Pola Dominansi Capit pada Uca spp . (Dekapoda:Ocypodidae)

## Dewi Citra Murniati
Bidang Zoologi, Pusat Penelitian Biologi-LIPI Gd Widyasatwaloka Jl. Raya Jakarta Bogor KM 46, Cibinong Email: citra_bio@yahoo.com

## Abstract
Uca spp.  are   unique   crab   species   marked   with   asymmetry   cheliped.   Major   and   minor cheliped has different function. The size of Major cheliped are several times of the minor ones (cheliped   dominance   pattern).   Each   species   has   different   pattern   of   cheliped   dominance.   This study was to know the pattern of cheliped dominance on three Uca species. Major and minor cheliped length from twenty male individuals of U. dussumieri , U. vocans and U. perplexa were examined. The  pattern  of  Cheliped  dominance   was  obtained   by comparing  the   major  cheliped length   to   minor   cheliped   length.   The   two-tailed   single   sample   t   test   showed   similar   cheliped dominance   pattern   within Uca species   (P>0.001).   While   Kruskal-Wallis   test   showed   different cheliped dominance pattern between Uca species (P>0.001). The cheliped dominance pattern of U. dussumieri, U. vocans and U. perplexa are 5.09, 4.24 and 4.75.
Key words : Uca, dominance pattern, cheliped

## Pendahuluan
Uca spp. merupakan salah satu fauna khas mangrove yang memiliki fungsi ekologis penting sebagai pemakan deposit. Karakter yang sangat menonjol pada jenis ini adalah sepasang capit yang ukurannya tidak sama pada individu jantan dewasa. Salah satu capit berukuran   sangat   besar   dibandingkan   capit   pasangannya.   Capit   yang   besar  ini   dapat mencapai 2x ukuran lebar karapas.   Capit besar     berfungsi sebagai alat bertahan dari musuh dan menarik perhatian betina. Setiap jenis memiliki bentuk dan pola capit besar yang   berbeda-beda   serta   sangat   menonjol,   sehingga   karakter   ini   dapat   digunakan sebagai kunci utama dalam menentukan jenis Uca spp. Jantan dewasa yang dominan bahkan   dapat   langsung   diketahui   jenisnya   hanya   dengan   mengamati   bentuk   capit besarnya   saja.   Capit   kecil   berfungsi   sebagai   alat   makan   dan   mengggali   liang.   Crane (1975) menyebutkan bahwa morfologi capit kecil berkaitan dengan pemilihan tipe habitat. Capit ini hanya digunakan sebagai karakter pendukung dalam proses identifikasi.
Beberapa   penelitian   mengenai   capit   pada Uca spp.   telah   dilakukan   diantaranya mengenai tipe capit (Yamaguchi  dan  Henmi, 2001), perbedaan bentuk capit besar dan capit   kecil   (Rosenberg,   1997)   dan   analisa   morfometri   capit   besar   (Rosenberg,   2002). Hasil dari beberapa penelitian tersebut menunjukkan adanya perbedaan dan persamaan morfologi capit besar pada beberapa jenis Uca spp. Rosenberg (1997) mengemukakan bahwa capit besar dan capit kecil Uca pugnax memiliki kecendrungan pertumbuhan yang sama. Namun  hingga saat ini belum diketahui pola dominansi atau perbandingan ukuran capit besar terhadap capit kecil pada Uca spp.
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi mengenai pola dominansi capit besar terhadap capit kecil. Hipotesis awal yang mendasari penelitian ini yaitu, setiap jenis Uca spp . memiliki pola dominansi capit besar yang berbeda. Pola ini hanya ditentukan pada individu jantan dewasa dengan mengabaikan morfologi capit. Data yang diperoleh diharapkan dapat melengkapi informasi mengenai morfologi capit pada Uca spp .

