KONSENTRASI KLOROFIL DAUN SEBAGAI INDIKATOR KEKURANGAN AIR PADA TANAMAN
Nio Song Ai 1) dan Yunia Banyo 1)
1) Program Studi Biologi FMIPA Universitas SamRatulangi Manado, 95115 email: nio_ai@yahoo.com

## ABSTRAK
Kekurangan  air  mempengaruhi  semua  aspek  pertumbuhan  tanaman,  yang  meliputi  proses fisiologi,  biokimia,  anatomi  dan  morfologi.  Salah  satu  respons  fisiologis  tanaman  terhadap kekurangan  air  adalah  penurunan  konsentrasi  klorofil  daun  yang  dapat  disebabkan  oleh pembentukan  klorofil  dihambat,  penurunan  enzim  rubisco,  dan  terhambatnya  penyerapan  unsur hara, terutama nitrogen dan magnesium yang berperan penting dalam sintesis klorofil. Kandungan klorofil  daun  dapat  dipakai  sebagai  indikator  yang  terpercaya  untuk  mengevaluasi ketidakseimbangan metabolisme antara fotosintesis dan hasil produksi pada saat kekurangan air.
Kata kunci: cekaman, fotosintesis, respons fisiologi

## THE CONCENTRATION OF LEAF CHLOROPHYLL AS WATER-DEFICIT INDICATOR IN PLANTS

## ABSTRACT
Water  deficit  influences  all  aspects  of  plant  growth  including  physiological,  biochemical, anatomical and morphological processes. One of plant physiological responses to water deficit is the decrease of leaf-chlorophyll concentration because  the chlorophyll synthesis is inhibited, the rubisco enzyme was reduced and the absorption of nutrients, especially nitrogen and magnesium that are required for chlorophyll synthesis, was inhibited. The concentration of leaf chlorophyll is able  to  be  used  as  reliable  indicator  for  evaluating  unbalanced  metabolism  between photosynthesis and plant production under water deficit.
Keywords: stress, photosynthesis, physiological response

## PENDAHULUAN
Cekaman  abiotik  seperti  kekeringan, kadar  garam  tinggi  (salinitas),  suhu  tinggi atau  rendah,  keasaman  tanah,  tercatat menurunkan  hasil  pertanian  dunia  hingga lebih  dari  50%  (Wood,  2005).  Berbagai cekaman  tersebut  mengakibatkan  perubahan- perubahan  pada  morfologi,  fisiologi,  dan biokimia,yang  akhirnya  akan  berpengaruh buruk  pada  pertumbuhan  tanaman  serta produktivitasnya. Kekeringan, salinitas, temperatur  ekstrim,  dan  cekaman  oksidatif, seringkali saling berhubungan dan menginduksi  kerusakan  yang  sama  pada  sel (Levitt, 1980).
Cekaman kekeringan merupakan istilah  untuk  menyatakan  bahwa  tanaman mengalami
kekurangan air akibat keterbatasan  air  dari  lingkungannya  yaitu media  tanam.  Cekaman  kekeringan  pada
tanaman  dapat  disebabkan  oleh  kekurangan suplai air di daerah perakaran dan permintaan air  yang  berlebihan  oleh  daun  akibat  laju evapotranspirasi  yang  melebihi  lajuabsorpsi air  walaupun  keadaan  air  tanah  tersedia dengan cukup (Levitt,1980; Bray, 1997).
Kekurangan  air  mempengaruhi  semua aspek  pertumbuhan  tanaman,  yang  meliputi proses  fisiologi,  biokimia,  anatomi  dan morfologi.    Pada  saat  kekurangan  air, sebagian  stomata  daun  menutup  sehingga terjadi hambatan masuknya CO 2 dan menurunkan  aktivitas  fotosintesis.  Selain menghambat
aktivitas fotosintesis, kekurangan  air  juga  menghambat  sintesis protein  dan  dinding  sel  (Salisbury  dan  Ross,
1992). Tanaman yang mengalami kekurangan air  secara  umum  mempunyai  ukuran  yang lebih  kecil  dibandingkan  dengan  tanaman yang  tumbuh  normal    (Kurniasari et  al. , 2010). Kekurangan air menyebabkan
penurunan  hasil  yang  sangat  signifikan  dan bahkan  menjadi  penyebab  kematian  pada tanaman (Salisbury dan Ross, 1992).
