## REVIEW FUNGI ENDOFIT SEBAGAI AGEN BIOKONTROL SERANGAN PATOGEN PADA TANAMAN
Review of Endophytic Fungi as Biocontrol Agents Against Plant Pathogen
Noorkomala Sari 1)*
1) Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Lambung Mangkurat
DOI: http://dx.doi.org/10.21111/agrotech.v6i1.3734
Terima  13 Desember  2019                  Revisi 5 Mei  2020                         Terbit  25  Mei  Juni 2020
Abstrak: : Fungi  endofit  adalah  fungi  yang  hidup  pada  inter  dan  intra  sel tumbuhan  sehat  dan  tanpa  menunjukkan  gejala  penyakit  pada  tumbuhan tersebut.  Hubungan  endofit  dengan  tumbuhan  inangnya  direferensikan  sebagai hubungan  mutualisme  dimana  fungi  endofit  menghasilkan  mikotoksin  dan metabolit  sekunder  lainnya  yang  mengakibatkan  perubahan  fisiologi  dan biokimia sel inang sehingga menghambat perkembangan patogen tumbuhan dan fungi endofit mendapatkan nutrisi dari tumbuhan inangnya. Karena kemampuan fungi endofit  yang  menginduksi respon  metabolisme tumbuhan inang sehingga tumbuhan  menjadi  resisten  terhadap  patogen  tanaman,  telah  banyak  dilakukan penelitian menggunakan fungi endofit dengan cara diinokulasikan pada tanaman komoditas  untuk  pengendalian  persebaran  penyakit  pada  lahan  pertanian. Endofit  sebagai  agen  biokontrol,  memiliki  pengaruh  yang  besar  dalam meningkatkan produktivitas tanaman dan disarankan oleh beberapa ahli ekologi tanaman  sebagai  biopestisida  dalam  mewujudkan  pertanian  berkelanjutan  yang ramah lingkungan.
Kata  Kunci : interaksi,  metabolit  sekunder,  ketahanan  tanaman  terinduksi, penyakit
* Korespondensi email: noorkomala.sari@ulm.ac.id Alamat : 1 Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Lambung Mangkurat, Jalan A. Yani Km. 36 Banjarbaru, Kalimantan Selatan 70714
Abstract: Endophytic  fungi  refers  as  the  fungi  that  live  in  inter  and intracellular  of  a  living  cell  of  the  plant  and  typically  shown  the asymptomatically in the host plant. The relationship between endophyte and its host plant has been studied as mutualistic whereas the endophytic can inhibit the growth pathogen by their mycotoxin and secondary metabolites that change the physiology  and  biochemical  reaction  of  cell  host  and  the  endophyte  gain  the nutrition form its host. Recent study inoculated endophytic fungi to target plants in order to activate the plant defense mechanism againts pathogens. Since fungi endophytes  can  induce  the  systemic  resistance  on  plants  defend  system,  the plant evolves become resistance from the harmful pathogen. These phenomena, bring  the  endophytic  fungi  being  the  biological  agent  to  control  the  plant diseases.  Fungi  endophytes  have  been  a  significant  impact  on  improving productivity  of  agriculture,  referred  by  plant  ecologists  as  a  biopesticide  to actualize sustainability agriculture.
Keywords : interaction,  secondary  metabolite,  induced  systemic  resistance, diseases

## 1. Pendahuluan
Endofit  merupakan  obligat  parasit  yang  mampu  hidup  hanya dengan  mengambil  nutrisi  dari  inangnya  (Clay,  2001)  dan  fungi endofit adalah fungi yang hidup di dalam jaringan tumbuhan sehat dan  tidak  menunjukkan  gejala  penyakit  (Higginbotham et  al ., 2013;  Faeth  and  Fagan,  2002). Diagram  filogenetik mereka ulang bahwa  endofit  dulunya  berasal  dari  nenek  moyang  parasit  pada serangga  dan  kemudian  menyebar  sebagai  epibiotik  tanaman biotrofi, contohnya adalah dari famili Clavicipitaceae
(Hypocreales; Ascomycota) (Torres et al ., 2007a).
Clavicipitaceous  merupakan  endofit  yang  pernah  diisolasi  oleh Keith Clay pada tahun 1988 yang memiliki hubungan mutualisme (bertahan) dengan inangnya (Clay, 1988).
