___________________ Korespondensi penulis: hhartaty@gmail.com
DOI: http://dx.doi.org/10.15578/jppi.25.2.2019.135-145
Tersedia online di: http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jppi e-mail:jppi.puslitbangkan@gmail.com
JURNAL PENELITIAN PERIKANAN INDONESIA Volume 25 Nomor 2 Juni 2019 p-ISSN: 0853-5884 e-ISSN: 2502-6542 Nomor Akreditasi RISTEKDIKTI: 21/E/KPT/2018
Penentuan Ukuran Pertama Kali Matang Gonad…..di Samudera Hindia Selatan Bali (Hartaty, H & G. L. Arnenda)
PENENTUAN UKURAN PERTAMA KALI MATANG GONAD (Lm) CAKALANG ( Katsuwonus pelamis Linnaeus, 1758) DI SAMUDRA HINDIA SELATAN BALI
SIZE AT FIRST MATURITY (Lm) OF SKIPJACK TUNA (Katsuwonus pelamis Linnaeus, 1758) IN INDIAN OCEAN SOUTHERN BALI
Hety Hartaty *1 dan Gussasta Levi Arnenda 1
1 Loka Riset Perikanan Tuna, Jl. Mertasari No.140, Sidakarya, Denpasar, Bali 80224-Indonesia Teregistrasi I tanggal: 29 September 2019; Diterima setelah perbaikan tanggal: 22 Nopember 2019;
Disetujui terbit tanggal: 27 Nopember 2019

## ABSTRAK
Cakalang tergolong kelompok jenis ikan pelagis besar yang keberadaanya cukup melimpah di perairan Samudera Hindia termasuk perairan selatan Bali. Informasi biologi reproduksi sangat penting terutama untuk mengetahui kapan ikan tersebut memijah sehingga dapat digunakan sebagai dasar pengelolaannya. Cakalang memijah beberapa kali ( multiple spawner ), hal ini diketahui berdasarkan tingkat perkembangan oosit yang lebih dari satu tingkatan dalam satu gonad aktif. Sampel gonad cakalang betina diperoleh dari Pangkalan Pendaratan Ikan Kedonganan, Bali. Sebanyak 106 ekor cakalang betina dengan kisaran panjang cagak 37-71 cmFL dan kisaran bobot 902-7.214 gram yang teramati. Sampel gonad dalam keadaan segar langsung difiksasi menggunakan larutan buffer-formalin 10% kemudian dianalisis secara histologis menggunakan metode parafin dan pewarnaan HE (Harris-Haemotoxilin dan Eosin). Cakalang betina yang diklasifikasikan sebagai ikan yang belum dewasa ( immature ) memiliki karakteristik oosit unyolked (UY) yang lebih gelap pewarnaannya, memiliki diameter <156 µm dan Early yolked (EY) yang memiliki diameter 114-249 µm. Cakalang dewasa ( mature ) memiliki karakteristik perkembangan ovari berupa adanya oosit pada tingkat yang lebih tinggi yaitu advanced yolked (AY) dengan diam- eter oosit berkisar antara 180-448 µm, migratory nucleus (MN) 239-468 µm dan hydrated (Hy) dimana ukuran oositnya sangat besar yaitu sekitar 459-552 µm dan berbentuk seperti noda merah muda ( pink stain ). Cakalang betina di perairan Samudera Hindia selatan Bali memiliki perkembangan oosit yang asynchronous (tidak seragam) yang ditandai munculnya beberapa tingkat perkembangan oosit dalam satu ovari. Ukuran panjang pertama kali matang gonad (Lm) cakalang betina yaitu 44,7 cmFL. Cakalang betina dewasa yang berstatus memijah aktif ( actively spawning ) ditemukan di setiap bulan pengamatan (April-September) dan diduga memijah sepanjang tahun.
Kata Kunci: Kematangan gonad; cakalang; histologi; oosit; Indian Ocean

