Aplikasi vitamin E dalam pakan: kebutuhan ............. (Wahyu Pamungkas)

## APLIKASI VITAMIN E DALAM PAKAN: KEBUTUHAN DAN PERANAN UNTUK MENINGKATKAN REPRODUKSI, SISTEM IMUN, DAN KUALITAS DAGING PADA IKAN
Wahyu Pamungkas Balai Penelitian Pemuliaan Ikan Jl. Raya 2 Sukamandi, Subang 41256, Jawa Barat E-mail: yhoe_pamungkas@yahoo.co.id

## PENDAHULUAN
Pakan  merupakan  salah  satu  faktor  penentu  keber- hasilan  usaha  budidaya  dan  berperan  penting  dalam meningkatkan produksinya. Pakan yang berkualitas adalah pakan dengan nilai nutrisi yang seimbang dan sesuai dengan kebutuhan ikan. Pakan sangat diperlukan dalam suatu usaha
budidaya karena setiap jenis ikan mempunyai persyaratan nutrisi yang berbeda untuk dapat tumbuh dan berkembang biak dengan baik, serta dalam mempertahankan sintasannya. Salah satu nutrisi dalam pakan yang dibutuhkan oleh ikan adalah  vitamin.  De  Silva et  al.  (1995)  menyatakan  bahwa vitamin merupakan senyawa organik yang berperan sebagai kofaktor  pada  beberapa  reaksi  metabolik.  Sebagai  salah satu mikronutrien yang dibutuhkan dalam pakan, vitamin dibutuhkan  dalam  jumlah  yang  relatif  sedikit  namun mempunyai  peran  yang  cukup  besar  dalam  pertumbuhan dan sintasan ikan.
Salah satu vitamin yang dibutuhkan dalam pakan ikan adalah  vitamin  E  ( α -tocopherol).  Vitamin  E  merupakan salah  satu  mikronutrien  yang  sangat  diperlukan  dan berperan penting dalam proses pertumbuhan, reproduksi, dan  kesehatan  ikan  (Hunt et  al.,  2004).  Menurut  Alava et  al.  (1993),  vitamin  E  berfungsi  sebagai  pemelihara keseimbangan intraseluler dan sebagai antioksidan. Lebih lanjut  dinyatakan  bahwa  sebagai  antioksidan,  vitamin  E dapat  melindungi  lemak  atau  asam  lemak  yang  terdapat dalam membran sel agar tidak teroksidasi. Gammanpila et al. (2007) menyatakan bahwa vitamin E adalah salah satu mikronutiren penting yang berpengaruh terhadap performa reproduksi ikan. Vitamin E dalam pakan dapat meningkatkan keberhasilan  pemijahan,  fekunditas  dan  daya  tetas  telur, sintasan larva, indeks gonad somatic, serta vitelogenesis. Watanabe (1985) menunjukkan bahwa setelah pemijahan, terdapat kandungan vitamin E yang tinggi pada telur induk ikan dan rendah pada jaringan. Hal tersebut diduga adanya beberapa  fungsi  atau  peran  vitamin  secara  fisiologi  pada proses pemijahan, fertilisasi, dan penetasan.
Vitamin E juga merupakan salah satu jenis vitamin yang mempunyai peran penting dalam pengaturan sistem imun

## ABSTRAK
Vitamin E merupakan salah satu mikronutrien yang sangat  diperlukan  dalam  pakan  ikan  dan  berperan penting  dalam  proses  pertumbuhan,  reproduksi, kesehatan  atau  sistem  imun,  dan  kualitas  daging ikan.  Vitamin  E  berfungsi  sebagai  pemelihara keseimbangan intraseluler dan sebagai antioksidan. Sebagai  antioksidan,  vitamin  E  dapat  melindungi lemak  atau  asam  lemak  yang  terdapat  dalam membran sel agar tidak teroksidasi. Kebutuhan dasar vitamin  E  untuk  ikan  bervariasi,  bergantung  pada beberapa faktor yaitu ukuran ikan, umur ikan, suhu air, persentase pertumbuhan, dan komposisi pakan. Defisiensi  vitamin  E  pada  ikan  akan  menyebabkan muscular dystrophy, exudative diathesis, hematokrit rendah,  depigmentasi  kulit,  penurunan  laju pertumbuhan,  dan  lain-lain.  Hipervitaminosis vitamin  E  dapat  menyebabkan  laju  pertumbuhan yang rendah, reaksi keracunan pada organ hati dan kematian.  Tujuan  dari  penulisan  makalah  adalah untuk  memberikan  informasi  kebutuhan  dan peranan vitamin E dalam pakan untuk meningkatkan reproduksi, sistem imun, dan kualitas daging pada ikan.