Fungi    endofit  mendapatkan  perlindungan  dan  nutrisi  dari tanaman  inang  dan  tanaman  inang  kemungkinan  mendapatkan timbal balik dari hubungan tersebut yaitu memperluas kemampuan kompetitif  tanaman  dan  meningkatkan  ketahanan  tanaman terhadap  penyakit,  herbivora,  dan  berbagai  macam  cekaman abiotik (Bhardwaj dan Agrawal, 2014). Penelitian mengemukakan kemampuan fungi endofit dalam memengaruhi pengaktifan sistem tanaman  terhadap  serangan  agen  penyakit,  sebagai  contoh  infeksi endofit Colletotrichum  lagenarium pada  tanaman  mentimum mampu  menyalakan  ketahanan  sistemik  tanaman, Cladosporium cucumerinum mampu melindungi tanaman dari C. lagenarium dan infeksi C.  lagenarium pada  mentimun  dapat  mengakibatkan ketahanan  tanaman  dari  serangan  layu  oleh Fusarium  oxysporum
(Gessler & Kuc, 1982).
Fungi  endofit  menghabiskan  seluruh  atau  sebagian  siklus hidupnya mengkolonisasi pada inter atau intraseluler pada jaringan sehat  tanaman  inang.  Akhir-akhir  ini  fungi  endofit  direferensikan sebagai  alternatif  sumber  senyawa  bioaktif  yang  berperan  dalam sistem ketahanan tanaman terhadap penyakit.
Review  ini  bertujuan  untuk  membahas  kedudukan  fungi endofit  dalam  mempertahankan  tanaman  dari  serangan  penyakit dan  penelitian-penelitian  terakhir  menggunakan  fungi  endofit sebagai agen biokontrol terhadap pertumbuhan agen penyakit pada tanaman.

## 2. Hubungan Fungi Endofit dengan Tumbuhan Inangnya
Hubungan  fungi  endofit  dengan  inangnya  direferensikan sebagai  hubungan  mutualisme  (Faeth  &  Fagan,  2002).  Hubungan mutualisme  fungi  endofit  dengan  tumbuhan  inangnya  yaitu  sel inang  memperoleh  proteksi  terhadap  patogen  tumbuhan  dari senyawa  yang  dihasilkan  endofit  sedangkan  fungi  endofit memperoleh    nutrisi  dari  inangnya  (Haniah,  2008).  Endofit  fungi dapat berasal dari tanah ( soil borne microbes ), terbawa angin ( air borne ) ataupun terbawa benih ( seed borne ).
Menurut  Pineda et  al .  (2010)  fungi  endofit  merupakan golongan mikroba menguntungkan ( beneficial soil-borne microbes )  penghuni  bawah  tanah  yang  memiliki  hubungan multitropik  dengan  anggota  komunitas  atas  tanah  ( aboveground insect )  melalui  penghubung  (mediator)  yaitu  tanaman  inang.
Endofit  mampu  meningkatkan  pertumbuhan  tanaman  dan menginduksi  ketahanan  tanaman  yang  mana  memberikan  efek negatif  pada  herbivora  dan  agen  pathogen  dan  hubungan  positif pada  musuh  alami  dan  polinator.  Mekanisme  yang  melibatkan endofit-tanaman  inang  tersebut  yaitu  mekanisme  peningkatan pertumbuhan  tanaman  dan Induced  Systemic  Ressistence (ISR) yang  memfasilitasi  emisi Volatile  Organic  Compounds (VOCs) dalam  menstimulus  kehadiran  serangga  menguntungkan  dan
Gontor AGROTECH Science Journal                                                59
mengubah respon interaksi mikroba-tanaman. Mekanisme ini juga mempengaruhi alokasi nutrisi dan eksudat akar (Gambar 1).
Gambar  1 .  Hubungan  multitropik  fungi  endofit  sebagai  mikroba bawah tanah yang menguntungkan dalam sistem ketahanan tanaman dan pemacu pertumbuhan
Endofit mempengaruhi sistem pengangkutan nutrien tumbuhan dengan  tahapan  mekanisme  yaitu:  (1)  endofit  mampu  mereduksi aktivitas  enzimatis,  (2)  endofit  meningkatkan  ketergantungan nutrisi  terhadap  inang  tumbuhan  untuk  pasokan,    dan  (3)  endofit memberikan  hasil  produksi  berupa  senyawa  metabolit  sekunder spesifik  yang menguntungkan tumbuhan contohnya ergot  alkaloid (Torres et al ., 2007b).
