## PENDAHULUAN
Salinitas adalah jumlah total material dalam gram, termasuk ion-ion inorganik (sodium dan klorid, fosfor organik, dan nitrogen) dan senyawa kimia (vitamin dan pigmen tanaman), yang terdapat dalam 1 kg air atau dapat juga  didefinisikan sebagai  konsentrasi  total ion  yang
terdapat di perairan yang dinyatakan dalam satuan g/kg atau promil (‰). Salinitas air tawar kurang dari 0,5 ppt; sedangkan salinitas rata-rata di laut terbuka sekitar 35 ppt  dan  berkisar  antara  33-37  ppt.  Salinitas  dapat bervariasi secara luas di daerah teluk dan estuari yang dipengaruhi oleh aliran arus, aliran air tawar, dan evapo- rasi (Stickney, 2000).
Salinitas di perairan menimbulkan tekanan-tekanan osmotik yang bisa berbeda dari tekanan osmotik di dalam tubuh  organisme  perairan,  sehingga  menyebabkan organisme  tersebut  harus  melakukan  mekanisme osmoregulasi  di  dalam  tubuhnya  sebagai  upaya menyeimbangkan tekanan osmotik tubuh dengan tekanan osmotik lingkungan di luar tubuh (Fujaya,1999). Lebih lanjut dinyatakan bahwa kisaran salinitas yang efektif untuk  reproduksi  dan  pertumbuhan  tergantung  dari spesies dan bervariasi untuk tiap tingkatan umur serta dipengaruhi oleh faktor lingkungan lainnya seperti suhu. Ikan yang berada pada kondisi lingkungan yang mempunyai tekanan osmosis berbeda dengan tekanan osmosis dalam tubuhnya akan mengatur tekanan osmosis dalam tubuh agar  seimbang  dengan  lingkungannya.  Peristiwa pengaturan osmosis dalam tubuh ikan disebut dengan osmoregulasi. Ikan yang tidak mampu mengontrol proses osmoregulasi  yang  terjadi  dalam  tubuhnya  akan mengalami stres dan berakibat pada kematian. Hal ini terjadi karena tidak adanya keseimbangan konsentrasi larutan tubuh dengan lingkungan, terutama pada saat ikan dipelihara pada lingkungan yang berada di luar batas toleransinya.
Semua proses yang terjadi dalam tubuh hewan selalu menyertakan perubahan energi. Perubahan salinitas yang menyebabkan  terjadinya  proses  osmoregulasi  akan mengakibatkan pula terjadinya peningkatan kebutuhan energi.  Hal  tersebut  terjadi  karena  osmoregulasi merupakan suatu proses metabolik yang menuntut adanya transpor aktif ion-ion untuk menjaga konsentrasi garam dalam tubuh. Ikan harus  mengambil atau mensekresi garam dari  lingkungan untuk  menjaga keseimbangan

## AKTIVITAS OSMOREGULASI, RESPONS PERTUMBUHAN, DAN ENERGETIC COST PADA IKAN YANG DIPELIHARA DALAM LINGKUNGAN BERSALINITAS

## Wahyu Pamungkas
Balai Penelitian dan Pemuliaan Ikan Jl. Raya Sukamandi No. 2, Subang 41256 E-mail:  baginfo_lrptbpat@yahoo.com;  yhoe_pamungkas@yahoo.co.id

## ABSTRAK
Salinitas di perairan menimbulkan tekanan-tekanan osmotik  yang  dapat  berbeda  dengan  tekanan osmotik di dalam tubuh organisme perairan. Hal tersebut  menyebabkan  organisme  harus  mela- kukan mekanisme osmoregulasi di dalam tubuh- nya  sebagai  upaya  untuk  menyeimbangkan tekanan osmotik di dalam dan di luar tubuh. Proses osmoregulasi merupakan salah satu proses fisiologi yang terjadi dalam tubuh ikan untuk mengontrol konsentrasi larutan dalam tubuh agar seimbang dengan  lingkungannya.  Ketidakmampuan  ikan dalam mengontrol keseimbangan osmotik dalam tubuhnya akan menyebabkan ikan stres dan dapat berakibat pada kematian ikan. Perubahan kondisi lingkungan juga akan mengakibatkan perubahan alokasi energi yang ada di dalam badan ikan. Energi yang  seharusnya  untuk  pertumbuhan  akan digunakan untuk melakukan aktivitas metabolisme yang meningkat sebagai akibat dari perubahan kondisi lingkungan. Hal tersebut mengakibatkan terhambatnya proses pertumbuhan. Review yang dilakukan bertujuan untuk mengetahui aktivitas osmoregulasi, respons pertumbuhan, dan energi yang digunakan pada ikan yang dipelihara dalam media  bersalinitas.  Beberapa  hasil  penelitian menunjukkan  adanya perbedaan  tingkat  meta- bolisme  dan  pertumbuhan  pada  ikan  yang  di- pelihara pada kondisi salinitas yang berbeda.