## Materi dan Metode
Kegiatan penelitian ini dilakukan di Laboratorium Crustacea, Museum Zoologicum Bogoriense (MZB), Pusat Penelitian Biologi LIPI.
Materi   yang   digunakan   adalah Uca   dussumieri (MZB.CRU   1117  :   Loc.  Pantai Warsamdin, Waigeo, Date. 09 Juni 2007, Coll. CM Sidabalok. Ex. 8; MZB.CRU  : Loc. Teluk Gilimanuk, TN Bali Barat, Date.16 Juni 2009 , Coll. DC Murniati, Ex.14), U. vocans ( MZB.CRU   1083  :   Loc.   Kuala   Langsa,  Aceh   Timur,  Date.   11  Februari   1984,   Coll.   D. Wowor. Ex. 35; MZB.CRU : Loc. Teluk Gilimanuk, TN Bali Barat, Date. 16 Juni 2009 , Coll. DC Murniati, Ex.22) dan U. perplexa (MZB.CRU 1685 :  Loc.   Pantai  Warsamdin, Waigeo, Papua Barat, Date. 4 Juni 2007, Coll. CM Sidabalok, Ex. 6; MZB.CRU  : Loc. Teluk Gilimanuk, TN Bali Barat, Date. 16 Juni 2009, Coll. DC Murniati, Ex.33) Lebar karapas, panjang capit besar (CB) dan panjang capit kecil masing-masing individu   (CK)   diukur   menggunakan   kaliper   digital   Mitutoyo.   Panjang   capit   besar dibandingkan dengan panjang capit kecil (Gambar 1). Data hasil perbandingan di analisa menggunakan uji t satu sample dua sisi untuk mengetahui keseragaman pola dominansi pada satu jenis Uca . Uji Kruskal-Wallis ( Nonparametric Analysis of Variance ) (Zar, 1984) dilakukan untuk mengetahui perbedaan pola dominansi pada tiga jenis Uca .
Gambar 1.  Morfologi Uca : (A) U. perplexa , (B) capit besar (gambar dari Crane, 1975 & Rosenberg, 2001) Figure 1.  Morphology of Uca : (A) U. perplexa , (B)  major cheliped  (figure adapted from Crane, 1975 & Rosenberg, 2001)