## ABSTRACT
Skipjack tuna is classified as a large pelagic fish species and has abundant presence in the waters of the Indian Ocean including the waters of southern Bali. Information related to reproductive biology is very important especially to find out when the fish spawn so that they can be used as a basis for its management. Skipjack spawns several times (multiple spawner), this is known based on the level of oocyte development that was more than one level in one active gonad. Samples of female skipjack gonads were obtained from Kedonganan, Bali. A total of 106 female skipjack tuna with length range of 37-71 cmFL and weight range of 902-7,214 grams were observed. Gonad samples in fresh condition were immediately fixed using a 10% buffer-formalin solution then histologically analyzed using the paraffin method and HE staining (Harris-Haemotoxilin and Eosin). Female skipjack classified as immature fish has the characteristics of unyolked oocytes (UY) which are darker in coloration, have a diameter <156 ìm and Early yolked (EY) which has a diameter of 114-249 ìm. Adult skipjack (mature) has the characteristics of ovarian development in the form of oocytes at a higher level, namely advanced yolked (AY) with oocyte diameter ranging
from 180-448 µm, migratory nucleus (MN) 239-468 µm and hydrated (Hy) where oocyte size is very large, which is around 459-552 µm and shaped like a pink stain. Female skipjack in the waters of the Indian Ocean south of Bali has an asynchronous (non-uniform) oocyte development which is characterized by the appearance of several levels of oocyte development in one ovary. Size at first maturity (Lm) of female skipjack in Indian Ocean southern Bali was 44.7 cmFL. Adult skipjack females with active spawning status are found every month of observation (April-September) and suspected to spawn throughout the year.
Keywords: Gonad maturation; skipjack tuna; histology; oocytes; Indian Ocean

## PENDAHULUAN
Cakalang ( Katsuwonus pelamis ) merupakan jenis hasil tangkapan penting di perairan Samudera Hindia karena banyak tertangkap dan dapat memenuhi kebutuhan domestik maupun untuk diekspor. Spesies ini memiliki tingkah laku peruaya jauh dan penyebaran yang sangat luas meliputi perairan tropis dan subtropis (Collette & Nauen, 1983). Cakalang merupakan spesies yang mampu memijah beberapa kali ( mul- tiple spawner ) selama satu musim, hal ini diketahui berdasarkan tingkat perkembangan oosit yang lebih dari satu tingkatan dalam satu gonad aktif (Hunter et al., 1986). Penelitian biologi reproduksi ikan seperti tingkat kematangan gonad, diameter telur dan fekunditas sangat diperlukan untuk mengetahui frekuensi pemijahan, lama pemijahan dan ukuran ikan ketika pertama kali mencapai kematangan gonad. Karakteristik reproduksi dari suatu stok merupakan salah satu faktor penting dalam menentukan kemampuan regenerasi suatu populasi ikan. Dalam pengelolaan perikanan, informasi tersebut dapat digunakan untuk melindungi stok dari penangkapan ikan yang berlebihan dan untuk mempertahankan populasi pemijah.
Cakalang merupakan salah satu jenis ikan hasil tangkapan dominan setelah tuna sirip kuning/ madidihang ( Thunnus albacares ) yang tertangkap pancing ulur di Pangk alan Pendaratan Ikan Kendonganan, Bali (Sulistyaningsih et al. , 2017). Beberapa penelitian mengenai tingkat kematangan gonad dan karakteristik reproduksi cakalang menggunakan metode pengamatan mikroskopis (histologis) dan makroskopis (morfologi visual) telah dilakukan di perairan Samudera Hindia bagian timur dan di perairan Sulawesi Utara (Jatmiko et al ., 2015; Mallawa et al ., 2014, 2012; Nugraha & Mardlijah, 2008).
Penentuan ukuran pertama kali ikan mencapai tingkat kedewasaan (matang gonad) merupakan informasi yang sangat penting bagi pengelolaan perikanan itu sendiri. Analisis penentuan ukuran pertam a kali m atang gonad dapat dilakukan menggunakan beberapa metode diantaranya pengamatan perkembangan ovarium secara histologis
diperlukan untuk m enentuk an klasifik asi perkembangan oosit secara spesifik. Penggunaan analisis histologis untuk menilai tahap pematangan gonad adalah metode yang paling tepat. Penelitian ini bertujuan untuk m engetahui klasifik asi perkembangan gonad, pertama kali ikan melakukan pemijahan dan karakteristik reproduksi cakalang betina di perairan Samudra Hindia selatan Bali.

## BAHAN DAN METODE Pengumpulan dan Penanganan Sampel
Sampel gonad cakalang betina diperoleh dari Pangkalan Pendaratan Ikan Kedonganan, Bali pada bulan April – September 2018. Sebanyak 106 ekor cakalang betina diukur panjang dan berat tubuhnya dan diambil gonadnya. Sampel gonad dalam keadaan segar dan langsung difiksasi menggunakan larutan buffer-formalin 10%. Analisis histologis dilaksanakan di Laboratorium Histologi menggunakan metode parafin dan pewarnaan HE (Harris-Haemotoxilin dan Eosin).
Setiap sampel ikan diukur panjang cagak (FL) dengan satuan cm dan berat tubuhnya (W B ) dalam gram. Ikan dibedah perutnya untuk diambil sepasang gonadnya dan ditimbang (W G ) dengan ketelitian 0,01 gram. Sampel cakalang betina yang diamati memiliki kisaran ukuran panjang 37-71 cm FL, sementara kisaran bobotnya antara 902-7.214 gram. Ukuran panjang ikan terkecil tercatat sebesar 37,4 cmFL diperoleh pada bulan April, sementara ukuran terbesar 71,0 cmFL diperoleh pada bulan Juli.

