Vol. 08 No. 2, Agustus 2017, Hal 96-102 ISSN: 2086-8227

## EFEKTIVITAS  FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA DAN PUPUK P TERHADAP PERTUMBUHAN BIBIT LEDA

## ( Eucalyptus deglupta Blume) DI MEDIA TANAH PASCA TAMBANG
Effectiveness of Arbuscular Mycorrhizal Fungi  and P Fertilizer on Seedling Growth of Leda ( Eucalyptus deglupta Blume) at Post Mined Soil Media
Ida Rosita, Sri Wilarso B., dan Arum Sekar Wulandari
Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB

## ABSTRACT
Leda ( Eucalyptus deglupta ) is one of fast growing species that prospecting for revegetation in post mined area. Leda is able to grow in  poorly soil  nutrient.  The aim of this research is to analyze the effectiveness of AMF and P fertilizer on  growth  and  P  uptake  of  leda  seedling.  This  research  was  conducted  in  split  plot  in  Completely  Randomize  Design (CRD).  The  application  AMF  as  a  main  plot  consisted  of  5  levels,  namely  M0  (control),  M1(AMF  from  rubber plantation), M2 (AMF from primary forest), M3 (AMF from oil palm plantation), and M4 (AMF from natural rubber). The  rock  phosphate   as    subplot,  consisted  of  three  levels,  such  as  0  g  P  (P0), 2  g  P  (P1), and  5 g  P  (P2).  The  result showed that interaction between AMF from rubber plantation and 2 g of rock phosphate significantly gave the best effect for  height  and  diameter  of  Leda  while  interaction  between  AMF-primary  forest  (M2)  and  P1  (2  g  of  rock  phosphate) reach the best of the total dry weight.  Both AMF from primary forest and oil palm plantation that combined with 2 g of rock phosphate  give the best effect but was not significantly different for P uptake and P uptake efficiency.
Key words: amf, growth, miychorrhiza, leda, p uptake, p efficiency

## PENDAHULUAN
Mikoriza  merupakan  struktur  akar  yang  terbentuk karen  adanya  asosiasi  mutualisme  antara  fungi  tanah dengan  akar  tanaman.  Istilah  simbiosis  mutualisme  ini seringkali  digunakan  untuk  menggambarkan  hubungan mutualistik yang saling ketergantungan, tanaman  inang menerima nutrisi mineral sedangkan fungi mendapatkan senyawa karbon yang dihasilkan dari proses fotosintesis (Harley  1983).  Menurut  Brundett et  al. (1996)  fungi mikoriza memiliki peran penting dalam ekosistem alam maupun  buatan.  Peran  tersebut  diantaranya  untuk tanaman  berperan  dalam  suplai  unsur  hara  tanaman melalui akar, antagonis terhadap organisme parasit, dan adaptif  pada  tanah  yang  kering.  Pada  ekosistem, mikoriza    berperan  dalam  siklus  dan  konservasi  unsur hara melalui miselia tanah; merupakan sumber makanan bagi  banyak  fauna  tanah;  memperbaiki  struktur  tanah; berperan dalam transport karbon dari akar tanaman pada organisme  tanah  lainnya;  dan  sebagai  bio-indikator kualitas  lingkungan  dalam  hal  keragaman  fungi. Menurut    Abbott et  al. (1992)  efektivitas  FMA  tidak hanya  didefinisikan  sebagai  kemampuan  FMA  untuk meningkatkan  pertumbuhan  tanaman  pada  tanah  yang mengalami defisiensi fosfat, melainkan lebih bervariasi, tergantung  pada  pengaruh  lingkungan  tanah  terhadap karakteristik fungi yang berhubungan dengan pembentukan dan fungsi hifa dalam tanah serta  akar.
FMA  merupakan  mikroorganisme  yang  mampu bertahan dalam kondisi tanah yang kritis dan mengalami
defisiensi  hara  seperti  di  lahan  pasca  tambang.  Chen et al. (2005)  menyatakan  bahwa  FMA  yang  terdapat  di persemaian  maupun  di  lapangan  dapat  meningkatkan pertumbuhan  dan  viabilitas  tanaman  dalam  tanah  yang bersifat asam dan dapat meningkatkan toleransi tanaman terhadap  logam  berat.  Khan  (2006)  menegaskan  bahwa pada  lahan  pasca  tambang,  nitrogen,  fosfat,  dan potasium  mengalami  defisiensi  dan  penyerapan  oleh tanaman dapat ditingkatkan dengan adanya peran FMA. Selain  itu,  mikoriza  dapat  mengurangi  stress  pada kondisi  lahan  pasca  tambang  dengan  suhu  lingkungan yang tinggi, asam, dan kering (Salt et al. 1998).
Kegiatan  penambangan  umumnya  menurunkan kualitas  sifat  fisik  dan  kimia  tanah.  Hilangnya  lapisan tanah atas ( top soil ) terutama pada proses penambangan terbuka  menjadikan  tanah  mengalami  defisiensi  hara. Selain  itu,  kegiatan  penambangan  umumnya  dapat menyebabkan terpaparnya logam-logam berat ke dalam tanah  sehingga  menjadi  toksik  bagi  tanaman.  Kondisi ini  menimbulkan  pentingnya  perbaikan  tanah  dengan penambahan pupuk disertai dengan bantuan mikroorganisme  seperti  FMA.  Pupuk  dan  FMA diharapkan  dapat  memperbaiki  kualitas  tanah  dan meningkatkan  pertumbuhan  tanaman.  Upaya  ini diharapkan  dapat  meningkatkan  tingkat  keberhasilan dalam  proses  reklamasi  dan  revegetasi  lahan  pasca tambang.  Bissonnette et  al. (2009)  menyatakan  bahwa inokulasi  FMA  jenis Glomus sp.  dapat  meningkatkan pertumbuhan  tanaman Salix  viminalis dalam  kondisi tanah kritis dan banyak mengandung logam berat.
Pemilihan  jenis  yang  tepat  merupakan  salah  satu upaya  yang  dapat  dilakukan  untuk  meningkatkan keberhasilan  penanaman  di  lahan-lahan  yang  kritis seperti lahan pasca tambang. Leda ( Eucalyptus deglupta Blume)  merupakan  salah  satu  tanaman  kehutanan  yang hidup  secara  alami  di  Indonesia,  Filipina,  dan  Papua New  Guinea  (Orwa et  al. 2009).  Leda  memerlukan cahaya  yang  penuh  dalam  pertumbuhannya  sehingga sangat cocok untuk ditanam di area terbuka seperti area pasca  tambang.  Selain  itu  jenis  ini  memiliki  riap pertumbuhan  yang  cepat  ( fast  growing  species ). Penyebaran leda cukup luas yakni dapat hidup pada area dengan  ketinggian    0       1800  mdpl  dan  tumbuh  dengan baik  pada  tanah  yang  berpasir.  Leda  memiliki  banyak kegunaan,di  antaranya  dapat  digunakan  sebagai  bahan bakar.  Menurut  Orwa et  al. u                                21.100  kJ/kg.  Dalam kegiatan  reklamasi,  leda  mampu  tumbuh  di  area  yang tererosi  dan  miskin  hara  dan  karena  kulit  batangnya yang  cantik  dengan  pertumbuhan  yang  cepat  jenis  ini banyak ditanam sebagai pohon hias.
Tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  menganalisis efektivitas  FMA  dan  pupuk  P  terhadap  pertumbuhan tinggi,  diameter,  berat  kering  total,  dan  serapan  hara  P bibit leda di tanah pasca tambang.

