PENGARUH TEGAKAN AKASIA ( Acacia nilotica ) (L.) Willd. ex. Del. TERHADAP KOMPOSISI DAN KEANEKARAGAMAN TUMBUHAN BAWAH DI SAVANA BALANAN TAMAN NASIONAL BALURAN JAWA TIMUR
(The impact of Acacia Distribution ( Acacia nilotica ) (L.) Willd. ex. towards the Composition and Diversity of Plants below it at Savana Balanan National Park, East Java)
Djufri
Dosen Program Studi Pendidikan Biologi FKIP Unsyiah, Darussalam, Banda Aceh E-mail: djufri_bio@yahoo.com

## Abstract
The research was done in Baluran National Park, Banyuwangi East Java in April to June 2004. The objectives of this research were: to determine of species composition, importance value of species, diversity index and evenness index, similarity index, distribution pattern of species, and species  association.  This  research  used  the  quadrat  method.  The  determination  of  the  species distribution was calculated using Poisson distribution formula and the determination of association was calculated using contingency table. The results of this research indicated that,  there were 20 species of  plant belong to 8 familiy. The importance value was between 0,42-59,54, and species with  high  importance  value  is  Oplismenus  burmanii,  Axonopus  compressus,  and  Synedrella nudiflora.  The  diversity  index  was  between  1,3329-2,5271,  and  evenness  index  was  between 1,5364-1,9848.  The  distribution  pattern  of  species  indicated  that  12  species  were    clumped,  6 species  reguler,  and  2  species  were  at  random.    The  multi-plants  tend  to  have  a  clumped distribution pattern, and single plant tend to have a reguler or random distribution pattern. The of association indicated that 2 species assosiation which the highest index..
Key Words : Acacia nilotica, Pola Distribusi, Association, Indeks Keanekaragaman, Kesamaan, Kemerataan,, Savana, Taman Nasional Baluran

## PENDAHULUAN
Akasia berduri ( Acacia nilotica ) (L.) Willd.  ex.  Del.  diperkirakan  berasal  dari India,  Pakistan,  dan  juga  banyak  ditemukan di Afrika. Sekarang ini telah dikenal beberapa spesies Acacia lainnya seperti A. nilotica sub spesies  indica, A.  leucoploea Willd., A. farnesiana Willd., A.  ferruginea DC., A. catechu Willd., A.  horrida (l.f)  Willd., A. sinuata (Lour.) Merr., A. pennata Willd., dan A.  senegal Willd.    (Brenan,  1983).  Akasia tersebar luas di Afrika tropika dan subtropika dari  Mesir  dan  Mauritania  sampai  Afrika Selatan.  Beberapa  spesies  tersebar  luas  di Asia  Timur  seperti  Birma. Acacia  nilotica sub  spesies  indica  juga  tumbuh  di  Ethiopia, Somalia, Yaman, Oman, Pakistan, India, dan Birma.  Kemudian  juga  berhasil  di  tanam  di Iran,  Vietnam  (Ho  Chi  Min  City),  Australia (Sydney  dan  Queensland)  dan  di  Carribean (Brenan,  1983).  Sub  spesies  ini  umum dijumpai  pada  tanah  dengan  kandungan  liat yang  tinggi,  tetapi  dapat  juga  tumbuh  pada tanah  lempung  berpasir  yang  dalam  dan  di area  dengan  curah  hujan  yang  tinggi. Umumnya tumbuh di dekat jalur air terutama di  daerah  yang  sering  mengalami  banjir  dan
sangat  toleran  terhadap kondisi  salin. Tumbuhan  ini  dapat  tumbuh  pada  area  yang menerima curah hujan kurang dari  350-1500 mm  per  tahun.  Spesies  ini  dilaporkan  sangat sensitif  terhadap  kebekuan/dingin,  namun dapat  tumbuh  pada  area  dimana  rata-rata temperatur  bulanan  sangat  dingin  yaitu  16 0 C (Gupta,  1970).  Menurut  Duke  (1983) Acacia nilotica berasal  dari  Mesir  Selatan  lalu tersebar ke Mozambique dan Natal, kemudian  di  introduksi  ke  Zanzibar,  Pemba, India  dan  Arab.  Saat  ini Acacia  nilotica merupakan gulma yang menimbulkan masalah  serius  di  Afrika  Selatan.  Hal  yang sama  terjadi  di  Taman  Nasional  Baluran,
Banyuwangi Jawa Timur. Di Taman
Nasional Baluran dijumpai beberapa spesies flora eksotik, yang berasal  dari  luar  ekosistem  asli,  yang keberadaannya  cukup  mengganggu  keutuhan ekosistem  asli  kawasan  tersebut.  Salah  satu spesies  flora  eksotik  tersebut  adalah Acacia nilotica .  Spesies  yang  di  introduksi  ke Indonesia  merupakan  sub  spesies  indica, yang  dilakukan  pada  tahun  1850,  melalui Kebun  Botani  di  Calcuta  (India)  untuk menjadikan  tumbuhan  ini  sebagai  salah  satu
tumbuhan  yang  memiliki  nilai  komersial sebagai penghasil getah ( gum ) yang berkualitas  tinggi.  Namun  setelah  tumbuhan ini  di  tanam  di  Kebun  Raya  Bogor,  ternyata produksi  getahnya  sangat  rendah  sehingga pohon-pohon  tersebut  ditebang  40  tahun kemudian. Introduksi tumbuhan ini ke Taman Nasional Baluran di Banyuwangi Jawa Timur pada  tahun  1969  bertujuan  sebagai  sekat bakar  untuk  menghindari  menjalarnya  api dari  savana  ke  kawasan  hutan  jati  (Anonim, 1999;  Mutaqin,  2002).  Namun  invasi Acacia nilotica di  Taman  Nasional  Baluran  telah menyebabkan  terdesaknya  berbagai  spesies rumput  sebagai  komponen  utama  penyusun savana Baluran.
Invasi Acacia nilotica menyebabkan pertumbuhan  rumput  terdesak,  sehingga dipandang  dari  aspek  ketersedian  makanan bagi  herbivora  sudah  tidak  memadai,  oleh karenanya  satwa  mencari  makanan  alternatif lain, yang salah satunya adalah daun dan biji Acacia  nilotica .  Namun  sebagai  sumber makanan  utama,  rumput  tetap  tidak  dapat tergantikan  (Sabarno,  2002).  Fenomena  ini tentunya  dapat  mengakibatkan  terganggunya keseimbangan  ekosistem  Taman  Nasional
Baluran, misalnya berkurang
dan menyusutnya makanan utama bagi herbivora. Kondisi ini pada gilirannya dapat mengancam keberadaan  satwa  herbivora  di  kawasan  ini. Kondisi  savana  Baluran  saat  ini  sedang mengalami  proses  perubahan  dari  ekosistem terbuka  yang  didominasi  suku  Poaceae (rumput-rumputan) menjadi areal yang ditumbuhi Acacia  nilotica .  Pada  tempat- tempat  tertentu  pertumbuhan Acacia  nilotica ini  sangat  rapat  sehingga  membentuk  kanopi tertutup,  akibatnya  beberapa    rumput  tidak mampu  hidup  di  bawahnya.  Kejadian  ini kemungkinan  disebabkan  karena  kompetisi kebutuhan cahaya atau adanya faktor alelopati.  Untuk  memperoleh  jawaban  atas fenomena  tersebut  perlu  dilakukan  kajian mengenai Acacia  nilotica ini  (Djufri,  2004; Mutaqin, 2002).
Sejauh ini belum diperoleh informasi tentang pengaruh kerapatan tegakan Acacia  nilotica terhadap  komposisi dan  keanekaragaman  tumbuhan  bawah,  oleh karena  itu  sangat  menarik  untuk    dilakukan suatu penelitian. Penelitian yang dilakukan di savana Balanan ini bertujuan untuk mengetahui  :  (a)  komposisi  spesies  yang mampu  hidup  di  bawah  tegakan Acacia nilotica ,  (b).  Nilai  Penting  (NP),  Indeks Keanekaragaman  (H’),  Indeks  Kemerataan (e)  dan  Indeks  Similaritas  (IS),  (c)  pola
distribusi  spesies,  dan  (d)  asosiasi  di  antara spesies  yang  hidup  di  bawah  tegakan  pohon Acacia nilotica .

