Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan) Vol.24 (2) Agustus 2014: 48-54                                                  ISSN: 08534489

## PERKEMBANGAN LARVA DALAM  EMBRIOGENESIS KARANG Acropora HASIL PEMIJAHAN EX-SITU
Larval Development in Embriogenesis of Acropora from Ex-Situ Spawning
Syafyudin Yusuf  , N P. Zamani, J. Jompa
Diterima : 28 Mei 2014; Disetujui : 15 Juli 2014

## ABSTRACT
Fertilization  and  larval  development  determine  the  coral  population  survivalof  species,  which  has  a difference  characteristic  of  embryogenesis.  This  research  wasaimed  to  compare  the  embryo  and  larval development  spawned  in  November  2011  in  Grear  Barrier  Reef,  Australia.Embryonic  cellsdevelopment  were observed  in  interval  timesfrom  one  cell  of  egg  tomulticellular  stage  (prawnchip),  and  larval  development observed from the prawnchip stageto the planulae.The results showed the  development of embryos and larvae significantly  differed  between  two  species,  i.e.  embryos  and  larvae  of  Acropora  millepora  grew  faster  than A.tenuis. The maximum size of planulae larvae of A. millepora (800-1000 μm) is biggerthan A. tenuis (650-900 μm).  Embryo  and  larvae  development  were  different  due  to  species  variability,  hence  this  reseach  can  be adapted for laboratory proccess of coral larvae nursery.
Keywords: embryo, planulae, Acropora millepora, A. Tenuis

## PENDAHULUAN
Kelangsungan  hidup  organisme  perairan  sangat  ditentukan  oleh  kesuksesan  faseawal  dalam siklus  hidupnya.  Seperti  organisme  sesil  laut  lainnya,  stadia  embrio  karang  (Scleractinia)  bersifat planktonik  yang rentan akibat perubahan  lingkungan,  predasi  kompetisi  dan penyakit.Kegagalan satu fase akan berdampak pada keberadaan populasi organisme (Levitan 2006, Markey et al . 2007). Namun demikian, salah satu strategi biologispada karang adalah dengan melakukan reproduksi secara massal.
Sekitar 85% reproduksi seksual karang dilakukan dengan cara melepaskan gamet di kolom air ( broadcaster ) sehingga fertilisasi gamet berlangsung di luar tubuh (Lasker 2006, Levitan et al . 1992). Dalam  siklus  hidup  hewan  karang,  fertilisasi  merupakan  fase  hidup  yang  sangat  ringkas  dan  sebagai komponen  yang  sangat  penting  dalam  evolusi  organisme  (Lasker  2006).  Telur  karang  yang  fertil berkembang  menjadi  stadia  embrio  ( embryo  stage ),  kemudian  menjadi  larva  planula  dan bermetamorfosis  menjadi  polip  muda.  Selama  fase  embrio  dan  larva  planula  sebagai  planktonik terbawa oleh arus massa air menyebar ke berbagai lokasi hingga mengendap (Hayashibara et al . 1997, Schwarz et al . 1999, Portune et al. , 2010, Gleason dan Hoffman, 2011).
Proses  embriogenesis  karang  secara  umum  dijelaskan  oleh  Harrison  dan Wallace  (1990), khusus  genus Acropora oleh  Hayashibara et  al .  (1997), Fungia  scutaria (Schwarz et  al .  1999), selanjutnya  Ball et  al .  (2002), Okubo  dan  Motokawa(2007),  dan Gleason  dan  Hoffman  (2011) mereview beberapa aspek  dalam  embriogenesis  karang. Embrio  dan larva  membutuhkan  waktu  yang berbeda selama fase planktonik hingga melekat di dasar atau  yang disebut competence time (Gleason dan Hoffmann, 2011). Competencetime berbeda setiap spesies, model reproduksi dan posisi geografi. Secara  umum, competence  time bagi  karang  sekitar48  jam  (Thamrin  2006).  Menurut  Okubo  dan Motokawa(2007),perkembangan  embrio  karang  memperlihatkan  kemiripan  dengan  embrio  hewan lainnya pada bentuk pole , blastopole dan mulut.
