## PERBEDAAN STRAIN DAN UMUR BETINA TERHADAP JUMLAH KETURUNAN LALAT BUAH ( Drosophila melanogaster  Meigen)
Ramadhan Taufika 1* , Setyo Andi Nugroho 2 , Anni Nuraisyah 3
1* Jurusan Produksi Pertanian Politeknik Negeri Jember
2 Jurusan Produksi Pertanian Politeknik Negeri Jember
3 Jurusan Produksi Pertanian Politeknik Negeri Jember *Corresponding Author email: ramadhantaufika@polije.ac.id

## Diterima
Bulan Januari 2020 Diterbitkan Bulan Februari 2020 Keyword : D. melanogaster  , keturunan, strain, umur betina

## Abstrak
Telah  dilakukan  penelitian  Perbedaan  Strain  dan  Umur  Betina  Terhadap  Jumlah Keturunan  Lalat  Buah  ( Drospohila  melanogaster Meigen) untuk mengetahui  pengaruh strain dan umur betina terhadap jumlah keturunan D. melanogaster pada strain normal, taxi, dan sepia. Sebanyak 5 ekor D. melanogaster ♂ normal disilangkan dengan 5 ekor D. melanogaster ♀ normal , 5 ekor D. melanogaster ♂ taxi disilangkan dengan 5 ekor D. melanogaster ♀ taxi ,  5  ekor D.  melanogaster ♂ sepia disilangkan  dengan  5  ekor D. melanogaster ♀ sepia . Umur betina yang disilangkan adalah 8-10 jam, 12-14 jam, 16-18 jam,  20-22  jam, dan  24-26  jam  sejak menetas  dari  pupa.  Setiap  kelompok  persilangan diulang lima kali. Persilangan D. melanogaster dilakukan pada suhu 25 o C. Data dianalisis dengan anava faktorial kemudian diuji lanjut dengan BNT (Beda Nyata Terkecil) taraf signifikansi 5%. Berdasarkan hasil penelitian diketahui bahwa ada pengaruh strain dan umur  betina  terhadap  jumlah  keturunan.  Diketahui  pula  bahwa  strain  normal menghasilkan  jumlah  keturunan terbanyak,  sedangkan  strain taxi  menghasilkan  jumlah keturunan paling sedikit. Umur betina 20-22 jam menghasilkan jumlah keturunan yang paling banyak dan tidak berbeda nyata dengan umur betina 24-26 jam, sedangkan umur 8-10 jam menghasilkan jumlah keturunan paling sedikit dan tidak berbeda nyata dengan umur 12-14 jam.

## PENDAHULUAN
Lalat  buah  ( Drosophila  melanogaster ) diketahui  telah  mengalami  banyak  mutasi  yang menghasilkan  variasi  genotip  intraspesifik  yang disebut  strain.  Selain  dalam  keadaan  normal  (N) ditemukan  ada  beberapa  strain  yang  merupakan hasil  mutasi  dan  menghasilkan  mutan-mutan  yang berbeda  dari  keadaan  normal.  Perbedaan  tersebut terutama  terkait  dengan  warna  mata,  bentuk  mata, dan bentuk sayap (Karmana, 2010). Beberapa jenis mutasi  pada D.  melanogaster yang  terlihat  dari fenotipnya adalah mutasi warna mata, bentuk mata, bentuk  sayap,  dan  warna  tubuh  sehingga  dikenal berbagai  strain  dari D.  melanogaster antara lain  w ( white ), se ( sepia ), eym ( eyemissing) , cu ( curled ), tx ( taxi) ,  dp  ( dumpy ),  dan  vg  ( vestigial ).  Perbedaan- perbedaan fenotip yang tampak tersebut disebabkan telah  terjadi  perubahan  pada  genotip  dari  keadaan normal.  Selain  memberikan  dampak  pada  fenotip, perubahan  pada  genotip  akan  menyebabkan perubahan  secara  fisiologis  misalnya  proses reproduksi (Karmana, 2010). Mekanisme penggunaan sperma untuk pembuahan sel telur tidak selalu  sama  pada  semua  strain D.  melanogaster. Selain  itu,  jumlah  sperma  yang  ditransfer D. melanogaster jantan  berkaitan  dengan  perbedaan strain  (Fowler,  1973).  Pada  persilangan  sesama strain ( white, ebony, dan Normal) D. melanogaster
terdapat  perbedaan  jumlah  keturunan  (Muliati, 2000).  Hasil  penelitian  Karmana  (2010)  pada persilangan D. melanogaster sesama strain ( normal, vestigial,  dan  taxi )  terdapat  perbedaan  jumlah keturunan.