Respons  tanaman  yang  mengalami kekurangan  air  dapat  merupakan  perubahan di  tingkat  selular  dan  molekular  yang ditunjukkan dengan penurunan laju pertumbuhan,  berkurangnya  luas  daun  dan peningkatan  rasio  akar  :  tajuk.  Tingkat kerugian  tanaman  akibat  kekurangan  air dipengaruhi  oleh beberapa faktor, antara lain intensitas  kekeringan  yang  dialami,  lamanya kekeringan  dan  tahap  pertumbuhan  saat tanaman  mengalami  kekeringan.Dua  macam respons  tanaman  yang  dapat  memperbaiki status  jika  mengalami  kekeringan  adalah mengubah  distribusi  asimilat  baru  dan mengatur derajat pembukaan stomata. Pengubahan  distribusi  asimilat  baruakan mendukung pertumbuhan akar daripada tajuk, sehingga  dapat  meningkatkan  kapasitas  akar menyerap air serta menghambat pertumbuhan tajuk untuk mengurangi transpirasi. Pengaturan  derajat pembukaan stomata akan menghambat hilangnya air melalui transpirasi (Mansfield dan Atkinson,1990).
Pengukuran  karakter  fisiologi  seperti kandungan  klorofil,  merupakan  salah  satu pendekatan  untuk  mempelajari  pengaruh kekurangan  air  terhadap  pertumbuhan  dan hasil produksi, karena parameter ini berkaitan erat dengan laju fotosintesis (Li et al. , 2006). Kekurangan  air  dari  tingkat  paling  ringan sampai  paling  berat  mempengaruhi  proses- proses biokimia yang berlangsung dalam sel. Kekurangan  air  mempengaruhi  reaksi-reaksi biokimia fotosintesis, sehingga laju fotosintesis  menurun  (Fitter  dan  Hay,  1994; Ju  dan  Zhang,  1999).  Salah  satu  aspek fotosintesis  yang  sangat  sensitif  terhadap kekurangan air adalah biosintesis klorofil dan pembentukan  protoklorofil  terhambat  pada potensial air sedikit dibawah 0 atm (Salisbury dan Ross, 1992).
Evaluasi  toleransi  tanaman  terhadap kekurangan  air  dapat  dilakukan  dengan mengidentifikasi ciri-ciri morfologi, anatomi, dan fisiologi yang berkaitan erat dengan hasil produksi  tanaman  di  lingkungan  yang kekurangan  air.  Pembahasan  dalam  makalah ini  dibatasi  pada  ciri-ciri  fisiologi  khususnya konsentrasi  klorofil  daun  sebagai  respons tanaman  terhadap  kekurangan  air  dan bertujuan untuk memberikan informasi tentang  konsentrasi  klorofil  daun  yang
potensial  sebagai  indikator  kekurangan  air pada tanaman. Informasi ini dapat diterapkan dalam seleksi tanaman yang toleran terhadap kekurangan  air  dalam  program  pemuliaan tanaman.

## KLOROFIL: Pigmen Utama Pada Tanaman
Istilah  klorofil  berasal  dari  bahasa Yunani  yaitu chloros artinya  hijau  dan phyllos artinya daun. Istilah ini diperkenalkan pada  tahun  1818,  dan  pigmen  tersebut diekstrak dari tanaman dengan menggunakan pelarut  organik.  Klorofil  adalah  pigmen pemberi  warna  hijau  pada  tumbuhan,  alga dan  bakteri  fotosintetik.  Pigmen  ini  berperan dalam  proses  fotosintesis  tumbuhan  dengan menyerap  dan  mengubah  energi  cahaya menjadi  energi  kimia.Klorofil  mempunyai rantai  fitil  (C 20 H 39 O)  yang  akan  berubah menjadi  fitol  (C 20 H 39 OH)jika  terkena  air dengan  katalisator  klorofilase.  Fitol  adalah alkohol  primer  jenuh  yang  mempunyai  daya afinitas  yang  kuat  terhadap  O 2 dalam  proses reduksi klorofil (Muthalib, 2009).
