Pengaruh Faktor Iklim Terhadap Sintesis Amilosa (Sebuah Kajian Literatur)

## Trisna Amelia
Program Studi Pendidikan Biologi, Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan, Universitas Maritim Raja Ali Haji, Tanjungpinang
Trisna.amelia@umrah.ac.id

## ABSTRAK
Artikel ini ditulis untuk mendeskripsikan pengaruh faktor iklim terhadap sintesis amilosa yang dikaji melalui metode  telaah  kepustakaan.  Amilosa  bersama  amilopektin  merupakan  dua  polimer  glukosa  yang  menyusun pati Amilosa merupakan bagian terpenting dari pati pada padi  yang mempengaruhi kualitas nasi. Sifat tekstur beras yang dimasak dipengaruhi oleh perbandingan antara kadar amilosa dan amilopektinnya. Namun, kadar amilosa lebih dominan dalam menentukan sifat tekstur nasi. Fakta ini menjadikan amilosa sebagai indicator utama penentu kualitas nasi yang merupakan komoditas pangan pokok di Indonesia. Faktor iklim yang telah diketahui memperngaruhi proses sintesis amilosa adalah suhu (temperatur). Perubahan suhu lingkungan akan berpengaruh terhadap disintesisnya enzim GBSS1 yang mengkatalis sintesis amilosa. Diketahui bahwa enzim GBSS1 dikode oleh 2 alel yaitu Wxa dan Wxb. Alel Wxb merupakan alel yang sensitif terhadap perubahan suhu, sedangkan alel Wxa tidak terpengaruh oleh suhu rendah ataupun tinggi.
Kata Kunci : Faktor iklim, sintesis amilosa, kualitas nasi, perubahan suhu, enzim GBSS1

## ABSTRACT
This article was written to describe the effect of climatic factors on amylose synthesis which was examined through  a  literature  review  method.  Amylose  with  amylopectin  are  two  glucose  polymers  that  make  up Amylose starch. This is the most important part of starch in rice which affects the quality of rice. The texture of cooked rice is influenced by the ratio between the level of amylose and amylopectin. However, amylose content  is  more  dominant  in  determining  the  nature  of  rice  texture.  This  fact  makes  amylose  as  the  main indicator of determining the quality of rice which is a staple food commodity in Indonesia. The climate factor that  has  been  known  to  influence  the  amylose  synthesis  process  is  temperature.  Changes  in  environmental temperature  will  affect  the  synthesis  of  the  enzyme  GBSS1  which  catalyzes  the  synthesis  of  amylose.  It  is known that the GBSS1 enzyme is encoded by 2 alleles, namely Wxa and Wxb. Wxb alleles are alleles that are sensitive to temperature changes, whereas Wxa alleles are not affected by low or high temperatures.
Keywords : Climate factors; amylose synthesis; rice quality; temperature changes; the enzyme GBSS1