Terkait dengan umur seksual betina untuk kawin  pada D.  melanogaster diperoleh  informasi yang  bervariasi. D.  melanogaster betina  akan mencapai  kedewasaan  seksual  pada  umur  8  jam setelah  keluar  dari  pupa  (Shorrock,  1972). D. melanogaster betina mencapai kedewasaan seksual pada umur 24 jam setelah keluar dari pupa (Hartanti, 1998). D.  melanogaster betina  akan  mencapai kedewasaan  seksual  setelah  umur  24  jam  setelah keluar dari pupa (Fowler, 1973). Sumber yang sama menyebutkan  bahwa  jumlah  sel  telur  pada D. melanogaster antara lain  dipengaruhi  oleh  faktor umur  betina  dan  strain  induk.  Berdasarkan pernyataan  Fowler  (1973)  bahwa  ada  keterkaitan antara umur betina dan strain induk dengan jumlah keturunan.  Oleh  karena  itu,  perlu  dilakukan penelitian lebih lanjut untuk mengetahui perbedaan strain dan umur betina terhadap jumlah keturunan D. melanogaster strain Normal, taxi , dan sepia .

## LANDASAN TEORI
Terdapat  beberapa  pendapat  mengenai waktu  kedewasaan  seksual  individu  betina D. melanogaster . Shorrock (1972) menyatakan bahwa D. melanogaster betina akan mencapai kedewasaan seksual pada usia 8 jam  setelah menetas dari pupa. Hartanti (1998) menyebutkan bahwa D. melanogaster betina mencapai kedewasaan seksual pada waktu berumur 24 jam setelah keluar dari pupa. Fowler (1973) menambahkan bahwa D. melanogaster betina  yang  baru menetas  biasanya belum siap kawin dengan D. melanogaster jantan dan  akan  mencapai  kedewasaan  seksual  setelah umur 24 jam setelah keluar dari pupa.
Pada saat D. melanogaster betina berumur 24 jam maka individu betina tersebut akan bersifat reseptif  yaitu  suatu  keadaan  pada  individu  betina yang  dapat  menerima  individu  jantan  untuk melakukan  perkawinan  pertama  kali  (Kiptiyah, 1998). Menurut Hartanti (1998) menyatakan bahwa jika  individu  betina  melakukan  penolakan  kawin dengan  individu  jantan,  hal  ini  dapat  dihubungkan karena belum tercapainya kematangan ovarium dan belum  terjadi  pertambahan  hormon  kelamin (Hartanti,  1998).  Hal  ini  diperkuat  dari  hasil penelitian  Karmana  (2010)  yang  menyimpulkan pada  persilangan D.  melanogaster sesama  strain yaitu Normal, vestigial, dan taxi dengan umur betina 8 jam, 12 jam, 16 jam, 20 jam, dan 24 jam terdapat perbedaan  jumlah  keturunan.  Umur  betina  16  jam, 20  jam,  dan  24  jam  memberikan  pengaruh  yang cukup tinggi terhadap jumlah keturunan, sedangkan umur 8 jam dan 12 jam memberikan pengaruh yang kecil terhadap jumlah keturunan.
Sel  telur  dihasilkan  oleh  lalat  betina melalui  proses  oogenesis.  Waktu  dimulainya oogenesis pada D. melanogaster betina adalah saat larva akhir. Oogenesis juga masih berlangsung pada saat imago (Muliati, 2000).  Lebih lanjut disebutkan bahwa  oogenesis  pada  kebanyakan  anggota  kelas insecta terjadi pada larva instar akhir, saat pupa, dan pada imago.
D. melanogaster mengalami tahap oogenesis yang khas dan singkat, yaitu berlangsung selama  24  jam.  Sel  telur  dibentuk  dalam  tabung (ovariola)  yang  terbagi  menjadi  ruangan-ruangan oleh  dinding  transversal.  Sel-sel  yang  menyusun dinding ovariola dan mengelilingi sel telur nantinya disebut  sel-sel  folikel  yang  analog  dengan  sel-sel folikel  pada  vertebrata.  Pada  masing-masing ruangan  dalam  ovariola  terdapat  satu  sel  germ primordial disebut oogonium. Kemudian oogonium mengalami empat kali pembelahan  mitosis menghasilkan  16  sel  yang  dihubungkan  oleh jembatan sitoplasmik yang disebut fusome. Dua dari 16 sel dihubungkan dengan empat sel saudara, satu dari dua sel tersebut akan berkembang menjadi oosit sedangkan  15  sel  lainnya  berkembang  menjadi  sel pengasuh ( nurse cell) (Muller,1997).
