Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Balai  Riset  Perikanan  Budidaya  Air  Tawar  dan Penyuluhan  Perikanan
Jl.  Sempur  No.  1,  Bogor  16129,  Indonesia Tel.  +  62  251  8313200 E-mail:  zenalarifin@gmail.com

## HIBRIDISASI INTERSPESIFIK TIGA SPESIES IKAN TOR (Tor soro, Tor douronensis, DAN Tor tambroides) SECARA RESIPROKAL PADA FASE LARVA
Toni  Yulian  Kusmardani *) ,  Otong  Zenal  Arifin **)# ,  Agoes  Soeprijanto *) ,  dan  Yunita  Maimunah *)
*) Fakultas Perikananan Ilmu Kelautan Universitas Brawijaya Jl. Veteran No. 16, Ketawanggede, Kec. Lowokwaru, Kota Malang, Jawa Timur 65145
**) Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar dan Penyuluhan Perikanan Jl. Sempur  No. 1, Bogor 16129
(Naskah  diterima:  27  Agustus  2020;  Revisi  final:  19  Maret  2021;  Disetujui  publikasi:  19  Maret  2021)

## ABSTRAK
Ikan  Tor merupakan  genus  yang  potensi dibudidayakan  karena  memiliki  nilai ekonomis  tinggi.  Masalah yang  ada  adalah  lambatnya  pertumbuhan  dan  rendahnya  tingkat  sintasan  benih  ikan  tersebut  dalam jumlah  yang  memadai  untuk  pembudidaya.  Hibridisasi  atau  persilangan  merupakan  suatu  upaya  untuk mendapatkan kombinasi antara populasi yang berbeda untuk menghasilkan keturunan yang memiliki sifat unggul. Hibridisasi tiga spesies ikan Tor secara resiprokal antara Tor soro (Ts), Tor douronensis (Td), dan Tor tambroides (Tt) dilakukan guna untuk mengetahui keberhasilan hibridisasi beda spesies tetapi masih dalam genus. Metode yang digunakan pada penelitian ini adalah eksperimen dengan enam perlakuan dan tiga kali ulangan hasil hibrida. Hasil yang diperoleh menunjukkan nilai derajat pembuahan tertinggi dihasilkan dari hibridisasi Td >< Ts (93,66 ± 1,15%), daya tetas tertinggi dihasilkan dari persilangan Td >< Ts (88,00 ± 1,00%), laju pertumbuhan spesifik bobot tertinggi dihasilkan dari hibridisasi Ts >< Td dan Ts >< Tt (5,62 ±  0,17%; 5,44 ±  0,06%), laju pertumbuhan  spesifik panjang  tertinggi dihasilkan dari  hibridisasi Ts >< Td (1,79 ± 0,11%) dan sintasan tertinggi dihasilkan dari hibridisasi Tt >< Ts (86,00 ± 3,60%). Nilai heterosisyang meliputi derajat pembuahan, daya tetas telur, pertumbuhan benih, dan sintasan ikan sampai umur 41 hari menunjukkan nilai negatif, kecuali laju pertumbuhan spesifik bobot. Hibridisasi berdampak pada meningkatnya jumlah larva abnormal yang dihasilkan dibanding tetuanya (pure breed).
KATA KUNCI: hibridisasi; interspesifik; resiprokal; spesies ikan tor; heterosis
ABSTRACT: Interspecific  hybridization  of  tor  species  (Tor  soro,  Tor  douronensis,  and  Tor  tambroides) reciprocally  in  the  larval  phase.  By:  Toni  Yulian  Kusmardani,  Otong  Zenal  Arifin,  Agoes Soeprijanto,  and  Yunita  Maimunah
Tor fish has the potential to be commercially developed as a farmed fish due to its high economic value and market demand. However, slow growth and low survival rate of the fish larvae and insufficient seed availability for aquaculture farmers are the main bottlenecks to develop a profitable aquaculture for tor fish. Hybridization or crossbreed is an attempt to get a combination between different populations to produce offspring inheriting superior characters. A reciprocal hybridization between Tor soro (Ts), Tor douronensis (Td), and Tor tambroides (Tt) was carried out to assess the success rate of hybridization between the three species. The study used an experimental design with six treatments and three replications to measure and compare hybridization and survival parameters between the species. The highest fertilization rate attained by hybridization Td >< Ts (93.66 ± 1.15%, the highest hatching rate was achieved by Td >< Ts (88.00 ± 1.00%), the highest weight specific growth rate was gained by hybridization Ts >< Td and Ts >< Tt (5.62 ± 0.17%; 5.44 ± 0.06%), the highest lenght specific growth rate was achieved by hybridization Ts >< Td (1.79 ± 0.11%) and highest survival rate was resulted from hybridization between Tor tambroides ><
Tor tambroides (90.33 ± 1.52%). The observed heterosis (degree of fertilization rate, hatching rate, growth rate, and survival rate until the age of 41 days) showed that all parameter characters were negative, except for the weight- specific growth rate characters. This study concludes that hybridization have an impact on increasing the number of abnormal larvae produced compared to their parents (pure-breed).
