Biologi reproduksi ikan tongkol komo, Euthynnus affinis (Cantor, 1849) di Samudra Hindia Bagian Timur
[Reproductive biology of kawakawa, Euthynnus affinis (Cantor, 1849) in Eastern Indian Ocean]
Rani Ekawaty 1 , Irwan Jatmiko 2
1 Program Studi MSP, Fakultas Kelautan dan Perikanan, Universitas Udayana Bukit Jimbaran, Bali 80361
2 Loka Riset Perikanan Tuna, Jl. Mertasari 140 Denpasar, Bali 80224
Diterima: 21 Oktober 2017; Disetujui: 14 Agustus 2018

## Abstrak
Tongkol komo ( Euthynnus affinis ) merupakan salah satu jenis ikan ekonomis penting bagi nelayan di Denpasar, Bali. Penelitian  ini  bertujuan untuk  menganalisis  biologi  reproduksi  ikan  tongkol  komo  seperti  tingkat  kematangan  gonad (TKG), indeks kematangan gonad (IKG) dan panjang proporsi matang gonad 50% ( L 50 ) dan 95% ( L 95 ) tongkol komo di Samudra Hindia Bagian Timur. Contoh ikan dikumpulkan dari hasil tangkapan nelayan yang didaratkan di Pangkalan Pendaratan  Ikan  (PPI)  Kedonganan,  Bali  dari  bulan  Mei  hingga  September  2016.  Jumlah  contoh  ikan  yang dikumpulkan  sebanyak  168  ekor,  masing-masing  diukur  panjang  cagak,  bobot  individu,  bobot  gonad  dan  penetapan TKG. Data  yang  diperoleh  dianalisis  untuk  menentukan  TKG,  IKG  dan  proporsi  matang  gonad.  Hasil  penelitian diperoleh panjang cagak berkisar antara 26-55 cm dengan rata-rata 38 cm dan didominasi kelas panjang 28 cm. Tingkat kematangan gonad ikan didominasi oleh TKG III (38%), kemudian diikuti oleh TKG II (26%), TKG I (22%) dan TKG IV  (14%).  Rata-rata  indeks  kematangan  gonad  sebesar  0,558  dengan  kisaran  0,009-5,075.  Proporsi  Panjang  matang gonad 50%  dan 95% berturut-turut adalah 48,4 cm dan 55,7 cm. Perlu dilakukan pengaturan penangkapan sehingga 50% ikan yang tertangkap sudah pernah memijah.
Kata penting: tingkat kematangan gonad, indeks kematangan gonad, musim pemijahan

## Abstract
Kawakawa ( Euthynnus affinis ) is one of the economically important fish species for fishermen in Denpasar, Bali. The objective of this study was to analyze the reproductive biology of kawakawa such as the gonadal maturity level (GML), gonad maturity index (GMI) and the length proportion of the mature gonads 50% (L50) and 95% (L95) of kawakawa in the Eastern Indian Ocean. Fish samples were collected from the fishermen catch landed at  Kedonganan Fishing Port (PPI),  Bali  from  May  to  September  2016.  The  total  of  fish  samples  collected  were  168 individual. Each  individual species was measured their fork length (FL), individual weight, gonad weight and determination  of gonadal maturity level. The data obtained were analyzed to determine GML, GMI and proportions of gonads mature. The results showed that the fork length ranged from 26-55 cm with an average of 38 cm and dominated by a 28 cm. The maturity level of fish  gonads  was  dominated  by  GML III  (38%),  followed  by  GML II (26%),  GML I  (22%)  and  GML IV  (14%), respectively. The average gonad maturity index was 0.558 with a range of 0.009-5.075. The length of gonad matured in proportion  50%  and  95% was  48.4  cm  and  55.7  cm, respectively.  It  is  suggested  to  regulating  in  fishing  capture  of kawakawa so that 50% of the fish caught have spawned.
