VARIASI KROMOSOM FAMILIA RUTACEAE DI INDONESIA

## Isna Rasdianah Aziz
Jurusan Biologi UIN Alauddin Makassar E-mail: isna-rasdianah@uin-alauddin.ac.id
Abstrak: Indonesia  dikenal  dengan  kesuburan  tanahnya.  Berbagai  jenis tanaman ditemukan di alam  maupun dibudidayakan oleh  masyarakat, salah satunya tanaman dari  familia  Rutaceae. Jumlah kromosom pada  familia  ini bervariasi  yang  menggambarkan  karakteristik  suatu  genus.  Modifikasi jumlah kromosom secara induksi arfisial mampu memproduksi spesies baru yang berpengaruh terhadap garis evolusi genus tersebut. Di sisi lian, variasi jumlah kromosom tersebut dapat dijadikan sebagai upaya perbaikan kualitas tanaman  dalam  rangka  mengembangkan  potensi  dan  produksi  tanaman lokal.
Kata Kunci: Jeruk, Poliploidi, Rutaceae, Variasi Kromosom

## PENDAHULUAN
utaceae  merupakan  familia  yang  paling  dikenal  dengan  salah  satu  genusnya, Citrus .  Hampir  semua  organ  pada Citrus sp.  atau  tanaman  jeruk  banyak dimanfaatkan  oleh  manusia,  antara  lain  buahnya  dikonsumsi  sebagai  bahan pangan  karena  kaya  vitamin  C,  folat,  serat,  kalium  dan  antioksidan  (Groppo et  al ., 2008), bunga, hesperidium dan kulit jeruk dijadikan wewangian atau parfum serta madu dari  bunga  untuk  dikonsumsi  (Mabberley,  2004),  daunnya  dijadikan  rempah-rempah, penyedap  makanan,  pestisida  alami,  herbasida,  antimikroba  (Nebo et  al., 2015; Mandalari et al. , 2007) serta biji, batang dan akar jeruk dijadikan sebagai penawar racun dan  sebagai  anti  inflamasi  (Chan et  al .,  2010).  Manfaat  besar  yang  diperoleh  dari tanaman  jeruk  ini  menjadikannya  sebagai  salah  satu  komoditi  yang  penting  dalam industri komersial.
Nama Rutaceae diperoleh dari Ruta graveolens yang merupakan herba perennial dengan  bau  yang  khas,  ditemukan  tumbuh  di  Eropa  selatan  dan  Afrika  utara  (Duretto, 1999; Barret, 2016). Jumlah genus dan spesies dalam familia Rutacea terus mengalami peningkatan  dari  tahun  ke  tahun.  Groppo et  al. (2008)  menyebutkan  Rutaceae  terdiri 160  genera  dan  1900  spesies,  kemudian  meningkat  menjadi  170  genera  dan  2100 spesies  (Kubitzki et  al .,  2011;  Hartley,  2013;  Groppo  &  Pirani,  2017).  Rutaceae memiliki  keragaman  yang  besar  berdasarkan  karakter  morfologi  serta  terdistibusi  di seluruh dunia, terutama di daerah tropis, subtropis, dan beberapa genera ditemukan pada zona  beriklim  sedang  (Appelhans et  al., 2012;  Zhu et  al .,  2016).  Umumnya  berupa pohon  kecil,  semak  atau  perdu,  dan  beberapa  di  antaranya  berupa  herba ( Boenninghausenia sp., Dictamnus sp., Ruta sp., Murraya sp., Haplophyllum sp., Thamnosma sp.)(Al-Qurainy et al., 2011; Nayak et al ., 2010; Tugay & UlUkUş , 2017).
R
116 _ Jurnal Teknosains, Volume 14, Nomor 1, Januari-Juni 2020 , hlm. 115 – 127
Genus  pada  familia  Rutaceae  yang  tumbuh  di  Indonesia  baik  secara  alami maupun budidaya dipresentasikan pada tabel 1 berikut:
Tabel 1. Genera pada familia Rutaceae (suku jeruk-jerukan) dan sebarannya di Indonesia*
No. Spesies Genus Nama Lokasi 1 Acronychia trifoliata Acronychia Kaliban-ban Madura,  Lombok,  Bali, Sulawesi  Tengah 2 Acronychia laurifolia Sarira Jawa  Barat,  Sulawesi Tenggara 3 Acronychia pedunculata Kayu Semidra Jawa  Timur,  Kalimantan Barat 4 Acronychia porteri Ketiak Kalimantan Tengah, Sumatera Selatan 5 Aegle marmelos Aegle Maja Madura, Sulawesi Selatan, Jawa Barat, Sumatera Utara 6 Atalantia ceylanica Atalantia Jeruk kates Jawa Barat, Jambi 7 Atalantia disticha - Papua, Kalimantan 8 Bergera koenigii Bergera Daun kari Jawa Tengah 9 Boenninghausenia albiflora Boenninghausenia Tumpun kelor Lombok 10 Burkilanthus malaccense Burkilanthus - Sumatera, Kalimantan 11 Casimiroa edulis Casimiroa Sawo putih Jawa Timur, Jawa Tengah, Bali 12 Citrus amblycarpa Citrus Limau Madura, Jawa Barat 13 Citrus aurantium Jeruk nipis Madura, Jawa Barat 14 Citrus aurantifolia Jeruk nipis Maluku,  Jawa  Timur, Kupang, Jawa Barat, Sumatera Utara, Kalimantan Selatan 15 Citrus floridana Jeruk soto Madura 16 Citrus hystrix Jeruk purut Madura, Jawa Barat, Sumatera Utara, Kalimantan Selatan 17 Citrus japonica Jeruk kumquat Riau 18 Citrus limon Jeruk limon Madura, Jawa Timur, 19 Citrus lucida Jeruk  kawista- krikil Madura 20 Citrus maxima Jeruk bali/pamelo Madura, Maluku, Kalimantan  Timur,  Jawa Barat,  Sulawesi  Selatan, Jawa Timur, Aceh, Sumatera  Utara,  Jawa Tengah 21 Citrus microcarpa Jeruk kalamansi Madura, Sumatera Utara, Bengkulu 22 Citrus medica Sitrun, jeruk bayi Jawa  Timur,  Aceh,  Jawa Barat, Sumatera Utara 23 Citrus nobilis Jeruk siam Sumatera  Utara,  Jawa Timur, Kalimantan Barat,  Bali,  Kalimantan Selatan 24 Citrus paradisi Jeruk  grapefruit, citrumelo Jawa Timur
