## ISSN: 0215-7950
*Alamat  penulis  korespondensi:  Efi  Toding  Tondok.  Departemen  Proteksi  Tanaman,  Fakultas  Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Jalan Kamper, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680. Tel: (0251) 8629364, Faks: (0251) 8629362. Surel: ettondok@apps.ipb.ac.id

## Volume 18, Nomor 5, September 2022
Halaman 222–230 DOI: 10.14692/jfi.18.5. 222–230
Korelasi Keparahan Penyakit Layu Fusarium dengan Kelimpahan Fusarium oxysporum dan Fitonematoda: Studi Kasus Perkebunan Pisang PTPN VIII Parakansalak
The Severity of Fusarium Wilt Disease in Correlation to the Abundance of Fusarium oxysporum and Phytonematodes: Case Study at Banana Plantation PTPN VIII Parakansalak
Mei Rani Tanjung 1 , Abdul Munif 1 , Yunus Effendi 2 , Efi Toding Tondok 1 * 1 Institut Pertanian Bogor, Bogor 16680
2 Universitas Al Azhar Indonesia,  Jakarta 12110

## ABSTRAK
Fusarium oxysporum f. sp. cubense ialah patogen tular tanah yang menginfeksi tanaman pisang dan menyebabkan penyakit layu. Beberapa penelitian menyatakan fitonematoda mempunyai peran dalam membantu  proses  infeksi  patogen  penyebab  layu.  Penelitian  ini  bertujuan  melihat  hubungan  antara fitonematoda dan Fusarium oxysporum f. sp. cubense dari tanah dan perakaran pisang yang terserang layu fusarium. Tanah diperoleh dari tanaman pisang yang terinfeksi sesuai skoring keparahan penyakit layu fusarium yang berbeda. Sampel dikompositkan berdasarkan skor yang sama, lalu populasi masing- masing patogen dihitung di laboratorium. Hasil populasi absolut fitonematoda tertinggi ialah sebesar 77 ekor g -1 diperoleh pada tanah dengan skor keparahan penyakit 4; dan terkecil pada skor 2 sebesar 16 ekor g -1 . Pada sampel akar tertinggi pada tanaman skor 0 sebesar 85 ekor g -1 dan terendah pada skor 3 sebesar 33 ekor g -1 . Fitonematoda yang ditemukan ialah Helicotylenchus spp. dan Radopholus spp. Penghitungan Fusarium oxysporum f.  sp. cubense dengan  metode  konvensional  menunjukkan kelimpahan Fusarium oxysporum f.  sp. cubense paling  tinggi  pada  tanaman  skor  1  sebesar 8.1 × 10 3 cfu g -1 tanah dan terendah pada tanaman dengan skor 0 sebesar 1.0 × 10 3 cfu g -1 tanah. Pengaruh Fusarium oxysporum f. sp. cubense terhadap keparahan penyakit layu fusarium menunjukkan hubungan positif sebesar 8.3% dan dapat menyebabkan penyakit layu sebesar 0.6%. Patogen ini dapat menyebabkan layu fusarium pada pisang tanpa bantuan spesies fitonematoda yang ditemukan dalam penelitian ini.
