## KETAHANAN TERIMBAS  TANAMAN CABAI  MERAH TERHADAP PENYAKIT ANTRAKNOSA MELALUI  INDUSER MIKORIZA INDIGENUS
(Induce Resistance Of Red Chili Plant To The Anthracnose Disease By Means Of Inducer
Indigenous Mycorrhiza)
Mulyani, R. B. 1 *, Sastrahidayat, I. R. 2 , Abadi, A. L. 2 , Djauhari, S. 2
1 Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Palangka Raya *E-mail : rahmawati.mulyani@yahoo.com
2 Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya
Diterima : 26 Pebruari 2016
Disetujui :   15 Maret 2016

## ABSTRACT
The high intensity of anthracnose disease in the peat swamp area in Palangka Raya has consequently forced  the  farmers  to  expend  higher  costs  for  controlling  and  coping  the disease  using  synthetic fungicides. The aim of this study was to investigate the role of indigenous mycorrhiza on the induce resistance  structural  and  chemical  resistance  of  red  chili  plant  and  to  reduce  the  intensity  of anthracnose disease. This study was performed by using a randomized complete design method, which was  arranged  into  two  treatment  groups  in  three  independent  repeats.  The  treatment  factors  were classified  as  follows:  1)  the  application  of  indigenous  mycorrhiza  (M),  which  was  divided  into  two subgroups: M0 (without mycorrhiza) and M1 (with mycorrhiza); and 2) the different doses of weed ash (A), which consisted of A0 (without ash), A1 (with 200 g of ash), A2 (with 250 g of ash), and A3 (with 300 g of ash).  Plants without mycorrhiza and without ash administration served as controls. The result of this study showed that the usage of mycorrhiza with 250 g of ash per plant could reduce 49.2% of anthracnose disease intensity, increase total phenol level amount 68,4% and the thickness of the fruit cuticle  amount  49,8%  compared  to  control  groups.  In  conclusion,  the  application  of  mycorrhiza  is beneficial  to  induce  resistance    the  total  phenol  level  and  fruit  cuticle  thickness;  therefore  it subsequently might increase the resistance of the plant to the anthracnose disease.
Keywords :indigenous mycorrhiza, inducer, induce resistance, anthracnose disease

## ABSTRAK
Intensitas serangan penyakit antraknosa di lahan gambut Palangka Raya cukup tinggi sehingga petani harus  mengeluarkan  biaya  cukup  mahal  untuk pengendaliannya dengan  menggunakan  fungisida sintetik. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  peran  mikoriza  indigenus  pada  mekanisme ketahanan  terimbas  sturuktural  dan  kimiawi  tanaman  dalam  menekan  intensitas  serangan  penyakit antraknosa  di  lahan  gambut.  Penelitian  menggunakan  Rancangan  Acak  Kelompok  (RAK)  yang disusun  secara  faktorial, terdiri  dari  dua faktor  perlakuan  dengan  tiga  ulangan.    Faktor  pertama  yang dicobakan adalah  aplikasi mikoriza indigenus (M) terdiri dari 2 taraf yaitu: M0 (tanpa mikoriza), M1 (aplikasi  mikoriza),  dan  faktor  ke  2  adalah  dosis  abu  gulma  (A)  terdiri  dari  4  taraf  yaitu:  A0  (tanpa abu), A1 (abu 200 g), A2 (abu 250 g), A3 (abu 300 g).  Hasil penelitian menunjukkan bahwa aplikasi mikoriza  dan  dosis  abu  250  g  tanaman -1 mampu menekan  intensitas  serangan  penyakit  antraknosa sebesar 49,2%, meningkatkan kandungan fenol total sebesar 68,4% dan  ketebalan kutikula buah cabai sebesar 49,8% bila dibandingkan dengan perlakuan tanpa aplikasi mikoriza dan tanpa pemberian abu (kontrol).  Aplikasi  mikoriza  dapat  menginduksi  ketahanan    kimiawi  dan  struktural  tanaman  dengan meningkatnya    kandungan  fenol  total  dan  penebalan  kutikula  buah,  sehingga  dapat  mengurangi intensitas serangan penyakit antraknosa.

## Kata kunci :Induser mikoriza indigenus, pengimbasan ketahanan, penyakit antraknosa

## PENDAHULUAN
Tanah  gambut  cukup  potensial  untuk dijadikan  lahan  pertanian.  Provinsi  Kalimantan Tengah memiliki lahan gambut seluas 3.472.000  ha  (Limin,  2004),  dimana  hanya sebagian  kecil  saja  (672.723  ha)  yang dimanfaatkan  menjadi  lahan  pertanian  atau perkebunan.
Beberapa  kendala  dijumpai  pada  tanah gambut  yang  dapat  menghambat  proses produksi  tanaman  adalah  tingginya  kemasaman tanah  (pH  kurang  dari  5),  kesuburan  tanah rendah karena unsur hara N, P, K, Ca, Mg, Zn, Cu,  Mo  dan  Bo  tidak  tersedia  bagi  tanaman, kandungan  N  total  tinggi  tetapi  tidak  tersedia bagi  tanaman  karena  tingginya  C/N  rasio,  serta intensitas  serangan  penyakit  yang  tinggi (Suprihatno et  al., 2000;  Akbar  dan  Priyanto, 2008; Sasli, 2008).