Isna Rasdianah Aziz , Variasi Kromosom Familia Rutaceae  di Indonesia _ 117
25 Citrus reticulata Jeruk keprok, jeruk mandarin Madura, Maluku, Kalimantan Timur, Sumatera  Utara,  Jawa Timur, Kalimantan Barat, Bali dan Kalimantan Selatan 26 Citrus sinensis Jeruk manis, manis punten Maluku,  Jawa  Timur, Sumatera Utara 27 Citrus suhunensis Jeruk santang Jawa Timur, 28 Clausena anisata Clausena Kalusena, anis Sumatera Barat, Jawa 29 Clausena excavata Mara tunggal, Tuyung Madura, Jambi, Yogyakarta, Sumatera Barat, Kalimantan Timur, Lombok, Kalimantan Selatan 30 Clausena harmandiana Kasai Madura, Jawa Barat 31 Clausena lansium Wampi Jawa Barat 32 Clymenia polyandra Clymenia - Jawa 33 Dictamnus albus Dictamnus - Kalimantan Tengah 34 Euodia aromatica Euodia Jampang Kalimantan Barat 35 Euodia accedens - Sulawesi Selatan, Sulawesi Tenggara 36 Euodia alba - Kalimantan Timur 37 Euodia bonvickii - Papua Barat 38 Euodia elleryana Kayu nuri Papua Barat 39 Euodia hortensis Zodia Madura 40 Euodia latifolia Sampang Jawa Barat 41 Euodia ridleyi Golden false aralia Jawa Timur 42 Euodia punctata Rambangun luar hutan Kalimantan 43 Euodia roxburghiana Tenggek burung Pekanbaru, Jawa Tengah 44 Evodia suaveolens Evodia Zodia Jawa  Barat,  Sumatera Utara 45 Evodia latifolia Sampang Kalimantan Timur 46 Evodia elleryana - Papua 47 Evodia grabra - Sulawesi Tenggara 48 Feroniella lucida Feroniella Kawista kerikil Jawa Barat, Jawa Tengah 49 Flindersia pimenteliana Flindersia Maniani Papua Barat 50 Galipea dasysperma Galipea Pohon galipea Aceh 51 Geijera salicifolia Geijera - Papua Barat 52 Glycosmis pentaphylla Glycosmis Ki kopo Madura,  Maluku,  Papua, Jawa  Barat,  Sulawesi Tenggara, Sulawesi Selatan 53 Glycosmis cochinchinensis Gongseng Jawa  Barat,  Sulawesi Selatan 54 Glycosmis citrifolia Urot Merah Sumatera  Utara,  Jawa Barat 55 Glycosmis puberula Jerukan Sumatera Utara 56 Halfordia kendack Halfordia - Papua Selatan 57 Harrisonia brownii Harrisonia Kaju bilis Madura,  Jawa  Tengah, Bali,  Sumbawa,  Flores, Maluku 58 Harrisonia perforata Rongkeyang, kengkeng, rui Madura, Palu
118 _ Jurnal Teknosains, Volume 14, Nomor 1, Januari-Juni 2020 , hlm. 115 – 127
59 Limonia acidissima Limonia Lemon, kawista Madura, Jawa Barat, Aceh,  Jawa  Timur,  Nusa Tenggara Barat 60 Limnocitrus littoralis Limnocitrus Jeruk Jepara, jeruk swing Jawa Tengah 61 Lunasia amara Lunasia Beta-beta, kemaitan, sanrego Madura, Kalimantan Timur,  Sulawesi  Selatan, Jawa Barat,  Papua Barat 62 Luvunga monophylla Luvunga Jeruk-jerukan Madura 63 Luvunga sarmentosa Saluang  bilung, ki racun Kalimantan Tengah, Jawa  Barat,  Kalimantan Selatan 64 Luvunga scandens Saluang belum Kalimantan Timur, Sulawesi Tenggara, Kalimantan Selatan 65 Luvunga eleutherandra Belusuh Jambi 66 Melicope bonwickii ( revisi dari Euodia speciose) Melicope Abal, awal Madura,  Jambi,  Papua Selatan, Kalimantan Timur 67 Melicope confusa - Sulawesi Selatan, Sulawesi Tenggara, Sulawesi Tengah 68 Melicope denhamii Ki sampang Madura, Sulawesi Selatan, Kalimantan Timur, Jawa Barat 69 Melicope elleryana - Papua 70 Melicope quercifolia Ki sampang Jawa Barat 71 Melicope latifolia Telor Ujat Lombok,  Jawa  Timur, Sulawesi Selatan 72 Melicope lunu-ankenda Jampang, Rambangun Luar Hutan Sulawesi Tenggara, Kalimantan 73 Melicope moluccana Sampang Maluku 74 Melicope glabra Bangun-bangun Jawa  Barat,  Kalimantan Timur, Palembang 75 Melicope triphylla - Sulawesi Selatan 76 Merrillia caloxylon Merrillia Kemuning hutan  Kalimantan Timur, Sumatera Utara, Sumatera  Selatan,  Aceh Selatan, Riau 77 Merope angulata Merope Limau Nipis Jawa Barat, Jawa Tengah 78 Micromelum minutum Micromelum Lada Madura, Lombok, Kalimantan Timur, Kalimantan Selatan, Jawa,  Sulawesi,  Papua, Jambi, Sulawesi Tenggara 79 Micromelum diversifolium Kayu besi Papua 80 Murraya exotica Murraya Jeruk jasmin Madura, Jawa 81 Murraya koenigii Asam india, kemuning cina Madura, Jawa Barat 82 Murraya paniculata Kemuning Madura,  Lombok,  Jawa Barat 83 Poncirus trifoliata Poncirus Jeruk ponsil Jawa Timur 84 Ravenia spectabilis Ravenia Lavenia Jawa Barat, Jawa Timur