Walaupun telah ada penemuan pemijahan karang secara massal (Harrison et al . 1984, Willis et al . 1985), namun informasi perkembangan larva secara embriologi dan morfologi dari berbagai spesies
 Korespondensi :
Jurusan Ilmu Kelautan, Fakultas Ilmu Kelautan dan Perikanan, Universitas Hasanuddin Jalan Perintis Kemerdekaan Km 10, Tamalanrea, Makassar 90245 Telp./Fax: (0411-586025). E-mail: s.yusuf69@gmail.com
belum  semuanya  terungkap.  Penelitian  detail  mengenai  embriologi  muncul  bersamaan  dengan berkembangnya  penelitian  anatomi  dan  biologi  molekular  (Ball et  al. 2002).  Sementara  penelitian embriologi  dan  anatomi  kandungan  embrio  dan  larva  biota  laut  terus  berkembang  untuk menyempurnakan  penanganan  terbaik  terhadap  larva  dan  juvenil  karang  untuk  tujuan  riset  lanjutan, budidaya dan konservasi.
Penelitian  ini  menggunakan  specimen  Acroporidae  ( Acropora  millepora dan A.  tenuis )  yang berasal dari  habitat yang sama pada zona reefflat 2-3  m  di Cattle Bay Orpheus  Island. Kedua spesies ini  menyebar  di  seluruh  dunia  dan  umum  ditemukan  baik  di  daerah  tropis  tengah,  maupun  wilayah tropis bagian utara (Jepang) dan selatan khatulistiwa (GBR Australia), namun masih belum diketahui embriogenesis dari keduanya.
Penelitian  ini  bertujuan  membandingkan  perkembangan  embrio  dan competence  time karang dalam proses embriogenesis dari famili Acroporidae ( A. millepora dan A. tenuis ) di Great Barrier Reef, Australia.

## METODE PENELITIAN

## Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian ini dilakukan pada bulan November 2011, bertepatan dengan awal musim panas di Queensland,  Australia.  Seluruh  kegiatan  dalam  tahap  penelitian  ini  bertempat  di  laboratorium  OIRS (Orpheus Island Research Station) James Cook  University  yang berlokasi  di Orpheus  Island, Central Great Barrier Reef.

## Perlakuan Pemijahan
Karang induk yang matang gonad diambil dari Cattle Bay Orpheus Island, Great Barrier Reef, Australia pada siang hari sebelum malam pemijahan.  Karang yang dipilih dari famili Acroporidae ( A. millepora, A. tenuis )dan Fungiidae ( Ctenactis crassa dan Fungia concina ). Koloni karang diambil dari habitatnya  menggunakan  betel  dan  palu  untuk  melepaskan  koloni  dari  habitatnya.  Semua  koloni karang  diangkut  dengan  keranjang  terbuka  hingga  dimasukkan  ke  dalam  wadah  polyethilen  yang berisi  air  laut  guna  pengangkutan  di  kapal.  Koloni  ditempatkan  dalam  wadah  pemijahan  disertai  air mengalir  dan  aerasi.  Aerasi  dihentikan  setelah  matahari  terbenam  untuk  memberikan  kesempatan karang berelaksasi dan lebih mudah mengumpulkan telurnya.
Telur  dan  sperma  dikoleksi  sesaat  setelah  pemijahan,  kemudian  dilakukan  pencucian  sperma. Pencucian dilakukan dengan memanen dan memindahkan telur yang mulai pecah ( brusting ) dari stok lama  ke  media  air  bersih  sebanyak  4  kali  sehingga  larutan  telur  lebih  jernih  pada  wadah  ke  empat, berarti bahwa sperma telah berkurang dalam konsentrasi yang sangat minim.

## Fertilisasi dan Embriogenesis
Perlakuan  fertilisasi  gamet  dengan  mencampurkan  sperma  dan  telur  secara  bersilangan  dari koloni  yang  berbeda  masing-masing  spesies  (Guest et  al .  2010).  Sperma  dan  telur  karang  dicampur dengan  perbandingan  konsentrasi  10 5 /ml  sperma  :  10 2 /L  telur.  Proses  awal  fertilisasi  terjadi  minimal dalam  waktu 30 menit setelah pemijahan (Negri  dan Heyward, 2001). Percampuran sperma dan telur dilakukan dalam tiga wadah yang terpisah sebagai ulangan perlakuan.