KATA KUNCI  :   kualitas daging ikan, sistem imun, reproduksi, vitamin E
Media Akuakultur Volume 8 Nomor 2 Tahun 2013
pada  ikan  dan  dapat  digunakan  sebagai  imunostimulan pada  ikan  yang  dibudidaya.  Menurut  Putnam  &  Comben (1987),  vitamin  E  berperan  penting  dalam  respons  imun pada ikan, sebagai komponen penting pada membran sel dan mempunyai peran spesifik sebagai antioksidan. Blazer &  Wolke  (1984)  melaporkan  bahwa  defisiensi  vitamin  E dalam    pakan  yang  diberikan  pada  ikan  rainbow  trout menurunkan  sistem  imun  dan  respons  imun  nonspesifik terhadap infeksi. Selain itu, vitamin E juga berperan dalam menjaga kualitas daging pada ikan. Adanya vitamin E akan mengurangi oksidasi lemak sehingga tidak terjadi degradasi pada daging ikan (Jensen et al., 1998).
Penambahan  vitamin  E  dalam  pakan  dengan  jumlah yang  sesuai  kebutuhan  pada  setiap  jenis  ikan  akan meningkatkan  performa  reproduksi,  sistem  imun,  dan kualitas  daging  pada  ikan  yang  dibudidayakan.  Dalam tulisan  ini  akan  diuraikan  mengenai  kebutuhan,  peranan dan  pengaruh  defisiensi  vitamin  E  dalam  pakan  terhadap performa reproduksi, sistem imun, dan kualitas daging pada ikan.  Tujuan  dari  penulisan  makalah  adalah  memberikan informasi  kebutuhan  dan  peranan  vitamin  E  dalam  pakan untuk meningkatkan reproduksi, sistem imun, dan kualitas daging pada ikan.

## Kebutuhan Vitamin E dalam Pakan
Vitamin E dibutuhkan dalam jumlah yang berbeda pada ikan  bergantung  dari  spesies,  ukuran,  laju  pertumbuhan, hubungan  antar  nutrien,  lingkungan  (suhu  dan  bahan pencemar), serta fungsi metabolit (pertumbuhan, respons stres, ketahanan terhadap penyakit). Pada prakteknya, dosis vitamin  pada  pakan  buatan  dinaikkan  sebesar  25%-100% dari kebutuhan dasar ikan untuk mengantisipasi kehilangan vitamin  pada  proses  produksi,  serta  penyimpanan (Nasrulloh, 2006).
Vitamin  E  diketahui  mengandung  tocopherol  dan turunan-turunannya,  yang  memiliki  rantai  jenuh  atau tocoptrienol yang terdiri atas tiga ikatan karbon yang tidak jenuh.  Salah  satu  yang  terpenting  dari  tocopherol  adalah α -tocopherol dengan rumus kimia C23H50O2. Tocopherol stabil terhadap panas dan asam kuat dalam kondisi tidak ada oksigen (Halver et al., 2002). Tocopherol alami terkandung pada  minyak  nabati  misalnya  minyak  kedelai,  minyak kecambah  biji  kapas,  minyak  kecambah  gandum,  serta minyak kecambah biji-bijian yang lain. Tocopherol berperan sebagai inter dan ekstraselular antioksidan, untuk menjaga homeostatis  pada  metabolisme  sel  dan  jaringan-jaringan. Sebagai antioksidan fisiologis, tocopherol berperan untuk melindungi  vitamin-vitamin  dan  asam  lemak  tidak  jenuh dari proses oksidasi.
