Dewi, S.M. ·  Y. Yuwariah ·  W.A. Qosim ·  D. Ruswandi
Pengaruh cekaman kekeringan terhadap hasil dan sensitivitas tiga genotip jawawut
Effect of water stress on yield and sensitivity of three genotypes of millet ( Setaria italica L. Beauv )
Diterima : 14 Desember 2018/Disetujui : 18 Desember 2019 / Dipublikasikan : 31 Desember 2019 ©Department of Crop Science, Padjadjaran University
Abstract. Millet  is  one  of  Indonesian  local  food crops  that  can  develope  as  food  sources.  The purpose  of  this  study  was  to  obtain  the genotypes of millet which gave the best effect on the yield and lower sensitive at various levels of water supply in the plastic house. The study was conducted  from  June  to  September  2017  at  the Experimental  Station  of  The  Faculty  of Agriculture,  Padjadjaran  University,  Sumedang, Indonesia.  The  research  used  Split  Plot  Design with three levels of main plot: genotypes 44, 46, and 48. Subplot consisted of three levels of water field  capacity:  75%,  50%  and  25%.  The  results showed  that  the  genotype  46  and  48  had  the higher  seed  weight  than  genotype  44  (32,50  g -1 and  32,57  g -1 vs  25,81  g -1 ),  but  the  genotype  48 had  sensitive(S)  with  sensitivity  index  1,25. Genotype  44  and  46  had  medium  toleran  (MT) with  sensitivity  index  0,87  and  0,85.  Even  had the  lower  yield,  genotype  44  had  adaptive potential  to  developed  in  the  dry  land,  with proline production more than other genotypes at the  three  levels  of  different  available  water capacity,  and  yield  response  curve  was  still linier  when  linked  between  proline,  yield  and sensitivity index.
Keywords: Millet genotype · Soil water content · Sensitivity
Sari. Jawawut  merupakan  salah  satu  tanaman serealia lokal Indonesia yang dapat dikembangkan dan dimanfaatkan sebagai sumber pangan. Tujuan dari  penelitian  ini  adalah  untuk  mendapatkan genotip  jawawut  yang  memberikan  hasil  paling
baik dan sensitivitas paling rendah  pada berbagai tingkat pemberian air di rumah plastik. Penelitian dilaksanakan  pada  bulan  Juni  sampai  dengan bulan  September  2017  di  kebun  percobaan Fakultas  Pertanian  UNPAD.  Penelitian  ini menggunakan Rancangan Petak Terbagi ( Split Plot Design ) dengan 3 ulangan. Petak utama terdiri dari tiga  macam  genotip,  yaitu  genotip  44,  46,  dan  48. Anak  petak  terdiri  dari  tiga  taraf  kadar  air  tanah, yaitu  75%,  50%,  dan  25%  dari  kapasitas  lapang. Hasil  penelitian  menunjukkan  genotip  46  dan  48 menghasilkan bobot biji per rumpun lebih banyak dibandingkan  genotip  44,  masing-masing  sebesar 32, 50 g -1 dan 32,57 g -1 vs 25,81 g -1 , namun genotip 48  merupakan  genotip  dengan  kriteria  peka  (P), yang memiliki indeks sensitivitas 1,25. Genotip 44 dan  46  termasuk  keriteria  medium  toleran  (MT), dengan indeks sensitivitas masing-masing sebesar 0,87  dan  0,85.  Sekalipun  hasilnya  paling  rendah namun genotip 44 memiliki potensi adaptif untuk dikembangkan  di  lahan  kering  dengan  kemam- puan  menghasilkan  prolin  yang  lebih  banyak dibandingkan  genotip  46  dan  48  pada  tiga  level pemberian air yang berbeda dengan kurva respons hasil yang masih linier bila dikaitkan antara prolin, hasil, dan indeks sensitivitas.
Kata kunci : Genotip jawawut · Kadar air tanah · Hasil · Sensitivitas.

## Pendahuluan
Bertambahnya  jumlah  penduduk  Indonesia  dari waktu  ke  waktu  cukup  tinggi,  dengan  laju kecepatan  1,49% per tahun.  Hal  ini  menimbulkan permasalahan  dalam  pengadaan  pangan  pen- duduk.  Pada  tahun  2016,  jumlah  penduduk Indonesia  sebanyak  258.705.000  (Badan  Pusat Statistik,  2016).  Untuk  menghindari  terjadinya krisis pangan, perlu dicari berbagai  usaha, antara
Dikomunikasikan oleh Aep Wawan Irwan dan Agus Wahyudin Dewi, S.M. ·  Y. Yuwariah ·  W.A. Qosim ·  D. Ruswandi Departemen Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Padjadjaran Jl, Raya Bandung Sumedang KM. 21, Sumedang 45363 Korespondensi : yuyun.yuwariah@unpad.ac.id
lain  melalui  diversifikasi  pangan  yang  bertujuan untuk menyediakan pangan melalui pemanfaatan pangan  lokal,  sehingga  dapat  mengurangi konsumsi  beras  dan  pangan  impor.  Jawawut merupakan  salah  satu  jenis  tanaman  biji-bijian yang  belum  dikenal  oleh  masyarakat  Indonesia, tetapi  di  beberapa  negara  seperti  Cina, India, dan beberapa  negara  bagian  Eropa  Selatan,  jawawut telah  lama  dibudidayakan  dan  dimanfaatkan dalam  berbagai  bentuk  olahan.  Dibandingkan dengan  beras,  jawawut  memiliki  beberapa keunggulan, yakni memiliki nilai gizi yang cukup tinggi  (karbohidrat,  lemak,  protein),  tahan kekeringan,  mempunyai  daya  adaptasi  cukup tinggi  terhadap  lahan  sub-optimal,  mudah dibudidayakan  dengan  hasil  yang  cukup  tinggi yaitu  800-900  kg  ha -1 (Miswarti et  al .,  2014),  juga mempunyai  ragam  kegunaan  yaitu  sebagai pangan  dan  pakan  (Rauf  dan  Lestari,  2009).  Dari berbagai  kelebihan  tanaman  jawawut  di  atas, permasalahan  yang  sering  terjadi  pada  pengem- bangan  tanaman  jawawut  antara  lain  adalah terbatasnya  varietas  unggul  yang  memiliki ketahanan terhadap  cekaman biotik  dan  cekaman abiotik antara lain kekeringan. Pengujian beberapa genotip  jawawut  terhadap  kekeringan  dan relevansinya  yang  berujung  pada  hasil  dan sensitivitas, penting dilakukan untuk pengembangan kultivar toleran kekeringan. Kekeringan merupakan  istilah untuk menyatakan bahwa tanaman mengalami kekurangan  air  akibat  keterbatasan  air  dari lingkungan atau media tanam. Widiatmoko et al.