## Kelas Perkembangan Ovarium
Gonad diklasifikasi menggunakan kriteria yang digunakan oleh Farley et al., (2013) berdasarkan pada:
1. Keberadaan most advanced group of oocytes (MAGO): unyolked, early yolked, advanced yolked, migratory nucleus dan hydrated .
2. Keberadaan dan perkiraan umur postovulatory follicles (POFs): absen, baru (tingkat 1), <12 jam (tingkat 2), 12-24 jam (tingkat 3).
3. Tingkatan atresia alfa dari advanced yolked oocytes : absen, <50%, >50%, 100%.
135-145

## 4. Ada atau tidaknya tingkat atresia beta dari
advanced yolked oocytes.
5. Ada atau tidaknya maturity mar kers yang m engindik asikan perk em bangan ovari sebelumnya.
Maturity markers yang digunakan antara lain residu ( unovulated ) hydrated oocytes yang mungkin terbungkus oleh jaringan ikat, tingkat atresia tertua ( gamma/delta ) yang berwarna kuning-jingga-coklat dan sering disebut sebagai melano-macrophage cen- tres atau orange bodies atau brown bodies, bundel otot ( muscle bundles ) dan ketebalan dari dinding ovari (Zischke et al., 2013; Farley et al., 2013; Brown- Peterson et al., 2011).
Cakalang betina diklasifikasi sebagai individu dewasa ( mature ) jika pada ovarinya ditemukan MAGO ( advanced, migratory nucleus dan/atau hydrated ), POFs, atresia ( alpha atau beta ) dan/atau maturity markers lainnya. Sementara pada individu yang belum dewasa ( immature ) pada ovarinya hanya ditemukan unyolked atau early yolked oocytes (Schaefer, 1998; Farley & Davis, 1998; Farley et al., 2013). Kriteria klasifikasi perkembangan ovarium dapat dilihat pada Lampiran 1.

## Analisis Data
Gonado Somatic Index (GSI)
Gonado somatic index (GSI) diperoleh dengan membagi berat gonad (W G ) dengan berat tubuh tanpa gonad (W B - W G ) dan dipresentasikan dalam persentase. GSI dihitung dengan rumus sebagai berikut:
.........……………………(1)

## Ukuran Pertama Kali Matang Gonad (Lm)
Panjang pada 50% kematangan seksual (Lm) diestimasi sebagai panjang dimana 50% dari ikan sampel berada pada kondisi matang secara seksual atau dewasa (Somerton, 1980; Fontoura et al., 2009). Panjang rata-rata saat 50% individu dewasa dihitung menggunakan analisis logistik berbasis model frekuensi dengan piranti lunak R versi 3.6.1 (The R Foundation, 2019). Dalam analisis regresi, dianggap sebagai peubah penjelas dan klasifikasi kematangan seksual SKJ (belum dewasa: 0; dewasa: 1) sebagai peubah acak (binomial). Peubah-peubah kemudian dipasang pada fungsi logit (logistik) mengikuti model (Bakhayokho, 1983):
.....…………………..(2)
SKJ P merupakan probabilitas cakalang matang seksual pada saat panjang 0 ˆ .  X ( intercept ) dan 1 ˆ  ( slope ) merupakan parameter yang dicari.
Sehingga nilai Lm dihitung dengan cara:
....................................................(3)

## Diameter Telur
Pada tiap tahap perkembangan sel telur (oosit), diameter diukur sebanyak lima kali ulangan. Estimasi rara-rata diameter telur ( d ) menggunakan pendekatan yang dilakukan oleh Williams (1997) (persamaan 5), akan tetapi dikarenakan bentuk telur yang tidak bulat sempurna maka pengukuran diameter telur ( D n ) diperoleh dengan mencari rata-rata diameter terpanjang ( D x ) dan terpendek ( D y ) (persamaan 4).
………………………….…………(4)
..………..…(5)

## Fekunditas
Perhitungan fekunditas menggunakan metode sub-contoh bobot gonad atau disebut metode gravimetrik. Pendugaan fekunditas berdasarkan rumus (Bagenal, 1978) sebagai berikut :
.........………………………………....(6)
dimana;
F : fekunditas (butir)
Wg : berat gonad (gram) Ws : berat sampel (gram) n : jumlah telur dalam sub sampel (butir)