Sifat  fisik  klorofil  adalah  menerima dan  atau  memantulkan  cahaya  dengan gelombang  yang  berlainan  (berpendar  = berfluoresensi).  Klorofil  banyak  menyerap sinar dengan panjang gelombang antara 400- 700 nm, terutama sinar merah dan biru. Sifat kimia  klorofil,  antara  lain  (1)  tidak  larut dalam    air,  melainkan  larut  dalam  pelarut organik  yang  lebih  polar,  seperti  etanol  dan kloroform;  (2)  inti  Mg  akan  tergeser  oleh  2 atom  H  bila  dalam  suasana  asam,  sehingga membentuk suatu persenyawaan yang disebut feofitin yang berwarna coklat (Dwidjoseputro, 1994).
Klorofil  merupakan  faktor utama  yang mempengaruhi fotosintesis. Fotosintesis merupakan proses perubahan senyawa anorganik  (CO 2 dan  H 2 O)  menjadi  senyawa organik (karbohidrat) dan O 2 dengan bantuan cahaya matahari. Klorofil merupakan pigmen utama  yang  terdapat  dalam  kloroplas. Kloroplas  (Gambar1)  adalah  organel  sel tanaman  yang  mempunyai  membran  luar, membran  dalam,  ruang  antar  membran  dan stroma.  Permukaan  membran  internal  yang disebut  tilakoid  akan  membentuk  kantong pipih dan pada posisi tertentu akan bertumpukan dengan rapi membentuk struktur  yang  disebut  granum.  Seluruh
granum  yang terdapat pada kloroplas disebut grana.  Tilakoid  yang  memanjang  dan menghubungkan  granum  satu  dengan  yang lain  di  dalam  stroma  disebut  lamela.  Stroma merupakan rongga atau ruang dalam
kloroplas  dan  berisi  air  beserta  garam-garam yang  terlarut  dalam  air.  Klorofil  terdapat  di dalam  ruang  tilakoid  (  Thorpe,  1984; Campbell et al. , 2003).
Gambar 1.  Struktur kloroplas beserta bagian-bagiannya (Anonim, 2011)
Tiga  fungsi  utama  klorofil  dalam proses  fotosintesis  adalah  memanfaatkan energi  matahari,  memicu  fiksasi  CO 2 untuk menghasilkan  karbohidrat  dan  menyediakan energi  bagi  ekosistem  secara  keseluruhan. Karbohidrat yang dihasilkan dalam fotosintesis  diubah  menjadi  protein,  lemak, asam  nukleat  dan  molekul  organik  lainnya. Klorofil  menyerap  cahaya  yang  berupa radiasi  elektromagnetik  pada  spektrum  kasat mata ( visible). Cahaya matahari mengandung semua warna spektrum kasat mata dari merah sampai  violet,  tetapi  tidak  semua  panjang gelombang diserap dengan baik oleh klorofil. Klorofil  dapat  menampung  cahaya  yang diserap oleh pigmen lainnya melalui fotosintesis, sehingga klorofil disebut sebagai pigmen  pusat  reaksi  fotosintesis  (Bahri,
2010).
Tanaman  tingkat  tinggi  mempunyai dua  macam  klorofil  yaitu  klorofil  a (C 55 H 72 O 5 N 4 Mg) yang berwarna hijau tua dan klorofil  b  (C 55 H 70 O 6 N 4 Mg)  yang  berwarna hijau  muda.  Klorofil  a  dan  klorofil  b  paling kuat menyerap cahaya di bagian merah (600- 700 nm), dan paling sedikit menyerap cahaya hijau  (500-600  nm).  Perbandingan  kedua
macam  klrofil  ini  dapat  dilihat  pada  Tabel  1 dan  Gambar  2.  Sedangkan  cahaya  berwarna biru  diserap  oleh  karotenoid.  Karotenoid membantu menyerap cahaya, sehingga spektrum cahaya matahari dapat dimanfaatkan dengan lebih baik. Energi yang diserap  oleh  klorofil  b  dan  karotenoid diteruskan kepada klorofil a untuk digunakan dalam  proses  fotosintesis  fase  I  (reaksi terang)  yang  terdiri  dari  fotosistem  I  dan  II, demikian  pula  dengan  klorofil-b.  Klorofil  a paling  banyak  terdapat  pada  Fotosistem  II sendangkan Klorofil b paling banyak terdapat pada Fotosistem I (Anonim 2011).
