## Evapotranspirasi Bibit Cendana ( Santalum Album L.) dengan Beberapa Inang Primer
Evapotranspiration of Sandalwood ( Santalum Album L.) Seedlings with Several Primary Host Plants

## Yudi Riadi FanggidaE dan Impron
*
Departemen Geofisika dan Meteorologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor Gedung FMIPA Jl. Meranti Wing 19 Lv.4 Kampus IPB Dramaga Bogor 16680
A R T I C L E I N F O Article history: Received 1 October 2015 Received in revised form 29 March 2018 Accepted 10 May 2018
DOI: 10.29244/j.agromet.32.1.21-30

## Keywords:
Haustoria
Primary host plant Sandalwood Symbiosis
Water use efficiency A B S T R A C T
Sandalwood  ( Santalum  album  L.)  seedlings  planted  with  different  primary  host plants should require different amounts of water. In practice, however, sandalwood seedlings with  different primary host plants are irrigated with similar amount of water.  Thus,  it  is  interesting  to  study  the  amount  of  water  expressed  as evapotranspiration  for  the  sandalwood  seedlings  and  their  primary  host  plants because  there  are  hemiparasitic  symbiosis  plants  in  one  planting  medium.  The purpose of this research was to compare and analyse evapotranspiration (ET) and water  use  efficiency  (WUE)  of  sandalwood  seedlings  with  different  primary  host plants,  namely  chili  ( Capsicum  annum),  krokot  (Alternanthera  sp.),  and  sengon ( Albizia chinensis). The experiment was conducted in a greenhouse and designed using completely randomized design. Results showed that different primary host plants already influenced ET at 6 days after sowing of primary host (DASH). The sandalwood seedlings with chili and krokot as primary hosts, had the highest ET during 6-22 DASH. From 24 to 36 DASH, ET for all types of host plants were similar. After 36 DASH, ET of sandalwood seeding with primary host sengon increased, and had the highest ET. Sandalwood seedling with primary host krokot had the highest WUE to produce sandalwood above ground biomass with value 0.3 g/l during the 0-3 weeks after sowing of primary host (WASH), 0.6 g/l during the 3-6 WASH, and 0.9 g/l during 6-9 WASH.

## PENDAHULUAN
Cendana  ( Santalum album L.) merupakan  salah satu penghasil minyak yang digunakan industri parfum (Diaz-Chavez et al., 2013; Singh et al., 2013; Teixeira da Silva  et  al.,  2016).  Tanaman  Cendana  merupakan tanaman yang susah dibudi-dayakan sehingga penting untuk  dikonservasi.    Tanaman  ini  ditemukan  di  Asia Selatan (Srivastava et al., 2015; Subasinghe et al., 2013), Australia  (Celedon  et  al.,  2016),  Hawaii  (Santha  and Dwivedi,  2015)  dan  Indonesia  (Herawan  et  al.,  2016; Ratnaningrum et al., 2016). Bagian yang dipanen dari tanaman  cendana  adalah  bagian  batang  dan  akar (Peeris and Senarath, 2015). Batang dan akar cendana mengandung  tiga  senyawa  utama  yaitu  s antalol, santalyl  acetate ,  dan santalene yang  menghasilkan
* Corresponding author: Impron@gmail.com
aroma  wangi,  sehingga  bagian  tanaman  ini  dapat diekstrak  untuk  menghasilkan  minyak  atsiri  yang menjadi bahan baku utama dalam industri farmasi dan industri  kosmetik  (Agusta  and  Jamal,  2001);  (Arun Kumar et al., 2012). Senyawa yang dikandung cendana tersebut juga bermanfaat sebagai senyawa anti kanker dan  anti  viral  (Bommareddy  et  al.,  2012;  Santha  and Dwivedi, 2015). Selain untuk diekstrak menjadi minyak atsiri, tekstur kayu cendana yang halus, kuat, dan anti rayap  mengakibatkan  kayu  cendana  juga  sering digunakan sebagai bahan kerajinan tangan (Gaol and Ruma,  2009).  Tingginya  eksploitasi  tanaman  cendana namun  tidak  diimbangi dengan  upaya  pelestariannya menyebabkan  populasi  cendana  di  Indonesia  saat  ini telah masuk dalam kategori rawan yang beresiko tinggi mengalami  kepunahan  (Rashkow,  2014;  Teixeira  da
Silva et al., 2016) berdasarkan kategori yang ditetapkan oleh lembaga International Union for Conservation of Natural  Resource (IUCN)  (Dhanya  et  al.,  2010; Njurumana et al., 2014).
Bibit  cendana  sebagai  sebuah  individu mempunyai  akar  yang  minim  serabut  yang membatasinya untuk menyerap air dan hara dari media tumbuhnya.  Untuk  mengatasi  keterbatasan  tersebut, secara  alamiah  cendana  memiliki  sifat  hemiparasit dengan karakter sebagai parasit akar, ditandai dengan terbentuknya  haustoria  untuk  menghubungkan  akar cendana  dengan  akar  tumbuhan  inang.  Haustoria berfungsi sebagai penghisap unsur hara dari tumbuhan inang (Surata, 2006). Sifat hemiparasit mengakibatkan selama  masa  pertumbuhan  cendana  memerlukan kehadiran  tumbuhan  lain  disekitarnya  yang  berperan sebagai inang (Rahayu et al., 2002).
Menurut  Gaol  and  Ruma  (2009)  banyak  bibit tanaman  cendana  yang  gagal  tumbuh  atau  tumbuh dengan  pertumbuhan  yang  sangat  lambat  akibat ditanam  tanpa  inang.  Bibit  cendana  yang  ditanam tanpa inang umumnya hanya mampu bertahan selama satu tahun (Rai, 1990). Tanaman cendana muda yang ditanam tanpa inang akan memberikan pertumbuhan yang lebih rendah atau lambat dibandingkan dengan cendana  yang  ditanam  dengan  inang  (Wijayanto  and Araujo, 2011). Dalam pembudidayaan cendana, Wawo (2009)  membedakan  inang  cendana  menjadi  dua macam, yaitu inang primer dan inang sekunder. Inang primer diperuntukkan bagi pertumbuhan bibit cendana dalam  polibag  pada  tingkat  awal  pertumbuhan,  dan inang  sekunder  untuk  pertumbuhan  lanjutan  di lapangan.  Pertumbuhan  bibit  cendana  sangat ditentukan oleh jenis inang primernya.
Penelitian  yang  dilakukan  untuk  menentukan inang primer terbaik bagi pertumbuhan bibit cendana telah banyak dilakukan.
Hamzah (1976)
merekomendasikan  cabai  ( Capsicum  fructescense ) sebagai  inang  primer  tanaman  cendana.  Penelitian tersebut  membuktikan  adanya  simbiosis  antara  bibit cendana dan cabai yang ditandai dengan terbentuknya haustoria  untuk  menghubungkan  akar  cendana dengan  akar  cabai.  Hasil  penelitian  lain  menyatakan bahwa  keluarga  kacang-kacangan  merupakan  inang primer yang baik bagi pertumbuhan cendana pada saat pembibitan  (Rahayu  et  al.,  2002).  Penelitian  Surata (1993) di NTT menunjukkan krokot ( Alternanthera sp .) sebagai  inang  primer  yang  paling  baik  dalam pembibitan  cendana.  Sejak  tahun  1993,  krokot kemudian digunakan secara luas sebagai inang primer pada  pembibitan  cendana  menggantikan  cabai  dan beberapa inang primer lainnya.
Informasi tentang kebutuhan air sebagai bagian penting dalam pemeliharaan bibit cendana hingga saat
ini  masih  terbatas.  Salah  satu  permasalahan  yang dihadapi  dalam  pelestarian  dan  pengembangan cendana  di  NTT adalah  kondisi  ketersediaan  air,  oleh karena  itu  Informasi  kebutuhan  air  bibit  cendana menjadi  penting  untuk  perencanaan  irigasi  dalam budidaya bibit cendana.
Perencanaan  irigasi  tanaman  selama  ini  sangat bergantung pada penentuan nilai evapotranspirasi (ET) potensial  untuk  kemudian  dihitung  ET  aktualnya (Alberto et al., 2014; Tanasijevic et al., 2014). Pendugaan kebutuhan  air  tanaman  dapat  ditentukan  dengan melihat  nilai  ET potensial  dan  koefisien  tanaman  (Kc) (Allen  et  al.,  1998),  namun  penentuan  tersebut dilakukan  pada  tanaman  yang  tidak  bersimbiosis. Penelitian  mengenai  ET  bibit  cendana  dengan  inang primernya  perlu  dilakukan  untuk  menentukan  jumlah air pada saat pembibitan. kebutuhan air bibit cendana dapat diperhitungkan sebagai nilai ET aktual dari bibit cendana  dengan  inangnya  secara  bersama  karena terdapat  haustoria  yang  menghubungkan  akar  bibit cendana dan akar inangnya dalam satu media tanam.
Penelitian ini bertujuan untuk menentukan nilai ET  dan  menganalisis  efisiensi  pemanfaatan  air  bibit cendana  dengan  tiga  jenis  inang  primer  yaitu  cabai ( Capsicum  annum ),  sengon  ( Albizia  chinensis ),  dan krokot ( Alternanthera sp .). Hasil penelitian diharapkan dapat menjadi dasar untuk menentukan irigasi dalam pembibitan  cendana  dan  juga  dalam  memilih  inang primer yang sesuai dengan kondisi ketersediaan air.