## METODE
Penelitian  dilakukan  pada  bulan April  sampai  dengan  Juni  2004  di  Taman Nasional  Baluran  Jawa  Timur  (TNB). Sebelum  dilakukan  pengambilan  sampel, terlebih  dahulu  dilakukan  observasi  dan pembuatan  stasiun  pengamatan  ( segmentasi ). Luas seluruh kawasan savana Balanan adalah 1250  ha,    dan  sampel  yang  diambil  adalah 10%  dari  luas  tersebut.  Penetapan  ini berdasarkan  pertimbangan  bahwa  masing- masing stasiun pengamatan adalah homogen. Dengan  demikian,  unit  sampel  penelitian  ini adalah  120  ha.  Dari  120  ha dibedakan  atas  3 stasiun  pengamatan  berdasarkan  karakter kerapatan  tegakan Acacia  nilotica yaitu  (a). Savana Balanan tanpa tegakan pohon Acacia nilotica ,  selanjutnya  disebut  SBL0  (kontrol),
(b). Savana Balanan dengan tingkat kerapatan tegakan  pohon Acacia  nilotica 1500-2500 pohon/ha,  selanjutnya  disebut  SBL1,  dan Savana  Balanan  dengan  kerapatan  tegakan pohon Acacia  nilotica >  2500  pohon/ha, selanjutnya  disebut  SBL2.  Penelitian  ini menggunakan  metode  kuadrat,  pada  unit sampel  yang  luasnya  120  ha  ditetapkan sebanyak 15 stasiun pengamatan dengan luas setiap  stasiun  8  ha.  Selanjutnya  pada  setiap stasiun pengamatan dicuplik sampel sebanyak  10  kuadrat  seluas  2  m 2 ,  dengan demikian diperoleh kuadrat sampel (ulangan) sebanyak  150  kuadrat.  Penentuan  jumlah kuadrat  dengan  teknik  seri  tiga  (Syafei, 1994),  dan  penentuan  luas  kuadrat  sampel berdasarkan  teknik  kurva  minimum  area (Barbour et al ., 1987; Setiadi dan Muhadiono,  2001)  dan  penentuan  jumlah kuadrat sampel menggunakan teknik seri tiga (Syafei, 1994).
Variabel  yang  diamati  mencakup jumlah spesies, nilai Kerapatan Mutlak (KM), Frekuensi  Mutlak  (FM)  dan  Dominansi Mutlak  (DM).    Pengenalan  spesies  di lapangan  mengacu  pada  buku  Backer  & Bakhuizen  (1963,  1965,  1968);  Steenis (1978);  dan  Soerjani,  dkk.  (1987).  Bila dengan  menggunakan  buku  tersebut  masih ada  spesies  yang  belum  teridentifikasi,  maka dibuat spesimen herbarium untuk diidentifikasi  lebih  lanjut  di  Herbarium Bogoriense Bogor.
Untuk  menghitung  Nilai  Penting (NP) setiap spesies digunakan rumus menurut Cox  (1978);  Shukla  &  Chandell  (1982)
    s i pi pi H' 1 ) (ln ) ( S Log H e '  % 100 ) ( 2 x b a c IS  
sebagai berikut : NP = Frekuensi Relatif (FR) +  Kerapatan  Relatif  (KR)  +  Dominansi Relatif  (DR).  Agar  NP  dapat  ditafsirkan maknanya  maka  digunakan  kriteria  berikut  : Nilai  NP  tertinggi  dibagi  tiga,  sehingga  NP dapat  dikelompokkan  menjadi  tiga  kategori yaitu Tinggi (T), Sedang (S), dan Rendah (R) (Djufri,  2003).  Hasil  perhitungan  nilai penting  selanjutnya    digunakan  sebagai  nilai untuk mengetahui
besarnya Indeks
Keanekaragaman  Spesies  (H’)  pada  suatu komunitas  dengan  menggunakan  rumus berikut : (Barbour et al ., 1987).
dimana : pi = ni/N ni = Jumlah nilai penting satu spesies N = Jumlah nilai penting seluruh spesies ln = Logaritme natural (bilangan alami) Agar  nilai  Indeks  Keanekaragaman Spesies (H’) Shanon-Wiever dapat ditafsirkan maknanya maka digunakan kriteria  sebagai  berikut  :  (Barbour et  al ., 1987;  Djufri,  2003).  Nilai  H’  biasanya berkisar dari 0-7. Jika H’ = < 1 kategori sangat rendah Jika H’ = > 1-2 kategori rendah Jika H’ = > 2-3 kategori sedang ( medium ) Jika H’ = > 3-4 kategori tinggi Jika H’ = > 4 kategori sangat tinggi
Selanjutnya untuk mengetahui Indeks  Kemerataan  spesies  pada  seluruh stasiun pengamatan digunakan rumus menurut Barbour et al . (1987) sebagai berikut :
H’ = Indeks Keanekaragaman Spesies S = Jumlah spesies
Untuk mengetahui tingkat kesamaan vegetasi  pada  seluruh  unit  sampel,  maka dihitung  nilai  Indeks  Similaritas  Sorensen (IS s )  (Mueller-Dombois  &  Ellenberg,  1974; Krebs,  1978;  Ludwig  &  Reynolds,  1988; Syafei, 1994) sebagai berikut :
IS s = Indeks similaritas Sorensen c  = Jumlah spesies yang sama terdapat pada stasiun I dan II a    =  Jumlah  spesies  yang  hanya  ditemukan pada stasiun I
b    =  Jumlah  spesies  yang  hanya  ditemukan pada stasiun II Untuk menentukan tingkat kemiripan antar stasiun pengamatan
digunakan kriteria sebagai berikut : Kemiripan sangat tinggi bila IS > 75% Kemiripan tinggi bila IS > 50%-75% Kemiripan rendah bila IS > 25-50% Kemiripan sangat rendah bila IS < 25%.
Penentuan  pola  penyebaran  spesies menggunakan  model  distribusi  Poisson, dengan  menghitung  nilai  Chi-Kuadrat    (  2 )  . Bila  nilai  2 hitung <  dari  pada  2 tabel ,  maka pola  distribusi  adalah  acak  ( random ).  Jika terjadi sebaliknya maka pola distribusi adalah non  acak.  Untuk  kasus  ini  ada  dua kemungkinan  pola  distribusi  spesies  yaitu teratur ( reguler ) dan mengelompok ( clumped ).  Untuk  menentukannya  dengan menghitung  nilai  varian  (V).  Jika  V  =  >  1 maka  pola  distribusi  mengelompok,  dan  jika V = < 1 maka pola distribusi teratur (Barbour et al . 1987 dan Goldsmith et al . 1986).
Untuk mengetahui tingkat keyakinan pola  distribusi  yang  dihasilkan  setiap  bentuk hidup ( life form ) diuji dengan nilai probabilitas  dengan  rumus  sebagai  berikut  : (Steel & Torrie, 1980; Supranto, 1987).