## HASIL DAN BAHASAN Hasil

## Klasifikasi Ovarium dan Ukuran Telur
Cakalang betina yang diklasifikasikan sebagai ikan yang belum dewasa ( immature ) memiliki karakteristik oosit unyolked (UY) yang lebih gelap pewarnaannya,
100 x G W B W G W
GSI                     X e SKJ P * 1 ˆ 0 ˆ 1 1   1 ˆ 0 ˆ     Lm 2 y D x D n D   5 5 4 3 2 1 D D D D D d      n x Ws Wg F 
Penentuan Ukuran Pertama Kali Matang Gonad…..di Samudera Hindia Selatan Bali (Hartaty, H & G. L. Arnenda)
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
serta memiliki diameter <156 µm. Early yolked (EY) memiliki diameter 114-249 µm dan ditandai dengan munculnya vesikel kuning telur serta zona radiata (Gambar 1a). Cakalang dewasa ( mature ) memiliki karakteristik perkembangan ovari berupa adanya oosit pada tingkat yang lebih tinggi yaitu advanced yolked (AY) dimana globula kuning telur ( yolk globule ) berwarna merah dan zona radiata menebal (Gambar
1b). Diameter oosit AY berkisar antara 180-448 µm. Migratory nucleus (MN) berdiameter 239-468 µm, pada tahap ini nucleus (nu) telah bergerak ke tepi sel dan oil droplets (od) muncul dalam ukuran yang besar (Gambar 1c). Pada tahap hydrated (Hy) oosit berukuran sangat besar yaitu 459-552 µm dan terlihat seperti noda merah muda ( pink stain ) (Gambar 1d).
Gambar 1. Tingkat perkembangan oosit ikan cakalang. UY=unyolked; EY=early yolked; AY=advanced yolked; MN=migratory nucleus; Hy=hydrated; od=oil droplet; nu=nucleus Figure 1. Oocytes development stages of skipjack tuna. UY=unyolked; EY=early yolked; AY=advanced yolked; MN=migratory nucleus; Hy=hydrated; od=oil droplet; nu=nucleus
Tingkat perkembangan ovarium ditentukan berdasarkan most advanced group of oocytes (MAGO) dan maturity markers. Hasil analisis histologi pada 106 sampel ovari cakalang betina ditemukan bahwa terdapat 7 dari 8 kelas perkembangan ovarium yaitu immature (11,54%) , developing (5,77%) , spawn- ing capable (31.73%) , spawning (18,27%) , regress- ing-potentially reproductive (14,42%) , regressed 1 (10,58%) dan regressed 2 (7,69%). Kelas perkembangan regenerating tidak ditemukan pada penelitian ini (Gambar 2).
Cakalang yang diklasifikasi sebagai ikan muda atau belum dewasa didominasi oleh ikan-ikan yang berada pada kelas perkembangan immature sebesar 66,67% diikuti ikan dengan perkembangan ovarium developing sebesar 33,33%. Cakalang immature ditemukan selama bulan April sampai dengan Juli, persentase tertinggi ditemukan pada bulan April. Sementara ikan dewasa ( mature ) didominasi oleh ikan dengan perkembangan ovarium spawning capable (38,37%) diikuti oleh spawning (22,09%). Kedua kelas perkembangan ini ditemukan hampir di seluruh bulan pengamatan, kecuali di bulan Juni tidak ada ikan yang dalam kondisi spawning (Gambar 3).
Gambar 2. Histologi ovarium ikan cakalang di Samudera Hindia selatan Bali (a) immature ; (b) development ; (c) spawning capable ; (d) dan (e) spawning ; (f ) regressing-potentially reproductive ; (g) regressed 1 ; dan (h) regressed 2; UY=unyolked; EY=early yolked; AY=advanced yolked; MN=migratory nucleus; Hy=hydrated; BB=brown bodies; pof= post-ovulatory follicles; alpha=atresia alpha; beta=atresia beta.
Figure 2. Ovaries histology cross-section of skipjack tuna in Indian Ocean southern Bali a) immature; (b) developing; (c) spawning capable; (d) dan (e) spawning; (f) regressing-potentially reproductive; (g) regressed 1; and (h) regressed 2; UY=unyolked; EY=early yolked; AY=advanced yolked; MN=migratory nucleus; Hy=hydrated; BB=brown bodies; pof=post-ovulatory follicles; alpha=atresia alpha; beta=atresia beta.
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
Gambar 3. Sebaran perkembangan ovarium cakalang berdasarkan bulan pada tahun 2018 (angka menunjukan jumlah sampel).
Figure 3. Monthly distribution of ovaries development of skipjack tuna in 2018 (number indicated total of samples).
Persentase ikan dewasa ( mature ) yang aktif memijah ( spawning capable dan spawning ) semakin meningkat dari April hingga September, sebaliknya ikan-ikan immature ( immature dan developing ) semakin berkurang pada bulan yang sama.