Keywords: maturity stage, gonado somatic index, spawning season

## Pendahuluan
Tongkol komo, Euthynnus affinis (Cantor,
1849)  merupakan  salah  satu  dari  enam  spesies yang  tergabung  dalam  kelompok  tuna  neritik ( neritic tuna ). Selain tongkol komo,  spesies  lain yang  tergabung  dalam  kelompok  tuna  neritik adalah tongkol abu-abu ( Thunnus tonggol ), tong- kol  krai  ( Auxis  thazard ),  tongkol  lisong  ( Auxis rochei ), tenggiri ( Scomberomorus commerson )
dan  tenggiri  papan  ( Scomberomorus  guttatus )
(Herrera & Pierre 2009).
Rata-rata  produksi  ikan  tuna  neritik  di Samudra Hindia mencapai lebih dari 600 ribu ton per  tahun.  Kelompok  tuna  neritik  masuk  dalam mandat Indian Ocean Tuna Commission (IOTC) untuk melakukan telaah dan kajian dalam rangka menjaga kelestarian stok tuna neritik di Samudra Hindia.  Dari  nilai  produksi  tersebut,  tongkol komo  merupakan  yang terbesar dengan rata-rata
_____________________________ Penulis korespondensi
Alamat surel: rani.ekawaty@unud.ac.id
produksi  tahunan  mencapai  hampir 159 ribu  ton (26%).  Nilai  ini  hampir  sama  dengan  rata-rata produksi  tongkol  abu-abu  sebesar  157  ribu  ton (25%)  dan  tenggiri  papan  sebesar  151  ribu  ton (24%) (IOTC 2017).
Produksi  tongkol  komo  di  Indonesia  juga merupakan  yang  terbesar  dibandingkan  spesies yang  lain  dalam  kelompok  tuna  neritik.  Dalam kurun  waktu  2004-2014,  produksi  tuna  neritik mencapai  lebih  dari  6  juta  ton.  Dari  nilai  terse- but,  tongkol  komo  ( E.  affinis )  berkontribusi  se- besar  1,6 juta  ton  (26%).  Angka  ini  diikuti  pro- duksi  tongkol  krai  ( A.  thazard )  sebesar  1,5  juta ton  (25%),  tenggiri  ( S.  commerson )  sebesar  1,4 juta  ton  (23%),  tongkol  abu-abu  ( T.  tonggol ) sebesar  1,1  juta  ton  (19%),  tenggiri  papan  ( S. guttatus ) sebesar 263 ribu ton (4%), dan tongkol lisong  ( A.  rochei )  sebesar  116  ribu  ton  (2%) (DJPT 2015).
Saat  ini,  status  stok  tongkol  komo  di  Sa- mudra  Hindia  masih  dalam  kondisi  sehat  ( not overfished and not subject to overfishing ) (IOTC 2017). Namun dengan meningkatnya permintaan produk  tuna  neritik  dan  tingginya  tekanan  pe- nangkapan akan berdampak buruk terhadap kon- disi  stok  spesies  ikan  (King  2010).  Oleh  karena itu,  diperlukan  langkah  preventif  untuk  menjaga kelestarian  stok  ikan  tongkol  komo.  Salah  satu informasi  dasar  untuk  mendukung  pengelolaan- nya  adalah  aspek biologi  reproduksi  spesies ter- sebut.
Informasi tentang aspek biologi reproduk- si ikan berperan penting  untuk  mengetahui ting- kat  produktivitas  populasi  ikan  dan  perubahan kondisi  lingkungan  perairan  (Murua  &  Motos 2006, Morgan et al . 2009). Selain itu, informasi panjang  pada  saat  50%  populasi  matang  gonad ( L 50 ) dan 95% populasi matang gonad ( L 95 ) juga dapat  menjadi  indikator  daya  tahan  ( resistence )
populasi  terhadap  tekanan  penangkapan  (Chu- wen et al . 2011, Lappalainen et al . 2016). Infor- masi tersebut juga dapat digunakan untuk meng- estimasi  nisbah  potensial  pemijahan  ( spawning potential  ratio )  sebagai  indikator  untuk  menilai status stok spesies ikan (Hordyk et al . 2015).
Penelitian tentang biologi reproduksi tong- kol  komo  telah  dilakukan  di  beberapa  lokasi. Beberapa diantaranya dilakukan di perairan Laut Jawa (Masuswo  & Widodo 2016, Hidayat et al . 2016) dan di perairan Selat Sunda (Ardelia et al .