P A) = X/n P = Probabilitas P = Kejadian (event) P  =  Jumlah  spesies  tumbuhan  dengan  pola distribusi mengelompok, teratur, dan acak Untuk menentukan asosiasi di antara spesies tumbuhan, menggunakan tabel kontingensi  2  X  2  Tabel  1.  Asosiasi  negatif bila  terdapat  lebih  banyak  kuadrat  yang hanya berisi spesies A atau B dari pada yang diharapkan menurut kesempatan, dan terdapat kuadrat  yang  berisi  kedua  spesies  yang teramati  (ta)  lebih  sedikit  dari  pada  yang diharapkan  (dh)  menurut  kesempatan.  Bila terjadi  sebaliknya,  maka  asosiasi  positif. Selanjutnya  hasil  tersebut  diuji  dengan perhitungan  indeks  asosiasi  yaitu  Indeks Ochiai  (IO),  dengan  ketentuan  jika  nilai indeks  mendekati  1  maka  asosiasi  semakin maksimum.  Rumusnya  dikemukakan  oleh Barbour et  al .  (1987),  Ludwig  &  Reynold (1988), sebagai berikut  :
Tabel  1.  Tabel  Contigensi  2x2  perhitungan asosiasi
Spesies A Spesies B Jumlah Ada Tidak ada Ada A b A + b Tidak ada C d C + d Jumlah A + c b + d A+b+c+d = n
Keterangan : a = Jumlah sampling kedua spesies hadir b = Spesies A hadir dan B absen c = Spesies A absen dan B hadir d = Spesies A dan B absen n = Jumalh total sampel
[a - E(a)] 2 [b - E(b)] 2 [c - E(c)] 2 [d - E(d)] 2 Uji  2 = _____________ + ___________ + ____________ + _____________
E(a)            E(b)            E(c)             E(d)
(a + b) x (a + c)                   (a + b) x (b + d)
E(a) = ___________________ …. E(b) = ____________________
n                                           n (a + c) x (c + d)                    (b + d) x (c + d) E ( c) = __________________ ….. E(d) = ____________________
n                                           n c a b a a IO   
IO = Indeks Ochiai a = Spesies A dan B hadir b = Spesies A hadir dan B absen c = Spesies B hadir dan A absen

## HASIL DAN PEMBAHASAN Komposisi Spesies
Berdasarkan  data  pada  Tabel-1, dapat dikemukakan bahwa komposisi spesies yang  hidup  di  savana  Balanan  Taman Nasional  Baluran  Jawa  Timur  berjumlah  20 spesies, dari 8 familia  baik yang dijumpai di daerah tanpa tegakan Acacia nilotica (SBL0) maupun  di  daerah  yang  dijumpai  tegakan Acacia  nilotica (SBL1  dan  SBL2).  Dengan demikian,  dapat  dikemukakan  bahwa  hanya spesies tersebut yang mampu hidup di tempat tersebut.  Jumlah  rata-rata  spesies  yang dijumpai  di  daerah  terbuka  lebih  banyak dibandingkan  dengan  daerah  yang  dinaungi oleh  tegakan Acacia  nilotica (Tabel  3).  Pada daerah terbuka dijumpai sebanyak 20 spesies, sedangkan di daerah ternaungi sebanyak 7-13 spesies.  Fakta  ini  mengindikasikan  bahwa ada  pengaruh  tingkat  kerapatan  tegakan Acacia nilotica terhadap kehadiran tumbuhan bawah, yang sangat terkait dengan perbedaan penetrasi  sinar  matahari  pada  ketiga  karakter lokasi  yang  diamati,  menginagt  radiasi matahari  merupakan  faktor  penting  bagi tumbuhan.  Energi  matahari  mempunyai  tiga efek penting dalam proses fisiologi tumbuhan yaitu  ;  (a).  Efek  panas  yang  mempengaruhi pertukaran  panas  jaringan  tumbuhan  dan lingkungan,  proses  transpirasi,  respirasi, reaksi  biokimia  dalam  fotosintesis  dan metabolisme  lainnya,  (b).  Efek  fotokimia
yaitu  fotosintesis,  dan  (c).  Efek  morfogenik yang  berperan  dalam  regulasi  dan  stimulan dalam  berbagai  proses  pertumbuhan  dan perkembangan. Pengaruh intensitas penyinaran terhadap perkecambahan tumbuhan lebih besar dibandingkan pengaruh perubahan  mutu  penyinaran  (Pitono et  al ., 1996; Januwati dan Muhammad, 1997).
Berdasarkan  data  pada  Tabel-2 dapat
ditunjukkan bahwa komposisi penyusun  savana  Balanan  terdiri  atas  20 spesies  dari  8  familia.  Familia  Poaceae diwakili  5  spesies  (25%),  Asteraceae  4 spesies (20%), Mimosaceae 3 spesies (15%),
Euphorbiaceae 2
spesies (10%), Amaranthaceae 2 spesies (10%), Lamiaceae 1 spesies (5%), Malvaceae 1 spesies (5%), dan
Verbenaceae    1  spesies  (5%).  Berdasarkan atas  prosentase  kekayaan  spesies  maka savana  Balanan  dapat  digolongkan  sebagai savana  alami  berdasarkan  kriteria  yang diajukan  oleh  Speeding dalam Djufri  (1993) karena  jumlah  spesies  terbanyak  adalah kelompok rumput (Poaceae) mencapai 25 %. Demikian  juga  bila  dihubungkan  dengan persyaratan  curah  hujan  yang  rendah  yaitu 900-1600  mm/tahun,  dan  temperatur  relatif tinggi  yaitu  32 0 -37 0 C,  terutama  pada  musim kemarau  pada  bulan  April-Oktober  setiap tahunnya.
Bila dikaitkan dengan sejarah (waktu)  pembentukan  savana  di  kawasan  ini juga dapat digolongkan sebagai savana alami, karena  sejak  dahulu  komunitas  savana  sudah ada  di  kawasan  ini,  jadi  bukan  merupakan savana  yang  terbentuk  dari  hutan  yang mengalami kerusakan ( deforestasi ), lalu tidak dapat lagi menjadi hutan kembali sebagaimana  lazimnya  peristiwa  suksesi sekunder.  Savana  Balanan  juga  tidak  dapat dikelompokkan sebagai savana yang dibudidayakan,  sebab  tidak  pernah  di  tanam secara  sengaja  spesies  yang  hidup  sekarang pada  savana  tersebut,  sebelum Acacia nilotica . Bila  dikaitakan  dengan  penampakan luar ( fisiognomi ) vegetasi di savana Balanan, maka  secara  teori  sudah  tidak  layak dikategorikan  sebagai  savana  karena    pada seluruh  kawasan  seluas  1250  ha  sudah didominasi  oleh  pohon Acacia  nilotica , bahkan  telah  membentuk  hutan Acacia nilotica . Akibat adanya naungan dari tegakan Acacia  nilotica dengan  diamter  batang mencapai  25-50  cm,  dan  tinggi  rata-rata  7  m dengan  kerapatan  pohon  berkisar  15-20 pohon/400  m 2 ,  menyebabkan  intensitas  sinar yang  masuk  ke  lantai  hutan  sangat  terbatas,
yang  menghambat  pertumbuhan  tumbuhan bawah  termasuk  rumput.  Hasil  pengamatan lapangan selama April-Juni 2004 menunjukkan  bahwa  hanya  beberapa  spesies rumput  saja  yang  dapat  hidup  di  bawah tegakan Acacia  nilotica yaitu  ;  rumput gunung  ( Oplismenus  burmanii ),  merakan ( Themeda  arguens ),  rumput  pait  ( Axonopus compressus ),  lamuran  merah  ( Dichantium coricosum ), dan tuton ( Dactyloctenium aegyptium ).  Namun  pertumbuhan  rumput tersebut  sangat  terbatas,  sehingga  kerapatan, frekuensi,  dan  dominansi  sangat  rendah. Dengan  demikian,  jika  dikaitkan  dengan ketersedian  makanan  bagi  herbivora  maka savana  Balanan  sangat  tidak  layak  sebagai sumber  makanan  ( feeding  ground )  bagi herbivora  pada  kawasan  ini.  Spesies  yang dominan  di  bawah  tegakan Acacia  nilotica adalah  gletengan  ( Synedrella  nudiflora ), jarong  ( Achyrantes  aspera )  dan  daun  bolong ( Acalypha  indica ),  yang  mana  spesies tersebut  tidak  disukai  oleh  herbivora  seperti banteng  ( Bos  javanicus ),  rusa  ( Cervus timorensis ),  kerbau  liar  ( Bubalus  bubalis ), dan kijang ( Muntiacus muntjak ), dan herbivora lainnya.
Ciri lain pada savana Balanan adalah dijumpai hanya beberapa spesies pohon yang tersebar  di  hampir  semua  kawasan,  di antaranya  pilang  ( Acacia  leprusola) ,  Nimba
( Azadirachta indica ), widoro bekol ( Zyziphus rotundifolia ),  dan  petai  cina  ( Leucaena leucocepala ).  Namun  dominasi  spesies  ini sangat  rendah,  sehingga  tidak  berpengaruh terhadap  tumbuhan  bawah,  tidak  demikian halnya dengan tegakan pohon Acacia nilotica yang sangat menekan pertumbuhan tumbuhan bawah. Disamping  faktor  cahaya  yang berpengaruh  terhadap  rendahnya  jumlah spesies  yang  hidup  di  bawah  tegakan Acacia nilotica dibandingkan  dengan  daerah  terbuka (tanpa  tegakan  pohon Acacia  nilotica ) kemungkinan  disebabkan  adanya  pengaruh zat  alelopati  yang  dikeluarkan  oleh Acacia nilotica yang  menyebabkan  lingkungan sekitarnya mengalami perubahan dan bersifat racun  bagi  tumbuhan  lainnya.  Senyawa tersebut  dapat  dilepaskan  dari  akar  yang masih  hidup  atau  organ-organ  tumbuhan lainnya,  seperti  bunga,  daun,  buah,  dan  biji. Produksi  senyawa  yang  bersifat    racun tersebut  merupakan  mekanisme  penting, sehingga  suatu  spesies  dapat  menekan pertumbuhan  spesies  yang  lainnya.    Menurut Eussen;  Patrick dalam Djufri (1999) menyatakan  bahwa  senyawa  alelopati  pada konsentrasi tertentu dapat menurunkan kemampuan  pertumbuhan  tumbuhan,  karena transportasi  asam  amino  dan  pembentukan protein terhambat.