(2012) menyatakan bahwa kekeringan disebabkan  karena  (1)  kekurangan  suplai  air  di daerah  sistem  perakaran dan (2)  permintaan  air yang  berlebihan  oleh  daun  karena  laju transpirasi  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan laju absorpsi air oleh akar meskipun keadaan air tanah  tersedia  cukup.  Apabila  jumlah  air terbatas,  maka  air  harus  dimanfaatkan  secara efisien. Air tersedia ditentukan berdasarkan nilai kandungan  air  (%)  pada  keadaan  kapasitas lapang (KL; pF 2,54) dan nilai kandungan air (%) pada  keadaan  titik  layu  permanen  (pF  4,2). Pemberian air yang berbeda akan menimbulkan respons tanaman yang berbeda pula.

## Bahan dan Metode
Percobaan  dilaksanakan  di  kebun  percobaan Fakultas  Pertanian  Universitas  Padjadjaran. Tanaman  jawawut  ditanam  di  dalam  pot  yang
dinaungi  rumah  plastik,  pada  bulan  Juni  - September 2017. Suhu rata-rata di rumah plastik selama percobaan adalah 24,05°C dan kelembaban relatif rata-rata 82,41%.
Bahan-bahan  yang  digunakan  adalah  tiga genotip  jawawut  yaitu  genotip  44,  genotip  46, genotip 48; pupuk kandang 20 ton ha -1 ; Urea 100 kg ha -1 diberikan dua kali saat tanam dan 28 hari setelah  tanam  (HST)  dengan  dosis  masing- masing setengahnya; SP36 (36% P 2 O 5 ) 100 kg ha - 1 dan KCl (60% K 2 O) 100 kg ha -1 yang diberikan sekaligus saat tanam.
Penelitian  ini  menggunakan  Rancangan Petak  Terbagi  ( Split  Plot  Design )  dengan  petak utama genotip jawawut (G) dan anak petak kadar air  tanah  (K).  Faktor  genotip  jawawut  terdiri  dari tiga  macam,  yaitu:  g 1 (genotip  44)  dengan  daya kecambah  88%;  g 2 (genotip  46)  dengan  daya kecambah  92%; dan  g 3 (genotip   48) dengan daya kecambah  90%.  Genotip  44  berasal  dari  Biak Numfor  Papua,  sedangkan  genotip  46  dan  48 berasal  dari  Kabupaten  Garut  Jawa  Barat.  Faktor kadar  air  tanah  terdiri  dari  tiga  taraf,  yaitu  :  k 1 (75% KL); k 2 (50% KL); dan k 3 (25% KL). Terdapat 9 kombinasi  perlakuan  dan  semua  kombinasi perlakuan  tersebut  masing-masing  diulang  3  kali. Benih  ditanam  di  persemaian  selama  28  hari, kemudian ditanam di dalam pot di rumah plastik. Pengamatan  fase  vegetatif  dimulai  saat  umur  29 HST  sampai  dengan  43  HST,  sedangkan pengamatan  fase  generatif  dimulai  pada  umur  44 HST sampai panen.
Pengamatan  komponen  hasil  meliputi bobot  malai,  bobot  biji  per  rumpun,  dan  bobot 1000  butir.  Indeks  sensitivitas  menggunakan rumus  dari  Utami  dan  Haryadi;  2016  sebagai berikut :

## =
1 − ( ) 1 − ( )
S = Indeks sensitivitas cekaman kekeringan Y = Rata-rata suatu genotip yang mendapat cekaman kekeringan
Yp  = Rata-rata nilai peubah suatu genotip yang tidak mendapat cekaman kekeringan
X = Rata-rata dari seluruh genotip yang mendapat cekaman kekeringan
Xp  = Rata-rata dari seluruh genotip yang tidak mendapat cekaman kekeringan
Kondisi  tercekam  dalam  penelitian  ini ditunjukkan oleh respons genotip pada 25% KL, sedangkan  kondisi  optimal  ditunjukkan  oleh respons genotip pada 75% KL.
Perhitungan untuk  indeks  sensitivitas  antara lain  meliputi  pengamatan  tinggi  tanaman,  jumlah anakan  per  rumpun,  indeks  luas  daun  (ILD), nisbah  pupus  akar  (NPA),  panjang  malai,  bobot malai, indeks kandungan klorofil daun (menggunakan  chlorophyll  meter  SPAD  (merk CCM  :  200  plus),  dilakukan  saat  akhir  fase vegetatif  49  HST  pada  tiga  daun  teratas  dari tanaman  sampel),  dan  konduktan  stomata  (mmol m -2 s -1 menggunakan  Leaf  Porometer  model  Sc-1, dilakukan saat umur 60 HST).
