Indeks Gonadosomatik dan Struktur Histologis Gonad Ikan Uceng ( Nemacheilus fasciatus , Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1846)
Luthfi Nurhidayat 1 *, Febrina Nanda Arviani 2 , Bambang Retnoaji 1
1 Laboratorium Struktur Perkembangan Hewan, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada
2 Program Sarjana, , Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada *corresponding author: luthfibio@ugm.ac.id

## Abstract
Barred  loach    ( Nemacheilus fasciatus ),  locally  welknown  as  uceng,  is  wild  native  fish  of  Indonesia  that  live  in freshwater river. It is very common that people consume the fish for it high protein content. High demand of this fish causes high exploitation in nature population. The high intensity of fish exploitation will induce declining population of the  fish  and  leading  to  extinction.  Uceng  fish  cultivation  is  one  alternative  to  solve  the  treat.  The  purpose  of  this research is to examine the Gonadosomatic Index (GSI) and gonad histological structure of male and female uceng fish  ( Nemacheilus  fasciatus )  on  the  period  of  immature  and  mature.  Fish  were  captured  on  May  and  August  2015 from Kayangan river, Pandawaharjo, Kulonprogo. Fish were dissected, weighted and the gonads were measured for gonadosomatic  index.  Moreover,  gonads  were  fixed  in  NBF  5%  for  histological  preparation  by  paraffin  method  and which  then  were  stained  by  Hematoxylin-Eosin.  The  results  were  analyzed  for  both  qualitatively  and  quantitatively. Qualitative  analysis  was  conducted  for  gonad  histological  structure  of  male  and  female  fish,  while  quantitative analysis was for Gonadosomatic Index (GSI) of fish, respectively. The result showed that there were differences on the gonadosomatic index of males and females fish, the histological structure of ovarian follicle and the composition of the spermatogenic cells of immature gonads and mature gonads of the fish, respectively. It can be concluded that Barred loach is still possible to do spawning in the dry season, but the results will not be satisfactory.
Key Words : Barred loach ( Nemacheilus fasciatus ), Gonadosomatic Index , gonad

## Abstrak
Ikan uceng merupakan ikan yang terbiasa hidup liar di sungai. Ikan uceng termasuk ikan dengan nilai ekonomi yang tinggi dan masyarakat Indonesia biasa memanfaatkan ikan tersebut untuk konsumsi karena mempunyai kandungan protein  hewani  yang  tinggi.  Permintaan  pasar  yang  tinggi  terhadap  ikan  uceng  akan  meningkatkan  aktivitas penangkapan ikan uceng di sungai secara berlebihan. Salah satu langkah untuk menekan penurunan populasi ikan uceng  adalah  dengan  cara  budidaya.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  indeks  gonadosomatik  (IGS)  serta struktur  histologis  ikan  uceng  ( Nemacheilus  fasciatus )  jantan  dan  betina  pada  saat  matang  gonad  dan  pada  saat belum  matang  gonad.  Ikan  uceng  ditangkap  dari  sungai  Kayangan,  Pandawaharjo,  Kulonprogo,  Yogyakarta  pada bulan  Mei  dan  Agustus  2015.  Spesimen  tersebut  kemudian  ditimbang,  dibedah  dan  diangkat  gonadnya  untuk mendapatkan  nilai  indeks  gonadosomatik.  Gonad  difiksasi  menggunakan Neutral Buffered Formaline untuk pembuatan  sediaan  histologis  menggunakan  Metode  Paraffin  dengan  pewarnaan  Hematoxylin  Eosin.  Analisis  data struktur  histologis  gonad  jantan  dan  betina  dilakukan  secara  kualitatif  (deskriptif  komparatif).  Analisis  data  Indeks Gonadosomatik  dilakukan  secara  kuantitatif  menggunakan Independent  T-Test .  indeks  gonadosomatik  ikan  uceng jantan  dan  betina  berbeda  nyata,  baik  yang  belum  matang  gonad  maupun  yang  sudah  matang  gonad.  Perbedaan komposisi  fase  perkembangan  folikel  terdapat  pada  ovarium  ikan  uceng  yang  belum  matang  dan  yang  sudah matang. Perbedaan komposisi sel-sel spermatogenik dapat diamati pada testis ikan uceng yang belum matang dan yang matang. Ikan uceng masih dimungkinkan untuk melakukan pemijahan di musim kemarau, akan tetapi hasilnya tidak akan memuaskan karena musim tersebut bukan merupakan periode puncak pemijahan untuk ikan uceng.