Tabel-2. Komposisi spesies yang dijumpai di savana Balanan yang terbuka
No. Nama Daerah Nama Ilmiah Familia Bentuk Hidup 1. Nyawon Vernonia cinerea Asteraceae Semak 2. Temblek ayam Lantana camara Verbenaceae Semak 3. Tuton Bidens pilosa Asteraceae Herba 4. Nyawon putih Eupatorium odoraratum Asteracaeae Semak 5. Rumput gunung Oplismenus burmanii Poaceae Herba 6. Rumput pait Axonopus compressus Poaceae Herba 7. Tuton Dactyloctenium aegyptium Poaceae Herba 8. Lamuran merah Dichantium coricosum Poaceae Herba 9. Gletengan Synedrella nudiflora Asteraceae Herba 10. Merakan Themeda arguens Poaceae Herba 11. Jarong Stachytarpeta indica Amaranthaceae Herba 12. Kapasan Tespesia lanpas Malvaceae Herba 13. Jarong Achyrantes aspera Amaranthaceae Herba 14. Putri malu hijau Mimosa pudica Mimosaceae Herba 15. Babadotan Ageratum conyzoides Asteraceae Herba 16. Daun bolong Acalypha indica Euphorbiaceae Herba 17. Patikan kebo Euphorbia hirta Euphorbiaceae Herba 18. Kemangi gunung Ocimum basilicum Lamiaceae Herba 19. Akasia berduri Acacia nilotica Mimosaceae Anakan 20. Pilang Acacia leprosula Mimosaceae Anakan
Selain  itu,  alelopati  juga  sangat menghambat pertumbuhan akar semai, perkecambahan  biji,  pertumbuhan,  sistem perakaran,  dan  tumbuhan  menjadi  layu bahkan  dapat  menyebabkan  kematian.  Rice (1974) memberi penjelasan lebih rinci bahwa alelopati  dapat  menghambat    proses  berikut perbanyakan  dan  perpanjangan  sel,  aktivitas GA  dan  IAA,  penyerapan  hara  mineral,  laju fotosintesis,  respirasi,  pembukaan  stomata, sintesis  protein  dan  aktivitas  enzimatis. Dengan demikian, spesies yang mampu hidup di bawah tegakan Acacia nilotica merupakan spesies  yang  telah  mampu  mengembangkan mekanisme  adaptasi  dan  toleransi  terhadap alelopati  yang  dikeluarkan  oleh Acacia nilotica ,  sehingga  berhasil  bertahan  hidup ( survive ) di tempat tersebut.
Berdasarkan  data  pada  Tabel-3 dapat dikemukan bahwa jumlah spesies  yang hidup  di  savana  Balanan  yang  terbuka  jauh lebih  banyak  dibandingkan  dengan  savana yang  ditumbuhi  oleh  pohon Acacia  nilotica dengan  kerapatan  1000-2500/ha,  dan  jauh lebih  sedikit  lagi  spesies  yang  mampu  hidup pada  savana  yang  telah  berubah  menjadi hutan Acacia  nilotica .  Bila  gejala  ini  terus berlangsung pada seluruh savana yang ada di Taman  Nasional  Baluran,  maka  tidak mustahil  komunitas  savana  akan  hilang. Konsekuensinya  adalah  hilangnya  spesies rumput  yang  menjadi  makanan  utama  bagi herbivora  yang  hidup  di  kawasan  ini. Disamping  itu,  savana  yang  menjadi  salah satu  keunikan  dan  andalan  kawasan  ini  akan menjadi terancam.
Oleh karenanya, diharapkan  adanya  upaya  yang  serius  dari semua  pihak  terutama  pihak  pengelola  di bawah  naungan  Departemen  Kehutanan  dan Perkebunan (Dephutbun) sehingga kerusakan yang  meluas  akibat  invasi Acacia  nilotica dapat  dicegah  sedini  mungkin  melalui program  yang  kongkrit  dan  komprehensif meskipun  membutuhkan  tenaga  dan  dana yang  tidak  sedikit,  bila  kita  memang  sepakat bahwa  kelestarian  savana  di  kawasan  ini harus  tetap  dilestarikan  atau  ada  pemikiran lain yang beranggapan bahwa upaya penanggulangan  cukup  seperti  dilakukan selama  ini,  sembari  menunggu  adanya temuan  baru  bahwa Acacia  nilotica akan dapat dimanfaatkan secara lestari ( sustainable ).

## Nilai Penting (NP)
Berdasarkan  data  pada  Tabel-3, dapat  dikemukakan  bahwa  mengacu  pada kriteria yang telah ditentukan, maka  hanya 2
spesies  yang  masuk  dalam  kategori  NP sangat  tinggi  (59,54  %)  yaitu  gletengan ( Synedrella  nudiflora )  dan  rumput  gunung ( Oplismenus  burmanii )  (47,60  %).  2  spesies dengan  NP  tinggi    yaitu  nyawon  ( Vernonia cinerea )  NP  16,75  %,  dan  daun  bolong ( Acalypha  indica )  NP  19,90  %.  Sedangkan 16  spesies  yang  lainnya  mempunyai  NP dalam  kategori  rendah  <  19,85  %  (Tabel  V- 3).  Dengan  demikian,  dapat  dikemukakan bahwa  spesies  yang  mempunyai  NP  tinggi tersebut  di  atas  merupakan  spesies  yang mendominasi kawasan savana Balanan Taman Nasional Baluran Jawa Timur.
Spesies  yang  mempunyai  NP tinggi dan sangat tinggi tersebut di atas dalam ekologi  tumbuhan  dikenal  sebagai  spesies istimewa ( exclusive ) dalam hal nilai kuantitatif  baik  frekuensi,  kerapatan,  dan dominansi.  Di  samping  itu,  spesies  tersebut dapat  digunakan  sebagai  spesies  indikator pada komunitas tegakan Acacia nilotica pada basis  yang  setara,  baik  topografi  maupun kondisi  habitat  dan  lingkungan  mikronya. Sedangkan spesies yang lainnya memiliki NP yang  rendah  (<  19,90%).  Gejala  demikian umum  dijumpai  pada  tipe  vegetasi  yang mengarah kepada kondisi  klimaks dan  stabil. Hal tersebut sangat relevan dengan kesimpulan  Mueller-Dombois  &  Ellenberg (1974)  bahwa  komposisi  komunitas  yang terinvasi  terbentuk  untuk  jangka  waktu  yang lama akan memperlihatkan fisiognomi, fenologi,  daya  regenerasi  yang  relatif  lambat dan  mantap,  sehingga  dinamika  floristik komunitas  yang  terinvasi  tidak  terlalu  nyata dan  mencolok.  Pergantian  dan  regenerasi spesies  seolah-olah  tidak  tanpak  nyata. Sebagai  konsekuensinya  jarang  dijumpai spesies tertentu yang mendominasi komunitas yang bersangkutan.

## Indeks  Keanekaragaman  (H’)  dan  Indeks Kemerataan (e)
Indeks  Keanekaragaman  spesies pada  seluruh  stasiun  pengamatan  berbeda, pada SBL0 sebesar 2,5271 (kategori sedang), pada SBL1 sebesar 2,0946 (kategori sedang), dan  pada  SBL2  sebesar  1,3329  (kategori rendah). Berdasarkan data pada Tabel-4 dapat dikemukakan  bahwa  ada  kecenderungan dimana  semakin  banyak  spesies  yang dijumpai  pada  unit  sampling  maka  semakin besar  nilai  Indeks  Keanekaragaman  di daearah  tersebut.  Misalnya,  pada  SBL0-2 dijumpai 19 spesies, nilai Indeks Keanekaragamannya sebesar 2,5413.
Sedangkan  pada  SBL2-5  dijumpai  8  spesies,
nilai Indeks Keanekaragaman 1,4240. Selanjutnya data pada Tabel-4 juga mengindikasikan  bahwa  tingkat  kerapatan tegakan Acacia nilotica berpengaruh langsung terhadap nilai Indeks
Keanekaragaman  Spesies  di  tempat  tersebut.