Pada  perkembangannya  oosit  bersifat diploid  yang  selanjutnya  akan  menjadi  haploid setelah  pembelahan  meiosis,  sedangkan  sel pengasuh  akan  menjadi  poliploidi  karena  terjadi replikasi  DNA  dengan  cepat.  Sel  pengasuh menyediakan  ribosom  dan  mRNA  dalam  bentuk partikel  ribonukleoprotein  (RNP)  yang  akan dipindahkanmenuju  oosit  melalui  fusome  yang berfungsi  untuk  perkembangan  telur.  Pada  tahap akhir oogenesis, sel-sel folikel membantu memelihara  oosit.  Sel-sel  folikel  membantu menyediakan  yolk  telur  yang  disintesis  dari vitellogenin  dan  fosfovitin.  Vitellogenin  dan fosfovitin  berada  di  dalam  hemolimfa  yang dikumpulkan oleh sel-sel folikel dan dipindahkan ke oosit  untuk  membentuk  asam  amino,  fosfat,  dan energi.  Selain  itu  fungsi  sel-sel  folikel  yaitu mensekresikan korion (Muller,1997).Ovum fungsional akan diovulasikan ke dalam oviduk yang disebabkan  oleh  kontraksi  otot-otot  oviduk  dan desakan  ovum  lainnya  yang  telah  mengalami pematangan. Jika ovum telah fungsional maka dapat dikatakan individu betina telah mencapai kedewasaan seksual dan siap menerima induk jantan untuk melakukan perkawinan (Shorrock, 1972).

## METODE PENELITIAN

## Alat dan Bahan
Alat-alat yang digunakan meliputi mikroskop  stereo  Olympus  SZ51,  kamera  digital Nikon  Coolpix  S1000pj,  jangka  sorong,  blender, cawan  petri,  botol  selai  diameter  4,56  cm,  selang plastik  diameter  0,02  cm,  kapas,  hand  counter, petridish,  kuas  lukis  nomor  2,  kertas  label, botol/plastik ampul, busa penyumbat diameter 6 cm, silet/ cutter ,  timbangan  bahan  kapasitas  100  gram, pisau, termometer ruang,  batang pengaduk. Bahan- bahan  yang digunakan  yaitu  eter, D.  melanogaster strain Normal,  taxi,  sepia jantan  dan  betina  yang diperoleh dari biakan di Laboratorium Biologi Dasar Jurusan  Biologi  Fakultas  Matematika  dan  Ilmu Pengetahuan  Alam  Universitas  Jember.  Media untuk  pertumbuhan D.  melanogaster meliputi pisang  ambon,  gula  merah  nonsulfit  dari  industri rumahan  gula  merah  di  Pasirian,  agar  agar  (merk swallow  globe),  air,  methyl  paraben  (Merck),  dan yeast (fermipan).

## Rancangan Penelitian
Rancangan  Penelitian  ini  menggunakan desain  Rancangan  Acak  Lengkap  (RAL)  dengan tiga  kelompok  persilangan  yang  berbeda  yaitu  ♂ normal ( n ) >< ♀ normal ( n ), ♂taxi ( tx )>< ♀ taxi ( tx ), ♂sepia ( se ) >< ♀sepia ( se ). Setiap tipe persilangan dilakukan untuk umur betina 8-10 jam, 12-14 jam, 16-18 jam, 20-22 jam, dan 24-26 jam serta masing- masing dengan lima kali ulangan (Karmana, 2010). Pengamatan  dilakukan  dengan  menghitung  jumlah keturunan  untuk  semua  jenis  persilangan  dan
dilakukan setiap hari mulai dari kemunculan imago pertama sampai hari kesepuluh.

## Pembuatan Medium
Cara  pembuatan  medium  adalah  sebagai berikut:  pisang  ditambah  dengan  air,  diblender sampai  bahan-bahan  tersebut  tercampur  rata  dan halus.  Agar-agar  dan gula  merah dicampur  dengan air  kemudian  dididihkan.  Pisang  yang  sudah diblender  dimasukkan  dalam  agar-agar  dan  gula merah  yang  sudah  mendidih,  diaduk  sampai  rata kemudian didiamkan kurang lebih selama 10 menit (sampai  pisang  matang)  dan  didinginkan  kurang lebih  selama  20  menit  kemudian  diberi  ragi  yang sudah  dilarutkan  dalam  air  dan  dicampur  dengan sorbic  acid  (zat  pencegah  jamur).  Adonan  dituang kedalam botol dan diberi kertas pupasi, selanjutnya botol ditutup dengan busa (Oktarianti dan Widajati, 2011).

## Isolasi Induk Betina Virgin
Isolasi Induk Betina Virgin Disiapkan botol yang berisi medium. Dimasukkan 5 ekor sesama D. melanogaster ♂ n dengan  5  ekor D.  melanogaster ♀ n , 5 ekor D. melanogaster ♂ tx dengan 5 ekor D. melanogaster ♀ tx, 5  ekor D.  melanogaster ♂ se dengan  5  ekor D.  melanogaster ♀ se dalam  botol yang  berbeda.  Setelah  muncul  pupa,  induk dipindahkan ke dalam botol lain untuk peremajaan. Untuk  memperoleh  betina virgin maka  dilakukan isolasi  masing-masing  pupa  dalam  ampul  yang berbeda.