Kata kunci: Fusarium oxysporum f.sp. cubense, Helicotylenchus spp., kelimpahan  nematoda, Radopholus spp., skor penyakit

## ABSTRACT
Fusarium oxysporum f. sp. cubense is a soil-borne pathogen that infects banana plants and causes wilt. Several studies demonstrated that phytomatodes have a role in helping infection of the pathogens that cause wilt. This study aims to determine the relationship between phytonematodes and Fusarium oxysporum f. sp. cubense from soil and banana roots infected with fusarium wilt. Soil samples was obtained from infected banana plants and collected based on different scores of fusarium wilt disease severity. Samples were then composited based on the score, and the abundance of each pathogen is measured following samples extraction in the laboratory. The highest population of phytonematodes was 77 g -1 obtained from soil with a disease severity score of 4; and the lowest was 16 g -1 from samples
Jurnal Fitopatologi Indonesia

## PENDAHULUAN
Tanaman  pisang  ( Musa paradisiaca ) termasuk komoditas hortikultura yang penting di Indonesia. Data BPS (2021) menunjukkan bahwa  produksi  pisang  nasional  mencapai 8.7 juta ton pada tahun 2021 dan Jawa Barat sebagai  produsen  kedua  setelah  Jawa Timur. Angka  produksi  ini  meningkat  dari  tahun sebelumnya,  yaitu  8.1  juta  ton.  Salah  satu upaya  yang  dilakukan  pemerintah  supaya produksi  pisang  terus  meningkat  ialah meminta  BUMN  untuk  menanam  pisang. PTPN  VIII  melakukan  penanaman  pisang sejak tahun 2014 pada areal perkebunan yang sudah tidak termanfaatkan. Namun demikian, beberapa  tahun  terakhir  banyak  tanaman pisang yang layu karena terinfeksi Fusarium oxysporum f. sp. cubense .  Patogen ini terdiri atas beberapa ras, yaitu ras 1, 2, 3, dan 4 yang diklasifikasikan  menurut  kemampuannya menyebabkan  penyakit  pada  kultivar  pisang yang berbeda (Siamak dan Zheng 2018).
Apabila  dilihat  dari  sejarah  lahan, tanah  di  PTPN  VIII  Parakansalak  termasuk tanah  yang  bebas  dari F. oxysporum f.  sp. cubense karena  sebelumnya  dimanfaatkan untuk  menanam  teh  yang  bukan  inangnya. Beberapa  faktor  terjadinya  penyakit  ialah  di antaranya tanaman rentan, kehadiran patogen virulen,  serta  lingkungan  biotik  dan  abiotik yang  mendukung.  Faktor  biotik  penting yang  berasosiasi  dengan F. oxysporum f.  sp. cubense dalam  proses  menginfeksi  tanaman pisang  ialah  fitonematoda.  Asosiasi  antara cendawan  dan  nematoda  pada  perakaran pisang telah lama dipelajari oleh Stover (1966).
Dinesh et al. (2014)  membuktikan  bahwa insidensi  dan  keparahan  penyakit  layu  pada tanaman  pisang  yang  diinokulasi  dengan Radopholus similis dan F. oxysporum f.  sp. cubense akan  lebih  tinggi  bila  dibandingkan dengan inokulasi tunggal. Bahkan Rocha et al.
(2020) mengemukakan bahwa tanaman yang resisten  pun  akan  menjadi  rentan  terhadap F. oxysporum f. sp. cubense dengan kehadiran fitonematoda R. similis . Nematoda Acrobeles, Acrobeloides, Chiloplacus, dan Aphelenchus ditemukan  pada  areal  pertanaman  pisang yang terserang F. oxysporum f. sp. cubense di Hainan, Cina. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan  melihat  hubungan F. oxysporum f. sp. cubense dan fitonematoda pada tanah dan korelasinya  dengan  keparahan  penyakit  layu fusarium  di  lahan  pertanaman  pisang  milik PTPN VIII di Parakansalak.

## BAHAN DAN METODE
Pengambilan Sampel Tanah Pengambilan  sampel  dilakukan  secara purposif  pada  tanaman  pisang  varietas Emas  Kirana  dari  perkebunan  PTPN  VIII yang  terletak  di  Kecamatan  Parakansalak, Kabupaten  Sukabumi,  Jawa  Barat.  Sampel tanah  perakaran  pisang  diambil  dari  pisang bergejala layu fusarium dengan skoring yang mengacu  pada  Mak et al .  (2004)  (Tabel  1). Sampel tanah diambil dari 5 plot yang berbeda yang dikompositkan menjadi satu sampel.