Jumlah  rata-rata  spesies  pada  daerah  terbuka
(SBL0)  sebanyak  19  spesies,  pada  daerah SBL1  sebanyak  12  spesies,  dan  SBL2 sebanyak 8 spesies. Dengan demikian, tingkat kerapatan  tegakan Acacia  nilotica telah menyebabkan  gangguan  pada  lingkungan tumbuhan yang hidup di bawahnya, sehingga jumlah  spesies  yang  dapat  beradaptasi  dan toleran terhadap kondisi demikian jumlahnya terbatas.  Hal  ini  kemungkinan  besar  erat kaitannya  dengan  keterbatasan  intensitas sinar  matahari  akibat  naungan,  atau  karena ada  pengaruh  alelopati  dan  kompetisi  dari Acacia  nilotica terhadap  tumbuhan  yang hidup di bawahnya. Hasil  perhitungan  Indeks  Kemerataan spesies  menunjukkan  nilai  relatif  homogen berkisar dari 1,5364-1,9848 (Tabel-4). Perbedaan  pada  setiap  stasiun  pengamatan terlalu  kecil.    Mengacu  pada  Tabel  3,  dapat dikemukakan bahwa Indeks Keanekaragaman dan  Indeks  Kemerataan  merupakan  dua  hal yang  berbeda,  demikian  juga  halnya  antara kekayaan spesies dan keanekaragaman spesies.  Menurut  Barbour et  al .  (1987) adakalanya  kekayaan  spesies  berkorelasi positif dengan keanekaragaman, tetapi kondisi  lingkungan  di  sepanjang  areal  kajian
sangat
heterogen, sehingga dapat menurunkan kekayaan spesies disertai dengan peningkatan keanekaragaman spesies. Hal  tersebut  dapat  terjadi  karena  setiap stasiun  pengamatan  mempunyai  jumlah individu  yang  sangat  bervariasi.  Kemerataan akan  menjadi  maksimum  dan  homogen,  jika semua  spesies  mempunyai  jumlah  individu yang  sama  pada  setiap  unit  sampel.  Gejala demikian  sangat  jarang  terjadi  di  alam, karena  setiap  spesies  mempunyai  daya adaptasi dan toleransi serta pola sejarah hidup yang  berbeda  terhadap  kondisi  habitat  yang ada.  Demikian  juga  bila  dikaitkan  dengan stadia perkembangan mulai dari berkecambah sampai mati. Selain itu kondisi lingkungan di alam  sangat  kompleks  dan  bervariasi.  Pada lingkungan  level  makro  mungkin  bersifat homogen, tetapi pada lingkungan level mikro dapat teridiri dari mikrositus- mikrositus yang sangat  heterogen.  Mikrositus  yang  relatif sama  akan  ditempati  oleh  individu  yang sama,  kondisi  demikian  akan  mempengaruhi pola  distribusi  di  alam  secara  alami  (Djufri, 1995).  Pernyataan ini sangat relevan dengan data  yang  dihasilkan  dalam  penelitian  ini bahwa pada seluruh stasiun pengamatan nilai kemerataannya  relatif  homogen.  Dengan demikian,  fakta  ini  memberi  indikasi  bahwa kondisi  lingkungan  pada  seluruh  kawasan relatif  homogen.  Menurut  Clement dalam Weaver  (1978)  bahwa  tumbuhan  dapat digunakan sebagai
indikator suatu lingkungan.
Tabel-3. Nilai Penting (NP) Spesies dalam % pada seluruh stasiun pengamatan
No. Spesies Nilai Penting/Stasiun Jumlah Rata- rata I II III 1. Vernonia cinerea 42,40 7,84 - 50,24 16,75 2. Lantana camara 34,70 - - 34,70 11,57 3. Bidens pilosa 31,46 10,01 - 41,47 13,82 4. Eupatorium odoraratum 27,65 - - 27,65 9,22 5. Oplismenus burmanii 22,07 50,20 70,53 142,80 47,60 6. Axonopus compressus 22,21 40,50 59,96 122,67 40,89 7. Dactyloctenium aegyptium 21,72 15,05 7,34 44,11 14,70 8. Dichantium coricosum 17,20 11,62 - 28,82 9,60 9. Synedrella nudiflora 11,05 82,75 84,81 178,61 59,54 10. Themeda arguens 13,50 - - 13,50 4,50 11. Stachytarpeta indica 9,40 13,21 - 22,61 7,54 12. Tespesia lanpas 10,00 5,20 7,76 22,96 7,65 13. Achyrantes aspera 8,77 12,83 13,65 35,25 11,75 14. Mimosa pudica 4,41 - - 4,41 1,47 15. Ageratum conyzoides 6,78 14,43 22,65 43,86 14,62 16. Acalypha indica 5,45 20,94 33,30 59,69 19,90 17. Euphorbia hirta 5,37 6,21 - 11,58 3,86 18. Ocimum basilicum 3,32 - - 3,32 1,11 19. Acacia nilotica 1,27 9,21 - 11,58 3,86 20. Acacia leprosula 1,27 - - 1,27 0,42 Jumlah 300 300 300 900 300 Rata-rata 100 100 100 300 100
Tabel-4. Nilai Indeks Keanekaragaman Spesies (H’) dan Indeks Kemerataan  Spesies  (e)  seluruh stasiun pengamatan Lokasi Stasiun Pengamatan Jumlah Spesies H’ e I SBL0-1 20 2,5718 1,9768 SBLO-2 19 2,5413 1,9873 SBLO-3 17 2,4367 1,9804 SBLO-4 20 2,5718 1,9768 SBLo-5 18 2,5140 2,0027 Total 94 12,6356 9,9240 Rata-rata 18,80 2,5271 1,9848 II SBL1-1 14 2,1073 1,8387 SBL1-2 13 2,0914 1,8775 SBL1-3 12 2,0756 1,9232 SBL1-4 14 2,1073 1,8387 SBL1-5 13 2,0914 1,8775 Total 66 10,4730 9,3556 Rata-rata 13,20 2,0946 1,8711 III SBL2-1 8 1,4240 1,5770 SBL2-2 7 1,2130 1,4353 SBL2-3 6 1,1794 1,5155 SBL2-4 8 1,4240 1,5770 SBL2-5 8 1,4240 1,5770 Total 37 6,6644 7,6818 Rata-rata 7,40 1,3329 1,5364 Keterangan : SBL0 = Savana Balanan tanpa tegakan pohon Acacia nilotica , BL1 = Savana Balanan dengan kerapatan pohon Acacia nilotica 1500-2000/ha dan SBL2 = Savana Balanan dengan kerapatan pohon Acacia nilotica > 2.500/ha.

## Indeks Similaritas (IS)
Perhitungan  Indeks  Similaritas bertujuan  untuk  membandingkan  komposisi dan  variasi  nilai  kuantitatif  spesies  pada seluruh stasiun  pengamatan.  Nilai ini selanjutnya  akan  mengindikasikan  bahwa unit  sampling  yang  diperbandingkan  jika mempunyai  nilai  Indeks  Similaritas  yang besar berarti mempunyai kemiripan komposisi  dan  nilai  kuantitatif  spesies  yang sama,  demikian  juga  sebaliknya.  Dalam ekologi  tumbuhan  teknik  ini  dapat  dipakai untuk  mengklasifikasikan  berbagai  vegetasi berdasarkan nilai kuantitatifnya. Hasil perhitungan  Indeks  Similaritas  pada  seluruh stasiun pengamatan disajikan pada Tabel-5. Hasil perhitungan Indeks Similaritas  menunjukkan  bahwa  stasiun pengamatan yang mempunyai Indeks Similaritas  kategori  sangat  tinggi  (IS  =  > 75%)  adalah  kombinasi  antara  stasiun pengamatan  1-2;  1-3,  1-4,  2-3,  2-4,  2-5,  2-6, 3,5, 3-6,  4-6,  6-7,  6-8, 6-10, 7-8,  7-9,  10-11, 10-12,  10-13,  11-14,  dan  11-15.  Hasil  ini memberikan indikasi bahwa komunitas tumbuhan  bawah  pada  tegakan Acacia nilotica dapat  dibedakan  atas  tiga  kelompok yang  berbeda  sangat  tegas  yaitu  ;  (a).
Komunitas  tanpa  tegakan Acacia  nilotica (SBL0)  20  spesies  dengan  penciri  atau dominan Thespesia lanpas , Vernonia cinerea , dan Bidens  pilosa .  (b).  Komunitas  dengan kerapatan tegakan Acacia nilotica 1500-2500 pohon/ha  (SBL1)  12  spesies,  dengan  penciri Oplismenus  burmanii , Synedrella  nudiflora , dan Axonopus compressus dan (c). Komunitas  dengan  kerapatan  tegakan Acacia nilotica >  2500  pohon/ha  (SBL2)  spesies  7 spesies, dengan penciri Oplismenus burmanii , Synedrella nudiflora , dan
Axonopus compressus masing-masing spesies yang  dijumpai  disajikan  pada  Tabel-3. Berdasarkan  nilai  Indeks  Similaritas  pada matriks maka kita telah berhasil mengklasifikasikan komunitas yang diteliti.