KATA KUNCI: salinitas,  tekanan  osmotik, osmoregulasi, toleransi
kandungan  garam  dalam  tubuhnya.  Proses  tersebut membutuhkan energi yang cukup besar (Stickney, 2000). Lebih  lanjut  dinyatakan  bahwa  pada  saat  salinitas lingkungan  tidak  sesuai  dengan  konsentrasi  garam fisiologis dalam tubuh ikan, maka energi di dalam tubuh yang seharusnya digunakan untuk pertumbuhan akan digunakan untuk penyesuaian konsentrasi dalam tubuh dengan lingkungannya sehingga mengakibatkan proses pertumbuhan terhambat.
Pada makalah ini akan dijelaskan tentang aktivitas osmoregulasi pada ikan yang dipelihara dalam media bersalinitas, faktor yang berpengaruh terhadap proses osmoregulasi  dan  pengaruhnya  terhadap  aktivitas metabolik, serta pertumbuhan ikan. Review yang dilakukan bertujuan  untuk  mengetahui  aktivitas  osmoregulasi, respons pertumbuhan, dan energi yang digunakan pada ikan yang dipelihara dalam media bersalinitas.

## Osmoregulasi pada  Ikan
Osmoregulasi adalah proses pengaturan konsentrasi cairan  dengan  menyeimbangkan  pemasukkan  serta pengeluaran cairan tubuh oleh sel atau organisme hidup, atau pengaturan tekanan osmotik cairan tubuh yang layak bagi kehidupan sehingga proses-proses fisiologis dalam tubuh berjalan normal. Rahardjo (1980) menyatakan bahwa osmoregulasi adalah pengaturan tekanan osmotik cairan tubuh yang layak bagi kehidupan ikan sehingga proses- proses  fisiologis  tubuhnya  berjalan  normal.  Menurut Stickney (1979), salinitas berhubungan erat dengan proses osmoregulasi dalam tubuh ikan yang merupakan fungsi fisiologis  yang  membutuhkan  energi.  Organ  yang berperan dalam proses tersebut antara lain ginjal, insang, kulit, dan membran mulut dengan berbagai cara. Jika sebuah sel menerima terlalu banyak air maka ia akan meletus, begitu pula sebaliknya, jika terlalu sedikit air maka sel akan mengerut dan mati (Wikipedia, 2009). Osmoregulasi juga berfungsi ganda sebagai sarana untuk membuang zat-zat yang tidak diperlukan oleh sel atau organisme hidup.
Osmoregulasi sangat penting pada hewan air karena tubuh  ikan  bersifat  permeabel  terhadap  lingkungan maupun larutan garam. Sifat fisik lingkungan yang berbeda menyebabkan terjadinya perbedaan proses osmoregulasi antara ikan air tawar dengan ikan air laut. Pada ikan air tawar, air secara terus-menerus masuk ke dalam tubuh ikan melalui insang. Ini secara pasif berlangsung melalui suatu proses osmosis yaitu, terjadi sebagai akibat dari kadar  garam  dalam  tubuh  ikan  yang  lebih  tinggi dibandingkan dengan lingkungannya.  Dalam keadaan normal proses ini berlangsung seimbang. Ikan air tawar
harus selalu menjaga dirinya agar garam tidak melarut dan lolos ke dalam air. Garam-garam dari lingkungan akan diserap oleh ikan menggunakan energi metaboliknya. Ikan mempertahankan keseimbangannya dengan tidak banyak minum air, kulitnya diliputi mucus, melakukan osmosis  lewat  insang,  produksi  urinnya  encer,  dan memompa garam melalui sel-sel khusus pada insang. Secara  umum  kulit  ikan  merupakan  lapisan  kedap, sehingga garam di dalam tubuhnya tidak mudah bocor ke dalam air. Satu-satunya bagian ikan yang berinteraksi dengan air adalah insang.
Cairan tubuh ikan air tawar mempunyai tekanan yang lebih  besar  dari  lingkungan  sehingga  garam-garam cenderung keluar dari tubuh. Sedangkan ikan yang hidup di  air  laut  memiliki  tekanan  osmotik  lebih  kecil  dari lingkungan sehingga garam-garam cenderung masuk ke dalam tubuh dan air akan keluar. Agar proses fisiologis di dalam tubuh berjalan normal, maka diperlukan suatu tekanan osmotik yang konstan (Gambar 1).
Pada ikan air laut terjadi kehilangan air dari dalam tubuh melalui kulit dan kemudian ikan akan mendapatkan garam-garam dari air laut yang masuk lewat mulutnya. Organ dalam tubuh ikan menyerap ion-ion garam seperti Na + , K + , dan Cl - , serta air masuk ke dalam darah dan selanjutnya  disirkulasi.  Selanjutnya, insang  ikan  akan mengeluarkan kembali ion-ion tersebut dari darah ke lingkungan luar (Gambar 2).
Sifat osmotik air berasal dari seluruh elektrolit yang larut dalam air tersebut di mana semakin tinggi salinitas maka konsentrasi elektrolit makin besar sehingga tekanan osmotiknya  makin  tinggi  (Mc  Connaughey  &  Zottoli, 1983). Air laut mengandung 6 elemen terbesar, yaitu Cl - , Na + , Mg 2+ , Ca 2+ , K + , dan SO 4 2- (lebih dari 90% dari garam terlarut) ditambah elemen yang jumlahnya kecil (unsur mikro) seperti Br - , Sr 2+ , dan B + . Ion-ion yang dominan dalam menentukan tekanan osmotik (osmolaritas) air laut adalah Na + (450 mM) dan Cl - (560 mM) dengan porsi 3.061 dan 55,04% dari total konsentrasi ion-ion terlarut (Mc Connaughey & Zottoli, 1983; Nybakken, 1990; Boeuf & Payan, 2001; Mananes et al., 2002).