Kemampuan  endofit  dalam  memproduksi  mikotoksin  dan metabolit  lainnya  menyebabkan  perubahan  fisiologi  dan  biokimia sel  inang  sehingga  secara  langsung  dapat  menghambat perkembangan  patogen  tumbuhan  (Clay,  1988).  Tumbuhan  yang bersiombiosis  dengan  fungi  endofit  memiliki  daya  pertahanan yang lebih tinggi dibandingkan tumbuhan yang tidak bersimbiosis (Redman et al ., 1999). Tumbuhan inang menjadi resisten terhadap patogen tanaman karena fungi endofit mampu menginduksi respon metabolisme  inang  (Rodriguez et  al .,  2009).    Keberadaan  endofit berpengaruh  terhadap  ekofisiologi  tumbuhan  yang  berefek terhadap  daya  adaptasi  tumbuhan  terhadap  stres  lingkungan (Rodriguez et al ., 2008). Endofit mengeluarkan senyawa metabolit sekunder  sebagai  senyawa  bioaktif  yang  berfungsi  untuk menghambat  perkembangan  sel  patogen  (Prihatiningtias  & Wahyuningsih, 2011).
Pada  dulunya  endofit  dikenal  sebagai  mikroorganisme  yang memiliki  hubungan  pertahanan-mutualisme  dengan  inangnya, dengan  cara  menurunkan  tingkat  herbivora  dengan  memproduksi mikotoksin seperti alkaloid (Clay, 1988; Faeth & Fagan, 2002) dan menurut  Strobel  &  Daisy  (2003)  jamur  endofit  mampu menghasilkan  senyawa  alami  yang  berpotensi  sebagai  antibiotik, antivirus, antikanker dan aktivitas insektisida.
Namun,  interaksi  fungi  endofit-tanaman  inang  perlu  dikaji terlebih  dahulu,  karena  tidak  semua  asosiasi  endofit  dengan
tanaman  inang  bersifat  mutualisme  atau  memberikan  respon tanaman inang lebih resisten terhadap penyakit dan meningkatkan pertumbuhannya.  Inokulasi  endofit  akan  merubah  sifat  tumbuh tanaman secara fisiologi dan metabolisme terhadap mikroorganisme  menguntungkan  karena  hubungan  endofit  dalam menstimulus volatile  organic  compound (VOC)  yang  dihasilkan oleh  tanaman.  Sehingga  perlu  dilakukan  evaluasi  terlebih  dahulu mengenai  jenis  endofit  yang  akan  diinokulasikan  pada  tanaman inang,  endofit  tersebut  secara  histori  tidak  pernah  menyebabkan penyakit  pada  tanaman  inang  target  karena  kemampuan  fungi endofitik  akan  mengubah  siklusnya  menjadi  patogenik  ketika lingkungan  sel  inang  memungkinkan  kolonisasi  tidak  terkendali (endofitik-patogenik).  Selain  itu,  Giménez et  al .  (2007) menyebutkan  bahwa  inokulasi  spesies  endofit  pada  sel  bukan tanaman inang aslinya, akan menyebabkan pola produksi senyawa metabolit sekunder yang berbeda. Sehingga untuk memilih endofit yang  tepat  dalam  memberikan  respon  menguntungkan  pada tanaman inang perlu dilakukan kajian kecocokan lingkungan ( host- spesific atau  tidak);  keberhasilan  interaksi;  dan  keseimbangan metabolisme endofit-sel inang.

## 3. Fungi Endofit Sebagai Agen Biokontrol terhadap Patogen
Kemampuan  endofit  sebagai  agen  bertahan  tanaman  terhadap serangan patogen telah lama diteliti memiliki potensi  yang sangat
baik  dalam  mempengaruhi  pertumbuhan  dan  perkembangan tanaman.
Banyak  penelitian  melakukan  isolasi  fungi  endofit  dari tanaman  obat  untuk  mengetahui  apakah  potensi  endofit  tersebut sama  dengan  tanaman  obat  yang  menjadi  inangnya  (Noverita et al .,  2009;  Xiao et  al .,  2013;  Elfina et  al .,  2014).  Hal  ini berhubungan dengan bahan bioaktif yang dikandung pada tanaman inang  (Strobel  &  Daisy,  2003).  Produksi  senyawa  aktif  yang dihasilkan  oleh  tanaman  inang  berhubungan  dengan  keberadaan fungi endofit dalam jaringan tanaman tersebut. Keberadaan endofit mempunyai  peranan  penting  dalam  meningkatkan  respon pertahanan tanaman dari serangan penyakit karena endofit terlibat dalam  peningkatan  produksi  bahan  aktif  pada  sistem  kekebalan tanaman (Bhardwaj & Agrawal, 2014).