Pengamatan  penunjang  antara  lain  kan- dungan  air  tanah  (%)  pada  fase  vegetatif, pembungaan,  dan  pengisian  biji.  Pengukuran kandungan air tanah atas dasar pF dilakukan di Laboratorium Fisika Tanah IPB dengan menggunakan  alat  Pressure  Plate  Extractor dengan tekanan 1/3 atm untuk pF 4,2. Selain itu juga diamati  kandungan prolin (mmol g -1 bobot basah)  saat  panen  menggunakan  alat  Spektro- fotometer visible  UV pada  Panjang  gelombang 520 nm. Kandungan  Air  Relatif  Daun  (KARD), ditetapkan dengan mengunakan rumus menurut Arifai (2009) sebagai berikut :
KARD =
Pengukuran  KARD  dilakukan  sebelum penyiraman  dengan  menimbang  bobot  segar daun.  Daun  segera  direndam  dalam  air  selama 48  jam  untuk  mendapatkan  bobot  turgid, kemudian  daun  ditimbang  dan  dikeringkan, sehingga mendapatkan bobot kering oven.
Data  dianalisis  dengan  uji  F  pada  taraf nyata  5%.  Perbedaan  di  antara  perlakuan
dianalisis  menggunakan  uji  lanjut  dengan  uji jarak berganda Duncan pada taraf 5%.

## Hasil dan Pembahasan
Pada  Tabel  1  ditunjukkan  bahwa  untuk  ketiga genotip g 1 , g 2 , dan g 3 dengan pemberian air 75, 50, dan  25%  KL  semua  kandungan  air  tanah  (KAT) berada  dalam  kisaran  kontrol  (Tabel  1)  untuk semua fase  vegetatif, pembungaan, dan pengisian biji. Sejalan dengan perkembangan tanaman, yaitu pada fase pembungaan dan pengisian biji, kondisi KAT  ketiga  genotip  pada  setiap  pemberian  air terus  menurun,  sekalipun  masih  berada  dalam kisaran  kontrol  (Tabel  1),  dan  yang  terendah berada pada perlakuan pemberian air 25% KL.
Pada fase pembungaan untuk ketiga genotip dengan tingkat pemberian air 75, 50, dan 25% KL, kondisi KAT semakin menjauh dari kontrol (Tabel 1)  dan  mendekati  titik  layu  permanen,  masing- masing  dengan  rata-rata  penurunan  kandungan air tanah pada fase pembungaan 21,50% (75% KL); 23,25% (50% KL), dan 25,91% (25% KL). Demikian pula  yang  terjadi  pada  fase  pengisian  biji  untuk ketiga genotip dengan tingkat pemberian air yang sama,  terjadi  penurunan  kandungan  air  tanah yang  semakin  berkurang  dibandingkan  kontrol (Tabel  1),  dengan  penurunan  masing-masing 25,29%  (75%  KL);  26,71%  (50%  KL),  dan  29,50% (25%  KL).  Semua  penurunan  tersebut  menye- babkan  tanaman  berada  pada  kondisi  KAT mendekati  titik  layu  permanen  (Tabel  1).  Umur berbunga ketiga genotip adalah 99 HST dan umur panen adalah 140 HST.
Tabel  1.    Kisaran  persentase  kandungan  air  tanah  (KAT)  untuk  setiap  perlakuan  pada  fase  vegetatif, pembungaan dan pengisian biji (%).
Perlakuan Kisaran KAT pada pF 4,2 dan pF 2,54 (%) dalam setiap fase pertumbuhan tanaman Kisaran KAT pada titik layu permanen (pF 4,2)  dan kapasitas lapang (pF 2,54) sebagai kontrol (%)*) Genotip dan Pemberian Air KAT Fase Vegetatif (%) (hari ke 29 - 48) KAT Fase Pembungaan (%) (hari ke 49 - 71) KAT Fase Pengisian Biji (%) (hari ke 72 - 86) g 1 k 1 (75% KL) 30,81 – 39,97 30,08 – 37,81 29,94 – 35,54 g 2 k 1 (75% KL) 31,18 – 40,65 30,13 – 37,18 29,96 – 36,07 g 3 k 1 (75% KL) 31,25 – 42,08 30,53 – 38,60 29,98 – 36,25 g 1 k 2 (50% KL) 29,70 – 37,79 29,62 – 35,79 29,52 – 34,68 27,16-48,13 g 2 k 2 (50% KL) 30,40 – 40,65 29,93 – 37,08 29,65 – 35,85 g 3 k 2 (50% KL) 30,55 – 41,12 29,86 – 37,96 29,70 – 35,28 g 1 k 3 (25% KL) 27,44 – 35,73 27,30 – 34,91 27,22 – 33,13 g 2 k 3 (25% KL) 28,65 – 38,11 27,71 – 36,20 27,42 – 35,18 g 3 k 3 (25% KL) 28,01 – 38,15 27,76 – 35,88 27,50 – 33,47
Keterangan : g = genotip; k = pemberian air, KL = kapasitas lapang *) kondisi kandungan air tanah sebelum ada tanaman
Dihubungkan  dengan  kandungan  prolin pada  Tabel  2,  perlakuan  genotip  g 1 dengan  tiga pemberian  air  yang  berbeda  (k 1 ,  k 2 dan  k 3 ) menunjukkan  kandungan  prolin  yang  lebih tinggi  dibandingkan  dengan  kedua  genotip lainnya. Hal ini mengindikasikan bahwa genotip g 1 merupakan genotip yang cenderung memiliki ketahanan lebih baik terhadap kondisi cekaman kekurangan  air  dibandingkan  dua  genotip lainnya.
Seperti diketahui bahwa kandungan prolin pada  tanaman  akan  meningkat  seiring  dengan berkurangnya  kandungan  air  tanah.  Artinya kekurangan  air  sangat  berpengaruh  terhadap akumulasi  prolin  pada  tanaman.  Kenyataan  ini sesuai  dengan  pernyataan  Pireivatlou et  al . (2010), bahwa kandungan prolin yang dihasilkan  pada  kondisi  kekeringan  jauh  lebih tinggi  jika  dibandingkan  dengan  kondisi normal.  Hal  ini  dimaksudkan  untuk  menjaga tekanan  turgor.  Sejalan  dengan  hasil  penelitian Rahayu et  al. (2016),  bahwa  tanaman  padi  gogo yang ditanam pada kondisi kandungan air tanah 50%  kapasitas  lapang  menghasilkan  prolin dengan kandungan yang lebih tinggi dibandingkan  dengan  yang  ditanam  pada kondisi  kandungan  air  tanah  100%  kapasitas lapang.