Isna Rasdianah Aziz , Variasi Kromosom Familia Rutaceae  di Indonesia _ 119
85 Ruta angustifolia Ruta Inggu Jawa  Timur,  Sulawesi Selatan,  Sumatera,  Jawa Barat, Jambi 86 Ruta graveolens Inggu Jawa Tengah, Jawa Timur, Sumatera Barat 87 Swinglea glutinosa Swinglea Tabog Sumatera  Selatan,  Jawa Barat 88 Severinia disticha Severinia - Madura, Jawa Timur (Kangean), Maluku, Flores, Papua 89 Tetractomia  tetrandrum; sinonim Melicope tetrandra Tetractomia Kayu masam Sulawesi Tenggara, Kalimantan Barat 90 Tetractomia obovata Rambangun dalam hutan, Katepung Kalimantan 91 Tetractomia lanceolata - Sulawesi Tenggara 92 Triphasia trifoliata Triphasia Jeruk kingkit, jeruk ranti Madura, Jawa Barat, Aceh, Sumatera Utara 93 Triphasia aurantifolia Jawa Tengah 94 Toddalia asiatica Zanthoxylum Akar kucing Jawa Tengah, Papua, Lombok,  Jawa  Timur, Jawa Barat 95 Zanthoxylum ovalifolium Zanthoxylum - Madura 96 Zanthoxylum rhetsa Kayu lemah Madura, Jawa Barat 97 Zanthoxylum acanthopodium Andaliman Sumatera Utara, Aceh 98 Zanthoxylum nitidum Balimo Kalimantan Barat
*Martasari, 2018; Cole et al., 2020; Irsyam, 2015; Budiyati et al ., 2016; Wijaya et al ., 2002; Djohari et al ., 2019; Due et al ., 2019; Al  Amrie et  al .,  2014;  Wardani et  al., 2015;  Hasnaeni et  al .,  2019;  Wahyuni  &  Hafid,  2012;  Wulandari,  2011;  Noer  &  Pratiwi, 2016; Kuncoro, 2013; Tirta & Wibawa, 2017; Uji, 2003; Astuti & Purnomo, 2006; Subandiyah et al ., 2008; Justianto, 2019; Astuti et  al .,  2010;  Watham  &  Imaningsih,  2019;  Jalius  &  Muswita,  2013;  Dewi,  2016;  Nursanti et  al .,  2018;  Suhardjono,  2012; Wahyuningsih et al., 2008; Hidayat et al ., 2017; Sepsamli et al ., 2019; Karim & Akmal, 2019; Tjahjandari et al ., 2018; Ahmad & Hamzah, 2016; Sutomo et al ., 2018; Beljai & Worabai, 2018; Sirait et al ., 2018; Komara et al ., 2016; Murdjoko et al., 2016; Saleh et al ., 2013; Fauzi et al ., 2019.
Genus  yang  paling  banyak  dibudidayakan  di  Indonesia  antara  lain Citrus sp., Limonia sp., Aegle sp., dan Triphasia sp. Citrus sp. meliputi jeruk siam ( Citrus nobilis ) , jeruk kalamansi ( Citrus  microcarpa ) , jeruk  manis ( Citrus sinensis ),  jeruk nipis ( Citrus aurantifolia ), jeruk keprok ( Citrus reticulata ),  jeruk purut ( Citrus hystrix ), jeruk limon ( Citrus limon),  sitrun  ( Citrus  medica ), grapefruit ( Citrus  paradisi )  dan  jeruk bali/pamelo  ( Citrus  maxima )  (Martasari,  2018). Limonia sp.,  meliputi  lemon  ( Limonia acidissima ), Aegle sp., meliputi maja ( Aegle marmelos ) dan Triphasia sp. meliputi jeruk kingkit ( Triphasia trifoliata ).
Sentra  produksi  jeruk  siam  dan  jeruk  keprok  di  Indonesia  selama  kurun  waktu 2010-2014  didominasi  oleh  lima  provinsi  yaitu  Sumatera  Utara,  Jawa  Timur, Kalimantan  Barat,  Bali  dan  Kalimantan  Selatan.  Sedangkan  sentra  produksi  jeruk pamelo di Indonesia berada di Provinsi Sulawesi Selatan, Jawa Timur, Aceh, Sumatera Utara  dan  Jawa  Tengah.  Penawaran  maupun  permintaan  jeruk  Indonesia  terus meningkat  dari  tahun  2015  hingga  2019.  Produksi  jeruk  Indonesia  pada  tahun  2015 mencapai  1.700.540  ton  dan  meningkat  mencapai  2.019.201  ton  pada  tahun  2019. Indonesia merupakan negara ke-10 penghasil jeruk setelah Mesir dengan total produksi 2.102.560  ton.  Hal  ini  menjadi  peluang  untuk  mengembangkan  jeruk  lokal  seiring dengan meningkatnya preferensi konsumen untuk kualitas jeruk.

## VARIASI JUMLAH KROMOSOM FAMILIA RUTACEAE
Kromosom  merupakan  struktur  nukleoprotein  yang  membawa  materi  genetik dan  membawa  informasi  untuk  aktivitas  regulasi  sel  (Crow  &  Crow,  2002;  Francis, 2007).  Jika  diamati  di  bawah  mikroskop,  jumlah  kromosom  pada  tanaman  berbunga cukup  banyak.  Kromosom  pada  tumbuhan  memiliki  variasi  sebanyak  jumlah  spesies yang  ada,  dapat  berbeda  dari  satu  spesies  dengan  spesies  lainnya  dan  dapat  berbeda antara tipe wild (liar) dan kultivar (Aziz, 2019).
Jumlah  kromosom  pada  tumbuhan  menggambarkan  karakteristik  suatu  genus. Pada  familia  Rutacea  yang  tumbuh  di  Indonesia,  jumlah  kromosom  dasar  (haploid) bervariasi  pada  tiap  genus  (Tabel  2).  Perubahan  jumlah  kromosom  tersebut  terjadi karena  adanya  penambahan  atau  pengurangan  set  kromosom,  baik  perubahan  seluruh set kromosom (euploidi) ataupun perubahan pada sebagian set kromosom (aneuploidi).