## I. PENDAHULUAN

## 1. Latar Belakang
Beras merupakan komoditas pertanian yang menjadi sumber karbohidrat utama bagi banyak negara di berbagai belahan dunia termasuk Indonesia. Karbohidrat sebagai penyusun utama beras memiliki pati sebagai komponen utama dari polimer glukosa pada beras. Sekitar 80- 85% komponen beras dari padi adalah pati. Pati disusun oleh 2 polimer glukosa utama, yaitu amilosa  dan  amilopektin  (Hanashiro,  dkk.,  2008).  Kedua  polimer  ini  berbeda  dalam  hal struktur dan ukuran (Denyer, dkk., 2000). Pada berbagai daerah di Indonesia terdapat ragam varitas beras yang beberapa di antaranya dinamai sesuai dengan daerahnya, misalnya beras solok, beras cianjur,  dan beras banyuwangi. Berdasarkan varietasnya dikenal beras rojolele, beras  bulu,  beras  IR,  serta  beras  cisadane.  Penggolongan  beras  berdasarkan  varietasnya, dapat diketahui bedanya terutama dari tekstur nasi yang dihasilkan. Sifat tekstur beras yang dimasak dipengaruhi oleh perbandingan antara kadar amilosa dan amilopektinnya. Namun, kadar amilosa lebih dominan dalam menentukan sifat tekstur nasi (Aliawati, 2003). Telah dikatahui bahwa beras dengan kadar amilosa rendah (10-20%) bila dimasak menghasilkan nasil  yang  lengket,  mengilap,  tidak  mengembang  dan  tetap  menggumpal  setelah  dingin. Contoh  beras  ini adalah beras  varietas cisadane. Beras dengan kadar amilosa sedang (20- 25%)  bila  dimasak  menghasilkan  nasi  yang  sedang,  merupakan  jenis  nasi  yang  banyak digemari orang Indonesia. Beras dengan kandungan amilosa sedang contohnya beras IR 64 dengan kandungan amilosa 24%. Di sisi lain, beras dengan kadar amilosa tinggi (25-32%) bila dimasak menghasilkan nasi yang tidak lengket, tidak mengembang dan menjadi keras jikas sudah dingin. Contohnya beras vaietas IR 36 dengan kadar amilosa 25% (Nopianto, Tanpa Tahun). Walaupun telah diketahui faktor yang menyebabkan berbedanya tekstur nasi yang  dihasilkan  dari  beras  yang  beragam,  tetap  tidak  bisa  dilepaskan  asumsi  bahwa kepulenan  dan  tekstur  nasi  merupakan  ciri  khas  dari  daerah  masing-masing.  Berbicara mengenai  daerah  penghasil,  tentu  tidak  terlepas  dari  berbagai  faktor  fisik  dan  kimiawi lingkungan  pada  daerah  tersebut  sehingga  menghasilkan  beras  dengan  kualitas  beragam. Iklim merupakan faktor yang secara umum berbeda pada setiap daerah. Perbedaan kondisi iklim tentu saja memberikan pengaruh terhadap komoditas pertanian yang tumbuh, termasuk padi.  Untuk  mengkaji  pengaruh  faktor  iklim  terhadap  perbedaan  kualitas  padi  terutama diukur dari kandungan amilosa yang mempengaruhi tekstur nasi, maka penulis melakukan kajian pustaka yang dirangkum dalam artikel ini.

## 2. Perumusan Masalah
Dalam studi kepustakaan ini terdapat dua (2) rumusan masalah yang akan dijawab, yaitu: (1) bagaimana  peranan  amilosa  sebagai  salah  satu  tolok  ukur  kualitas  padi/nasi?,  dan  (2) bagaimana pengaruh factor iklim terhadap kandungan amilosa padi?

## 3. Tujuan Penelitian
Studi kepustakaan  ini bertujuan untuk mendeskripsikan peranan kandungan amilosa sebagai salah tolok ukur untuk mengetahui kualitas padi/ nasi dan untuk mendeskripsikan pengaruh faktor iklim terhadap kandungan amilosa amilosa pada padi.

## 4. Manfaat Penelitian
Kajian  ini  akan  memberikan  manfaat  kepada  masyarakat  akademis  sebagai  sumber informasi mengenai kandungan amilosa pada padi serta pengaruhnya terhadap tekstur nasi yang merupakan makanan pokok masyarakat Indonesia. Selanjutnya, telaah ini diharapkan memberikan informasi mengenai pengaruh faktor iklim terhadap kandungan amilosa padi. Secara lebih luas kajian ini diharapkan bermanfaat untuk menunjang pengetahuan akademisi
dan peneliti dalam mengkaji serta melakukan penelitian terhadap berbagai varietas padi, juga tidak  menutup  kemungkinan  menjadi  dasar  dalam  mengambil  langkah  peningkatan  atau memodifikasi kualitas padi.

## II. METODE PENELITIAN
Studi ini dilakukan dengan metode telaah kepustakaan, di mana yang menjadi sumber data adalah  laporan  hasil  penelitian  tertulis  baik  data  primer  maupun  sekunder.  Data  hasil penelitian  yang  sudah  dilakukan  oleh  peneliti  terdahulu  menjadi  sumbangan  besar  dalam membangun  kerangka  penulisan  ini.  Data  yang  diperoleh  berupa  data  deskriptif,  yang dikumpulkan dari berbagai buku (cetak dan elektronik) dan artikel ilmiah. Data deskriptif ini kemudian ditelaah/ dianalisis dan direduksi sesuai dengan kerangka penulisan.