Telah dilakukan penelitian aktivitas antagonisme fungi endofit terhadap  patogen  tanaman  secara in  vitro dengan  metode dual culture (Skidmore  &  Dickinson,  1976;  Begum et  al .,  2008;
Rahman et al ., 2009). Metode ini dilakukan dengan menandingkan pertumbuhan  patogen  dengan  fungi  endofit  pada  satu  cawan tumbuh.  Daya  antagonisme  dikonfirmasi  apabila  pertumbuhan patogen tersebut telah dihambat oleh endofit (Gambar 2)
Gambar 2 . Skrining kemampuan antagonis endofit Trichoderma  harzianum terhadap  pathogen Fusarium  oxysporum (Gambar disitasi dari Kalay et al . 2018).
Fungi  endofit F.  oxysporum , F.solani ,  dan Acremonium sp .,
mampu  menekan  kejadian  penyakit  antraknosa  yang  disebabkan oleh C.  acutatum (33,33-43,33%)  pada C.annuum kultivar  Tit Super  (Istikorini,  2008).  Endofit T.  harzianum dan Chaetomium globasum mampu menekan pertumbuhan patogen Colletotrichum capsici lebih  dari  50%  (Sultana et  al .,  2012).  Sedangkan  secara greenhouse  assay ,  endofit Coniothyrium sp.  mampu  menekan penyakit antraknosa sebesar 29,18% (Wilia, 2010).
Saravanakumar et  al .  (2015)  melaporkan  bahwa  endofit Trichoderma spp.  mampu  menekan  penyakit  layu  vaskuler  yang disebabkan  oleh F.  oxysporum f.  sp. cucumerinum (FOC)  pada cucumber  hingga  71,67%  (T10)  karena  kemampuan  endofit Trichoderma spp.  dalam  mensintesis  enzim  pendegradasi  dinding jamur  patogen.  Kemampuan  antagonisme  juga  dilakukan  dengan menskrining  senyawa  metabolit  dari  endofit  berupa  filtrat  kultur yang  dapat  diisolasi  dan  diidentifikasi  kemudian  diujikan  pada patogen. Dilaporkan oleh Zhang et al . (2013) filtrat kultur endofit
C.  globasum diisolasi  dari  tanaman  obat Gingko  biloba pada konsentrasi  20%  (v/v)  mampu  menekan  kejadian  penyakit  oleh patogen Setosphaeria  turcica (penyebab  bercak  daun  pada tanaman jagung) pada sampel daun jagung hingga 0% pada 72 jam observasi.
Endofit  menghasilkan  senyawa  aromatik  yang  memiliki kemampuan  penghambatan  pertumbuan  jamur  dilaporkan  oleh Zhang et  al .  (2014)  endofit F.  oxysporum menghasilkan Volatile
Organic Compounds (VOCs) CanR-46
yang mampu meningkatkan  daya  simpan  buah  terhadap  fumigasi,  menekan pertumbuhan jamur Botrytis cinerea pada buah tomat.
4. Mekanisme Ketahanan Tanaman oleh Fungi Endofit
Mekanisme ketahanan tanaman yang dipicu oleh fungi endofit berdasarkan Gao et al ., 2010 dikategorikan atas tiga cara yaitu : (1) langsung : interaksi fungi endofit-agen patogen dengan memproduksi  senyawa  antibiotik  dan  enzim  litik;  (2) tidak langsung :  menginduksi  sistem  ketahanan  tanaman  melalui ketahanan  tanaman  terinduksi  ( Induced  Systemic  Resistence /ISR); dan  (3) efek  ekologi :  memanfaatkan niche ekologi  untuk mendominasi  wilayah  tempat  hidup,  hiperparasitisme  dan  predasi (Gambar 3).
Gontor AGROTECH Science Journal                                                65
Gambar 3 . Mekanisme ketahanan tanaman yang dipicu oleh fungi endofit berdasarkan Gao et al . (2010)
Mekanisme hambat patogen secara langsung oleh fungi endofit merupakan  hubungan  antagonisme  yang  spesifik  antar  spesies (Arnold et  al .,  2000).  Pada  mekanisme  ini  endofit  menghasilkan antibotik  berupa  senyawa  metabolit  sekunder  yang  mampu menekan  pertumbuhan  patogen.  Beberapa  antibotik  yang dihasilkan  oleh  fungi  endofit  dan  telah  didentifikasi  yaitu terpenoid,  alkaloid,  senyawa  aromatik,  dan  polipeptida  yang terbukti  sensitif  terhadap  agen  patogen    (Gao et  al .,  2010).