Euploidi  pada  tumbuhan  ditandai  dengan  terjadinya  kelipatan  set  kromosom dasar  baik  terjadi  secara  alami  ataupun  artifisial.  Satu  set  kromosom  haploid  disebut dengan genom. Dalam sel tumbuhan terdapat satu set kromosom (haploid) atau dua set kromosom  (diploid).  Keadaan  haploid  dan  diploid  ini  adalah  euiploidi  normal.  Variasi dalam  euploidi  meliputi  monoploid  (n),  diploid  (2n),  triploid  (3n),  tetrapolid  (4n), pentaploid  (5n)  dan  seterusnya.  Individu  yang  memiliki  lebih  dari  dua  set  kromosom disebut dengan poliploid.
Tabel 2. Jumlah set kromosom dasar pada familia Rutaceae di Indonesia*
No. Subfamilia Genus n 1 Cneoroideae Harrisonia 16 2 Rutoideae Ruta 9; 10 3 Swinglea 9; 10 4 Boenninghausenia 9; 10 5 Severinia 9; 10 6 Micromelum 9; 10 7 Glycosmis 9; 10 8 Clausena 9; 10 9 Bergera 9; 10 10 Merrillia 9; 10 11 Murraya 9; 10 12 Luvunga 9; 10 13 Triphasia 9; 10 14 Merope 9; 10 15 Aegle 9; 10 16 Limonia (Feronia) 9; 10 17 Feroniella 9; 10 18 Limnocitrus 9; 10 19 Burkillanthus 9; 10 20 Atalantia 9; 10 21 Poncirus 9; 10 22 Citrus 9; 10 23 Clymenia 9; 10 24 Casimiroa 18 25 Dictamnus 18 26 Ravenia 18 27 Zanthoxylum 18
Isna Rasdianah Aziz , Variasi Kromosom Familia Rutaceae  di Indonesia _ 121 28 Geijera 81 29 Flindersia 18 30 Lunasia 18 31 Melicope 18 32 Acronychia 18 33 Euodia 18 34 Evodia 40 *Groppo et al ., 2008; Desai, 1955; Stace & Armstrong, 1992; Guerra, 1984; Marhold et al ., 2019; Borgmann, 1964; Ghosh, 1960; Bajaj, 1994
Poliploid  pada  tumbuhan  dapat  terjadi  secara  alami  ataupun  dengan  induksi artifisial.  Poliploid  pada  genus  Citrus  dapat  terjadi  di  alam  karena  kemampuan apomiksis, yaitu proses reproduksi aseksual membentuk biji tanpa terjadinya fusi gamet jantan dan betina. Poliploidi yang dibuat dengan sengaja melalui proses induksi dibantu dengan bahan kimia tertentu seperti kolkisin, asenaftan, oryzalin, dan lainnya. Karakter morfologi tumbuhan poliploid berbeda dari tetuanya, seperti ukuran sel, akar, stomata, dan  bunga  yang  lebih  besar,  daun  lebih  tebal,  warna  lebih  terang,  pertumbuhan  lebih cepat  dan  lebih  vigor,  serta  komposisi  kandungan  kimia  yang  lebih  meningkat.  Dalam dunia  pertanian  dan  genetika,  variasi  jumlah  kromosom  ini  digunakan  untuk menghasilkan varietas unggul serta aplikasi komersial yang menguntungkan.
Berdasarkan  sumber  kromosom,  poliploidi  terbentuk  dalam  dua  kategori  yang ditentukan  oleh  jenis  pasangan  kromosom  pada  meiosis  I  dan  distribusi  kromosom selama  proses  ini.  Kategori  pertama  disebut  autopoliploidi.  Autopoliploidi  adalah penggandaan  ploidi  melalui  penggabungan  genom-genom  spesies  yang  sama  atau berasal dari penggandaan set kromosom sendiri. Karena berasal dari spesies yang sama, maka  genomnya  identik  atau  memiliki  kromosom  homolog.  Peningkatan  jumlah copy genom  dari  kombinasi  set  kromosom  yang  berasal  dari  spesies  yang  berbeda menyebabkan  kromosom  tidak  akan  berpasangan  dengan  satu  sama  lain  pada  profase meiosis  I.  Pasangan  kromosom  pada  meiosis  mempengaruhi  sifat  genetik  spesies tersebut.
Berbeda  dengan  diploid  x  =  n,  pada  poliploidi,  jumlah  kromosom  dasar dinotasikan  dengan  huruf  x  dan  terdiri  dari  set  kromosom  lengkap.  Tanaman  yang termasuk  dalam  autopoliploidi  adalah  autotriploid  (3x),  autotetrapoid  (4x), autopentaploid  (5x)  dan  autoheksaploid  (6x).  Duplikasi  kromosom  pada  autopoliploidi menyebabkan  terjadinya  peningkatan  ukuran  sel,  peningkatan  konsentrasi  metabolit sekunder  serta  peningkatan  metilasi  pada  basa  sitosin.  Hal  ini  memberi  manfaat  pada tanaman  autopoliploidi  antara  lain  menimbulkan  keragaman  genetik,  membentuk  rasio genetik yang kompleks, tanaman resesif jarang muncul sehingga mutan gen resesif yang lethal  tertutupi  oleh  efek  dominansi,  serta  berperan  penting  pada  proses  evolusi tanaman.
Kategori  kedua  disebut  allopoliploidi.  Allopoliploidi  adalah  penggandaan kromosom  yang  terjadi  melalui  penggabungan  genom-genom  yang  berbeda  dari individu yang berbeda, sehingga sel memiliki satu genom atau lebih dari genom normal 2n=2x  dan  pasangan  kromosom  tidak  homolog.  Allopoliploidi  terbagi  menjadi allopoliploidi  segemental  yang  menyebabkan  steril  sebagian  dan  allopoliploidi  penuh yang  menyebaban  steril  keseluruhan.  Kombinasi  sifat-sifat  yang  diinginkan  dari  dua tetua  ke  dalam  satu  tanaman  allopoliploidi  memberikan  manfaat  pada  pemulia  antara lain:  mengidentifikasi  asal  genetik  spesies  tanaman  poliploidi,  menghasilkan  genotip baru  yang unggul,  memudahkan transfer gen antar spesies dan  memudahkan substitusi
kromosom individual ataupun pasangan kromosom.