Pada saat ikan sakit, luka atau stres, proses osmosis akan terganggu sehingga air akan lebih banyak masuk ke dalam tubuh ikan dan garam lebih banyak keluar dari tubuh. Akibatnya beban kerja ginjal ikan untuk memompa air keluar dari dalam tubuhnya meningkat. Apabila hal tersebut terus berlangsung dapat menyebabkan ginjal menjadi rusak sehingga ikan mati. Pada keadaan normal ikan mampu memompa air kurang lebih 1/3 dari bobot total tubuhnya setiap hari. Penambahan garam ke dalam
air  diharapkan  dapat  membantu  menjaga  ketidak seimbangan ini sehingga ikan tetap bertahan hidup dan mempunyai kesempatan untuk memulihkan dirinya dari luka atau penyakit. Tentunya dosis untuk ikan harus diatur sedemikian rupa sehingga kadar garamnya tidak lebih tinggi daripada kadar garam dalam darah ikan. Apabila kadar garam dalam air lebih tinggi dari kadar garam darah, efek sebaliknya akan terjadi, air akan keluar dari tubuh ikan dan garam masuk ke dalam darah, akibatnya ikan terdehidrasi dan akhirnya akan mati.

## Modulator  pada Proses  Osmoregulasi
Sebagaimana  fungsi  tubuh  yang  lain,  keterlibatan beberapa organ osmoregulasi diatur oleh hormon (Fujaya, 1999). Lebih lanjut dinyatakan bahwa kelenjar endokrin yang bertanggung jawab terhadap proses osmoregulasi antara lain pituitary, ginjal, dan urophisis melalui aksi beberapa  hormonnya.  Sejumlah penelitian  juga  telah melaporkan pentingnya sistem endokrin dalam mengon-
trol  dan  memodulasi  permeabilitas  dari  insang  dan transpor ion-ion.
Pada sebagian besar penelitian menyatakan bahwa terdapat dua hormon yang sangat penting dalam proses osmoregulasi  yaitu  hormon  prolaktin  dan  kortisol. Prolaktin disekresikan oleh sel-sel yang berada di kelenjar pituitari ikan dan berperan penting dalam mencegah difusi Na + keluar melalui membran permeable pada ikan-ikan air  tawar.  Hormon  steroid  yaitu  kortisol,  diproduksi dalam sel-sel internal di ginjal bagian atas (head kidney) dan berperan penting pada proses adaptasi ikan-ikan euryhaline pada perairan. Kortisol pada ikan teleostei euryhaline berperan dalam mengekskresikan ion melalui insang dengan menstimulasi sel-sel kloride untuk aktivitas proliferasi, diferensiasi, dan ekskresi karena level plasma kortisol meningkat selama periode migrasi atau transfer dari air tawar ke air laut. Oleh karena itu, kortisol dikenal sebagai “hormon air laut” (Morgan, 1997). Lebih lanjut dilaporkan pada beberapa penelitian terakhir menyatakan
Gambar 2. Osmoregulasi pada ikan air laut (Sumber: Smith, 1982 dalam Fujaya, 1999)
Gambar 1. Osmoregulasi  pada  ikan  air  tawar (Sumber:
Smith, 1982 dalam Fujaya, 1999) H 2 O Garam Air laut Air  tawar Garam Ukuran  panah menunjukkan kuantitas Difusi Transportasi aktif Garam H 2 O Ginjal Usus Na + , K + , Cl – H 2 O Ginjal Usus Air  laut Na + , Cl – Na + , Cl – Air  laut H 2 O Na + , Cl – Ca ++ , Mg ++ ,  SO 4 – – Mg ++ Melarutkan organis H 2 O
Gambar 3. Perbedaan osmolaritas dalam darah dan lingkungan pada ikan air laut dan air tawar (Sumber: Wikipedia, 2009)
Air laut Air  tawar Air Ion Air Ion 965 520 80 548
Osm. Na + Mg 2+ Cl – 371 160 4,18 188 0,01-5 0,3 0,45 0,28
Osm. Na + Mg 2+ Cl – 340 150 2,13 88,3
bahwa kortisol juga berperan dalam osmoregulasi pada beberapa ikan air tawar. Hormon lain yang terlibat dalam osmoregulasi  dan  bekerja  secara  sinergis  antara  lain growth hormone dan insulin-like growth factor, thyroxine, dan tri-iodothyrosine, catecholamines, glucagon, somastomastin, stanniocalcin, urotensin, dan natriuretic peptides.

## Faktor  yang  Berpengaruh  Terhadap  Proses  Osmo- regulasi
Osmoregulasi merupakan suatu fungsi fisiologis yang dikontrol  oleh  penyerapan  selektif  ion-ion  melewati insang dan beberapa bagian tubuh lainnya dikontrol oleh pembuangan  yang  selektif  terhadap  garam-garam. Kemampuan osmoregulasi   bergantung suhu, musim, umur, kondisi fisiologis, jenis kelamin, dan perbedaan genotip (Fujaya, 1999).
