# Korespondensi:  Balai  Riset  Pemuliaan  Ikan.
Jl.  Raya  2  Sukamandi,  Subang  41263,  Indonesia. Tel.  +  62  260  520500 E-mail:  didik_ski@yahoo.com
Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra

## PENGARUH  GENOTIPE,  LINGKUNGAN,  DAN  INTERAKSI  KEDUANYA TERHADAP  STABILITAS  PENAMPILAN  FENOTIPIK  IKAN  MAS
Didik  Ariyanto # ,  Suharyanto,  Flandrianto  Sih  Palimirmo,  dan  Yogi  Himawan
Balai Riset Pemuliaan Ikan Jl. Raya 2 Sukamandi, Subang 41263
(Naskah diterima: 31 Desember 2018; Revisi final: 30 Januari 2019; Disetujui publikasi: 31 Januari 2019)

## ABSTRAK
Ikan  mas  (Cyprinus  carpio)  merupakan  komoditas  budidaya  yang  mudah  beradaptasi  dengan  berbagai kondisi  lingkungan.  Penelitian  ini  bertujuan  mempelajari  pengaruh  genotipe,  lingkungan,  dan  interaksi antara  genotipe  dengan  lingkungan  terhadap  stabilitas  penampilan  fenotipik  ikan  mas  dalam  kegiatan budidaya. Rancangan percobaan menggunakan rancangan faktorial 3 x 5 dengan lima ulangan. Lima strain ikan mas, yaitu Rajadanu, Sutisna, Majalaya, Wildan, dan Sinyonya dipelihara secara komunal di dalam tiga model wadah budidaya, yaitu kolam beton, kolam jaring, dan kolam tanah, selama 90 hari. Hasil penelitian menunjukkan bahwa penampilan fenotipik ikan mas dipengaruhi oleh genotipe, lingkungan dan interaksi kedua  faktor  tersebut.  Strain  Sutisna  dan  Wildan  mempunyai  nilai  sintasan  yang  paling  baik  di  semua lingkungan dibanding tiga strain lainnya. Strain Sutisna mempunyai pertumbuhan terbaik di kolam tanah sedangkan strain Wildan di kolam jaring. Hal ini menyebabkan kedua strain tersebut menghasilkan biomassa panen terbaik pada lingkungan yang berbeda. Hasil analisis stabilitas menunjukkan bahwa kelima strain ikan mas dalam penelitian ini relatif tidak stabil dan mempunyai respons yang berbeda jika dipelihara pada lingkungan yang berbeda. Strain Wildan dan Rajadanu merupakan strain ikan mas yang mempunyai respons terhadap  perbedaan  lingkungan  paling  tinggi.  Strain  dengan  karakteristik  tersebut  akan  mempunyai performa terbaik pada lokasi dan kondisi pemeliharan yang sesuai dengan kebutuhannya, tetapi mempunyai penampilan fenotipik yang rendah jika kondisi lingkungan budidayanya tidak sesuai. Strain Sutisna, Sinyonya, dan  Majalaya  merupakan  strain  ikan  mas  dengan  daya  responsi  terhadap  lingkungan  lebih  rendah. Karakteristik ini menyebabkan penampilan fenotipik ketiga strain tersebut relatif stabil pada semua lokasi dan kondisi budidaya, meskipun tidak bisa mencapai hasil yang maksimal.
KATA KUNCI: genotipe; ikan mas; interaksi G><E; lingkungan; penampilan fenotipik
ABSTRACT: The effect of genotype, environment, and their interaction in phenotypic performance stability of common carp. By: Didik Ariyanto, Suharyanto, Flandrianto Sih Palimirmo, and Yogi Himawan
Common carp (Cyprinus carpio) is known as fish species highly adaptable to various environmental conditions. This study aimed to evaluate the effect of genotype, environment, and their interaction in phenotypic performance stability of common carp. The experimental design used a 3 x 5 factorial design with five repetitions. Five strains of common carp, namely Rajadanu, Sutisna, Majalaya, Wildan, and Sinyonya were stocked communally for 90 days in three culture systems: concrete pond, net cage pond, and earthen pond. The result showed that the phenotypic performance of common carp was influenced by genotype, environment, and their interaction. Sutisna and Wildan strains have a higher survival rate compared to other strains in all culture systems. Sutisna and Wildan strains have the best growth performance in the earthen pond and net cage pond, respectively. Both strains also have the highest biomass production at harvest in all culture systems. Based on the stability performance analysis, Wildan and Rajadanu have the highest response to the different environmental conditions. Strains with this characteristic perform best in different locations or culture systems as long as the environmental conditions are suitable. However, these fish will likely perform poor in the unsuitable culture environment. Sutisna, Sinyonya, and Majalaya are carp strains with lower responsiveness to environmental change. Such characteristic causes the phenotypic performance of these three strains cannot achieve the maximum results, yet it is relatively stable in all locations.
KEYWORDS: genotype; common carp; environment; G><E interaction; genotype; phenotypic performance