Gambar 1. Kromosom Limonia acidissima 2n = 18. a. Limonia acidissima pada fase metafase; b. Ideogram Limonia acidissima; c. Kariotipe Limonia acidissima (Jha & Nath, 2016)
Kromosom dipload pada genus dalam familia Rutaceae dan komparasinya dengan autopoliploidi  dipaparkan  pada  gambar  1  ( Limonia  acidissima ) ,  gambar  2  ( Citrus sinensis ) dan  gambar  3  ( Citrus  trifoliata ). L.  acidissima memiliki  jumlah  kromosom somatik  2n  =  18.  Analisis  ini  menunjukkan  kromosom  yang  kecil  sebagaimana umumnya  pada tanaman  berbuah  lain  pada  familia  Rutaceae  seperti  pada  genus  Aegle dan  Citrus.  Panjang  kromosom  individual  bervariasi  sekitar  2.83-1.53  μm  dan  total panjang  kromatin  adalah  32-43.5  μm  pada  metafase.  Formula  kariotipe L.  acidissima adalah 16m+2m.t (Jha & Nath, 2016).
Gambar 2. Kromosom Citrus sinensis 2n = 18. a. Citrus sinensis pada fase metafase; b. Kariotipe Citrus sinensis (Hynniewta et al ., 2011)
Jumlah kromosom dasar Citrus sp. (Rutaceae) dan genus terkait lainnya adalah x = 9. Mayoritas jeruk tipe wild dan hasil budidaya diidentifikasi sebagai diploid, yaitu 2n = 2x = 18. Dalam analisis  ini, komplemen kromosom Citrus sinensis terpisah  menjadi kromosom  metasentrik  atau  submetasentrik.  Formula  kariotipe Citrus  sinensis adalah 16L+2V, tidak ada kromosom sub telosentrik  dan telosentrik  yang  merupakan  indikasi kestabilan  genom  serta  tidak  adanya  perubahan  struktural  kromosom  dalam  genus Citrus. Sehingga, spesiasi dalam genus Citrus diduga disebabkan oleh mutasi gen yang tidak berpengaruh pada keseluruhan kromosom (Hynniewta et al ., 2011).
Analisis  CMA  yang  dilakukan  menghasilkan  kariotipe Citrus  trifoliata diploid 2n=18  (4B+8D+6E)  (Gambar  3a),  sedangkan  autotetrapolid  menunjukkan  kariotipe 2n=4x=36 (8B +16D + 12E) dikonfirmasi tanpa aneuploid. Variasi fenotip yang terjadi pada  jeruk  autotetraploid  ini  terkait  erat  dengan  metilasi  DNA  untuk  mengurangi redundansi gen (Oh et al ., 2014).
Isna Rasdianah Aziz , Variasi Kromosom Familia Rutaceae  di Indonesia _ 123
Gambar 3. Komparasi kromosom Citrus trifoliata: a. Kromosom diploid 2n=18 menggunakan analisis CMA; b. Kromosom autotetrapolid 2n=4x=36 menggunakan analisis CMA (Oh et al ., 2014).
Perubahan  epigenetik  pada  tanaman  poliploidi  berpotensi  terhadap  evolusi spesies.  Poliploidi  dapat  meningkatkan  keragaman  dan  plastisitas,  serta  meningkatkan heterositas,  sehingga  mampu  berkontribusi  pada  potensi  tanaman  poliploidi  yang adaptif.  Tanaman  poliploidi  secara  invasif  mampu  beradaptasi  dengan  cepat  dan terdistribusi  luas  di  alam.  Hal  ini,  bertentangan  dengan  sifat  induk  yang  tidak  invasif. Studi  molekuler  menunjukkan  bahwa  tanaman  poliploidi  dapat  memiliki  multiplisitas enzim,  yang  berarti  bahwa  tanaman  ini  mampu  menghasilkan  enzim  dari  masing- masing  tanaman  induk  serta  menghasilkan  enzim  hibrida  baru,  sehingga  tanaman poliploidi dapat dengan cepat berkembang menjadi spesies baru.
Eksistensi  spesies  baru  yang  unggul  ini  dapat  dijadikan  sebagai  upaya  perbaikan kualitas tanaman, termasuk genus dari familia Rutaceae, khususnya pada jeruk  lokal  di Indonesia.  Perbaikan  konkrit  pada  jeruk  lokal  misalnya  jeruk  yang  memiliki  ukuran, rasa  dan  warna  yang  sesuai  dengan  kriteria  konsumen  dan  pasar  dengan  nilai  tambah buah jeruk yang tidak memiliki biji.

## KESIMPULAN
Beberapa  genus  pada  familia  Rutaceae  tumbuh  di  Indonesia  secara  alami maupun budidaya. Variasi jumlah kromosom pada familia Rutaceae terjadi secara alami dan  artifisial.  Hal  ini  dapat  dijadikan  sebagai  upaya  perbaikan  kualitas  tanaman,  baik dengan  mengembangkan  tanaman  baru  ataupun  meningkatkan  varietas  budidaya  yang ada.

## DAFTAR PUSTAKA
Al Amrie, A. G., Ivan, I., Anam, S., & Pitopang, R. 2014. Uji efektifitas ekstrak daun dan akar harrisonia perforata  merr.  terhadap  pertumbuhan  bakteri  Vibrio  cholerae. Natural  Science:  Journal  of Science and Technology , 3 (3).