## Teknik Persilangan
Disiapkan masing-masing botol perlakuan. 5 ekor D. melanogaster ♂ N dikawinkan dengan 5 ekor D. melanogaster ♀ N , 5 ekor D. melanogaster ♂ tx dikawinkan dengan 5 ekor D. melanogaster ♀ tx , 5 ekor D. melanogaster ♂ se dikawinkan dengan 5  ekor D.  melanogaster ♀ se .  Umur  betina  yang dikawinkan adalah 8-10 jam, 12-14 jam, 16-18 jam, 20-22  jam,  dan  2426  jam  sejak  menetas  dari  pupa dengan  masing-masing  kelompok  persilangan dilakukan  lima  kali  pengulangan.  Persilangan D. melanogaster dilakukan pada suhu ruangan 25 o C.
Cara Penghitungan Jumlah Keturunan Generasi Pertama (F1)
Jumlah keturunan dihitung sejak menetasnya  imago.  Selanjutnya  dihitung  jumlah keturunan F1 jantan dan betina untuk hari pertama sampai hari kesepuluh.

## Analisis Data
Data  yang  diperoleh  dianalisis  dengan anava  faktorial,  jika  hasilnya  bermakna  p  ≤  0,05 dilanjutkan  dengan  uji  Beda nyata Terkecil  (BNT) pada taraf signifikansi 5% [7]

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Rata-rata  jumlah  keturunan  generasi pertama (F1) persilangan D. melanogaster sesama strain  normal  (n),  taxi  (tx),  dan  sepia  (se)  dengan umur betina 8-10 jam, 12-14 jam, 16-18 jam, 20-22 jam,  dan  24-26  jam  pada  suhu  25 o C  dapat  dilihat pada tabel 1.
Tabel 1. Rata-rata jumlah keturunan F1 pada ketiga persilangan.
Pada  tabel  1  tampak  adanya  variasi  rata- rata  jumlah  keturunan  yang  diperoleh  dari persilangan  sesama  strain N,  tx, dan se dengan menggunakan umur betina 8-10 jam, 12-14 jam, 16- 18 jam, 20-22 jam, dan 24-26 jam. Rata-rata jumlah keturunan pada persilangan sesama strain n dengan umur betina 8-10 jam, 12-14, 16-18 jam, 20-22 jam, dan  24-26  jam  secara  berturut-turut  adalah  407,8 ekor; 438,6 ekor; 519,8 ekor; 568,2 ekor; dan 548,6 ekor.  Untuk  rata-rata  jumlah  keturunan  pada persilangan sesama strain tx dengan umur betina 8- 10 jam, 12-14 jam, 16-18 jam, 20-22 jam, dan 24-26 jam  secara  berturut-turut  adalah  378,8  ekor;  387,6 ekor; 405,6 ekor; 429,6 ekor dan 417,4 ekor. Untuk rata-rata jumlah keturunan pada persilangan sesama strain se dengan umur betina 8-10 jam, 12-14 jam, 16-18  jam,  20-22  jam,  dan  24-26  jam  secara berturutturut  adalah  385,4  ekor;  405,6  ekor;  437,6 ekor;  482,8  ekor  dan  465,4  ekor.  Hasil  analisis statistik  menunjukkan  bahwa  perbedaan  strain berpengaruh  nyata  terhadap  jumlah  keturunan (P=0,00) < 0,05 pada taraf 5%.
Hasil  uji  lanjut  dengan  BNT  (Beda  Nyata Terkecil) taraf 5% menunjukkan bahwa persilangan sesama  strain N berbeda  nyata  dengan  persilangan sesama tx dan strain se, persilangan sesama strain tx berbeda  nyata  dengan  persilangan  sesama  strain n dan  strain se ,  dan  persilangan  sesama  strain se berbeda  nyata  dengan  persilangan  sesama  strain N dan strain tx . Perbedaan rata-rata jumlah keturunan pada persilangan sesama strain n, tx dan , se. diduga bahwa D.  melanogaster strain  normal  ( wild  type ) yang  tidak  mengalami  mutasi  memiliki  pengaruh yang  lebih  baik  terhadap  jumlah  keturunan dibandingkan dengan strain tx dan strain se karena mutasi  yang  terjadi  pada  strain  tersebut  relatif kurang adaptif dibandingkan dengan strain N yang memang  lebih  adaptif  dengan  lingkungan.  Mutasi
memang  dapat  menghasilkan  mutan  yang  adaptif tetapi dapat juga menghasilkan mutan yang kurang adaptif karena mutasi terjadi secara, 1992) acak dan tidak terarah (Corebima, 1992).
Penurunan ratarata jumlah keturunan yang diperoleh pada persilangan sesama strain tx sebesar 7 % dan strain se sebesar 4,6 % dapat diduga bahwa viabilitas  strain tx dan se rendah.  Sel  telur D. melanogaster mutan  lebih  rentan  mengalami kerusakan  dibandingkan  dengan  sel  telur D. melanogaster normal (Belloni et al., 2002). Sel telur betina D. melanogaster mutan sewaktu-waktu dapat mengalami  kerusakan  sebelum  terjadi  fertilisasi. Selain itu Fowler (1973) menyatakan bahwa jumlah sel  telur  pada D.  melanogaster salah  satunya dipengaruhi  oleh  strain  induk.  Hal  ini  dapat dijelaskan  bahwa  strain tx dan se yang  telah bermutasi tentunya telah berbeda genotipnya dengan strain N , sehingga mempengaruhi jumlah keturunan.