Beberapa  contoh  penelitian  senyawa  antibiotik  yang  dihasilkan oleh  fungal  endofit  yaitu: Acremonium  zeae menghasilkan antibiotik pyrrocidines A,B terhadap patogen Fusarium
verticillioides dan Aspergillus flavus di tanaman jagung (Wicklow et  al .,  2005),  endofit Phomopsis  cassiae memproduksi  Cadinane sesquiterpenes  pada Cassia  spectabilis terhadap  patogen Cladosporium cladosporioides dan Cladosporium
sphaerospermum (Silva et  al .,  2006),  dan Muscodor  albus pada beberapa  pohon  tropis  menghasilkan  aciphyllene,  2-methyl  furan, tetrohydofuran,  2-butanone  dalam  mengendalikan  patogen
Stachybotrys chartarum (Atmosukarto et al ., 2005).
Enzim  litik  merupakan  enzim  yang  mampu  memghidrolasi susunan polimerik seperti kitin, protein dan selulosa, hemiselulosa dan  DNA  (Tripathi et  al .,  2008).  Ketika  endofit  mengkolonisasi permukaan  sel  tanaman,  endofit  tersebut  menghasilkan  enzim hidrolase  untuk  melisiskan  dinding  sel  tanaman,  enzim  ini  juga yang  mampu  mendegradasi  dinding  sel  patogen  sehingga  sel patogen  menjadi  lisis  dan  mati.  Beberapa  enzim  litik  yang termasuk  diproduksi  oleh  fungi  endofit  diantaranya  kitinase, selulase, dan β-1,3-glukanase (Palumbo et al ., 2005).
Mekanisme  tidak  langsung  oleh  fungi  endofit  dalam mengendalikan  pertumbuhan  agen  patogen  yaitu  dengan menstimulus  sistemik  ketahanan  tanaman  terinduksi  ( Induces Systemic Resistence ) yang difasilitasi senyawa asam jasmonat atau etilen. Fungi endofit dalam menginduksi ISR dan ekspresi gen gen PR (pathogenesis-related). Sebagai contoh endofit Fusarium solani yang diisolasi dari jaringan akar tomat menghasilkan elisator yang
mampu menginduksi sistemik resisten dengan mentrigger gen-gen PR,  PR5  dan  PR7  yang  terekspresikan  pada  bagian  akar  terhadap patogen Septoria lycopersici (Kavroulakis et al ., 2007).
Lebih  jauh,  kolonisasi  fungi  endofit  membuat  tanaman  inang lebih  kuat  dalam  membangun  pertahanan  sistem  ketahanan. Inokulasi endofit Colletotrichum magna pada Citrullus lanatus dan Cucumis  sativus menghasilkan  respon  tanaman  dengan  lebih banyak mengeluarkan lignin, aktivitas peroksidase yang tinggi dan aktivitas phenylalanine ammonialyase dalam menghadapi serangan penyakit yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum dan
Colletotrichum orbiculare (Redman et al ., 1999).
Penelitian  terkini  mengenai  elisitor  yang  dihasilkan  oleh endofit  erat  dikaitkan  dengan  kemampuan  endofit  tersebut  dalam meningkatkan  kerja  tanaman  inang  dalam  memproduksi  senyawa metabolit  sekunder  yang  mana  berimbas  dengan  meningkatnya ketahanan  tanaman  tersebut.  Berdasarkan  Gao et  al .  (2010), mekanisme produksi senyawa metabolit sekunder oleh tanaman ini sama dengan mekanisme sistemik ketahanan terinduksi, kolonisasi endofit membuat sel tanaman menghasilkan enzim hidrolase dalam memecah fragmen sel endofit, yang mana fragmen hasil hidrolisasi tersebut  berperan  sebagai  elisitor  (seperti:  lipopolisakarida, polisakarida  dan  glikoprotein)  yang  akan  menstimulus  ketahanan tanaman  dan  meningkatkan  senyawa  metabolit  sekunder  dalam menghadapi serangan patogen.