Ahmad,  A.,  dan  Hamzah,  A,  S.  2016.  Database  karst  sulawesi  selatan.  Makassar:  Badan  Lingkungan
B A
124 _ Jurnal Teknosains, Volume 14, Nomor 1, Januari-Juni 2020 , hlm. 115 – 127

## Hidup Daerah
Al-Qurainy, F., Khan, S., Tarroum, M., Al-Hemaid, F. M., & Ali, M. A. 2011. Molecular authentication of the medicinal herb Ruta graveolens (Rutaceae) and an adulterant using nuclear and chloroplast DNA markers. Genet Mol Res , 10 (4), 2806-16.
Appelhans, M. S., van Heuven, B. J., Lens, F., & Baas, P. 2012. Phylogenetic and ecological signals in the wood of Spathelioideae (Rutaceae). IAWA journal , 33 (4), 337-353.
Astuti,  I.  P., and  Purnomo.  2006.  Kaian  taksonomi  Murraya  spp  (Rutaceae)  di  Pulau  Jawa  berdasarkan sifat morfologi dan molekular. [Disertasi]. Yogyakarta: Universitas Gadjah Mada.
Bajaj,  Y.,  P.,  S.  1994.  Somatic  Hybridization  in  Crop  Improvement  I.  Berlin:  Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-642-57945-5
Baransano,  F.,  Siburian  R,  H,  S.,  Angrianto,  R.  2019.  Potensi  Flindersia  pimenteliana  F  Muel  Di Kabupaten Manokwari Selatan. Median 11(1): 10-16. https://doi.org/10.33506/md.v11i1.457.
Barrett,  R.  A.  2016.  Phylogeny  and  phylogeography  of  Zieria  (Rutaceae).  [Doctoral  dissertation]. Melbourne: Faculty of Science, The University of Melbourne
Beljai, M., & Worabai, M. S. 2018. The structure and composition of vegetation and amphibian diversity in  Arfak  Mountain,  West  Papua.  In Prosiding  Seminar  Nasional  Masyarakat  Biodiversitas Indonesia (Vol. 4, No. 1, pp. 1-12).
Borgmann,  E.  1964.  Anteil  der  Polyploiden  in  der  Flora  des  Bismarcksgebirges  von Ostneuguinea. Zeitschr. Bot. , 55 , 118-173.
Budiyati,  E.,  &  Nirmala,  F.  D.  2016.  Pemanfaatan  hasil  eksplorasi  plasma  nutfah  jeruk nusantara. Agrovigor: Jurnal Agroekoteknologi , 9 (1), 58-66.
Chan, Y. Y., Li, C. H., Shen, Y. C., & Wu, T. S. 2010. Anti-inflammatory principles from the stem and root barks of Citrus medica. Chemical and pharmaceutical bulletin , 58 (1), 61-65.
Comai, L. 2005. The advantages and disadvantages of being polyploid. Nature Reviews 6: 836-846
Cole,  T,  C,  H.,  Groppo,  M.,  Mursidawati,  S.  2020.  Poster Filogeni  Rutaceae  (Bahasa  Indonesia),  2020. Bogor: Indonesian Institute of Sciences (LIPI). hal 1
Desai,  S.  R.  1955. Chromosome  Numbers  in  the  Rutaceae.  Nature:  175(4469),  1125– 1125. doi:10.1038/1751125a0
Dewi, M. 2016. Kajian fungsi dan peran stakeholder terhadap konservasi tumbuhan obat ex situ di bogor.
[Skripsi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor
Djohari,  M.,  Mutiarahmi.,  Muharni,  S.  2019.  The  Effect  of  Ethanol  Extract  of  Kasturi  Citrus  (Citrus japonica  Thunb.)  Peels  on  Cholesterol-LDL  Levels  in  Male  White  Rats  (Rattus  norvegicus) Serum. Proceeding of ICPSP. ISBN 978-602-50854-1-3
Due,  Y.  P.,  Bukit,  M.,  &  Johannes,  A.  Z.  2019.  Kajian  awal  spektrum  serapan  uv−  vis  senyawa  hasil ekstrak  daun  jeruk nipis  (Citrus aurantifolia)  asal tarus kabupaten  Kupang. Jurnal  Fisika:  Fisika Sains dan Aplikasinya , 4 (1), 40-47.
Duretto,  M.  F.  1999.  Boronia  sect.  Valvatae  (Benth.)  Engl.(Rutaceae)  in  Queensland,
Australia. Austrobaileya , 263-298.
Fauzi,  F.,  Widodo,  H.,  &  Haryanti,  S.  2019.  Kajian  Tumbuhan  Obat  yang  Banyak  Digunakan  untuk Aprodisiaka oleh Beberapa Etnis Indonesia. Media Penelitian dan Pengembangan Kesehatan , 29 (1), 51-64.
Ghosh,  R.  B.  1960.  Chromosome  Numbers  of  a  Few  Common  Dicotyledonous  Plants. Current Science , 29 (6), 232-232.
Guerra, M, D, S. 1984. Cytogenetics of Rutaceae. II. Nuclear DNA Content, Caryologia, 37:3, 219-226, DOI: 10.1080/00087114.1984.10797700
Guerra, M, D, S. 1984. New chromosome number inRutaceae. Plant Systematics and Evolution , 146 (1-2), 13-30.
Groppo, M., Pirani, J. R., Salatino, M. L., Blanco, S. R., & Kallunki, J. A. 2008. Phylogeny of Rutaceae based on twononcoding regions from cpDNA. American Journal of Botany , 95 (8), 985-1005.
Groppo,  M.,  &  Pirani,  J.  R.  2017.  A new  species  of  Zanthoxylum  (Rutaceae)  with a  key  to  the  species from Northeastern Brazil. Phytotaxa , 314 (2), 259-265.
Hartley, T.G. in Wilson, A.J.G. (Ed). 2013. Flora of Australia Vol 26: 43-510.
Hasnaeni,  H.,  &  Aminah,  A.  2019.  Uji  Aktivitas  Antioksidan  dan  Profil  Fitokimia  Ekstrak  Kayu  Beta- beta  (Lunasia  amara  Blanco.). Jurnal  Farmasi  Galenika  (Galenika  Journal  of  Pharmacy) , 5 (1), 101-107.