## PENDAHULUAN
Ikan  mas  (Cyprinus  carpio)  merupakan  salah  satu komoditas ekonomis budidaya ikan air tawar secara nasional  dan  internasional.  Ikan  mas  bersifat kosmopolit, artinya mempunyai kemampuan adaptasi yang luas terhadap kondisi lingkungan yang berbeda. Kemampuan tersebut menyebabkan budidaya ikan mas tersebar cukup luas, mulai dari dataran rendah hingga dataran tinggi. Namun demikian, kondisi geografi dan agroklimatologi yang berbeda antara masing-masing lokasi  diduga  berpengaruh  terhadap  penampilan fenotipik dan tingkat produktivitas budidaya ikan mas. Dijelaskan  oleh  Tave  (1993;  1995),  Hardjosubroto (1994), dan Noor (2000) bahwa penampilan fenotipik suatu  organisme  ditentukan  oleh  faktor  internal (genetik)  dan  dipengaruhi  oleh  faktor  eksternal (lingkungan). Organisme dengan kualitas genetik yang baik  akan  menghasilkan  penampilan  fenotipik  yang optimal  jika  didukung  oleh  lingkungan  yang  sesuai dengan  kebutuhan  organisme  tersebut.  Namun demikian,  organisme  dengan  kualitas  genetik  yang rendah tidak akan menghasilkan penampilan fenotipik optimal meskipun kualitas lingkungannya diperbaiki. Dalam beberapa kasus, interaksi yang mungkin terjadi antara  faktor  genetik  dengan  lingkungan  tempat organisme tersebut berkembang juga memengaruhi penampilan fenotipiknya.
Ikan mas di Indonesia dikenal beberapa jenis atau strain  yang  dominan  dipelihara  oleh  pembudidaya, antara lain strain Majalaya, Rajadanu, Sutisna, Wildan, dan  Sinyonya.  Gustiano  (1994),  Hardjamulia  et  al. (1997), Arifin & Kurniasih (2007), dan Ath-thar et al. (2011) melaporkan bahwa masing-masing strain yang digunakan  dalam  kegiatan  budidaya  mempunyai penampilan  fenotipik  yang  berbeda,  seperti  pada karakter  laju  pertumbuhan,  bobot  panen,  sintasan, rasio konversi pakan, dan lainnya. Data empiris juga menunjukkan  bahwa  terdapat  variasi  penampilan fenotipik pada budidaya ikan mas yang dilakukan di lokasi dan model budidaya yang berbeda (Nugroho, 2012;  Ardi,  2013;  Himawan  et  al.,  2017).  Variasi produksi  antar  lokasi  dan  model  wadah  budidaya tersebut diduga disebabkan adanya perbedaan kondisi geografis, agro-klimatologis, dan teknologi budidaya yang  dikembangkan.  Perbedaan  kondisi  lingkungan budidaya ini selanjutnya berdampak terhadap respons dari  genotipe  ikan  mas  yang  tidak  sama  sehingga menghasilkan penampilan fenotipik yang bervariasi. Dalam rangka mendapatkan informasi mengenai variasi penampilan fenotipik ikan mas yang lebih menyeluruh, maka  penelitian  yang  secara  spesifik  membahas pengaruh  genotipe  yang  berbeda,  serta  kondisi lingkungan budidaya yang bervariasi perlu dilakukan.
Beberapa metode pragmatis untuk menjelaskan dan menginterpretasikan  respons  genotipe  terhadap variasi  lingkungannya  telah  banyak  dikembangkan. Metode-metode tersebut melibatkan analisis statistik untuk mengukur adaptabilitas dan stabilitas genotipe terhadap  variasi  lingkungan  menurut  model  yang berbeda.  Salah  satu  model  yang  paling  banyak digunakan pada bidang pertanian secara umum adalah model  yang  dikembangkan  oleh  Eberhart  &  Russell (1966).  Model  ini  dikembangkan  berdasarkan  pada regresi  penampilan  genotipe  terhadap  indeks lingkungannya. Penelitian ini bertujuan untuk menguji pengaruh genotipe, lingkungan, serta interaksi antara genotipe  dengan  lingkungan  terhadap  penampilan fenotipik lima strain ikan mas budidaya.

## BAHAN DAN METODE

## Ikan Uji
Bahan utama penelitian ini adalah lima strain ikan mas yang dominan dibudidaya oleh masyarakat, yaitu Rajadanu  (Kuningan),  Sutisna  (Kuningan),  Majalaya (Bandung),  Wildan  (Cianjur),  dan  Sinyonya (Pandeglang).  Benih  yang  digunakan  adalah  hasil pemijahan induk koleksi yang diperoleh dari masing- masing  lokasi  tersebut.  Benih  ikan  mas  tersebut berumur lima bulan dari menetas dengan ukuran bobot 43,9 ± 27,7 g dan panjang standar 102,0 ± 21,6 mm. Jumlah  benih  yang digunakan  sebanyak  2.875  ekor. Semua  individu  diberi  tanda  (marker)  dengan  cara memotong  atau  mencabut  duri  punggung  dengan urutan berbeda pada masing-masing strain.