Kata kunci : Ikan uceng, Indeks Gonadosomatik, testis, ovarium

## Pendahuluan
Salah  satu  ikan  yang  hidup  di  perairan tawar  Indonesia  adalah  ikan  uceng  ( Nemacheilus fasciatus ).  Masyarakat  biasa  memanfaatkan  ikan uceng  sebagai  ikan  konsumsi  yang  mempunyai kandungan  protein  hewani  dan  ada  juga  yang memelihara  ikan  uceng  sebagai  ikan  hias  dalam akuarium  (Sinaga,  1995;  Risyanto, et  al .,  2012). Ikan  uceng  termasuk  ikan  dengan  nilai  ekonomi yang  tinggi  (Suyitno,  2016).  Ikan  uceng  digemari oleh  masyarakat  karena  banyak  mengandung asam  lemak  tak  jenuh,  tinggi  kalori,  dan  juga mengandung  DHA-EPA  ( Decosa  Hexaenoat  Acid
–  Eicosa  Pentaenoat  Acid )  yang  sangat  baik untuk  kesehatan  manusia  (Supangat,  1995).  Hal tersebut  menyebabkan  permintaan  pasar  untuk ikan  uceng  semakin  meningkat.  Pemenuhan permintaan  ikan  uceng  sampai  saat  ini  masih masih mengandalkan tangkapan langsung di alam (Prakoso et  al .,  2016).  Permintaan  pasar  yang tinggi  terhadap  ikan  uceng  akan  meningkatkan aktivitas  penangkapan  ikan  uceng  di  sungai secara  berlebihan.  Salah  satu  langkah  untuk menekan penurunan  populasi  ikan uceng  di  alam adalah dengan cara budidaya.
Upaya  konservasi  dan  budidaya  ikan membutuhkan  data  aspek  siklus  hidup  ikan termasuk  kondisi  lingkungan  yang  berkaitan dengan  reproduksi  ikan  (Ismail et  a l .,  2016; Wakefield et  al. ,  2011)  .  Pada  penelitian  ini  akan dilakukan  pengamatan  pada  gonad  ikan  uceng yang  belum  matang  dan  gonad  ikan  uceng  yang sudah  matang  dengan  mengacu  pada  indeks gonadosomatik  serta  pengamatan  pada  struktur histologis  gonad  melalui  preparat  irisan.  Dengan mengetahui  indeks  gonadosomatik  dan  struktur histologis gonad dapat diketahui waktu pemijahan,  perkembangan  gonad,  dan  fekunditas ikan.  Hal  tersebut  nantinya  dapat  membantu upaya  budidaya  serta  upaya  konservasi  dari  ikan uceng.  Penelitian  bertujuan  untuk  mengetahui perbedaan  indeks  gonadosomatik  (IGS)  serta struktur  histologis  ikan  uceng  ( Nemacheilus fasciatus )  jantan  dan  betina  pada  saat  matang gonad dan pada saat belum matang gonad.

## Metode

## Materi Penelitian
Spesimen  yang  digunakan  pada  penelitian ini  adalah  ikan  uceng  ( N.  fasciatus )  yang  diambil dari sungai Kayangan, Pandawaharjo, Kulonprogo,  Yogyakarta  pada  bulan  Mei  dan Agustus  2015.  Bahan  yang  digunakan  pada penelitian  ini  meliputi Neutral  Buffered  Formalin (NBF); air es; akuades; alkohol bertingkat; alkohol absolut;  paraffin;  Meyers  albumin;  toluol;  xylol; larutan  Hematoxylin  Erlich;  larutan  Eosin  2%; entelan;  gelas  benda;  serta  gelas  penutup.  Alat yang  digunakan  meliputi  akuarium;  alat  bedah; baskom  kecil;  timbangan  digital;  timbangan analitik;  botol  flacon;  botol  timbang;  set  peralatan pembuatan sediaan histologis; mikroskop cahaya; dissecting mikroskop;  kotak  preparat;  serta kamera digital.