Selain  itu  perbedaan  rata-rata  jumlah keturunan  dari  ketiga persilangan  sesama  strain N, tx, dan se terkait  dengan  aspek  mutasi  pada D. melanogaster . Aspek mutasi pada sayap berhubungan  dengan  keberhasilan  kawin D. melanogaster (Indayati,  1999).  Pada  persilangan sesama  strain n,  vg, dan tx diperoleh  jumlah keturunan paling sedikit adalah strain vg dan tx yang kedua strain tersebut mengalami mutasi pada aspek sayap (Karmana, 2010).
Salah satu tahap perkawinan D. melanogaster adalah singing . Pada tahap singing , D.  melanogaster jantan  mengangkat  sayap membentuk sudut 90 0 dan menghasilkan suara khas sehingga D.  melanogaster betina  tertarik  untuk kopulasi dan menstimulasi D. melanogaster betina untuk  mensekresikan  hormon  kelamin  (hormon volatil) yang penting pada tahap kopulasi [10]. Hal ini  yang  menyebabkan  jumlah  keturunan  pada persilangan sesama strain tx yang mengalami aspek mutasi  pada  sayap  lebih  sedikit  dari  persilangan sesama  strain N dengan  sesama  strain se yang mengalami  mutasi  pada  aspek  mata.  Mutasi  pada aspek  sayap  sangat  berpengaruh pada keberhasilan kawin D. melanogaster .
Faktor  lain  yang  diduga  menyebabkan penurunan  jumlah  keturunan  pada  persilangan sesama  strain tx dan  strain se adalah  penggunaan sperma oleh individu betina. Sperma pada individu betina disimpan dalam reseptakulum seminalis dan spermateka  yang  kemudian  digunakan  untuk membuahi  sel  telur  (Sirot et  al., 2009).  Pada D. melanogaster strain N, sperma  yang  tersimpan dalam  reseptakulum  seminalis  digunakan  untuk fertilisasi  lebih  dulu  dari  pada  sperma  yang tersimpan di spermateka (Karmana, 2010). Mekanisme  ini  terjadi  karena  posisi  bagian proksimal reseptakulum seminalis terbuka langsung ke  oviduk  di  atas  uterus  (Sirot et  al., 2009).  Akan tetapi Fowler (19730 menyatakan bahwa penggunaan  sperma  pada D.  melanogaster tidak
semuanya  sama  menggunakan  sperma  yang  ada pada reseptakulum seminalis terlebih dulu kemudian sperma yang ada di spermateka, tetapi ada perbedaan  pada  berbagai  strain.  Lebih  lanjut disebutkan bahwa kuantitas sperma yang ditransfer oleh individu jantan berhubungan dengan kuantitas sekresi  kelenjar  asesoris  pada  waktu  perkawinan. Semakin  besar  kuantitas  sekresi  kelenjar  asesoris maka  jumlah  sperma  yang  ditransfer  akan bertambah  banyak,  sedangkan  semakin  rendah kuantitas  sekresi  kelenjar  asesoris  maka  jumlah sperma  yang  ditransfer  akan  menurun.  Kuantitas sekresi  kelenjar  asesoris  pada D.  melanogaster jantan tidak sama pada setiap strain (Muliati, 2000). Organ  reproduksi D.  melanogaster betina  dapat dilihat pada gambar 1.
Gambar  1.  Organ  reproduksi D.  melanogaster betina.  SR  merupakan  reseptakulum  seminalis,  ST merupakan  spermateka,  dan  ACG  merupakan kelenjar asesoris (sumber: Sirot et al., 2009).
Terkait dengan jenis kelamin keturunan D. melanogaster ,  Campbell et  al., (2002) menyatakan bahwa penentuan jenis kelamin keturunan merupakan masalah kemungkinan, dengan peluang keturunan  jantan  dibanding  betina  adalah  50-50. Menurut Corebima (1997) penentuan jenis kelamin (ekspresi  kelamin)  ditentukan  oleh  gen.  Gen  yang bertanggung  jawab  atas  penentuan  jenis  kelamin makhluk  hidup  tidak  hanya  satu  pasang  tetapi banyak  pasangan  gen.  Menurut  Corebima  (2003) menyatakan  bahwa D.  melanogaster jantan memiliki  kromosom  kelamin  XY,  sedangkan D. melanogaster betina memiliki kromosom kelamin XX.  Dalam  hubungan  ini,  individu  betina D. melanogaster mewarisi  satu  kromosom  X  dari induk  jantan  dan  satu  kromosom  X  lainnya  dari induk  betina,  sedangkan  individu  jantan D. melanogaster mewarisi  satu  kromosom  X  dari induk  betina  dan  satu  kromosom  Y  dari  induk jantan.  Metode  penentuan  jenis  kelamin  pada  D  . melanogaster dapat dilihat pada gambar 2.