Salah  satu  penyebab  rendahnya  produksi cabai  di  Palangka  Raya,  Kalimantan  Tengah adalah  karena  tingginya  intensitas  serangan penyakit antraknosa  yang  disebabkan  oleh jamur Colletotrichum,  selain  kendala-kendala pada  tanah  gambut,  dan  pengelolaan  lahan budidaya  yang  kurang  memadai.  Dilaporkan bahwa  intensitas  serangan  penyakit  antraknosa di tanah gambut Palangka Raya dapat mencapai 27% (Prinata, 2012).  Penyakit ini bahkan dapat menyebabkan kehilangan hingga 80%
(Semangun, 2000)
Pengendalian  penyakit  antraknosa selama ini  dengan  menggunakan  fungisida  sintetik, yang dapat berdampak negatif terhadap kesehatan  konsumen  dan  lingkungan,  untuk  itu perlu  dicari  alternatif  cara  pengendalian  lain yang  lebih  ramah  lingkungan,  aman  bagi konsumen
dan mempertimbangkan
keseimbangan agroekosistem (Than et al., 2008;
Gianinazzi et al., 2010). Upaya untuk mengatasi beberapa permasalahan  tersebut  dapat  dilakukan  dengan memanfaatkan potensi mikoriza indigenus tanah gambut yang memiliki keunggulan tersebut.Hasil penelitian sebelumnya
melaporkan  bahwa  pada  tanah  gambut  di Kalimantan Tengah ditemukan mikoriza indigenus Glomus sp. G. clarum, Gigaspora sp.,
Gi.decipiens, Entrophospora
sp dan Acaulospora (Suciatmih,  2003;  Yuwati et  al., 2008;  Burhanuddin,  2011).  Peneliti  lain menyatakan bahwa mikoriza vesikular arbuskular indigenus gambut dapat diaplikasikan  pada  rehabilitasi  lahan  gambut terdegradasi (bongkor), karena mampu meningkatkan  penyerapan  hara  terutama  P  dan N.  Simbiosis  dengan  mikoriza  vesikular arbuskular  menyebabkan  vigor  tanaman  lebih baik  sehinggga  mampu  tumbuh  dan  toleran pada tanah masam (Maftuah dan Maas, 2010).
Pada  lahan  gambut,  unsur  fosfat  (P) terdapat  dalam  bentuk  yang  tidak  tersedia  bagi tanaman.  Mikoriza  yang  berasosiasi  dengan tanaman  cabai  dapat  meningkatkan  penyerapan P tersedia dan penyerapan unsur hara makro dan mikro yang berdampak pada pertumbuhan vigor tanaman  yang  lebih  baik  dibanding  tanpa mikoriza  (Sastrahidayat,    2011).    Simbiosis tanaman dengan mikoriza dapat mengendalikan patogen akar maupun patogen yang menginfeksi pada  bagian  pucuk  (shoot) melalui  mekanisme pengimbasan ketahanan tanaman (Gianinazzi et al., 2010);  memproduksi  zat  pengatur  tumbuh yang dapat meningkatkan perkembangan sistem perakaran  tanaman  (Agarwal  dan  Sah,  2009); meningkatkan vigor tanaman, produksi senyawa kimia yang bersifat antimikroba dan peningkatan  aktivitas  mikroba  rhizosfer  yang bermanfaat  (Jaderlund et  al., 2008;  Suharti, 2011).    Dilaporkan  bahwa  mikoriza  berperan dalam  mengendalikan  penyakit  pada  tanaman cabai  merah  yaitu Colletotrichum  capsici (Marlina et  al.,  2010)  dan  penyakit  layu Verticillium dahliae (Goicoechea et al., 2010).
Respon  ketahanan  tanaman  bermikoriza terhadap  infeksi  patogen  dapat  berupa  respon kimiawi seperti terjadinya peningkatan produksi senyawa asam salisilat, ekspresi gen pertahanan, peningkatan  ethylene  dan  metilasi  DNA  dalam akar, induksi enzim-enzim hidrolitik, peningkatan  tingkat  PR-protein,  akumulasi
kandungan phenolik, fitoalexin, kalose, kitinase dan spesies oksigen reaktif (Blilou et al., 2000; Larose et  al., 2002;  Suswati et  al., 2011). Selain  itu,  dapat  berupa  respon  struktural  yang menyebabkan  terjadinya  perubahan  morfologi inang melalui penebalan dinding sel, lignifikasi, produksi polisakarida, penebalan lapisan kutikula  pada  bagian  luar  epidermis  yang berfungsi  melindungi  tanaman  dari  infeksi patogen  maupun  senyawa-senyawa  toksin,  dan sistem pembuluh yang lebih kuat meningkatkan aliran  nutrien  mengakibatkan  kekuatan  yang lebih pada tanaman bermikoriza dan mengurangi  masuknya  patogen  (Serrano et  al., 2014). Terbentuknya  respon  ketahanan tersebut akibat  induksi  ketahanan  atau  ketahanan terimbas.