## Pola Distribusi Spesies
Melalui pendekatan distribusi Poisson  dapat  diketahui  bahwa  dari  20 spesies yang ditemukan di wilayah penelitian 12 spesies di antaranya (60 %) pola distribusi mengelompok,  6  spesies  (30  %)  pola distribusi  teratur,  dan  2  spesies  (10  %)  pola distribusi acak (Tabel V-6). Dengan demikian,  dapat  dikemukakan  bahwa  spesies penyusun  savana  Balanan  Taman  Nasional Baluran  Jawa  Timur  cenderung  mempunyai pola  distribusi  mengelompok.  Terlepas  dari pengaruh  faktor  lingkungan  dan  kompetisi, hasil  tersebut  relevan  dengan  kesimpulan Barbour et al . (1987) bahwa pola  distribusi  spesies  di  alam  cenderung mengelompok  ( clumped ),  sebab  tumbuhan bereproduksi  dengan  biji  yang  jatuh  dekat induknya atau dengan rimpang yang menghasilkan  anakan  vegetatif  masih  dekat dengan induknya.
Pola  distribusi  spesies  tumbuhan dipengaruhi  oleh  perbedaan  kondisi  tanah, sumberdaya, dan kompetisi. Hasil pengukuran  sampel  tanah  di  lapangan khususnya pH dan kelengasan tanah menunjukkan  perbedaan  relatif  kecil,  pH berkisar 6,924-7,223 dan kelengasan berkisar 14,08-16,36.  Keadaan  yang  relatif  homogen tersebut  tidak  berpengaruh  terhadap  pola distribusi  spesies,  demikian  juga  terhadap kehadiran  spesies  pada  seluruh  sampling yang diamati. Bila faktor yang
mempengaruhi  kehadiran  spesies  pada  suatu tempat  relatif  kecil,  maka  ini  merupakan kesempatan semata dan biasanya menghasilkan  pola  distribusi  spesies  secara acak  (Greig-smith dalam Djufri  2002).  Hasil perhitungan pola distribusi spesies di wilayah penelitian  menunjukkan  kenyataan  yang
berbeda, karena sebagian besar spesies (52%) menunjukkan  pola  distribusi  mengelompok. Dengan  demikian,  tentu  ada  faktor  lain  yang lebih  berpengaruh  terhadap  pola  distribusi  di wilayah  penelitian,  tetapi  bukan  faktor  pH dan  kelengasan  tanah  yang  diukur  dalam penelitian ini. Gejala demikian dapat dipelajari dengan mengukur
variabel lingkungan lainnya, serta mempelajari pengaruh  kompetisi  terhadap  kehadiran spesies.
Gejala  yang  menarik  lainnya
bahwa spesies dengan pola distribusi mengelompok  umumnya  dari  bentuk  hidup ( life  form )  rumput  yaitu  rumput  gunung ( Oplismenus  burmanii ),  lamuran  merah ( Dichantium coricosum ), tuton ( Dactyloctenium aegyptium ), dan rumput pait ( Axonopus  compressus ).  Spesies  ini  secara fisiognomi  mendominasi  seluruh  kawasan dengan  areal  penutupan  ( cover  ground ) mencapai  70  %.  Dengan  demikian,  jika dikaitkan  dengan  fungsi  savana  di  kawasan ini sebagai sumber makanan ( feeding ground ) bagi  herbivora  berupa  mamalia  besar, misalnya  banteng  ( Bos  javanicus ),  rusa ( Cervus  timorensis ),  kerbau  liar  ( Bubalus bubalis ),  dan  kijang  ( Muntiacus  muntjak ) masih dapat diharapkan terutama pada musim hujan  yaitu  Nopember-Maret.  Sementara pada  musim  kemarau  April-Oktober  kondisi savana  di  kawasan  ini  kering  kerontang,  dan puncaknya pada bulan Juli-Oktober. Sehingga  bila  ditinjau  dari  aspek  ketersedian
makanan bagi herbivora sudah tidak memadai.  Dalam  kondisi  demikian,  biasanya herbivora  mencari  makanan  di  tempat  lain, misalnya  di  kawasan  hutan  yang  selalu  hijau ( evergreen  forest )  yang  berbatasan  dengan komunitas  savana,  meskipun  makanan  yang tersedia tidak sebanyak di savana.

## Hubungan  antara  Life  Form  dengan  Pola Distribusi
Setelah  diketahui  pola  distribusi setiap  spesies,  maka  selanjutnya  melihat kecenderungan  yang  diperlihatkan  oleh  life form yang berbeda. Life form yang dimaksud terbatas  pada  spesies  tumbuhan  berbentuk rumpun ( multi plant ) dan non-rumpun (s ingle plant ).  Besarnya  rasio  yang  dieperoleh  dari kedua  kelompok  tersebut  disajikan  pada Tabel-7.
Keterangan  :  Jika  2 hitung >  2 tabel maka  pola distribusi  non-acak,  jika  terjadi  sebaliknya maka  pola  distribusi  acak.  Pola  distribusi mengelompok bila V > 1, dan pola distribusi teratur bila V < 1.
Berdasarkan  data  pada  Tabel-7 diperoleh  fakta  bahwa  spesies  kelompok rumpun  mempunyai  kecenderungan  pola distribusi mengelompok lebih kescil dibandingkan  dengan  pola  distribusi  teratur dan acak. Dengan demikian, dapat dikemukakan  bahwa  kelompok  rumpun memiliki pola distribusi khas mengelompok.
Tabel-6. Pola distribusi spesies tumbuhan bawah pada tegakan Acacia nilotica di savana Balanan No. Spesies X 2 -htg V Pola Distribusi 1. Vernonia cinerea 308,25 3,06 Mengelompok 2. Lantana camara 294,09 2,90 Mengelompok 3. Bidens pilosa 271,80 2,70 Mengelompok 4. Eupatorium odoraratum 238,54 2,36 Mengelompok 5. Oplismenus burmanii 210,64 2,09 Mengelompok 6. Axonopus compressus 178,11 1,69 Mengelompok 7. Dactyloctenium aegyptium 162,43 1,63 Mengelompok 8. Dichantium coricosum 160,74 1,61 Mengelompok 9. Synedrella nudiflora 157,40 1,54 Mengelompok 10. Themeda arguens 154,30 1,51 Mengelompok 11. Stachytarpeta indica 147,16 1,43 Mengelompok 12. Tespesia lanpas 135,94 1,32 Mengelompok 13. Achyrantes aspera 69,15 0,67 Teratur 14. Mimosa pudica 64,27 0,63 Teratur 15. Ageratum conyzoides 59,76 0,58 Teratur 16. Acalypha indica 44,26 0,43 Teratur 17. Euphorbia hirta 43,12 0,42 Teratur 18. Ocimum basilicum 41,76 0,41 Teratur 19. Acacia nilotica 9,62 - Acak 20. Acacia leprosula 8,73 - Acak
Fenomena  ini  dapat  dijelaskan  karena kelompok rumpun mempunyai jumlah individu  relatif  banyak  pada  setiap  kuadrat pengamatan, dan perkembangbiakannya secara rimpang atau stolon yang menghasilkan  anakan  vegetatif  masih  dekat dengan induknya. Spesies non-rumpun mempunyai  kecenderungan  pola  distribusi acak  sama  dengan  pola  distribusi  teratur. Dengan demikian, dapat dikemukakan bahwa kelompok non-rumpun cenderung mempunyai  pola  distribusi  khas  reguler  atau acak.  Fenomena  ini  dapat  dijelaskan  karena kelompok non-rumpun pada umumnya mempunyai  nilai  frekuensi  sangat  tinggi, namun  tidak  didukung  oleh  jumlah  individu yang banyak pada setiap kuadrat pengamatan. Selain  itu,  propagul  yang  dihasilkan  tidak harus  jatuh  dan  tumbuh  dekat  induknya, karena  penyebarannya  dipengaruhi  oleh faktor  luar,  misalnya  angin  atau  dibawa  oleh hewan tertentu. Kemungkinan lainnya adalah terjadi  kompetisi  dengan  kelompok  rumpun, sehingga  pertumbuhannya  terhambat  pada kisaran luas habitat tertentu.