2016). Namun di Samudra Hindia bagian Timur, khususnya  di  perairan  selatan  Bali,  penelitian biologi  reproduksi  tongkol  komo  belum  pernah dilakukan. Penelitian ini bertujuan untuk menga- nalisis  aspek  biologi  reproduksi  tongkol  komo yaitu:  tingkat  kematangan  gonad,  indeks  kema- tangan  gonad,  panjang  pada  saat  proporsi  50% ( L 50 ) dan 95% ( L 95 ) matang gonad serta panjang ikan kali pertama tertangkap ( Lc ).

## Bahan dan metode
Sampel tongkol komo betina diperoleh da- ri  hasil  tangkapan  armada  penangkap  ikan  yang beroperasi  di  Samudra  Hindia  Bagian  Timur  di selatan Bali. Pengambilan sampel ikan dilakukan di Pangkalan Pendaratan Ikan (PPI) Kedonganan, Denpasar,  Bali  (Gambar  1)  dari  bulan  Mei- September 2016.
Sampel ikan tongkol komo betina diukur panjang cagak (cm) dan ditimbang bobotnya (g) serta gonad diambil untuk ditimbang (g). Sampel yang digunakan dalam penelitian ini hanya yang betina karena ikan betina lebih berperan terhadap jumlah individu anakan ikan yang dihasilkan. Penentuan tingkat kematangan gonad (TKG) secara visual berdasarkan kriteria TKG menurut Cassie in Effendie (1997) (Tabel 1).
Gambar 1. Daerah penangkapan ikan dan lokasi pengambilan sampel gonad ikan tongkol komo betina yang didaratkan di PPI Kedonganan, Bali
Tabel 1. Kriteria tingkat kematangan gonad menurut Cassie in Effendie (1997) TKG Gonad betina I Ovari seperti benang, panjang sampai ke depan rongga tubuh. Permukaan ovari licin. II Ukuran ovari lebih besar. Pewarnaan lebih gelap kekuningan. Telur belum terlihat jelas dengan mata.
III Ovari bewarna kuning dan secara morfologi telur mulai kelihatan butirnya dengan mata.
IV Ovari makin besar. Telur bewarna kuning dan mudah dipisahkan. Butir minyak tidak tampak. Ovari mengisi 1/2 sampai 2/3 rongga perut, usus terdesak.
V Ovari berkerut, dinding tebal, butir telur sisa terdapat di dekat pelepasan. Banyak telur seperti pada tingkat II.
Indeks  kematangan  gonad  dianalisis  de- ngan rumus IKG dari Strum (1978):
Keterangan: IKG= Indeks kematangan gonad, Bg= bo- bot gonad (gram), Bt= bobot total ikan (gram)
Panjang  50%  dan  95%  matang  gonad menggunakan  rumus  proporsionalitas  dari  King (2010):
P = (1 + exp (-r * (L-Lm)) )
Keterangan: P = proporsi matang gonad pada tiap-tiap kelas  panjang  cagak, r =  nilai  kemiringan  kurva, L = panjang cagak (cm), Lm = panjang matang gonad (50%
& 95%)
Ukuran  panjang  ikan  kali  pertama  ter- tangkap  atau length  at  first  captured ( Lc )  dihi- tung melalui persamaan Kerstan (1985):
Keterangan:  Y=  proporsi  tertahan  pada  setiap  titik kelas panjang (%), a= koefisien intersep, b= slope, e= eksponensial, x = ukuran kali pertama tertangkap ( Lc )
Dalam analisis ini  digunakan dua kriteria kematangan  gonad  yaitu  kelompok  belum  ma- tang gonad (TKG I, II & III) dan kelompok ma- tang gonad (TKG IV)

## Hasil
Total  sebanyak  168  ekor  tongkol  komo betina  dikumpulkan  selama  5  bulan  dari  Mei hingga  September  2016.  Panjang  cagak  tongkol komo berkisar antara 26-55 cm dengan  rata-rata 38  cm  dan  didominasi  kelas  panjang  28  cm (Gambar 2).