Ekstraksi Fitonematoda dari Tanah Ekstraksi  fitonematoda  menggunakan metode  flotasi  sentrifugasi.  Sebanyak  100  g
with a score of 2.  As for root samples, the highest population of phytonematodes (85 g -1 ) was obtained from  plants  with  a  score  0  and  the  lowest  (33  g -1 )  was  from  plants  with  a  score  3. Two  species  of phytonematodes  were  identified,  i.e. Helicotylenchus sp.  and Radopolus sp.  Based  on  measurement using conventional methods showed that the abundance of Fusarium oxysporum f. sp. cubense was highest in plants with a score of 1, i.e. 8.1 × 103 cfu g -1 soil and lowest in plants with a score of 0 i.e. 1.0 × 103 cfu g -1 soil.  The effect of Fusarium oxysporum f. sp. cubense to the severity of fusarium wilt shows a positive relationship of 8.3% and it may contribute to cause fusarium wilt disease by 0.6%. This pathogen can cause wilting of bananas without the help of the phytonematode species found in this study.
Key words: disease score, Fusarium oxysporum f.sp. cubense, Helicotylenchus spp., nematode abundance, Radopolus spp.
sampel  tanah  dimasukkan  ke  dalam  wadah yang  berisi  800  mL,  lalu  air  diaduk  dan didiamkan  selama  10  detik.  Air  kemudian disaring  secara  bertahap  menggunakan saringan 20, 500,  dan 400 mesh dengan posisi dimiringkan.  Suspensi  hasil  penyaringan disentrifugasi  dengan  kecepatan  1500  rpm selama  5  menit,  bagian  larutan  yang  bening dibuang  lalu  pelet  ditambahi  larutan  gula dan disentrifugasi kembali dengan kecepatan 1700  rpm  selama  1  menit.  Selanjutnya, suspensi  disaring  kembali  dengan  saringan 500 mesh dan dibilas dengan air lalu dituang ke dalam botol koleksi (Luc et al . 1990).
Ekstraksi Fitonematoda dari Akar Ekstraksi nematoda pada akar dilakukan dengan metode pengabutan. Sebanyak 5 g akar pisang dibersihkan dengan air kemudian akar dipotong sepanjang ± 1 cm. Akar diletakkan di atas corong yang telah dilapisi saringan kasar dan  bagian  bawah  corong  dilengkapi  gelas plastik untuk menampung suspensi nematoda. Setelah  48  jam,  nematoda  yang  tertampung dipanen menggunakan saringan 500 mesh dan disimpan  di  botol  koleksi  untuk  identifikasi (Luc et al . 1990).
Identifikasi  Morfologi  dan  Penghitungan Kelimpahan Fitonematoda Identifikasi fitonematoda dilakukan sampai tingkat  genus  berdasarkan  ciri  morfologi secara urut dari anterior (kepala) ke posterior (Eisenback  2003).  Kelimpahan  nematoda dihitung  dengan  mengambil  2  mL  suspensi,
dihitung  jumlah  nematodanya,  dan  diulang sebanyak  tiga  kali.  Data  yang  terkumpul digunakan untuk menghitung populasi absolut (PA) nematoda dengan rumus Norton (1978):
n PA = × 100%, dengan ∑ n i=0 P × V v ( )
P,  populasi  spesies  fitonematoda  teramati; V,  volume  suspensi  fitonematoda  hasil ekstraksi; v, volume suspensi fitonematoda; dan n, jumlah pengamatan tiap sampel (ulangan).
Identifikasi  Morfologi  dan  Penghitungan Populasi Fusarium oxysporum Isolasi cendawan F. oxysporum dilakukan pada sampel tanah rizosfer dengan membuat suspensi  tanah  dalam  air  steril  (1:100  b/v). Sebanyak  0.1  mL  suspensi  disebar  pada permukaan  medium  agar-agar  martin (AM) menggunakan kaca penyebar, lalu diinkubasi pada suhu 27 ℃ selama 3–5 hari dengan posisi terbalik. Identifikasi F. oxysporum dilakukan dengan  mengamati  karakterisasi  morfologi, konidium, warna dan tipe koloni serta bentuk konidium  mengacu  Watanabe  (2010).  Isolat yang  memenuhi  karakter  identifikasi  diberi tanda dan dihitung jumlahnya dengan rumus:
Jumlah isolat (cfu mL -1 ) = A v × fp , dengan A,  jumlah  rata-rata  koloni;  v,  volume inokulum; dan fp, faktor pengenceran.