Pada udang, penurunan suhu menghasilkan penurunan kapasitas osmoregulasi (didefinisikan sebagai perbedaan antara osmolalitas haemolymph dan osmolalitas air laut) pada salinitas rendah atau hyper-capacity osmotic (hyper- CO) dan pada salinitas tinggi  atau Hypo-capacity osmotic (hypo-CO), secara berurutan, di bawah dan di atas titik isoomotik  (26,2  ppt).  Pada  udang  dewasa,  hyper-CO terpengaruh ketika suhu turun dari 26°C menjadi 22°C. Hypo-CO dipengaruhi oleh suhu hanya ketika suhu turun sampai  15°C.  Selanjutnya,  sensitivitas  osmoregulasi terhadap perubahan suhu tergantung pada umur atau tingkat perkembangan udang di mana udang dewasa lebih sensitif dibandingkan yuwana. Nilai isoosmotik, yang tidak  tergantung  pada  tingkat  perkembangan  larva, meningkat  ketika  suhu  turun  sampai  17°C  atau  15°C (Lemaire et al., 2002).
Toleransi  suhu  dan  pertumbuhan  optimal  ikan dipengaruhi  oleh  salinitas  karena  interaksi  keduanya berpengaruh  terhadap  osmoregulasi.  Pada  ikan  red hybrid tilapia, konsumsi pakan dan pertumbuhan pada 0 ppt  meningkat  maksimum  pada  suhu  27°C  (80°F), sementara pada salinitas 18 dan 36 ppt, konsumsi dan pertumbuhan sangat tinggi pada suhu 32°C (90°F). Pada ikan air tawar, pemanasan air hingga suhu di atas 27°C (80°F) tidak dapat dibenarkan, sedangkan pada ikan air payau,  pemanasan  air  hingga  32°C  (90°F)  dapat meningkatkan rata-rata pertumbuhan. Pada Marsupenaeus japonicus, toleransi salinitas yang lebih rendah adalah pada 5,4 ppt pada suhu 25°C (77°F), tetapi pada salinitas 19,3 ppt  pada  suhu  10°C  (50°F).  Di  bawah  suhu  rendah, mortalitas terendah terjadi ketika salinitas air isoosmotik dengan hemolimph udang (Stickney, 2000).
Menurut Stickney (2000), toleransi suhu rendah pada beberapa spesies ikan dipengaruhi oleh salinitas. Sebagai
contoh, pada ikan red hybrid tilapia, efisiensi pertumbuhan maksimum yang dipelihara di suhu 22°C, 28°C, dan 32°C (72°F, 82°F, dan 90°F) lebih tinggi pada salinitas 18 ppt dibandingkan pada salinitas 0 atau 36 ppt, meskipun perbedaan tersebut dapat dinyatakan pada suhu 22°C (72°F).  Penelitian  dengan  sejumlah  spesies  tilapia, termasuk  O.  aureus,  Sarotherodon  melanotheron,  O. mossambicus, dan red hybrid tilapias, menunjukkan bahwa ikan mempunyai toleransi lebih baik pada suhu lebih rendah ketika dipelihara pada salinitas air payau yang rendah (5-12 ppt) dibandingkan pada air tawar atau pada air laut, hal ini disebabkan stres karena osmoregulasi diminimumkan sampai mendekati salinitas isoosmotik. Oleh karena itu, kegagalan osmoregulasi dicegah pada suhu yang lethal dalam kondisi media hypo atau hyper osmotik. Pada red drum, toleransi pada suhu dingin juga ditingkatkan dengan memelihara ikan pada salinitas 5-10 ppt.

## Efek Perubahan Salinitas Terhadap Aktivitas Metabolik dan Respons  Pertumbuhan pada  Ikan
Salinitas merupakan faktor penting yang berpengaruh terhadap sintasan, metabolisme, dan distribusi larva ikan air  laut  (Olla  &  Davis,  1992).  Perubahan  salinitas berpengaruh  terhadap  larva  antara  lain  terhadap konsentrasi total osmotik, konsentrasi partikel ion, dan ketersediaan oksigen karena terdapat korelasi antara ketiganya. Osmoregulasi merupakan proses metabolik yang  membutuhkan  transpor  aktif  untuk  menjaga konsentrasi kadar garam dalam tubuh. Kadar garam yang lebih di dalam tubuh hewan akuatik harus digunakan atau diekskresikan  dan  dalam  hal  ini  banyak  energi  yang dibutuhkan untuk proses tersebut sehingga energi untuk pertumbuhan tidak tercukupi sehingga menyebabkan pertumbuhan terhambat. Spesies ikan-ikan perairan tawar dan ikan-ikan perairan laut yang stenohaline beradaptasi secara fisiologis terhadap salinitas yang berbeda dengan konsentrasi di dalam tubuhnya. Spesies-spesies tersebut secara umum menunjukkan pertumbuhan optimal pada perairan dengan salinitas yang sama dan hal tersebut terjadi secara alami pada ikan (Stickney, 2000).