Pengamatan  visual  menunjukkan  tongkol komo yang tertangkap berada fase TKG I hingga TKG  IV  dan  tidak  ada  ikan  dengan  TKG  V.
Tingkat  kematangan  gonad  tongkol  komo  yang tertangkap  didominasi  oleh  TKG  III  sebesar 38%,  diikuti  oleh  TKG  II  (26%),  TKG  I  (22%) dan TKG IV (14%) (Gambar 3).
Persentase tingkat kematangan gonad pada masing-masing  kelas  panjang  diketahui  bahwa TKG  I  terjadi  pada  panjang  cagak  28-36  cm, TKG II pada panjang  cagak  28-44 cm, TKG III pada panjang cagak 34-54 cm dan TKG IV pada panjang cagak 42-56 cm (Gambar 4).
Sebaran  TKG  tongkol  komo  di  perairan selatan Bali tiap bulan menunjukkan bahwa ikan- ikan dewasa mendominasi dari bulan Mei hingga Agustus, sedangkan ikan-ikan kecil mendominasi hanya pada bulan September (Tabel 2).
Gambar  2.  Frekuensi  panjang  tongkol  komo  ( E.  affinis )  di  perairan  selatan  Bali  pada  bulan  Mei  sampai September 2016
Gambar 3. Persentase tingkat kematangan gonad tongkol komo di perairan selatan Bali pada bulan Mei - September 2016
Gambar 4. Tingkat kematangan gonad tongkol komo di perairan selatan Bali pada bulan Mei - September 2016 berdasarkan kelas panjang cagak.
Tabel  2.  Sebaran  tingkat  kematangan  gonad tongkol  komo  di  perairan  selatan  Bali tiap bulan pada Mei - September 2016 TKG (%) Mei Juni  Juli Agustus  September I 0 0 0 0 56,06 II 30 10 13,33  16,67 39,39 III 53,33  70 63,33  33,33 4,55 IV 16,67  20 23,33  50 0
Sebaran  IKG  tiap  bulan  menunjukkan bahwa IKG tertinggi terjadi pada bulan  Agustus
sebesar  1,430  sedangkan  terendah  terjadi  pada bulan  September  sebesar  0,046  (Gambar  5). Panjang  proporsi  matang  gonad  50%  ( L 50 )  dan 95%  ( L 95 )  masing  masing  secara  berurutan  ada- lah 48,4 cm dan 55,7 cm (Gambar 6) dan ukuran pertama kali tertangkap ( Lc ) terjadi pada panjang cagak 38,5 cm (Gambar 7).
Gambar 5. Sebaran IKG bulanan tongkol komo dari bulan Mei sampai September 2016
Gambar 6. Rata-rata ukuran kali pertama ikan matang gonad ikan tongkol komo di perairan selatan Bali
Gambar 7. Ukuran kali pertama tertangkap ( Lc ) tongkol komo ( E. affinis ) di perairan selatan Bali

## Pembahasan
Tongkol komo yang didaratkan di PPI Ke- donganan  memiliki  panjang  cagak  antara  26-55 cm.  Kisaran  ini  hampir  sama  dengan  beberapa penelitian tongkol komo sebelumnya di Laut Ja- wa dengan kisaran 27-58 cm (Masuswo & Wido- do 2016) dan 38-52 cm (Hidayat et al . 2016), di perairan Barat Sumatera dengan kisaran panjang 30-60  cm  (Jatmiko et  al .  2014)  dan  di  Selat
Malaka  dengan  kisaran  16-58  cm  (Jamon et  al . 2016).  Kisaran  panjang  ini  sedikit  berbeda  de- ngan  tongkol  komo  yang  tertangkap  di  perairan Tanzania  dengan  kisaran  panjang  cagak  yang lebih tinggi yaitu 31-85 cm (Johnson & Tamata- mah  2013).  Perbedaan  ukuran  panjang  ini  dapat disebabkan  oleh  perbedaan  kondisi  lingkungan perairan (Jonsson & Jonsson 2014) di mana kon- disi  lingkungan  yang  buruk  dapat  menghambat pertumbuhan spesies ikan (Effendie 1997).