Pemanfaatan niche secara  ekologi,  merupakan  mekanisme fungi  endofit  dalam  mengolonisasi  jaringan  tanaman  secara dominan  dan  tidak  memberi  kesempatan  mikroorganisme  lain masuk  dan  menginfeksi  secara  luas  pada  daerah  tersebut. Kemampuan  endofit  dalam  mengkolonisasi  tidak  lepas  dari tahapan mekanisme masuknya mikroorganisme ke dalam sel inang yaitu host  recognition ; spore  germination ; penetration pada epidermis; dan kolonisasi jaringan. Setelah berhasil mengkolonisasi, endofit akan membangun niche dan mendapatkan nutrisi  dari  sel  inang,  eksudat  dan leachates. Menurut  Harman et al .  (2004)  sel  tumbuhan  inang  akan  membatasi  jumlah  susbtrat yang memungkinkan kolonisasi endofit berkembang lebih banyak, memproduksi lignin, dan memproses penebalan dinding sel secara intens  untuk  membatasi  perkembangan  endofit  sehingga mekanisme  ini  menghalagi  sel  patogen  luar  kesulitan  untuk bermanisfestasi ke dalam sel inang tumbuhan.
Mekanisme parasitisme dapat dicontohkan dengan jalinan hifa jamur Penicilium dan Aspergillus yang  menjerat  nematoda penyebab  penyakit  busuk  akar.  Beberapa  ciri  hifa  yang  bersifat antagonis  secara  hiperparasitisme  ditunjukkan  dengan  hifa  yang mampu  membentuk loop (kait)  sehingga  patogen  terperangkap diantaranya.

## 5. Kesimpulan
Kemampuan  endofit  dalam  menghasilkan  senyawa  metabolit sekunder  telah  dipelajari  dan  digunakan  sebagai  potensi pengendaliannya  terhadap  penyakit  tanaman  dengan  menginduksi atau  menginokulasikan  fungi  endofit  pada  tanaman  target. Hubungan  fungi  endoft  dengan  tanaman  inang  direferensikan sebagai hubungan mutualisme dimana tanaman inang mendapatkan  proteksi  dari  senyawa  dihasilkan  dari  fungi  endofit sedangkan  endofit  mendapatkan  nutrisi  dan  tempat  tinggal  dari tanaman  inang.  Mekanisme  endofit  dalam  melindungi  tanaman inang  merupakan  induksi  pengaktifan  ketahanan  tanaman terinduksi  dengan  menghasilkan  senyawa  bioaktif  secara  tidak langsung;  secara  langsung  yaitu  melalui  mekanisme  sintesis mikotoksin,  antibiotik  dan  enzim  litik;  dan  pemanfaatan  ekologi yaitu hiperparasitisme, dominansi niche , dan predasi.

## 6. References
Arnold,  A.  E.,  Mejía,  L.  C.,  Kyllo,  D.,  Rojas,  E.  I.,  Maynard,  Z., Robbins, N., and Herre, E. A. 2003. Fungal endophytes limit pathogen  damage  in  a  tropical  tree. Proceedings  of  the National Academy of Sciences , 100 (26), 15649-15654.
Atmosukarto, I., Castillo, U., Hess, W.M., Sears, J., andStrobel, G. 2005.  Isolation  and  characterization  of Muscodor  albus I- 41.3s,  a  volatile  antibiotic  producing  fungus. Plant  Science , 169(5): 854-861.
Begum,  M.M.,  Sariah,  M.,  Abidin,  Z.M.A.,  Puteh,  A.B.  and
Rahman,  M.A.,  2008.  Antagonistic  potential  of  selected fungal and bacterial biocontrol agents against Colletotrichum
truncatum  of  soybean  seeds. Pertanica  J.  Trop.  Agric. Sci , 31(1) : 45-53.
Bhardwaj, A. and Agrawal, P. 2014. A review fungal endophytes: as  a  store  house  of  bioactive  compound. World  J.  Pharm.
Pharm. Sci , 3 , 228-237.
Clay,  K.  1988.  Fungal  endophytes  of  grasses:  a  defensive mutualism between plants and fungi. Ecology , 69 (1), 10-16.
Clay, K. 2001. Symbiosis and the regulation of communities. American Zoologist , 41 (4), 810-824
Elfina,  D.,  Martina,  A.  and  Roza,  R.  M.  2014.  Isolasi  dan karakterisasi fungi endofit dari kulit buah manggis (Garcinia mangostana  L)  sebagai  antimikroba  terhadap  Candida albicans, Staphylococcus aureus dan Escherichia coli . Jurnal
Online Mahasiswa Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Riau , 1 (1). Faeth, S. H. and Fagan, W. F. 2002. Fungal endophytes: common host  plant  symbionts  but  uncommon  mutualists. Integrative and Comparative Biology , 42 (2), 360-368.