## Cara Kerja
Ikan  uceng  diambil  dari  sungai  Kayangan, Pandawaharjo,  Kulonprogo,  Yogyakarta  dengan menggunakan  jala  3  mm  dan  jebakan  bubu. Spesimen  dibawa  menggunakan  akuarium  kecil untuk  diaklimatisasi  dalam  akuarium  besar  di Laboratorium Struktur dan Perkembangan Hewan,  Fakultas  Biologi,  Universitas  Gadjah Mada  lengkap  dengan  set  pompa  filter  air  untuk proses selanjutnya. Spesimen dibius menggunakan  air  es  kemudian  ditimbang  berat basahnya  (Bbs).  Ikan  kemudian  dibedah  dan diambil  gonad  dan  organ  dalam  yang  lain.  Berat tanpa  organ  dalam  (B to )  dan  berat  gonadnya  (B g ) diukur menggunakan timbangan. Indeks gonadosomatik  dihitung  menggunakan  rumus berikut :
𝐼𝐺𝑆 = 𝐵 𝑔 𝐵 𝑏𝑠 𝑥 100%
Keterangan :
B g :  Berat gonad B bs
:  Berat basah (berat ikan keseluruhan)
(Howaida et al., 1998; Amtyaz et al ., 2013)
Nilai  indeks  gonadosomatik  (IGS)  ikan uceng  dibandingkan  berdasarkan  ukuran  dan dianalisis menggunakan independent T test untuk menunjukkan  ada  tidaknya  beda  nyata  antara ikan yang sudah dan yang belum matang gonad.
Gonad  yang  telah  diambil  dimasukkan  ke dalam  larutan  fiksatif  NBF  5%  untuk  pembuatan sediaan  histologis.  Pembuatan  sediaan  histologis dilakukan  menggunakan  Metode  Paraffin  dan diwarnai  menggunakan  pewarnaan  Hematoxylin Eosin (Disbrey & Rack, 1970).  Sediaan histologis gonad kemudian diamati menggunakan mikroskop  cahaya  kemudian  didokumentasikan menggunakan  kamera  digital.  Struktur  histologis gonad  ikan  uceng  yang  belum  matang  dan  yang sudah matang dianalisis secara deskriptif komparatif.

## Hasil dan Pembahasan
Indeks  gonadosomatik  diartikan  sebagai perbandingan  antara  berat  gonad  dengan  berat somatik  yang  dinyatakan  dalam  persen  (%) (Picket  and  Pawson,  1994).  Pengukuran  indeks gonadosomatik dapat digunakan untuk menentukan stadium kematangan gonad, dengan melihat  hubungan  antara  pertumbuhan  somatik tubuh  ikan  dan  perkembangan  gonadnya,  serta untuk  memperkirakan  waktu  pemijahan  (West, 1990; Wootton & Smith, 2014).
Hasil  penelitian  ini  menunjukkan  bahwa rata-rata  nilai  indeks  gonadosomatik  ikan  uceng ( Nemacheilus fasciatus ) jantan dan  betina berbeda  nyata, baik  yang  matang gonad maupun yang  belum  matang  gonad  (Tabel  1).  Adanya beda nyata antara rata-rata nilai indeks gonadosomatik ikan uceng jantan dan ikan uceng betina dapat disebabkan karena adanya perbedaan  periode  kematangan  gonad.  Semakin meningkat  tingkat  kematangan  gonad  maka ovarium  akan  semakin  membesar  sehingga gonad akan semakin besar dan mencapai ukuran yang  maksimal  ketika  ikan  akan  mengalami pemijahan  (Effendi,  1997).  Selain  itu  perbedaan tersebut  dapat  disebabkan  karena  struktur  dan pertumbuhan  gonad  betina  yang  lebih  besar  dari pada  gonad  jantan  pada  ikan.  Ovarium  ikan uceng  betina  akan  membesar  secara  maksimal, karena berisi telur, dan memenuhi seluruh rongga abdomen saat matang gonad.
Tabel 1.   Perbandingan  rata-rata nilai indeks gonadosomatik  (IGS) ikan uceng  ( Nemacheilus fasciatus )  jantan  dan betina pada saat gonad belum matang dan gonad sudah matang.
Jenis Kelamin n Tahap Perkembangan Rerata IGS (%) Mei Agustus Betina 28 27 Belum matang gonad 1,96±1,84* 2 3 Matang gonad 20,53±10,05* Jantan 9 8 Belum matang gonad 0,74±0,26* 1 2 Matang gonad 2,27±0,37* Keterangan : * terdapat beda nyata disetiap tahap perkembangan pada α < 0,05% Hasil  sampling  dan  pembedahan  yang dilakukan pada bulan Mei dan Agustus menggambarkan rasio antara ikan betina dan ikan jantan  3  :  1.    Hasil  tersebut  menunjukkan  rasio yang  berbeda  dari  penelitian  Risyanto  (2012) yang menunjukkan bahwa rasio jantan dan betina ikan uceng pada bulan Oktober sampai Desember adalah  1:1,25.  Adanya  perbedaan  rasio  kelamin ikan  jantan  dan  betina  pada  ikan  uceng  tersebut dapat  diakibatkan  karena  perbedaan  bulan  dan musim saat pengambilan ikan.