## METODE PENELITIAN
Waktu dan tempat. Penelitian dilaksanakan pada periode  bulan  Maret-Juni  2015  di  rumah  kaca University  Farm  IPB  Unit  lapangan  Cikabayan,  dan Laboratorium Agrometeorologi Departemen Geofisika dan Meteorologi Institut Pertanian Bogor.
Bahan dan peralatan. Alat yang digunakan dalam penelitian adalah termometer bola kering, gelas ukur, meteran, gunting, sekop, corong, oven, dan timbangan analitik.  Wadah  tanam  menggunakan  pot  plastik. Bahan  yang  digunakan  adalah  bibit  cendana  yang diperoleh  dari  Balai  Pembibitan  Kehutanan  Nusa Tenggara  Timur.  Anakan  cabai  ( Capsicum  annum ), anakan  sengon  ( Albizia  chinensis ),  dan  stek  krokot ( Alternanthera  sp .).  Media  tanam  yang  digunakan adalah tanah, pasir, dan pupuk kandang.
Rancangan  percobaan.  Rancangan  yang digunakan  pada  penelitian  adalah  Rancangan  Acak Lengkap (RAL) dengan  empat perlakuan dan sepuluh ulangan. Perlakuan yang digunakan yaitu kontrol (bibit cendana  tanpa  inang  primer),  bibit  cendana  dengan inang primer cabai, bibit cendana dengan inang primer krokot, dan bibit cendana dengan inang primer sengon.
Setiap  perlakuan  ditempatkan  secara  acak.  Pot perlakuan  dalam  setiap  ulangan  ditempatkan  secara rapat (tanpa ada jarak antar pot). Jarak antar ulangan adalah  24  cm  dari  tepi  pot,  sehingga  ruangan  yang digunakan dalam rumah kaca seluas 0.96 m x 4.56 m. Data  yang  diperoleh  dianalisis  dengan  sidik  ragam (ANOVA)  dan  dilanjutkan  dengan  uji  lanjut  Duncan ( Duncan multiple range test ).
Persiapan bibit dan media. Bibit cendana dipilih secara  seragam  yang  berumur  3-4  bulan  dengan kriteria tinggi  tanaman 30  cm dan  jumlah daun yang telah  membuka  sempurna  sebanyak  10-12  lembar. Penyiapan inang primer dilakukan secara terpisah. Biji cabai dan sengon, serta stek batang krokot, disemaikan 2  minggu  sebelum  penanaman  cendana  bersama inangnya.  Inang  primer  yang  ditanam  bersama  bibit cendana  juga  dipilih  secara  seragam  dengan  kriteria tinggi tanaman 10 cm.
Wadah tanam berupa pot plastik dengan ukuran tinggi 18 cm dan diameter permukaan 24 cm. Bagian dasar pot dihubungkan dengan corong agar perkolasi dari  pemberian  irigasi  dapat  ditampung  seperti  pada Gambar  1.  Media  tanam  yang  digunakan  pada penelitian  berupa  tanah,  pasir,  dan  pupuk  kandang yang  dicampur  secara  merata  dengan  perbandingan 1:1:1.  Media  tanam  kemudian  dimasukan  kedalam wadah  tanam  dengan  jumlah  yang  sama.  Diameter permukaan  media  pada  wadah  tanam  adalah  23  cm, sehingga luas permukaan media tanam adalah sebesar 416 cm 2 .