Gao, F. K., Dai, C. C., and Liu, X. Z. 2010. Mechanisms of fungal endophytes  in  plant  protection  against  pathogens. African
Journal of Microbiology Research , 4 (13), 1346-1351.
Gessler,  C.  and  Kuć,  J.  1982.  Appearance  of  a  host  protein  in cucumber  plants  infected  with  viruses,  bacteria  and fungi. Journal of Experimental Botany , 33 (1), 58-66.
Gimenez,  C.,  Cabrera,  R.,  Reina,  M.,  and  Gonzalez-Coloma,  A. 2007.  Fungal  endophytes  and  their  role  in  plant protection. Current Organic Chemistry , 11 (8), 707-720.
Haniah, M. 2008. Isolasi jamur endofit dari daun sirih (Piper betle L.)  sebagai  antimikroba  terhadap  Escherichia  coli, Staphylococcus  aureus  dan  Candida  albicans (Doctoral dissertation,  Universitas  Islam  Negeri  Maulana  Malik Ibrahim).
Higginbotham,  S.  J.,  Arnold,  A.  E.,  Ibañez,  A.,  Spadafora,  C., Coley,  P.  D.,  and  Kursar,  T.  A.  2013.  Bioactivity  of  fungal endophytes  as  a  function  of  endophyte  taxonomy  and  the taxonomy and distribution of their host plants. PloS one , 8 (9)
Istikorini, Y. 2008. Potensi cendawan endofit untuk mengendalikan  penyakit  antraknosa  pada  cabai  ( Capsicum annum L.)[disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor . Kalay, A.M., Talahaturuson, A. and Rumahlewang, W., 2018. Uji
Antagonisme Trichoderma harzianum dan Azotobacter chroococcum terhadap Rhyzoctonia  solani , Sclerotium  rolfsii dan Fusarium  oxysporum secara in-vitro .  Agrologia,  7(2),
71-78.
Kavroulakis  N.S,  Zervakis  G.I.,  Ehaliotis  C.,  Haralampidis,  K., and  Papadopoulou,  K.K.  2007.  Role  of  ethylene  in  the protection  of  tomato  plants  against  soil-borne  fungal pathogens  conferred  by  an  endophytic Fusarium  solani strain. J. Exp. Bot. 58: 3853-3864.
Noverita,  F.  D.  dan  Sinaga,  E.  2009.  Isolasi  dan  uji  aktivitas antibakteri  jamur  endofit  dari  daun  dan  rimpang  Zingiber ottensii Val. Jurnal Farmasi Indonesia , 4 (4), 171-176.
Palumbo,  J.  D.,  Yuen,  G.  Y.,  Jochum,  C.  C.,  Tatum,  K.,  and Kobayashi,  D.  Y.  2005.  Mutagenesis  of  β-1,  3-glucanase genes  in  Lysobacter  enzymogenes  strain  C3  results  in reduced biological control activity toward Bipolaris leaf spot of  tall  fescue  and  Pythium  damping-off  of  sugar beet. Phytopathology , 95 (6): 701-707.
Pineda,  A.,  Zheng,  S.  J.,  Van  Loon,  J.  J.,  Pieterse,  C.  M.,  and Dicke, M. 2010. Helping plants to deal with insects: the role of beneficial soil-borne microbes. Trends in plant
science , 15 (9): 507-514.
Prihatiningtias,  W.  dan  Wahyuningsih,  M.  S.  H.  2006.  Prospek
mikroba endofit sebagai sumber senyawa
bioaktif. Universitas Gadjah Mada
Rahman, M.A., Begum, M.F., and Alam, M.F., 2009. Screening of Trichoderma isolates  as  a  biological  control  agent  against Ceratocystis  paradoxa  causing  pineapple  disease  of sugarcane. Mycobiology , 37 (4): 277-285.
Redman, R. S., Freeman, S., Clifton, D. R., Morrel, J., Brown, G., and  Rodriguez,  R.  J.  1999.  Biochemical  analysis  of  plant
protection afforded by a nonpathogenic endophytic mutant of Colletotrichum magna. Plant Physiology , 119 (2): 795-804.
Rodriguez, R.J., Henson, J., Volkenburgh, E. V., Hoy, M., Wright, L.,  Beckwith,  F.,  Kim,Y.,  and  Redman,  R.S.  (2008).  Stress Tolerance  in  Plant    Via  habitat-adapted  symbiosis.