Gambar  4.2  Metode  XY  Pada  Penentuan  Jenis Kelamin (Sumber: Stansfield, 1991)
Namun  jika  dilihat  dari  hasil  yang diperoleh,  persilangan D.  melanogaster sesama strain N,  tx, dan, se memperlihatkan  bahwa  jenis kelamin  keturunan  yang  paling  banyak  adalah betina.  Hal  ini  diduga  disebabkan  oleh  beberapa faktor antara lain: viabilitas lalat jantan yang rendah, segregation distortion dan karakteristik spermatozoa.  Menurut  Wong et  al., (2012) menyatakan  bahwa  individu  jantan  pada  beberapa spesies mempunyai viabilitas yang lebih rendah bila dibandingkan  dengan  individu  betina  pada  semua umur. Lebih lanjut Haerty et al., (2007) menyatakan bahwa kematian zigot dapat disebabkan oleh adanya Helical mycoplasma. Helical mycoplasma merupakan infeksi yang disebabkan oleh bakteri dan virus.  Infeksi  mikroorganisme  tersebut  dapat mempengaruhi materi genetik pada D. melanogaster.
Pada  kejadian segregation  distortion (penyimpangan pemisahan) yang merupakan adanya  gangguan  pada  pemisahan  gamet  saat gametogenesis  menyebabkan  individu  jantan D. melanogaster akan  memproduksi  lebih  banyak gamet  yang  membawa  kromosom  X  dari  pada kromosom  Y,  sehingga  keturunan  betina  yang dihasilkan lebih banyak (Wolfner, 2009). Segregation  distorter terdapat  pada  suatu  lokus genetik  yang  dapat  menyebabkan  ketidaknormalan pemisahan  kromosom  pada  individu  jantan  (Ellis dan Carney, 2010).
Menurut  Wolfner  (2009)  menyatakan bahwa sedikitnya jumlah sperma Y disebabkan pada saat terjadi meiotic drive (penyimpangan pemisahan pada  anafase  II)  sperma  Y  gagal  berpisah.  Hal  ini juga didukung oleh Ellis dan Carney (2010) bahwa kromosom  Y  gagal  berpisah  selama  meiosis  dan gagal menuju kutub. Gagal berpisahnya kromosom Y  dalam  proses  spermatogenesis,  menyebabkan proporsi  terbentuknya  sperma  Y  menjadi  sedikit. Perbandingan antara pemisahan kromosom X dan Y pada tahap anafase II yang normal dan tidak normal pada D. simulans dapat dilihat pada gambar 3.
Gambar  3.    Pewarnaan  dengan  acetolactic  orcein pada  tahap  anafase  II  D.  simulans  jantan.  (A) pemisahan  normal  kromosom  X  dan  autosom.  (B) pemisahan  normal  kromosom  Y  dan  autosom.  (C) pemisahan normal kromosom X dan autosom. (D-F) Pemisahan  yang  tidak  normal  pada  kromosom  Y. (D)  Dua kromatid  Y tidak  berpisah  ke  kutub  yang berlawanan.  (E)  Sebagian  kecil  kromosom  Y menuju kutub yang berlawanan. (F) Serat kromatid tipis terlihat pada kromosom Y (Sumber: Cazemajor et al., 1997)
Sperma  yang  ditransfer  individu  jantan yang  mengalami  meiotic  drive  sebagian  besar berupa  sperma  X,  sehingga  sel  telur  lebih  banyak dibuahi  oleh  sperma  yang mengandung  kromosom X. Hanya sebagian kecil sel telur yang dibuahi oleh sperma  Y,  karena  diduga  sperma  Y  gagal berkembang.  Hasil  penelitian  Wolfner  (2009) dengan menandai gen penyebab meiotic drive yaitu gen distorter, diketahui bahwa adanya gen distorter dapat meningkatkan frekuensi sperma X dibandingkan  sperma  Y.  Dengan  banyaknya proporsi sperma X, maka frekuensi untuk dihasilkan keturunan betina lebih besar. Dari penelitian Belloni et  al.,  (2002)  berdasarkan  sitologinya  diketahui dengan  pewarnaan  preparat  pada  bagian  nukleus terjadi  perubahan  bentuk  pada  kromosom  Y  yang mengalami  meiotic  drive.  Perubahan  bentuk tersebut diduga disebabkan oleh kegagalan kromosom Y untuk berkembang.