## Gonado Somatic Index (GSI)
Analisis GSI dilakukan terhadap 104 sampel ikan cakalang dengan kisaran panjang 37-68 cmFL diperoleh nilai GSI terkecil cakalang betina yaitu 0,03 ditemukan pada ikan dengan perkembangan ovarium immature dengan panjang tubuh 42 cm . Sementara GSI tertinggi yaitu 5,55 ditemukan pada ikan dewasa ( mature ) dengan kelas perkembangan spawning yang memiliki panjang 56 cmFL. Gambar 4 menyampaikan
informasi bagaimana hubungan antara ukuran panjang ikan dengan nilai GSI nya.
Hubungan antara nilai GSI dengan tingat perkembangan ovarium cakalang menunjukkan bahwa semakin tinggi tingkat perkembangan ovarinya maka semakin tinggi nilai GSI.

## Ukuran Pertama Kali Matang Gonad (Lm)
Ukuran pertam a kali m atang gonad (Lm ) merupakan ukuran dimana 50% ikan berada pada kondisi matang gonad. Penentuan Lm menggunakan tingkat perkembangan oosit advanced yolked (AY) yaitu perkembangan oosit dimana ikan mulai masuk dalam kelas dewasa ( mature) .
Gambar 4. Sebaran nilai GSI berdasarkan kelas panjang perkembangan ovarium. Figure 4. Gonado somatic index distribution based on class length on ovaries development.
Gambar 5. Ukuran pertama kali matang gonad cakalang tertangkap di perairan Samudra Hindia selatan Bali. Figure 5. Length of first maturity of skipjack caught in Indian Ocean southern Bali.
Hasil analisis menunjukan ukuran pertama kali matang gonad (Lm) untuk cakalang adalah 44,7 cmFL (Gambar 5).

## Fekunditas
Berdasarkan hasil pengamatan histologis, cakalang yang telah matang gonad dan termasuk dalam kelas perkembangan spawning setidaknya memiliki oosit dengan tingkat perkembangan Ad- vanced yolked, dan/atau migratory nucleus dan/atau hydrated . Terdapat 19 ovarium dari cakalang dengan kisaran kelas panjang 44-62 cmFL yang dihitung fekunditasnya. Hasil perhitungan fekunditas dengan metode gravimetrik diperoleh jumlah telur yang siap dipijahkan berkisar antara 74.177 – 1.553.792 butir/ekor.