Fungsi yang paling nyata dari vitamin E adalah sebagai antioksidan, terutama untuk melindungi asam lemak tidak jenuh pada fosfolipid dalam membran sel. Vitamin E diangkut ke hati dalam bentuk kilomikron, dari hati dan seterusnya, distribusinya mengikuti trigliserida dan lipid lainnya melalui lipoprotein  ke  jaringan  lemak  dan  membran  intra  sel maupun  ekstra  sel.  Peranan  vitamin  E  sebagai  antioksidan berhubungan erat dengan unsur mineral selenium dan enzim glutation peroksidase (Lehninger, 2003).
Kebutuhan  dasar  vitamin  E  untuk  ikan  bervariasi, bergantung  pada beberapa faktor yaitu ukuran ikan, umur ikan,  suhu  air,  persentase  pertumbuhan,  dan  komposisi pakan. Gatlin et al. (1992) menyatakan bahwa untuk jenis- jenis  ikan catfish kebutuhan  vitamin  E  berkisar  antara  60- 240  mg/kg  ransum  ikan.  Sedangkan  untuk  jenis  salmonid membutuhkan vitamin E 35 mg/kg hingga 300 mg/kg pakan. Jenis ikan channel catfish kebutuhan vitamin E dalam pakan 50 IU/kg pakan, sedangkan untuk jenis ikan salmonids adalah 30 IU/kg pakan. Satu International Unit (IU) vitamin E setara
Gambar 1.  Struktur kimia α -tocopherol Sumber: Halver et al. (2002)
Aplikasi vitamin E dalam pakan: kebutuhan ............. (Wahyu Pamungkas)
dengan 1 mg α -tocopherol. Vitamin E dan asam lemak esensial dibutuhkan secara bersamaan untuk pematangan gonad ikan, dan dosis vitamin E di dalam pakan akan bergantung kepada kandungan  asam  lemak  esensial  yang  ada  di  dalam  pakan tersebut. Semakin tinggi kandungan asam lemaknya, maka kebutuhan  vitamin  E  juga  semakin  tinggi  (Watanabe et  al. 1991). Hal tersebut juga dinyatakan oleh De Silva et al. (1995) bahwa tingginya kandungan asam lemak akan meningkatkan kebutuhan vitamin E dalam pakan. Lebih lanjut dinyatakan bahwa terdapat interaksi antara vitamin E dan selenium di mana kebutuhan vitamin E akan lebih tinggi pada ikan yang kekurangan selenium.

## Metabolisme Vitamin E
Absorbsi vitamin E berhubungan dengan pencernaan lemak,  dipermudah  dengan  adanya  empedu  dan  lipase pankreas.  Usus  halus  merupakan  tempat  utama  absorbsi vitamin  E  dalam  bentuk  alkohol  bebas  maupun  ester, sebagian  besar  vitamin  E  diabsorbsi  sebagai  alkohol. Alkohol  memasuki  usus  dan  ditranspor  ke  seluruh sirkulasi  darah  melalui  kelenjar  getah  bening.  Aktivitas terbesar vitamin E pada plasma dan jaringan hewan dalam bentuk α –tocopherol. Tocopherol masuk ke dalam sistem resirkulasi, menyebar ke seluruh tubuh dan penyimpanan terbesar berada pada jaringan lemak. Vitamin E disimpan di  dalam  seluruh  jaringan  tubuh,  terutama  disimpan  di jaringan  adipose,  hati,  dan  otot,  penyimpanan  terbesar berada pada hati. Sejumlah kecil vitamin E akan tersimpan di  dalam  tubuh  dalam  waktu  yang  lama.  Jalur  ekskresi utama  dari  absorbsi  vitamin  E  adalah  empedu.  Biasanya, kurang dari 1% konsumsi akan diekskresikan melalui urine (McDowel, 2000).