Perbedaan musim
tentunya dapat berpengaruh  pada  berbagai  aspek  biologi  ikan uceng.  Bulan  Mei-Agustus  masuk  dalam  musim kemarau,  sehingga  dapat  dikatakan  bahwa  ikan uceng  tidak  dalam  kondisi  yang  ideal  untuk reproduksi  pada  periode  ini.  Hal  tersebut diperkuat  oleh  data  pada  Tabel  1  yang menunjukkan  bahwa  sangat  sedikit  ikan  uceng yang  matang  gonad,  baik  jantan  maupun  betina, pada periode ini. Hanya 5 ekor ikan uceng betina yang  tercatat  matang  gonad  dari  60  ikan  uceng yang  berhasil  disampling  pada  periode  ini.  Ikan uceng  jantan  bahkan  hanya  terhitung  3  ekor  saja yang  matang  gonad  dari    20  ekor.  Proses kematangan gonad pada ikan dipengaruhi banyak faktor,  yang salah satunya  adalah proses fisiologi pada  tubuh  ikan.  Musim  tentunya  akan  sangat berpengaruh  terhadap  proses  fisiologis  pada tubuh ikan.
Penentuan
periode
pemijahan menggunakan  tidak  dapat  hanya  menggunakan
Indeks  gonadosomatik.  Hal  tersebut  karenakan perkembangan kuantitatif gonad tidak sepenuhnya  konsisten  dengan  gametogenesis (Barnett  &  Pankhurst,  1999;  Moulton  &  Burton, 1999). Oleh karena itu observasi makroskopis dan histologis  gonad  juga  perlu  dipelajari  untuk memberikan gambaran yang lebih akurat (Bromley, 2000; Macdonald et al ., 2013) .
Hasil  pengamatan  secara  makroskopik menunjukkan bahwa ovarium ikan uceng berjumlah  sepasang  dan  memanjang,  terletak  di bagian  lateral  intestinum  (Gambar  1).  Ikan  uceng memiliki  ovarium  bertipe cystovarian ,    dimana perkembangan  folikel  ovarium  berada  di  dalam tunika  albuginea  (kista).  Ovarium  dalam  keadaan matang  gonad  mengalami  penambahan  volume
karena  ovarium  berisi  telur  dan  yolk  yang membuat  dinding  ovarium  semakin  meregang karena terdesak oleh telur yang tidak hanya berisi ratusan telur.
Gambar 1.  Morfologi ovarium ikan uceng ( Nemacheilus fasciatus ) saat belum matang gonad (A) dan saat matang gonad (B). V,  ventrikulus  ;  I,  intestinum  ;  O, ovarium ; H, Hepar.
Struktur  histologis  gonad  ikan  uceng menunjukkan  pola  perkembangan  oosit  dalam satu  ovarium  menunjukkan  adanya  fase  yang berbeda-beda  pada  waktu  yang  bersamaan,  pola tersebut disebut dengan pola asinkronous (Blazer, 2002; Rahmawati, 2014).
Lima  fase  perkembangan  dapat  teramati pada ovarium ikan uceng (Tabel 2 dan Gambar 2) berdasarkan deskripsi Koc et al. (2008) dan Ismail et al . (2016). Kelima fase perkembangan tersebut antara  lain  adalah  fase  oosit  primer,  fase  korteks alveoler;  fase  vitelogenik,  fase  oosit  matang,  dan fase oosit atretik.
1.  Fase oosit primer
Beberapa  nukleoli  teramati  pada  fase  ini  di dalam nukleus (germinal vesicle) oosit.
Diameter oosit berkisar antara 0,08 – 0,16 mm selama fase pertumbuhan pertama dalam fase oogenesis.  Terdapat  peningkatan  proporsi antara fase pertumbuhan oosit dengan volume ovarium.  Penebalan  zona  radiata  di  sekitar folikel tidak terjadi pada fase ini.
2.  Fase korteks alveoler Peningkatan  struktur  granular  terjadi  dalam ooplasma  (sitoplasma  oosit)  dan  penambahan ukuran folikel. Oosit menjadi lebih buram pada daerah  yang  mengelilingi  inti.  diameter  oosit berkisar  antara  0,16  mm –  0,28  mm.  Inti membesar,  zona  radiata  mulai  terbentuk,  dan sel epitel folikel mulai menebal.