International Society of Microbial Ecology 2: 404-416
Rodriguez, R.J., White Jr, J.F., Arnold, A.E. and Redman, A.R.A.,
2009. Fungal endophytes: diversity and functional roles. New phytologist , 182 (2): 314-330.
Saravanakumar, K., Yu, C., Dou, K., Wang, M., Li, Y., and Chen, J. 2015. Synergistic effect of Trichoderma-derived antifungal metabolites  and  cell  wall  degrading  enzymes  on  enhanced biocontrol of Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum . Biological Control , 94 : 37-46.
Silva GH, Teles HL, Zanardi LM, Marx Young MC, Eberlin MN, Hadad  R,  Pfenning  LH,  Costa-Neto  CM,  Castro-Gamboa  I, Bolzani YS, and Araújo AR. 2006. Cadinane sesquiterpenoids  of Phomopsis  cassiae ,  an  endophytic fungus  associated  with Cassia  spectabilis ( Leguminosae ).
Phytochemistry , 67(17): 1964-1969.
Skidmore,  A.M.  and  Dickinson,  C.H.,  1976.  Colony  interactions and  hyphal  interference  between Septoria  nodorum and phylloplane  fungi. Transactions  of  the  British  Mycological
Society , 66 (1): 57-64.
Strobel,  G.,  and  Daisy,  B.  2003.  Bioprospecting  for  microbial endophytes  and  their  natural  products. Microbiol.  Mol.  Biol.
Rev. , 67 (4): 491-502.
Torres, M. S., Singh, A. P., Vorsa, N., Gianfagna, T., and White, J. F.  J.  2007a.  Were  endophytes  pre-adapted  for  defensive mutualism.  In 6th  International  Symposium  on  Fungal Endophytes  of  Grasses.  Christchurch,  New  Zealand:  New Zealand Grassland Association (pp. 63-67).
Torres,  M.  S.,  White  Jr,  J.  F.,  and  Bischoff,  J.  F.  2007b.
Hypocrella panamensis sp. nov. (Clavicipitaceae, Hypocreales):  a new species infecting scale insects  on Piper
carrilloanum in  Panama. Mycological  research , 111 (3):  317- 323.
Tripathi,  S.,  Kamal,  S.,  Sheramati,  I.,  Oelmuller,  R.,  and  Varma, A.  2008.  Mycorrhizal  fungi  and  other  root  endophytes  as biocontrol  agents  against  root  pathogens.  Mycorrhiza,  3 edition, pp. 281-306.
Wicklow,  D.T.,  Roth,  S.,  Deyrup,  S.T.,  and  Gloer,  J.B.  2005.  A protective endophyte of maize: Acremonium zeae antibiotics inhibitory to Aspergillus flavus and Fusarium verticillioides .
Mycological Research , 109(5): 610-618.
Wilia,  W.,  dan  Wiyono,  S.  2013.  Eksplorasi  Cendawan  Endofit Dari  Tanaman  Cabai  Yang  Berpotensi  Sebagai  Agens Biokontrol  Penyakit  Antraknosa  ( Colletotrichum  acutatum
L.)(Exploration  of  Endophytic  Fungi  from  Pepper  as Biological  Control  Agents  of  Anthracnose  ( Colletotrichum acutatum L.). Bioplantae , 2 (1), 9-15.
Sultana, J. N., Pervez, Z., Rahman, H., and Islam, M. S. 2012. In- Vitro  Evaluation  of  different  strains  of Trichoderma harzianum and Chaetomium  globosum as  biological  control agents  on  seedling  mortality  of  chilli. Bangladesh  Res.  Pub.
J , 6 (3): 305-310.
Xiao, Y., Li, H. X., Li,  C., Wang, J. X., Li, J., Wang, M. H.,  and Ye,  Y.  H.  2013.  Antifungal  screening  of  endophytic  fungi from Ginkgo  biloba for  discovery  of  potent  anti-
phytopathogenic fungicides. FEMS
microbiology
letters , 339 (2): 130-136.
Zhang,  G.,  Wang,  F.,  Qin,  J.,  Wang,  D.,  Zhang,  J.,  Zhang,  Y., Zhang,  S.  and  Pan,  H.  2013.  Efficacy  assessment  of antifungal metabolites from Chaetomium globosum No. 05, a new biocontrol agent, against Setosphaeria
turcica . Biological Control , 64 (1): 90-98.
Zhang, Q., Zhang, J., Yang, L., Zhang, L., Jiang, D., Chen, W. and Li, G. 2014. Diversity and biocontrol potential of endophytic fungi in Brassica napus . Biological control , 72 , pp.98-108.