## Hasil dan Pembahasan
Pola dominansi capit pada tiga jenis Uca sangat bervariasi. U. vocans memiliki pola dominansi   yang   cenderung   konsisten   dibandingkan U.   dussumieri dan U.   perplexa (Gambar 2). Berdasarkan hasil analisa uji t satu sample dua sisi, U. vocans menunjukkan nilai   keseragaman   tertinggi   (t   =   69.406,   P>0.001). U.   dussumieri menunjukkan   nilai keseragaman terendah (t = 29.016, P>0.001) setelah U. perplexa (t = 34.421, P>0.001).
Gambar 2.  Hubungan antara panjang capit besar dan pola dominansi capit Figure 2.  The relationship between length of major cheliped and dominance pattern of cheliped
Tabel 1 menunjukkan bahwa U. perplexa memilliki nilai minimum yang paling kecil dan nilai maksimum yang cukup besar setelah U. dussumieri .
Tabel 1. Pola dominansi capit besar pada Uca spp. Table 1. Dominance pattern of major cheliped on Uca spp.
Jenis Pola dominansi capit Minimum Maksimum Rata-rata Std Error Uca dussumieri 3.35 6.15 5.090 0.175 U. vocans 3.72 4.68 4.248 0.06 U. perplexa 3.23 5.94 4.750 0.138
Uji-t satu sample dua sisi menunjukkan bahwa masing-masing jenis Uca ini memiliki pola dominansi capit yang seragam (P>0,001). Namun nilai standar deviasi tiap jenisnya berbeda. Gambar 3 menunjukkan bahwa pola dominansi capit pada U. perplexa memiliki nilai standart deviasi yang paling tinggi dengan selisih nilai yang sangat besar, sedangkan U. vocans menunjukkan standar deviasi terendah.
Gambar 3. Nilai standar deviasi pada pola dominansi capit Figure 3. Deviation standard on dominance pattern of cheliped
Hasil uji Kruskal-Wallis menunjukkan bahwa pola dominansi capit besar pada tiga jenis Uca sangat   berbeda   nyata   (χ 2 2 =148.0776,   P>0.001).   Hasil   rata-rata   dari perbandingan panjang capit besar terhadap capit kecil pada Uca dussumieri lebih besar dibanding U. vocans dan U. perplexa . Hal ini menunjukkan bahwa U. dussumieri memiliki kecenderungan pemanjangan capit besar yang lebih cepat dibandingkan U. vocans dan U. perplexa.
Capit   yang   asimetri   pada Uca merupakan   faktor   genetik   dan   bukan   insidental (Verngerg dan Costlow, 1966), sehingga setiap jenis memiliki bentuk, ukuran dan pola dominansi capit tersendiri. Capit besar U. dussumieri tertutup oleh granula dengan ukuran yang bervariasi; polleks dan daktilus panjang, dengan gigi-gigi kecil yang menempel satu dengan   lainnya   mulai   dari   bagian   tengah   sampai   ke   ujung;   daktilus   mempunyai   dua lekukan   memanjang   pada  permukaannya.  Daktilus   pada   capit     besar U.   vocans lebih
panjang   dibandingkan   manusnya.   Bentuk   daktilus   ini   lebar   dan   datar   tanpa   lekukan panjang   pada   permukaan   luar.  Manus   tanpa   tonjolan   besar,   polleks   lebar   dan   pipih dengan   lekukan   panjang   ditengah   yang   mendekati   panjang   polleks.   Dasar   polleks dilengkapi   dengan   cekungan   berbentuk   segitiga   dan   permukaan   luar   polleks   halus. Daktilus pada capit besar U. perplexa halus (tanpa tonjolan) dan tidak dilengkapi alur memanjang.   Daktilus   dan   polleks   pipih   serta   ukurannya   lebih   panjang   dibandingkan manus.
Capit   besar   menunjukkan   karakteristik   jenis Uca ,   sedangkan   capit   kecil menunjukkan asosiasi jenis Uca pada habitat tertentu seperti lumpur atau pasir. Secara umum, polleks dan daktilus akan membentuk suatu celah ketika keduanya terkatup. Capit kecil   dengan   celah   yang   sempit   dan   bergerigi   menunjukkan   asosiasi   dengan   substrat lumpur,  sedangkan   celah   yang   besar   dan   tanpa   gerigi   menunjukkan   asosiasi   dengan substrat pasir (Crane, 1975). Celah ini mengindikasikan adanya adaptasi terhadap ukuran partikel. Jenis yang hidup pada substrat lumpur akan membentuk capit yang lebih pendek dan   celah   capit   yang   lebih   sempit   (Neiman   dan   Barnwell,   1997). U.   dussumieri dan U.   vocans merupakan   jenis   yang   berasosiasi   pada   substrat   lumpur,   sedangkan U. perplexa berasosiasi pada substrat pasir.
Rosenberg   (2002)   menemukan   bahwa   setiap   jenis Uca memiliki   pola   allometrik yang   jelas   pada   penambahan   ukuran   panjang   capit   besarnya.   Sedangkan   pola penambahan ukuran pada capit kecil adalah isometrik. U. dussumieri memiliki capit besar yang ukurannya mencapai 6.15X ukuran capit kecilnya. Ukuran capit besar U. vocans dan U. perplexa rata-rata adalah 4.2X dan 4.7X ukuran capit kecilnya. Kondisi ini bersifat tetap dan tidak dipengaruhi oleh lingkungan. Crane (1975) membagi U. vocans menjadi enam subspecies dan masing-masing menunjukkan dominansi pada capit besar di sisi kanan. Capit  besar dalam fungsinya bergerak lebih aktif sehingga membutuhkan hasil proses metabolisme   yang  lebih   besar  pula   (Rosenberg,   1997).   Hal   inilah   yang  menyebabkan ukuran capit mencapai beberapa kali ukuran capit kecil. Rosenberg (1997) menyebutkan bahwa capit besar ini memiliki gerakan yang relative lambat namun memiliki kekuatan penghancur yang besar yang disebut juga sebagai kelebihan mekanis. Ukuran capit besar hubungan yan berbanding terbalik dengan kemampuan mekanis. Semakin besar ukuran capit,   maka   kemampuan   mekanis   ini   semakin   berkurang.   Ketika   ukuran   capit   besar bertambah,   maka   polleks   akan   semakin   panjang   dan   ramping   yang   mengakibatkan kemampuan mekanis menurun.
Kepiting Uca dalam kondisi tertentu akan melepaskan capit besar dan selanjutnya akan terjadi regenerasi capit. Regenerasi capit ini akan memberikan hasil (morfologi dan ukuran) yang berbeda dengan capit asli. Capit hasil regenerasi nyaris tanpa gigi ataupun gerigi.   Capit   besar   yang   asli   memiliki   gigi   pada   permukaan   atas   polleks   dan   daktilus (Yamaguchi,   2001).   Capit   hasil   regenerasi   memiliki   ukuran   panjang   yang   lebih   kecil dibandingkan   capit   asli.   Hal   ini   menyebabkan   adanya   variasi   yang   besar   pada   pola dominansi capit satu jenis Uca dalam satu populasi. Variasi ini dapat disebabkan pula oleh   beberapa   hal,   seperti   jenis   capit   yang   terlepas,   kecepatan   regenerasi   capit   dan kondisi serta komposisi materi organik dalam substrat. Seluruh faktor ini saling berkaitan satu   sama   lain.   Capit   kecil   akan   lebih   cepat   tumbuh   kembali   ke   ukuran   normal dibandingkan capit besar. Namun dalam populasinya terlepasnya capit kecil sangat jarang terjadi karena capit kecil hanya berfungsi sebagai alat makan dan untuk menggali liang. Kondisi lingkungan, terutama sediment yang menyediakan makanan bagi Uca merupakan faktor penting dalam kelangsungan hidup Uca . Jika materi organik yang tersedia cukup baik, maka regenerasi capit akan berlangsung cepat. Faktor penting lainnya adalah umur kepiting.   Kepiting   yang   belum   matang   gonad,   kecepatan   proses   metabolismenya berlangsung   lebih   cepat   dibandingkan   kepiting   yang   telah   matang   gonad   (dewasa). Kondisi ini pada akhirnya sangat mempengaruhi hasil analisa pola dominansi capit.
Variasi ukuran capit akibat regenerasi capit lebih banyak ditemukan pada kepiting yang   berukuran   besar.  Hal   ini   disebabkan   karena   tiga   faktor,  yaitu   (1)   kepiting   besar memiliki kecendrungan yang lebih besar untuk melakukan regenerasi salah satu capitnya, (2) regenerasi capit besar lebih lama dibandingkan capit kecil, (3) perbedaan ukuran pada
capit besar yang asli dengan capit besar hasil regenerasi nampak lebih ekstrem ketika proses regenerasi sedang berlangsung (Rosenberg, 2002). Faktor pertama terjadi karena kepiting besar cenderung mengalami tekanan lingkungan yang lebih berat dibandingkan kepiting kecil, seperti predasi oleh burung (Botto et al. , 200) dan persaingan antar-individu jantan   dewasa   dalam   satu   populasi   yang   menggunakan   capit   besar   sebagai   alat pertahanan diri (Rosenberg, 2000).