## Gambar 1 Kondisi pot pada tanaman percobaan
Penentuan  jumlah  air  irigasi.  Penentuan  air irigasi  dilakukan  untuk  menentukan  jumlah  kapasitas lapang  dari  media  tanam.  Penentuan  jumlah  air dilakukan dengan cara memberikan air secara merata dan perlahan-lahan pada wadah tanam hingga terjadi perkolasi.  Pemberian  air  dihentikan  saat  terjadi perkolasi. Rata-rata jumlah air yang diperlukan hingga terjadi perkolasi adalah sebesar 350 ml. Jumlah air yang diperlukan hingga terjadi perkolasi menunjukan bahwa
kadar  air  tanah  telah  memenuhi  kapasitas  lapang. Irigasi dilakukan setiap dua hari pada pukul 05.00 WIB dengan jumlah melebihi kapasitas lapang, yaitu sebesar 500 ml untuk memastikan bahwa media tanam berada dalam kondisi jenuh air.
Penanaman bibit dan inang. Bibit cendana dan inang  primer  ditanam  bersama-sama  dalam  wadah tanam yang telah disiapkan. Anakan cabai, sengon, dan stek batang krokot ditanam pada jarak 10 cm dari bibit cendana seperti pada Gambar 2. Sebelum penanaman, semua  tumbuhan  yang  tumbuh  dalam  polibag  bibit cendana  dipotong  tepat  dipermukaan  tanah. Pemotongan  dimaksudkan  agar  tidak  terdapat tumbuhan  lain  selain  cendana  dan  inang  primernya pada  wadah  tanam  yang  dapat  mempengaruhi  nilai evapotranspirasi.
Gambar  2 Posisi  tanaman  bibit  cendana  dengan  (a)  anak sengon; (b) tanpa tanaman lain; (c) anakan cabai; (d) stek batang krokot dalam pot percobaan
Pengamatan. Parameter yang diamati adalah (1) ET  dari  bibit  cendana  dengan  masing-masing  inang primer dan (2) total penggunaan air, (3) pertambahan biomassa  cendana,  (4)  efisiensi  pemanfaatan  air  bibit cendana  dan  inang  primernya,  dan  (5)  suhu  udara  di rumah kaca tempat penelitian dilakukan.
Pengamatan  dimulai  pada  empat  hari  setelah tanam  bibit  cendana  dengan  inang  primer  (HSTI). Waktu  pengamatan  yang  baru  dimulai  pada  hari  ke empat setelah penanaman, disesuaikan dengan kondisi bibit cendana dan inang primer yang tidak lagi berada dalam keadaan layu.
1. Evapotranspirasi
Evapotranspirasi  merupakan  kehilangan  air melalui  evaporasi  dari  permukaan  wadah  dan transpirasi  bibit  cendana  bersama  dengan  inang primernya.  Pengukuran  ET  didasarkan  pada perhitungan  neraca  air  berbasis  volume  pada masing-masing  pot  bertanaman.  Evapotranspirasi diukur setiap dua hari yang dilakukan dengan cara berikut:
𝐸𝑇 (𝑚𝑙)     =  𝐼𝑟𝑖𝑔𝑎𝑠𝑖 –  𝑃𝑒𝑟𝑘𝑜𝑙𝑎𝑠𝑖 𝐸𝑇 (𝑚𝑚)   = 𝐸𝑇 (𝑚𝑙)

## 𝐿𝑢𝑎𝑠 𝑃𝑒𝑟𝑚𝑢𝑘𝑎𝑎𝑛
Irigasi  merupakan  jumlah  air  yang  diberikan setiap  dua  hari,  yaitu  sebanyak  500  ml.  Perkolasi merupakan  jumlah  air  yang  keluar  dari  wadah tanam.
2. Total  penggunaan  air  bibit  cendana  dan  inang primernya Total  penggunaan  air  bibit  cendana  dengan inang  primer  merupakan  jumlah  pemakaian konsumtif air yang dinyatakan sebagai total air yang hilang  melalui  proses  evapotranspirasi,  sehingga sangat  bergantung  pada  fase  pertumbuhan tanaman.  Total  penggunaan  air  bibit  cendana dengan inang primernya ditentukan sebanyak 3 kali, yaitu selama masa tanam 0-3 minggu setelah tanam dengan inang (MSTI), 3-6 MSTI, dan 6-9 MSTI. Total penggunaan air merupakan jumlah ET selama masa tanam tertentu, sebagai berikut:

## 𝐸𝑇 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 =  𝐸𝑇1 + 𝐸𝑇2 + ⋯ + 𝐸𝑇𝑛
3. Pengukuran biomassa
Biomassa ditentukan dari  pengukuran contoh bibit cendana (5 tanaman saat berumur 0 MSTI, dan masing-masing 3 tanaman saat tanaman berumur 3, 6, dan 9 MSTI) yang dipilih secara acak dari populasi. Contoh  tanaman  terpilih  dipotong  tepat  pada permukaan  tanah,  dan  dikeringkan  di  dalam  oven selama  8  jam  dengan  suhu  110°C.  Biomassa  per tanaman  adalah  rata-rata  biomassa  kering  contoh tanaman.  Pertambahan  biomassa  ( dB )  diperolah dari selisih dari dua pengukuran biomassa, dengan perhitungan sebagai berikut:
𝑑𝐵 =  𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝐴𝑘ℎ𝑖𝑟 –  𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝐴𝑤𝑎𝑙
Total pertambahan biomassa
adalah penjumlahan  pertambahan  biomassa  pada  saat umur bibit 3 MSTI, 6 MSTI dan 9 MSTI.
Pengukuran  biomassa  kering  juga  dilakukan terhadap  inang  primer  pada  saat  umur  3  MSTI,  6 MSTI,  dan  9  MSTI.  Pengukuran  biomassa  kering inang  primer  dilakukan  pada  Inang  primer  yang berada pada satu media tanam dengan contoh bibit cendana terpilih.
4. Efisiensi  penggunaan  air  bibit  cendana  dengan inang primer
Nilai  efisinsi  penggunaan  air  dapat  menjadi acuan pemilihan tanaman yang cocok pada kondisi air  terbatas  (Medrano  et  al.,  2015).  Efisiensi penggunaan air bibit cendana dengan inang primer menunjukan  produksi  atau  biomassa  kering  bibit
cendana  yang  dihasilkan  dari  hasil  pemakaian sejumlah  air  secara  bersama  antara  bibit  cendana dengan  inang  primernya. Efisiensi  Penggunaan  air bibit  cendana  ditentukan  sebanyak  tiga  kali  yaitu pada 3 MSTI, 6 MSTI, dan 9 MSTI, sebagai berikut:

## 𝑊𝑈𝐸  = 𝑃𝑟𝑜𝑑𝑢𝑘𝑠𝑖 𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝐾𝑒𝑟𝑖𝑛𝑔 𝑏𝑖𝑏𝑖𝑡 𝑐𝑒𝑛𝑑𝑎𝑛𝑎 (𝑔)
𝐸𝑇 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 (𝑙)
5. Pengamatan suhu udara
Suhu  udara  dalam  rumah  kaca  selama percobaan  diukur  secara  langsung  dengan menggunakan termometer bola kering.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Suhu Udara dan Gambaran Umum Evapotranspirasi
Rata-rata suhu udara dalam rumah kaca selama penelitian  selalu  berfluktuasi  dengan  nilai  berkisar antara  27-32  °C.  Secara  umum  kondisi  suhu  udara dalam rumah kaca dan ET bibit cendana yang ditanam dengan inang primernya dapat dilihat pada Gambar 3. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa ET dua harian dari bibit cendana yang ditanam dengan inang maupun yang  ditanam  tanpa  inang  (kontrol)  berfluktuasi mengikuti kondisi suhu udara dalam rumah kaca.
Gambar 3 Perbandingan  nilai  evapotranspirasi  pada  bibit cendana dengan beberapa jenis inang.
Fluktuasi  ET  cendana  dengan  inang  cabai  dan dengan  inang  krokot  terlihat  berhimpitan  dan  lebih tinggi dari fluktuasi ET dari bibit cendana dengan inang sengon mulai dari awal penelitian hingga 22 HSTI. Sejak umur 24 HSTI sampai dengan umur 36 HSTI fluktuasi ET  bibit  cendana  dengan  ketiga  inangnya  terlihat berhimpitan dan lebih tinggi dari fluktuasi ET kontrol. Setelah umur 36 HSTI, ET bibit cendana dengan inang sengon  meningkat  tajam  dan  berada  pada  posisi teratas sampai akhir penelitian.

## Hemiparasit Cendana
Sifat  biologi  spesifik  dari  tanaman  cendana adalah  pola  hidupnya  yang  bersifat  hemiparasite (Zhang  et  al.,  2015),  karena  cendana  membutuhkan
tanaman  inang  untuk  memasok  sebagian  unsur  hara dan  air  dari  media  tumbuh.  Sifat  hemiparasit  bibit cendana ditunjukan oleh adanya tonjolan (Gambar 4) pada  permukaan  akar  bibit  cendana  karena  saling terkaitnya  akar  bibit  cendana  dan  akar  inang menggunakan  haustoria  ( haustoria  connected )  (Yang et  al.,  2014).  Hasil  pengamatan  pada  3  MSTI menunjukkan  bahwa  haustoria  dapat  terbentuk dengan  (Gambar  4a)  atau  tanpa  tanaman  inang (Gambar 4b). Haustoria terbentuk dan terhubung pada akar ketiga jenis inang yang digunakan pada penelitian.
Gambar 4 Haustoria  pada  akar  tanaman  cendana  (a) dengan tanaman inang dan (b) tanpa tanaman inang
Pengamatan  berkala  pada  3,  6  dan  9  MSTI menunjukkan adanya peningkatan jumlah dan ukuran tonjolan  haustoria.  Membesarnya  tonjolan  yang menghubungkan  akar  bibit  cendana  dan  inang primernya  membuktikan  bahwa  haustoria  mengalami
pertumbuhan. Haustoria yang membesar menunjukan bahwa terjadi simbiosis yang baik antara bibit cendana dengan ketiga jenis tanaman inang.