## METODE PENELITIAN

## Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian  dilakukan  dari  bulan  Agustus  2015 sampai  dengan  bulan  Februari  2016  di  Laboratorium Teknologi  Mikoriza  dan  Kualitas  Bibit,  Departemen Silvikultur IPB dan rumah kaca Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB.

## Prosedur Penelitian

## Persiapan Inokulan
Inokulum  FMA  dari  empat  tipe  ekosistem  yang berbeda  diperangkap  ( trapping ) dengan  menggunakan tanaman Pueraria  javanica .    FMA  yang  telah diperbanyak diisolasi dan diidentifikasi secara morfologi.  Spora  yang  digunakan  sebagai  inokulan merupakan marga yang memiliki kelimpahan terbanyak dari masing-masing tipe ekosistem.

## Persiapan Media Sapih dan Bibit Leda
Media  sapih  yang  digunakan  adalah  tanah  pasca tambang  yang  berasal  dari Holcim  Educational  Forest . Media  terlebih  dahulu  diayak  dan  disterilisasi  melalui proses penyangraian selama 2 jam kemudian dimasukkan  ke  dalam  polibag  berukuran  20  cm  x  20 cm.  Tanah  dianalisis  sifat  fisik  dan  kimianya  di  Balai Penelitian  Tanah,  Badan  Penelitian  dan  Pengembangan Pertanian,  Kementerian  Pertanian.  Kriteria  bibit  yang disapih  ke dalam  polibag adalah bibit  yang  sehat, tidak terserang  hama  maupun  penyakit,  tinggi  bibit  yang digunakan adalah ± 4 cm, diameter ± 0.4 cm dan jumlah daun sebanyak 6 helai.

## Isolasi  dan Kolonisasi FMA
Teknik  isolasi  yang  digunakan  adalah  teknik  tuang saring dari Pacioni (1992) dalam  Agustin (2011). FMA diidentifikasi  secara  morfologi.  Identifikasi  morfologi dilakukan dengan mengukur dan mengamati ukuran dan warna  spora,  reaksi  dengan  larutan  melzer  ( lipid droplet ),  ornamen  spora,  dan  bentuk  hifa  yang  melekat pada  dinding  spora.    Proses  pewarnaan  akar  dilakukan dengan  metode  Clapp et  al. (1996)  untuk  mengamati kolonisasi akar.