Penelitian  tentang  biologi  reproduksi  ke- lompok tuna beberapa telah dilakukan di perairan Samudra Hindia seperti tuna  mata besar (Faizah
& Prisantoso 2010), madidihang (Andamari et al . 2012) dan cakalang (Jatmiko et al . 2015). Bebe- rapa  penelitian  tentang  aspek  biologi  reproduksi
tongkol  komo  telah  dilakukan  di  perairan  Laut Jawa (Masuswo  & Widodo 2016,  Hidayat et al . 2016) dan di perairan Selat Sunda (Ardelia et al . 2016).  Terdapat  kemiripan  waktu  berlangsung- nya  musim  pemijahan  tongkol  komo  di  kedua wilayah  tersebut  di  mana  tongkol  komo  di  Laut Jawa  dan  Selat  Sunda  diduga  mengalami  pemi- jahan  dari  bulan  Mei  hingga  Agustus  setiap tahunnya.
Tingkat  Kematangan  Gonad  (TKG)  tong- kol komo didominasi oleh ikan yang  belum ma- tang  gonad  (TKG  I,  II  &  III)  sebesar  85%  se- hingga mayoritas ikan yang tertangkap oleh nela- yan belum matang gonad. Hal ini tidak baik bagi pengelolaan perikanan tongkol komo karena ide- alnya ikan yang tertangkap perlu  memijah mini- mal satu kali sebelum tertangkap untuk melanjut- kan  keturunan  (Farley et  al .  2013).  Penelitian
Schaefer  (2001) menjelaskan  bahwa  satu indivi- du  kelompok  tuna  mengeluarkan  telur  secara bertahap  dalam  satu  musim  pemijahan  ( partial spawner ).  Hal  ini  perlu  dibuktikan  lebih  lanjut dengan pengukuran diameter telur tongkol komo.
Proporsi matang gonad tongkol komo ter- tinggi  terjadi  pada  bulan  Agustus  sebesar  50%.
Diikuti oleh bulan Juli dan  Juni dengan masing- masing  secara  berurutan  sebesar  23%  dan  20%. Meskipun  demikian,  penelitian  dengan  rentang waktu yang lebih lama (satu tahun) perlu dilaku- kan  untuk  mengetahui  nilai  IKG  tongkol  komo pada seluruh bulan. Berdasarkan analisis sebaran modus  diameter  telur,  tongkol  komo  di  Laut Jawa  memiliki  strategi  reproduksi  beberapa  kali memijah  dengan  musim  pemijahan  terjadi  pada bulan Juni-Agustus (Hidayat et al . 2016).
Panjang proporsi matang gonad 50% ( L 50 ) dan 95% ( L 95 ) tongkol komo masing-masing se- cara  berurutan  adalah  48,4  cm  dan  55,7  cm. L 50 sering disebut sebagai panjang  kali pertama ma- tang  gonad  ( L m ).  Nilai  ini  sangat  penting  untuk mengetahui  panjang  suatu  populasi  ikan  mulai matang  gonad  (Hossain et  al .  2016).  Panjang proporsi matang gonad 95% ( L 95 ) tongkol komo belum  pernah  dilakukan  penelitian  sebelumnya. Padahal nilai ini dapat digunakan untuk menges- timasi  rasio potensial  pemijahan  sebagai  indika- tor  untuk  menilai  status  stok  spesies  ikan  (Hor- dyk et  al .  2015).  Hanya  sekitar  15%  ikan  yang tertangkap dalam penelitian ini  telah mengalami matang gonad. Selain itu, nilai panjang kali per- tama tertangkap ( Lc ) sebesar 38,5 cm juga lebih kecil  daripada  panjang  kali  pertama  matang  go- nad ( Lm ) sebesar 48,4 cm.  Kondisi ini tidak baik bagi pengelolaan perikanan tongkol komo secara berkelanjutan  karena  ikan  yang  tertangkap  diin- dikasikan  belum  melakukan  pemijahan.  Hal  ini sangat  mengancam  sumber  daya  tongkol  komo karena  spesies  ikan  perlu  melakukan  regenerasi minimal  sekali  sebelum  mati  atau  tertangkap untuk menjamin kelestariannya (King 2010).