KEYWORDS: hybridization; interspecific; reciprocal; tor species; heterosis
dan  meningkatkan  tingkat  produksi  dalam  sistem budidaya.  Hibrida  memainkan  peran  penting  untuk peningkatan produksi budidaya beberapa spesies ikan air tawar dan laut; misalnya, lele hibrida di Thailand, ikan  nila  hibrida  di  Amerika  Serikat,  nila  hibrida  di Israel, dan characids hibrida di Venezuela (Rahman et al.,  2013).  Melalui  hibridisasi  dapat  dihasilkan  ikan yang  memiliki  keunggulan  lebih  baik  dibandingkan dengan  tetuanya  dalam  hal  peningkatan  kecepatan pertumbuhan,  ketahanan  hidup,  rasio  seks,  serta penampilan  warna.  Riset  hibridisasi  interspesifik spesies  ikan  Tor  (T.  soro,  T.  douronensis,  dan  T. tambroides) bertujuan untuk mengevaluasi performa pertumbuhan  dan  nilai  heterosis  benih  hibrid  hasil tiga  spesies.

## BAHAN DAN METODE
Metode yang digunakan pada penelitian ini yaitu menggunakan metode rancangan acak lengkap dengan enam perlakuan hasil hibrida dengan ulangan sebanyak tiga  kali.  Perlakuan  yang  digunakan  terlihat  pada Tabel 1.
Pemijahan  dilakukan  secara  buatan  melalui penyuntikan dilakukan sebanyak dua kali dengan dosis 0,6 mL/kg dari bobot ikan menggunakan gonadotro- pin  merek  ovaprim.  Penyuntikan  pertama  sebanyak 0,2  mL/kg  induk,  sedangkan  penyuntikan  kedua sebanyak 0,4 mL/kg induk dengan selang waktu antar penyuntikan selama delapan jam. Stripping dilakukan dengan mengurut dari bagian perut menuju sirip anal hingga telur maupun sperma keluar. Telur dan sperma dicampur  untuk  terjadi  fertilisasi  dengan menambahkan air, lalu diaduk perlahan dengan bulu ayam  hingga  merata.  Telur  yang  sudah  dibuahi  dari masing-masing perlakuan diambil sebanyak 100 butir untuk masing-masing ulangan penelitian, diinkubasi dan ditetaskan pada media akuarium penetasan.
Pada saat kuning telur habis dilakukan penimbangan dan pengukuran sampel sebagai bobot awal ikan dan ditandai dengan (W0). Larva selanjutnya diberi pakan nauplii  Artemia  secara  ad-libitum.  Untuk  mengetahui bobot ikan  dilakukan dengan cara  menimbang ikan menggunakan timbangan digital dengan ketelitian 0,01 g dan panjang diukur menggunakan milimeterblock setiap  14  hari  ikan  sekali.  Pada  penelitian  ini menggunakan  teknik  random  sampling  dengan  10% pengambilan sampel dari objek yang diteliti.

## PENDAHULUAN
Ikan  Tor  merupakan  genus  ikan  konsumsi  yang memiliki  potensi  nilai  ekonomis  tinggi.  Menurut Radona et al. (2015), Indonesia memiliki banyak ikan lokal  yang  berpotensi  untuk  dikembangkan  dalam rangka  meningkatkan  produksi  perikanan  budidaya dalam mendukung industrialisasi perikanan. Ikan ge- nus Tor merupakan salah satu komoditas yang potensial dikembangkan  dan  sangat  berpotensi  sebagai komoditas yang unggul budidaya air tawar.
Di Pulau Jawa, ikan ini ditemukan di daerah Jawa Barat (Kuningan, Bogor, dan Sumedang) yang dikenal sebagai ikan dewa. Habitat ikan Tor ada di sepanjang aliran sungai dan perairan umum pada dataran tinggi, dengan daerah persebaran meliputi Sumatera, Jawa, Malaysia,  Birma,  Thailand,  dan  Indo-Cina.  Di  Pulau Sumatera harga ikan Tor mencapai dua ratus sampai tiga ratus ribu rupiah per kilogram, dan di pulau Jawa harganya mencapai empat ratus ribu rupiah per kilo- gram (Qudus et al., 2012).
Permasalahan  dalam  pembenihan  ikan,  banyak terkendala  pada  mutu  induk  dan  juga  benih  yang dihasilkan.  Benih  dan  induk  yang  unggul  akan meningkatkan keberhasilan dalam budidaya, karenanya berbagai upaya peningkatan mutu perlu terus dilakukan guna peningkatan efisiensi dan produktivitas budidaya yang memiliki  daya saing yang tinggi  (Yustysi et  al., 2016).  Hibridisasi  adalah  proses  perkawinan  antar individu  dari  spesies  yang  berbeda  (hibridisasi interspesifik)  atau  individu  genetik  berbeda  dari spesies  yang  sama  (hibridisasi  intraspesifik). Eksploitasi  sifat  unggul  melalui  hibridisasi  dapat diperoleh melalui mekanisme heterosis, yaitu aksi gen dominansi pada individu heterosigot “hybrid vigour” (Tave,  1995).  Hibridisasi  antara  dua  populasi  yang berbeda  secara  genetik  lazimnya  menghasilkan kombinasi genetik baru (Arifin et al., 2017b).