Table 1. Perbandingan pigmen klorofil a dan klorofil b (Anonim, 2011) Aspek Klorofil a Klorofil b Rumus kimia C 55 H 72 O 5 N 4 Mg C 55 H 70 O 6 N 4 Mg
Gugus pengikat CH 3 CH Cahaya yang diserap cahaya biru- violet dan merah cahaya biru dan oranye Absorbsi maksimum pada λ 673 nm pada λ 455-640 nm
Gambar 2. Struktur klorofil a dan b (Anonim, 2011)

## Kekurangan Air Sebagai Cekaman Abiotik Pada Tanaman
Setiap  tanaman  memerlukan  kondisi lingkungan  yang  sesuai  untuk  pertumbuhan dan  perkembangannya.  Kondisi  lingkungan tempat  tanaman  berada  selalu  mengalami perubahan.  Perubahan  yang  terjadi  mungkin saja  masih  berada  dalam  batas  toleransi tanaman  tersebut,  tetapi  seringkali  tanaman mengalami perubahan lingkungan yang dapat menyebabkan  menurunnya  produktivitas  dan bahkan kematian tanaman. Hal ini menunjukkan bahwa setiap tanaman memiliki faktor  pembatas  dan  daya  toleransi  terhadap lingkungan (Purwadi, 2011).
Cekaman  ( stress )  lingkungan  adalah kondisi lingkungan yang memberikan tekanan  pada  tanaman  dan  mengakibatkan respons  tanaman  terhadap  faktor  lingkungan tertentu  lebih  rendah  daripada  respons optimumnya  pada  kondisi  normal.  Kondisi lingkungan  yang  memungkinkan  tanaman untuk memberikan respons maksimum terhadap  suatu  faktor  lingkungan  bukan merupakan cekaman bagi tanaman. Cekaman lingkungan dapat berupa faktor eksternal dan faktor  internal.  Faktor  eksternal  meliputi kondisi  lingkungan  yang  tidak  mendukung pertumbuhan  dan  perkembangan  bagian tanaman  seperti  kekurangan  dan  kelebihan unsur  hara,  kekurangan  dan  kelebihan  air, suhu  yang  terlalu  rendah  atau  terlalu  tinggi. Sedangkan  faktor  internal  adalah  gen individu tersebut (Purwadi, 2011).
Cekaman  lingkungan  dapat  berupa faktor  abiotik  dan  faktor  biotik.  Faktor abiotik  dapat  berupa  cahaya,  air,  suhu,  dan zat  hara  dalam  tanah,  sedangkan  yang termasuk faktor biotik ialah herbivora, parasit atau  patogen,  dan  predator  (Mahmuddin, 2009).
Ketersediaan  air  merupakan  salah  satu cekaman  abiotik  yang  dapat  menghambat pertumbuhan dan perkembangan suatu tanaman.    Tanaman    tidak  akan  dapat  hidup tanpa air, karena air merupakan faktor utama yang berperan dalam proses fisiologi tanaman. Air merupakan bagian dari protoplasma  dan  menyusun  85-90%  dari berat keseluruhan jaringan tanaman. Air juga merupakan reagen yang  penting  dalam fotosintesis dan dalam reaksi-reaksi hidrolisis. Di samping itu air juga merupakan pelarut garam-garam, gas-gas dan zat-zat lain yang diangkut antar sel dalam jaringan untuk memelihara pertumbuhan sel dan mempertahankan  stabilitas  bentuk  daun.  Air juga  berperan  dalam  proses  membuka  dan menutupnya stomata (Cheeta, 2011).