3.  Fase vitelogenik
Ukuran  oosit  meningkat  pada  fase  ini,  yaitu berdiamater antara 0,28 – 0,74 mm. Pada fase vitellogenik  kortikal  vesikel  berbentuk  sebuah bola yang berada di pinggir sitoplasma, jumlah dan  ukuran  yolk  meningkat.  Struktur  granular yang muncul pada fase ini  menjadi lebih besar dan  bentuk  intinya  tidak  teratur.  Densitas vitelus  meluas  menuju  pusat  daerah  cortical alveolar dan membran vitelin mulai berkembang.
4.  Fase Oosit matang Inti  tidak  dapat  diamati  pada  fase  ini  karena struktur  granular  sudah  mengisi  seluruh sitoplasma.  Diameter  oosit  mencapai  0,76 – 0,78  mm  yang  merupakan  ukuran  maksimal oosit  selama  proses  oogenesis.  Membran  inti larut  sedangkan  partikel  lipid  dan  protein bergabung membentuk strutur  yang  homogen. Vesikel  secara  bertahap  menjadi  lebih  besar, terdapat  selubung  vitelin.  Sel-sel  epitel  folikel terlihat  dengan  inti  sel  yang  seragam  di  luar membran.
5.  Fase oosit atretik Pada  fase  ini,  struktur  membran  vitelin  mulai hancur,  vesikel  menyatu  secara  menyeluruh.
Terjadi  resorpsi  yolk  dan  hancurnya  selubung vitelin.
Tipe  perkembangan  oosit  ikan  uceng adalah  tipe  asinkronous.  Hal  tersebut  ditunjukkan
oleh  struktur  ovarium  yang  terdapat  lima  fase perkembangan folikel, baik ketika  ovarium tersebut matang maupun belum matang, walaupun  komposisi  antara  folikel  satu  dengan folikel  yang  lain  berbeda-beda.  Ovarium  yang telah  matang  akan  memiliki  prosentase  fase vitelogenik  dan  fase  oosit  matang  lebih  banyak dibandingkan  fase  pertumbuhan  folikel  yang  lain. Penjelasan  tersebut  menunjukkan  bahwa  ikan uceng memiliki potensi untuk melakukan pemijahan  sepanjang  tahun  akan  tetapi  puncak periode  pemijahan  tidak  terjadi  pada  musim kemarau.
Tabel  2.  Komposisi  folikel  ovarium  saat  belum  matang gonad dan saat matang gonad
Tahapan Perkembangan Belum matang gonad Matang Gonad Oosit primer +++ +++ Cortical alveolar - ++ Vitelogenik - ++ Oosit matang - +++ Oosit atresia + - Keterangan : +++  = ditemukan pada setiap bidang pandang
++   = ditemukan pada 3 - 4 bidang pandang + = ditemukan hanya pada 1-2  bidang pandang
-       = tidak ditemukan pada setiap bidang pandang
Gambar 2.   Struktur Histologis ovarium ikan uceng ( Nemacheilus fasciatus ) saat gonad belum matang (A&C) dan gonad sudah matang (B&D) pada perbesaran 10x10 (A&B) dan 40x10 (C&D). PO, Primary Oosit ; AO, Atresia Oosit ; N, nukleus ; MO, mature oosit ; CA, cortical alveolar ; VG, vitellogenik.
Hasil  pengamatan  pada  ikan  jantan  secara makroskopik  menunjukkan  bahwa  testis  ikan uceng  terletak  di  caudal  ventriculus,  berjumlah sepasang,  berbentuk  membulat  dan  berada  di lateral  intestinum  (Gambar  3).  Lapisan  terluar testis berupa tunika albuginea, yang menggantungkan  testis  pada  rongga  abdomen. Menurut  Takhasima  dan  Hibiya  (1995),  gonad jantan  pada  ikan  terdiri  dari  sepasang  testis, vesicular seminalis, serta saluran sperma. Secara makroskopis, testis dalam keadaan matang gonad berukuran  lebih  besar,  berwarna  putih  susu, berbentuk membulat, dan lebih kompak, sedangkan  testis  dalam  keadaan  tidak  matang gonad  berukuran  lebih  kecil,  berwarna  putih,  dan berbentuk memanjang (Gambar 3).