Hibrida antar-spesies telah dikembangkan untuk meningkatkan  laju  pertumbuhan,  meningkatkan produktivitas melalui kekuatan hibrida, mentransfer sifat-sifat  yang  diinginkan,  mengurangi  reproduksi yang  tidak  diinginkan  melalui  produksi  ikan  steril, menggabungkan sifat-sifat ekonomis lainnya seperti kualitas daging yang baik, ketahanan terhadap penyakit dan  meningkatkan  toleransi  lingkungan,  konversi pakan lebih baik, memanfaatkan dimorfisme seksual,
Pengamatan derajat pembuahan (FR) dilakukan 5- 6 jam setelah telur dibuahi, ciri telur dibuahi berwarna bening  transparan,  bentuk  bulat  dan  pada  bagian tengah    berbentuk  bulat  kecoklatan.  Rumus  yang digunakan berdasarkan Effendie (1997):
Pengamatan  derajat  penetasan  (HR)  dilakukan setelah semua telur menetas. Rumus yang digunakan berdasarkan Effendie (1997):
Tingkat  sintasan  (SR)  dihitung  berdasarkan persentase  jumlah  larva  yang  hidup  pada  akhir pengamatan (41 hari) dibandingkan jumlah larva pada awal penebaran di akuarium. Rumus yang digunakan berdasarkan Effendie (1997):
Perhitungan  laju  pertumbuhan  spesifik  (SGR) dihitung meggunakan rumus Effendi (1997):
Nilai heterosis (H) dihitung pada akhir penelitian. Rumus yang digunakan berdasarkan Tave (1995):
di mana:
H
: nilai heterosis (%)
F1 : keturunan persilangan

## P1, P2 : populasi tetua
Pengamatan survival activity index (SAI) dilakukan terhadap 10 ekor larva habis kuning telur. Larva dari setiap persilangan dipelihara sekitar 10-20 hari pada
akuarium berukuran 20 cm x 20 cm x 20 cm, tanpa diberi pakan, kemudian diamati lama larva bertahan sampai keseluruhan larva mati. Rumus yang digunakan berdasarkan Matsuo et al. (2006):
di mana:
N = jumlah larva awal
Hi = akumulasi kematian pada hari i I = 1 – k K = hari terjadi kematian total
Pengamatan  abnormalitas  dalam  penelitian  ini meliputi bentuk kepala, bentuk tubuh, dan bentuk ekor. Perhitungan  yang  dilakukan  untuk  mengetahui besarnya abnormalitas, yaitu:
Pengamatan  parameter  kualitas air  yang  diamati dalam penelitian ini adalah suhu, kadar oksigen terlarut (DO) diukur dengan alat HANNA HI 9829, dan pH diukur dengan alat HANNA HI 98129. Pengamatan kualitas air dilakukan dan dihitung dalam penelitian ini setiap minggu pagi pukul 05.00 WIB dan sore 16.00 WIB.
Parameter yang diamati adalah derajat pembuahan (fertilization rate), derajat penetasan telur (hatching rate), laju  pertumbuhan  spesifik  (specific  growth  rate), sintasan  (survival  rate),  nilai  heterosis,  indeks ketahanan  hidup  (survival  activity  index)  dan abnormalitas larva. Analisis statistik yang dilakukan meliputi uji normalitas, uji homogenitas, dan analisis ragam.  Apabila  terdapat  pengaruh  yang  nyata  dari perlakuan, maka dilakukan uji wilayah ganda Duncan untuk  mengetahui  perbedaan  dari  kesembilan perlakuan yang dibantu dengan aplikasi Microsoft Excel dan  SPSS  25.  SAI,  Kualitas  air  dan  abnormalitas dijelaskan secara deskriptif dengan membandingkan nilai antar perlakuan, serta ditunjang dengan referensi dari hasil penelitian terdahulu.
Tabel 1. Skema hibridisasi dua arah interspesifik spesies ikan Tor (T. soro, T. douronensis, dan T. tambroides)
Table 1. Interspecific reciprocal hibridization schematic of Tor spesies (T. soro, T. douronensis, and T. tambroides)
Tor soro  (Ts) Tor douronensis  (Td) Tor tambroides  (Tt) Tor soro  (Ts) Ts >< Td Ts >< Tt Tor douronensis  (Td) Td >< Ts Td >< Tt Tor tambroides  (Tt) Tt >< Ts Tt >< Td
Betina Female Jantan (Male ) Spesies (Species ) 100 x an pemelihara waktu Lama awal bobot Ln akhir bobot Ln SGR   100 x telur Total menetas yang Telur HR  100 x an pemelihara awal pada ikan Jumlah an pemelihara akhir pada ikan Jumlah SR  100 x 2 P2 P1 : 2 P2 P1 F1 H                
  i x hi N N 1 SAI k 1 i     100 x normal larva jumlah t abnormal larva Jumlah as Abnormalit  100 x telur Total dibuahi yang Telur FR 

## HASIL DAN BAHASAN
Derajat  pembuahan  terbaik  dihasilkan  dari hibridisasi  Ts  ><  Td,  Td  ><  Ts,  Td  ><  Tt  dan berbeda nyata dengan hibrida lainnya (P<0,05). Daya tetas telur terbaik dihasilkan dari hibridisasi Td >< Ts, Td >< Tt, Ts >< Tt, Tt >< Ts dan berbeda nyata dengan hasil lainnya (P<0,05). Pada laju pertumbuhan spesifik bobot, hasil terbaik diperoleh pada hibridisasi Ts >< Td dan Tt >< Ts, serta berbeda nyata dengan hasil hibrida lainnya (P<0,05). Hasil terbaik pada laju pertumbuhan  spesifik  panjang  diperoleh  dari hibridisasi Ts >< Td dan berbeda nyata dengan hasil lainnya (P<0,05). Sintasan menunjukkan tidak berbeda nyata  antar  hibrida  yang  dihasilkan  (P>0,05) (Tabel 2).