Menurut  Woo  &  Kelly  (1995),  pertumbuhan  yang optimum pada ikan akan dicapai pada kondisi salinitas isoosmotik,  hal  tersebut  terjadi  karena  pada  kondisi isoosmotik ikan atau organisme akuatik lainnya tidak memerlukan  energi  yang  besar  untuk  proses  osmo- regulasi  sehingga  energi  yang  digunakan  untuk pertumbuhan lebih banyak. Selain itu, faktor lain yang juga berpengaruh adalah konsumsi pakan di mana pakan berperan sebagai sumber energi bagi organisme akuatik
untuk melakukan aktivitas dan metabolisme. Beberapa fakta menunjukkan bahwa energi (protein) yang lebih tinggi dibutuhkan pada kondisi salinitas lingkungan yang lebih  tinggi  (De  Silva  &  Perera,  1976),  hal  tersebut berkaitan dengan peningkatan energi metabolisme untuk aktivitas osmoregulasi pada salinitas yang lebih tinggi.
Spesies euryhaline dapat tumbuh baik pada salinitas dengan kisaran yang lebih tinggi atau lebih luas pada ikan tilapia yang euryhaline, respons pertumbuhan terhadap salinitas cukup bervariasi di antara spesies. Beberapa spesies (misalnya, O. niloticus dan O. aureus) mungkin dapat diadaptasikan  pada  kadar  salinitas  air  laut,  tetapi pertumbuhan lemah di bawah kondisi tersebut. Pada spesies yang  lain (O. mossambicus, O. hornorum hybrid, O. spilurus, dan  red hybrid tilapia), tumbuh  lebih tinggi pada perairan payau dan air laut dibandingkan di air tawar. Hal ini mengindikasikan adanya keuntungan budidaya tilapia di air payau atau air laut. Pada red hybrid tilapia, dikaitkan dengan meningkatnya konsumsi pakan (nafsu makan) dan menurunnya tingkat konversi pakan dengan meningkatnya salinitas (Opstad, 2003).
Pengaruh  salinitas  terhadap  pertumbuhan  ikan tidak hanya berkaitan dengan total konsentrasi padatan terlarut, tetapi juga dipengaruhi oleh konsentrasi ion- ion divalent (Ca 2 C and Mg 2 C) karena pengaruhnya terhadap membran  permeable  dan  osmoregulasi.  Konsentrasi kalsium yang tinggi di lingkungan membantu mengurangi kehilangan garam melalui insang dan permukaan tubuh pada lingkungan perairan tawar, sehingga sedikit kerja ginjal untuk menjaga konsentrasi garam-garam dalam darah. Hal tersebut yang menyebabkan beberapa spesies ikan air laut mampu hidup di perairan tawar. Telur dan larva red drum membutuhkan salinitas di atas 25 ppt, sedangkan yuwana dapat dipelihara di perairan tawar dengan alkalinitas 100 mg/L (Stickney, 2000). Pakan dapat menjadi sumber garam penting untuk ikan-ikan euryha- line. Pada ikan red drum laut euryhaline (S. ocellatus), faktor pembatas pertumbuhan yang berkaitan dengan defisiensi garam  pada  media  hipotonik  dapat  diatasi  dengan menambahkan garam (NaCl) ke dalam pakan. Pada Atlantik salmon (S. salar), ikan yang muda, penambahan garam dalam  pakan  tidak  berarti  pengaruhnya  terhadap pertumbuhan dan efisiensi pakan pada pemeliharaan ikan tersebut di perairan tawar.
Pertumbuhan  relatif  pada  salinitas  yang  berbeda merefleksikan kebutuhan energi untuk osmoregulasi pada berbagai  salinitas,  yang  tergantung  pada  besarnya pengaruh non osmoregulasi pada metabolisme. Pada O. mossambicus, O. urolepis hornorum hybrids, perbedaan yang berkaitan dengan salinitas pada tingkat metabolik total
tidak dapat dihubungkan dengan perubahan pada energi untuk osmoregulasi, yang mengindikasikan bahwa faktor non  osmoregulasi  yang  lain  (kebiasaan  hidup)  juga berpengaruh terhadap tingkat metabolisme. Opstad (2003) menyatakan  bahwa  keuntungan  salinitas  isoosmotik untuk larva ikan teleostei dapat mengurangi aktivitas metabolik (untuk mengatur cairan tubuh dalam rangka memperbaiki level tekanan osmotik mendekati normal) dan dengan demikian, meningkatkan tingkat pertum- buhan. Ikan Cypinodon macularius muda memperlihatkan perbedaan pada pengambilan makanan pada salinitas yang berbeda; sebagai contoh, pada suhu 30°C sebagian besar pakan dimakan pada salinitas 35 ppt, kurang dikonsumsi pada  salinitas  15  ppt  dan  55  ppt  dan  paling  sedikit mengkonsumsi pakan pada perairan tawar.