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN

## Amilosa sebagai Salah Satu Komponen Penyusun Pati
Pati  sebagai  polisakarida  simpanan  pada  tumbuhan  merupakan  polimer  yang  secara keseluruhan terdiri dari monomer-monomer glukosa. Tumbuhan menumpuk pati di dalam granula atau butiran di dalam struktur seluler yang disebut plastid (Campbell, dkk., 2000). Tumbuhan menyimpan kelebihan gula dengan cara mensintesis pati. Bagi tumbuhan, pati berfungsi  sebagai  cadangan  makanan,  sementara  bagi  manusia  pati  pada  tumbuhan merupakan sumber karbohidrat dalam pangan.
Gambar 1. Granula Padi  Setelah Dilakukan Pewarnaan dengan  Iodin  ( American Heritage Dictionary , 2012)
Dijelaskan  oleh  David  dan  Michael  (2008)  bahwa  amilosa  bersama  dengan  amilopektin merupakan dua polimer glukosa yang menyusun pati. Segmen amilosa merupakan polimer ikatan D-glukosa linear yang berikatan pada ikatan α 1-4 glikosidik dan pada setiap rantai amilosa bisa terdapat 500-2000 unit D-glukosa.
Gambar 2. Struktur Molekul Amilosa sebagai Polimer Glukosa (Wikipedia, 2012)
Menurut Campbell, dkk. (2000), sudut ikatan glikosidik seperti pada amilosa menyebabkan polimer tersebut berbentuk helix.  Amilosa dengan rantai berbentuk heliks tidak memiliki percabangan dalam struktur molekulnya. Struktur amilosa yang seperti ini menyebabkannya bersifat hidrofobik dan memungkinkan terjadinya kristalisasi jika berada di dalam larutan. Amilosa tidak larut dalam air dingin, namun dapat larut dalam air panas dengan suhu 600 C -800C.  Denyer  (2000)  menjelaskan  bahwa  selama  berada  di  dalam  organ  penyimpanan, jumlah  amilosa  biasanya  akan  meningkat  sesuai  dengan  umur  tanaman.  Contohnya,  pada maizena peningkatan jumlah amilosa dapat terjadi dari 18% menjadi 26,5% pada hari ke 14 sampai  hari  ke  28  setelah  polinasi.  Tumbuhan  serealia  dewasa  pada  umumnya  dapat mengandung rata-rata 25%-30% kandungan amilosa. Amilosa merupakan bagian terpenting dari pati pada padi    yang mempengaruhi kualitas nasi.  Analisis terhadap struktur amilosa melibatkan analisis terhadap molekul penyusun amilosa.