Sampling embriodilakukan sebanyak 5 kali setiap jam selama 6 jam pertama setelah dilakukan fertilisasi.Pengamatan  menggunakan  mikroskop  binokuler  Olymphus  S2-51  dengan  pembesaran 10x40. Jumlah telur yang membelah menjadi dua atau lebih merupakan indikasi terjadinya fertilisasi. Seiring  dengan  hal  tersebut,  juga  dilakukan  pemotretan  untuk  mengamati  perkembangan  dan pembelahan  sel  hingga  fase  planula.  Pengamatan  pembelahan  sel  embrio  dilakukan  hingga  stadia blastula ‘ prawnchip’ .
Perkembangan embriogenesis dilakukan dengan mengukur diameter sel telur fertil, sel embrio dan  panjang  larva  planula.  Standar  ukuran  diameter  obyek  menggunakan  mikrometer  okuler  yang dipasang pada lensa okuler mikroskop binokuler Olymphus S2-51.
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan) Vol.24 (2) Agustus 2014: 48-54                                                  ISSN: 08534489

## Analisis Data
Tingkat  fertilisasi  telur  dinyatakan  dalam  proporsi  jumlah  telur  yang  terbuahi  atau  fertil dibanding  dengan  jumlah  keseluruhan populasi telur. Nilai rata-rata setiap data hasil pengukuran dan standar deviasi ditentukan menggunakan analisis descriptive statistic . Data fertilisasi dari tiap spesies dan  perkembangan  ukuran  larva  dianalisis  dengan  univariat  ANOVA,  kemudian  dilanjutkan  dengan menggunakan Uji Tukey. Untuk analisis data perkembangan embrio karang digunakan analisis regresi linear.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Perkembangan Ukuran Embrio dan Larva Planula
Cukup  banyak  informasi  hasil  penelitian  yang  menjelaskan  umur  larva  semenjak  pemijahan ( broadcasting atau brooding ) seperti yang telah dijelaskan di atas pada pembahasan competence time larva,  namun  masih  sedikit  yang  meneliti  perkembangan  ukuran  larva  mulai  dari  fase  telur  hingga planula. Pada bagian  hasil dan pembahasan ini akan dibahas perkembangan ukuran  embrio  dan  larva karang  dari  masing-masing  spesies  dari  Acroporidae  ( A.  millepora dan A.  tenuis ).  Hipotesis  yang dimunculkan dalam subbagian penelitian ini adalah terdapat perbedaan ukuran (diameter dan panjang) dalam perkembangan embrio dan larva masing-masing spesies.
Ukuran  awal  bagi  telur  karang  saat  pemijahan  bervariasi  baik  antar  spesies  maupun  antar buntelan  atau  antar  individu  telur  dalam  buntelan.  Pada  hewan  uji  dua  spesies A.  millepora dan A. tenuis ,  ukuran  telur  yang  matang  hasil  pemijahan  dalam  diameter  tidak  berbeda  jauh  yakni  451±5,9 µm  dan  517±13  µm.  Perkembangan  embrio-larva  planula  untuk  semua  spesies  menurut  hasil  Uji- Tukey (α=0,05) berbeda secara signifikan (df=24; F=58,921), sementara uji beda ukuran antara waktu (Tn) tidak berbeda.
Perkembangan embrio dan larva A. millepora dan A. tenuis dalam penelitian ini dibagi dalam 4 fase perkembangan, yakni: (1) fase pembelahan sel (T.1–T.14) untuk kedua spesies, (2) fase embrio (T.14–T.26) A.millepora dan (T.14–T.38) A. tenuis , (3) fase planula berkembang (T.26–T.44), dan (4) fase  pra  metamorfosis  (T.44–T.72) A.millepora, sedangkan  untuk  spesies A.  tenuis fase  planula terbentuk pada (T.38–T.50) dan pra metamorfosis (T.50–T.72) (Gambar 1).
Perkembangan embrio A. millepora lebih cepat dibanding A. tenuis . Dari analisis regresi linear A.  millepora dengan  persamaan  Y=46,42x+441,7dengan  R 2 =0,905  memperlihatkan  nilai  kemiringan yang lebih besar dibanding pada A. tenuis dengan persamaan Y=26,21x+468 dengan R²=0,933.
Gambar 1. Perkembangan ukuran embrio dan larva Acroporidae ( A.tenuis dan A. millepora ).