## Energetic Cost pada Proses Osmoregulasi
Bioenergetika merupakan suatu ilmu yang mempelajari tentang  aliran  energi  dan  transformasi  energi  pada makhluk  hidup  dan  lingkungannya  atau  sejumlah pertukaran dan transformasi energi dan materi antara organisme hidup dengan lingkungannya (Lucas, 2002). Energi  dibutuhkan  oleh  semua  makhluk  hidup  untuk memelihara  dan  menjaga  keseimbangan  tubuhnya. Sebagian besar tumbuhan memperoleh energi secara langsung dari matahari dan menggunakan energi tersebut untuk mensintesis molekul kompleks yang menyusun struktur dan bagian dari tubuh tumbuhan. Sementara hewan tidak dapat menggunakan energi dari matahari. Hewan  mendapatkan  energi  dari  oksidasi  molekul kompleks yang dimakan oleh hewan tersebut. Energi dalam pakan tidak tersedia hingga molekul kompleks dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana melalui proses pencernaan. Produk dari pencernaan kemudian diserap ke dalam tubuh oleh hewan di mana terjadi proses oksidasi yang melepaskan energi (Halver, 1989). Lebih lanjut dinyatakan bahwa energi yang masuk ke dalam tubuh hewan akan dipecah untuk berbagai proses yang membutuhkan banyak energi. Besarnya energi untuk tiap- tiap bagian tergantung pada jumlah energi yang masuk atau dikonsumsi dan kemampuan ikan dalam mencerna dan memanfaatkan energi tersebut. Besarnya energi yang hilang sebagai fecal energy, energi yang terdapat di urin dan ekskresi dari insang, serta produksi panas tergantung dari pakan dan tingkat pemberian pakan. Energi yang tersisa  akan  digunakan  untuk  pertumbuhan  dan reproduksi.
Kebutuhan energi untuk pemeliharaan (maintenance) dan  aktivitas  harus  terpenuhi  sebelum  nantinya pertumbuhan dapat terjadi. Tingkat pemberian pakan
harus mencukupi untuk menyediakan kebutuhan energi untuk  pemeliharaan  dan  masih  tersedia  untuk  per- tumbuhan.  Jika  energi  yang  masuk  atau  dikonsumsi kurang memenuhi kebutuhan, maka energi yang tersimpan dalam tubuh akan digunakan dan mengakibatkan hewan akan kehilangan bobotnya.
Lucas  (2002)  menyatakan  bahwa  faktor  yang berpengaruh terhadap aktivitas metabolisme adalah faktor internal  dan  eksternal. Faktor  internal  yaitu  hormon, parasit, infeksi penyakit, agen stress, dan status fisiologi dari hewan terkait dengan genetik, umur, reproduksi, dan sebagainya. Faktor eksternal yang penting  antara lain  pakan  (untuk  semua  hewan),  suhu,  konsentrasi oksigen, salinitas, dan turbiditas.
Energi atau materi yang masuk atau dikonsumsi oleh ikan akan digunakan oleh ikan untuk berbagai proses dalam tubuhnya. Besarnya konsumsi akan berpengaruh terhadap pembagian energi dalam tubuh. Sesuai dengan hukum Thermodinamika I bahwa energi atau materi yang masuk sama dengan energi atau materi yang keluar atau dihasilkan. Aliran atau tranformasi energi yang terjadi dalam tubuh ikan akan berjalan secara normal pada saat kondisi lingkungan konstan atau optimal untuk kehidupan ikan (Gambar 4).
Perubahan kondisi lingkungan akan mengakibatkan perubahan alokasi energi yang ada di dalam tubuh ikan. Energi  yang  seharusnya  untuk  pertumbuhan  akan digunakan untuk melakukan aktivitas metabolisme yang meningkat  sebagai  akibat  dari  perubahan  kondisi lingkungan, hal ini disebabkan ikan harus melakukan pengaturan kondisi tubuhnya untuk menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Perubahan salinitas lingkungan menyebabkan ikan membutuhkan banyak energi untuk melakukan  proses  osmoregulasi  mengatur  tekanan
osmotik tubuhnya agar seimbang dengan lingkungannya. Besarnya  energi  yang  dibutuhkan  tergantung  dari kemampuan  ikan  dalam  menyesuaikan  diri  dengan lingkungan dan besarnya konsumsi (energi) yang masuk dalam  tubuh  ikan.  Kondisi  tersebut  menyebabkan terhambatnya pertumbuhan ikan atau menurunnya laju pertumbuhan karena kurangnya energi yang tersedia untuk pertumbuhan.
Morgan & Iwama (1991) menyatakan bahwa (1) tingkat metabolik minimum terjadi pada saat kondisi salinitas yang isotonik dan meningkat pada saat terjadi perbedaan salinitas, (2) terdapat hubungan yang linear antara tingkat metabolik dan perubahan salinitas, (3) tingkat metabolik meningkat pada kondisi perairan tawar dan berkurang pada  kondisi  salinitas  isotonik,  (4)  tingkat  metabolik tertinggi terjadi pada kondisi perairan laut. Lebih lanjut dinyatakan bahwa pada Salmonids, tingkat metabolik yang lebih tinggi pada saat berada di salinitas yang lebih tinggi menggambarkan  cost  energi  yang  signifikan  disertai dengan penurunan tingkat pertumbuhan dan berkorelasi positif dengan perubahan konsumsi oksigen. Imsland et al.  (2008)  menyatakan  bahwa  pemeliharaan  yuwana Atlantik  halibut  pada  salinitas  yang  lebih  rendah menghasilkan  tingkat  osmoregulasi  dan  aktivitas metabolik yang lebih rendah dan selanjutnya mengurangi besarnya energi yang digunakan/dibelanjakan sehingga menghasilkan tingkat pertumbuhan yang lebih tinggi pada salinitas yang lebih rendah dibandingkan pada salinitas tinggi.