Tabel  2.  Pengaruh  genotip  dan  pemberian  air terhadap kandungan prolin.
Genotip (G) Kandungan Prolin pada pemberian
Air (K) (%) (mmol g -1 berat basah) k 1 (75% KL) k 2 (50% KL) k 3 (25% KL) g 1 (genotip 44) 7,07 13,61 21,08 g 2 (genotip 46) 3,51 5,02 8,09 g 3 (genotip 48) 4,24 6,05 8,41 Keterangan : k 1 = 75% kapasitas lapang, k 2 = 50% kapasitas lapang, k 3 = 25% kapasitas lapang
Kandungan  air  relatif  pada  daun  (KARD) yang ditunjukkan oleh Tabel 3. Pada genotip g 1 , g 2 ,  dan  g 3 ,  terjadi  laju  penurunan  sejak  fase vegetatif  ke  fase  pembungaan  dan  fase pengisian  biji  pada  setiap  level  pemberian  air dibawah  50%.  Penurunan  paling  rendah  terjadi pada level pemberian air 25% KL.
Kandungan  air  relatif  daun  merupakan peubah ketahanan tanaman menghadapi cekaman  kekeringan  (Quilambo,  2004),  karena menggambarkan  status  air  dan  tekanan  turgor dari sel-sel daun, khususnya pada saat tanaman mengalami penurunan potensial air.
Tabel  3.  Kandungan  Air  Relatif  Daun  (KARD) pada fase  vegetatif, pembungaan,  dan   pengisian biji (%).
Genotip Pemberian Air KARD fase vegetatif KARD fase pembun gaan KARD fase pengisia n biji hari ke (29-43) % hari ke (44-71) % hari ke (72-86) % g 1 k 1 (75% KL) k 2 (50% KL) k 3 (25% KL) 75,00 72,09 34,78 53,50 38,92 31,14 34,72 29,67 27,34 g 2 k 1 (75% KL) k 2 (50% KL) k 3 (25% KL) 77,14 70,45 65,95 49,50 42,14 39,08 44,29 28,57 27,41 g 3 k 1 (75% KL) k 2 (50% KL) k 3 (25% KL) 73,68 69,44 65,95 44,42 44,15 36,66 42,26 27,10 22,66 Cekaman
kekeringan menyebabkan turunnya  tekanan  turgor,  sehingga  stomata menutup.  Penurunan  KARD  akan  menurunkan konduktan  stomata  daun  dan  secara  perlahan akan  menurunkan  konsentrasi  CO 2 di  dalam daun sehingga dapat menurunkan laju fotosintesis (Lakitan, 2013). Penurunan kandungan  air  daun  pada  tiap  genotip  dengan perlakuan pemberian air yang semakin berkurang (75, 50 dan 25 % KL),disebabkan oleh laju  transpirasi  yang  jauh  lebih  besar  dari  pada laju penyerapan  air  oleh  akar.  Selanjutnya  yang terjadi pada jumlah anakan per rumpun 77 HST, indeks  klorofil  daun,  dan  NPA,  terlihat  jelas bahwa genotip g 1 menunjukkan nilai yang lebih rendah  dibandingkan  genotip  g 2 dan  g 3 (Tabel
4).  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa  genotip  g 1 memiliki  hasil  yang  lebih  rendah  dibandingkan kedua genotip lainnya.
Pada  pemberian  air  k 3 (25%  KL),  jumlah anakan pada tiap genotip sangat rendah. Hal ini disebabkan  KAT  pada  k 3 untuk  ketiga  genotip pada  fase  tersebut  mengalami  penurunan sebesar  kurang  lebih  25%  dari  kapasitas  lapang dan  kondisinya  mendekati  titik  layu  permanen (Tabel  1).  Proses  pembentukan  anakan  sangat dipengaruhi  oleh  adanya  ketersediaan  air  yang cukup,  yang  berdampak  pada  jumlah  anakan. Air  yang  cukup  dapat  melarutkan  unsur  hara yang  dibutuhkan  tanaman  untuk  membentuk anakan  dan  membuat  turgiditas  sel  menjadi tinggi,  sehingga  pembelahan  sel  dapat  terjadi. Selain itu, faktor genetik juga sangat mempengaruhi  jumlah  anakan.  Menurut  data
deskripsi  jawawut  diketahui  bahwa  genotip  g 1 (genotip  44)  memiliki  jumlah  anakan  8,67 sedangkan  genotip  g 2 (genotip  46)  dan  g 3 (genotip  48)  memiliki  jumlah  anakan  13,40  dan 13,80  (Miswarti et  al., 2014).  Hasil  Penelitian Brunda et  al. (2015)  terjadi  penurunan  jumlah anakan seiring meningkatnya intensitas cekaman kekeringan. Penurunan jumlah anakan secara  nyata  terjadi  mulai  pada  kandungan lengas tanah 50% kapasitas lapang.
Perlakuan  genotip  g 1 ,  g 2 ,  g 3 memberikan perbedaan  nyata  pada  indeks  klorofil  daun. Masing-masing  genotip  jawawut  memiliki karakter  yang  berbeda  berdasarkan  sifat genotipnya.  Kandungan  klorofil  yang  tinggi akan  berpengaruh  terhadap  besarnya  hasil fotosintesis yang terjadi dan memiliki pengaruh positif terhadap hasil panen tanaman.
Tabel  4.  Pengaruh  genotip  dan  pemberian  air terhadap  jumlah  anakan  per  rumpun,  Indeks Klorofil Daun, dan Nisbah Pupus Akar (NPA).