Secara spesifik Gambar 1 memperlihatkan perkembangan embrio  kedua spesies Acropora ( A. millepora dan A.  tenuis )  hampir  berimpitpada  (T.0–T.26),  terutama  pada  T.19  dengan  diameter  566 µm  dan  558,8µm,  dan  pada  T.26  dengan  diameter  580  µm  dan  575  µm.  Perkembangan  embrio A. millepora lebih  besar  dibanding  dengan A.  tenuis. Perbedaan  mulai  terlihat  26  jam  pasca  pemijahan (T.26) dimana A. millepora mulai menunjukkan perkembangan yang lebih cepat, sementara A. tenuis terlihat meningkat ukurannya setelah 32 jam pasca pemijahan (T.32). Setelah 44 jam pasca pemijahan (T.44) A. millepora dan T.50 A. tenuis ukuran larva mulai terenduksi, karena ukuran panjang planula yang berenang bebas telah mencapai titik maksimal untuk mempersiapkan diri fase pra metamorfosis. Karena  pertumbuhannya  yang  tidak  meningkat  pasca  perubahan  fase  pra  planula, A.millepora membutuhkan  waktu  lebih  lama,  sementara  beberapa  jam  kemudian  larva A.  tenuis juga  terlihat mengkerut  setelah  perubahan  fase  planula  hingga  T.60  dan  kembali  tumbuh  pada  T.66  hingga  akhir penelitian  T.72.  Pada  akhir  penelitian  ini  sebelum  metamorfosa,  panjang  larva A.millepora 1020 µmdan A. tenuis 832 µm.
Dari  pembagian  fase  berdasarkan  waktu  perkembangan  embrio  dan  larva  masing-masing spesies di atas, dapat diklasifikasi diameter telur (oosit), embrio, panjang larva planula, diameter larva yang metamorfosa (Tabel 1).
Tabel 1. Rata-rata dan rentang ukuran setiap fase embriogenesis masing-masing spesies karang.
Spesies Rentang ukuran tiap fase larva (µm) Telur Embrio Planula Metamorfosa A. millepora 451 560– 770 800 – 1000 >1000 A. tenuis 517 540 – 600 650 – 900 >900
Data  tersebut  memperlihatkan  adanya  perbedaan  ukuran  masing-masing  spesies  pada  setiap fase/stadia  perkembangan  fase  awal  dari  siklus  kehidupan  karang.  Walaupun  diameter  telur A. millepora (451  µm)  sedikit  lebih  kecil  dibanding A.  tenuis (517  µm),  namun  dengan  perkembangan ukuran yang lebih cepat pada stadia embrio A. millepora sehingga ukuran panjang larva planula (800– 1000 µm) melebihi panjang planula A. tenuis .
y = 26.21x + 468.0 R² = 0.933 Y = 46,42x + 441,7 R² = 0,905 0 200 400 600 800 1000 1200 T.1 T.6 T.14 T.19 T.26 T.32 T.38 T.40 T.44 T.50 T.55 T.60 T.66 T.72 U ku ra n e m b ri o -l a rva ( µ m ) Waktu (jam) A.tenuis A.millepora
Penelitian  embriogenesis  telah  dilakukan  oleh  beberapa  peneliti,  diantaranya  Babcock et  al . (1986),  Hayashibara et  al. (1997)  dan  Okubo  dan  Motokawa  (2007),  dimana  umumnya  menjelaskan embriogenesis  genus Acropora .  Lebih  dari  75%  spesies  karang  keras  (Scleractinia)  dari  tipe reproduksi  yang hermaphrodite  broadcast dan  lebih  dari  70  spesies  yang gonochoris  broadcaster melakukan fertilisasi eksternal (Guest et al . 2010). Telur-telur karang umumnya mengalami fertilisasi setelah 2  jam pasca pemijahan  (Guest et al . 2010). Fertilisasi  dan perkembangan  embrio selama fase planktonik  karang  berlangsung  di  permukaan  air  (Harrison  dan  Wallace  1990).  Pasca  pelepasan  dari polip,  telur  karang  membutuhkan  waktu  pemisahan  dari  buntelan  dan  waktu  pematangan  lanjutan untuk  beradaptasi  dengan  lingkungan  perairan  sebelum  melakukan  hibridisasi  dengan  sperma. Disamping  itu,  dibutuhkan  waktu  beberapa  saat  untuk  penetrasi  sperma  dan  proses  pembelahan  sel. Dengan alasan  kebutuhan  waktu tersebut,  maka fertilisasi  memiliki  waktu jeda antara saat pelepasan dan pembelahan sel.