Potensi mikoriza indigenus tersebut masih perlu ditingkatkan efektivitasnya melalui teknik kultur trapping untuk memacu
perkembangbiakan spora dalam tanah. Produksi spora  mikoriza  vesikula  arbuskula  yang  baik dan dalam jumlah yang cukup dapat menggunakan  sumber  inokulum  langsung  dari lapangan  dan  cara  kultur trapping (Delvian, 2007).    Pada  kondisi  tertentu,  selektivitas sejumlah  spesies  mikoriza  dipengaruhi  oleh tanaman  inang  atau  kultur trapping (Liu  dan Wang, 2003). Pemanfaatan abu hasil pembakaran gulma sebagai amelioran bertujuan untuk  mengoptimalkan  peran  mikoriza  dalam memperbaiki kesuburan fisik, kimia dan biologi tanah  gambut  (Norhasanah,  2012). Abu  hasil pembakaran serasah tanaman dapat
meningkatkan  pH  tanah  dan  suplai  unsur-unsur hara  terutama  P,  Ca,  Mg,  K  dan  N  (Nurita  dan Jumberi, 1997). Penelitian ini bertujuan untuk menguji
efektivitas mikoriza indigenus pada
pengimbasan  ketahanan  tanaman  cabai  merah terhadap  penyakit  antraknosa,  yang  pada akhirnya  akan  meningkatkan  produktivitas tanaman  cabai  merah  khususnya  di  lahan gambut.    Penelitian  ini  sangat  penting  sebagai salah  satu  alternatif  pengelolaan  kesuburan tanah  gambut,  peningkatan  kesehatan  dan produktivitas tanaman pada budidaya  pertanian yang berkelanjutan.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  berlokasi  di  lahan  gambut  di kecamatan  Sebangau,  Palangka  Raya,  provinsi Kalimantan  Tengah,  Laboratorium  Mikologi Faperta  UB  dan  Laboratorium  MIPA  UB, Malang.   dilaksanakan pada bulan Mei sampai dengan  Desember  2013    Penelitian  ini menggunakan  Rancangan  Acak  Kelompok (RAK)  yang  disusun  secara  faktorial,  yaitu terdiri  dari  dua  faktor  perlakuan  dengan  tiga ulangan.  Faktor pertama yang dicobakan adalah aplikasi  mikoriza  indigenus  (M)  terdiri  dari  2 taraf    yaitu:  M0 (tanpa  mikoriza),  M1  (aplikasi mikoriza),  dan  faktor  ke  2  adalah  dosis  abu gulma  (A)  terdiri  dari  4  taraf  yaitu:  A0  (tanpa abu), A1 (abu 200 g), A2 (abu 250 g), A3 (abu 300g).

## Penanaman Tanaman Trapping, Aplikasi Mikoriza dan Abu, Penanaman Bibit Cabai
Petak  percobaan  berukuran  3  m  x  2  m, tinggi  30  cm.  Jarak  antar  petakan  50  cm  dan jarak antar blok  100 cm.  Penanaman tanaman trapping kacang panjang (varietas Kanton Tavi) dilakukan selama satu bulan sebelum penanaman bibit cabai merah (varietas Arimbi). Sebanyak  100  g  lubang -1 propagul  mikoriza indigenus  dari  gambut  sungai  (backswamp) diberikan  pada  petak  perlakuan  mikoriza.  Tiga biji  benih  kacang  panjang  dimasukkan    pada lubang  tanam,  bersamaan  dengan  aplikasi  abu gulma  sesuai  dosis  perlakuan.  Setelah  satu bulan  tanaman  trapping  dipotong  pada  pangkal batang  dengan  menyisakan  bagian  perakaran. Dua  hari  kemudian  bibit  cabai  merah  yang berumur  4  minggu  (berdaun  4  helai)  ditanam dengan  jarak  tanam 50  cm  x  40  cm. Pemeliharaan  tanaman  cabai  merah  dilakukan hingga panen.

## Variabel Pengamatan.
1).  Intensitas  serangan  penyakit  antraknosa. Perhitungan intensitas serangan penyakit antraknosa  diadopsi  dari    Hermanto et  al . (2004).
2). Kandungan fenol total. Sebanyak 10 g daun cabai  dicuci  bersih  dan  diekstraksi  dengan
ethanol  80%,  disaring  dan  dikeringkan  di  atas penangas air.Hasil ekstrak dilarutkan dengan 50 ml  air  dan  diaduk.    Sebanyak  10  ml  ekstrak ditambahkan  0.5  ml  NaOH  8%  dan  1  ml pereaksi  (campuran 150  ml  asam  sulfanilat 7.64%  dalam  NaOH  8%,  ditambahkan  30  ml H 2 SO 4 dan  150  ml  NaNO 2 4.8%  yang  sudah didinginkan  pada  suhu  10 o C  selama  30  menit).