Jumlah  air  yang  dibutuhkan  dalam pertumbuhan  tanaman  bervariasi,  tergantung pada  jenis  tanaman.  Dalam  kehidupan tanaman  air  berperan  1)  sebagai  pelarut unsur-unsur  hara  yang  terkandung  dalam tanah,  sehingga  dapat  diambil  oleh  tanaman dengan  mudah  melalui  akar  dan  diangkut  ke bagian tanaman yang membutuhkan (termasuk  daun  yang  berfotosintesis)  melalui
xilem;2)  sebagai  pelarut  hasil  fotosintesis untuk didistribusikan keseluruh bagian
tanaman melalui floem dan fotosintat tersebut akan  digunakan  oleh  tanaman  untuk  proses pertumbuhan (Hendriyani dan Setiari, 2009).
Kekurangan  air  atau  kekeringan  pada tanamandapat dibagi ke dalam tiga kelompok yaitu:
a) Cekaman  ringan:  jika  potensial  air  daun menurun  0,1  MPa  atau  kandungan  air nisbi menurun 8 – 10 %
b) Cekaman  sedang:  jika  potensial  air  daun menurun 1,2 s/d 1,5 MPa atau kandungan air nisbi menurun 10 – 20 %
c) Cekaman  berat:  jika  potensial  air  daun menurun  >1,5  MPa  atau  kandungan  air nisbi menurun > 20%
Tanaman dikatakan
mengalami kekeringan jika kehilangan lebih dari 50% air dari jaringannya (Cheeta, 2011).
Kekurangan air mengakibatkan perubahan  di  tingkat  molekuler,  seluler, fisiologi  dan  morfologi.  Perubahan  yang terjadi dapat berupa pengurangan volume sel, penurunan luas daun, penebalan daun, adanya rambut  pada  daun,  perubahan  ekspresi  gen, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan  produksi  dan  aktivitas  enzim  dan hormon,  peningkatan  sensitivitas  stomata, penurunan  laju  fotosintesis.  Kekurangan  air yang  terus-menerus  akan  menyebabkan perubahan  tidak  dapat  balik  dan  pada akhirnya  tanaman  akan  mati  (Winarno, 1991).
Ada beberapa cara yang dapat dilakukan  oleh  tanaman  untuk  merespons kekurangan air, antara lain:
1. menutup  stomata  dan  memperlambat perluasan permukaan daun untuk mengurangi  laju  transpirasi  (Campbell et al. , 2003 ).
2. menurunkan pemanjangan akar, kedalaman  penetrasi  dan  diameter  akar bagi  tanaman  yang  tidak  toleran  terhadap kekurangan  air,  sedangkan  yang  toleran mempunyai  perakaran  yang  lebih  banyak, volume  akar  yang  lebih  besar,  dan  rasio akar dan tajuk yang besar (Haryati, 2008). 3. akumulasi senyawa biokimia yang berperan  dalam  penyesuaian  osmotik seperti  prolin,  asam  absisat,  protein dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin C,  asam  organik,  aspargin,  glisin-betain, serta  superoksida  dismutase  dan  K + yang bertujuan  untuk  menurunkan  potensial
osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim (Sinaga, 2008; Nio et al. ,  2011 ).
Kandungan  Klorofil  Sebagai  Indikator Tanaman  yang  Mengalami  Kekurangan Air
Fotosintesis  merupakan  proses  penting untuk  mempertahankan  pertumbuhan  dan perkembangan  tanaman  produksi  (Li et  al.,
2006).
Fotosintesis pada tanaman berpembuluh angkut sensitif terhadap cekaman  biotik  (patogen)  maupun  abiotik (kekeringan,  temperatur,  defisiensi  nutrient, polutan),  dan  terutama  sangat  sensitif terhadap  cekaman  kekeringan  (van  der Mescht et  al., 1999;  Li et  al .,  2006). Kurangnya ketersediaan air akan
menghambat  sintesis  klorofil  pada  daun akibat  laju  fotosintesis  yang  menurun  dan terjadinya peningkatan temperatur dan transpirasi  yang  menyebabkan  disentegrasi klorofil (Hendriyani dan Setiari, 2009). Klorofil merupakan
komponen kloroplas yang utama dan kandungan klorofil relatif berkorelasi positif dengan laju fotosintesis  (Li et  al. ,  2006).  Klorofil disintesis  di  daun  dan  berperan  untuk menangkap  cahaya  matahari  yang jumlahnya berbeda  untuk  tiap  spesies.  Sintesis  klorofil dipengaruhi  oleh  berbagai  faktor  seperti cahaya, gula atau karbohidrat, air, temperatur, faktor  genetik,  unsur-unsur  hara  seperti  N, Mg,  Fe,  Mn,  Cu,  Zn,  S  dan  O  (Hendriyani dan Setiari, 2009).