Perlakuan Genotip (G) dan Pemberian air (k) Jumlah anakan per rumpun 70 hst (batang) Indeks klorofil daun NPA Genotip (G) g 1 (genotip 44) 7,11 a 7,31 a 2,93 a g 2 (genotip 46) 8,74 ab 7,66 b 4,18 b g 3 (genotip 48) 10,26 b 7,66 b 4,32 b Pemberian air (K) k 1 (75%) KL 10,00 b 7,64 b 4,09 b k 2 (50%) KL 8,41 ab 7,51 b 3,76 a k 3 (25%) KL 7,70 a 6,86 a 3,59 a
Keterangan  :      Angka  yang  ditandai  dengan  huruf berbeda menyatakan berbeda nyata menurut Uji Jarak Berganda Duncan pada taraf 5%.
Pengaruh perlakuan pemberian air, k 1 (75% KL)  dan  k 2 (50%  KL)  berbeda  nyata  dengan pemberian  air  k 3 (25%  KL).  Hal  ini  disebabkan KAT  pada  k 3 berada  pada  kisaran  27,44  –  38,15 % (Tabel 1) artinya KAT sudah berada di bawah kapasitas lapang dan mulai memasuki titik layu permanen  pada  fase  vegetatif.  Hal  ini  sejalan dengan pendapat Song dan Yunia (2011), bahwa respons tanaman terhadap kekurangan air pada umumnya  ditunjukkan  dengan  penurunan kandungan  klorofil  daun.  Penurunan  kandu- ngan klorofil pada saat tanaman kekurangan air berkaitan dengan akitivitas perangkat fotosintesis  dan  menurunkan  laju  fotosintesis tanaman.  Kekurangan  air  akan  mempengaruhi
kandungan  dan  organisasi  klorofil  dalam kloroplas pada jaringan. Hasil penelitian Gomes et al . (2008) menunjukkan bahwa kekurangan air pada kelapa kerdil hijau Brazilia mengakibatkan penurunan  konsentrasi  klorofil  daun  tiap  unit luas daun.
Berdasarkan  pengaruh  mandiri,  NPA tertinggi  dicapai  oleh  k 1 (75%  KL),  berbeda nyata  dengan  k 2 (50%  KL)  dan  k 3 (25%  KL). Nisbah  pupus  akar  pada  genotip  g 1 lebih  kecil nyata  dibandingkan  dengan  kedua  genotip lainnya (g 2 dan g 3 ). Hal ini menunjukkan bahwa g 2 dan  g 3 merupakan    genotip  yang  memiliki potensi hasil  lebih tinggi dibandingkan dengan g 1 ,  sehingga  pertumbuhan  dan  perkembangan pupus  akar  berada  dalam  keadaan  sepadan lebih  besar.  Palupi  dan  Dediwiryanto  (2008) menyatakan  besarnya  NPA  berkaitan  dengan tanaman  mengabsorbsi  air  untuk  memper- tahankan  potensial  air  tetap  tinggi  pada  saat tanaman  mengalami  kekurangan  air.  Selan- jutnya  penelitian  Hanum et  al. (2007)  bahwa pada  tanaman  kedelai  kekeringan  menurunkan berat  kering  akar  dan  tajuk  pada  pemberian  air 80%  kapasitas  lapang  menjadi  40%  kapasitas lapang.
Tabel 5. Nilai rata-rata pengaruh genotip jawawut dan  kandungan  air  tanah  terhadap  konduktan stomata pada 49 HST (mmol m -2 s -1 ).
Genotip (G) Pemberian Air (K) (%) k 1 (75% KL)  k 2 (50% KL)  k 3 (25% KL)
g 1 (genotip 44) 131,86 a B 125,93 b B 49,82 a A g 2 (genotip 46) 136,28 a B 116,26 b B 43,03 a A g 3 (genotip 48) 118,03 a B 98,53 a B 37,51 a A
Keterangan:    Nilai rata-rata yang ditandai huruf kecil yang  sama  (vertikal)  dan  huruf  kapital  yang  sama (horizontal) tidak berbeda  nyata menurut uji Duncan pada taraf 5%.
Terdapat  interaksi  antara  genotip  dan pemberian  air  pada  pengamatan  jumlah konduktan  stomata  (Tabel  5).  Konduktan  sto- mata pada setiap genotip (genotip g 1 , g 2 dan g 3 ) pada pemberian air k 1 dan k 2 (75% dan 50% KL) menghasilkan  nilai  konduktan  stomata  lebih tinggi dibandingkan pemberian air k 3 (25% KL). Pemberian  air  k 3 (25%  KL)  pada  ketiga  genotip menghasilkan  nilai  konduktan  stomata  lebih rendah  disebabkan  pada  pemberian  air  k 3 (25% KL)  KAT  berkisar  27,44  –  38,15%  artinya  pada
fase  vegetatif  KAT  telah  mendekati  titik  layu permanen  dengan  penurunan  kandungan  air tanah  sebesar  22,44  %  (Tabel  1)  sehingga tanaman mengalami kekurangan air yang cukup banyak.  Respons  pertama  tanaman  terhadap kondisi  defisit  air  yang  besar  ialah  dengan  cara menutup  stomata.  Lakitan  (2013)  menyatakan bahwa tanaman harus mempertahankan potensial  air  dengan  mekanisme  penutupan stomata  atau  daun  menggulung  untuk  pertum- buhannya. Pembukaan  dan  penutupan  stomata ditentukan  oleh  tekanan  turgor  dari  kedua  sel penjaga, sementara itu tekanan turgor dipengaruhi oleh banyaknya air yang masuk ke sel  penjaga.  Penurunan  konduktan  stomata  ini terjadi  pada  tumbuhan  untuk  mengurangi kehilangan  air  yang  berlebihan  akibat  cekaman air yang terjadi. Hasil penelitian Anggraini et al.
(2015)  menyatakan  bahwa  konduktan  stomata pada  tanaman black  locust ( Robinia  pseudoacacia ) dengan kondisi kekeringan (30-40% KL) tercatat lebih  rendah  dibandingkan  dengan  kondisi cukup air (70-80% KL).