Campuran dibiarkan selama 30-40 menit sampai terbentuk  warna,  selanjutnya  dianalisis  dengan Spektrofotometer U-Vis (Thermo Spectronic) pada panjang gelombang 360 nm.

## 3). Ketebalan Kutikula
Pengamatan  kutikula  dengan  prosedur preparat  semi  permanen.    Spesimen  buah  cabai segar  dan  yang  bergejala  antraknosa  difiksasi dengan  larutan  FAA,  kemudian  diiris  dengan hati-hati  menggunakan  mikrotom.    Irisan diambil dengan kuas dan direndam selama 5-10 menit  dalam  larutan  aquades  dan  safranin  1%. Beberapa  irisan  diletakkan  pada objek  glass, ditetesi  dengan  gliserin  dan  diamati  di  bawah mikroskop.

## 4). Populasi Spora Mikoriza
Perhitungan jumlah spora mikoriza dilakukan dengan terlebih dahulu mengekstraksi sampel  tanah  dengan  metode  penyaringan  dan sentrifugasi  menurut  Brundrett et  al. (1996). Pemisahan  spora  dari  bahan  organik  dilakukan secara manual dengan menggunakan mikroskop binokuler Olympus SZ Series (61). Perhitungan jumlah  spora  mengacu  pada  metode  yang digunakan  Daniels  dan  Skipper  (1982) dalam Muhibuddin (2006).
4). Infeksi Akar Akar dicuci bersih kemudian direndam  dalam  larutan  KOH  10%  sampai berwarna  putih  atau  kuning  bening.  Dibuat  20 potongan  akar  yang  berukuran  panjang  1  cm, selanjutnya  diwarnai  mengikuti  metode Phyllip dan Hyman (1970) dalam Setiadi dan Setiawan (2011). Pengamatan  infeksi  akar  menggunakan mikroskop  cahaya  (Olympus BX  41)  dengan perbesaran  100-400  kali  pada  setiap  potongan akar  untuk  melihat  ada  tidaknya  struktur
kolonisasi  mikoriza  versikula  arbuskula  yang ditandai  minimal  oleh  satu  struktur  yaitu  hifa internal, spora, arbuskula dan vesikula. Persentase  akar  terinfeksi  dihitung  mengikuti Giovannety  dan  Mosse  (1980) dalam Setiadi dan  Setiawan  (2011). Kategori  tingkat  infeksi (kolonisasi)  mikoriza  mengikuti Bethlenfalvay dan Yoder (1981) dalam Suciatmih (2003) .

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Peran  fenol,  dan  kutikula  terhadap  intensitas serangan penyakit antraknosa
Respon  ketahanan  tanaman  terhadap penyakit  antraknosa  akibat  perlakuan  aplikasi mikoriza indigenus ditunjukkan dengan terjadinya  pengurangan  intensitas  serangan penyakit antraknosa akibat meningkatnya kandungan  fenol  total  tanaman  dan  penebalan kutikula pada buah cabai merah (Tabel 1).
Aplikasi  mikoriza  dan  dosis  abu  250  g tanaman -1 mampu  menekan  intensitas  serangan penyakit  antraknosa  sebesar  49,20%,  bila dibandingkan dengan perlakuan tanpa introduksi  mikoriza  dan  tanpa  pemberian  abu (Tabel 1).
Meningkatnya  ketahanan  tanaman  cabai terhadap  penyakit  antraknosa  berhubungan dengan  meningkatnya  kandungan  fenol  total tanaman  dan  ketebalan  kutikula  buah  cabai. Pada  perlakuan  mikoriza  dan  pemberian  abu 250 g tanaman -1 menunjukkan kandungan fenol total  sebesar  68,4%  dan  peningkatan  ketebalan kutikula  tertinggi  sebesar  49,8%  dibandingkan dengan perlakuan lainnya.
Respon  ketahanan  struktural  tanaman terjadi  karena  pengimbasan  ketahanan  oleh mikoriza sehingga dapat menekan perkembangan  penyakit  antraknosa  pada  cabai merah. Kutikula merupakan ketahanan struktural yang dipengaruhi oleh sifat morfologi dan  anatomi,  semakin  tebal  kutikula  maka patogen  akan  sulit  melakukan  infeksi  (Gambar 1).