Panjang kali pertama tongkol komo di Sa- mudra Hindia Bagian Timur matang gonad lebih panjang  daripada  spesies  yang  sama  di  perairan Laut  Jawa  dengan  panjang  cagak  43,2  cm  (Ma- suswo  &  Widodo  2016),  Selat  Sunda  dengan
panjang cagak 40,7 cm (Ardelia et al . 2016), Se- lat Malaka dengan panjang cagak 43 cm (Jamon et  al .  2016)  dan  Samudra  Hindia  Bagian  Barat dengan  panjang  total  47  cm  (Johnson  &  Tama- tamah 2013).

## Simpulan
Tongkol  komo  yang  tertangkap  di  Samu- dra  Hindia  Bagian  Timur  didominasi  oleh  ikan yang belum matang gonad. Rerata panjang cagak lebih kecil daripada proporsi matang gonad 50%, sehingga  sebagian  besar  ikan  yang  tertangkap belum pernah melakukan pemijahan. Kondisi ini tidak  baik  bagi  pengelolaan  perikanan  karena belum  terjadi  regenerasi  populasi  tongkol  komo di Samudra Hindia Bagian Timur.

## Persantunan
Penelitian  ini  merupakan  kelanjutan  dari Hibah  Dosen  Muda  Universitas  Udayana  T.A 2015. Penulis mengucapkan terima kasih kepada nelayan  dan  pedagang  ikan  di  PPI  Kedonganan, Bali yang  membantu pengumpulan sampel ikan. Penulis  juga  mengucapkan  terima  kasih  kepada saudara Herjon, Chika, Vera, dan Adit yang telah membantu  dalam  pengumpulan  dan  analisis sampel ikan.

## Daftar pustaka
Andamari  R,  Hutapea  JH,  Prisantoso  BI.  2012. Aspek  reproduksi  ikan  tuna  sirip  kuning ( Thunnus  albacares ). Jurnal  Ilmu  dan Teknologi Kelautan Tropis , 4(1): 89-96.
Ardelia  V,  Vitner  Y,  Boer  M.  (2016).  Biologi reproduksi ikan tongkol Euthynnus affinis di  perairan  Selat  Sunda. Jurnal  Ilmu  dan Teknologi Kelautan Tropis , 8(2): 689-700.
Chuwen BM, Potter IC, Hall NG, Hoeksema SD, Laurenson  LJB.  2011.  Changes  in  catch rates  and  length  and  age  at  maturity,  but not  growth,  of  an  estuarine  plotosid ( Cnidoglanis  macrocephalus )  after  heavy fishing. Fishery Bulletin , 109(3): 247-260.
Direktorat  Jenderal  Perikanan  Tangkap  (DJPT). 2015. Statistik  Perikanan  Tangkap  Indo- nesia  Tahun  2014 .  Direktorat  Jenderal Perikanan  Tangkap,  Kementerian  Kelaut- an  dan  Perikanan  Republik  Indonesia, Jakarta, Indonesia. 427 p.
Effendie  MI.  1997. Biologi  Perikanan .  Yayasan Pustaka Nusatama, Yogyakarta. 163 p.
Faizah R, Prisantoso BI. 2010. Biologi reproduk- si tuna mata besar ( Thunnus obesus ) yang tertangkap  di  Samudera  Hindia. Jurnal Bawal, 3(2): 129-137.
Farley  JH, Williams  AJ,  Hoyle  SD,  Davies CR, Nicol  SJ.  2013.  Reproductive  dynamics and  potential  annual  fecundity  of  south pacific albacore tuna ( Thunnus alalunga ). Plos One, 8(4): e60577.
Herrera M, Pierre L. 2009. Status of IOTC data- bases  for  neritic  tunas. IOTC-2009- WPDCS-06 . 46 pp.
Hidayat  T,  Febrianti  E,  Restiangsih  YH.  2016. Pola  dan  musim  pemijahan  ikan  tongkol komo ( Euthynnus affinis Cantor, 1850) di Laut Jawa. Jurnal Bawal , 8(2): 101-108.
Hordyk  A,  Ono  K,  Sainsbury  K,  Loneragan  N, Prince  J.  2015.  Some  explorations  of  the life  history ratios  to describe  length com- position,  spawning-per-recruit,  and  the spawning potential ratio. ICES Journal of Marine Science , 72(1): 204-216.