Hidayat, M., Laiyanah, L., Silvia, N., Putri, Y.  A., & Marhamah, N. 2018. Analisis Vegetasi Tumbuhan Menggunakan  Metode  Transek  Garis  (Line  Transek)  di  Hutan  Seulawah  Agam  Desa  pulo Kemukiman Lamteuba Kabupaten Aceh Besar. Prosiding Biotik , 4 (1).
Hynniewta, M., Malik, S. K., & Rao, S. R. 2011. Karyological studies in ten species of Citrus (Linnaeus, 1753)(Rutaceae) of North-East India. Comparative cytogenetics , 5 (4), 277.
Irsyam,  A,  S,  D.  2015.  Kajian  floristik  suku  rutaceae  di  kawasan  Madura.  [Tesis].  Bogor:  Institut Pertanian Bogor
Jalius,  J.,  &  Muswita,  M.  2013.  Eksplorasi  Pengetahuan  Lokal  tentang  Tumbuhan  Obat  di  Suku  Batin, Jambi. Biospecies , 6 (1).
Jha,  T.  B.,  &  Nath,  S.  2016.  EMA  based  chromosome  analysis  in  Bixa  orellana  L.  and  Limonia acidissima L. The Nucleus , 59 (2), 93-98.
Justianto,  A.  2019.  Menelisik  hutan  adat  tana  pera.  Balai  penelitian  dan  pengembangan  teknologi konservasi sumber daya alam. Swara samboja 8(2): 1-4
Kadi, A. 2007. Manipulasi poliploidi untuk memperoleh jenis baru yang unggul. Oseana 32(4): 1-11.
Karim,  H.  A.,  &  Akmal,  A.  2019.  Eksplorasi  dan  identifikasi  jenis  tumbuhan  di  cagar  alam  kalaena kabupaten luwu timur sulawesi selatan. Journal TABARO Agriculture Science , 3 (1), 295-304.
Komara,  L.  L.,  Choesin,  D.  N.,  &  Syamsudin,  T.  S.  2016.  Plant  diversity  after  sixteen  years  post  coal mining in East Kalimantan, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological Diversity , 17 (2).
Kubitzki,  K.,  Kallunki,  J.  A.,  Duretto,  M.,  &  Wilson,  P.  G.  (2010).  Rutaceae.  In Flowering  Plants. Eudicots (pp. 276-356). Springer, Berlin, Heidelberg.
Kuncoro,  H.  2013.  Aktivitas  Larvasida  Ekstrak  Daun  Tumbuhan  Mara  Tunggal  (Clausena  excavata BURM. F) dan Daun Zodia (Euodia ridleyi HOCHR) terhadap Larva Nyamuk Culex  sp. Journal of Tropical Pharmacy and Chemistry , 2 (2), 91-99.
Mabberley,  D.  J.  2004.  Citrus  (Rutaceae):  a  review  of  recent  advances  in  etymology,  systematics  and medical  applications. Blumea-Biodiversity,  Evolution  and  Biogeography  of  Plants , 49 (2-3),  481- 498.
Mandalari,  G.,  Bennett,  R.  N.,  Bisignano,  G.,  Trombetta,  D.,  Saija,  A.,  Faulds,  C.  B.,  ...  &  Narbad,  A. 2007. Antimicrobial activity of flavonoids extracted from bergamot (Citrus bergamia Risso) peel, a byproduct of the essential oil industry. Journal of applied microbiology , 103 (6), 2056-2064.
Marhold,  K.,  Kučera,  J.,  de  Almeida,  E.  M.,  Alves,  L.  I.,  Araneda ‐ Beltrán,  C.,  Baeza,  C.  M.,  ...  & Cuba ‐ Díaz, M. 2019. IAPT chromosome data 30. Taxon , 68 (5), 1124-1130.
Martasari, C. 2018. Pengenalan Dan Identifikasi Spesies Jeruk. Jakarta: Balitjestro. Noer, S., and Pratiwi, R,  D.  2016.  Uji  kualitatif  fitokimia  daun  Ruta  angustifolia.  Faktor  Exacta,  9(3),  200- 206.http://balitjestro.litbang.pertanian.go.id/pengenalan-dan-identifikasi-spesies-jeruk/
Murdjoko, A., Marsono, D., Sadono, R., & Hadisusanto, S. 2016. Tree association with Pometia and its structure  in  logging  concession  of  South  Papua  forest. Jurnal  Manajemen  Hutan  Tropika , 22 (3), 180-191.
Nayak,  A.,  Mandal,  S.,  Banerji,  A.,  &  Banerji,  J.  2010.  Review  on  chemistry  and  pharmacology  of Murraya koenigii Spreng (Rutaceae). J Chem Pharm Res , 2 (2), 286-299.
126 _ Jurnal Teknosains, Volume 14, Nomor 1, Januari-Juni 2020 , hlm. 115 – 127
Nebo, L., Varela, R. M., Molinillo, J. M., Severino, V. G., Sarria, A. L., Cazal, C. M., ... & Macias, F. A.
2015. Phytotoxicity of Triterpenes and Limonoids from the Rutaceae and Meliaceae. 5α, 6β, 8α, 12α-Tetrahydro-28-norisotoonafolin–a  Potent  Phytotoxin  from  Toona  ciliata. Natural  product communications , 10 (1), 1934578X1501000107.
Noer,  S.,  and  Pratiwi,  R,  D.  2016.  Uji  kualitatif  fitokimia  daun  Ruta  angustifolia.  Faktor  Exacta,  9(3),
200-206.
Novriyanti.,  Novriyanti.,  Wulan,  C.  2018.  Ragam  jenis  tumbuhan  obat  potensial  di  areal  hutan  kota muhammad sabki kota jambi. Media Konservasi, 23(2), 169-177.
Oh, E. U., Chae, C. W., Kim, S. B., Lu, J. L., Yun, S. H., Koh, S. W., & Song, K. J. 2014. Chromosome redundancy and tree phenotype variation in autotetraploid Trifoliate orange. Horticultural Science & Technology , 32 (3), 366-374.
Pratiwi,  S.  P.  2017.  Studi  aktivitas  antimalaria  in  vitro  pada  tanaman Melicope  glabra Blume.  dan Luvunga  scandens (Roxb.)Wight.  yang  tumbuh  di  kebun  raya  balikpapan,  kalimantan  timur.