## Gambar 3. Amilosa sebagai Bagian dari Pati pada Padi (Ward, 2007)

## Sintesis Amilosa
Sintesis  amilosa  berlangsung  di  dalam  amiloplas  (Kuipers,  dkk.,  1994),.  Proses  sintesis dikatalis  oleh  granule-bound  starch  synthase  (GBSS).  Dijelaskan  oleh  Hanashiro,  dkk. (2008) bahwa GBSS ini biasanya ditemukan sebagai rantai isozim yang terdapat di dalam granula  pati.  Berdasarkan  penelitian  yang  dilakukan  Kuipers  dkk.,  dengan  menganalisis
produksi  pati dan komposisi  granula pati pada umbi kentang transgenik,  diketahui  bahwa pengurangan aktivitas GBSS berpengaruh terhadap pengurangan produksi amilosa. Sejalan dengan pendapat tersebut, Ward (2007) juga menjelaskan bahwa amilosa disintesis melalui reaksi  yang  dikatalis  oleh  enzim  Granule  Bound  Starch  Synthase  1  (GBSS1).  Enzim  ini mengkatalis  reaksi  penambahan  molekul  glukosa  1-pospat  kepada  rantai  glukosa  melalui ikatan α-(1-4) glikosidik.  Produk akhir dari reaksi ini berupa molekul amilosa dengan massa jenis  molekul  sekitar  1110.  Menurut  Ward  (2007),  persentase  efektivitas  sintesis  amilosa dipengaruhi oleh keberadaan adenosin dipospat-glukosa (ADP-glukosa), aktivitas transpor protein  oleh  ADP/ATP,  kecukupan  ruang  pada  granula,  dan  kapasitas  enzim  GBSS1. Pembentukan enzim GBSS1 dikode oleh gen Wx. Kode Wx untuk gen ini mengacu kepada istilah keperaan atau tekstur keras pada beras (waxy, disingkat wx) (Hanashiro, dkk., 2008). Mengenai  gen ini, lebih lanjut  Ward (2007) menjelaskan bahwa pada lokus gen pencetak enzim GBSS1 ini terdapat dua alel fungsional yaitu Wxa dan Wxb.  Pada tumbuhan dengan kadar amilosa sedang dan tinggi, terdapat alel Wxa yang memproduksi lebih banyak protein GBSS1  dan  amilosa,  sedangkan  pada  varietas  tumbuhan  dengan  kadar  amilosa  rendah terdapat alel Wxb yang mengkode produksi protein GBSS1 dan amilosa yang lebih sedikit. Kedua alel ini terdapat pada padi varietas indica, sementara itu pada padi  varietas japonica hanya  alel  Wxb  yang  telah  ditemukan.  Berdasarkan  keberadaan  kedua  alel  ini  pada  gen pengkode GBSS1, muncul istilah waxy dan non waxy untuk menyatakan tekstur keperaan pada  beras  sebagai  pengaruh  dari  kandungan  amilosanya.  Penelitian  yang  dilakukan  oleh Takeda  (1987),  dijelaskan  oleh  Hanashiro,  dkk.  (2008)  bahwa  varietas  padi  indica mengandung amilosa dengan kadar lebih tinggi dari pada padi varietas japonica. Tingginya kadar  amilosa  pada  varietas  indica  disebabkan  oleh  adanya  extra  long  chains  (ELC)  dari amilopektin yang tidak ditemukan pada varietas japonica. Dengan demikiam, dari penelitian ini  juga  disimpulkan  bahwa  keberadaan  rantai  bercabang  yang  panjang  (ELC)  pada amilopektin juga berkorelasi positif dengan jumlah amilosa yang terkandung di dalam pati.

## Pengaruh Faktor Iklim terhadap Sintesis Amilosa
Secara alami, keberagaman kondisi iklim mempengaruhi kualitas bulir padi yang dihasilkan dari budidaya sehingga lingkungan iklim tertentu dapat dikatakan sesuai untuk pertumbuhan varietas padi tertentu. Secara umum, padi  yang tumbuhan di berbagai belahan dunia pada umumnya adalah dari golongan varietas non-waxy atau tidak pera. Dengan demikian, dapat dikatakan bahwa kebanyakan padi di seluruh dunia mengandung protein fungsional berupa enzim GBSS1 yang mengkatalis sintesis amilosa. Kandungan amilosa dalam bulir padi telah dijadikan sebagai ukuran kualitas padi, sehingga pengertian akan bagaimana pengaruh iklim terhadap kualitas padi akan merujuk kepada bagaimana pengaruh iklim terhadap kandungan amilosa.  Berdasarkan  berbagai  penelitian  yang  telah  dilakukan,  tidak  semua  faktor  iklim mempengaruhi sintesis amilosa. Telah dilaporkan bahwa  faktor iklim yang mempengaruhi sintesis  amilosa  adalah  faktor  suhu.  Menurut  Ward  (2007),  ketika  padi  terpapar  terhadap temperatur tinggi pada saat perbungaan dan pematangan, respon fenotip yang terjadi pada sebagian besar varietas adalah terjadinya peningkatan kadar amilosa. Mengenai bagaimana suhu  lingkungan  berpengaruh  terhadap  kadar  amilosa  tanaman  (khususnya  padi),  dari penelitian  Haryanto  (2008)  telah  membuktikan  bahwa  varietas  padi  yang  sama  dapat mengandung kadar amilosa yang berbeda apabila ditanam pada lingkungan yang berbeda. Dalam penelitian tersebut, 11 varietas padi yang berbeda genotipnya, ditanam pada daerah yang berbeda yaitu Banyumas dan Sleman. Penelitian ini memperoleh hasil sebagai berikut.