## Evapotranspirasi  Bibit  Cendana  dengan  Inang Primernya
Analisis data ET dua harian bibit cendana dengan inang  primernya  menunjukan  pengaruh  nyata  dari inang  primer  terhadap  ET  mulai  terjadi  sejak  6  HSTI (Tabel 1). Sejak 6 HSTI sampai dengan 12 HSTI rata-rata ET bibit cendana dengan inang primer cabai dan krokot lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  rata-rata  ET  bibit cendana  dengan  inang  primer  sengon  dan  kontrol. Sejak umur 14 HSTI sampai dengan umur 36 HSTI rata- rata  ET  bibit  cendana  dengan  inang  primer  yang berbeda mempunyai nilai ET yang tidak berbeda nyata. Sejak  umur  38  HSTI  sampai  dengan  60  HSTI  terjadi fenomena  berbeda  yaitu  ET  bibit  cendana  dengan inang primer sengon meningkat menjadi tertinggi dan berbeda nyata dibandingkan dengan rata-rata ET bibit cendana dengan inang primer lainnya.
Perbedaan nilai ET antara bibit cendana dengan masing-masing  inang  primer  terjadi  karena  adanya perbedaan  karakteristik  hemiparasitisme  dengan tanaman  inang.  Salah  satu  parameter  pertumbuhan yang  secara  langsung  mempengaruhi  nilai  ET  adalah jumlah  daun  bibit  cendana  dan  inang  primernya, dengan asumsi jumlah daun berbanding lurus dengan luas daun sebagai bidang transpirasi.
Tabel 1 Evapotranspirasi bibit cendana dengan inang primer cabai (Capsicum annum), krokot (Alternanthera sp.), dan sengon (Albizia chinensis) selama 60 hari setelah tanam dengan inang (HSTI)
Rata-rata jumlah daun bibit cendana ditampilkan pada  Tabel  2.  Rata-rata  daun  bibit  cendana  yang ditanam dengan inang primer sengon memiliki jumlah yang sama dengan kontrol hingga 3 MSTI. Perbedaan jumlah  daun  semakin  terlihat  pada  setiap  perlakuan ketika  6  MSTI  dan  menunjukan  pola  yang  konsisten hingga akhir penelitian pada 9 MSTI. Secara berurutan rata-rata jumlah daun dari yang terbanyak adalah bibit cendana  yang  ditanam  dengan  inang  primer  krokot, kemudian  bibit  cendana  yang  ditanam dengan  inang primer  cabai,  bibit  cendana  yang  ditanam  dengan inang  primer  sengon,  dan  yang  paling  sedikit  adalah kontrol.
Tabel 2 Rata-rata  jumlah  daun  kontrol,  bibit  cendana dengan  inang  primer  cabai  (Capsicum  annum), krokot  (Alternanthera  sp.),  dan  sengon  (Albizia chinensis)
Berdasarkan Tabel 2, rata-rata jumlah daun bibit cendana pada setiap perlakuan menunjukan pola yang berbeda  dengan  nilai  ET  total  bibit  cendana  dengan inang  primer  selama  penelitian.  Perbedaan  ini  terjadi karena  ET  yang  terjadi  tidak  hanya  dipengaruhi  oleh bibit  cendana  tetapi  juga  dipengaruhi  oleh  inang primernya.  Kontribusi  inang  primer  terhadap  nilai  ET dapat  dilihat  dari  biomassa  inang  primer  selama penelitian (Tabel 3). Nilai biomassa dapat menjadi salah satu  parameter  pertumbuhan  untuk  menjelaskan kebutuhan  air  tanaman  yang  ditentukan  berdasarkan nilai evapotranspirasi.
Tabel 3 Biomassa  inang  primer  cabai  (Capsicum  annum), krokot  (Alternanthera  sp.),  dan  sengon  (Albizia chinensis) selama penelitian
Biomassa  inang  primer  pada  Tabel  3  memiliki nilai yang sangat beragam, hal ini terjadi karena setiap inang  primer  memiliki  karakteristik  yang  sangat berbeda.  Pertambahan  biomassa  inang  primer  juga berbeda pada setiap umur tanaman bergantung pada fase pertumbuhannya masing-masing. Biomassa inang primer  terbesar  pada  3  MSTI  adalah  tanaman  cabai, kemudian  pada  6  MSTI  dan  9  MSTI  biomassa  inang primer sengon meningkat dan menjadi yang tertinggi. Krokot  memiliki  nilai  biomassa  terendah  sepanjang
penelitian. Biomassa
inang
primer dapat menggambarkan pengaruh inang primer terhadap nilai ET total.

## Total Penggunaan Air Bibit Cendana dengan Inang primernya
Penggunaan air terus meningkat sejalan dengan pertumbuhan  bibit  cendana  dan  inang  primernya (Tabel  4).  Total  penggunaan  air  bibit  cendana  yang ditanaman tanpa inang (perlakuan kontrol) selalu lebih sedikit  dibandingkan  bibit  cendana  yang  ditanaman dengan inang primer, hal ini karena bibit cendana yang ditanam tanpa inang primer sangat minim akar serabut akibat  dari  tidak  terjadinya  hemiparasit  dengan tumbuhan  lain  sehingga  membatasi  kemampuanya dalam  menyerap  air.  Sementara  itu,  pada  perlakuan lainnya  air  digunakan  secara  bersama-sama  antara bibit cendana dan inang primer.
Tabel 4 Total  penggunaan  air  bibit  cendana  dengan  inang primer cabai (Capsicum annum), krokot
(Alternanthera sp.), dan sengon (Albizia chinensis)
Secara  keseluruhan  total  penggunaan  air terbanyak selama penelitian adalah bibit cendana yang ditanam dengan inang primer sengon. Penggunaan air bibit cendana dengan inang primer sengon meningkat menjadi yang terbanyak ketika berumur 3-6 MSTI dan terus  berlanjut  hingga  umur  6-9  MSTI.  Peningkatan penggunaan  air  bibit  cendana  dengan  inang  primer sengon  ini  terjadi  seiring  dengan  meningkatnya biomassa  sengon  (Tabel  4)  yang  telah  terjadi  sejak  6 MSTI dan juga biomassa cendana (Tabel 6) yang mulai berbeda dengan kontrol pada 9 MSTI. Pengaruh total penggunaan air terhadap total biomassa cendana dan inang primernya ditampilkan pada Tabel 5.
Tabel 5 Total  penggunaan  air  terhadap  total  biomassa kering  bibit  cendana  dan  inang  primernya  selama penelitian
Berdasarkan Tabel 5,  total  penggunaan  air dan total  biomassa  kering  bibit  cendana  dengan  inang primernya  relatif  tidak  berbeda  namun  apabila biomassa  kering  inang  primer  dan  bibit  cendana dipisahkan  maka  dapat  terlihat  perbedaannya. Perbedaan ini membuktikan bahwa alokasi
penggunaan air pada perlakuan bibit cendana dengan inang  primer  cabai  dan  sengon  lebih  banyak  untuk menghasilkan  biomassa  kering  inang  dibandingkan dengan  alokasi  untuk  menghasilkan  biomassa  kering cendana. Perlakuan bibit cendana dengan inang primer krokot  mempunyai  alokasi  pemanfaatan  air  yang berbeda  yaitu  lebih  banyak  untuk  menghasilkan biomassa  kering  bibit  cendana  dibandingkan  untuk menghasilkan biomassa kering krokot.
Bibit cendana mampu membentuk hemiparasitisme dengan sengon, tetapi bibit cendana tidak  mampu  mendominasi penyerapan  air  dan  hara. Adanya  haustoria  dengan  akar  bibit  cendana,  tidak mengganggu  fungsi  perakaran  sengon  untuk mendukung  pertumbuhannya  sendiri.  Pertumbuhan bibit  cendana  dengan  inang  krokot  terjadi  dengan lebih baik, hal ini terkait dengan karakteristik tanaman krokot yang merambat, mudah tumbuh, dan memiliki akar  serabut  yang  sukulen  atau  lunak,  sehingga mendukung terbentuknya  haustoria dan dominasinya dalam  menyerap  air  dan  unsur  hara  (Surata,  1993). Selain  itu,  Karakteristik  tajuk  tanaman  krokot  yang menutupi  permukaan  tanah,  dengan  daun  yang  kecil dan  tebal  menyebabkan  rendahnya  evapotranspirasi. Hasil ini menunjukkan bahwa yang dibutuhkan untuk pertumbuhan  bibit  cendana  yang  baik  adalah keberhasilan  hemiparasit  dengan  inang  primer, terutama  inang  yang  memiliki  akar  serabut  yang banyak  dengan  ciri  akar  yang  lunak  sehingga memudahkan terjadinya hemiparasit.