Embriogenesis pada Acropora intermedia, A. solitaryensis, A. hyacinthus, A. digitifera, and A. tenuis telah  diteliti  hingga  tingkat  morfologinya  (Okubo  dan  Notokawa  2007).  Semua  spesies memperlihatkan pola perkembangan yang sama. Embriogenesis A.palmata dari Laut Karibia menurut Portune et al . (2010) sama dengan embriogenesis pada A. millepora di Pasifik. Hasil penelitian Okubo dan Motokawa (2007) melaporkan pembelahan sel dari oosit Acropora umumnya dicapai dalam waktu kurang dari 6 jam setelah pemijahan.
Pada jam ke-1 telur belum terbuahi (oosit) biasanya berbentuk bulat, atau sedikit lonjong atau oval.  Selanjutnya  sekitar  2  jam  setelah  terbuahi  sel  telur  terbagi  menjadi  dua  sel  yang  disebut blastomere (prosesnya  disebut cleavage ).  Embrio  yang  membelah  terpilin  di  bagian  tengah  disebut ‘ holoblastik cleavage ’ memiliki kuning telur ( islecithalyolk ) yang lebih banyak. Selama 3 jam embrio terbagi  lagi  menjadi  4  sel,  4  jam  menjadi  8  sel  dan  5  jam  menjadi  16  sel  hingga  menjadi  multisel ( morula )  pada  6  jam  setelah  fertilisasi  (Okubo  dan  Motokawa,  2007). Setelah  stadia  morula,  embrio membentuk  stadia prawnchip dengan  bentuk  yang  melebar  tidak  beraturan  terdiri  dari  dua  lapis  sel. Embrio prawnchip yang menggulung pada bagian pinggir membentuk stadia bowl sebagai bagian dari proses awal  gastrulasi. Bagaimanapun  juga, lubang blastopore  mulai tertutup  dan stomodeum (mulut dan faring) terbentuk melalui invaginasi pada daerah dekat blastopore yang tertutup tersebut.
Dalam  penelitian  ini,  pengamatan  perkembangan  sel  atau  tingkat  pembelahan  sel  gamet hingga  mencapai  stadia  multiselluler  ( morula )  atau  sebelum  stadia  blastula.  Untuk  dua  spesies  dari genus Acropora fase  morula  hanya  membutuhkan  waktu  sekitar  4  jam,  lebih  cepat  dibanding  hasil pengamatan  Okubo  dan  Motokawa  (2007)  dan  Ball et  al .  (2002).  Lebih  jauh  Ball et  al .  (2002) mendapatkan stadia morula pada 9 jam setelah fertilisasi.
Perkembangan  embrio  dan  larva  karang  famili  Acroporidae  ( A.  millepora dan A.  tenuis ) berbeda  signifikan  terhadap  dua  spesies  dari  Fungiidae  ( Ctenactis  crassa dan Fungia  concina, belum dipublikasi).  Di  antara  spesies Acropora ,  embrio  dan  larva A.  millepora berkembang  lebih  cepat dibanding A.  tenuis .  Mungkin  inilah  alasan  mengapa  para  peneliti  biologi  reproduksi  karang cenderung  memilih  kelompok  Acroporidae  untuk  dijadikan  hewan  uji  eksperimen  reproduksi  dan perkembangan larva. Disamping itu, Acropora lebih  mudah ditemukan  karena komposisi spesies  dan kelimpahannya  di  alam  jauh  lebih  besar  (Wallace,  1999).  Reproduksi Acropora lebih  mudah diprediksi dan bersifat massal serta sinkron (Baird et al . 2009, Wallace et al . 1985).
Pembentukan  lapisan  endodermal  pada  spesies Platygyra  sinensis melalui  invaginasi  dan nampaknya  larva  menjadi  tidak  sehat  atau  lemah  pada  semua  spesies  setelah  larva  berumur  36  jam setelah  spawning.  Larva  kembali  terlihat  sehat  dan  bergerak  pada  umur  48  jam.  Larva  planula mengalami pengendapan dalam akuarium pada umur 4–7 hari setelah fertilisasi. Kesimpulannya, larva karang  yang  dihasilkan  dari  gamet  yang  dilepaskan  spesies  karang  menyebar  dari  karang  induknya (Babcock et al . 1986).