Parameter yang berperan penting sebagai indikator kualitas telur salah satunya adalah derajat pembuahan. Derajat pembuahan yang dihasilkan pada penelitian ini lebih tinggi dibanding yang dihasilkan Subagja & Juli (2014) yang mendapatkan hasil derajat pembuahan pada pemijahan secara buatan ikan Tor berkisar antara 68%-80%. Pada persilangan secara resiprokal Tor soro dan Tor douronensis, Radona et al. (2015) mendapatkan hasil  derjat  pembuahan  tertinggi  pada  persilangan betina Tor soro dengan Tor douronensis dengan nilai 96,88 ±  1,67%  dan  terendah  pada  persilangan  pure  Tor douronensis  dengan  nilai  81.11  ±  1.01%.  Menurut Effendi  et  al.  (2015),  telur  dan  sperma  yang  baru dikeluarkan dari tubuh induk pada saat pemijahan, akan mengeluarkan zat kimia yang berguna untuk proses pembuahan.  Zat  yang  dikeluarkan  oleh  telur  dan sperma dinamakan gamone. Gamone yang berasal dari
telur ialah gynamone yang berfungsi untuk menarik spermatozoa  dari  spesies  yang  sama,  gamone  yang berasal dari spermatozoa adalah androgamone yang berfungsi untuk menekan aktivitas spermatozoa ketika masih berada di dalam saluran genital ikan jantan.
Secara  keseluruhan,  derajat  penetasan  yang dihasilkan adalah sangat baik (84,33 ± 2,08%—88,00 ±  1,00%).  Nilai  yang  diperoleh  dalam  penelitian  ini hampir  sama  dengan  yang  diperoleh  Radona  et  al. (2015)  yang  mendapatkan  derajat  penetasan  pada persilangan antara Tor soro dengan Tor douronensis yang berkisar antara 78,8%-96,0% dan penelitan Effendi et al.  (2015)  yang  mendapatkan  hasil  berkisar  antara 80,18%-89,19%; pada penetasan telur ikan tor sistem tray.  Pada  penelitian  yang  dilakukan  Subagja  &  Juli (2014)  hasil  derajat  penetasan  telur  ikan  Tor  soro berkisar  antara  63,3%-76,0%.  Menurut  Effendi  et  al. (2015), waktu penetasan telur tergantung pada suhu lingkungan, intensitas cahaya, oksigen terlarut, dan pH. Jika suhu tinggi dan cahaya kuat telur akan cepat menetas,  tetapi  jika  terlalu  ekstrem,  dan  berubah secara  mendadak  dapat  menyebabkan  kematian embrio dan kegagalan penetasan. Oksigen terlarut akan memengaruhi  jumlah elemen-elemen  zat  sederhana penyusun embrio, dan pH dapat memengaruhi kerja enzim  chorionase  pada  telur.  Faktor  lain  yang menyebabkan rendahnya derajat penetasan telur (HR) adalah telur tidak berkembang setelah dibuahi, akibat perubahan  kemampuan  fisiologis  telur  saat embriogenesis.