Kompleks  proteinklorofil  merupakan komponen fotosintesis yang penting (van der Mescht et  al. ,  1999).  Radiasi  cahaya  yang diterima  oleh  tanaman  dalam  fotosintesis diabsorbsi oleh klorofil dan pigmen tambahan yang  merupakan  kompleks  proteinklorofil. Selanjutnya  energi  radiasi  akan  ditransfer  ke pusat  reaksi  fotosistem  I  dan  II  yang merupakan  tempat  terjadinya  perubahan energi cahaya menjadi energi kimia (Li et al ., 2006).  Dua  mekanisme  yang  terlibat  dalam pembentukan kompleks proteinklorofil adalah  distribusi klorofil yang baru disintesis dan  redistribusi  klorofil  yang  sudah  ada. Klorofil  b  adalah  hasil  biosintesis  dari klorofil  a  dan  berperan  penting  dalam reorganisasi  fotosistem  selama  adaptasi terhadap kualitas dan intensitas cahaya. Oleh sebab  itu  hilangnya  klorofil  a  dan  b berpengaruh negatif terhadap efisiensi fotosintesis (van der Mescht et al ., 1999).
Keadaan  tanaman  yang  tetap  hijau berkaitan  dengan  peningkatan  produksi  dan efisiensi  transpirasi  pada  saat  tanaman mengalami  kekeringan,  seperti  pada  sorgum ( Sorgum  bicolor ),  jagung  ( Zea  mays L.)  dan gandum  ( Triticum  aestivum L.)  (Li et  al ., 2006).  Secara  umun  kandungan  klorofil  a, klorofil  b,  dan  klorofil  total  pada  daun kentang  ( Solanum  tuberosum L.)  setelah kekeringan  selama  4  minggu  lebih  rendah dibandingkan  dengan  yang  disirami.  Tetapi kandungan  klorofil  a,  kandungan  klorofil  b dan klorofil total pada kentang bervariasi dan tidak menggambarkan sensitivitas atau toleransi  terhadap  kekeringan  dengan  jelas (van  der  Mescht et  al. ,  1999).  Pada  saat kekeringan konsentrasi klorofil pada genotype barley ( Hordeum  vulgare L.)  yang toleran  dan  sensitif  menurun  dan  penurunan pada  genotipe  yang  sensitif  lebih  besar daripada  genotipe  yang  toleran.  Konsentrasi klorofil  pada  genotipe barley yang  toleran kekeringan  lebih  tinggi  daripada  genotipe yang sensitif terhadap kekeringan.
Kandungan  klorofil  daun  dapat  dipakai sebagai indikator toleransi terhadap kekeringan  dalam  seleksi  plasma  nutfah barley (Li  et  al,  2006).  Kekurangan  air  pada kelapa  kerdil  hijau  Brazilia  ( Cocos  nucifera
L. nana) mengakibatkan penurunan konsentrasi  klorofil  daun  tiap  unit  luas  daun (Gomes et  al., 2008).  Penurunan  kandungan air  media  tanaman  jarak  pagar  ( Jatropha curcas L.) dari 40% menjadi 32%
menurunkan kandungan klorofil hingga 0,004 mg/ g daun (Syafi 2008). Konsentrasi klorofil a  klorofil  b  dan  klorofil  total  tidak  berbeda nyata  pada  kacang  panjang  ( Vigna  sinensis L.)  dengan  variasi  penyiraman  ½  kapasitas lapang, dan 11/2 kapasitas lapang (Hendriyani  dan  Setiari,  2009).  Konsentrasi klorofil  total  dan  klorofil  a  pada  daun  padi ( Oryza  sativa L.)  potensial  dipakai  sebagai indikator cekaman kekeringan yang diinduksi dengan polietilen glikol (Nio, 2010).