Tabel 1. Pengaruh  mikoriza  indigenus  dan  dosis  abu  terhadap  kandungan  fenol  total,  ketebalan kutikula,  intensitas  penyakit  antraknosa,  perkembangan  populasi  spora  dan  infeksi  akar tanaman cabai merah
Perlakuan Intensitas Serangan Antraknosa (%) Kandunga n Fenol Total (%) Ketebala n Kutikula (µm) Populasi Mikoriza (spora) Pesentase infeksi akar (%) 0 hst 60 hst Tanpa Mikoriza, tanpa abu 37.93 b 0.37 a 13.37 a 215 b 194 a 16.67 a Tanpa Mikoriza, abu 200 g 34.65 ab 0.71 d 17.73 b 220 bc 207 b 20.00 a Tanpa Mikoriza, abu 250 g 33.29 ab 0.47 c 18.85 b 209 b 210 b 18.33 a Tanpa Mikoriza, abu 300 g 32.13 ab 0.86 f 21.92 c 158 a 192 a 26.67 a Mikoriza, tanpa abu 26.81 ab 0.43 b 17.55 b 228 c 242 d 46.67 b Mikoriza,abu 200 g 25.31 ab 0.92 g 20.36 c 220 bc 234 c 51.67 bc Mikoriza, abu 250 g 19.27 a 1.17 h 26.63 d 314 e 402 f 65.00 c Mikoriza, abu 300 g 25.37 ab 0.74 e 22.26 c 262 d 326 e 56.67 bc
Keterangan : Angka  yang  diikuti  huruf  sama  pada  kolom  sama  tidak  berbeda  nyata  menurut  uji DMRT pada  tingkat kepercayaan 95%
Gambar 1. Kenampakan  mikroskopis  lapisan  kutikula  buah  cabai  merah  pada  perlakuan  aplikasi mikoriza indigenus dan abu di lahan gambut.  A. buah terserang antraknosa; B. buah pada perlakuan tanpa mikoriza dan tanpa abu; C. buah pada perlakuan mikoriza dan abu 250 g
Kolonisasi mikoriza menginduksi resistensi  lokal  dan  sistemik  tanaman  cabai merah  terhadap  infeksi C.  capsici penyebab penyakit antraknosa melalui mekanisme ketahanan  terimbas  atau  induksi  ketahanan, menyebabkan  perubahan  seperti  terjadinya stimulasi  biokimia  yaitu  peningkatan  fenil propanoid  dalam  jaringan  inang  (Hoeksema, 2010).    Dapat  diasumsikan  bahwa  aplikasi mikoriza  indigenus  asal  tanah  gambut  pada rizosfer tanaman cabai merah mampu menginduksi  ketahanan  sistemik  pada  daun, cabang,  ranting  dan buah cabai  merah  terhadap
penyakit  antraknosa.  Menurut  Faizah et  al. (2012) terdapat korelasi positif antara ketahanan biokimia  (akumulasi  asam  salisilat,  fitoaleksin, fenol)  dan  ketahanan  struktural  seperti  panjang sel  palisade,  lapisan  lilin  (kutikula),  kutin  dan ketebalan  trikhoma.  Meningkatnya    kandungan fenol  total  dan  penebalan  kutikula  buah,  dapat mengurangi  intensitas  penyakit  antraknosa. Huang et  al.  (2003)  dan  Suswati et  al., (2011) yang  menyatakan  bahwa  setelah  dikolonisasi oleh mikoriza senyawa fenol akan terakumulasi pada tanaman..
Pengaruh  aplikasi  mikoriza  dan  abu  pada perkembangan  populasi  spora  mikoriza  dan infeksi akar
Aplikasi  mikoriza  indigenus  dan  abu memberikan  pengaruh  yang  berbeda  terhadap perkembangan  populasi  spora  mikoriza  dan infeksi  akar.    Perkembangan    populasi  spora mikoriza (0 dan 60 hari) dan persentase infeksi akar  pada  akhir  periode  tanam  cabai  (90  hari) ditunjukkan  pada  Tabel  1.  Terjadi  peningkatan populasi mikoriza baik pada umur 0 hst maupun pada umur tanaman 60 hst, yang diikuti dengan tingginya  infeksi  akar  pada  tanaman  cabai. Aplikasi  mikoriza  indigenus  dan  dosis  abu  250 g  tanaman -1 menunjukkan  tingkat  infeksi  akar lebih  tinggi  dibandingkan  perlakuan  lainnya dengan kategori infeksi tergolong tinggi.
Tingginya  infeksi  akar  berkaitan  dengan kemampuan mikoriza berkembang lebih baik.Terlihat dari meningkatnya populasi mikoriza  seiring  dengan  meningkatnya  dosis abu  pada  perlakuan  aplikasi  mikoriza.  Astiko (2013) dan Kato dan Miura (2008), menyatakan bahwa  penambahan  bahan  organik  dapat memicu  perkembangan  jasad  renik  yang  ada  di dalam  tanah,  termasuk  pada  populasi  mikoriza. Hasil pengamatan secara mikroskopis, beberapa struktur  yang  ditemukan  pada  akar  terinfeksi antara  lain,  yaitu  hifa,  arbuskula,  spora,  dan vesikula  (Gambar  2).    Menurut  Setiadi  dan Setiawan (2011), dengan adanya satu atau lebih struktur tersebut pada jaringan akar, maka dapat dipastikan  telah  terjadi  infeksi  oleh  mikoriza vesikula arbuskula.