Ekstraksi,  Amplifikasi,  dan  Visualisasi Hasil PCR Ekstraksi DNA dilakukan dengan metode CTAB  (Dellaporta et al. 1983)  yang  telah dimodifikasi. Amplifikasi DNA menggunakan metode Dita et al. (2010) dengan optimasi PCR meliputi  pra-denaturasi  pada  95  ℃  selama 5  menit,  kemudian  diikuti  35  siklus  dengan denaturasi pada 95 ℃ selama 60 detik, aneling
58 ℃ selama 60 detik dan pemanjangan pada
72 ℃ selama 3 menit. DNA  cendawan  dicampur  dengan  1  μL bufer.  Setelah  itu,  sebanyak  1  μL  hasil campuran  dimasukkan  ke  dalam  sumur  gel agarosa.  Visualisasi  hasil  PCR  dilakukan menggunakan gel agarosa 0.8% pada tegangan
Tabel  1    Skor  gejala  penyakit  pada  tanaman pisang  di  PTPN  VIII  Kecamatan  Parakansalak,
Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat Skor Keterangan 0 Tidak ada warna kuning pada daun, tanaman sehat 1 Sedikit penguningan pada daun bagian bawah 2 Penguningan pada sebagian besar daun bagian bawah 3 Penguningan meluas pada sebagian besar daun 4 Tanaman mati
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Tanjung et al. sebesar 75 V selama 30 menit. DNA cendawan pada  gel  agarosa  diamati  menggunakan transluminator ultraviolet.
Analisis Statistik Perhitungan  dan  analisis  statistik menggunakan  aplikasi partial least square structural equation model (PLS-SEM) untuk  melihat  hubungan  antara  keparahan penyakit  dan  kelimpahan F. oxysporum dan fitonematoda.

## HASIL
Identifikasi Fitonematoda dan Populasinya pada Pertanaman Pisang Fitonematoda  yang  diperoleh  dari penelitian  ini  ialah Helicotylenchus spp . dan Radhopoulus spp.  Umumnya  populasi lebih banyak berada pada akar dibandingkan dengan  dalam  tanah.  Populasi  fitonematoda tertinggi  ialah  sebesar  77  individu  g -1 tanah pada  sampel  tanah  dengan  skor  keparahan penyakitnya  4  dan  terendah  pada  skor  2, yaitu sebesar 16 individu g -1 tanah. Populasi tertinggi  pada  sampel  akar  pada  tanaman skor 0 ialah 85 individu g -1 akar dan menurun pada  tanaman  skor  1  sampai  dengan  skor  3 yang masing-masing 68 individu g -1 akar dan 33 individu g -1 akar (Gambar 1).
Morfologi dan Populasi Fusarium oxysporum Cendawan rizosfer yang didapat merupakan F. oxysporum dengan  ciri  koloni  berwarna putih  dan  terdapat  siluet  warna  merah  muda di  bagian  tengah,  mikrokonidium  berbentuk oval,  bersel  1–3  (Gambar  2).  Identifikasi F. oxysporum dilanjutkan  secara  molekuler menggunakan  primer  spesifik  Foc1/2. Visualisasi  hasil  ekstraksi  yang  diperoleh pada gel agarosa membentuk pita DNA yang membuktikan bahwa cendawan yang diamati ialah F. oxysporum f. sp . cubense TR4 dengan panjang amplikon 400 pb (Gambar 3).