## Bahasan
Penelitian ini menggunakan metode klasifikasi perkembangan ovarium terkini yang belum banyak digunakan di Indonesia. Informasi yang disampaikan berguna untuk mengetahui tingkatan kematangan gonad ikan melalui perkembangan oositnya dan untuk mengidentifikasi status maturitas cakalang dewasa ( mature ). Kriteria klasifikasi perkembangan ovarium yang digunakan yaitu kriteria yang dikembangkan oleh Farley et al., (2013) yang diaplikasi pada ikan tuna albakora di perairan Samudera Pasifik bagian selatan.
Diameter ukuran oosit cakalang pada tingkat perkembangan oosit yang berbeda, dari yang belum matang ke tingkat yang matang, memiliki ukuran yang berkelanjutan dari ukuran oosit terkecil hingga terbesar. Menurut Grande et al., (2012), frekuensi ukuran oosit cakalang yang terus menerus tanpa ada celah dalam diameter antara oosit yang belum
berkembang hingga yang matang dalam tingkat maturitas yang berbeda serta dalam bulan yang berbeda telah dianggap sebagai tanda perkembangan oosit yang tidak seragam ( asynchronous ) dan fekunditas tak tentu ( indeterminate ). Selanjutnya hasil penelitian Batts (1972) menemukan bahwa beragam modus diameter oosit dan residu oosit ditemukan pada kelompok ikan yang baru matang gonad yang menujukan bahwa cakalang adalah pemijah berganda.
Selama periode April-September, cakalang di perairan Samudra Hindia selatan Bali didominasi oleh individu ikan yang diklasifikasikan ke dalam kelas mature (82,69%). Jumlah individu dewasa yang sedang aktif memijah ( spawning capable dan spawn- ing ) ditemukan hampir setiap bulan pengataman. Hasil penelitian serupa dilaporkan oleh (Jatmiko et al., 2015) dimana cakalang ditemukan mendominasi pada tingkat kematangan gonad IV (TKG IV) selama bulan April-November di Samudra Hindia selatan Jawa dan Nusa Tenggara, dan menduga bahwa cakalang memijah sepanjang tahun. Hasil penelitian Schaefer (2001) mengindikasikan bahawa cakalang memijah sepanjang tahun di perairan ekuatorial ketika suhu permukaan air diatas 24 o C, sementara Grande et al ., (2014) melaporkan bahwa di Samudera Hindia bagian Barat cakalang lebih aktif memijah selama bulan Januari-Februari dan Juni-Juli ( north-east dan south-west monsoon ) . Hasil penelitian Jatmiko et al., (2015) di perairan selatan Jawa dan Nusa Tenggara, menunjukkan bahwa pada bulan April hingga Novem- ber tingkat kematangan gonad cakalang didominasi oleh TKG IV ( fully yolked oocyte ) dan memiliki peluang untuk memijah sepanjang tahun. Dan di perairan Bitung TKG cakalang pada bulan Juli dan September didominasi oleh individu dengan TKG III (Nugraha & Mardlijah, 2008).
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
Penentuan Lm dalam penelitian ini menggunakan tingkat perkembangan oosit advanced yolked (AY) sebagai penanda ikan telah dewasa. Hasil analisis menunjukan Lm cakalang betina sebesar 44,7 cmFL. Hasil penelitian serupa yang menggunakan AY sebagai dasar penentuan maturitas, menunjukan hasil yang tidak jauh berbeda, diantaranya hasil penelitian Timohina & Romanov (1996), dan Stequert & Ramcharrum (1996) di perairan Samudra Hindia bagian Barat yaitu masing-masing 43 cm dan 42 cm. Penelitian Grande et al . (2014) pada cakalang betina di Sam udra Hindia sebelah barat, dengan menggunakan Vtg3 ( tertiary vitellogenic oocyte ) yang setara denganAYsebagai dasar maturitas, juga diperoleh nilai (Lm) yang tidak berbeda jauh yaitu 43,5 cmFL.
Hubungan antara GSI dan tingkat perkembangan ovarium menunjukan hubungan yang positif dimana semakin tinggi tingkat perkembangan ovarinya maka semakin tinggi nilai GSI. Johnson (2009) in Grande et al., (2014) menyatakan bahwa ukuran gonad akan meningkat seiring dengan bertambahnya persediaan lemak dari makanan yang masuk selama musim pemijahan,
Fekunditas cakalang berkisar antara 74.177- 1.553.792 butir telur, hasil ini masih termasuk dalam kisaran fekunditas dari penelitian-penelitian sebelumnya baik di perairan Indonesia maupun di Samudra Hindia (Tabel 1).
Tabel 1. Beberapa hasil penelitian fekunditas cakalang di perairan Indonesia dan Samudera Hindia
Table 1. Some research resulted the fecundity of skipjack tuna in Indonesian waters and Indian Ocean Area Jumlah sampel (ekor) Kisaran panjang (cm) Fekunditas (butir) Penulis Samudra Hindia sebelah Timur (selatan Bali) 19 44-62 74.177 – 1.553.792 Penelitian ini Perairan Teluk Bone - - 900.000-1.500.000 Mallawa et al., (2012) Laut Flores - - 1.256.760 Mallawa et al., (2014) Samudra Hindia (Sendang Biru, Malang) - - 181.608-1.145.943 Fergiawan (2017) Samudra Hindia sebelah Barat 281 43-73 80.000-1.250.000 Stequert & Ramcharrum (1996) Samudra Hindia sebelah Barat equator - 52-69 906.500-2.773.333 Timohina & Romanov (1996) Perairan North Carolina 31 49,8-70,4 141.000-1.200.000 Batts (1972) Menurut Grande et al., (2012), cakalang merupakan spesies yang memiliki tipe pemijahan yang asynchronous dan tipe fekunditas yang tidak menentu ( indeterminate ) karena menunjukkan adanya kontinuitas perekrutan oosit primer selama musim pemijahan.