Seperti  halnya  vitamin  larut  dalam  lemak  lainnya, penyerapannya  membutuhkan  lemak  dalam  pakan  dan aktivitas  asam  empedu.  Asam  empedu  berfungsi  untuk merubah  lemak  menjadi  emulsi  lemak  dengan  cara membentuk komplek asam lemak-asam empedu, sehingga lebih mudah dicerna oleh enzim lipase sebelum diabsorbsi oleh  dinding  usus.  Selanjutnya  dikemukakan  lagi  bahwa vitamin A, D, E, dan K (vitamin yang larut di dalam lemak) menjadi  lebih  mudah  diserap  oleh  mukosa  usus  dengan adanya asam empedu.
Asam  lemak  tidak  jenuh  ganda  (PUFA/ Poly  Unsaturated Fatty Acid ), dapat menurunkan penyerapan dan penggunaan vitamin  E.  Hal  ini  berkaitan  kemungkinan  dengan kecenderungan vitamin E bersifat mudah teroksidasi. Oleh karena  itu,  kebutuhan  vitamin  E  akan  bertambah  seiring dengan  semakin  bertambahnya  konsumsi  PUFA.  Dengan demikian,  peningkatan  konsumsi  PUFA  yang  tidak  diikuti dengan  peningkatan  asupan  vitamin  E  akan  menimbulkan penurunan secara gradual α -tocopherol dalam plasma.

## Peranan Vitamin E dalam Meningkatkan Performa Reproduksi
Takeuchi et al. (1988) menguji efek kontribusi vitamin E pada badan ikan, pemijahan, penetasan telur, dan kematian benih.  Didapatkan  hasil  bahwa  pada  induk  yang  diberi pakan  dengan  kadar  vitamin  yang  rendah  tidak  memijah, sedangkan  yang  diberi  pakan  dengan  kadar  vitamin  E yang lebih tinggi memijah. Vitamin E juga berfungsi untuk mendukung  peran  enzim  sitokrom  P450  mensintesis kolesterol untuk pembentukan hormon reproduksi, dalam hal  ini  17 α -estradiol.  Hormon  17 α -estradiol  menstimulasi sintesis vitelogenin di hati. Pentingnya peranan vitamin E untuk reproduksi juga ditemukan pada beberapa jenis ikan, seperti carp , rainbow  trout ,  dan read  seabream. Umumnya konsentrasi  vitamin  E  dalam  telur  tinggi  dan  konsentrasi vitamin  E  rendah  pada  jaringan  tubuh  induk  setelah pemijahan,  sehingga  diduga  beberapa  fungsi  fisiologi terkait dengan vitamin E pada saat pemijahan, pembuahan, dan penetasan telur.
Pada masa reproduksi, α -tocopherol akan didistribusi ke  jaringan  adipose  oosit.  Sebelum  sampai  ke  jaringan tersebut, α -tocopherol  bersama  asam  lemak  berantai panjang  yang  berbentuk  micelles  terlebih  dahulu diabsorbsi pada segmen usus (Machlin, 1990). Selanjutnya oleh  enterocyte  dalam  bentuk  gabungan  kilomikron ( α -tocopherol  dengan  mono,  di  dan  trglycerida),  vitamin tersebut dibawa ke saluran limpatik. Dari sistem limpatik α -tocopherol bersama VLDL (Very Low Density Lipoprotein) akan masuk ke dalam sirkulasi darah. Pada sistem sirkulasi vena α –tocopherol langsung dikirim sebagian ke bagian yang membutuhkan. Sebagian lagi terlebih dahulu masuk ke hati melalui ductus toracicus dan bergabung dengan VLDL yang
Media Akuakultur Volume 8 Nomor 2 Tahun 2013
kaya akan trigliserida dan HDL (High Density Lipoprotein) yang kaya akan fosfolipid, kolesterol, dan ester. Lebih lanjut dinyatakan bahwa VLDL dan HDL ini disintesa oleh hati.