Tabel 6.   Pengaruh genotip dan pemberian air terhadap bobot malai rumpun -1 , bobot biji rumpun -1 , bobot 1000 butir.
Perlakuan  Genotip (G) dan Pemberian air (K) Bobot malai rumpun -1 (g) Bobot biji rumpun - 1 (g) Bobot 1000 butir (g) Genotip (G) g 1 (genotip 44) 43,80 a 25,81 a 1,28 a g 2 (genotip 46) 45,59 a 32,50 b 1,31 a g 3 (genotip 48) 46,59 a 32,57 b 1,39 a Pemberian air (K) k 1 (75% KL) 61,13 c 39,10 c 1,17 b k 2 (50% KL) 45,55 b 33,89 b 1,05 b k 3 (25% KL) 29,19 a 17,89 a 0,60 a
Keterangan  :    Angka  yang  ditandai  dengan  huruf berbeda menyatakan berbeda nyata menurut Uji Jarak Berganda Duncan pada taraf 5%.
Berdasarkan  Tabel  6  di  atas terlihat bahwa perbedaan  bobot  malai  rumpun -1 pada  setiap genotip sangat kecil sehingga genotip g 1 , g 2 , dan g 3 memiliki  bobot  malai  rumpun -1 yang  hampir sama.  Pada  pemberian  air  k 1 ,  k 2 dan  k 3 (75%  , 50%, dan 25% KL) terlihat jelas perbedaan bobot malai  masing-masing  genotip.  Pemberian  air  k 3 (25%  KL)  memiliki  bobot  malai  paling  rendah dibandingkan  dengan  pemberian  air  k 1 (75% KL)  dan  k 2 (50%  KL).  Hal  ini  disebabkan  KAT pada  fase  pengisian  biji  pada  pemberian  air  k 3 berada  pada  kisaran  27,22  –  35,18  %  (Tabel  1),
artinya  KAT  sudah  mendekati  titik  layu permanen.  Matsuura et  al. (2012)  menyatakan bahwa  dalam  kondisi  tanaman  kekurangan  air pada stadia generatif akan menyebabkan jumlah malai  yang  terbentuk  akan  berkurang.  Perla- kuan  75%  kapasitas  lapang  (k 1 )  menghasilkan bobot  malai  lebih  tinggi  dibandingkan  perla- kuan 25% kapasitas lapang (k 3 ). Hasil penelitian yang  sama terhadap  bobot malai rumpun -1 oleh Brunda et  al. (2015)  menyatakan  bobot  malai rumpun -1 jawawut  berkisar  antara  23  g  sampai 177 g.
Pada  bobot  biji  per  rumpun,  genotip  g 1 memiliki bobot biji paling rendah dibandingkan dengan  genotip  g 2 dan  g 3 .  Seperti  diketahui bahwa masing-masing genotip jawawut memiliki  karakter  yang  berbeda  berdasarkan sifat  genotipnya.  Pemberian  air  k 3 (25%  KL) menghasilkan  bobot  biji  per  rumpun  paling rendah  dibandingkan  dengan  pemberian  air  k 1 dan  k 2 .  Hal  ini  disebabkan  karena  KAT  pada fase  pengisian  biji  pada  pemberian  air  k 3 (25% KL)  berada  pada  kisaran  27,22  –  35,18  %  (Tabel 1).  Hal  yang  sama  terjadi  pada  bobot  malai  per rumpun.  Kadar  air  tanah  bila  sudah  mulai memasuki  titik  layu  permanen akan  meng- hasilkan  bobot  biji  per  rumpun  paling  rendah. Proses  pengisian  biji  dan  translokasi  fotosintat sangat  sensitif  terhadap  cekaman  air,  yang berdampak  terhadap  pengurangan  bobot  biji tanaman.  Penurunan  hasil  panen  akibat  adanya cekaman  kekeringan  juga  telah  dibuktikan  oleh hasil  penelitian  yang  dilakukan  pada  tanaman kedelai (Purwanto dan Agustono, 2010).
Genotip  g 1 memiliki  bobot  1000  butir paling  rendah  dibandingkan  dengan  genotip  g 2 dan  g 3 .  Masing-masing  genotip  jawawut memiliki  karakter  yang  berbeda  berdasarkan sifat  genotipnya.  Selanjutnya  pemberian  air  k 1 (75%  KL)  dan  k 2 (50%  KL)  memiliki  bobot  1000 butir  paling  banyak  dibandingkan  dengan  k 3 (25%  KL).  Pemberian  air  k 3 (25%  KL)  pada ketiga genotip  memiliki  bobot 1000  butir paling rendah.  Hal  ini  disebabkan  pada  fase  pengisian biji,  KAT  pada  pemberian  air  k 3 berada  pada kisaran  yang  sama  dengan  bobot  malai  dan bobot  biji  per  rumpun,  artinya  KAT  hampir memasuki  titik  layu  permanen.  Matsuura et  al. (2012),  mengatakan  bahwa  perbedaan  bobot 1000  butir  biji  antara  genotip  dikarenakan adanya perbedaan pengisian biji karena pasokan asimilat  ke  biji  oleh  kondisi  kekuatan sink dan source yang  berbeda-beda.  Hal  ini  dapat  terjadi karena source /sumber  fotosintat  tanaman  yang
mendapat  cekaman  akan  lebih  sedikit  diban- dingkan dengan yang tidak mendapat cekaman. Hasil  penelitian  Evita  (2012)  menunjukkan bahwa pemberian air pada kondisi 50% dan 25% KL  bobot  100  biji  kacang  tanah  lebih  rendah dibandingkan  dengan  bobot  100  biji  pada pemberian  air  kondisi  75%  KL.  Perbedaan  hasil ini  disebabkan  tanaman  kekurangan  air  pada masa pertumbuhan vegetatif maupun perkembangan  generatif  seperti  pembentukan bunga dan pengisian polong.