## Kesimpulan
Pola dominansi capit merupakan faktor genetik namun dalam beberapa kasus dapat dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti predasi dan persaingan dalam populasi. hasil uji t satu sample dua sisi menunjukkan keseragaman pola dominansi capit dalam satu jenis Uca . Sedangkan uji Kruskal-Wallis menunjukkan perbedaan pola dominansi diantara tiga jenis Uca .

## Daftar Pustaka
Botto   F.,   Palomo,   G.,   Iribarne,   O.,   and   Martinez,   M.M.,   2000.   The   effect   of   southern Atlantic burrowing crabs on habitat use and foraging activity of migratory shorebirds. Estuaries, 23(2), 208-215.
Jaroensutasinee, M. and Jaroensutasinee, K., 2004. Morphology, density and sex ratio of fiddler   crabs   from   southern   Thailand   (Decapoda,   Brachyura,   Ocypodidae). Crustaceana, 77(5), 533-551.
Neiman,   M.   and   Barnwell,   F.,   1997.   Morphometric   differences   in   small   claws   of   the deposit-feeding fiddler crabs ( Uca spp .). American Zoologist, 37,47A.
Rosenberg,   M.S.,   1997.   Evolution   of   shape   differences   between   the  major   and   minor chelipeds of Uca pugnax (Decapoda: Ocypodidae). Journal of Crustacean Biology, 17(1), 52-59.
Rosenberg, M.S., 2000.  The comparative claw morphology, phylogeny, and behavior of fiddler crabs (genus Uca ). Ph.D. Thesis, Department of Ecology and Evolution, State University of New York, Stony Brook, Stony Brook, NY.
Rosenberg, M.S., 2001. Fiddler crabs claw shape variation: a geometric morphometric analysis   across   the   genus Uca (Crustacea:   Brachyura:   Ocypodidae),   Biological Journal of the Linnean Society, 75,147-162.
Yamaguchi,   T.,   2001.   Dimorphism   of   chelipeds   in   the   fiddler   crabs, Uca   arcuata . Crustacean, 74(9), 913-923.
Yamaguchi, H. and Henmi, Y., 2001. Studies on the differentiation of handedness in the fiddler crabs, Uca arcuata. Crustaceana, 74(8), 735-747.
Zar, J.H., 1984. Biostatistical analysis, 2 nd ed. Prentice Hall, New Jersey.