Perlakuan kekeringan selama 7 hari menurunkan  kandungan  klorofil  total  daun jahe  ( Zingiber  officinale L.)  (Nio,  2011). Penurunan  kandungan  klorofil  merupakan salah  satu  respons  fisiologis  tanaman  yang kekurangan air.
Penurunan  kandungan  klorofil  pada saat  tanaman  kekurangan  air  berkaitan dengan  akitivitas  perangkat  fotosintesis  dan menurunkan laju fotosintesis tanaman.
Pembentukan  klorofil  dihambat  (Salisbury dan Ross 1992) dan penurunan enzim rubisco (Pangaribuan 2001) terjadi pada saat tanaman kekurangan. Kekurangan air akan mempengaruuhi  kandungan  dan  organisasi klorofil  dalam  kloroplas  pada  jaringan (Harjadi dan Yahya 1988 dalam Syafi 2008). Di  samping  itu  penyerapan  unsur  hara  dari tanah oleh akar terhambat, sehingga mempengaruhi ketersediaan unsur N dan Mg yang berperan penting dalam sintesis klorofil (Syafi  2008).  Kandungan  klorofil  dapat dipakai  sebagai  indikator  yang  terpercaya untuk mengevaluasi ketidakseimbangan metabolisme  antara  fotosintesis  dan  hasil produksi  pada  saat  kekurangan  air  (Li et  al., 2006)

## KESIMPULAN
Respons tanaman terhadap kekurangan air  pada  umumnya  ditunjukkan  dengan penurunan konsentrasi klorofil daun. Respons fisiologis,  seperti  konsentrasi  klorofil  daun, dapat  dipakai  sebagai  salah  satu  indikator toleransi  tanaman  terhadap  kekurangan  air untuk  diterapkan  dalam  seleksi  varietas tanaman  produksi  yang  toleran  terhadap kekurangan air.

## DAFTAR PUSTAKA
Anonim.    2011.      Klorofil . Situs  Web Wikipedia  Indonesia,  Diakses  pada tanggal 9 Oktober 2011.
Bahri,  S.    2010.      Klorofil . Diktat  Kuliah Kapita Selekta Kimia Organik. Universitas Lampung.
Bray,  E.A.  1997.  Plant  responses  to  water deficit. Trend in Plant Sci. 2:48-54.
Campbell,  N.A,  J.B.  Reece,  L.G.  Mitchell. 2003.    Biologi  Jilid  1  (Terjemahan) Erlangga. Jakarta.
Cheeta. 2011. Air sebagai Sumber Kehidupan .
http://cheeta-cheetahz. blogspot.com/2011/03/.html .  Diakses pada tanggal 1 November 2011.
Dwidjoseputro,  D.    1994.      Pigmen  Klorofil. Erlangga. Jakarta.
Fitter,  A.H.  dan  R.K.M.  Hay.    1994. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Gadjah Mada University Press.Yogyakarta. Gomes, F.B., M.A. Olivia, M.S. Nielke, A.F. de  Almeida,  H.G.  Leite,  L.A.  Aquine. 2008.  Photosynthetic  Limitations  in Leaves  of  Young  Brazilian  Green Dwarf  Coconut  ( Cocos  nucifera L . ‘nana’)  Palm  under  Well-Watered Conditions and Recovering from Drought  Stress. Environmental  and
Experimental Botany 62: 195-204.
Haryati.  2008.  Pengaruh  Cekaman  Air terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman . http://library.usu.ac.id/download/fp/hsl pertanian-haryati2.pdf.  Diakses  pada tanggal 17  Oktober 2011.
Hendriyani,  I.  S  dan  N.  Setiari.  2009 . Kandungan  Klorofil  dan  Pertumbuhan Kacang Panjang ( Vigna sinensis ) pada Tingkat Penyediaan Air yang Berbeda. J. Sains & Mat . 17(3): 145-150. Ju,  C.  dan  J.  Zhang.  1999 . Effect  of  Water Stress on Photosystem II Photochemistry and Its Thermostability  in  Wheat  Plants. Journal  of  Experimental  Botany 50
(336): 1196-1206.
Levitt,  J.    1980. Responses  of  Plants  to Environmental  Stresses . II  Water, radiation,  salt  and  other  stresses .  2nd Ed. Academic Press. New York.