Terkait  karakterisitik  spermatozoa D. melanogaster , karakteristik spermatozoa Y adalah bergerak  cepat,  sehingga  jika  lebih  dahulu mengalami  fertilisasi  dengan  sel  telur  akan dihasilkan keturunan jantan lebih banyak dibandingkan  dengan  keturunan  betina.  Namun demikian  umur  sperma  Y  lebih  pendek  dari  pada sperma X (Corebima, 1997). Sehingga jenis kelamin keturunan  yang  lebih  banyak  dihasilkan  adalah betina.
Berdasarkan hasil analisis statistik diketahui bahwa perbedaan umur betina berpengaruh  nyata  terhadap  jumlah  keturunan D. melanogaster pada persilangan sesama strain n , tx , dan se (P=0,00) < 0,05 pada taraf 5%. Dari hasil uji lanjut  BNT  taraf  5%  diketahui  bahwa  umur  betina 8-10  dengan  umur  betina  12-14  jam  tidak  berbeda nyata  terkait  dengan  jumlah  keturunan  yang
dihasilkan.  Selain  itu  diketahui  umur  betina  8-10 jam  dan  umur  betina  12-14  jam  berbeda  nyata pengaruhnya dengan umur betina 16-18 jam, 20-22 jam,  dan  24-26  jam  tetapi  umur  betina  16-18  jam berbeda nyata dengan umur betina yang lain. Untuk umur  betina  20-22  jam  dengan  umur  betina  24-26 jam diketahui bahwa tidak ada perbedaan yang nyata terkait jumlah keturunan yang dihasilkan.
Namun  berdasarkan  data  yang  diperoleh, diketahui bahwa umur betina 20-22 jam memberikan jumlah keturunan terbanyak sedangkan umur  betina  8-10  jam  memberikan  jumlah keturunan  paling  sedikit.  Hal  ini  artinya  dalam persilangan D. melanogaster khususnya strain n , tx, dan se cukup baik dilakukan pada umur betina 20- 26 jam untuk menghasilkan keturunan yang banyak. Umur betina 20 jam memberikan jumlah keturunan terbanyak  dalam  persilangan D.  melanogaster sesama strain n, tx, dan vg (Karmana, 2010). Terkait dengan  umur  kawin  atau  kedewasaan  seksual D. melanogaster diperoleh informasi yang bervariasi. D.  melanogaster betina  mencapai  kedewasaan seksual pada umur 8 jam setelah menetas dari pupa (Shorrock,  1972). D.  melanogaster betina mencapai  kedewasaan  seksual  pada  umur  24  jam setelah  menetas  dari  pupa  (Hartanti,  1995). D. melanogaster betina mencapai kedewasaan seksual setelah  umur  24  jam  setelah  menetas  dari  pupa (Fowler, 1973).
Berdasarkan hasil analisis statistik diketahui  bahwa  ada  pengaruh  interaksi  strain dengan  umur  betina  terhadap  jumlah  keturunan D. melanogaster pada  persilangan  menggunakan strain N, tx, dan se (P=0,001) < 0,05 pada taraf 5%. Untuk  persilangan  sesama  strain n dengan  umur betina  20-22  jam  dan  umur  betina  24-26  jam menghasilkan  rata-rata  jumlah  keturunan  berturut- turut sebesar 568,2 ekor dan 548,6 ekor, sedangkan persilangan sesama strain n dengan umur betina 8- 10  jam,  12-14  jam,  dan  16-18  jam  mengalami penurunan rata-rata jumlah keturunan berturut-turut sebesar  407,8  ekor;  438,6  ekor  dan  519,8  ekor. Untuk  persilangan  sesama  strain tx dengan  umur betina  20-22  jam  dan  umur  betina  24-26  jam menghasilkan  rata-rata  jumlah  keturunan  berturut- turut sebesar 429,6 ekor dan 417,4 ekor, sedangkan untuk  persilangan  sesama  strain tx dengan  umur betina  8-10  jam,  12-14  jam,  dan  16-18  jam mengalami  penurunan  rata-rata  jumlah  keturunan sebesar  378,8  ekor;  387,6  ekor  dan  405,6  ekor. Untuk  persilangan  sesama  strain se dengan  umur betina  20-22  jam  dan  umur  betina  24-26  jam menghasilkan  rata-rata  jumlah  keturunan  berturut- turut sebesar 482,8 ekor dan 465,4 ekor, sedangkan persilangan sesama strain se dengan umur betina 8- 10  jam,  12-14  jam,  dan  16-18  jam  mengalami penurunan rata-rata jumlah keturunan berturut-turut sebesar 385,4 ekor; 405,6 ekor dan 437,6 ekor. Dari ketiga  tipe  persilangan  sesama  strain N,  tx dan se dengan umur betina 8-10 jam, 12-14 jam, 16-18 jam,
20-22  jam,  dan  24-26  jam  yang  menghasilkan keturunan  terbanyak  adalah  persilangan  sesama strain n dengan  umur  betina  20-22  jam  dan  24-26 jam,  sedangkan untuk  persilangan  sesama  strain tx dengan  umur  betina  8-10  jam  dan  12-14  jam menghasilkan keturunan paling sedikit. Suatu strain D.  melanogaster memiliki  umur  betina  yang khusus untuk menghasilkan keturunan yang banyak (Karmana, 2010).