Ukuran  masing-masing  fase  planktonik  larva  karang  tergantung  pada  karakteristik  tiap spesies.  Perkembangan  larva  yang  berenang  bebas  menjadi  larva  yang  mengendap  dan  melekat membutuhkan  waktu  yang  berbeda-beda  setiap  stadia  (Schwarz et  al. 1999).  Dalam  waktu  12  jam setelah  fertilisasi,  pada  spesies Fungia  scutaria sudah  terbentuk  larva  planula  berbentuk  lonjong bersilia  yang  berenang  perlahan.  Pada  umur  24  jam  setelah  fertilisasi  sudah  mencapai  100  µm,
kemudian dalam waktu 3 x 24 jam larva sudah memiliki mulut dan rongga gastrik yang fungsional dan sudah difungsikan untuk proses memakan seperti Artemia (Schwarz et al. 1999). Ukuran panjang larva planula A. millepora sebelum  metamorfosis  masih jauh beberapa kali lebih besar dibanding A. tenuis 650–900 µm.
Dalam  penelitian  ini, competencetime spesies  karang  kelompok  Acroporidae  adalah A. millepora 94–130  jam  dan A.  tenuis 100–130  jam.  Berbagai  laporan  yang  mengungkap competencetime minimum  sebelum  larva  mengendap  (Harrison  dan  Wallace  1990)  terkadang  masih bisa  diprediksi  dengan  tepat.  Namun  keraguan  tersebut  ditepis  oleh  beberapa  penelitian  lain  (Baird, 1998) dimana larva karang ada yang mampu bertahan hidup sampai 93–105 hari sampai mengendap.
Bagi  karang  Pocilloporidae  seperti Stylophora,  Seriatopora dan Pocillopora memiliki competencetime larva yang lebih pendek dibanding karang Faviidae seperti Goniastrea, Platygyra dan Favia .  Karang  Faviidae  membutuhkan competencetime 6–8  hari  dibanding  Pocilloporid  1–5hari (Shlesinger  dan  Loya  1985).  Sementara  larva  planula Platygyra  sinensis mulai  mengendap  dalam akuarium  pada  umur  4  hari  namun  ada  pula  yang  mencapai  7  hari  setelah  fertilisasi.  Larva  karang yang  dihasilkan  dari  gamet  yang  dilepaskan  menyebar  dari  karang    induknya  (Babcock et  al .  1986) membutuhkan  waktu  yang  lebih  lama  dibanding  dengan  larva  planula  hasil brooding .  Bagaimana planula  merespon  variasi faktor lingkungan secara bersamaan, seperti  cahaya, biotik  dan sedimentasi hingga saat ini belum diketahui (Morse et al . 1988).
Larva  hasil  pelepasan  gamet  berenang  sebagai  planktonik  mengalami  perkembangan  selama lebih  kurang  4–10  hari  sebelum  mengalami  metamorfosis  dan  mengendap  secara  permanen (Shlesinger  dan  Loya  1985,  Shlesinger  dan  Loya  1986).  Untuk Acropora  longycianthus memperlihatkan  50%  larva  mengendap  pada  tegel  yang  terpasang  dalam  waktu  2–4  hari  setelah pemijahan,  sedangkan competencetime jauh  lebih  lama  terdapat  pada A.  millepora selama  60  hari, A. valida 90 hari (Baird 1998) dan A. solitaryensis 65–72 hari (Wilson dan Harrison 1998; Baird 1998).

## KESIMPULAN
Ukuran  telur Acropora  millepora (451  µm)  sedikit  lebih  kecil  dibanding A.  tenuis (517  µm), namun  dengan  perkembangan  ukuran  yang  lebih  cepat  pada  stadia  embrio A.  millepora sehingga ukuran panjang larva planula (800–1000 µm) melebihi panjang planula A. tenuis. Embriolarva karang A. millepora berkembang lebih cepat dibanding A. tenuis.