## Rancangan  Percobaan
Rancangan  percobaan  yang  digunakan  adalah rancangan faktorial dua faktor, terdiri atas faktor strain (genotipe)  dan  faktor  model  wadah  budidaya (lingkungan). Faktor strain terdiri atas lima strain, yaitu: (1) Rajadanu, (2) Sutisna, (3) Majalaya, (4) Wildan, dan (5)  Sinyonya.  Faktor  model  wadah  budidaya  terdiri atas  tiga  model,  yakni:  (1)  kolam  beton,  (2)  kolam jaring,  dan  (3)  kolam  tanah.  Semua  perlakuan percobaan diulang sebanyak lima kali.

## Metode  Pemeliharaan
Model wadah budidaya yang digunakan yaitu, kolam beton ukuran 25 m 2 dengan kedalaman air 70-80 cm, kolam jaring ukuran 25 m 2 dengan kedalaman air 80- 100  cm,  dan  kolam  tanah  ukuran  200  m 2 dengan kedalaman air 40-60 cm. Pada semua wadah budidaya terdapat aliran air dengan kecepatan rendah, antara 0,2-1,0  L/detik.  Khusus  pada  kolam  beton,  model wadah  budidaya  dilengkapi  jaringan  aerasi
menggunakan  blower  dengan  lima  titik  aerasi  per kolam.  Titik-titik  aerasi  ini  merupakan  bagian  dari sistem aerasi menggunakan blower dengan kapasitas 240 volt /1.100 watt, yang secara keseluruhan terbagi dalam 40 kolam beton.
Penebaran  benih  ikan  mas  dilakukan  secara komunal  antar  lima  strain  di  ketiga  model  wadah budidaya,  artinya  di  dalam  setiap  wadah  budidaya ditebar  benih  ikan  dari  lima  strain  ikan  mas  dalam proporsi  jumlah  yang  sama.  Padat  penebaran  yang diterapkan sebesar 0,07 ekor/m 3 di kolam beton; 0,09 ekor/m 3 di kolam jaring; dan 0,03 ekor/m 3 di kolam tanah. Selama 90 hari pemeliharaan, benih diberi pakan pelet  dengan  kandungan  protein  28%-30%.  Pakan diberikan secara satiasi setiap pagi dan sore.

## Parameter  dan  Analisis  Data
Parameter  kualitas  air  media  pemeliharaan  ikan yang diamati adalah suhu, oksigen terlarut, nilai pH, amonia,  dan  nitrit.  Kualitas  air  diamati  setiap  dua minggu sekali menggunakan  alat pengukur kualitas air  elektrik  (water  quality  checker).  Pengamatan dilakukan di empat titik setiap wadah pemeliharaan, kemudian  hasilnya  dirata-rata.  Data  kualitas  air disajikan dalam nilai rata-rata minimal dan maksimal, dan dianalisis secara deskriptif.
Penampilan  fenotipik  yang  diamati  pada  akhir pengujian  adalah  karakter-karakter  terkait pertumbuhan  dan  produktivitas  ikan  mas,  yaitu panjang, tinggi, tebal, bobot, sintasan, dan biomassa panen.  Jumlah  sampel  untuk  pengukuran  karakter terkait pertumbuhan sebanyak 30% dari jumlah benih saat ditebar di masing-masing model wadah budidaya. Nilai sintasan dihitung dari jumlah benih yang hidup pada saat panen dibagi jumlah penebaran, dan dikali 100%. Biomassa panen dianalisis dengan mengalikan jumlah  individu  yang  hidup  dengan  bobot  rata-rata masing-masing  strain.
Penentuan keunggulan genotipe ikan mas yang diuji pada satu lingkungan tertentu dilakukan melalui uji F menggunakan  program  Excel  2010.  Pendugaan interaksi genetik dengan lingkungan dilakukan dengan analisis varian terhadap data gabungan setiap karakter di  semua  lokasi.  Sebelum  dilakukan  analisis  varian secara  gabungan,  terlebih  dahulu  dilakukan  uji homogenitas variasi galat untuk lima lokasi dengan menggunakan uji Bartlett secara manual menggunakan program  Excel  2010.  Analisis  stabilitas  penampilan fenotipik kelima strain ikan mas pada model wadah budidaya  berbeda  dilakukan  mengikuti  prosedur Eberhart & Russel (1966) secara manual menggunakan program Excel 2010.