## Inokulasi dan Pemeliharaan
Semai  disapih  dan  dipelihara  selama  dua  minggu atau  sampai  semai  terlihat  telah  dapat  beradaptasi (stabil)  kemudian  dilakukan  inokulasi  FMA.  Inokulasi dilakukan  dengan  cara  memberikan  30  spora  FMA  ke lubang tanam. Seluruh semai diletakkan di dalam rumah kaca  selama  tiga  bulan.  Penyiraman  semai  dilakukan dua kali sehari yaitu pada pagi dan sore hari agar media tetap  lembab.  Selain  itu  juga  dilakukan  pembersihan dari gulma dan perbaikan posisi polibag.

## Rancangan Percobaan dan Analisis Data
Rancangan  percobaan  yang  digunakan  adalah rancangan  petak  terbagi  ( split  plot  design )  dalam  pola RAL yang terdiri dari dua faktor, yaitu faktor pemberian mikoriza (petak utama) terdiri dari lima taraf  yaitu M0 (kontrol), M1 (FMA berasal dari perkebunan karet), M2 (FMA berasal dari hutan primer), M3 (FMA berasal dari perkebunan  sawit),  dan    M4  (FMA  berasal  dari  karet alam).  Faktor  pemberian  pupuk rock  phosphate (RP) sebagai  anak  petak  terdiri  dari  tiga  taraf,  yaitu  P0 (kontrol), rock phosphate 2  g  (P1), rock  phosphate 5  g (P2). Masing-masing perlakuan diulang sebanyak 8 kali.

## Pengamatan dan Pengumpulan Data
Peubah  yang  diamati  yaitu:  (1)  tinggi  bibit,  (2) diameter  batang,  (3)  kolonisasi  akar  FMA,  (4)  berat kering total (BKT), (5) serapan hara P, dan (6) efisiensi penyerapan  hara.  Data  tinggi  dan  diameter  dihitung setiap dua minggu selama 3 bulan.

## Serapan  Hara dan Efisiensi Penyerapan Hara P.
Pengukuran  kandungan  unsur  P  dan  N  pada  bibit yang  telah  diinokulasi  dilakukan  di  Laboratorium  Ilmu Tanah,  Fakultas  Pertanian,  Institut  Pertanian  Bogor. Perhitungan  nilai  serapan  hara  dan  efisiensi  hara dilakukan  dengan  menggunakan  rumus  (Ardakani 2011).

## Efisiensi Penyerapan Hara
Serapan Hara Tanaman = _______________________________________

## Jumlah hara yang ditambahkan
Serapan Hara Tanaman =  Bobot Total Biomassa x % hara tanaman
Jumlah Hara  =  Kandungan Hara Tanah + Jumlah Hara yang Ditambahkan