Boef & Payan (2001) menyatakan bahwa 20%-68% dari total  energi  yang  dialokasikan  digunakan  untuk osmoregulasi  pada  spesies  yang  berbeda.  Pada  ikan tilapia hybrid, tingkat konsumsi oksigen (osmoregulation cost) 16% lebih tinggi di perairan tawar dan 12% lebih tinggi di perairan laut dibandingkan dengan kondisi isosalinity atau  isoosmotik  (Febry  &  Lutz,  1987).  Perbedaan konsentrasi antara lingkungan dan internal tubuh ikan berpengaruh terhadap total kerja osmotik dan persentase tingkat metabolik dalam tubuh. Ikan yang mempunyai konsentrasi dalam darahnya lebih tinggi dari lingkungan menunjukkan total kerja osmotik dan persentase tingkat metabolik yang lebih rendah daripada organisme akuatik yang  konsentrasi  dalam  darahnya  lebih  rendah  dari konsentrasi  lingkungannya.  Pada  saat  tekanan  atau konsentrasi lingkungan lebih tinggi dibandingkan tekanan atau konsentrasi di dalam tubuh, maka akan terjadi kerja osmotik yang tinggi pada tubuh ikan sehingga energi yang dibebaskan untuk proses tersebut lebih besar.
Beberapa  hasil  penelitian  menunjukkan  adanya perbedaan tingkat metabolisme dan pertumbuhan yang
Gambar 4. Model  bioenergetika  pada  ikan (Sumber: Wikipedia, 2009)
berbeda pada hewan akuatik yang dipelihara pada kondisi salinitas yang berbeda. Penelitian Febry & Lutz (1987) terhadap ikan tilapia hybrid yang diaklimatisasi pada kondisi lingkungan tawar (0 ppt), isoosmotik (12 ppt), dan air laut (35 ppt) menunjukkan adanya perbedaan tingkat metabolisme yang ditunjukkan dengan perbedaan laju konsumsi oksigen (Tabel 1).
Hasil penelitian Febry & Lutz (1987) menunjukkan bahwa pada kondisi lingkungan yang isoosmotik tingkat metabolisme  saat  berenang  pada  ikan  tilapia,  yang ditunjukkan dari tingkat laju konsumsi oksigen, lebih kecil dibandingkan  tingkat  metabolisme  ikan  tilapia  yang berada dalam kondisi lingkungan air tawar ataupun air laut. Konsentrasi lingkungan pada air tawar lebih rendah dari konsentrasi dalam darah ikan. Adapun pada kondisi lingkungan  salinitas  yang  isotonik,  konsentrasi lingkungan hampir sama dengan konsentrasi dalam darah,
dan pada air laut konsentrasi lingkungan lebih tinggi daripada konsentrasi dalam darah. Kondisi seperti ini berpengaruh terhadap jumlah energi yang digunakan untuk menyesuaikan konsentrasi di dalam tubuh dengan lingkungan  dan  energi  yang  digunakan  untuk  per- tumbuhan. Hal tersebut terbukti berpengaruh terhadap karakter  morfometrik  ikan  yang  ditunjukkan  dengan adanya perubahan dalam pertumbuhan sebagaimana yang disajikan pada Tabel 2.
Pada Tabel 2 dapat dilihat bahwa kondisi salinitas yang isoosmotik menghasilkan bobot dan panjang tubuh ikan yang lebih tinggi dari kedua lingkungan lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa kondisi lingkungan yang isoosmotik menyebabkan  tidak  adanya  kerja  osmotik  pada  ikan sehingga tingkat metabolisme juga tidak meningkat dan energi yang ada dapat digunakan secara optimal untuk pertumbuhan.
(Ls -1 ) (cms -1 ) Total laju metabolik (mg O 2 kg -1 h -1 ) Biaya bersih * (mg O 2 kg -1 h -1 ) Total laju metabolik (mg O 2 kg -1 h -1 ) Biaya bersih * (mg O 2 kg -1 h -1 ) Total laju metabolik (mg O 2 kg -1 h -1 ) Biaya bersih * (mg O 2 kg -1 h -1 ) 0 0 89 0 98 0 102 0 0,6 10 116 27 121 23 129 27 1,2 20 151 62 149 51 163 61 1,8 30 197 108 183 85 206 104 2,4 40 257 168 225
127 261 159
Kecepatan renang Media aklimatisasi
Isoosmotik air laut Air tawar Air laut
L : Panjang badan
* Total tingkat metabolisme berenang dikurangi total tingkat metabolisme istirahat Sumber: Febry & Lutz (1987)
Tabel 1. Tingkat konsumsi oksigen dan kebutuhan oksigen saat berenang pada ikan yang diaklimatisasi pada lingkungan air tawar (0 ppt), isoosmotik (12 ppt), dan air laut (35 ppt)
Air tawar Isoosmotik air laut Air laut Keseluruhan Massa (g) 57,65 72,68 61,94 63,02 Jarak 22,8-170,0 31,4-132,5 24,5-121,8 22,8-170,0 Panjang (cm) 15,5 17,2 16,4 16,2 Jarak 10,7-22,7 13,0-22,4 11,3-21,3 10,7-22,7 Faktor kondisi * 1,35 1,35 1,35 1,35 Jarak 1,14-1,86 1,15-1,67 1,25-1,70 1,14-1,86 N 16 10 10 36 Parameter Media Tabel 2. Rata-rata karakteristik morfometrik dari ikan uji * Faktor kondisi = (massa/panjang 3 ) x 100 Sumber: Febry & Lutz (1987)

## KESIMPULAN
Perubahan salinitas pada lingkungan budidaya sangat berpengaruh  terhadap  tingkat  metabolisme  dan pertumbuhan pada ikan. Lingkungan yang optimal akan meningkatkan  sintasan  dan  pertumbuhan  ikan,  oleh karena itu, diperlukan lingkungan pemeliharaan yang dapat mendukung kebutuhan hidup ikan secara optimal dengan memperhatikan faktor lingkungan dan asupan energi yang dibutuhkan secara tepat.