## Tabel  1.  Perbandingan  Kandungan  Amilosa  Beberapa  Varietas  Padi  yang  Ditanam  di
Banyumas dan Sleman Genotip Banyumas Sleman Amilosa (%) Kriteria Amilosa (%) Kriteria G9 27,84 Tinggi 14,65 Rendah G10 26,70 Tinggi 14,81 Rendah G12 26,77 Tinggi 19,25 Rendah G13 24,41 Sedang 16,41 Rendah G19 28,62 Tinggi 15,10 Rendah G34 21,77 Sedang 14,18 Rendah G35 28,05 Tinggi 14,28 Rendah G39 23,70 Sedang 20,64 Sedang G136 27,27 Tinggi 19,97 Rendah Mentik Wangi 26,91 Tinggi 14,86 Rendah Situpatenggang 22,62 Sedang 17,25 Rendah

## Sumber: Haryanto, 2008
Dari Tabel 1 dikatahui terdapat perbedaan kadar amilosa yang signifikan pada 11 varietas yang ditanam di Banyumas dan Sleman. Berdasarkan data, dua daerah ini merupakan daerah dengan suhu rata-rata yang berbeda. Banyumas memiliku suhu rata-rata 26,30C, sementara Sleman  memiliki  suhu  rata-rata  320C  (Dinas  Kependudukan  dan  Pencatatan  Sipil  Kota Banyumas,  2010  dan  Wikipedia,  2011).    Perbedaan  suhu  inilah  yang  diperkirakan menyebabkan  perbedaan  kadar  amilosa  pada  varietas  padi  yang  sama  jika  ditanam  di Banyumas dan Sleman.  Hal  ini sesuai  dengan penjelasan sebelumnya bahwa peningkatan suhu  pada  batas  tertentu  akan  menurunkan  kadar  amilosa  tanaman  (padi).  Kondisi  suhu selama masa pertumbuhan tanaman memang telah diketahui mempengaruhi sintesis amilosa. Pada  temperatur  relatif  rendah  (dingin),  jumlah  protein  yang  mengekspresikan  alel  Wxb lebih tinggi, sehingga produksi amilosa juga tinggi. Pada  temparatur tinggi, terjadi mutasi pada  alel  Wxb.  Kondisi  ini  menyebabkan  alel  Wxb  tidak  dapat  diterjemahkan  sehingga mengurangi  jumlah  amilosa  yang  disintesis.  Berbeda  dengan  alel  Wxb,  alel  Wxa  tidak sensitif terhadap suhu rendah dan tidak terganggu oleh suhu tinggi. Secara umum korelasi antara keberadaan gen Wx dengan kandungan amilosa digambarkan oleh Itoh, dkk. (2003) dari hasil penelitiannya sebagai berikut.
Gambar 4. Hubungan kandungan amilosa dengan jumlah gen Wx (Sumber: Itoh, dkk (2003))
Penelitian yang dilakukan oleh Huawa Jiang dkk. dalam Jiang dkk. (2003) terhadap aktivitas enzim yang berperan dalam biosintesis amilosa dan amilopektin menunjukkan hasil bahwa aktivitas enzim GBSS1 memang dipengaruhi oleh faktor suhu. Menurut penelitian ini, pada dua  rentang  suhu  yang  berbeda  enzim  GBSS1  menunjukkan  aktivitas  yang  berbeda  pula. Pada suhu antara 290 C-350 C aktivitas enzim GBSS1 relatif lebih rendah. Sebaliknya pada suhu antara 220 C-280 C aktivitas enzim ini relatif lebih tinggi.Selain faktor suhu, faktor kadar  CO2    juga  telah  diteliti  terkait  dengan    pengaruh  iklim  terhadap  sintesis  amilosa. Namun,  melalui  penelitian  yang  dilakukan  oleh  Ward,  dkk.  diketahui  bahwa  kadar  CO2 tidak  memperngaruhi  sintesis  amilosa.  Penelitian  Ward  dkk.  dilakukan  dengan menggunakan 3 varietas padi dari 3 negara yang berbeda (varietas Amaroo dari Australia dengan kadar amilosa alami 19%, varietas IR 64 dari Filipina dengan kadar amilosa alami 24%,  dan  varietas  Taipei  309  dari  Taiwan  dengan  kadar  amilosa  alami  17%).  Dengan mengkondisikan  sampel  padi  pada  4  perlakuan  dengan  suhu  dan  kadar  CO2  berbeda diperoleh hasil sebagai berikut.
Tabel  2 .  Perbandingan  Kadar  Amilosa  pada  Perlakuan  Suhu  dan  Kadar  CO 2 terhadap Beberapa Varietas padi
Perlakuan Temperatur 25/19 0 C 25/19 0 C 30/20 0 C 30/20 0 C CO 2 380 ppm 780 ppm 380 ppm 780 ppm Parameter Varietas Kandungan Amilosa Amaroo 16,6 ± 0,3 17,1 ± 0,4 15,4 ± 0,3 14,0 ± 0,2 IR 64 24,7 ± 0,2 24,1 ± 0,6 21,3 ± 0,2 22,5 ± 0,2 Taipei 309 16,1 ± 0,4 16,9 ± 0,2 16,7 ± 0,5 16,7 ± 0,3