Pada ikan atlantik salmon diketahui bahwa α –tocopherol diangkut  dari  jaringan  periferal  ke  gonad  melalui  hati bersama  lipoprotein  plasma,  hal  ini  menunjukkan  adanya peran  vitamin  E  pada  proses  reproduksi  ikan.  Vitamin  E diangkut  ke  hati  dalam  bentuk  kilomikron,  dari  hati  dan seterusnya,  distribusinya  mengikuti  trigliserida  dan  lipid lainnya melalui lipoprotein ke jaringan lemak dan membran intra  sel  maupun  ekstra  sel.  Selama  vitelogenesis,  kadar vitamin E dalam tubuh menurun sampai kira-kira 10% hingga tingkat  pematangan.  Seperti  halnya  vitamin  larut  dalam lemak lainnya, penyerapannya membutuhkan lemak dalam pakan, dan aktivitas asam empedu. Asam empedu berfungsi untuk merubah lemak menjadi emulsi lemak dengan cara membentuk kompleks asam lemak-asam empedu, sehingga lebih mudah dicerna oleh enzim lipase sebelum diabsorbsi oleh dinding usus. Vitamin A, D, E, dan K (vitamin yang larut di dalam lemak) menjadi lebih mudah diserap oleh mukosa usus dengan adanya asam empedu.
Defisiensi α –tocopherol  pada  hewan  dapat menyebabkan  lemah  otot,  pertumbuhan  terhambat, degenerasi  embrio,  tingkat  penetasan  telur  yang  rendah, degenerasi  dan  pelepasan  sel  epitel  germinatif  dari testis  dan  terjadinya  kemandulan,  menurunkan  produksi prostaglandin  oleh  mikrosom  dari  testis,  otot  dan  limpa, menurunkan  permeabilitas  sel,  memacu  kematian,  dan kerusakan  syaraf  (Lehninger,  2003).  Kadar  vitamin  E  pada telur dari ikan yellow tail yang terbaik adalah 186,6-243,0 μg/g  bobot  kering  telur.  Kadar  vitamin  E  dalam  telur tersebut berasal dari induk yang mendapatkan pakan yang mengandung vitamin E 124,1-471,8 mg/kg pakan. Vitamin ini  juga  dapat  memengaruhi  komponen  kimia  lipid  telur dan daya apung telur yellow tail.
Kebutuhan  ikan  terhadap  vitamin  E  dalam  ransum berbeda-beda  bergantung  kepada  jenis  dan  umur  ikan. Gatlin et al. (1992) menyatakan bahwa untuk jenis-jenis ikan catfish  kebutuhan  vitamin  E  berkisar  antara  60-240  mg/kg ransum ikan. Sedangkan untuk jenis salmonid membutuhkan vitamin E 35 mg/kg hingga 300 mg/kg pakan. Vitamin E dan asam  lemak  esensial  dibutuhkan  secara  bersamaan  untuk pematangan gonad ikan, dan dosis vitamin E di dalam pakan
akan  bergantung  kepada  kandungan  asam  lemak  esensial yang ada di dalam pakan tersebut. Semakin tinggi kandungan asam  lemaknya,  maka  kebutuhan  vitamin  E  juga  semakin tinggi (Watanabe et al., 1991).

## Peranan Vitamin E Terhadap Sistem Imun
Vitamin E merupakan salah satu nutrien terpenting yang berpengaruh  terhadap  sistem  imun  pada  ikan  dan  suplai vitamin E dapat mengurangi mortalitas dan meningkatkan performa ikan dengan meningkatnya respons imun spesifik dan  nonspesifik.  Vitamin  E  juga  merupakan  antioksidan yang  berperan  dalam  mengatasi  kerusakan  oksidatif jaringan pada ikan, meningkatkan resistensi membran sel darah  merah  dan  mempertahankan  fungsi  leukosit  (Kiron et al., 2004). Putnam & Comben (1987) menyatakan bahwa vitamin E mempunyai peranan penting pada respons imun ikan  yang  merupakan  komponen  penting  pada  membran sel dan mempunyai peran spesifik sebagai antioksidan yang mengontrol peroksidasi asam lemak tak jenuh. Kekurangan vitamin  E  dalam  pakan  dilaporkan  dapat  mengurangi fagositosis makrofag dan fungsi limposit T dan B pada ikan rainbow trout dalam melawan Yersinia ruckeri, mengurangi aktivitas  komplemen  pada  ikan  Atlantik  salmon, Salmo salar ,  merusak  respons  antibodi  pada  rainbow  trout  dan mengurangi aktivitas komplemen pada ikan Sparus aurata .