## DAFTAR ACUAN
Boeuf, G. & Payan, P. 2001. How should salinity influence fish growth? Comp. Biochem. Physiol., C 130: 411-423. De Silva, S.S. & Perera, P.A.B. 1976. Studies on the young grey mullet, Mugil cephalus L.I. Effects of salinity on food intake, growth and food conversion. Aquacul- ture, 7: 327-338.
Febry, R. & Lutz, P. 1987. Energy partitioning in fish: The activity related cost of osmoregulation in a Euryha- line cichlid. J. exp. Biol., 128: 63-85.
Fujaya, Y. 1999. Fisiologi Ikan. Jurusan Perikanan, Fakultas
Ilmu Kelautan dan Perikanan, Universitas Hasanuddin Makasar, 217 hlm.
Halver, J.E. 1989. Fish Nutrition. Academic Press, INC.
San Diego. California, 798 pp.
Imsland, A.K., Gustavsson, A., Gunnarsson, S., Foss, A., Arnason, J., Arnarson, I., Jonsson, A.F., Smaradottir, H., & Thorarensen, H. 2008. Effects of reduced sa- linities  on  growth,  feed  conversion  efficiency  and blood  physiology  of  juvenile  Atlantic  halibut (Hippoglossus hippoglossus L.). Aquaculture, 274: 254- 259.
Opstad,  I.  2003.  Growth  and  survival  of  haddock (Melanogrammus aeglefinus) larvae at different salini- ties. The Big Fish Bang. Proceedings of the 26 th Annual Larval Fish Conference. 2003, p. 63-69.
Lucas, A. 2002. Bioenergetic of Aquatic Animals. Taylor & Francis e-Library, 169 pp.
Mananes,  A.A.L.,  Meligeni,  C.D.,  &  Goldemberg,  A.L. 2002.  Response  to  Environmental  Salinity  of  Na + , K + , ATPase in Individual Gills of The Euryhaline Crab
Cyrtograpsus  angulatus.  J.  Exp.  Mar.  Biol.  Ecol.,  274: 75-85.
Mc Connaughey, B.H. & Zottoli, R. 1983. Introduction to Marine Biology. Moscy Co, London.
Nybakken,  J.W.  1990.  Biologi  Laut  Suatu  Pendekatan Ekologis. Terjemahan dari: Marine Biology and Eco- logical Approach By: Eidman, H.M., Koesoebiono, DG., Bengen, M., Hutomo, M., & Sukardjo, S. PT Gramedia, Jakarta.
Morgan, J.D. & Iwama, G.K. 1991. Effects of salinity on growth, metabolism, and ion regulation in juvenile rainbow and steelhead trout (Oncorhynchus mykiss) and fall chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Can. J. Fish Aquat. Sci., 48: 2,083-2,094.
Morgan, J.D. 1997. Energetic aspect of osmoregulation in fish. Thesis. The University of British Columbia, 156 pp.
Norman, Y., Woo, S., & Scott, P.K. 1995. Effects of salin- ity and nutritional status on growth and metabolism of Sparus sarba in a closed seawater system. Aquacul- ture, 135: 229-238.
Olla, B.L. & Davis, M.W. 1992. Phototactic responses of unfed walleye pollock larvae comparisons with other measures of condition. Enviromental Biology of Fishes, 35: 105-108.
Lemairea, P., Bernarda, E., Martinez-Pazb, J.A., & Chima, L. 2002. Aquaculture, JUN, 209(1-4): 307-317.
Rahadjo,  M.F.  1980.  Ikhtiologi.  Sistem  Urogenetal.
Fakultas Perikanan, IPB. Bogor, hlm. 85-96.
Stickney, R.R. 1979. Principles of Warmwater Aquacul- ture. John Willey and Sons. New York, 375 pp.
Stickney, R.R. 2000. Encyclopedia of aquaculture. A Wiley- Interscience Publication John Wiley & Sons, Inc. The United States of America, 1,063 pp.
Wikipedia. 2009. Osmoregulasi. http://id.wikipedia.org/ wiki/Osmoregulasi.
Woo,  N.Y.S.  &  Kelly,  S.P.  1995.  Effects  of  salinity  and nutritional  status  on  growth  and  metabolism  of Sparus sarba in a  closed seawater  system.  Aquacul- ture, 135: 229-238.