Populasi F. oxysporum f.  sp . cubense tinggi  pada  skor  1  dan  skor  2  sebesar 8.1 × 10 3 cfu g -1 tanah dan 2.8 × 10 3 cfu g -1 tanah.  Populasi  menurun  pada  skor  3  dan  4 dengan masing-masing 1.4 × 10 3 cfu g -1 tanah dan 2.3 × 10 3 cfu g -1 tanah. Populasi terendah pada tanaman skor 0 sebesar 1.0 × 10 3 cfu g -1 tanah (Gambar 4).
Korelasi Populasi Fitonematoda dan F. oxysporum terhadap Kaparahan Penyakit Layu Fusarium Analisis  dengan  PLS-SEM  didapatkan bahwa  keberadaan F. oxysporum f.  sp . cubense pada setiap kelompok skor keparahan penyakit  layu  fusarium  sudah  meningkatkan
Gambar 1  Kelimpahan fitonematoda dalam sampel tanah ( ) dan akar ( ) pada 25 rumpun tanaman pisang yang terinfeksi layu fusarium di lapangan.
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 0 2 3 4 Individu g -1 Nilai skor gejala
Gambar  2    Morfologi Fusarium oxysporum f.  sp. cubense. a,  Koloni  pada  medium  agar- agar  martin;  b,  Struktur  aseksual Fusarium oxysporum f.  sp. cubense (1, false head dan  2, massa makrokonidium); c, Mikrokonidium (1, mikrokonidium tunggal dan 2, mikrokonidium berkecambah).
a b c
Gambar 4  Kelimpahan Fusarium oxysporum f. sp . cubense pada tanah dari 25 rumpun tanaman pisang yang terinfeksi layu fusarium di lapangan.
Nilai skor gejala
Populasi (cfu g -1 )
Gambar  3    Amplifikasi  DNA Fusarium oxysporum menggunakan  primer  spesifik  Foc1/2. M, penanda DNA 1kb; T0, Tanah skor 0; T1, Tanah skor 1; T2, Tanah skor 2; T3, Tanah skor 3; dan T4, Tanah skor 4.
500 pb 400 pb 650 pb M T0 T1 T2 T3 T4
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Tanjung et al. keparahan penyakit layu sebesar 8.3%. Selain itu,  keberadaan  fitonematoda  tidak  memiliki kontribusi  dalam  meningkatkan  keparahan penyakit  layu  dengan  nilai  negatif  4.4% (Gambar 5).

## PEMBAHASAN
Keparahan  penyakit  layu  fusarium  pada pertanaman pisang di PTPN VIII Parakansalak cukup  tinggi,  meskipun  sebelumnya  lahan dimanfaatkan untuk menanam teh dan belum pernah  ditanami  pisang.  Keberadaan F. oxysporum di  lahan  tersebut  diduga  terjadi akibat  patogen F. oxysporum yang  terbawa bibit  pisang  yang  ditanam  dan  berasal  dari gulma  atau  peralatan  yang  digunakan  dalam proses budi daya di lahan pertanaman pisang. Fitonematoda  yang  ditemukan  pada penelitian  ini  termasuk  jenis  fitonematoda akar  yang  paling  sering  ditemukan  pada tanaman  pisang  dan  dilaporkan  merugikan secara  ekonomi,  yaitu Helicotylenchus spp. dan Radopholus sp . Kedua fitonematoda yang ditemukan termasuk jenis migrasi endoparasit menyerang jaringan akar tanaman pisang dan menjadikan  jaringan  tersebut  sebagai  lokasi untuk makan . Fitonematoda Helicotylenchus sp. menyerang bagian eksterior akar menggunakan stilet  pendeknya.  Proses  makan  ini  dapat menghancurkan  sistem  perakaran  tanaman dan  mereduksi  penyerapan  air  dan  nutrisi (Singh  dan  Phulera  2015).  Almeida et al .