Hasil  sintasan  yang  diperoleh  menunjukan  nilai yang tinggi untuk semua perlakuan hibridisasi, hal ini
Tabel 2. Derajat pembuahan, derajat penetasan, laju pertumbuhan, dan sintasan hibridisasi interspesifik ikan Tor (T. soro, T. douronensis, dan T. tambroides) secara resiprokal
Table 2. Fertilization, hatching, specific growth, and survival rates of reciprocal interspecific hybridization of Tor species (T.  soro,  T. douronensis,  and  T.  tambroides)
Keterangan:Nilai yang diikuti huruf superskrip sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata (P>0,05)
Note: Values  within  the  same  column  with  the  same  superscript  letter  are  not  significantlydifferent(P>0.05))
Derajat pembuahan Fertilization rate Derajat penetasan Hatching rate Laju pertumbuhan spesifik bobot Weight specific growth rate Laju pertumbuhan spesifik bobot panjang Lenght specific growth rate Sintasan Survival rate Ts >< Td 91.66 ± 4.50 a 84.33 ± 2.08 b 5.62 ± 0.17 a 1.79 ± 0.11 a 81.66 ± 3.51 a Td >< Ts 93.66 ± 1.15 a 88.00 ± 1.00 a 5.12 ± 0.01 b 1.11 ± 0.03 b 83.66 ± 1.52 a Td >< Tt 92.33 ± 2.51 a 85.77 ± 2.08 ab 5.10 ± 0.09 bc 1.12 ± 0.02 c 83.66 ± 0.57 a Ts >< Tt 87.33 ± 3.05 b 85.33 ± 3.05 ab 5.44 ± 0.06 a 1.41 ± 0.05 b 83.66 ± 2.30 a Tt >< Ts 87.33 ± 4.04 b 86.00 ± 3.60 ab 5.45 ± 0.14 ab 1.11 ± 0.06 c 86.00 ± 3.60 a Tt >< Td 86.33 ± 2.08 b 84.33 ± 2.08 b 5.07 ± 0.10 bc
1.07 ± 0.05 c 83.66 ± 2.30 a
Parameter (Parameters ) (%)
Sumber genetik induk Genetic resources of broodstock
menunjukkan  keberhasilan  hibridisasi  dalam menghasilkan  benih  yang  didukung  ketersediaan lingkungan yang memadai.  Karakter sintasan dapat dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan,  ketersediaan pakan,  dan  kualitas  media  pada  saat  pemeliharaan. Abnormalitas  yang  terjadi  pada  larva  ikan menyebabkan  organ-organ  tubuh  ikan  tidak  dapat berkembang  dengan  sempurna.  Hal  ini  berdampak pada  rendahnya  tingkat  sintasan  larva  (Aidil  et  al., 2016).  Nilai  heterosis  merupakan  indikasi keberhasilan program hibridisasi. Nilai heterosis yang dihitung meliputi adalah derajat pembuahan, derajat penetasan  telur,  laju  pertumbuhan  spesifik,  dan sintasan.  Secara  keseluruhan,  nilai  heterosis  yang diperoleh tergolong rendah. Nilai derajat pembuahan telur dan daya tetas telur, seluruh nilai heterosis adalah negatif dengan rata-rata nilai -5,39% dan -6,72%. Nilai heterosis  laju  pertumbuhan  spesifik  bobot  sebesar 3,07% dengan nilai tertinggi diperoleh pada hibridisasi f Ts >< m Td dengan nilai 8,31. Rata-rata nilai het- erosis specific growth rate (SGR) panjang adalah -11,69%; nilai heterosis terendah diperoleh pada hibridisasi f Td >< m Ts dengan nilai sebesar -30,27%. Nilai het- erosis karakter sintasan (SR) rata-rata sebesar -4,68%; nilai terendah dihasilkan pada hibridisasi f Td >< m Tt dan f Tt >< m Td dengan nilai sebesar -6,17. Hal ini menunjukkan bahwa hibridisasi dua arah dari tiga spesies ikan Tor berpengaruh hanya pada karakter laju pertumbuhan  spesifik  bobot,  sedangkkan  pada karakter derajat pembuahan, derajat penetasan, laju pertumbuhan spesifik panjang, dan sintasan, hibridisasi menghasilkan nilai negatif (Gambar 1).
Rendahnya  nilai  heterosis  pada  penelitian  ini berbanding terbalik dengan yang dilakukan Radona et al.  (2015)  yang  memperoleh  nilai  heterosis  pada hibridisasi ikan Tor soro dengan Tor douronensis dengan nilai heterosis pada karakter panjang sebesar 40,90% dan  bobot  dengan  nilai  heterosis  positif  sebesar 116,66% dan 1,26% pada karakter sintasan. Lebih lanjut dikemukakan  bahwa  nilai  heterosis  menerangkan suatu kondisi perbandingan antara rata-rata keturunan dengan  rata-rata kedua tetuanya. Pada penelitian yang dilakukan Darmawan & Tahapari (2017), diperoleh nilai heterosis  karakter  bobot  tubuh,  panjang  total,  laju pertumbuhan spesifik, dan sintasan pada persilangan ikan  patin  siam  dengan  patin  jambal  dengan  nilai masing-masing sebesar 46,00%; 11,27%; -6,65%; dan 2,27%.  Rendahnya  nilai  heterosis  yang  diperoleh sejalan dengan hasil yang diperoleh Arifin & Kurniasih (2012) pada performa pemijahan tiga stok huna merah yang  mendapatkan  nilai  heterosis  untuk  karakter panjang  dan  bobot  akhir  yang  relatif  rendah  untuk seluruh hasil hibridisasi yang dihasilkan, sedangkan untuk parameter laju pertumbuhan spesifik panjang dan bobot, semua hasil hibridisasi menunjukan hasil negatif, demikian juga pada nilai heterosis ikan nila yang dilakukan Gunadi et al. (2016) yang mendapatkan nilai sebesar 8,49%; 2,13%; dan 24,44%.untuk karakter bobot, panjang, dan sintasan pada persilangan antara nila  nirwana  dengan  nila  biru.  Menurut  Arifin  et  al. (2017a), heterosis merupakan penampilan tambahan yang diperlihatkan oleh generasi hibrida di atas rata- rata  penampilan  induknya.  Nilai  heterosis  positif mengindikasikan  adanya  perbaikan  performa  benih
Gambar 1. Nilai  heterosis  hibridisasi  interspesifik  ikan  Tor  (T.  soro,  T.  douronensis,  dan T. tambroides) secara resiprokal. FR = derajat pembuahan; HR= derajat tetas; LPSB= laju  pertumbuhan  spesifik  bobot;  LPSP=  laju  pertumbuhan  spesifik  panjang;  SR= sintasan.