Kurva  respons  yang  menunjukkan  bentuk hubungan  antara  hasil  biji  per  rumpun  dengan beberapa  variabel,  ditunjukkan  pada  Gambar  1 di bawah ini.
Gambar  1.    Kurva  respons  hubungan  antara  tiga genotip  jawawut  dengan  perlakuan  cekaman kekeringan.
Bentuk  kurva  untuk  g 2 (g46)  dan  g 3 (g48) kuadratik,  sedangkan  g 1 (g44)  linier,  dengan hasil  biji  per  rumpun  maksimum  pada
pemberian  air  75%  KL  untuk  genotip  g 2 adalah 41,08 gram dan g 3 43, 78 gram, sedangkan untuk g 1 menghasilkan  34,83  gram.  Persamaan  regresi masing-masing adalah:
Yg 1 = 87 – 0,103 X 1 * + 2,96 X 2 – 57,8 X 3 – 12,4 X 4 – 4,4 X 5 * + 0,95 X 6 * + 9,36 X 7 * . R 2 = 95,0%
Yg 2 = -13,9 + 0,211 X 1 * + 3,14 X 2 +3,1 X 3 * – 1,03 X 4 – 2,95 X 5 * + 1,32 X 6 * +1,58 X 7 * . R 2 = 90,3% Yg 3 = -24,4 – 0,0635 X 1 * – 0,401 X 2 – 2,85 X 3 * –
0,510 X 4 + 3,68 X 5 * – 0,046 X 6 * + 2,69 X 7 * . R 2 = 99,9%
Keterangan : Y = hasil biji per rumpun ; X 1 = tinggi tanaman, X 2 = jumlah anakan, X 3 = indeks luas daun, X 4 = nisbah pupus akar, X 5 = Panjang malai, X 6 = bobot malai,  X 7 = bobot 1000 butir.
Pada  Tabel  7  ditunjukkan  koreksi  antara komponen  pertumbuhan  dan  hasil  terhadap bobot biji per rumpun pada ketiga genotip g 1 , g 2 , dan g 3 akibat perlakuan pemberian air.
Tabel 7.   Korelasi antara bobot biji per rumpun dengan berbagai komponen.
Genotip Komponen X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 X 7
g 1 (genotip 44)  0.890* 0.564 0.346  0.314 0.919* 0.743* 0.945* g 2 (genotip 46)  0.889* 0.517 0.861*  0.304 0.797* 0.859* 0.966* g 3 (genotip 48)  0.926* 0.498 0.748*  0.172 0.992* 0.765* 0.995* Keterangan : Tanda bintang berbeda nyata
Tabel 8. Indeks sensitivitas cekaman kekeringan (S).
Peubah Genotip (G) g44 Kriteria g46 Kriteria g48 Kriteria Tinggi tanaman 35 hst 0.54 MT 1.27 P 1.25 P Tinggi tanaman 42 hst 1.16 P -0.93 T 2.79 P Tinggi tanaman 56 hst 1.18 P 0.71 MT 1.04 P Tinggi tanaman 70 hst 1.01 P 1.04 P 0.94 MT Jumlah anakan 0.94 MT 0.95 MT 1.08 P Indeks Klorofil Daun 0.69 MT 1.43 P 0.85 MT Indeks luas daun -0.59 T 1.51 P 1.70 P Nisbah pupus akar 1.51 P -0.21 T 1.72 P Konduktan Stomata 0.94 MT 1.03 P 1.03 P Panjang malai 0.66 MT 1.22 P 1.03 P Bobot malai 1.03 P 0.95 MT 1.01 P Bobot biji per rumpun 1.07 P 0.97 MT 0.97 MT Bobot 1000 butir 1.13 P 0.97 MT 0.89 MT Indeks panen 0.92 MT 0.96 MT 1.17 P
Keterangan: T = toleran jika nilai S ≤ 0,5; MT = medium toleran jika 0,5 < S ≤ 1,0; P = peka jika S > 1,0.
0 10 20 30 40 50 0% 25% 50% 75% Y H a si l G e n o ti p (g - 1 ) Perlakuan Cekaman Kekeringan g44 g46 g48
Perhitungan  indeks  sensitivitas  terhadap cekaman  kekeringan  digunakan  untuk  men- dapatkan  tingkat  toleransi  genotip  tanaman (Tabel  8).  Dari  14  variabel  pengamatan, dihasilkan  untuk  g 1 (genotip  44)  dengan  7 variabel  peka,  6  medium  toleran,  dan  satu toleran.  Untuk  g 2 (genotip  46)  memiliki  6 variabel  peka,  6  medium  toleran,  dan  2  toleran, sedangkan  g 3 (genotip  48)  memiliki  10  variabel peka, 4 medium toleran. Dari kenyataan tersebut dapat  disimpulkan  bahwa  genotip  g 1 (genotip 44)  dan  g 2 (genotip  46)  termasuk  medium toleran,  sedangkan  genotip  g 3 (genotip  48) termasuk peka.
Bila  dihubungkan  dengan  kurva  respons hasil  biji  per  rumpun  (Gambar  1),  genotip  44 yang masih linier, menunjukkan  bahwa genotip tersebut  memiliki  potensi  toleransi  lebih  baik dibandingkan  kedua  genotip  lainnya  (g 46 dan g 48 ).  Demikian  pula  hal  ini,  dapat  ditelusuri dalam hal kemampuannya memproduksi prolin pada  setiap  level  peberian  air,  dan  produksi prolin terbanyak dihasilkan  pada  pemberian air terendah 25% KL, dibandingkan g 2 dan g 3 (Tabel 2) sebesar 21,08 vs 8,09 dan 8,41 mmol g -1 bobot basah.

## Kesimpulan
1. Terdapat  interaksi  pada  parameter  konduk- tan  stomata.  Genotip  46  dan  genotip  48 menghasilkan  bobot  biji  per  rumpun  lebih banyak  dibandingkan  genotip  44,  masing- masing  sebesar  32,50  gram  dan  32,57  gram vs 25,81 gram, namun genotip 48 merupakan genotip  dengan  kriteria  peka  (P),  memiliki indeks sensitivitas 1,25.