## Analisis Data
Data  hasil  pengukuran  dianalisis  dengan  meng- gunakan analisis ragam program SAS 9.1. Apabila hasil analisis  menunjukkan  pengaruh  yang  nyata,  maka dilakukan  uji  lanjut  jarak  berganda  Duncan  ( Duncan’s multiple range test /DMRT) dengan tingkat kepercayaan 1% dan 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Dimensi Pertumbuhan Leda
Pengaruh  tunggal  mikoriza  berpengaruh  sangat nyata pada pertambahan tinggi di minggu ke-2, 4, 6, dan 10  serta  berpengaruh  nyata  pada  minggu  10  (Tabel  1). Berdasarkan  data  tersebut  dapat  dikatakan  bahwa  bibit leda  cenderung  memberikan  respon  yang  cepat  dari awal  pengamatan.  Hal  tersebut  sama  halnya  dengan respon  bibit  leda  terhadap  pemberian  pupuk  P.  Faktor tunggal  pupuk  berpengaruh  sangat  nyata  pada  minggu ke 2, 6, dan 10 serta berpengaruh nyata pada minggu 4 dan  12.  Kedua  faktor  tersebut  berinteraksi  dan memberikan  pengaruh  yang  sangat  nyata  terhadap pertambahan tinggi leda minggu ke 2, 4, dan 10.
Faktor  tunggal  mikoriza  berpengaruh  sangat  nyata pada  minggu  ke  2  dan  8  dan  berpengaruh  nyata  pada minggu ke 4, 6, dan 12 terhadap pertambahan diameter leda.  Pertambahan  diameter  leda  cenderung  lebih konstan  daripada  pertambahan  tinggi.  Faktor  tunggal pupuk  mempertegas  bahwa  pupuk  berpengaruh  nyata terhadap  pertambahan  diameter  pada  setiap  minggu pengamatan,  akan  tetapi,  pertambahan  diameter  leda untuk  interaksi  dari  kedua  faktor,  cenderung  lambat dikarenakan  pengaruh  interaksi  kedua  faktor  tersebut hanya terlihat nyata pada minggu ke-12.
Pertumbuhan merupakan proses yang dilakukan oleh tanaman  hidup  pada  lingkungan  tertentu  untuk menghasilkan kemajuan perkembangan dengan menggunakan  faktor  lingkungan  seperti  CO 2 ,  unsur- unsur  hara,  air,  dan  radiasi  matahari  (Purwanti  2012). Berat  kering  total  tanaman  merupakan  salah  satu parameter  pertumbuhan  tanaman  yang  relatif  mudah diukur.  Tabel  1  menunjukkan  bahwa  faktor  tunggal FMA  tidak  berpengaruh  nyata  terhadap  berat  kering total. Berat kering total dipengaruhi oleh faktor tunggal pupuk  dan  interaksi  antara  FMA  dan  pupuk.  Hal  ini mengindikasikan  bahwa  FMA  akan  bekerja  optimal ketika  tersedia  inang  yang  kompatibel  dan  dengan adanya penambahan pupuk.
Tabel  2  menunjukkan  pengaruh  interaksi  antara FMA  dan  mikoriza  terhadap  pertumbuhan  tinggi, diameter,  dan  BKT  leda.  Interaksi  yang  terbaik  untuk pertumbuhan  tinggi  adalah  FMA  yang  berasal  dari perkebunan  karet  dikombinasikan  dengan  2  g/tanaman pupuk rock  phosphate .  Hal  tersebut  menunjukkan bahwa  mikoriza  dapat  bekerja  dengan  baik  pada  dosis pupuk  2  g.  Dosis  pupuk  yang  lebih  tinggi  tidak  selalu memberikan  hasil  terbaik  bagi  pertumbuhan  tanaman dikarenakan  umumnya  mikoriza  memiliki  respon  yang berbeda-beda  terhadap  besarnya  ketersediaan  unsur  P