## KESIMPULAN
Cakalang betina di perairan Samudera Hindia selatan Bali memiliki tipe pemijahan berganda ( mul- tiple spawner ) dan perkembangan oosit yang asyn- chronous (tidak seragam) dan fekunditas yang tak menentu ( indeterminate ), yang ditandai oleh munculnya beberapa tingkat perkembangan oosit dalam satu ovarium. Cakalang betina dewasa diduga melakukan pemijahan sepanjang tahun. Ukuran pertama kali matang gonad (Lm) cakalang adalah 44,7 cmFL. Disarankan jumlah data dan lama waktu pengamatan perlu ditambahkan untuk penelitian selanjutnya agar hasil penelitian lebih mewakili musim penangkapan.

## PERSANTUNAN
Karya Tulis Ilmiah (KTI) ini merupakan hasil dari kegiatan penelitian Loka Riset Perikanan Tuna DIPA TA. 2018 yang berjudul “Struktur, Parameter dan Potensi Stok Sumber Daya Ikan Tuna, tongkol dan Cakalang (TTC) di Samudera Hindia”. Ucapan terima kasih ditujukan kepada seluruh anggota kelompok penelitian LRPT, Sdri. Indrastiwi Pramulati, Sdr. Dimas Galang Fergiawan dan Sdri. Desy Irene yang telah membantu dalam pengumpulan dan analisis sampel. Ucapan terima kasih juga ditujukan kepada Sdr. Bram Setyadji sebagai Ketua Kelompok Penelitian Sumber Daya Tuna LRPT atas kontribusinya dalam analisis data.