## PENUTUP
Kesimpulan
Berdasarkan hasil penelitian yang diperoleh,  membuktikan  bahwa  ada  perbedaan strain  dan  umur  betina  terhadap  jumlah  keturunan lalat buah ( D. melanogaster Meigen). Terkait umur betina yang paling banyak menghasilkan keturunan adalah  umur  20-26  jam.  Hasil  penelitian  ini memperkuat hasil penelitian sebelumnya mengenai umur betina yang paling tepat untuk berlangsungnya perkawinan.  Oleh  karena itu,  untuk  perkawinan D. melanogaster sebaiknya  dilakukan  pada  umur betina  20-26  jam  agar  diperoleh  jumlah  keturunan yang banyak.

## REFERENSI
Belloni, M., Tritto, P., Bozzetti, M.,  Palumbo, G. Robbins, L. 2002. Does Stellate Cause Meiotic Drive In Drosophila melanogaster . Genetics, 1551-1559.
Campbell, N.A., Recce, J.B., Mitchell, L.G. 2002. Biologi. Edisi Kelima Jilid 1. Terjemahan oleh R. Lestari. Erlangga: Jakarta
Cazemajor, M., Landre, C., Moreau, M. 1997. The Sex-Ratio Trait in Drosophila simulans:
Genetic Abalysis of Distortion and Suppression. Genetics, 147:635-642.
Corebima, A.D. Genetika Mendel. 1992. FMIPA IKIP Malang: Malang
Corebima, A.D. 1997. Genetika Kelamin. Surabaya: Airlangga University Press.
Corebima, A.D. 1997. Genetika Mendel. Surabaya: Airlangga University Press
Fowler, G.L. 1973. Some Aspect of Reproductive Biology of Drosophila: Sperma Transfer, Sperma Storage, and Sperma Utilization.
Genetics.
Haerty, W., Jagadeeshan, S. Rob J. Kulathinal, A. Wong, K. Ram, L. K. Sirot, L. Levesque, Evolution in the Fast Lane: Rapidly Evolving Sex-Related Genes in
Drosophila,Genetics, 1321:1335, 2007.
Hanafiah, K.A. 2003. Rancangan Percobaan: Teori dan Aplikasi. PT Raja Grafindo Persada.
Hartanti, S. 1998. Studi Kecepatan Kawin, Lama Kopulasi dan Jumlah Turunan Drosophila melanogaster Strain Black dan Sepia Pada Umur 2 dan 3 Hari. Skripsi. Malang: IKIP Malang.
Indayati, N. 1999. Pengaruh Umur Betina dan Macam Strain Jantan Terhadap Keberhasilan Kawin Kembali Individu Betina Drosophila melanogaster . Skripsi. IKIP Malang.
Karmana, I.W. Pengaruh Macam Strain dan Umur Betina Terhadap Jumlah Turunan Lalat Buah (Drsopohila melaonagster: Gane Swara, 4:1-6, 2010)
Lisa, L., Carney, E. Ginger. Socially-responsive Gene Expression in Male Drosophila melanogaster is Influenced by the Sex of the Interacting Partnerm. Genetics. 157:16, 2010.
Muliati, L. 2000. Pengaruh Strain dan Umur Jantan Terhadap Jumlah Turunan Jantan dan Betina Drosophila melanogaster . Skripsi. Malang: Fakultas-MIPA Universitas Negeri Malang Jurusan Biologi.
Oktarianti, R. dan Widajati, S. Petunjuk Praktikum Genetika. Laboratorium Zoologi Jurusan
Biologi FMIPA Universitas Jember. 2011.
Shorrock. 1972. Drosophila. Gin and Company Limited.
Sirot, L.K., LaFlamme, B.A., Sitnik, J.L., Rubinstein, D., Avila, C., Chow, Wolfner, M. F. 2009. Molecular Social Interaction: Drosophila melanogaster Seminal Fluid Protein as a Case Study . Advanced in Genetics, 68:23-56.
Stansfield. 1991 Genetika Edisi Kedua. Jakarta: Erlangga.
Wilkinson, G. S., Sanchez, M.I. Sperm Development, Age and Sex Chromosome Meiotic Drive In The Stalk-eyed Fly. Cyrtodiopsis whitei. Heredity, 87:17-24,
2001.
Wolfner, M.F. 2009. Battle and Bellet: Molecular Interactions Between the Sexes In Drosophila. Journal of Heredity, 4:399-410.
Wong, A., Turchin, M. C., Wolfner, M.F., Aquadro, C.F. 2012. Temporally Variable Selection On Proteolysis-Related Reproductive Tract Proteins in Drosophila. Mol. Biol. 29(1):229-238.