Figure 1. Heterosis value of reciprocal interspecific hybridization of Tor species  (T. soro, T. douronensis, and T. tambroides). FR= fertilization rate; HR= hatching rate; LPSB= specific growth rate of weight; LPSP= specific growth rate of length; SR= survival rate
Td><Ts        Td><Tt        Ts><Tt       Ts><Td        Tt><Td        Tt><Ts 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 Pe rs en ta se (P er ce nt ag e) (% ) F R HR LPSB LPSP SR
dari  induknya,  sedangkan  nilai  heterosis  negatif menunjukkan  adanya  penurunan  performa  hibrida. Pemilihan  sumber  genetik  yang  tepat  akan meningkatkan  kualitas  fenotipe  heterozigot hibridisasi.  Secara  genetis,  hibridisasi  mampu menambah  keragaan  genetik,  serta  menyatukan keunggulan  dari  masing-masing  spesies  kepada keturunan  hasil  hibridisasi.  Akan  tetapi,  keragaan genetik yang tinggi belum tentu menghasilkan benih hasil  hibridisasi  dengan  performa  baik,  bergantung pada intensitas gen yang memiliki sifat keunggulan. Gen  tersebut  akan  terekspresi  secara  penuh  tidak bergantung pada lingkungan luar. Potensi genetik tidak dapat  terekspresi  tanpa  ada  pendukung  yang memadai.
Rendahnya nilai heterosis yang dihasilkan dalam penelitian  ini  bisa  juga  disebabkan  oleh  masih tingginya  keragaan  genetik  induk  yang  digunakan. Cassady  et  al.  (2002)  mengemukakan  bahwa  dalam usaha untuk memperbaiki aktivitas diastatik gen yang memunculkan efek heterosis yang dikehendaki, perlu dilakukan seleksi secara ketat dan berulang pada kedua tetuanya terhadap sifat yang akan digabungkan, untuk memperoleh kedua tetua yang betul-betul baik dalam memunculkan heterosis yang baik pula. Efek hetero- sis positif yaitu rata-rata penampilan suatu karakter keturunan  hasil  hibridisasi  melebihi  rata-rata penampilan kedua tetuanya, sedangkan efek hetero- sis negatif adalah rata-rata penampilan suatu karakter keturunan hasil hibridisasi yang lebih rendah dari rata- rata  penampilan  kedua  tetuanya.  Penampilan  yang berhubungan dengan produksi pada umumnya hetero- sis  positif,  sedangkan  penampilan  reproduksi  pada umumnya heterosis efek negatif.
Nilai  SAI  tertinggi  diperoleh  pada  larva  hasil hibridisasi  Ts  ><  Tt  (271,5)  dan  nilai  terendah diperoleh  dari  hasil  hibridisasi  Td  ><  Ts  (55,0). Menurut  Cahyanti  (2018),  SAI  merupakan  indikator efektif kebugaran tubuh larva, namun pengukurannya membutuhkan waktu yang relatif panjang, untuk jenis ikan Tor antara 10-20 hari. Aktivitas enzim, perilaku, dan  karakteristik  larva  dianggap  memiliki  korelasi dengan SAI dan sintasan. Larva dengan SAI rendah (8,8- 21,5) memiliki tubuh lebih panjang, konsumsi oil globul lebih besar, kecepatan dan frekuensi berenang, serta aktivitas  enzim  esterase  yang  lebih  tinggi dibandingkan larva dengan SAI lebih tinggi (26,0-41,8) (Tabel 3).
Abnormalitas larva yang dihasilkan menunjukkan tidak  berbeda  nyata  antar  hibrida  yang  dihasilkan (P>0,05) (Tabel 4).
Terjadinya  larva  abnormal  dapat  disebabkan berbagai  faktor,  dalam  penelitian  ini  diduga abnormalitas  disebabkan  perbedaan  ukuran  antara kepala  sperma  dan  lubang  mikrofil  telur  sehingga semakin  sesuai  ukuran  keduanya,  maka  peluang terjadinya  abnormal  pada  larva  akan  menurun. Abnormalitas  merupakan  keadaan  di  mana  ikan memiliki kondisi/bentuk tubuh yang menyimpang dari keadaan  normal  atau  tidak  seperti  seharusnya  atau cacat (Ardhardiansyah et al., 2017). Abnormalitas larva diduga  terjadi  karena  adanya  proses  penyimpangan pada  saat  proses  pembelahan  sel  pada  saat embriogenesis atau bahkan larva yang cacat setelah terjadinya penetasan, atau dapat juga terjadi akibat proses pencampuran saat pembuahan dilakukan.
Hasil  hibridisasi  sangat  bervariasi  mulai  dari ketidakmampuan  spesies  untuk  melakukan  kawin silang, sampai menghasilkan larva yang akan menjadi anak  ikan  yang  fertil.  Faktor  lain  yang  diduga menyebabkan abnormalitas adalah perbedaan bentuk dan  ukuran  atau  komposisi  gen-gennya.  Jumlah kromosom  satu  spesies  yang  sama  dengan  spesies lain  dapat memiliki  perbedaan  bentuk, ukuran,  dan komposisi  gen-gennya.  Makin  jauh  hubungan kekerabatan  suatu  organisme,  makin  besar kemungkinan perbedaan jumlah, bentuk, dan susunan kromosomnya (Ville & Dethier, 1971).