Tabel-6.  Rasio  pola  distribusi  spesies kelompok rumpun dan non-rumpun di savana
Balanan No. Pola Distribusi Life Form Jumlah (%) Rumpun (%) Non- Rumpun (%) 1. Mengelompok 41,67 58,33 100 2. Teratur - 100 100 3. Acak - 100 100 Tabel-7.  Probabilitas  pola  distribusi  spesies kelompok rumpun dan non-rumpun di savana Balanan
Untuk  mengetahui  seberapa  besar tingkat  keyakinan  rasio  yang  ditunjukkan pada Tabel 6, dapat diuji dengan menghitung besarnya  nilai  probabilitas  setiap life  form (Tabel-8).  Berdasarkan  data  pada  Tabel-8 dapat ditunjukkan bahwa hubungan life  form dengan  pola  distribusi  spesies  sangat  nyata. Besarnya  probabilitas  untuk  memperoleh pola distribusi mengelompok untuk
kelompok  rumpun  lebih  besar  daripada kelompok  non-rumpun,  namun  berbanding terbalik untuk pola distribusi teratur dan acak. Dengan  demikian,  data  pada  Tabel-6  sangat relevan dengan hasil uji probabilitas. Dengan kata  lain,  peningkatan  jumlah  spesies kelompok rumpun sebagai unit sampel diikuti dengan peningkatan probabilitas pola distribusi  mengelompok  dan  memperkecil pola distribusi teratur dan acak. Untuk spesies non-rumpun akan terjadi sebaliknya,
meskipun nilai probababilitas yang ditunjukkan  tidak  terlalu  mencolok,  hal  ini disebabkan karena terbatasnya unit sampel.

## Asosiasi Spesies
Hasil  perhitungan  seluruh  pola asosiasi  tegakan  pohon Acacia  nilotica terhadap  tumbuhan  bawah  disajikan  pada Tabel-8.  Berdasarkan  data  pada  Tabel-8 menunjukkan  bahwa  15  spesies  (75  %) berasosiasi  positif  dengan  tegakan Acacia nilotica dan  5  spesies  (25  %)  berasosiasi negatif.  Fakta  lapangan  ini  mengindikasikan bahwa ada 5 spesies yang berasosiasi  negatif dengan Acacia  nilotica artinya  tidak  dapat beradaptasi  dan  toleran  terhadap  tegakan Acacia  nilotica ,  spesies  yang  dimaksud adalah  nyawon  ( Vernonia  cineria ),  temblek ayam  ( Lantana  camara ),  ketulan  ( Bidens pilosa ),  merakan  ( Themeda  arguens ),  dan putri malu ( Mimosa pudica ).
Menurut Barbour et al . (1987) bila spesies berasosiasi positif maka akan menghasilkan hubungan spasial positif terhadap  patnernya.  Kalau  satu  patner didapatkan dalam sampling, maka kemungkinan  besar  akan  ditemukan  patner lainnya  tumbuh  di  dekatnya.  Dua  spesies saling  beradaptasi  satu  sama  lain  dan  hadir dalam  pola  mengelompok.  Hal  yang  berbeda pada spesies yang berasosiasi negatif, mereka saling mengusir (menjauh) satu sama lain dan hadir  dalam  pola  teratur.  Jika  tidak  ada interaksi di antara spesies, lokasi satu spesies tidak  berpengaruh  terhadap  lokasi  spesies lain,  dan  dua  spesies  tersebut  tersebar  secara acak.
Asosiasi  positif  di  antara  dua spesies  dengan  indikasi  nilai  frekuensi observasi  (f0)  lebih  tinggi  dibandingkan dengan  nilai  frekuensi  diharapkan  (fh),  ini memberikan  indikasi  interaksi  yang  baik untuk  satu  spesies  atau  bagi  kedua  spesies, misalnya  mutualisme,  komensalisme,  dan rantai  makanan  antara  herbivora  dengan tumbuhan.  Sedangkan  asosiasi  negatif  di antara  dua  spesies  dengan  indikasi  nilai
No. Pola Distribusi Rumpun (%) Non- rumpun (%) 1. Mengelompok 100 53,42 2. Teratur 0 29,14 3. Acak 0 17,44 Jumlah 100 100
frekuensi observasi (fo) < dibandingkan nilai frekuensi  yang  diharapkan  (fh),  memberikan indikasi  asosiasi  bersifat  merugikan  terhadap satu  spesies,  misalnya  kompetisi,  alelopati, predator, dan pengembalaan ( grazing ). Mengacu  pada  Tabel  6  di  atas,  dikaitkan dengan ketersedian makanan bagi satwa yang hidup  di  savana  Balanan  Taman  Nasional Baluran  dapat  dikemukakan  bahwa  spesies rumput sebagai makanan utama bagi herbivora  di  kawasan  ini  misalnya  banteng ( Bos  javanicus ),  rusa  ( Cervus  timorensis ), kerbau  liar  ( Bubalus  bubalis ),  dan  kijang ( Muntiacus  muntjak ),  menunjukkan  asosiasi positif  terhadap Acacia  nilotica , misalnya rumput  gunung  ( Oplismenus  burmanii ), rumput pait ( Axonopus compressus ), lamuran merah  ( Dichantium  coricosum ),  dan  tuton ( Dactyloctenium aegyptium ). Dengan
demikian,  ditinjau  dari  aspek  ketersediaan makanan,  maka  savana  Kramat  masih  dapat menyediakan  kebutuhan  makanan  satwa  di tempat tersebut, walaupun dari aspek kualitas dan  kuantitas  masih  perlu  dikaji  lebih  jauh terkait  dengan  konsep  daya  dukung  ( carryng capacity ) suatu savana.
Hasil  perhitungan  tingkat  asosiasi spesies  tumbuhan  bawah  terhadap  tegakan Acacia nilotica menunjukkan bahwa hanya 2 spesies  yang  memperlihatkan  nilai  indeks asosiasi  yang  maksimum  yaitu  rumput  pait
( Axonopus  compressus ),  dengan  nilai  indeks 0,82  dan  rumput  gunung  ( Oplismenus burmanii ) dengan nilai indeks 0,78.
Sedangkan  yang  lainnya  mempunyai  nilai indeks  asosiasi  rendah  (<  0,50).  Dengan demikian, dapat dikemukakan bahwa dominasi Axonopus compressus dan
Oplismenus  burmanii akan  menentukan perkembangan  savana  di  kawasan  ini  untuk masa  yang  akan  datang.  Bila  ditinjau  dari kepentingan ketersedian makanan bagi herbivora,  maka  dominasi  kedua  spesies tersebut sangat  menguntungkan  bagi  satwa, karena  spesies  ini  merupakan  makanan  yang sangat  digemari  oleh  banteng,  rusa.  kerbau liar,  dan  kijang.  Namun,  dominasi Thespesia lanpas dan Bidens  pilosa di  daerah  terbuka sangat  merugikan,  karena  spesies  ini  tidak dimakan  oleh  banteng,  kerbau  liar,  rusa,  dan kijang.  Di  samping  itu,  spesies  ini  juga bersifat  gulma  yang  sangat  agresif  dalam menguasai  tempat,  karena  bentuk  hidupnya berupa  semak  yang  ukurannya  lebih  besar dari  kelompok  rumput.  Akibatnya  rumput yang  hidup  di  bawahnya  ternaungi,  sehingga mengganggu bahkan dapat mematikan spesies  rumput.  Oleh  karenanya,  antisipasi terhadap perkembangan kedua spesies tersebut  harus  segera  dilakukan,  sehingga fungsi savana di kawasan ini dapat dipertahankan tetap optimal.
Tabel-8. Asosiasi Acacia nilotica terhadap tumbuhan bawah di savanna Balanan Spesies Pasangan Spesies Chi- square Tipe Asosiasi Tingkat Asosiasi Acacia Nilotica Vernonia cinerea 32,97 - 0,21 Lantana camara 14,46 - 0,26 Bidens pilosa 21,74 - 0,30 Eupatorium odoraratum 7,43 + 0,67 Oplismenus burmanii 8,12 + 0,78 Axonopus compressus 6,47 + 0,82 Dactyloctenium aegyptium 2,50 + 0,54 Dichantium coricosum 5,60 + 0,49 Synedrella nudiflora 2,98 + 0,82 Themeda arguens 1,76 - 0,43 Stachytarpeta indica 1,60 + 0,26 Tespesia lanpas 2,84 + 0,37 Achyrantes aspera 7,52 + 0,54 Mimosa pudica 4,15 - 0,21 Ageratum conyzoides 20,14 + 0,76 Acalypha indica 5,13 + 0,52 Euphorbia hirta 6,71 + 0,47 Ocimum basilicum 3,30 + 0,26 Acacia nilotica 2,60 + 0,21 Acacia leprosula 2,54 + 0,20
Keterangan : SBL0 = Savana Balanan tanpa tegakan pohon Acacia , SBL1 = Savana Balanan dengan kerapatan pohon Acacia nilotica 1500-2500/ha dan SBL2 = Savana Balanan dengan kerapatan pohon Acacia nilotica > 2.500/ha.