Ditemukannya infeksi akar pada perlakuan tanpa introduksi mikoriza
mengindikasikan  bahwa  sebelum dilakukan introduksi  sudah  terdapat  mikoriza  indigenus pada  habitat  tersebut.  Pemberian  abu  gulma secara  tunggal  belum  mampu  meningkatkan aktifitas  mikoriza  secara  optimal,  sehingga ketika  dilakukan  introduksi  mikoriza  indigenus yang  berasal  dari  tanah  gambut  sungai  (back swamp) terjadi peningkatan yang nyata terhadap populasi  spora  mikoriza  dan  persentase  akar terinfeksi.
Simbiosis  antara  mikoriza  dengan  akar tanaman  cabai  merah  sudah  terjadi  pada  fase vegetatif sebelum tanaman berumur 60 hari.Perkembangan  populasi  mikoriza  dalam tanah dapat terjadi segera setelah jamur berhasil menginfeksi perakaran tanaman.
Gambar 2. Kenampakan  akar  tanaman  cabai merah  yang  terinfeksi  mikoriza pada  perlakuan  aplikasi  mikoriza dan  dosis  abu. A :  Penampang akar  tanaman  cabai  merah  yang tidak  terinfeksi  mikoriza; B-D : Akar  yang  terinfeksi  mikoriza, a (arbuskula), v (vesikel), s (spora), h (hifa).
Setelah  menginfeksi  jaringan  tanaman inang,  maka  mikoriza  akan  mendapat  suplai karbon  dari  tanaman  inang,  selanjutnya  karbon yang  didapat  oleh  mikoriza  menjadi  faktor utama dalam aktivitas perkembangan biakannya. Sebaliknya, tanaman yang terinfeksi akan mendapatkan keuntungan melalui meningkatnya penyerapan hara, air dan mineral dari  dalam  tanah,  dan  selanjutnya  akan meningkatkan  pertumbuhan  tanaman.  Hal  ini berarti  bahwa  simbiosis  antara  tanaman  dan mikoriza  harus  terjadi  terlebih  dahulu  agar dapat terjadi perkembangbiakan jamur mikoriza (Muhibuddin, 2006).
v A D C B s v a h

## KESIMPULAN
Kesimpulan yang diperoleh berdasarkan hasil  penelitian adalah, bahwa aplikasi mikoriza indigenus dengan penambahan dosis abu gulma dapat mengimbas ketahanan tanaman cabai merah terhadap penyakit antraknosa berupa ketahanan  struktural  dan  kimiawi,  terjadi peningkatan populasi spora mikoriza seiring dengan  tingginya  infeksi  akar  tanaman cabai merah.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Penelitian  ini  dibiayai  melalui  dana  BPPDN Dirjen  Dikti,    Kementerian  Pendidikan  Tinggi dan Ristek RI serta bantuan dana penelitian dari Rektor  Universitas  Palangka  Raya,    merupakan bagian  dari  penelitian  Disertasi  penulis  pada Program  Doktor  Ilmu  Pertanian  Universitas Brawijaya,  untuk  itu  disampaikan  terimakasih atas bantuan yang telah diberikan.

## DAFTAR PUSTAKA
Agarwal,  P  dan  Sah,  P.  2009. Ecological Importance  of  Ectomycorrhizae  in  World Forest  Ecosystems. Nature  and  Science 7(2): 107-116. ISSN 1545-0740. Akbar,  A.  dan  Priyanto,  E.  2008.  Dampak pembakaran terkendali pada ladang terhadap  produktifitas  lahan  di  rawa gambut. Dalam: Udiansyah et  al.  (Eds.). Prosiding  seminar  Optimasi  Tata  Kelola Kehutanan untuk Mendukung Rehabilitasi Hutan  Rawa  Gambut.  Balai  Penelitian Kehutanan  Banjarbaru,  Palangka  Raya, 30 Oktober 2008. pp 131-150.
Astiko,  W.  2013.    Peranan  mikoriza  indigenus pada pola tanam berbeda dalam meningkatkan  hasil  kedelai  di  tanah berpasir  (Studi  kasus  di  lahan  kering Lombok Utara). Disertasi. Program Pasca Sarjana  Universitas  Brawijaya.  Malang. 210 hal.