Li,  R.,  P.  Guo,  M.  Baum,  S.  Grando,  S. Ceccarelli.    2006. Evaluation  of Chlorophyll Content and Fluorescence Parameters  as  Indicators  of  Drought Tolerance  in  Barley. Agricultural Sciences in China 5 (10): 751-757. Kurniasari,  A.  M.  Adisyahputra,  R.  Rosman. 2010.      Pengaruh  Kekeringan  pada Tanah Bergaram NaCl terhadap Pertumbuhan Tanaman Nilam. Jurusan Biologi FMIPA UI. Jakarta.
Mansfield,  T.A.  dan  C.J.  Atkinson.  1990. Stomatal  Behavior  in  Water  Stressed Plants.  Dalam:  Alscher  dan  Cumming (Eds). Stress Response  in  Plant adaptation and Acclimation Mechanisms. Wiley  Liss  Inc.,  New York.
Mahmuddin.  2009.  Cekaman  pada  Makhluk Hidup.
http://mahmuddin.wordpress.com/2009 /10/16 . Diakses  tanggal  1  November 2011.
Muthalib,  A.  2009.  Klorofil  dan  Penyebaran di  Perairan . http://wwwabdulmuthalib. co.cc/2009/06/ .  Diakses  pada  tanggal 11 Oktober 2011.
Nio,  S.  A.  2011.  Biomasa  dan  Kandungan Klorofil  Total  Daun  Jahe ( Zingiber officinale L.) yang Mengalami
Cekaman  Kekeringan .  Jurnal  Ilmiah SAINS 11: 190-195.
Nio, S. A., G. R. Cawthray, L. J. Wade, T. D. Colmer.  2011.  Pattern  of  Solutes Accumulated  during  Leaf  Osmotic Adjustment  as  Related  to  Duration  of Water  for  Wheat  at  the  Reproductive Stage. Plant Physiology and Biochemistry 49 (10): 1126-1137. Nio,  S.  A.  2010.  Pengujian  Kandungan Klorofil  Total,  Klorofil  A  dan  B sebagai Indikator Cekaman
Kekeringan  pada  Padi ( Oryza  sativa L.) . Jurnal Ilmiah SAINS 10: 86-90.
Pangaribuan,  Y.  2001.  Studi  Karakter Morfofisiologi  Tanaman  Kelapa  Sawit (Elais guineensis Jacq.) di Pembibitan terhadaap Cekaman Kekeringan. Tesis. IPB. Bogor.
Purwadi, E. 2011. Pengujian Ketahanan Benih terhadap Cekaman Lingkungan . http://www.masbied.com/2011/05/23/. Diakses pada tanggal 1 November 2011.
Salisbury,  F.B.  and    C.W.  Ross.  1992. Plant
Physiology . 4rd Ed. Wadsworth Publishing Company. California.
Sinaga,  R.  2008.  Analisis  Model  Ketahanan Rumput Gajah dan Rumput Raja akibat Cekaman Kekeringan berdasarkan Respons  Anatomi  Akar  dan  Daun. Jurnal Biologi Sumatra, 2 (1): 17-20.
Syafi,  S.  2008.  Respons  Morfologis  dan Fisiologis  Bibit  Berbagai  Genotipe Jarak  Pagar (Jatropha  curcas  L. ) terhadap  Cekaman  Kekeringan.  Tesis. IPB. Bogor.
Thorpe,  N.  O.  1984. Cell  Biology. John Wiley and Sons. New York. van  der  Mescht,  A.,  J.  A.  de  Ronde,  F.T.
Rossouw. 1999. Chlorophyll
Fluorescence  and  Chlorophyll  Content as A Measure of Drought Tolerance in Potato. South  African  Journal  of Science 95:407-412.
Winarno, F.G. 1991.  Kimia Pangan dan Gizi. Gramedia Pustaka Utama. Jakarta.
Wood, A.J. 2005. Eco-physiological adaptations to limited water environments.  Dalam:  Jenks  MA,
Hasegawa  PM  (ed) Plant  Abiotic Stress . Blackwell Publishing Ltd, India. h 1-13.