## HASIL DAN BAHASAN

## Lingkungan  Budidaya
Parameter  kualitas  air  di  tiga  model  wadah budidaya pada penelitian ini disajikan pada Tabel 1. Sebagai  pembanding,  disajikan  nilai  baku  mutu  air untuk kegiatan budidaya ikan mas.
Hasil  analisis  kuaitas  air  media  budidaya  di  tiga model tersebut menunjukkan nilai yang tidak berbeda. Namun, model kolam beton memiliki fluktuasi suhu, nilai pH, kandungan ammonia, dan nitrit yang paling besar dibanding kedua model wadah budidaya lainnya. Selain itu, kandungan oksigen pada kolam beton juga paling  rendah. Jika  dibandingkan  dengan nilai  baku mutu air untuk budidaya ikan mas, parameter kualitas air  media  pemeliharaan  ikan  mas  selama  penelitian telah  memenuhi  standar  yang  disyaratkan.  Namun demikian, kandungan oksigen terlarut relatif rendah pada waktu-waktu tertentu terutama pada waktu dini hari.  Demikian  juga  dengan  kandungan  nitrit  yang relatif tinggi pada akhir kegiatan pemeliharaan sebesar 0,07-0,10 mg/L.
Hal  yang  cukup menarik  adalah  nilai  kandungan oksigen di kolam beton yang tidak pernah mencapai nilai optimal standar budidaya. Luasan permukaan air pada kolam beton sebesar 25 m 2 diduga tidak cukup luas untuk terjadinya difusi oksigen dari udara ke air. Meskipun luasan permukaan air pada kolam jaring juga 25 m 2 ,  tetapi jaring  tersebut  terpasang pada  kolam dengan luas secara keseluruhan sebesar 6.000 m 2 . Hal ini mengakibatkan terjadinya difusi oksigen ke dalam air kolam yang dibantu oleh adanya angin di permukaan perairan,  sehingga  kandungan  oksigen  maksimal  di kolam  jaring  lebih  tinggi.  Kondisi  yang  sama  juga terjadi pada kolam tanah dengan luasan permukaan air sebesar 400 m 2 .
Selain disebabkan oleh luasan permukaan kolam yang relatif kecil, rendahnya nilai oksigen terlarut di kolam  beton  juga  disebabkan  oleh  relatif  tingginya padat penebaran  ikan sebesar  0,07 ekor/m 2 .  Hal  ini mengakibatkan  konsumsi  oksigen  oleh  ikan  yang relatif  banyak  sehingga  kadar  oksigen  bebas  dalam perairan menjadi sedikit. Meskipun padat penebaran ikan di kolam jaring lebih besar, yaitu 0,09 ekor/m 2 , tetapi luasan kolam sebesar 6.000 m 2 diduga sangat berpengaruh  baik  terhadap  ketersediaan  oksigen terlarut dalam perairan tersebut.

## Penampilan  Fenotipik
Penampilan  fenotipik  lima  strain  ikan  mas  yang dipelihara  di  tiga  model  wadah  budidaya  berbeda selama tiga bulan disajikan pada Tabel 2, sedangkan
Tabel 1. Kualitas air media budidaya  ikan mas di kolam beton, kolam  jarring, dan kolam tanah selama penelitian
Table 1. Water quality in concrete, net cage, and earthen ponds during rearing period Parameter Parameters Kolam beton Concrete pond Kolam jaring Net cage on pond Kolam tanah Earthen pond Baku mutu air budidaya ikan Standart in fish culture Suhu (Temperature ) (°C) 27.4-31.9 28.0-31.2 27.5-31.8 25.0-30.0 Oksigen terlarut Dissolved oxygen  (mg/L) 0.2-3.2 0.6-5.2 0.3-6.5 > 5.0 Nilai pH (pH value ) 6.5-8.0 6.5-7.5 6.8-7.3 6.5-8.5 Amonia (Ammonia ) (mg/L) 0-0.08 0-0.05 0-0.03 < 1 Nitrit (Nitrite ) (mg/L) 0-0.1 0-0.07 0-0.1 < 0.06