Terdapat  dua  macam  testis,  yaitu  tipe tubular dan tipe lobular. Testis tipe tubular adalah testis  yang  dibagian  tengahnya  terdapat  rongga tempat penyimpanan spermatozoa yang disatukan  dalam  suatu  berkas  yang  bernama spermatozeugmas,  sedangkan  testis  bertipe lobular  adalah  testis  yang  memiliki  jaringan  ikat fibrosa yang berasal dari kapsula testis membentuk  struktur  lobuli  yang  dilapisi  oleh  sel sertoli.  Di  dalam  lobuli  tersebut,  spermatogonium mengalami  pembelahan  secara  mitosis  sehingga menghasilkan  kista  spermatogonium  (Billard, 1986  ;  Diana,  2007).  Menurut  Parenti  &  Grier (2004) kebanyakan ikan anggota Familia Cyprinidae,  termasuk  ikan  uceng,  mempunyai testis  bertipe  tubular  beranastomosa.  Testis bertipe  tubular  beranastomosa  adalah  tubulus testis  tidak  langsung  berujung  keluar  namun diantara tubulus-tubulus tersebut saling berhubungan dan membentuk jaring-jaring (anastomosa) sebelum nantinya bersatu membentuk  saluran  yang  akan  bermuara  keluar pada bagian caudal (Rahmawati, 2014).
Gambar 3.   Morfologi  testis  ikan  uceng  ( Nemacheilus fasciatus )  pada  saat  gonad  belum  matang (A)  dan  gonad  sudah  matang  (B). V, ventrikulus  ;  I,  intestinum  ;  T,  testis  ;  H, Hepar .
Hasil  pengamatan  yang  dilakukan  pada irisan  membujur  preparat  testis  ikan  uceng (Gambar  4),  menunjukkan  bahwa  batas  antar tubulus  seminiferus  tidak  terlihat  dengan  jelas
namun  masih  berhubungan  satu  sama  lain. Berdasarkan  pengamatan  yang  telah  dilakukan pada  preparat  gonad  ikan  uceng  dapat  diketahui bahwa  perkembangan  sel-sel  spermatogenik pada  testis  ikan  uceng  meliputi  spermatogonium, spermatosit  primer,  spermatosit  sekunder,  serta spermatid dan spermatozoa.
1.  Spermatogonium
Spermatogonium  merupakan  sel  induk  yang terletak  di  dekat  membrana  basalis,  granula berwarna  terang,  dan  sebuah  nukleolus. Spermatogonium melalui berbagai fase pembelahan mitosis sehingga memiliki struktur yang bervariasi pada dinding tubulus seminiferus. Spermatogonium bersifat basofilik dengan  inti  pucat.  Spermatogonium  nantinya akan membelah menjadi spermatosit primer.
2.  Spermatosit primer Spermatosit  primer  mempunyai  sel  berukuran besar  dengan  inti  sel  bulat  besar  dan  bersifat basofilik. Setiap spermatosit primer selanjutnya akan  melakukan  mekanisme  pembelahan secara  meiosis  untuk  menghasilkan  dua spermatosit sekunder.
3.  Spermatosit sekunder Pada  spermatosit  sekunder  jumlah  kromosom menjadi  setengah  dari  spermatosit  primer. Ukuran sel pada spermatosit sekunder setengah kali lebih kecil dari ukuran spermatosit primer dengan kromosom haploid.
4.  Spermatid dan spermatozoa
Spermatid merupakan hasil pembelahan secara  meiosis  dari  spermatosit  sekunder  dan memiliki sel berbentuk oval. Spermatid nantinya akan berdiferensiasi menjadi spermatozoa  dengan  adanya  pembentukan flagella  dan  orientasi  organ  sebelum  nantinya dilepaskan keluar tubuh
Berdasarkan  hasil  pengamatan  pada  testis ikan  uceng  dalam  keadaan  matang  gonad  dan testis  ikan  uceng  dalam  keadaan  tidak  matang gonad  terjadi  perbedaan  komposisi  sel-sel spermatogenik  penyusunnya.  Menurut  penelitian yang dilakukan oleh Rahmawati (2014) pada ikan wader  pari  ( R.  lateristriata ),  testis  dalam keadaan belum  matang  gonad  mempunyai  lebih  banyak mengandung kista spermatogonium dalam testisnya, sedangkan testis dalam keadaan sudah matang  gonad  akan  terdapat  banyak  sel spermatosit  sekunder  dan  spermatid  dalam testisnya sedangkan komposisi kista spermatogonium  lebih  sedikit.  Hal  tersebut  juga terjadi  pada  pengamatan  struktur  histologis  testis ikan  uceng  dimana  testis  ikan  uceng  dalam keadaan  matang  gonad  mempunyai  komposisi kista  spermatogonium  yang  lebih  banyak  dari
testis  dalam  keadaan  matang  gonad,  namun testis  dalam  keadaan  belum  matang  gonad mempunyai  komposisi  spermatozoa  lebih  sedikit dibanding  testis  dalam  keadaan  matang  gonad. Sebaliknya  pada  testis  dalam  keadaan  matang
gonad  memiliki  spermatozoa  yang  lebih  banyak dari  pada  testis  dalam  keadaan  belum  matang gonad  dan  memiliki  kista  spermatogonium  yang jauh  lebih  sedikit  dibanding  testis  yang  belum matang gonad.