Vitamin  E  dilaporkan  dapat  meningkatkan  respons imun  spesifik  pada  ikan  dan  menjaga  kualitas  daging, resistensi  korpus  darah  merah  untuk  hemolisis,  dan permeabilitas  kapiler,  meskipun  mekanismenya  belum dapat  digambarkan  secara  pasti  (Halver,  2002).  Beberapa studi  melaporkan  bahwa  peningkatan  respons  imun, performa  pertumbuhan,  performa  reproduksi,  kecernaan nutrien, kualitas daging, dan resistensi terhadap penyakit pada berbagai spesies ikan setara dengan hewan terestrial melalui pemberian pakan dengan level vitamin E lebih tinggi dari yang dibutuhkan (Lee et al., 2003).

## Peranan Vitamin E dalam Meningkatkan Kualitas Daging
Pada kegiatan budidaya perikanan, lemak dalam pakan yang diberikan adalah pakan yang mengadung asam lemak tak jenuh rantai ganda, dan asam lemak tersebut akan masuk
Aplikasi vitamin E dalam pakan: kebutuhan ............. (Wahyu Pamungkas)
dalam fillet ikan.  Peningkatan  kandungan  lemak  dalam pakan  akan  berpengaruh  negatif  terhadap  kualitas  ikan karena  adanya  degradasi  pada fillet ikan  melalui  oksidasi lemak.  Oleh  karena  itu,  pakan  seharusnya  ditambahkan dengan antioksidan dalam jumlah yang mencukupi (Jensen et al., 1998).
Alfa  tocopherol  asetat  digunakan  sebagai  sumber vitamin  E  dalam  pakan  pada  kegiatan  budidaya  dengan tujuan meningkatkan pertumbuhan ikan (Huo et al., 1999). Pengaruh  dari  vitamin  E  dalam  berbagai  jumlah  dalam pakan terhadap kualitas daging ikan telah banyak dipelajari untuk berbagai spesies ikan seperti rainbow trout (Jensen et al., 1998), sea bass (Gatta et al., 2000), Atlantic salmon, turbot (Ruff et al., 2003), catfish (Ng et al., 2003), dan hybrid tilapia  (Huang et  al.,  2003).  Hasil  penelitian  sebelumnya menunjukkan bahwa terdapat korelasi positif antara pakan yang mengandung vitamin E dengan kandungan vitamin E dalam daging ikan. Hasil penelitian Yildiz (2004), menyatakan bahwa ikan yang diberikan pakan dengan kandungan alfa tocopherol  asetat  lebih  dari  370,5  mg/kilogram  pakan menghasilkan kualitas daging ikan yang lebih baik.

## Defisiensi Vitamin E dalam Pakan Ikan
Kebutuhan  dasar  vitamin  E  untuk  ikan  bervariasi, bergantung pada beberapa faktor yaitu ukuran ikan, umur ikan,  suhu  air,  persentase  pertumbuhan,  dan  komposisi pakan. Jenis ikan channel catfish membutuhkan vitamin E 50 IU/kg pakan, sedangkan untuk jenis ikan salmonids adalah 30 IU/kg pakan. Satu International Unit (IU) vitamin E setara dengan 1 mg_ α -tocopherol. Gejala defisiensi vitamin E pada ikan  antara  lain  muscular  dystrophy,  exudative  diathesis, hematokrit  rendah,  depigmentasi  kulit,  penurunan  laju pertumbuhan,  dan  lain-lain.  Hipervitaminosis  vitamin  E dapat menyebabkan laju pertumbuhan yang rendah, reaksi keracunan pada organ hati, dan kematian (Halver, 2002).
Lehninger  (2003)  menyatakan  bahwa  defisiensi α -tocopherol  pada  hewan  dapat  menyebabkan  lemah otot, pertumbuhan terhambat, degenerasi embrio, tingkat penetasan  telur  yang  rendah,  degenerasi  pelepasan  sel epitel germinatif dari testis, otot, dan limfa, menurunkan permeabilitas sel, memacu kematian, dan kerusakan syaraf.