dan  cenderung  tidak  berkembang  secara  optimal  pada kondisi  yang  kaya  hara.  Menurut  Ishii  (2004) pembentukan  simbiosis  mikoriza  mencapai  maksimum jika  kadar  P  dalam  tanah  tidak  melebihi  50  mg/kg  (50 ppm).  Takaran  P  optimal  dipengaruhi  oleh  bentuk  P yang  digunakan,  organik  maupun  anorganik,  mudah larut  dan  tidak  mudah  larut,  serta  nisbah  dari  C:N:P (Chen et  al. 2010).  Pengaplikasian  FMA  yang  berasal dari  perkebunan  karet  dan  pupuk  2  g  (M1P1)  dapat menghemat  pupuk  sebanyak  3  g.  Hal  tersebut  terbukti dengan  nilai  pertambahan  tinggi  dari  leda  pada  bibit yang diberi perlakuan pupuk  2 g (2.16 cm) lebih tinggi daripada  bibit  yang  diberi  perlakuan  pupuk  5  g  tanpa FMA  (0.78  cm)  pada  minggu  kedua  pengamatan. Selisih  pertambahan  tinggi  pada  kedua  perlakuan tersebut  mencapai  1.38  cm.  Pengaplikasian  FMA dianggap  dapat  efektif  meningkatkan  pertumbuhan diameter  leda  dengan  dosis  pupuk  yang  hanya  2  g dengan aplikasi FMA tersebut.
Interaksi  terbaik  untuk  BKT  leda  adalah  interaksi antara  FMA yang  berasal  dari  hutan  primer dikombinasikan  dengan  pupuk  2  g.  Interaksi  kedua faktor tersebut terbukti secara nyata dapat meningkatkan berat  kering  total  leda.  Hal  tersebut  sejalan  dengan penelitian  Nandakwang et  al. (2008)  yang  menyatakan bahwa  interaksi  antara  FMA  dan  pupuk  P  pada  tanah yang  mengalami  defisiensi  hara  terbukti  dapat meningkatkan  berat  kering  total  pada  tanaman Castanopsis  acuminatissima. Tanaman  yang  memiliki berat  kering  lebih  besar  berarti  produktivitas  dan perkembangan  sel-sel  jaringannya  tinggi  dan  cepat. Kecenderungan  meningkatnya  berat  kering  tanaman berkaitan  dengan  metabolisme  tanaman  atau  karena adanya  kondisi  pertumbuhan  yang  lebih  baik  untuk berlangsungnya  aktivitas  metabolisme  tanaman  (Martin et al . 2004).
Tabel 1  Rekapitulasi  hasil  analisis  ragam  pengaruh FMA  dan  pupuk  terhadap  pertambahan  tinggi dan diameter leda Waktu Pengamatan FMA Pupuk FMA x pupuk Pertambahan tinggi Minggu 2 ** ** * Minggu 4 ** * ** Minggu  6 ** ** tn Minggu 8 tn tn tn Minggu 10 * ** ** Minggu 12 tn * tn Pertambahan diameter Minggu 2 ** * tn Minggu 4 * * tn Minggu  6 * ** tn Minggu 8 ** ** tn Minggu 10 tn ** tn Minggu 12 * * ** Berat Kering Total (BKT) Minggu 12 tn ** **
**= berpengaruh sangat nyata;  *= berpengaruh nyata; tn=tidak berpengaruh nyata, FMA= fungi mikoriza arbuskula
Tabel 2  Hasil  uji  lanjut  Duncan  pengaruh  interaksi  FMA  dan  pupuk  terhadap  pertambahan  tinggi,  diameter,  dan BKT
FMA Pupuk P (g/bibit) 0 2 5 Pertambahan tinggi minggu ke-2 (cm) M0 0.84bc 1.18bc 0.78bc M1 1.29b 2.16a 0.763bc M2 0.95bc 1.21bc 0.680c M3 0.85bc 0.68c 0.95bc M4 0.76bc 0.79bc 0.75bc Pertambahan tinggi minggu ke-4 (cm) M0 2.01cde 2.29bcd 1.1500ef M1 1.33e 0.39f 1.6875de M2 1.66de 2.85abc 2.8625abc M3 2.32bcd 3.59a 3.0250ab M4 2.35bcd 3.43a 2.3625bcd Pertambahan tinggi minggu ke-10 (cm) M0 2.49fg 4.31abcd 5.01ab M1 2.5750fg 5.38a 4.21abcd M2 2.3875g 3.03defg 4.54abc M3 2.50fg 3.33cdefg 4.25abcd M4 2.85efg 3.74bcdef 3.98bcde Pertambahan diameter minggu ke-12 (mm) M0 0.33abcde 0.26abcde 0.35abcd M1 0.22de 0.39ab 0.255abcde M2 0.17e 0.38abc 0.22cde M3 0.24bcde 0.24bcde 0.32abcde M4 0.32abcde 0.35abcd 0.41a Berat Kering Total (g) M0 3.53cd 4.52bc 4.33c M1 2.18de 4.98abc 4.62ab M2 2.46de 5.99a 4.63abc M3 1.93e 5.88ab 4.63abc M4 2.54de 4.28c 4.19c
Angka yang diikuti oleh huruf yang berbeda menunjukkan perlakuan berbeda nyata pada taraf 1%
M0=tanpa  FMA;  M1=FMA  berasal  dari  perkebunan  karet;  M2=FMA  berasal  dari  hutan  primer;  M3=FMA  berasal  dari perkebunan sawit; M4=FMA berasal dari ekosistem karet alam, FMA=fungi mikoriza arbuskula; BKT=berat kering total