(2018) melaporkan bahwa Helicotylenchus sp. merupakan  salah  satu  dari  tiga  genus  utama nematoda  parasit  tumbuhan  yang  ditemukan baik pada sampel akar maupun sampel tanah perakaran di 12 kebun pisang di negara bagian Goias, Brasil. Meskipun keberadaannya tidak berkorelasi  terhadap  peningkatan  populasi F. oxysporum , Radopholus sp.  merupakan parasit penting pada pertanaman pisang yang menginfeksi  dengan  membuat  rongga  pada jaringan tanaman sehingga dapat menurunkan produksi pisang sebesar 30–50% (Indarti et al . 2011). Kelimpahan  populasi  fitonematoda  pada jaringan  akar  lebih  banyak  dibandingkan dengan  sampel  tanah.  Distribusi  nematoda di dalam tanah pada umumnya lebih banyak di  sekitar  perakaran.    Kepadatan  populasi F. oxysporum f. sp. cubense sebesar 10 4 cfu mL -1 diketahui  sudah  dapat  menyebabkan  infeksi pada  tanaman  pisang.  Riska et al. (2012) menyatakan  bahwa  tanaman  pisang  kultivar rentan menunjukkan gejala nekrosis pada akar setelah diinokulasi dengan F. oxysporum pada konsentrasi 2.3 × 10 4 sel konidium mL -1 . Pisang Emas Kirana dengan genom AA dikategorikan sebagai pisang yang rentan. Beberapa pisang yang  memiliki  genom  AA  memiliki  tingkat ketahanan agak rentan sampai rentan terhadap penyakit layu fusarium (Handayani et al . 2017). Perubahan fisiologi jaringan tanaman juga dapat  memengaruhi  kepadatan F. oxysporum di dalam tanah. Hal ini dikarenakan patogen
Gambar  5    Hubungan  langsung  dan  tidak  langsung  fitonematoda  dan Fusarium oxysporum f.  sp . cubense (Foc)  terhadap  keparahan  penyakit  di  lapangan  menggunakan  metode  PLS- SEM. Angka  positif  berarti  mempengaruhi  dan  angka  negatif  berarti  tidak  mempengaruhi.
, Hubungan langsung dan , Hubungan tidak langsung.
0.0083 Patogen Foc Keparahan penyakit Fitonematoda 0.006 0.342 -0.044
F. oxysporum diduga  mendapatkan  nutrisi pada  tanaman  sehat  dan  dapat  berkembang biak dengan baik di dalam jaringan. Fusarium oxysporum dapat tumbuh pada suhu 9–38 ℃ pada kondisi in vitro ,  tetapi  suhu  optimum ialah  22–30  ℃  (Desai et al .  2015).  Suhu udara  rata-rata  pada  perkebunan  pisang  di Parakansalak  ialah  29  ℃,  berada  pada  suhu yang  dibutuhkan  patogen  ini  untuk  tumbuh dengan  optimum.  Bahkan,  suhu  tanah  dapat saja  lebih  rendah  dari  suhu  udara  sehingga sangat ideal untuk perkembangan patogen. Kekurangan unsur-unsur yang terkandung secara  alami  dalam  tanah  seperti  kapasitas nitrogen  lebih  banyak  dibandingkan  dengan kalium  juga  dapat  membantu  patogen F. oxysporum berkembang  biak.  Selain unsur  hara  alami  dalam  tanah,  lahan  dengan tanah  yang  supresif  secara  alami  memiliki mikronutrien  yang  dibutuhkan  oleh  tanaman dan  mikrobiota  pada  tanah  tersebut.  Effendi et al .  (2019)  menyatakan  dua  faktor  tanah supresif dapat menekan pertumbuhan patogen, yaitu mekanisme yang terjadi karena adanya kompetisi  nutrisi  seluruh  mikrobiota  tanah dan adanya kompetisi spesifik antara mikrob patogen dan nonpatogen.