Gambar 4.   Struktur Histologis testis ikan uceng ( Nemacheilus fasciatus ) pada saat gonad belum matang (A&C) dan gonad sudah matang (B&D) pada perbesaran 40x10 (A&B) dan 100x10 (C&D). TCS, Tubulus Contortus Seminiferus ; SC, Spermatogenic cell ; SG, Spermatogonium ; STD, spermatid  ; SP, spermatosit primer ; SS, spermatosit sekunder ; SZ, spermatozoa .

## Simpulan
Berdasarkan penelitian yang telah dilakukan,  dapat  disimpulkan  bahwa  indeks gonadosomatik  ikan  uceng  jantan  dan  betina berbeda  nyata,  baik  yang  belum  matang  gonad maupun  yang  sudah  matang  gonad.  Perbedaan komposisi  fase  perkembangan  folikel  terdapat pada  ovarium  ikan  uceng  yang  belum  matang gonad dan yang sudah matang gonad. Perbedaan komposisi  sel-sel  spermatogenik  dapat  diamati pada testis ikan uceng yang belum matang gonad dan  yang  matang  gonad.  Ikan  uceng  masih dimungkinkan  untuk  melakukan  pemijahan  di
musim  kemarau,  akan  tetapi  hasilnya  tidak  akan memuaskan  karena  musim  tersebut  bukan merupakan  periode  puncak  pemijahan  untuk  ikan uceng.

## Ucapan Terima Kasih
Penelitian  ini  merupakan  bagian  dari penelitian  yang  didanai  oleh  Hibah  Penelitian Dosen  Muda  Tahun  Anggaran  2015  yang diselenggarakan  oleh  Lembaga  Penelitian  dan Pengabdian  Masyarakat  (LPPM)  Universitas Gadjah Mada.

## Daftar Referensi
Barnett, C.W., Pankhurst, N.W., 1999. Reproductive  biology  and  endocrinology of  green  back  flounder Rhombosole tapirina (Günther 1862). Mar. Freshwater Res . 50, 35 –42. Billard, R., 1986. Spermatogenesis and Spermatology  of  some  Teleost  Fish
Species. J. Reproduction Nutrition Development, (26) : 878-880.
Blazer, V.S. 2002. Histophatological assesment of gonadal  tissue  in  wild  fishes. Fish Physiology  and  Biochemistry .  26:  85- 101.
Bromley,  P.J.,  2000.  Growth,  sexual  maturation and spawning in central North SeaPlaice
(Pleuronectes  platessa  L.),  and  the generation of
maturity ogives
fromcommercial catch data. J. Sea Res ,
44, 27 –43.
Diana,  E.,  2007.  Skripsi  :  Tingkat  Kematangan
Gonad Ikan Wader ( Rasbora argyrotaenia ) di Sekitar Mata Air
Ponggok Klaten, Jawa Tengah. Fakultas Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan Alam Universitas Sebelas Maret. Surakarta. Hal. 10-15.
Disbrey,  B.  D.  and  Rack,  J.  H.  1970. Histological Laboratory Methods . E. & S. Livingstone, Edinburg. pp. 56 –128.
Effendi,  M.I.  1997. Biologi  Perikanan .  Yayasan Pustaka  Nusatama.  Yogyakarta,  Hal. 154-156.
Ismail,  R.F.,  Assem,  S.S.  ,  Fahmy,  A.F.,  Abou Shabana,  N.M., El-Sayed, H.S.,Al- Absawey,  M.A.,  2016.    Reproductive biology, steroid and biochemical profiles of  Dentex  dentex  ovaries  in  the  Eastern Mediterranean  in  relation  to  histological structure. Egyptian  Journal  of  Aquatic Research ,  42, 149 –160.
Koc, N.D,  Aytekin, Y.,  and  Yuce, R.,  2008. Ovary Maturation  Stages  and  Histological Investigation  of  Ovary  of  the  Zebrafish ( Danio rerio ). J. Biology and Technology (51) : 515 – 519.