## Kolonisasi FMA
Gambar  1  menunjukkan  nilai  persentase  kolonisasi pada  setiap  akar  tanaman  yang  diberikan  perlakuan FMA.  Nilai  persen  kolonisasi  tertinggi  terdapat  pada akar bibit leda yang diinokulasi FMA yang berasal dari hutan  primer  tanpa  penambahan  pupuk  yaitu  sebesar 83.33%.  Besarnya  kolonisasi  tersebut  ternyata  tidak berbanding  lurus  dengan  pertumbuhan  tanaman. Menurut  Smith et  al. (2008)    FMA  mampu mengkolonisasi  jaringan  akar  tanaman  inang  melalui kombinasi  mekanisme  mekanik  dan  enzimatik  juga disertai  dengan  adanya  sinyal  dari  tanaman  inang sendiri berupa eksudat akar.
Gambar 1 Persentase akar leda yang terkolonisasi FMA
Berdasarkan  Gambar  1  nilai  persen  kolonisasi terendah  terdapat  pada  FMA  yang  berasal  dari perkebunan  sawit  dikombinasikan  dengan  5  g  pupuk rock  phosphate .  Sebagian  besar  nilai  persentase
kolonisasi  FMA  berada  pada  kisaran  53.33-63.33%. Besarnya  kolonisasi  akar  tidak  selalu  berbanding  lurus dengan  pertumbuhan  tanaman  yang  dikolonisasi mengingat  kemampuan  dari  FMA  dalam  mengikat unsur  hara  dari  tanah  dan  mentransfer  kembali  hara tersebut  ke  dalam  akar  tanaman  berbeda-beda. Pernyataan  ini  dipertegas  oleh  Corkidi et  al. (2004) yang  menyatakan  kolonisasi  atau  infektivitas  yang tinggi tidak selalu berkorelasi positif dengan keuntungan  yang  didapatkan  oleh  tanaman  inang. Simbiosis  FMA  dikatakan  efektif  jika  mampu menghasilkan pengaruh menguntungkan tertentu terhadap tanaman inang atau lingkungan pertumbuhannya.
Menurut  Cavagnaro et  al. (2003)  inokulan  FMA dikatakan  efektif  untuk  inang  jika  dapat  meningkatkan bobot kering tanaman dan serapan hara, terutama unsur P     M  u ut  O’Co o et  al. (2001)  seluruh  nilai kolonisasi  pada  semua  perlakuan  tergolong  ke  dalam kategori tinggi yakni lebih dari 30%.