## Sumber: Ward, 2007
Dari Tabel 2, disimpulkan bahwa penurunan suhu dari suhu normal pertumbuhan padi pada ketiga  varietas  padi  yang  berbeda  akan  meningkatkan  kandungan  amilosa.  Sebaliknya peningkatan  suhu  di  atas  suhu  normal  pertumbuhan  menyebabkan  penurunan  kandungan amilosa padi. Di samping itu, perlakukan yang dilakukan dengan kadar CO2 yang berbeda, tidak  memberikan  pengaruh  terhadap  kandungan  amilosa  padi.  Dari  penelitian  ini  juga dijelaskan  bahwa  peningkatan  kadar  CO2  selama  fase  pertumbuhan  padi  berpengaruh terhadap  pengurangan  kandungan  protein  tanaman,  namun  tidak  berpengaruh  terhadap kandungan amilosa.
Selanjutnya,  dalam  penelitian  ini  juga  dijelaskan  hubungan  kandungan  amilosa  dengan keberadaan  enzim  GBSS1  sebagai  katalisator  sintesis  amilosa.  Sebagai  penjelasan  yang memperlihatkan  adanya  korelasi  positif  kandungan  amilosa  dengan  keberadan  enzim GBSS1, Wadr dkk. melakukan pengujian menggunakan PCR terhadap gen yang mengkode GBSS1.
Keterangan:   A: varietas Taipei 309 B: varietas Amaroo C: varietas IR 64 a dan b: perlakuan dengan suhu lebih tinggi
c dan d: perlakuan dengan suhu lebih rendah
Gambar 5. Hasil Analisis PCR terhadap Kandungan Gen Pengkode Enzim GBSS1 (Ward, dkk.,  2007)  Analisis  PCR  yang  dilakukan  oleh  Ward,  dkk.  menjelaskan  bahwa  terdapat korelasi positif antara peningkatan kandungan enzim GBSS1 dengan kandungan amilosa. Dengan demikian jelas bahwa suhu sebagai faktor iklim memberikan pengaruh pada sintesis amilosa dengan mempengaruhi sintesis enzim GBSS1 sebagai katalisator. Kesimpulan ini sesuai dengan pendapat Nihayati, dkk. (1986) bahwa temperatur memperngaruhi kecepatan reaksi biokimia pada tumbuhan. Penurunan kecepatan reaksi pada suhu yang relatif tinggi disebabkan karena inactivering dari mekanisme reaksi (enzim menjadi tidak aktif).

## IV. KESIMPULAN
Terdapat beberapa hal yang dapat disimpulkan dari penulisan artikel ini, di ataranya sebagai berikut:
1. Amilosa dengan struktur linearnya merupakan polimer glukosa yang tersimpan di dalam granula pada tumbuhan serealia umumnya sebagai bentuk simpanan glukosa.
2. Amilosa  merupakan  salah  satu  komponen  utama  penyusun  pati  yang  bersama-sama amilopektin mempengaruhi kualitas nasi yang dihasilkan dari padi.
3. Amilosa  pada  padi  memiliki  beberapa  tingkatan  dalam  kandungannya,  kandungan amilosa tersebut mempengaruhi keperaan nasi yang dihasilkan.
4. Faktor iklim yang telah diketahui memperngaruhi proses sintesis amilosa adalah suhu (temparetur).  Perubahan  suhu  lingkungan  akan  berpengaruh  terhadap  disintesisnya enzim GBSS1 yang mengkatalis sintesis amilosa.
5. Enzim GBSS1 dikode oleh 2 alel yaitu Wxa dan Wxb. Telah diketahui bahwa alel Wxb merupakan  alel  yang  sensitif  terhadap  perubahan  suhu,  sedangkan  alel  Wxa  tidak terpengaruh oleh suhu rendah ataupun tinggi.