## Daftar Pustaka
Babcock  RC,  Bull  GD,  Harrison  PL,  Heyward  AJ,  Oliver  JK.  1986. Synchronous  spawning  of  105 scleractinian coral species on the Great barrier Reef . Mar.Biol. 90: 379–394.
Baird  A.  1998. The  lenght  of  the  larval  phase  in corals: new  insights  into  patterns  of  coral  connectivity . Australian Coral Reef Society Autum Newsletter June 1998: 6–8.
Ball  EE,  Hayward  DC,  Hoyes  JSR,  Hislop  NR,  Samuel  G,  Saint  R,  Harrison  PL,  Miller  DJ.  2002. Coral development: from classical embryology to molecular control. Int. J. Dev. Biol . 46: 671–678.
Gleason DF, Hoffman DK. 2011. Coral larvae: from gametes to recruits . J. Exp. Mar. Bio.Eco .408: 42–57.
Guest J, Heyward A, Omori M, Iwao K, Morse A, Boch C. 2010. Rearing corals larvae for reef rehabilitation. dalam:  Edwards  AJ  (Editor) Reef  Rehabilitation  Manual . Coral  Reef  Targeted  Research  and Capacity Building for Management Program. St.Lucia, Australia. Halaman 73–98.
Harrison PL, Babcock RC, Bull GD, Oliver JK, Wallace CC, Willis BL. 1984. Mass spawning in tropical reef corals . Science 223: 1186–1189.
Harrison  PL,  Wallace  CC.  1990. Reproduction,  dispersal  and  recruitment  of  scleractinian  corals.  Dalam: Makey et al. (ed) Insecticides and a fungicide affect multiple coral life stages. Mar. Ecol. Prog. Ser . 330: 127–137.
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan) Vol.24 (2) Agustus 2014: 48-54                                                  ISSN: 08534489
Hayashibara  T,  Ohike  S,  Kakimuna  Y.  1997. Embryonic  and  larval  development  and  planula metamorphosis  of four gamete spawning Acropora (Anthozoa, Scleractinia). Proc.8th Int. Coral Reef Symp. 2 : 1231–1236.
Lasker HR. 2006. High fertilization success in a surface-brooding Caribbean gorgonian . Biol. Bull. 210: 10– 17.
Levitan  DR.  2006. The  relationship  between  egg  size  and  fertilization  successin  broadcast-spawning marine invertebrates. Integrative and Comparative Biology 46(3): 298–311.
Markey KL, Baird AH, Humphrey C, Negri AP. 2007. Insecticides and a fungicide affect multiple coral life stages. Mar. Ecol. Prog. Ser .330: 127–137.
Negri  AP,  Heyward  AJ.  2000. Inhibition  of  fertilization  and  larval  metamorphosis  of  the  coral Acropora millepora (Ehrenberg, 1834) by petroleum products . Mar. Poll. Bull .41: 420–427.
Okubo  N,  Motokawa  T.  2007. Embryogenesis  of  the  reef  building  coral Acropora spp . Zoo.  Sci .24:  1169– 1177.
Portune  KJ,  Voolstra  CR,  Medina  M,  Szmant  AM.  2010. Development  and  heat  stress-induced transcriptomic changes during embryogenesisof the scleractinian coral Acroporapalmata . Marine Genomics 3: 51–62.
Schwarz  JA,  Krupp  DA,  Weis  VM.  1999. Late  larval  development  and  onset  of  symbiosis  in  the scleractinian coral Fungia scutaria . Biol. Bull. 196: 70–79.
ShlesingerY,  Loya  Y.  1985. Coral  community  reproductive  patterns:  Red  Sea  versus  the  Great  Barrier Reef . Science Magazine [terhubung berkala]. http://www.sciencemag.org.html [3 April 2008].
Thamrin 2006. Karang: Biologi Reproduksi dan Ekologi . Minamandiri Press, Pekanbaru.
Wallace CC. 1999. Staghorn Corals of the World: A Revision of the Genus Acropora. CSIRO . Collingwood, Australia.
Willis BL, Babcock RC, Harrison PL, Oliver JK, Wallace CC. 1985. Pattern in the mass spawning of corals on the Great Barrier Reef from 1981 to 1984 . Proc. 5th International Coral Reef Congress 4: 343– 348.
Wilson J, Harrison P. 1998. Settlement competency periods oflarvae of 3 species of scleractinian corals . Mar Biol. 131:339–345.