## Tabel 2. Penampilan  fenotipik  lima  strain  ikan  mas  yang  dipelihara  di  tiga  model  wadah pemeliharaan yang berbeda selama tiga bulan
Table 2. Phenotypic performance of five strains of common reared in three different culture systems for three months
Keterangan: Huruf superskrip yang sama pada kolom yang sama pada masing-masing karakter menunjukkan tidak berbeda nyata (P>0,05); KV= koefisien variasi
Note:
The  same  superscript  letter  in  the  same  column  indicated  insignificant  differences  (P>0.05);  CV= coeffisient of  variation Kolam beton Concrete pond KV/CV (%) Kolam jaring Net cage on pond KV/CV (%) Kolam tanah Earthen pond KV/CV (%) Rajadanu 14.01 a 13.12 15.74 a 7.80 13.54 a 10.41 Sutisna 14.60 a 7.11 16.20 a 7.65 16.92 b 7.75 Majalaya 14.93 a 17.12 15.46 a 8.12 16.82 ab 11.20 Wildan 14.76 a 9.52 18.13 a 10.20 15.00 ab 4.70 Sinyonya 12.59 a 15.17 14.74 a 12.98 15.65 ab 6.30 Rajadanu 4.92 a 1.84 5.88 ab 7.07 4.91 a 10.56 Sutisna 5.68 b 9.97 6.06 ab 8.77 6.33 b 5.55 Majalaya 5.77 ab 19.01 5.89 ab 7.98 6.31 b 12.42 Wildan 5.72 b 7.16 7.09 a 12.93 5.76 ab 5.99 Sinyonya 4.93 ab 12.33 5.56 b 10.09 5.93 b 6.84 Rajadanu 2.61 a 6.88 3.12 ab 10.94 2.51 a 11.60 Sutisna 3.13 ab 13.89 3.29 ab 10.89 3.26 b 6.11 Majalaya 2.87 ab 24.76 3.11 ab 8.09 3.16 b 8.58 Wildan 3.05 b 4.37 3.80 a 12.87 2.88 ab 9.02 Sinyonya 2.59 ab 16.38 2.94 b 8.84 2.93 ab 11.56 Rajadanu 90.67 a 15.71 154.78 ab 25.25 90.00 a 26.57 Sutisna 126.80 a 26.14 158.28 ab 32.09 175.74 b 23.75 Majalaya 136.55 a 51.73 136.32 ab 25.30 177.21 b 35.75 Wildan 128.16 a 28.20 238.63 a 33.65 126.04 ab 16.70 Sinyonya 89.02 a 34.38 121.25 b 34.11 138.89 b 17.32 Panjang badan Body length  (mm)
Bobot badan Body weight  (g) Tebal badan Body thickness  (mm) Tinggi badan Body depth  (mm) Karakter fenotipik Phenotypic character Model wadah budidaya (Culture system models )
nilai sintasan dan biomassa pada saat panen kelima strain ikan mas tersebut disajikan pada Tabel 3.
Lima strain ikan mas yang dipelihara di dalam tiga model  wadah  budidaya  yang  berbeda  mempunyai penampilan  fenotipik  yang  beragam.  Pada pemeliharaan di kolam beton, karakter panjang dan bobot  badan  antar  strain  tidak  berbeda,  sedangkan karakter tinggi dan tebal badan berbeda nyata. Pada pemeliharaan di kolam jaring, hanya karakter panjang badan yang tidak berbeda nyata, tetapi tiga karakter
lainnya, yaitu tinggi, tebal, dan bobot badan berbeda nyata.  Pada  pemeliharaan  di  kolam  tanah,  semua karakter biometrik yang diukur berbeda nyata antar strain.
Tabel 3 menunjukkan bahwa nilai sintasan kelima strain ikan mas  yang dipelihara di kolam  beton dan kolam jaring berbeda nyata, sedangkan pada kolam tanah  tidak  berbeda.  Namun  demikian,  biomassa panen kelima strain ikan mas yang dipelihara di kolam jaring dan kolam tanah berbeda nyata, sedangkan di
Tabel 3. Nilai sintasan dan biomassa lima strain ikan mas yang dipelihara di tiga model wadah pemeliharaan yang berbeda selama tiga bulan
Table 3. Survival rate and biomass of five strains of common carp which reared in three different culture systems for three months
Keterangan: Huruf superskrip yang sama pada kolom yang sama pada masing-masing karakter menunjukkan tidak berbeda nyata (P>0,05); KV = koefisien variasi