Penelitian  ikan  atlantik  salmon Salmo  salar ,  dengan bobot lebih kurang 16,9 g; diberi pakan dasar semi murni
yang  mengandung  kasein  dan  alfa  tocopherol  asetat  0 dan15  mg/kg  pakan,  menyebabkan  tingkat  kematiannya 100% dan jika diberi 30 mg/kg pakan, ikan akan mengalami gejala defisiensi. Ikan yang mengalami defisiensi vitamin E memperlihatkan  kandungan  haemoglobin  darah  rendah, volume dan jumlah sel darah merah meningkat, dan bagian sel darah merah tidak matang. Kadar vitamin E 60 mg/kg pakan dapat memberikan sintasan ikan yang tinggi. Kadar vitamin E di telur pada ikan yellow tail yang terbaik adalah 186,6-243,0 μg/g bobot kering telur. Kadar vitamin E dalam telur tersebut berasal dari induk yang mendapatkan pakan yang  mengandung  vitamin  E  124,1-471,8  mg/kg  pakan. Vitamin ini juga dapat memengaruhi komponen kimia lipid telur dan daya apung telur yellow tail.

## PENUTUP
Vitamin  E  sebagai  salah  satu  mikronutrien  dalam pakan diperlukan keberadaannya dalam pakan ikan untuk meningkatkan  pertumbuhan,  reproduksi,  kesehatan, dan  kualitas  daging  ikan.  Kebutuhan  dasar  vitamin  E pada  ikan  bergantung  pada  jenis,  ukuran  dan  umur  ikan, suhu  air,  persentase  pertumbuhan,  dan  komposisi  pakan. Kelebihan  dan  kekurangan  vitamin  E  dalam  pakan  dapat mengakibatkan  penurunan  laju  pertumbuhan,  timbulnya penyakit, keracunan, dan kematian.

## DAFTAR ACUAN
Alava, V.R., Kanazawa, A., Thesima, S., & Koshio, S. 1993. Effects of dietary vitamin A, E, and C on the ovarian development  of Penaeus  japonicus . Nippon  Suisan Gakkaishi , 59(7): 1,235-1,241.
Blazer, V.S. & Wolke, R.E. 1984. The effects of atocopherol on the immune response and non-specific resistance factors of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson). Aquaculture , 37: 1–9.
De  Silva,  S.S.  &  Anderson,  T.A.  1995.  Fish  Nutrition in  Aquaculture.  1 st Edition.  Chapman  and  Hall, Aquaculture Series 1 London. ISBN:0-412-55030-X. p. 319.
Gammanpila,  M.,  Yakupitiyage,  A.,  &  Bart,  A.N.  2007.
Evaluation of the effects of dietary vitamin C, E and zinc supplementation on reproductive performance of Nile tilapia ( Oreochromis niloticus ). Aquaculture Science ,

## Media Akuakultur Volume 8 Nomor 2 Tahun 2013
12: 39-60.
Gatta, P.P., Pirini, M., Testi, S., Vignola, G., & Monetti, P.G. 2000.  The  influence  of  different  levels  of  dietary vitamin E on sea bass Dicentrarchus labrax flesh quality.
Aquaculture Nutrition , 6: 47-52.
Gatlin,  D.M.,  Bai,  S.C.,  &  Erickson,  M.C.  1992.  Effect  of dietary  vitamin  E  and  synthetic  antioxidants  on composition  and  storage  quality  of  channel  catfish, Ictalurus punctatus. Aquaculture , 106: 323-332.
Halver, J.E. 2002. The vitamins. In Halver, J.E. & Hardy, R.W. (Eds). Fish Nutrition. 3 rd Edition. Academic Press, San
Diego CA, USA. p. 61-141.
Huang,  C.H.,  Chang,  R.J.,  Huang,  S.L.,  &  Chen,  W.  2003.
Dietary vitamin E supplementation affects tissue lipid peroxidation  of  hybrid  tilapia, Oreochromis  niloticus
X O. aureus. Comp. Biochem. and Physiol ., Part B, 134: 265-270.