Macdonald,  P.,  Angus  (née  Laurenson),  C.H., Marshall,  C.T.,  2013.  Spatial  variation inlife  history  characteristics  of  common megrim  (Lepidorhombus  whiffiagonis) onthe  Northern  Shelf. J.  Sea  Res .  75, 62 –68.
Moulton,  S.M.,  Burton,  M.P.M.,  1999.  Histological observations  on  spermatogene-sis  in winter flounder, Pleuronectes
americanus  Walbaum,  from  Conception Bay,Newfoundland,  Canada. Can.  J. Zool . 77, 1682 –1689.
Parenti,  L.R. and Grier. H.J., 2004. Evolution and phylogeny of gonad morphology in bony fishes. Inter. Comp. Biol , 44 : 333-348
Penyuluhan  Kelautan  dan  Perikanan.  2015. Kajian  dan  Tantangan  Budidaya  Ikan Uceng  dalam  Rangka  Konservasi  Ikan
Spesifik  Lokal  Kabupaten  Temanggung. www.pusluh.kkp.go.id/mfce/html . Diakses tanggal 2 Januari 2016.
Picket, G.D. and Pawson, M.G., 1994. Sea Bass : Biology,  Axploitation,  and  Conservation .
Chapman and Hall. London. p.136
Prakoso,  V.A.,  Ath-thar,  M.H.F.,  Subagja,  J.,  dan Kristanto, A.H., 2016. Pertumbuhan ikan uceng  ( Nemacheilus  fasciatus )  dengan padat  tebar  berbeda  dalam  lingkungan ex  situ.  Jurnal  Riset  Akuakultur,  11  (4), hal. 355-362
Rahmawati,  S.  2014.  Indeks  Gonadosomatik  dan Struktur  Histologis  Gonad  Ikan  Wader Pari ( Rasbora lateristriata Bleeker,
1854)  pada  Tahap  Perkembangan  Pra Dewasa  dan  Dewasa.  Skripsi.  Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta. Hal 21-25.
Risyanto,  S.,  Sulistio,  I.,  dan  Ardli,  E.R.,  2012.
Ekologi Ikan Uceng ( Nemacheilus fasciatus ) di Sungai Banjaran Kabupaten Banyumas. Prosiding Seminar  Nasional  :  Biodiversitas  dan Bioteknologi  Sumberdaya  Akuatik .  Hal. 824.
Sinaga,  T.P.  1995.  Bioekologi  Komunitas  Ikan  di Sungai  Banjaran  Kab.  Banyumas  Jawa Tengah.  Tesis  Program  Pasca  Sarjana Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Supangat. 1995. Studi Analisis Isi Lambung, Sifat
Pertumbuhan, Fekunditas, Indeks kematangan  Gonad  dan  Rasio  Kelamin Ikan Uceng di Sungai Logawa Purwokerto Kabupaten Banyumas. Skripsi  Fakultas  Biologi  Universitas Jendral Soedirman. Purwokerto. Suyitno,  H.  2016.  Mencoba  Kembangkan  Ikan Uceng di Luar Habitatnya. http://jateng.antaranews.com/detail/men coba-kembangkan-ikan-uceng-di-luar- habitatnya.html . Akses tanggal 2 Januari 2017.
Takashima, F. and T. Hibiya. 1995. Gonad. In: an Atlas  of  Fish  Histology  Normal  and Pathological  Features .  2nd  Edited  by Fumio Takhasima and T. Hibiya Kodansu, Ltd. Tokyo. pp : 128-153.
Tang,  U.  M.  dan  R.  Affandi.  2004. Biologi Reproduksi Ikan . UNRI Press. Riau.
Wakefield,  C.B.,  Fairclough,  D.V.,  Lenanton, R.C.J.,  Potter,  I.C.,  2011.  Spawn-ing and  nursery  habitat  partitioning  and movement  patterns  of  Pagrusauratus (Sparidae)  on  the  lower  west  coast  of Australia. Fish. Res . 109, 243 –251.
West,  G.,  1990.  Methods  of  assessing  ovarian development  in  fishes:  a  review. Aust.J.
Mar. Freshwater Res 41, 199 –222.
Wootton,  R.J.,  Smith,  C.,  2014.  Gametogenesis. In:  Wootton,  R.J.,  Smith,  C.  (Eds.), Reproductive  Biology  of  Teleost  Fishes .
John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, UK, pp. 45 –80.
Sharon,  G  and  D.  Zilberg.  2015. Atlas  of  Fish Histology  and  Histopathology. JCA Charitable Foundation. P. 32.