## Biomassa Kering Bibit Cendana
Haustoria  yang  terbentuk  mengakibatkan  akar inang  dan  akar  cendana  tidak  dapat  dipisahkan, sehingga data hanya menyajikan biomassa kering bibit cendana  di  atas  permukaan  yang  dihasilkan  dari perlakuan inang primer yang berbeda (Tabel 6).
Tabel 6 Biomassa  kering  bibit  cendana  diatas  permukaan tanah
Rata-rata  biomassa  kering  bibit  cendana  yang ditanam dengan inang primer krokot selalu lebih tinggi dari biomassa kering bibit cendana yang dihasilkan dari simbiosis bibit cendana dengan inang primer lainnya. Adanya  haustoria  antara  akar  bibit  cendana  dengan akar  krokot  memungkinkan  bibit  cendana  untuk menyerap air dan hara guna mendukung pertumbuhan bibit cendana dengan baik. Krokot dengan karakteristik yang  lebih  hemat  air,  meminimalkan  persaingan dengan bibit cendana dalam penggunaan air dan hara.
Selain itu, krokot yang merupakan tanaman merambat dengan  tinggi  tajuk  selalu  lebih  rendah  dari  bibit cendana menyebabkan tidak adanya kompetisi dalam mendapatkan  sinar  matahari,  sehingga  hemiparasit bibit  cendana  dengan  krokot  dapat  terjadi  dengan lebih baik dan dengan waktu yang lebih singkat.
Biomassa  kering  bibit  cendana  dengan  inang primer cabai dan sengon tidak berbeda nyata dengan biomassa kering kontrol pada umur 3 MSTI. Biomassa kering yang tidak berbeda nyata dengan kontrol pada 3 MSTI kemungkinan disebabkan oleh masih minimnya haustoria  yang  terbentuk  dan  belum  berpenetrasi dengan  baik  kedalam  akar  inang.  Pengaruh  inang primer  akan  semakin  terlihat  dengan  semakin bertumbuhnya  haustoria.  Kemampuan  penetrasi haustoria  terjadi  secara  bertahap,  dan  sangat tergantung pada kelunakan akar inang (Rahayu et al., 2002). Hasil penelitian menunjukan pengaruh masing- masing  inang  primer  terhadap  pertumbuhan  bibit cendana terjadi pada waktu yang berbeda-beda.
Pengaruh inang primer cabai sudah terjadi pada pengamatan 6 MSTI, sementara pengaruh inang primer sengon  terjadi  pada  waktu  yang  lebih  lambat  yaitu pada  9  MSTI  yang  ditunjukan  dengan  nilai  biomassa kering  yang  saling  berbeda  nyata  dengan  kontrol. kelemahan  cabai  sebagai  inang  primer  cendana dibandingkan dengan krokot adalah cabai membutuhkan  waktu  lebih  lama  untuk  dapat bertumbuh  dengan  baik  ketika  dipindahkan  dari tempat  tumbuh  awalnya  (Surata,  1993).  Faktor  inilah yang  menyebabkan  penetrasi  haustoria  lebih  cepat terjadi  pada  inang  krokot  dan  berdampak  pada biomassa bibit cendana yang lebih besar.
Pengaruh  inang  primer  sengon  terhadap pertumbuhan bibit cendana yang lambat, menandakan adanya  kompetisi  antara  bibit  cendana  dan  sengon. Bibit  cendana  harus  berkompetisi  untuk  memperoleh air, hara dan cahaya sebelum proses hemiparasitisme terjadi (Rahayu et al., 2002). Karakteristik tajuk tanaman sengon  yang  berbentuk  seperti  payung  dan  rimbun mengakibatkan adanya kompetisi dalam memperoleh cahaya, selain itu sengon merupakan tanaman berkayu yang pada awal pertumbuhannya memerlukan air dan unsur  hara  dalam  jumlah  yang  besar,  hal  ini mengakibatkan  kompetisi  dalam  menyerap  air  dan unsur  hara  juga  terjadi  sehingga  memperlambat terbentuknya haustoria dan penetrasinya kedalam akar inang.