Salah  satu  faktor  yang  menunjang  keberhasilan proses pemeliharaan larva ikan Tor adalah kualitas air. Berdasarkan hasil pengamatan terhadap suhu, pH, dan oksigen tidak menunjukkan perbedaan kualitas air yang tinggi antar perlakuan dan berada pada kisaran opti- mal  yang  mampu  ditoleransi  (Tabel  5).  Hal  ini menunjukkan  bahwa  perbedaan  parameter  uji  yang dihasilkan dalam penelitian ini bukan karena adanya perbedaan  kualitas  air  media  selama  pemeliharaan melainkan akibat dari perbedaan sumber genetik induk dalam hibridisasi.

## KESIMPULAN
Sampai  fase  pascalarva,  hibridisasi  interspesifik tiga  spesies  ikan  Tor  tidak  menunjukkan  pengaruh nyata  terhadap  peningkatan  karakter  derajat pembuahan,  derajat  penetasan,  laju  pertumbuhan spesifik panjang dan bobot, serta sintasan.Nilai het- erosis untuk semua karakter uji adalah negatif kecuali pada  karakter  laju  pertumbuhan  spesifik  bobot. Hibridisasi berdampak pada meningkatnya jumlah larva abnormal yang dihasilkan dibandingkan tetuanya (pure- breed).

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada  Bapak Nurhidayat  sebagai  Kepala  BRPBATPP  Bogor,  Ibu Wahyulia  Cahyanti,  Bapak  Jojo  Subagja,  Heppy Aprilistianto,  Ujang  Heri  Heryana,  dan  seluruh  staf Instalasi  Riset  Plasma  Nutfah  Perikanan  Air  Tawar, Cijeruk atas bantuan teknis yang diberikan.
Tabel 3. Indeks ketahanan hidup hibrida interspesifik ikan Tor (T. soro, T. douronensis, dan T. tambroides) secara resiprokal
Table 3. Survival activity index of reciprocal interspecific hybridization of Tor species (T. soro, T.  douronensis,  and  T.  tambroides)
Tabel 4. Hasil pengamatan  abnormalitas hibrida interspesifik ikan  Tor (T.  soro, T.  douronensis, dan  T. tambroides) secara resiprokal
Table 4. Abnormalities observation on reciprocal interspecific hybridization of Tor species (T. soro, T. douronensis, and  T.  tambroides)
Tabel 5. Nilai kualitas air di akuarium selama penelitian Table 5. Water quality variation in the aquarium during the experiment

## Sumber genetik induk
Genetic resources of broodstock Indeks ketahanan hidup Survival activity index Ts >< Td 233.8 Td >< Ts 55.0 Ts >< Tt 271.5 Tt >< Ts 175.0 Td >< Tt 63.8 Tt >< Td 192.7 Sumber genetik induk Genetic resources of broodstock
Jumlah larva abnormal
Abnormal number of larvae  (%) Bagian tubuh abnormal Abnormal body parts Ts >< Td 10.0 ± 10.00 a Tubuh dan ekor (Body and tail ) Td >< Ts 13.3 ± 5.77 a Tubuh dan ekor (Body and tail ) Ts >< Tt 16.7 ± 5.77 a Tubuh, ekor, dan kepala (Body, tail, and head ) Tt >< Ts 13.3 ± 11.55 a Tubuh dan ekor (Body and tail ) Td >< Tt 13.3 ± 5.77 a Tubuh dan ekor (Body and tail ) Tt >< Td 13.3 ± 5.77 a Tubuh dan ekor (Body and tail )
Suhu
Temperature  (°C) pH Oksigen terlarut Dissolved oxygen  (mg/L) Ts >< Td 23.74-25.96 6.44-7.90 7.73 - 8.73 Td >< Ts 23.41-26.38 6.43-7.33 7.81 - 8.41 Ts >< Tt 23.76-25.83 6.28-8.44 7.21 - 8.73 Tt >< Ts 23.47-25.63 6.62-7.15 7.82 - 8.45 Td >< Tt 23.47-26.20 6.32-7.31 7.91 - 8.36 Tt >< Td 23.54-25.68 6.51-7.24 7.89 - 8.44 Acuan References 22-32 (Arifin et al ., 2019) 6-8 (Arifin et al ., 2019)
> 4
(Arifin et al ., 2019)
Parameter (Parameters ) Sumber genetik induk Genetic resources of broodstock

## DAFTAR  ACUAN
Aidil, D., Zulfahmi, I., & Muliari, M. (2016). Pengaruh suhu  terhadap  derajat  penetasan  telur  dan perkembangan larva ikan lele Sangkuriang (Clarias Gariepinus  Var.  Sangkuriang).  Jurnal  Edukasi  dan Sains Biologi, 5(1), 30-33.
Ardhardiansyah.,  Subhan,  U.,  &  Yustiati,  A.  (2017).