Note: The  same  superscript  letter  in  the  same  column  indicated  insignificant  differences (P>0.05); CV = coeffisient of variation Kolam beton Concrete pond KV CV (%) Kolam jaring Net cage on pond KV CV (%) Kolam tanah Earthen pond KV CV (%) Rajadanu 88.0 a 12.4 90.0 ab 24.8 72.0 a 36.0 Sutisna 100.0 b 0.0 100.0 a 0.0 94.0 a 14.3 Majalaya 80.0 a 17.7 92.5 ab 12.1 90.0 a 19.2 Wildan 100.0 b 0.0 100.0 a 0.0 90.0 a 24.8 Sinyonya 92.0 ab 11.9 87.5 b 10.1 82.0 a 13.4 Rajadanu 10.0 a 21.4 29.0 ab 40.2 17.2 a 46.8 Sutisna 15.9 a 26.1 31.7 ab 32.1 41.5 b 30.6 Majalaya 14.0 a 54.6 25.7 ab 32.4 41.0 ab 47.4 Wildan 16.0 a 28.2 47.7 a 33.6 29.0 ab 34.4 Sinyonya 10.4 a 42.2 21.5 b 42.1 28.5 ab
21.3
Sintasan Survival rate  (%) Biomassa Biomass  (kg) Karakter fenotipik
Phenotypic character
Model wadah budidaya (Culture system models )
Tabel 4. Nilai P pada analisis sidik ragam karakter fenotipik lima strain ikan mas yang dipelihara di tiga model wadah budidaya berbeda selama tiga bulan
Table 4. P value in analysis of variance for phenotypic character of five strains of com- mon carp reared in three different culture systems for three months
Keterangan (Note): G = genotipe (Genotype), E = lingkungan (environment)
Sumber keragaman Source of diversity Strain
Strains  (G) Wadah budidaya Culture system  (E) Interaksi Interaction  (GxE) Panjang (Length ) 0.004 0.000 0.015 Tinggi (Depth ) 0.000 0.000 0.014 Tebal (Thickness ) 0.000 0.000 0.044 Bobot (Weight ) 0.003 0.001 0.008 Sintasan (Survival rate ) 0.017 0.261 0.471 Biomassa (Biomass ) 0.000 0.032 0.020
kolam beton tidak berbeda. Hal ini mengindikasikan adanya pengaruh penggunaan strain dan model wadah budidaya yang berbeda, serta interaksi kedua faktor tersebut  terhadap  penampilan  fenotipik  ikan  mas. Dalam rangka mengklarifikasi indikasi tersebut, pada Tabel  4 disajikan  hasil  analisis  sidik ragam  karakter fenotipik lima strain ikan mas tersebut.
Hasil  analisis  sidik  ragam  menunjukkan  bahwa penampilan  fenotipik  ikan  mas  secara  nyata dipengaruhi  oleh  strain  atau  genotipe  (G),  wadah budidaya atau lingkungan (E) dan interaksi antar kedua faktor  tersebut  (G><E).  Adanya  pengaruh  faktor genetik diindikasikan dengan perbedaan penampilan fenotipik  antar  genotipe  yang  dipelihara  pada lingkungan yang sama, sedangkan adanya pengaruh lingkungan  diindikasikan  dengan  perbedaan penampilan fenotipik suatu genotipe yang dipelihara pada lingkungan yang berbeda-beda. Hasil penelitian ini  sesuai  dengan  pendapat  Tave  (1993;  1995), Hardjosubroto  (1994),  dan  Noor  (2000)  yang menjelaskan  bahwa  penampilan  fenotipik  suatu genotipe  dapat  dipengaruhi  oleh  faktor  genetik, lingkungan, serta kemungkinan adanya interaksi antara kedua faktor tersebut.
Penampilan  fenotipik  yang  berbeda  merupakan ekspresi dari masing-masing strain dalam merespons kondisi  lingkungan  wadah  budidaya  yang  berbeda. Ekspresi dari masing-masing individu maupun populasi dalam merespons kondisi lingkungan yang bervariasi dapat berupa penampilan karakter-karakter biometrik hingga  kemampuan  bertahan  hidup  yang  berbeda. Genotipe yang mampu bertahan hidup pada kondisi lingkungan  yang  kurang  menguntungkan  umumnya mempunyai penampilan karakter biometrik yang lebih baik dibanding genotipe-genotipe yang kurang mampu bertahan hidup. Beberapa penelitian terkait pengaruh genotipe, lingkungan dan interaksi keduanya sudah dilaporkan, antara lain pada ikan nila (Eknath et al., 1993;  Charo-Karisa  et  al.,  2006;  Khaw  et  al.,  2012; Ariyanto & Listiyowati, 2015), ikan salmon (Gjedrem, 2005), ikan cod (Bangera et al., 2015), ikan lele (Dun- ham et  al.,  1990),  ikan  mas (Wang  &  Li,  2007),  dan ikan kakap (Dupont-Nivet et al., 2008).