## Serapan Unsur Hara P
Unsur P sangat penting untuk pertumbuhan tanaman dan  mencapai  0.2%  dari  berat  kering  total  tanaman, akan  tetapi  merupakan  unsur  hara  yang  sangat  sulit untuk  diserap  tanaman.  Selain  unsur  P  mudah  diikat oleh  unsur  lain  seperti  Al,  Fe,  dan  Ca,  tanaman  dan
100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00
fungi  mengambil  unsur  P  dalam  bentuk  ion  negatif (H 2 P0 4 - ).  Hal  tersebut  menyulitkan  tanaman  dalam menyerap  fosfat  karena  konsentrasi  dalam  sel  tanaman 1000  kali  lebih  tinggi  daripada  ion  tersebut  dan membran sel  juga memiliki potensial ion negatif. Oleh karena  itu, penyerapan P  memerlukan energi  metabolik yang  tinggi  dan  melibatkan  protein  transporter  yang memiliki  daya  serap  tinggi  (Bucher  2007).  Selain  itu peran  FMA  dapat  membantu  meningkatkan  serapan hara  dengan  beberapa  mekanisme  seperti  dengan membentuk  hifa  eksternal  sehingga  dapat  menjangkau hara  P  lebih  jauh  daripada  akar  dan  mengubah  kondisi biokimia dan fisiologis rizosfer sehingga  meningkatkan aksesibilitas  P  ke  dalam  akar.  Tabel  3  menunjukkan hasil analisis ragam pengaruh FMA dan pupuk terhadap serapan  dan  efisiensi  serapan  hara  P.  Fakor  tunggal FMA,  pupuk,  dan  interaksi  kedua  faktor  tersebut berpengaruh  nyata  terhadap  serapan  hara  sedangkan pada  efisiensi  hara  hanya  faktor  pupuk  dan  interaksi kedua faktor yang berpengaruh nyata.
Tabel 3  Rekapitulasi  hasil  analisis  ragam  pengaruh
FMA dan pupuk terhadap serapan dan efisiensi hara P Parameter FMA Pupuk FMA x pupuk Serapan Hara * ** * Efisiensi Hara tn ** *
**=  berpengaruh  sangat  nyata;    *=  berpengaruh  nyata; tn= tidak berpengaruh nyata, FMA= fungi mikoriza arbuskula
Tabel  4  menunjukkan  bahwa  interaksi  antara  FMA yang  berasal  dari  hutan  alam  dengan  pupuk  P  2  g memberikan  nilai  terbaik  untuk  serapan  dan  efisiensi hara  P.  Akan  tetapi,  interaksi  ini  tidak  berbeda  nyata dengan  interaksi  antara  FMA  yang  berasal  dari perkebunan sawit dan pupuk 2 g.
Serapan  dan  efisiensi  hara  P  bibit  leda  yang  diberi perlakuan FMA (M2 dan M3) dikombinasikan dengan 2 g  pupuk rock  phopshate secara  statistik  lebih  tinggi daripada  bibit  yang  diberi  perlakuan  pupuk  5  g  dan tanpa  inokulasi  FMA  (M0P2).  Hal  tersebut  selaras
dengan  pernyataan  Bustami et  al. (2012)  apabila  kadar P  berlebihan,  maka  serapan  unsur  lain  di  dalam  tanah akan terganggu sehingga akan menghambat pertumbuhan  tinggi  tanaman.  Selain  itu,  pemakaian unsur  hara  secara  berlebihan,  akan  mengakibatkan terjadi  penimbunan  unsur  hara  tersebut  di  vakuola. Efisiensi penyerapan unsur hara P dihitung berdasarkan rumus  yang  dikembangkan  oleh  Ardakani  (2011). Berdasarkan  hasil  analisis  ragam,  faktor  tunggal mikoriza  tidak  berpengaruh  nyata  terhadap  nilai efisiensi  penyerapan  hara.  Akan  tetapi,  berpengaruh sangat nyata ketika diinteraksikan dengan  pupuk. Fakta ini menunjukkan bahwa untuk meningkatkan penyerapan  hara  FMA  tidak  dapat  berdiri  sendiri  tanpa pupuk.
Efisiensi  penyerapan  unsur  hara  P  merupakan perbandingan  antara  besarnya  serapan  hara  P  tanaman dengan  jumlah  total  unsur  hara  yang  diberikan. Berdasarkan  hasil  analisis  ragam,  faktor  tunggal  FMA dan  interaksi  antara  FMA  dan  pupuk  P  tidak berpengaruh  nyata  terhadap  efisiensi  penyerapan  hara. Berbeda  halnya  dengan  faktor  pupuk,  pupuk  P memberikan  pengaruh  yang  nyata  terhadap  efisiensi penyerapan  hara.    Nilai  efisiensi  penyerapan  hara  akan tinggi ketika dilakukan penambahan pupuk P. Beberapa cara  FMA  dalam  meningkatkan  serapan  hara  di antaranya: 1) perluasan areal permukaan karena adanya hifa  ekternal  yang  berukuran  lebih  kecil  1/10 dibandingkan  akar,  2)  mempercepat  pergerakan  P  ke akar  sehingga  mengurangi  konsentrasi  ambang  yang diperlukan  untuk  P  berdifusi,  3)  mengubah  lingkungan rizosfer  secara  kimia  misalnya  melalui  pelepasan  asam organik  dan  peningkatan  aktivitas  fosfatase,  dan  4) meningkatkan produksi fitohormon yang dapat mengubah fenotip akar yaitu dengan pembentukan akar dengan orde yang lebih tinggi serta membuat umur akar menjadi  lebih  lama  dan  akhirnya  dapat  meningkatkan kapasitas  penyerapan  hara  total  (Ocrutt  dan  Nielsen 2000).
Tabel 4  Pengaruh interaksi FMA dan pupuk terhadap serapan hara dan efisiensi hara
FMA Pupuk P (g/tanaman) 0 2 5 Serapan Hara (g/tanaman) M0 0.25cd 0.36ab 0.30bc M1 0.17de 0.40ab 0.42a M2 0.17de 0.42a 0.32abc M3 0.14e 0.41a 0.42a M4 0.15de 0.39ab 0.29bc Efisiensi Hara M0 0.008def 0.012abcd 0.009bcd M1 0.006efg 0.013ab 0.012abc M2 0.006efg 0.014a 0.009bcd M3 0.004g 0.014a 0.012abc M4 0.005fg 0.013ab 0.008def
Angka yang diikuti oleh huruf yang berbeda menunjukkan perlakuan berbeda nyata pada taraf 5%)
M0=tanpa  FMA;  M1=FMA  berasal  dari  perkebunan  karet;  M2=FMA  berasal  dari  hutan  primer;  M3=FMA  berasal  dari perkebunan sawit; M4=FMA berasal dari ekosistem karet alam, FMA=fungi mikoriza arbuskula