Embriogenesis dan Karakteristik Larva Persilangan Ikan Patin Siam (Pangasius hypophthalmus) Jantan dengan Ikan baung (Hemibagrus nemurus) Betina. Jurnal Perikanan dan Kelautan, 7(2), 17-27.
Arifin,  O.Z.,  Imron,  Aseppendi,  Hendri,  A.,  Muslim,
N.,  &  Yani,  A.    (2017a).  Hibridisasi  intraspesifik antar  dua  populasi  ikan  gurami  Galunggung (Osphronemus goramy, Lacepede, 1801). Jurnal Riset Akuakultur, 12(4), 315-323.
Arifin, O.Z., Imron, Muslim, N., Hendri, A., Aseppendi,
&  Yani,  A.  (2017b).  Karakteristik  fenotipe  dan genotipe  ikan  gurami,  Osphronemus  goramy, Galunggung putih dan hibridanya strain Galunggung hitam. Jurnal Riset Akuakultur, 12(2), 99-110.
Arifin O.Z. & Kurniasih, T. (2013). Keragaan pemijahan antar  tiga  stok  udang  huna  merah  (Cherax quadricarinatus von Martens). Berita Biologi, 12(1), 97-106.
Arifin,  O.Z.,  Subagja,  J.,  Asih,  S.,  &  Kristanto,  A.H. (2019).  Budidaya  ikan  dewa.  Bogor:  IPB  Pres, 98 hlm.
Cahyanti,  W.  (2018).  Karakteristik  truss  morfometrik, genotipe  dan  reproduksi  tiga  spesies  ikan  potensial budidaya dalam genus Tor untuk pemuliaan genetik. Tesis.  Repository  IPB.  Bogor.
Cassady,  P.J,  Yung,  L.D.,  &  Leymaster,  K.A.  (2002). Heterosis and recombinant effects on pig repro- ductive  traits.  Journal  Animal  Science,  20(9), 2303-2315.
Darmawan,  J.  &  Tahapari,  E.  (2017).  Ferforma pertumbuhan,  koefisien  variasi,  dan  heterosis hasil persilangan ikan  patin (Pangasius sp.)  pada tahap pendederan II. Jurnal Riset Akuakultur, 12(1), 21-28.
Effendie, M.I. (1997). Biologi perikanan. Yogyakarta: Yayasan Pustaka Nusatama, 163 hlm.
Effendi, E.M., Pratama, I., & Subagja, J. (2015). Teknik inkubasi telur menggunakan sistem tray bertingkat untuk meningkatkan daya tetas telur ikan semah
(Tor douronensis). Ekologia: Jurnal Ilmiah Ilmu Dasar dan Lingkungan Hidup,15(1), 14-21.
Gunadi,  B.,  Robisalmi,  A.,  &  Setyawan,  P.  (2016).
Performa pertumbuhan dan estimasi  nilai hetero- sis juvenil ikan nila (Orochromis niloticus), ikan nila biru (Oreochromis aureus) dan persilangannya yang dipelihara  di  kolam    air  tawar.  Prosiding  Forum Inovasi Teknologi Akuakultur, hlm. 571-577.
Matsuo, Y., Kasahara, Y., Hagiwara, A., Sakakura, Y., & Arakawa, T. (2006). Evaluation of Larval Quality of Viviparous  Scorpionfish  Sebastiscus  marmoratus. Fisheries Science, 72, 948-954.
Qudus,  R.R.,  Lili,  W.,  &  Rosidah.  (2012).  Pengaruh padat penebaran yang berbeda terhadap tingkat kelangsungan hidup dan pertumbuhan benih ikan kancra (Tor soro). Jurnal Ilmu Hewani Tropika, 5(2), 88-94.
Radona, D., Subagja, J., & Arifin, O.Z. (2015). Performa reproduksi induk dan pertumbuhan benih ikan Tor hasil persilangan (Tor soro dan Tor douronensis) secara resiprokal. Jurnal Riset Akuakultur, 10(3), 335-343.
Rahman, M.A., Arshad, A., Marimuthu, K., Ara, R., & Amin, S.M.N. (2013). Inter-specific hybridization and its potential for aquaculture of fin fishes. Asian Journal  of  Animal  and  Veterinary  Advances,  8(2), 139-153.
Subagja, J. & Juli, M. (2014). Pengembangan teknologi pembenihan ikan Tor soro (Tor soro) di Balai Benih Ikan Sentral, Kerinci Jambi. Prosiding Forum Inovasi teknologi Akuakultur, hlm. 875-883.
Tave,  D.  (1995). Selective  breeding  programmes  for medium-sized  fish  farms.  Rome:  FAO  Fisheries Technical Paper No. 352, 122 pp.
Ville, C. & Dethier,  V.G. (1971). Biological principles and  process.  Philadelphia:  W.B.  Sounders, p. 217-219.
Yustysi, D.P., Basuki, F., & Susilowati, T. (2016). Analisis karakter  reproduksi  dan  performa  benih pendederan I, Ikan nila Pandu F6 dengan ikan nila Nilasa  (Oreochromis  niloticus)  secara  resiprokal. Journal of Aquaculture Management and Technology, 5(1), 116-123.