## Stabilitas  Penampilan  Fenotipik
Hasil  analisis  stabilitas  fenotipik  berdasarkan karakter  bobot  badan  lima  strain  ikan  mas  pada lingkungan  yang  berbeda  disajikan  pada  Tabel  5. Sebagai  data  dukung,  pada  Gambar  1  disajikan estimasi  biomassa  panen  lima  strain  ikan  mas  yang dipelihara pada kondisi lingkungan berbeda.
Tabel 5 menunjukkan bahwa nilai standar deviasi (Sd 2 i ) dari nilai koefisien regresi (bi) kelima strain ikan
mas  dalam  penelitian  ini  tidak  sama  dengan  satu. Artinya,  kelima  strain  ikan  mas  tersebut  tidak menunjukkan stabilitas karakter fenotipik yang baik jika dipelihara pada lokasi yang berbeda. Berdasarkan nilai koefisien regresinya, strain Rajadanu dan Wildan merupakan  strain  ikan  mas  yang  mempunyai  daya responsi terhadap perbedaan lingkungan paling tinggi (bi>1),  sedangkan  strain  Sutisna,  Sinyonya,  dan Majalaya  merupakan  strain  dengan  daya  responsi terhadap  lingkungan  lebih  rendah  (bi<1).  Hasil  ini didukung dengan analisis estimasi produksi masing- masing  strain  yang  dipelihara  pada  model  wadah budidaya yang berbeda pada Gambar 1. Berdasarkan Gambar 1 terlihat bahwa strain Rajadanu dan Wildan mempunyai peningkatan produksi yang signifikan jika dipelihara pada lingkungan yang lebih baik, sedangkan ketiga strain lainnya mempunyai peningkatan produksi yang  tidak  terlalu  signifikan  meskipun  kondisi lingkungannya diperbaiki.
Evaluasi penampilan fenotipik dari genotipe unggul ikan  bertujuan  untuk  mendapatkan  genotipe  atau varietas ikan yang mempunyai karakter terbaik pada lokasi  atau  model  wadah  budidaya  yang  bervariasi. Karakter  yang  baik  berdampak  terhadap  hasil  atau produksi  yang  tinggi  sebagai  target  akhir  kegiatan budidaya. Pada penelitian ini, pengaruh genotipe dan lingkungan  lebih  dominan  dibanding  pengaruh interaksi keduanya dalam mempengaruhi penampilan fenotipik populasi ikan mas. Namun demikian, adanya pengaruh interaksi faktor genotipe dengan lingkungan mengindikasikan bahwa tidak terdapat satu pun strain ikan mas yang mempunyai penampilan terbaik pada semua model wadah budidaya yang digunakan. Hasil ini juga didukung dengan analisis stabilitas penampilan fenotipik yang menunjukkan bahwa kelima strain ikan mas dalam penelitian ini mempunyai stabilitas yang rendah,  jika  dipelihara  pada  model  budidaya  yang berbeda. Ketidakstabilan penampilan fenotipik kelima strain ikan mas menunjukkan bahwa masing-masing strain  ikan  mas  mempunyai  respons  yang  berbeda ketika dibudidayakan pada lingkungan yang berbeda.
Strain Rajadanu merupakan genotipe ikan mas yang mempunyai nilai karakter-karakter terukur relatif lebih rendah  dibanding  strain  lainnya.  Namun  demikian, strain Rajadanu berpotensi besar untuk menghasilkan produksi yang tinggi jika dipelihara pada lingkungan dan sistem budidaya yang tepat. Hal ini karena strain Rajadanu mempunyai daya responsi yang baik terhadap perubahan kondisi lingkungan. Model genotipe yang hampir sama adalah strain Wildan. Strain ini mempunyai penampilan fenotipik tidak terlalu baik pada kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan, tetapi akan memberikan  respons  yang  besar  dengan  adanya perubahan kondisi lingkungan yang lebih baik. Semakin
Tabel 5. Nilai ragam (ó 2 ), koefisien regresi (bi), dan standar deviasi (Sd 2 i ) karakter bobot badan lima strain ikan mas yang dipelihara pada tiga model wadah budidaya berbeda
Table 5. The variance  (ó 2 ), regression  coefficient (bi)  and deviation  standard (Sd 2 i )  for  body weight  character  of  five  strains  of  common  carp  reared  in  three  different  culture systems Strain σ 2 Vi b i Y ij x I i b i x (Y ij x I i ) σ 2 Vi - [b i x (Y ij x I i )] Sd 2 i Rajadanu 2,768.4 1.3 1,448.9 1,839.0 929.4 -81.4 Sutisna 1,230.3 0.7 827.4 599.7 630.6 -181,0 Majalaya 1,108.6 0.1 90.4 7.2 1,101.4 -24,0 Wildan 8,294.1 2.2 2,494.5 5,450.7 2,843.4 556.6 Sinyonya 1,278.8 0.7 846.7 628 650.8 -174.3
Gambar 1. Biomassa lima strain ikan mas yang dipelihara di tiga lingkungan berbeda. Figure 1. The biomass of five strains of common carp reared in three different culture.
baik kondisi lingkungannya, maka genotipe tersebut akan  mengekspresikan  potensinya  secara  maksimal dalam  bentuk  penampilan  fenotipik  yang  semakin bagus.
Genotipe lainnya yakni strain Majalaya, Sutisna, dan Sinyonya mempunyai penampilan fenotipik yang lebih baik  dibandingkan  strain  Rajadanu  dan  Wildan. Meskipun  genotipe  seperti  ini  mempunyai  daya adaptasi yang baik pada kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan,  tetapi  kemungkinan  tidak  akan memberikan  perbedaan  hasil  yang  nyata  meskipun kondisi lingkungannya diperbaiki. Dengan demikian, genotipe  ini  sesuai  untuk  lokasi-lokasi  yang  rentan
dengan  terjadinya  perubahan  kondisi  lingkungan sehingga masih mampu mempertahankan penampilan fenotipiknya dengan baik.
Berdasarkan  penelitian  ini,  strain  Rajadanu  dan Wildan  merupakan  genotipe  yang  spesifik  lokasi, sedangkan  strain  Majalaya,  Sutisna,  dan  Sinyonya merupakan genotipe yang mempunyai daya adaptasi yang luas. Dalam konteks budidaya, genotipe spesifik lokasi  akan  mempunyai  penampilan  fenotipik  yang maksimal pada lingkungan yang baik dan sesuai dengan kebutuhannya,  sedangkan  genotipe  dengan  daya adaptasi luas mempunyai penampilan fenotipik yang relatif stabil pada semua lokasi budidaya.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 1 2 3 4 5 6 B io m as sa ( B io m as s) (k g ) Lingkungan budidaya ikan Fish culture environment Rajadanu
Sutisna Majalaya Wildan Sinyonya Linear (Rajadanu) Linear (Sutisna) Linear (Majalaya) Linear (Wildan) Linear (Sinyonya)