Hunt, A.O., Ozkan, F., & Altun, T. 2004. Effect of broodstock nutrition on reproductive performance of fish. Turk. Journal Aquatic. Life ., 2(3): 487-493.
Huo, J.Z., Nelis, H.J., Lavens, P., Sorgeloos, P., & De Leenheer,
A.P. 1999. Simultaneous determination of α -tocopheryl acetate and tocopherols in aquatic organisms and fish feed. Journal of Chromatography B , 724: 249-255.
Jensen, C., Birk, E., Jokumsen, A., Skibsted, L.H., & Bertelsen,
G. 1998. Effect of dietary levels of fat, α -tocopherol and astaxanthin on colour and lipid oxidation during storage of frozen rainbow trout ( Oncorhynchus mykiss ) and during chill storage of smoked trout. Zeitschrift für Lebensmittel Unters. Forsch. A , 207: 189-196.
Kiron, V., Puangkaew, J., Ishizaka, K., Satoh, S., & Watanabe,
T. 2004. Antioxidant status and nonspecific immune responses in rainbow trout ( Oncorhynchus mykiss ) fed two levels of vitamin E along with, three lipid sources. Aquaculture , 234: 361-379.
Lee, S.K., Kim, Y.S., Liang, C.Y., & Song, Y.H. 2003. Effects of dietary vitamin E supplementation on color stability, lipid oxidation and reducing ability of Hanwoo (Korean cattle)  beef  during  retail  display. Asian-Aust.  J.  Anim.
Sci ., 16: 1,529-1,534.
Lehninger, L.A. 2003. Dasar-dasar biokimia. Jilid I. Penerbit
Erlangga. Jakarta, 368 hlm.
Machlin, L.J. 1990. Handbook of vitamins. 2nd Ed. Marcel Dekker New York, p. 272-288.
McDowell, L.R. 2000. Vitamin in animal nutrition. Academic Press. Tokyo.
Mustafa, Y. 2004. The study of fillet quality and the growth performance  of  rainbow  trout  ( Oncorhynchus  mykiss ) fed with diets containing different amounts of vitamin E. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences , 4: 81- 86.
Nasrulloh,  A.F.  2006. Perkembangan  sperma  ikan  zebra (Brachydanio  rerio)  yang  diberi  pakan  dengan  berbagai dosis  vitamin  E .  Skripsi.  Institut  Pertanian  Bogor,  43 hlm.
Ng, W.K., Lim, P.K., & Boey, P.L. 2003. Dietary lipid and palm oil source affects growth, fatty acid composition and muscle α -tocopherol concentration of African catfish,
Clarias gariepinus. Aquaculture , 215: 229-243.
Putnam,  M.E.  &  Comben,  N.  1987.  Vitamin  E. Veterinary Record , 121: 541–545.
Ruff,  N.,  FitzGerald,  R.D.,  Cross,  T.F.,  Hamre,  K.,  &  Kerry,
J.P. 2003. The effect of dietary vitamin E and C level on  market-size  turbot  ( Scophthalmus  maximus )  fillet quality. Aquaculture Nutrition , 9: 91-103.
Takeuchi,  T.  1988.  Laboratory  work.  Chemical  evaluation  of dietary nutrients. In Fish nutrition and mariculture. JICA textbook,  the  general  aquaculture  course.  Watanabe,  T. (Ed.). Japan International Cooperation Agency, p. 179-233. Watanabe, T., Koizumi, T., Suzuki, H., Satoh, S., Takeuchi, T.,  Yoshida,  N.,  Kitada,  T.,  &  Tsukashima,  Y.  1985. Improvement  of  quality  of  red  sea  bream  eggs  by feeding  broodstock  on  a  diet  containing  cuttlefish meal  or  raw  krill  shortly  before  spawning. Nippon Suisan Gakkaishi , 51(9): 1,511–1,521.
Watanabe,  T.,  Fujimura,  T.,  Lee,  M.J.,  Fukusho,  K.,  Satoh,
S., & Takeuchi, T. 1991. Effect of polar and non polar lipids  from  krill  on  quality  of  eggs  of  red  seabream Pagrus major . Nippon Suisan Gakkaishi , 57(4): 695–698.