## DAFTAR PUSTAKA
Aliawati,  Gusnimar.  2003.  Teknik  Analisis  Kadar  Amilosa  dalam  Beras.  Buletin  Teknik Pertanian  (8:  2).  Online,  ( http://203.190.37.42/publikasi/bt08203l.pdf ,  diakses  5 Februari 2020) American Heritage Dictionary. 2020. Starch. Online,
( https://ahdictionary.com/word/search.html?q=starch , diakses 5 Februari 2020) Campbell, Reece dan Mitchell. 2000. Biologi (Ed. 5). Jakarta: Erlangga. Denyer,  Kay.  Philip  Jhonson,  Samuel  Zeeman,  dan  Alison  Smith.  2000.  The  Control  of Amylose  Synthesis.  Journal  of  Plant  Physiology  (Vol  158:  479-487)  .  Online, ( https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161704700590 ,  diakses  3 Februari 2020)
Dinas  Kependudukan  dan  Pencatatan  Sipil  Kota  Banyumas.  2010.  Kondisi  Wilayah Banyumas.  Online,  (http://dindukcapil-banyumas.blogspot.com,  diakses  7  Februari 2020)
Hanashiro, Isao. Kimiko Itoh, Yuki Kuratomi, Mina Yanazaki, Toshinari Igarasi, Yun-ichi Matsugasako,  dan  Yasuhito  Takeda.  2008.  Granule-Bound  Starch  Synthase  I  is Responsible  for  Biosynthesis  of  Extra-Long  Unit  Chain  of  Amylopectin  in  Rice.
Journal Plant Cell Physol (49: 925-933). Online, ( https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18430767/ , diakes pada 3 Februari 2020)
Haryanto,  Totok  Agung  Dwi.  2008.  Mutiara  yang  Terlupakan:  Upaya  Peningkatan Ketahanan Pangan melalui Pengembangan Padi  Gogo Aromatik.  Orasi  Ilmiah Guru Besar. Online, ( http://pascaunsoed.files.wordpress.com , diakses 7 Februari 2020) Jiang,  Huawu,  Weimin  Dian,  dan  Ping  Wu.  (2003).  Effect  of  High  Temperature  on  Fine Structure of Amylopectin in Rice Endosperm by Reducing the Activity of the Starch Branching Enzyme. Abstract. Phytochemistry (Vol. 63: 1). Online,
( https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12657298/ , diakses pada 3 Februari 2020) Kuipers, Jacobsen dan Vissser. 1994. Formation and Deposition of Amylose in Potato Tuber Starch  Granule  Are  Affected  by  the  Reduction  of  Granule-Bound  Starch  Synthase Gene  Expression.  Abstract.  The  Plant  Cell  (Vol.  6:  1).  Online,  ( http://www.plantcell.org/content/plantcell/6/1/43.full.pdf diakses  pada  3  Februari 2020)
Nelson,  David,  dan  Michael  M.  Cox.  2008.  Principles  of  Biochemistry.  England:  W.H Freeman and Company.
Nihayati,  dkk.  1986.  Biologi  Pertanian:  Tinjauan  Singkat  tentang  Anatomi,  Fisiologi,
Sistematika, dan Genetika Dasar Tumbuh-Tumbuhan. Jakarta: Rajawali Press.
Nopianto, Eko. Tanpa Tahun. Komoditas Sumber Karbohidrat. Online, ( https://www.scribd.com/document/34046429/2-Protein ,  diakses  pada  2  Februari 2020)
Ward, Rachele Maree. 2007. Potential Impact of Temperature and Carbondioxide Level s on Rice Quality. Thesis in School of Chemistry, The University of Sidney. Online, ( https://core.ac.uk/download/pdf/41231007.pdf pada 2 Februari 2020) Accepted Date Revised Date Decided Date Accepted to Publish 04 Juli 2020 06 Juli 2020 12 Agustus 2020 Ya