## KESIMPULAN
Penampilan fenotipik ikan mas dipengaruhi oleh faktor genetik, lingkungan, dan interaksi antara kedua faktor tersebut. Strain Wildan dan Rajadanu merupakan genotipe  yang  beradaptasi  baik  pada  lingkungan spesifik  sehingga  akan  menghasilkan  produksi maksimal pada kondisi lingkungan yang sesuai. Strain Majalaya, Sutisna, dan Sinyonya merupakan genotipe yang  mampu  beradaptasi  dengan  baik  pada  semua lingkungan, tetapi hasilnya tidak bisa maksimal seperti strain Wildan dan Rajadanu.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian ini dibiaya oleh APBN melalui DIPA No. 032.11.2.660052/2017 di Balai Riset Pemuliaan Ikan, Sukamandi tahun 2017. Penulis menyampaikan terima kasih kepada peneliti dan teknisi yang terlibat, serta kepada Dewan Redaksi Jurnal Riset Akuakultur dalam perbaikan makalah ini.

## DAFTAR  ACUAN
Ardi, I. (2013). Budidaya ikan sistem keramba jaring apung  guna  menjaga  keberlanjutan  lingkungan perairan Waduk Cirata. Media Akuakultur, 8(1), 23- 29.
Arifin,  O.Z.  &  Kurniasih,  T.  (2007).  Keragaan pertumbuhan  benih  ikan  mas  (Cyprinus  carpio) strain Majalaya, lokal Bogor dan Rajadanu di kolam Cijeruk, Bogor-Jawa Barat. J. Riset Akuakultur, 2(2), 177-185.
Ariyanto,  D.  &  Listiyowati,  N.  (2015).  Interaksi genotipe  dengan  lingkungan,  adaptabilitas  dan stabilitas  penampilan  fenotipik  empat  varietas unggul  ikan  nila  (Oreochromis  niloticus).  J.  Riset Akuakultur, 10(1), 1-9.
Ath-thar, M.H.F., Prakoso,V.A., & Gustiano, R. (2011). Keragaan  pertumbuhan  hibridisasi  empat  strain ikan mas. Berita Biologi, 10(5), 613-620.
Bangera,  R.,  Drangsholt,  T.M.K.,  Nielsen,  H.M.,  Sae-
Lim, P., Ødegård, J., Puvanendran, V., Hansen, Ø.J., & Mortensen, A. (2015). Genotype by environment interaction  for  growth  in  Atlantic  cod  (Gadus morhua  L.)  in  four  farms  of  Norway.  J.  Mar.  Sci. Eng., 3, 412-427.
Charo-Karisa, H., Komen, H., Reynolds, S., Rezk, M.A.,
Ponzoni,  R.W.,  &  Bovenhuis,  H.  (2006).  Genetic and environmental factors affecting growth of nile tilapia (Oreochromis niloticus) juveniles: Modelling spatial  correlations  between  hapas.  Aquaculture, 255, 586-596.
Dunham,  R.A.,  Brummett,  R.E.,  Ella,  M.O.,  & Smitherman, R.O. (1990). Genotype-environment interactions for growth of blue, channel and hy-
brid catfish in ponds and cages at varying densi- ties. Aquaculture, 85, 143-151.
Dupont-Nivet, M.,Vandeputte, M., Vergnet, A., Merdy, O., Haffray, P., Chavanne, H., & Chatain, B. (2008). Heritabilities and G><E interactions for growth in the European sea bass (Dicentrarchus labrax L.) using a marker-based pedigree. Aquaculture, 275, 81-87.
Eberhart, S.A. & Russell, W.L. (1966). Stability param- eters for comparing varietes. Crop Sci., 6, 36-40.
Eknath,  A.E.,  Tayamen,  M.M.,  Palada-de  Vera,  M.S., Danting,  J.C.,  Reyes,  R.A.,  Dinosio,  E.E.,  Capili, J.B., Bolivar, H.L., Abella, T.A., Circa, A.V., Bentsen, H.B.,  Gjerde,  B.,  Gjedrem,  T.,  &  Pullin,  R.S.V. (1993).  Genetic  improvement  of  farmed  tilapia: the  growth  performance  of  eight  strains  of Oreochromis niloticus tested in different farm envi- ronments. Aquaculture, 111, 171-188.
Gjedrem,  T.  (2005).  Genotype-environment  interac- tion. In Gjedrem, T. (Ed.). Selection and Breeding Program in Aquaculture, p. 233-242.
Gustiano,  R.  (1994).  Prospect  of  common  carp  cul- ture in ruralareas. IARD Journal, 16(2), 24-28.
Hardjamulia, A., Asih, S., Supriyadi, H., & Mucharam, B.  (1997).  Karakterisasi  morfologis  dan  evaluasi beberapa plasma nutfah ikan mas (Cyprinus carpio). Bulletin Plasma Nutfah, 11(l), 24-28.
Hardjosubroto,  W.  (1994).  Aplikasi  pemuliabiakan ternak di lapangan. PT Grasindo Indonesia. Jakarta, 284 hlm.
Himawan,  Y.,  Syahputra,  K.,  &  Ariyanto,  D.  (2017). Performa pembesaran ikan mas Rajadanu (Cyprinus carpio)  generasi  ketiga  hasil  seleksi  “walkback”. J. Riset Akuakultur, 12(2), 121-129.
Khaw,  H.L.,  Ponzoni,  R.W.,  Hamzah,  A.,  Abu-Bakar, K.R., & Bijma, P. (2012). Genotype by production environment interaction in the GIFT strain of nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture, 326-329, 53-60.
Noor, R.R. (2000). Genetika  ternak. Jakarta: Penebar Swadaya, 200 hlm.
Nugroho, E. (2012). Keragaan produksi budidaya ikan mas di KJA Waduk Ir. H. Djuanda, Jatiluhur. Media Akuakultur, 7(1), 11-13.
Tave, D. (1993). Genetik for fish hatchery managers.
NY,  USA:  The  AVI Publ.  Comp.  Inc.,  2 nd ed.,  418 pp.
Tave,  D.  (1995).  Selective  breeding  programs  for medium size fish farms. Rome, FAO: FAO Fisher- ies Technical Paper, No. 352, 122 pp.
Wang,  C. &  Li,  S. (2007).  Genetic  effects and  geno- type  ><  environment  interactions  for  growth- related traits in common carp (Cyprinus carpio L). Aquaculture, 272, 267-272.