Struktur  tanah  dan  spesies  fitonematoda yang ada di lahan pertanaman pisang diduga menjadi faktor tidak berperannya fitonematoda dalam  keparahan  penyakit  di  lapangan. Struktur tanah pada penelitian ini ialah 48% didominasi liat. Hal ini menyebabkan mobilitas fitonematoda terbatas. Selain itu kadar airnya juga  sudah  tidak  optimum  untuk  kehidupan fitonematoda,  yakni    hanya  7.3%.  Berbeda dengan  tanaman  yang  tumbuh  pada  lahan berpasir,  peran  fitonematoda  berpengaruh pada proses infeksi penyakit. Sebagai contoh Meloidogyne sp. memiliki kisaran inang yang sangat beragam dan tersebar luas pada daerah tropik  dan  subtropik,  berkembang  dengan baik  pada  tanah  berpasir  dengan  pH  5.0-6.6 (Luc et al . 1990).  Penyakit layu pisang yang disebabkan oleh F. oxysporum f. sp . cubense mengubah  sifat  tanah  (penurunan  pH  tanah dan  total  karbon  organik)  dan  komposisi komunitas  nematoda  pada  tanah  tersebut (Shuang et al . 2011).
Kehadiran  dan  kepadatan  fitonematoda pada  tanah  pertanaman  pisang  Emas  Kirana di perkebunan PTPN VIII tidak berhubungan positif dengan tingkat keparahan penyakit layu fusarium  pada  pisang.  Dalam  penelitian  ini F. oxysporum f. sp . cubense dapat menginfeksi tanaman  pisang  tanpa  bantuan  fitonematoda. Poornima et al . (2007) juga mengungkapkan interaksi  negatif  antara F. oxysporum f.  sp . cubense dan nematoda Helicotylenchus multicinctus .  Meskipun  tidak  menjelaskan pengaruh  keberadaan  nematoda  terhadap keparahan penyakit layu fusarium, tetapi tingkat insidensi penyakit yang tinggi ditemukan pada tanaman yang hanya diinokulasi F. oxysporum f. sp . cubense , yaitu mencapai 75.6%. Adapun tanaman  yang  diinokulasi F. oxysporum f. sp . cubense dan diikuti inokulasi nematoda (maupun  sebaliknya),  insidensi  penyakitnya menjadi  lebih  rendah.  Hasil  sebaliknya dilaporkan  oleh  Dinesh et al .  (2014)  yang mendapati  adanya  interaksi  positif  antara F. oxysporum f.  sp . cubense dan nematoda Radopholus similis .  Infeksi  gabungan  oleh F. oxysporum f.  sp . cubense dan R. similis meningkatkan  insidensi  dan  keparahan penyakit layu fusarium pada pisang di rumah kaca,  dibandingkan  dengan  tanaman  yang diinokulasi F. oxysporum f. sp . cubense saja. Perbedaan jenis interaksi ini diduga disebabkan oleh  beberapa  faktor,  seperti  respons  setiap kultivar pisang yang digunakan, kondisi fisik tanah,  keberadaan  mikrob  lain,  dan  kondisi rumah kaca yang jauh lebih terkontrol. Secara  teori,  kehadiran  fitonematoda akan  meningkatkan  keparahan  penyakit layu  fusarium  pada  pisang,  dengan  asumsi fitonematoda akan melukai akar dan menjadi jalur masuk bagi Fusarium spp. Pada penelitian ini, Fusarium oxysporum f. sp. cubense dapat menyebabkan layu fusarium pada pisang tanpa bantuan spesies fitonematoda yang ditemukan di PTPN VIII Parakansalak.

## DAFTAR PUSTAKA
Almeida  NO,  Teixeira  RA,  Carneiro  FA,  de Oliveira  CM,  Ribeiro  VA,  Lobo  Júnior M,  Rocha  MR.  2018.  Occurrence  and
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Tanjung et al. correlations  of  nematodes, Fusarium oxysporum and edaphic factors on banana plantations.  Journal  of  Phytopathology. 166(4):265–72. DOI: https://doi. org/10.1111/jph.12683.
[BPS] Badan Pusat Statistik. 2021. Produksi Tanaman  Buah-buahan  2021.  Jakarta (ID):  Badan  Pusat  Statistik;  [diunduh 2022  September  20].  Tersedia  pada: https://www.bps.go.id/indicator/55/62/1/ produksi-tanaman-buah-buahan.html.