Blilou,    I.,  Ocampo,  J.A.,  dan    García-Garrido,
J.M. 2000.  Induction  of Ltp (Lipid
transfer  protein) and Pal (Phenylalanine ammonia-lyase) gene  expression  in  rice roots colonized by the arbuscular mycorrhizal  fungus Glomus  mosseae. J ExpBot 51:1969 – 1977 Burhanuddin.  2011.  Asosiasi  Jamur  Mikoriza Arbuskula dengan Perepat
(Combretocarpus  rotundatus Miq)  dan Jelutung (Dyera lowii Hook)  di  Lahan Gambut.    Disertasi.    Universitas  Gadjah Mada.  Yogyakarta.  221p Delvian.  2007.  Penggunaan asam humik dalam
kultur trapping cendawan mikoriza arbuskula dari ekosistem dengan salinitas tinggi.    Jurnal  Ilmu-ilmu  Pertanian Indonesia 9 (2) : 124-129
Faizah,  R.,  Sujiprihati,  S.,  Syukur,  M.,  dan Hidayat,  S.  H.    2012.    Ketahanan biokimia tanaman cabai terhadap Begomovirus  penyebab  penyakit  daun keriting  kuning.    Jurnal  Fitopatologi Indonesia 8 (5) : 138-144
Gianinazzi,  S.,  Gollotte,  A.,  Binet,  M.N.,  van Tuinen,  D.,  Redecker,  D.  dan  Wipf,  D. 2010.    Agroecology  :  the  key  role  of arbuscular  mycorrhizas  in  ecosystem services.  Mycorrhiza 20 : 519-530 Goicoechea,  N, Garmendia,  I.,  Sánchez-Díaz, M., dan Aguirreolea, J. 2010. Review.Arbuscular  mycorrhizal  fungi (AMF)  as  bioprotectoragents  against  wilt induced by
Verticillium spp.in pepper.Spanish  Journal  of  Agricultural Research  8(S1), S25-S42 Hermanto,  D.D.,  Abadi,  A.L.,    dan  Aini,  L.Q. 2004. Pengujian  Beberapa  Isolat Bacillus megaterium dan Bacillus  subtilis Sebagai Agens Hayati Penyakit Antraknosa
(Gloeosporium  piperatum Syd.)  Ell.  Et Ev. Pada Cabai Besar (Capsicum annum) . Hal  209-227. Dalam :  Prosiding Seminar Nasional Perhimpunan Fitopatologi  Indonesia,  Komda  Jatim Bagian Barat dan Universitas  Brawijaya,
Malang 21 Februari 2004.
Hoeksema  J.D.,  Chaudhary,  V.B.,  Gehring,
C.A.,  Johnson,  N.C.,  Karst,  J.,    Koide, R.T.,  Pringle,  A.,    Zabinski,  C.J.D, Moore, J.C., Wilson, G.W.T., Klironomos,  J.N.  and  Umbanhowar,  J. 2010.    A  meta-analysis  of  context- dependency in plant response to inoculation with mycorrhizal fungi.  Ecol.
Lett. 13 : 394-407 Huang,  J.,  Luo,  S.,
and Zeng,  R.  2003. Mechanisms  of  plant  disease  resistance induced  by  arbuscular  mycorrhizal  fungi.
Ying  Yong  Sheng  Tai  Xue  Bao. 14  (5): 19-22.
Jaderlund,  L.,  Arthurson,  V.,  Granhall,  U.,  and
Jansson,  J.K.    2008.    Specific  interaction between arbuscular mycorrhizal fungi and plant  growth-promoting  bacteria  :  as revealed by different combination.  FEMS Microbiol Lett 287 : 174-180 Kato,  K.,    and    Miura,  N.    2008.  Effect  of matured  compost  as  a  bulking  and inoculating  agent  on  the  microbial community  and  maturity  of  cattle  manur compost. Bioresource Technol. 99: 3372- 3380.
Larose, G., Chenevert, P., Moutoglis, S. Gagne, Piché  and Vierheilig,  H. 2002.  Flavonoid levels  in  roots  of Medicago  sativa are modulated  by  the  developmental  stage  of the  symbiosis  and  the  root  colonizing arbuscular  mycorrhizal  fungus. J  Plant Physiol 159:1329-1339.
Limin,  S.H.  2004.  Kondisi  hutan  rawa  gambut di Kalimantan Tengah dan strategi pemulihannya.
Di dalam A.P. Tampubolon, T.S. Hadi, W. Wardani dan Norliani  [Editor].  Kesiapan  Teknologi untuk Mendukung Rehabilitasi Hutan dan Lahan  Rawa  Gambut  di  Kalimantan Tengah. Prosiding Seminar Ilmiah. Palangkaraya,  12  Mei  2004.  Pusat Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi  dan  Pemuliaan  Tanaman Hutan. Badan Penelitian dan Pengembangan Departemen Kehutanan.Yogyakarta. pp 1 – 14.
Liu,  R and Wang , F.    2003. Selection  of appropriate  host  plants  used  in  trap culture  of  arbuscular  mycorrhizal  fungi. (Abstrak). Mycorrhiza 13(3):123-127 Maftu’ah,  E.  dan  Maas,  A.    2010. The  role  of mycoriza  arbuskula  vesikula  (VAM)  on Idle peat land rehabilitation. Proceedings of Palangkaraya International Symposium  and  Workshop  on  Tropical Peatland Management, Palangkaraya, Indonesia,  10- 11  Juni  2010  “The  Proper Use of Tropical Peatland”. p 119 -124 Marlina,  Susanna,  dan  Kausa,  CMF.    2010.