## SIMPULAN
Berdasarkan  hasil  analisis  data, maka  dapat  dikemukan  beberapa  kesimpulan sebagai berikut ; (i). Spesies yang dijumpai di savana  Balanan  Taman  Nasional  Baluran Jawa Timur sebanyak 20 spesies yang terdiri dari 8 familia. (ii). Spesies yang
mendominasi  dengan  Nilai  Penting  (NP) sangat  tinggi  dan  tinggi  adalah Oplismenus burmanii , Axonopus compressus dan Synedrella nudiflora . (iii). Indeks
Keanekaragaman  Sepesies  (H’)  di  daerah terbuka  lebih  tinggi  (2,5271)  dibandingkan dengan  daerah  yang  ternaungi  oleh  tegakan Acacia  nilotica (2,0946-1,3329).  (iv).  Pada seluruh kombinasi stasiun pengamatan menghasilkan  nilai  Indeks  Similaritas  (IS) pada  umumnya  tinggi,  (lihat  matrik  IS).  (v). Dari  20  spesies  penyusun  savana  yang diteliti,  12  di  antaranya  mempunyai  pola distribusi  mengelompok,  6  spesies  dengan pola  distribusi  teratur,  dan  2  spesies  dengan pola  distribusi  acak.  (vi).  Pada  umumnya spesies  yang  hidup  di  bawah  tegakan Acacia nilotica berasosiasi  positif  dengan Acacia nilotica , kecuali 5 spesies yang menunjukkan asosiasi negatif yaitu ; nyawon  ( Vernonia  cineria ),  temblek  ayam ( Lantana  camara ),  ketulan  ( Bidens  pilosa ),
merakan  ( Themeda  arguens ),  dan  putri  malu ( Mimosa  pudica ),  dan  2  spesies  dengan  nilai indeks  kategori  tinggi  yaitu  nyawon  putih ( Eupatorium  odoratum ),  dan  daun  bolong ( Achyrantes aspera ).

## DAFTAR PUSTAKA
Anonim.  (1999). Rancangan  Pencabutan Seedling/Anakan Hasil Pembongkaran secara  Mekanis,  150  ha  di  Savana Bekol .  Taman  Nasional  Baluran. Reboisasi Taman Nasional Baluran.
Backer,  A.C.  and  R.C.  Bakhuizen  van  den Brink, Jr. (1963, 1965, 1968). Flora of Java  (Spermatophyte  only) .  I,  II,  III. The Netherlands : Groningen. Barbour  ,  G.M.,  J.K.  Burk  and  W.D.  Pitts. Terrestrial  Plant  Ecology .  New  York.
: The Benyamin/Cummings Publishing Company. Cox,  G.W.  (1978). Laboratory  Manual  of General  Ecology .  USA  :  WM.C. Brown Company Publisher.
Djufri.  (1993).  Penentuan  Pola  Distribusi, Asosiasi dan Interaksi Jenis Tumbuhan Khususnya  Padang  Rumput  di  Taman Nasional  Baluran  Banyuwangi  Jawa Timur. Tesis . Yogyakarta : Universitas Gadjah Mada.
Djufri. (1995). Inventarisasi Flora Sepanjang Proyek Krueng Aceh untuk Menunjang Perkuliahan  Ekologi  dan  Taksonomi Tumbuhan .  Banda  Aceh  :  Puslit Unsyiah Darussalam. Djufri. (1999). Pengaruh Konsentrasi Alelopati  Ekstrak  Daun  dan  Akar
Kayu  Putih  (Eucalyptus  urophylla) Terhadap  Viabilitas  Perkecambahan Beberapa Jenis Suku Fabaceae . Banda Aceh : Puslit Unsyiah Darussalam.
Djufri.  (2002).  Penentuan  Pola  Distribusi, Asosiasi, dan Interaksi Spesies Tumbuhan Khususnya Padang Rumput di  Taman  Nasional  Baluran  Jawa Timur. Biodiversitas . 3(1):181-188. Djufri. (2003). Analisis Vegetasi Spermatophyta  di  Taman  Hutan  Raya (TAHURA)  Seulawah  Aceh  Besar.
Biodioversitas . 4(1):30-34. Djufri. (2004). REVIEW: Acacia nilotica (L.) Willd. ex Del. dan Permasalahannya di Taman  Nasional  Baluran  Jawa  Timur. Biodiversitas . 5(2):96-104. Brenan,  J.P.M.  (1983). Manual  on  taxonomy of Acacia species; present taxonomy of four  species  of  Acacia ( A.  albida,  A. senegal,  A.  nilotica,  A.  tortilis ).  FAO,
Rome. pp. 20-24.
Duke.  1983. Medicinal  plants  of  the  Bible . Trado-Medic  Books,  Owerri,  New York. Gold-Smith. (1986). Discription and Analysis of  Vegetation . In . Methods  in  Plant Ecology (eds. Champman, S.B. & P.D.
Moore).  London  :  Blacwell  Scientific Publication, Oxford.
Gupta,  R.K.  1970.  Resource  survey  of gummiferous  acacias  in  Western Rajasthan. Tropical  Ecology 11.  148- 161.
Junawati,  M.  dan  H.  Muhammad.  (1997). Peranan  Lingkungan  Fisik  Terhadap Produksi . Dalam D.  Sitepu,  Sudiarto, Nurliani Bermawie, Supriadi,
Deciyanto  Soetopo,  Rosita  S.M.D., Hernani  dan  Amrizal,  M.  Rivai  (eds). Jahe. Monograf N0.3 . Balai Penelitian dan  Pengembangan  Pertanian.  Balai
Penelitian Tanaman Rempah dan Obat, Bogor. Krebs, C.J. (1978). Ecology The Experimental  Analysis  of  Distribution and Abundance . New York, Hagerstown, San Fransisco, New York
: Harper and Row, Publisher.
Ludwig,  J.A.  and  Reynolds,  J.F.  (1988).
Statistical  Ecology .  United  States  of America.
Mueller-Dombois,  D.  &  H.H.  Ellenberg. (1974). Aims and Methods of Vegetation  Ecology .  New  York  : Wiley and Sons.
Mutaqin, Ikin Zainal. 2002. Keanekaragaman Hayati  dan  Pengendalian  Jenis  Asing
Invasif. Upaya Penanggulangan
Tanaman  Eksotik  Acacia  nilotica  di Kawasan  Taman  Nasional  Baluran .
Jakarta  :  Kantor  Menteri  Negara Lingkungan Hidup. Pitono,  J.  M.  Januwati  dan  Ngadiman.
(1996).  Pengaruh  Naungan  Terhadap Pertumbuhan  dan  Produksi  Terna Tanaman Sambiloto. Warta Tumbuhan Obat  Indonesia .  Kelompok  Kerja Nasional  Tumbuhan  Obat  Indonesia. Vol. III (1):39-40. Rice,  E.L.  (1974). Allelopathy .  New  York  : Academic Press.
Sabarno,  M.  Y.  2002.  Savana  Taman Nasional Baluran. Biodiversitas. 3(1) :
207-212 Setiadi,  D.  Muhadiono,  I.  (2001). Penuntun Praktikum Ekologi . Bogor : Laboratorium Ekologi Jurusan Biologi.  Fakultas  Matematika  dan Ilmu  Pengetahuan  Alam.  Institut Pertanian Bogor.
Shukla,  R.S.  &  P.S.  Chandel.  (1982). Plant Ecology .  New  Delhi  :  S.  Chand  &
Company, Ltd. Ram Nagar.
Soerjani,  M.  Kosterman,  A.J.G.H.  dan Tjitrosoepomo,  G.  (1987). Weeds  of Rice  in  Indonesia .  Jakarta  :  Balai Pustaka. Supranto,  J.  (1987). Statistik  Teori  dan Aplikasi . Jakarta : Erlangga.
Steel,  R.C.D.  and  J.M.  Torrie.  (1980). Principles and Procedurs of Statistics;
A  Biometric  Approach .  Tokyo  : McGraw-Hill.
Syafei,  E.  (1994). Penuntun  Praktikum Ekologi Tumbuhan . Bandung : Laboratorium Ekologi Institut Teknologi Bandung. Weaver,  J.E.  and  Frederic,  E.C.  1978. Plant Ecology . Tata McGraw-Hill Publishing Company Ltd. New Delhi.