## KESIMPULAN
FMA  dan  pupuk  berpengaruh  nyata  terhadap pertumbuhan  tinggi,  diameter,  berat  kering  total, serapan dan efisiensi hara dari bibit leda. Interaksi FMA yang  berasal  dari  perkebunan  karet  dengan  pupuk  2  g memberikan pengaruh terbaik untuk pertumbuhan tinggi dan  diameter  leda.  Berat  kering  total  terbaik  diperoleh dari hasil interaksi antara FMA yang berasal dari hutan primer  dan  pupuk  2  g.  Interaksi  antara  mikoriza  yang berasal dari perkebunan sawit dan dosis pupuk 2 g serta mikoriza  yang  berasal  dari  hutan  primer  memberikan nilai serapan hara tertinggi.

## SARAN
Pengujian  lebih  lanjut  bibit  leda  yang  telah diinokulasi  oleh  FMA  dari  empat  tipe  ekosistem  yang berbeda  perlu  dilakukan  di  lapangan. Pengujian  FMA dapat  dilakukan  pada  jenis-jenis  tanaman  kehutanan lainnya terutama yang tergolong ke dalam fast growing species.

## DAFTAR PUSTAKA
Abbott  LK,  Robson  AD,  Jasper  DA,  Grazey  C.    1992. What  is  the  role  of  VA  mycorhizae  hyphae  in Soil.    Didalam:  Read  DJ,  Lewis  DH,  Fitter  AH, Alexander IJ, editor. Mychorrhizae in
Ecosystems . United Kingdom: CAB
Internasional.  hlm 37-41
Agustin  W.  2011.  Inokulasi  fungi  mikoriza  arbuskula dalam  meningkatkan  produktivitas  dan  mutu benih  Cabai  ( Capsicum  annum  L )  serta  efiseinsi penggunaan  pupuk  P  [Disertasi].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.
Ardakani  MR,  Mazaheri  D,  Mafakheri  S,  Moghaddam A.  2011.  Absorption  efficiency  of  N,  P,  K through  triple  inoculation  of  wheat  ( Triticum aestivum L.) by Azosprillum brasilense, Streptomyces sp., Glomus  intraradices and manure  application. Physiology  and  Molecular Biology of Plant 17:181-192.
Bissonnete  L,  Arnaud  M,  Lebrecque  M.  2009.
Phytoexraction of heavy metal by two Salicaceae clones in symbiosis with arbuuscular mycorrhizal  fungduring  the  second  year  of  field trial. Plant Soil 332:55-67
Brundrett  MC,  Bougherr  N,  Dells  B,  Grove  T,
Malajczuk N, 1996. Working with mycorrhizas in forestry  and  agriculture. Canberra  (AU): Australian  Centre for  International  Agricultural Reserach.
Bustami,  Sufardi,  Bakhtiar.  2012.  Serapan  hara  dan efisiensi  pemupukan  phosfat  serta  Pertumbuhan padi varietas lokal. Jurnal Manajemen Sumberdaya Lahan 1(2):159-170.
Cavagnaro TR, Smith FA, Ayling SM, Smith SE. 2003. Growth  and  phosporus  nutrition  of  a  parys-type arbuscular  mycorrhizal  symbiosis. New  Phytol . 157:127-134.
Chen  B,  Tang  X.,    Zhu  Y,    Christie  P.  2005.  Metal concentrations  and  mycorrhizal  status  of  plants colonizing  copper  mine  tailings:  potential  for revegetation. Science  in  China  Ser.  C Life Sciences 48(1): 156-164.
Ch   MM, Y   HB, O’ Co  o  P, W    YS, Zhu  YG. 2010.  C:N:P  Stoichimetry  and  spesific  growth rate of clover colonized by arbuscular mycorrhizal fungi. Plant Soil 326:21-29. Clapp JP, Fitter AH, Merryweather JM, 1996. Methods for  the  Examination  of  Organismal  Diversity  in the  Soil  and  Sediments .  Wallingford,  UK:  CAB International. Page 145-161.
Corcidi  L,  Alle  EB,  Merhain  D,  Allen  MF,  Downer  J,
Bohn J, Evan M. 2004.Assesing the infectivity of commercial  mycorrhizal  inoculation  in  plant nursery  conditions. J  Environ  Hert 22(3):149- 154.
Hardjowigeno S. 2007. Ilmu Tanah . Jakarta: Akademika Pressindo.
Harley  JL,    Smith  SE.  1983. Mycorrhizal  Symbiosis. Academic Press.
Ishii  T.  2004.  Vesicular-Arbuscular  (VA)  Mycorrhiza [internet]    (diakses  12  Maret  2016).  Tersedia pada:
http://www.bio.kpu.ac.jp/pomlab/VAMinf.html Khan  AG.  2006.  Mycorrhizoremediation-an  enhanced form  of  phytoremediation. Journal  of  Zhejiang University Science . 7(7):503–514.
Martin  E,  Islam  S,  Rahman  T.  2004.    Pengaruh endomikoriza dan media semai terhadap pertumbuhan  pulai,  bungur,  mangium  dan sungkai di persemaian. Jurnal Penelitian Hutan tanaman 1(3):105-115.
Nandakwang  P,  Elliot  S,  Youpensuk  S,  Lumyong  S.
2008. Effects of arbuscular mycorrhyzal inoculation  and  fertilizer  on  production  of Castanopsis  acuminatissima  saplings  for  forest restoration  in  Northern  Thailand. Journal  of Microbiology 3(4): 225-236.
Nusantara  AD.  2011.  Pengembangan  dan  pemanfaatan inokulan  fungi  mikoriza    arbuskula  berbasis bahan  alami  untuk  produksi  bibit  jati  ( Tectona grandis L.f).  [disertasi].  Bogor  (ID):  Institut Pertanian Bogor.
O’Co  o   PJ,  S  th  SE,  S  th  FA        A bus u mycorrhizal association in the Southern Simpson desert. Aust J Bot 49:493-499.
Ocrutt DM, Nilsen ET. 2000. Physiology of Plant Under Stress-Soil  and  Biotic  Factor.  New  York:  John Wiley.
Orwa C,  Mutua A, Kindt R , Jamnadass R, Anthony S. 2009  Agroforestree  Database:  a  tree  reference and  selection  guide  version  4.0  [internet] (diunduh  12  Pebruari  2016).  Tersedia  pada: (http://www.worldagroforestry.org/sites/treedbs/t reedatabases.asp).
Pacioni G. 1992. Wet-sieving and decanting techniques for  the  extraction  of  spores  of  vesicular- arbuscular fungi. 317-322. In Norris JR, ReadDJ, Varma  AK,  editor. Methods  in  Microbiology . London (GB): Academic Press.
Purwanti  SI.  2012. Respon  pertumbuhan Calliandra calothyrsus Meissn.  dan Calliandra  tetragona Benth.  terhadap  pemberian  fungi  mikoriza arbuskula  dan  arang  tempurung  kelapa  [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Salt  DE,  Smith  RD,  Raskin  I.  1998.  Phytoremediation.
Annual Review of Plant Physiology 49:643-668. Smith SE, Read D. 2008. Mycorrhizal Symbiosis Third Edition . Academic Press: New York.