## Efisiensi  Pemanfaatan  Air  Bibit  Cendana  dengan Inang Primernya.
Rata-rata  efisiensi  pemanfaatan  air  oleh  bibit cendana dengan inang primernya untuk menghasilkan biomasa kering bibit cendana disajikan pada Tabel 7.
Tabel 7 Efisiensi penggunaan air bibit cendana tanpa inang dan  bibit  cendana  dengan  inang  primer  cabai (Capsicum  annum),  krokot  (Alternanthera  sp.),  dan sengon  (Albizia  chinensis)  untuk  menghasilkan biomassa cendana diatas permukaan tanah
Efisiensi  penggunaan  air  bibit  cendana  dengan inang  primer  sengon  untuk  menghasilkan  biomassa kering  bibit  cendana  di  atas  permukaan  tanah  tidak berbeda nyata dengan efisiensi pemanfaatan air bibit cendana yang ditanam tanpa inang dan selalu memiliki nilai  terendah.  Bibit  cendana  dengan  inang  primer krokot memiliki nilai efsisensi pemanfaatan air tertinggi untuk  menghasilkan  biomassa  kering  bibit  cendana diatas permukaan tanah yaitu dengan nilai 0.3 g/l pada saat 0 - 3 MSTI, 0.6 g/l pada saat 3 – 6 MSTI, dan 0.9 g/l pada saat 6 – 9 MSTI.
Hasil tersebut menarik sebab pada umur 38 HSTI sampai dengan umur 60 HSTI, ET bibit cendana dengan inang  sengon  meningkat  dan  menjadi  tertinggi dibandingkan dengan ET dari perlakuan lainnya (Tabel 1).  Biomassa  kering  bibit  cendana  yang  ditanam dengan  inang  primer  sengon  juga  berbeda  nyata denggan  kontrol  ketika  9  MSTI  (Tabel  6),  namun petristiwa  ini  tidak  berpengaruh  terhadap  efisiensi penggunaan air (Tabel 7). Biomassa yang tidak berbeda nyata sebelum 9 MSTI menunjukan adanya persaingan dalam  penggunaan  air  oleh  bibit  cendana  dan  inang primer  sengon.  Pertambahan  biomassa  kering  bibit cendana  di  atas  permukaan  tanah  yang  diikuti  juga dengan  meningkatnya  total  penggunaan  air  bibit cendana  dengan  inang  primer  sengon  secara  besar, mengakibatkan  pemanfaatan  airnya  menjadi  kurang efisien  dalam  menghasilkan  biomassa  bibit  cendana. Total  penggunaan  air  menjadi  meningkat  karena biomassa sengon mengalami pertambahan yang besar sejak 6 MSTI.  Kondisi ini mengindikasikan bahwa bibit cendana  dengan  inang  sengon  lebih  boros penggunaan  airnya  dibandingkan  dengan  bibit cendana dengan inang lainnya.

## KESIMPULAN
Evapotranspirasi  (ET)  dua  harian  dari  bibit cendana  dengan  maupun  tanpa  inang  primer berfluktuasi dan terus mengalami peningkatan seiring dengan  pertambahan  umur  tanaman.  Pengaruh perbedaan jenis inang terhadap ET sudah terjadi ketika 6  HSTI  yang  menandakan  adanya  perbedaan karakteristik hemiparasit atau pembentukan haustoria antara  bibit  cendana  dengan  inang  primernya.
Evapotranspirasi tertinggi pada saat 6 – 22 HSTI adalah bibit cendana dengan inang primer Cabai dan krokot. Ketika  24  –  36  HSTI  ET  bibit  cendana  dengan  ketiga jenis  inang  memiliki  nilai  yang  tidak  berbeda  nyata. Setelah 36 HSTI ET bibit cendana dengan inang primer sengon meningkat menjadi yang tertinggi.
Secara total, bibit cendana dengan inang primer sengon  memiliki  efisiensi  pemanfaatan  air  untuk menghasilkan  biomassa  cendana  diatas  permukaan yang terendah, sama rendahnya dengan efisiensi bibit cendana  yang  ditanam  tanpa  inang.  Bibit  cendana dengan  inang  primer  krokot  memiliki  nilai  efsisensi pemanfaatan  air  tertinggi,  hal  ini  terkait  dengan karakteristik  perakaran  serabut  krokot  yang  sukulen dan  lunak  sehingga  mendukung  terbentuknya haustoria  yang  memungkinkan  bibit  cendana  untuk menyerap  air  dan  hara  guna  mendukung pertumbuhannya.  Karakteristik  tersebut  menjadikan krokot sebagai inang primer yang lebih baik bagi bibit cendana, bila dibandingkan dengan cabai dan sengon. Haustoria  akar  cendana  -  krokot  mendukung penyerapan air dan hara, serta daun krokot yang kecil dan  tebal  memiliki  transpirasi  yang  rendah  sehingga meminimalkan  persaingan  dengan  bibit  cendana dalam penggunaan air dan hara.