Kemampuan  Fungi  Mikoriza  Arbuskula (FMA)  dalam  Menekan  Perkembangan Colletotrichum capsici
Penyebab
Antraknosa pada Cabai Merah (Capsicum annum L.).    Jurnal  Penelitian  Universitas Jambi Seri Sains 12 (2) : 37-42. Muhibuddin,  A.  2006.  Model  matematik
populasi Vesicular Arbuscular Mycorrhizae  pada  pergiliran  tanaman jagung  dan  kedelai  di  Jatikerto,  Malang. Disertasi. Program
Pascasarjana
Universitas Brawijaya. Malang. 97 hal. Norhasanah.  2012. Respon  Pertumbuhan  dan Hasil  Tanaman  Cabe  Rawit  (Capsicum frutescens Linn.)Varietas  Cakra  Hijau terhadap  Pemberian  Abu  Sekam  Padi pada  Tanah  Rawa  Lebak. Agroscientiae 19 (1 ) : 1-5
Nurita  dan  A., Jumberi,  1997.  Pemupukan  KCl dan  abu  sekam  pada  padi  gogo  di  tanah podsolik  merah  kuning. Dalam Prosiding Seminar Pembangunan Pertanian Berkelanjutan Menyongsong Era
Globalisasi  (Buku  1).  Peragi  Komisariat Kalimantan Selatan. Banjarbaru. pp 215.
Prinata,  R.  E.    2012.    Pemanfaatan  Beberapa Pestisida  Nabati  dan  Pupuk  Organik  Cair untuk  Mengendalikan  Hama Bractocera dorsalis dan  penyakit Colletotrichum capsici pada  tanaman  cabai.  Skripsi. Jurusan  Budidaya  Pertanian,  Fakultas Pertanian Universitas Palangka Raya
Sasli, I.  2008.  Perbaikan Daya Adaptasi Bibit, pertumbuhan,  dan  Kualitas  Tanaman Lidah Buaya dengan Abu Janjang Kelapa
Sawit,  Mikoriza,  dan  Pemupukan  di Tanah  Gambut.    Sekolah  Pascasarjana IPB. Bogor. Sastrahidayat,  I.R.    2011.    Rekayasa  Pupuk Hayati  Mikoriza  dalam  Meningkatkan Produksi Pertanian. Universitas Brawijaya Press.  Malang. 237p Semangun,  H.    2000.    Penyakit-penyakit Tanaman  Hortikultura  di  Indonesia. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta Serrano,  M., Coluccia,  F.,  Torres,  M., L’Haridon,  F.,    and  Métraux,  J.P.    2014.
The  cuticle  and  plant  defense  to pathogens.    Frontiers  in  Plant  Science June 2014 Vol. 5 Article 274 : 1-8
Setiadi,  Y.,  dan  Setiawan,  A.      2011.    Studi status  fungi  mikoriza  arbuskula  di areal rehabilitasi  pasca  penambangan  nikel (Studi  kasus  PT  INCO  Tbk.  Sorowako, Sulawesi  Selatan).    Jurnal  Silvikultur Tropika 3 (1): 88-95 Suciatmih.    2003.    Vesicular  Arbuscular Mycorrhizal Status of Plant Species in the Peat  Swamp  Forest  of  Setia  Alam  Jaya, Sebangau,  Central  Kalimantan.    Berk. Penel. Hayati  (9): 13-17
Suharti, N., Habazar, T., Nasir, N., Dachryanus, dan  Jamsari.    2011.    Induksi  ketahanan tanaman  jahe  terhadap  penyakit  layu Ralstonia solanacearum Ras 4 menggunakan  fungi  mikoriza  arbuskular indigenus.  J. HPT Tropika 11 (1) : 102 - 111
Suprihatno,  B.,  Prayudi,  B.,  dan  Sutikno,  H. 2000.  Pemanfaatan  Lahan  Gambut  untuk Tanaman Pangan. Dalam : Daryono et al. (Eds.).  Prosiding  Seminar  Pengelolaan Hutan  Rawa  Gambut  dan  Ekspose  Hasil Penelitian  di  Hutan  Lahan  Basah, Banjarmasin  9  Maret  2000.    Balai Teknologi  Rebosisasi  Banjarbaru.  Pp  55- 63
Suswati,  T.  Habazar,  Husin,  E.F.,    Nasir,  N., Putra,  D.P.,    dan  Taylor,  P.    2011. Senyawa phenolik akar pisang cv. Kepok (Musa acuminata) yang diinduksi dengan fungi  mikoriza  arbuskular  indigenus PU10-Glomus  sp  1  terhadap  penyakit darah  bakteri. Jurnal  Natur  Indonesia
13(3): 207-213
Than,  P.P.,  Prihastuti,  H.,  Phoulivong,  S., Taylor,  P.W.J.,  dan  Hyde,  K.D.    2008. Chilli  anthracnose  disease  caused  by Colletotrichum spesies  (Review).    J. Zhejiang Univ. Sci. B. 9 (10): 764-778 Yuwati,  T.W,  Santosa,  B.,  dan    Hermawan,  B. 2008.    Arbuscular  Mycorrhiza  Fungi Application for Rehabilitation of Degraded  Peat  Swamp  Forest  in  Central Kalimantan.  Forestry  Research  Institute of Banjarbaru, South Kalimantan.