[Skripsi]. Surabaya: Universitas Airlangga
Saputri,  R.D.,  Tjahjandarie,  S.T.,  Tanjung,  M.  2019.  Two  novel  coumarins  bearing  an  acetophenone derivative  from  the  leaves  of  Melicope  quercifolia.  Natural  Product  Research:  1-6. https://doi.org/10.1080/14786419.2019.1644634
Sepsamli,  L.,  Jumari,  J.,  &  Prihastanti,  E.  2019.  Ethnobotany  of  Balimo  (Zanthoxylum  nitidum)  in  the Kanayatn  Dayak  Community  in  Tapakng,  West  Kalimantan. Biosaintifika:  Journal  of  Biology  & Biology Education , 11 (3).
Sirait,  R.,  Mahadi, I.,  Suryawati,  E.  2018. Isolasi  DNA  tumbuhan  lokal  melayu  riau  sebagai rancangan lkpd berbasis pendekatan saintifik pada materi genetik SMA kelas XII. Jom FKIP 5(2): 1-14
Sirami, E. V., Marsono, D., Sadono, R., & Imron, M. A. 2019. Typology  of native species as the shade tree  for  merbau  (Intsia  bijuga)  plantations  in  Papua,  Indonesia  based  on  ecological  species group. Biodiversitas Journal of Biological Diversity , 20 (1), 43-53.
Stace, H. M., & Armstrong, J. A. 1992. New chromosome numbers for Rutaceae. Australian Systematic Botany , 5 (4), 501-505.
Subandiyah  S.,  Himawan,  A.,  Joko,  T.,  Astuti,  I.P.,  Holford,  P.,  Beattie  G,  A,  C.,  Krueger,  R.  2008. Colonization  of  Asiatic  Citrus  Psyllid  and  Huanglongbing  Development  on  Citrus  and  Citrus Relatives in Indonesia. IRCHLB Proceedings: 393-
Suhardjono,  S.  2013.  Hutan  Mangrove  di  Kalitoko,  Teluk  Mayalibit,  Pulau  Waigeo,  Kabupaten  Raja Ampat, Propinsi Papua Barat. Jurnal Biologi Indonesia , 9 (1).
Sutomo,  S.,  Undaharta,  N.  E.,  Bangun,  T.  M.,  &  Lugrayasa,  I.  N.  (2012).  Studi  awal  komposisi  dan dinamika vegetasi pohon hutan gunung pohen cagar alam batukahu bali. Bumi Lestari Journal of Environment , 12 (2).
Tirta, I., & Wibawa, I. P. A. H. 2017. Eksplorasi Tumbuhan Yang Berpotensi Sebagai Penghasil Minyak Atsiri Di Lombok Timur-NTB. Jurnal Biologi Udayana , 21 (1), 12-16.
Tjahjandarie, T. S., Saputri, R. D., Wahjoedi, R. A., & Tanjung, M. (2018, September). Melimoluccanin, A  new  isoprenylated  quinolone  alkaloid  from  the  leaves  of  Melicope  moluccana  TG  Hartley. In Journal of Physics: Conference Series (Vol. 1095, No. 1, p. 012042). IOP Publishing.
Tugay, O., & UlUkUş, D. 2017. Haplophyllum sahinii (Rutaceae), a new species from Central Anatolia (Turkey). Phytotaxa , 297 (3), 265-272.
Uji,  T.  2003.  Keanekaragaman  dan  Potensi  Flora  di  Cagar  Alam  Muara  Kendawangan,  Kalimantan Barat. Biodiversitas , 4 (1), 112-117.
Wardani,  F.  F.,  &  Yudaputra,  A.  2015.  Inventarisasi  Koleksi  Tumbuhan  Kebun  Raya  Bogor  yang Berpotensi sebagai Pestisida Nabati. Pros Semnas Masy Biodiv Indon Vol , 1 , 528-533.
Wathan,  N.,  &  Imaningsih,  W.  2019.  Isolasi  Jamur  Endofit  Dari  Akar  Tumbuhan  Seluang  Belum (Luvunga sarmentosa (Blume) Kurz.). Jurnal Pharmascience , 6 (1), 68-73.
Wahyuni,  T,  S.,  and  Hafid,  A,  F.  2012.  Aktivitas  Anti  Hepatitis  C  Fraksi  Dari  Ekstrak  Etanol  Ruta angustifolia. [Project Report]. Surabaya: Fakultas Farmasi Universitas Airlangga
Wahyuningsih,  M.  S.  H.,  Wahyuono,  S.,  Santosa,  D.,  Setiadi,  J.,  Soekotjo.,  Widiastuti,  S,  M., Rakhmawati,  R.,  Wahyuni,  D,  S,  C.  2008.  Eksplorasi  tumbuhan  dari  hutan  kalimantan  tengah sebagai sumber senyawa bioaktif. Biodiversitas, 9(3), 169-172.
Wijaya, C. H., Hadiprodjo, I. T., & Apriyantono, A. 2002. Identiﬁcation of Volatile Compounds and Key Aroma  Compounds  of  Andaliman  Fruit  (Zanthoxylum  Acanthopodium  DC.). Food  Sci. Biotechnol , 2 (6), 680-683.
Wulandari,  R.  2011.  Isolasi,  Identifikasi  Dan  Uji  Aktivitas  Antibakteri  Minyak  Atsiri  Daun  Inggu. [Skripsi]. Universitas Negeri Surakarta
Yulianti,  F.,  Purwito,  A.,  Husni,  A.,  Dinarti,  D.  2015.  Induksi  Tetraploid  Tunas  Pucuk  Jeruk  Siam Simadu (Citrus nobilis Lour) Menggunakan Kolkisin secara In Vitro. J. Agron. Indonesia 43 (1): 66-71
Zhu,  H.,  Huang,  Y.  J.,  Ji,  X.  P.,  Su,  T.,  &  Zhou,  Z.  K.  2016.  Continuous  existence  of  Zanthoxylum (Rutaceae) in southwest China since the Miocene. Quaternary International , 392 , 224-232.