Hossain MY, Hossen MA, Islam MM, Pramanik MNU, Nawer F, Paul AK, Hameed HMA, Rahman  MM,  Kaushik  G,  Bardoloi  S.
from  Bangladesh. Egyptian  Journal  of Aquatic Research , 42(3): 331-339.
Indian  Ocean  Tuna  Commission  (IOTC).  2017. Report  of  the  7 th Session  of  the  IOTC Working  Party  on  Neritic  Tunas. IOTC- 2017-WPNT07-R[E] . 93 pp.
Jamon S, Faizal EM, Basir S. 2016. Fishery, bio- logy  and  population  characteristics  of kawakawa  in  Perlis  the  west  coast  of Peninsular  Malaysia. Indian  Ocean  Tuna Commission  IOTC-2016-Working  Party on Neritic Tuna 06-15 : 1-16.
Jatmiko  I,  Hartaty  H,  Bahtiar  A.  2015.  Biologi reproduksi  cakalang  ( Katsuwonus  pela- mis )  di  Samudra  Hindia  Bagian  Timur. Bawal , 7(2): 87-94.
Jatmiko  I,  Sulistyaningsih  R,  Nugroho  D.  2014. Laju  pertumbuhan,  laju  kematian  dan eksploitasi ikan tongkol komo, Euthynnus affinis (Cantor 1849), di perairan Samudra Hindia  Barat  Sumatera. Bawal .  6(2):  69- 76.
Johnson MG, Tamatamah AR. 2013. Length fre- quency  distribution,  mortality  rate  and reproductive  biology  of  kawakawa  ( Eu- thynnus  affinis Cantor,  1849)  in  the coastal  waters  of  Tanzania. Pakistan Journal  of  Biological  Sciences ,  16(21):
1270-1278.
Jonsson B, Jonsson N.  2014. Early environment influences  later  performance  in  fishes. Journal of Fish Biology , 85(2): 151-188.
Kerstan  M.  1985.  Age,  growth,  maturity  and mortality  estimates  of  horse  mackerel ( Trachurus  trachurus )  from  the  waters weat of Great Britain and Ireland in 1984. Archiv  fur  Fischereiwissenschaft, 36(2): 115-154.
King  M.  2010. Fisheries  Biology,  Assessment and Management,  Second Edition . Black- well Publising Ltd., Oxford, England. 381 p.
Lappalainen  A,  Saks  L,  Sustar  M,  Heikinheimo O, Jurgens K, Kokkonen E, Kurkilahti M, Verliin  A,  Vetemaa  M.  2016.  Length  at
pressure effects on coastal pikeperch ( San- der lucioperca ) stocks in the northern Bal- tic Sea. Fisheries Research , 174(1): 47-57.
Masuswo  R,  Widodo  AA.  2016.  Karakteristik biologi  ikan  tongkol  komo  ( Euthynnus affinis )  yang  tertangkap  jaring  insang  ha- nyut di Laut Jawa. Bawal, 8(1): 57-63.
Morgan  MJ,  Murua  H,  Kraus  G,  Lambert  Y, Marteinsdottir  G,  Marshall  C et  al .  2009.
The  evaluation  of  reference  points  and stock  productivity  in  the  context  of  alter- native  indices  of  stock  reproductive  po- tential. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences , 66(3): 404-414.
Murua H, Motos L. 2006. Reproductive strategy and  spawning  activity  of  the  European hake Merluccius  merluccius (L.)  in  the Bay  of  Biscay. Journal  of  Fish  Biology , 69(5): 1288-1303.
Schaefer K. 2001. Reproductive biology of tunas.
In :  Block  BA,  Stevens  ED  (ed.). Fish Physiology Volume 19. Tuna: Physiology,
Ecology  and  Evolution, 1 st Edition.  Aca- demic  Press,  San  Diego,  USA.  pp.  225- 270. Strum  LMG.  1978.  Aspects  of  the  biology  of Scombemorus  maculates (Mitchill)  in Trinidad. Journal  of  Fish  Biology ,  13(2): 155-172.