## DAFTAR PUSTAKA
Bagenal, T. B. (1978). Aspects of fish fecundity in ecology of freshwater fish production. Methods for Assessment of Fish Production in Freshwater, 3rd Edition, Oxford, Blackwell Scientific Publications , 75–101.
Bakhayokho, M. (1983). Biology of the cuttlefish Sepia officinalis hierredda off the Senegalese coast. Advances in Assessment of World Cephalopod Resources. FAO Fish. Tech. Pap , 231 , 204–263.
Batts, B. S. (1972). Sexual Maturity, Fecundity, and Sex Ratios of the Skipjack Tuna, Katsuwonus pelamis (Linnaeus), in North Carolina Waters. Transactions of the American Fisheries Society , 101 (4), 626–637. DOI: 10.1577/1548- 8659(1972)101<626:SMFASR>2.0.CO;2
Brown-Peterson, N. J., Wyanski, D. M., Saborido- Rey, F., Macewicz, B. J., & Lowerre-Barbieri, S. K. (2011). A Standardized Terminology for Describing Reproductive Development in Fishes.
Marine and Coastal Fisheries , 3 (1), 52–70.
DOI:10.1080/19425120.2011.555724
Collette, B. B., & Nauen, C. E. (1983). FAO Species Catalogue. Vol. 2 Scombrids of the world. An Annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos, and related species known to date . Rome, Italy, 137: FAO Press.
Farley, J. H., & Davis, T. L. (1998). Reproductive dynamics of southern bluefin tuna, Thunnus maccoyii . Fishery Bulletin , 96 , 223–236.
Farley, J. H., Williams, A. J., Hoyle, S. D., Davies, C. R., & Nicol, S. J. (2013). Reproductive dynamics and potential annual fecundityof South Pacific albacore tuna ( Thunnus alalunga ). PLoS One , 8 (4), e60577. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0060577
Fergiawan, D. G. (2017). Kajian aspek biologi ikan cakalang (Katsuwonus Pelamis) di perairan Samudera Hindia yang Didaratkan di Unit Pelaksana Teknis Pelabuhan dan Pengelolaan Sumberdaya Kelautan dan Perikanan (UPT P2SKP) Pondokdadap, Sendang Biru, Kabupaten Malang, Provinsi Jawa Timur (Skripsi). Universitas Brawijaya.
Fontoura, N. F., Braun, A. S., & Milani, P. C. C. (2009). Estimating size at first maturity (L50) from Gonadossomatic Index (GSI) data. Neotropical Ichthyology , 7 (2), 217–222. http://dx.doi.org/ 10.1590/S1679-62252009000200013
Grande, M., Murua, H., Zudaire, I., Goñi, N., & Bodin, N. (2014). Reproductive timing and reproductive capacity of the Skipjack Tuna ( Katsuwonus pelamis ) in the western Indian Ocean. Fisheries Research , 156 , 14–22. https://doi.org/10.1016/ j.fishres.2014.04.011
Grande, M., Murua, H., Zudaire, I., & Korta, M. (2012).
Oocyte development and fecundity type of the skipjack, Katsuwonus pelamis , in the Western Indian Ocean. Journal of Sea Research , 73 , 117– 125. https://doi.org/10.1016/j.seares.2012.06.008
Hunter, J. R., Macewicz, B. J., & Sibert, J. R. (1986).
The spawning frequency of skipjack tuna, Katsuwonus pelamis , from the South Pacific. Fishery Bulletin , 84 (4), 895–903.
Jatmiko, I., Hartaty, H., & Bahtiar, A. (2015). Biologi reproduksi ikan cakalang ( Katsuwonus pelamis ) di Samudera Hindia bagian Timur. BAWAL Widya Riset Perikanan Tangkap , 7 (2), 87–94. http:// dx.doi.org/10.15578/bawal.7.2.2015.87-94
Mallawa, A., Musbir, A. F., & Marimba, A. A. (2012).
Analisis Struktur Ukuran Ikan Cakalang ( Katsuwonus pelamis ) Menurut Musim, Daerah Penangkapan, dan Teknologi Penangkapan di Perairan Luwu, Teluk Bone Sulawesi Selatan. Jurnal Sains Dan Teknologi , 3 (2), 29–38.
Mallawa, Achmar, Amir, F., & Zainuddin, M. (2014).
Keragaan biologi populasi ikan cakalang ( Katsuwonus pelamis ) yang tertangkap dengan purse seine pada musim timur di perairan laut Flores. Jurnal IPTEKS Pemanfaatan Sumberdaya Perikanan , 1 (2).
Nugraha, B., & Mardlijah, S. (2008). Beberapa Aspek Biologi Cakalang ( Katsuwonus pelamis ) yang Didaratkan di Bitung, Sulawesi Utara. BAWAL Widya Riset Perikanan Tangkap , 2 (1), 45–50. http://dx.doi.org/10.15578/bawal.2.1.2008.45-50
Schaefer, K. M. (1998). Reproductive biology of yel- lowfin tuna Thunnus albacares in the eastern Pa- cific Ocean. IATTC , 21 (5), 05–269.
Schaefer, K. M. (2001). Assessment of skipjack tuna ( Katsuwonus pelamis ) spawning activity in the eastern Pacific Ocean. Fishery Bulletin , 99 (2), 343–343.
Somerton, D. A. (1980). A computer technique for estimating the size of sexual maturity in crabs. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sci- ences , 37 (10), 1488–1494.
Stequert, B., & Ramcharrum, B. (1996). The Fecun- dity of Skipjack Tuna (Katsuwonus pelamis) from The Western Indian Ocean. Proceedings of the Sixth Expert Consultation on Indian Ocean Tunas ,
Penentuan Ukuran Pertama Kali Matang Gonad…..di Samudera Hindia Selatan Bali (Hartaty, H & G. L. Arnenda)
Sulistyaningsih, R. K., Barata, A., & Siregar, K.
(2017). Perikanan Pancing Ulur Tuna du Kedonganan, Bali. Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia , 17 (3), 185–191. http://dx.doi.org/
10.15578/jppi.17.3.2011.185-191
The R Foundation. (2019). R: The R Project for Sta- tistical Computing. Retrieved August 22, 2019, from https://www.r-project.org/
Williams, M. A. (1997). Quantitative Methods in Biol- ogy. In Practical Methods in Electron Microscopy,
(Vol. 6, p. 234). Amsterdam and New York: Elsevier/North Holland Biomedical Press.
Zischke, M. T., Farley, J. H., Griffiths, S. P., & Tibbetts, I. R. (2013). Reproductive biology of wahoo, Acanthocybium solandri , off eastern Australia. Reviews in Fish Biology and Fisheries , 23 (4), 491– 506. https://doi.org/10.1007/s11160-013-9304-z
135-145
L a m p ir a n 1 . K ri te ri a k la s if ik a s ih is to lo g is b e rd a s a rk a n p e rk e m b a n g a n o o s it ( m o s t a d v a n c e d g ro u p o f o o c y te s - M A G O ), p o s t o v u la to ry fo lli c le s (P O F s ), a tr e s ia d a n m a tu ri ty m a rk e rs (F a rl e y e t a l. , 2 0 1 3 )
A p p e n d ix 1 . H is to lo g y c la s s if ic a ti o n c ri te ri a b a s e d o n o o c y te d e v e lo p m e n t (m o s t a d v a n c e d g ro u p o f o o c y te s -M A G O ), p o s t o v u la to ry fo lli c le s (P O F s ), a tr e s ia a n d m a tu ri ty m a rk e rs (F a rl e y e t a l. , 2 0 1 3 )
Penentuan Ukuran Pertama Kali Matang Gonad…..di Samudera Hindia Selatan Bali (Hartaty, H & G. L. Arnenda)