## DAFTAR PUSTAKA
Agusta, A., Jamal, Y., 2001. Fitokimia Dan Farmakologi Cendana  (Santalum  Album  L.).  Berita  Biologi  5, 561–567.
Alberto, M.C.R., Quilty, J.R., Buresh, R.J., Wassmann, R.,
Haidar, S., Correa, T.Q., Sandro, J.M., 2014. Actual evapotranspiration and dual crop coefficients for dry-seeded  rice  and  hybrid  maize  grown  with overhead sprinkler irrigation. Agricultural Water Management 136, 1–12. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2014.01.005
Allen, R.G., Pereira, L.S., Raes, D., Smith, M., 1998. Crop evapotranspiration  -  Guidelines  for  computing crop  water  requirements  -  FAO  Irrigation  and drainage paper 56.
Arun  Kumar,  A.N.,  Joshi,  G.,  Mohan  Ram,  H.Y.,  2012. Sandalwood:  History,  uses,  present  status  and the  future.  Current  Science  103,  1408–1416. https://doi.org/10.2307/24089347
Bommareddy,  A.,  Rule,  B.,  Vanwert,  A.L.,  Santha,  S., Dwivedi,  C.,  2012. α -Santalol,  a  derivative  of sandalwood  oil,  induces  apoptosis  in  human prostate  cancer  cells  by  causing  caspase-3 activation.
Phytomedicine 19, 804–811. https://doi.org/10.1016/j.phymed.2012.04.003
Celedon,  J.M.,  Chiang,  A.,  Yuen,  M.M.S.,  Diaz-Chavez, M.L., Madilao, L.L., Finnegan, P.M., Barbour, E.L.,
Bohlmann, J., 2016. Heartwood-specific
transcriptome  and  metabolite  signatures  of tropical sandalwood (Santalum album) reveal the final step of (Z)-santalol fragrance biosynthesis.
The Plant Journal 86, 289–299. https://doi.org/10.1111/tpj.13162
Dhanya,  B.,  Viswanath,  S.,  Purushothman,  S.,  2010. Sandal  (santalum  album  L.)  conservation  in Southern  India:  A  review  of  policies  and  their impacts. Journal of Tropical Agriculture 48, 1–10. Diaz-Chavez, M.L., Moniodis, J., Madilao, L.L., Jancsik, S.,
Keeling,  C.I.,  Barbour,  E.L.,  Ghisalberti,  E.L., Plummer,  J.A.,  Jones,  C.G.,  Bohlmann,  J.,  2013. Biosynthesis of Sandalwood Oil: Santalum album CYP76F  Cytochromes  P450  Produce  Santalols and  Bergamotol.  PLOS  ONE  8,  e75053. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075053 Gaol, M.L., Ruma, M.L., 2009. Efektifitas empat spesies legum  sebagai  inang  antara  tanaman  hemi- parasit  cendana  (Santalum  album  L.).  Bumi Lestari 9, 187–192.
Hamzah, Z., 1976. Sifat silvika dan  silvikultur cendana
(Santalum  album  L.)  di  pulau  Timor.  Lembaga Penelitian Hutan, Bogor.
Herawan, T., Na’iem, M., Indrioko, S., Indrianto, A., 2016.
Somatic embryogenesis of Sandalwood (Santalum  album  L.).  Indonesian  Journal  of Biotechnology 19, 168. https://doi.org/10.22146/ijbiotech.9311
Medrano,  H.,  Tomás,  M.,  Martorell,  S.,  Flexas,  J., Hernández, E., Rosselló, J., Pou, A., Escalona, J.- M., Bota, J., 2015. From leaf to whole-plant water use  efficiency  (WUE)  in  complex  canopies:
Limitations of leaf WUE as a selection target. The Crop Journal 3, 220–228. https://doi.org/10.1016/j.cj.2015.04.002 Njurumana, N, G., M, D.M., I, I.I., S, R.S., 2014. Konservasi cendana  (Santalum  album  Linn)  berbasis masyarakat pada sistem kaliwu di pulau Sumba.
Jurnal Ilmu Lingkungan 11, 51–61. https://doi.org/10.14710/jil.11.2.51-61
Peeris, M., Senarath, W., 2015. In vitro propagation of
Santalum  album  L.  Journal  of  the  National Science  Foundation  of  Sri  Lanka  43,  265. https://doi.org/10.4038/jnsfsr.v43i3.7954
Rahayu, S., Wawo, A.H., Noordwijk, M. van, Hairiah, K., 2002.  Cendana,  Deregulasi  dan  Strategi Pengembangannya. World Agroforestry Centre – ICRAF, Bogor.
Rai, S.N., 1990. Status and Cultivation of Sandalwood in India, in: The Symposium on Sandalwood in the Pacific. Honolulu, pp. 66–71.
Rashkow, E.D., 2014. Perfumed the axe that laid it low:
The  endangerment  of  sandalwood  in  southern
India.  The  Indian  Economic  &  Social  History Review 51, 41–70. https://doi.org/10.1177/0019464613515553
Ratnaningrum, Y.W., Faridah, E., Indrioko, S., Syahbudin,
A.,  2016.  Flowering  and  seed  production  of sandalwood  (Santalum  album;  Santalaceae) along environmental gradients in Gunung Sewu Geopark,  Indonesia.  Nusantara  Bioscience  8, 180–191.
Santha,  S.,  Dwivedi,  C.,  2015.  Anticancer  Effects  of Sandalwood  (Santalum  album).  ANTICANCER RESEARCH 9.
Singh, C.K., Raj, S.R., Patil, V.R., Jaiswal, P.S., Subhash, N., 2013.  Plant  regeneration  from  leaf  explants  of mature  sandalwood  (Santalum  album  L.)  trees under  in  vitro  conditions.  In  Vitro  Cellular  & Developmental  Biology  -  Plant  49,  216–222. https://doi.org/10.1007/s11627-013-9495-y Srivastava, P.L., Daramwar, P.P., Krithika, R., Pandreka, A., Shankar, S.S., Thulasiram, H.V., 2015. Functional Characterization  of  Novel  Sesquiterpene Synthases  from  Indian  Sandalwood,  Santalum album. Scientific Reports 5, 10095.
Subasinghe, U., Gamage, M., Hettiarachchi, D.S., 2013. Essential oil content and composition of Indian sandalwood  (Santalum  album)  in  Sri  Lanka. Journal  of  Forestry  Research  24,  127–130. https://doi.org/10.1007/s11676-013-0331-3
Surata, I.K., 2006. Teknik Budidaya Cendana. Aisuli 21,
27.
Surata,  I.K.,  1993.  Pengaruh  jenis  inang  terhadap pertumbuhan  semai  cendana  (Santalum  album L.). Santalum 9, 1–9.
Tanasijevic, L., Todorovic, M., Pereira, L.S., Pizzigalli, C., Lionello, P., 2014. Impacts of climate change on olive  crop  evapotranspiration  and  irrigation requirements  in  the  Mediterranean  region. Agricultural  Water  Management  144,  54–68. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2014.05.019 Teixeira  da  Silva,  J.A.,  Kher,  M.M.,  Soner,  D.,  Page,  T.,
Zhang, X., Nataraj, M., Ma, G., 2016. Sandalwood: basic  biology,  tissue  culture,  and  genetic transformation. Planta 243, 847–887. https://doi.org/10.1007/s00425-015-2452-8
Wawo,  A.H.,  2009.  Pengaruh  Jumlah  Semai  Akasia (Acacia  villosa)  dan  Lamtoro  Lokal  (Leucaena glauca)  Sebagai  Inang  Primer  Cendana (Santalum album L.). Bul. Littro 20, 50–58. Wawo, A.H., 2004. Kajian kehadiran inang primer pada pertumbuhan  semai  Cendana  (Santalum  album L.). Biota 9, 114–118.
Wijayanto,  N.,  Araujo,  J.  de,  2011.  Pertumbuhan Tanaman Pokok Cendana (Santalum album Linn.) pada  Sistem  Agroforestri  di  Desa  Sanirin,
Kecamatan Balibo, Kabupaten Bobonaro, Timor Leste. Jurnal Silvikultur Tropika 3, 119–123.
Yang, X., Zhang, X., Teixeira da Silva, J.A., Liang, K., Deng,
R.,  Ma,  G.,  2014.  Ontogenesis  of  the  collapsed layer during haustorium development in the root hemi-parasite  Santalum  album  Linn.  Plant Biology 16, 282–290. https://doi.org/10.1111/plb.12026
Zhang, X., Berkowitz, O., Teixeira da Silva, J., Zhang, M., Ma,  G.,  Whelan,  J.,  Duan,  J.,  2015.  RNA-Seq analysis  identifies  key  genes  associated  with haustorial development in the root hemiparasite Santalum album. Frontiers in Plant Science 6, 661. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00661