2. Genotip 44 dan genotip 46 termasuk kriteria medium toleran (MT) dengan indeks sensitivitas masing-masing 0,87 dan 0,85.
3. Genotip  44  sekalipun  hasilnya  paling rendah,  namun  memiliki  potensi  adaptif untuk  dikembangkan  di  lahan  kering dengan  kemampuan  menghasilkan  prolin yang lebih banyak, dibandingkan genotip 46 dan  48  pada  setiap  level  pemberian  air  75% KL,  50%  KL,  dan  25%  KL,  yaitu  7,07,  13,61, dan  21,08  mmol  g -1 bobot  basah,  dengan respons  hasil  yang  masih  linier  bila dikaitkan  antara  prolin,  hasil  dan  indeks sensitivitas.

## Daftar Pustaka
Anggraini,  N.,  Faridah,  E,  dan  Indrioko,  S. (2015).    Pengaruh  cekaman  kekeringan terhadap perilaku fisiologis dan pertumbuhan  bibit black  locust ( Robinia pseudoacacia ). Jurnal  Ilmu  Kehutanan .  9(1), 40-56.
Badan  Pusat  Statistik.  (2016).  Produksi  padi, jagung,  dan  kedelai. Statistic 50/07/Th XVII 1 Juli 2016.
Brunda,  S.  M.,  Kamatar,  M.Y.,  Naveenkumar, K.L.,  Ramling  Hundekar,  and  Sowmya, H.M.  (2015).  Evaluation  of  foxtail  millet ( Setaria  italic )  genotype  for  grain  yield  and biophysical traits. Journal of Global Biosciences, 4(5), 2142-2149.
Evita.  (2012).  Pertumbuhan  dan  hasil  kacang tanah  ( Archis  hypogea L.)  pada  perbedaan tingkatan  kandungan  air. Jurnal  Agron , 1(1), 26-32.
Gomes,  F.B.,  Olivia,    M.A.,    Nielke,  M.S.,  de
Almeida, A.F.,  Leite, H.G. L.,  and Aquine, L.A.  (2008).  Photosynthetic  limitations  in leaves  of  young  brazilian  green  dwarf coconut  (C ocos  nucifera  L.  ‘nana’ )  palm under wellwatered conditions and recovering  from  drought  stress. Journal Environmental and Experimental Botany , 6(2), 195-204.
Hanum,  C.,  Mugnisjah  Q.,  W.,Yahya,  S.,
Sopandy, D., Idris, K, dan Sahar, A. (2007). Pertumbuhan  akar  kedelai  pada  cekaman aluminium kekeringan dan cekaman ganda aluminium dan kekeringan. Jurnal Agritrop. 26(1), 13-18.
Lakitan, B. (2013). Dasar-dasar  fisiologi tumbuhan. Jakarta : Rajawali Press.
Matsuura,  A.,  Tsuji,  W.,  Inanaga,  S.,  Murata,  K.
(2012). Effect of pre-and postheading water defisit  on  growth  and  grain  yield  of  four millet. Journal Plant Prod Sci, 15(4), 323-331. Miswarti.,  Nurmala,  T,  dan  Anas.  (2014).
Karakterisasi  dan  kekerabatan  42  aksesi tanaman  jawawut  ( Setaria  italica L .  Beauv ).
Litbang Pertanian Bengkulu.
Palupi,  E.T,  dan  Dedwiryanto,  Y.  (2008).  Kajian karakter  ketahanan  terhadap  cekaman kekeringan  pada  beberapa  genotipe  bibit kelapa  sawit ( Elaeis  guineensis  Jacq .) Jurnal Agron , 36(1), 24–32. Pireivatlou,  M.J.,  Qasimov,  N.,  Maralian,  H.
(2010).  Effect  of  soil  water  stress  on  yield
and  proline  content  of  four  wheat  lines. African Journal of Biotechnology , 9, 36-40. Purwanto,  dan  Agustono,  T.  (2010).  Kajian fisiologi  tanaman  kedelai  pada  berbagai kepadatan  gulma  teki  dalam  kondisi cekaman  kekeringan. Jurnal  Agroland, 17 (2), 85-90.
Quilambo,  Q.A.  (2004).  Proline  content,  water retention  capability  and  cell  membrane integrity  as  parameters  for  drought tolerance  in  two  peanut  cultivars. South African Journal Of Botany, 70 :227-234. Rahayu, A.Y., Haryanto,  T.A.D., dan Iftitah S.N. (2016).  Pertumbuhan  dan  hasil  padi  gogo hubungannya  dengan  kandungan  prolin dan  2-acetyl-1-pyrroline  pada  kondisi kadar  air  tanah  berbeda. Jurnal  Kultivasi, 15(3).
Rauf, A.W, dan Lestari, M.S. (2009).
Pemanfaatan  Komoditas  Pangan  Lokal sebagai  Sumber    Pangan  Alternatif  di Papua. Jurnal Litbang Pertanian , 28(2), 54-62. Song,  N,  dan  Yunia,  B.  (2011).  Konsentrasi klorofil daun sebagai indikator kekurangan air pada tanaman. Jurnal Ilmiah Sains , 11(2), 169-170.
Widiatmoko,  T.,  Agustono,  T.,  dan  Imania,  M. (2012).  Pertumbuhan  dan  hasil  beberapa genotip kedelai berbiji besar pada cekaman kekeringan  diberbagai  stadia  pertumbu- han. Jurnal Agrin, 16(1).
Yuwariah, Y., Sheli Mustikasari Dewi, Warid Ali Qosim,  dan  Anne  Nuraini.  2019.  Respons fisiologis  pertumbuhan  dan  hasil  tiga genotip    jawawut  terhadap  cekaman kekeringan. Journal Agro, 6(1).