Dellaporta SL, Wood J, Hicks JB. 1983. A plant DNA  minipreparation:  Version  II.  Plant Molecular  Biology  Reporter.  1(4):19–21. DOI: https://doi.org/10.1007/BF02712670.
Desai  MS,  Jagtap  AA,  Kamble  SS.  2015. Influence  of  some  growth  factors  on  in- vitro growth of Fusarium oxysporum f.sp. cubense causing Panama wilt of banana. Di dalam: Vhanalakar SA and Vanalakar SA. (Eds.). Emerging Research Trend in Life Sciences. Bhumi Publishing, Maharasthra, India. Hlm 84–88 Dinesh  BM,  Ravichandra  NG,  Somasekhara YM,  Reddy  BM,  Kumar  KH.  2014. Interaction  between Radopholus similis and Fusarium oxysporum f.  sp. cubense causing wilt complex on banana. Editorial Committee. 48(4):506–513.
Dita  MA,  Waalwijk  C,  Buddenhagen  IW, Souza Jr MT, Kema GH. 2010. A molecular diagnostic for tropical race 4 of the banana fusarium  wilt  pathogen.  Plant  Pathology. 59(2):348–357. DOI: https://doi. org/10.1111/j.1365-3059.2009.02221.x. Eisenback JD. 2003. Nematology . Blacksburg (US) : Mactode Publication. Effendi  Y,  Pambudi  A,  Pancoro  A.  2019. Metagenomic  analysis  of Fusarium oxysporum f. sp. cubense -infected soil in banana  plantation,  Sukabumi,  Indonesia. Biodiversitas  Journal  of  Biological Diversity. 20(7):1939–1945. DOI: https:// doi.org/10.13057/biodiv/d200721.
Handayani  T,  Martanti  D,  Poerba  YS. 2017.  Deteksi  awal  ketahanan  beberapa aksesi  pisang  lokal  dan  hasil  persilangan terhadap  penyakit  layu  fusarium  (Foc VCG 01213/16 TR4). Jurnal Hortikultura
Indonesia.  8(2):88–96.  DOI:  https://doi. org/10.29244/jhi.8.2.88-96.
Indarti  S,  TP  BR,  Subandiyah  S,  Indarti  L. 2011.  Prevalensi  nematoda  parasit  pada pertanaman  pisang  di  daerah  istimewa Yogyakarta. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia. 17(1):36–40.
Luc M, Sikora RA, Bridge J. eds. 1990. Plant Parasitic  Nematodes  in  Subtropical  and Tropical  Agriculture.  Wallingford  (UK): CAB International.
Mak C, AA Mohamed,  KW Liew, YW Ho. 2004.  Mak  C,  Mohamed AA,  Liew  KW, Ho YW. 2004. Early screening technique for  fusarium  wilt  resistance  in  banana micropropagated plants. Di dalam: Banana Improvement: Cellular, Molecular Biology, and Induced Mutations . Proceedings of a meeting  held  in  Leuven,  Belgium,  2001, September  24–28.  Enfield  (US):  Science Publishers, Inc. Hlm. 219–227. Norton DC. 1978. Ecology of Plant-Parasitic Nematodes .  New York  (US):  John Wiley & Sons Inc. Poornima K, Angappan K, Kannan R, Kumar N,  Kavino  M,  Balamohan  TN.  2007. Interactions of nematodes with the fungal Panama  wilt  disease  of  banana  and  its management.  Nematologia  Mediterranea. 35(1):35–39.
Riska,  Jumjunidang,  Hermanto  C.  2012. Hubungan  antara  tingkat  konsentrasi inokulum Fusarium oxysporum f.sp. cubense VCG 01213/16 dengan perkembangan penyakit layu pada kultivar pisang  rentan.  Jurnal  Hortikultura.
22(2):156–164. DOI: https://doi. org/10.21082/jhort.v22n2.2012.p156-164.
Rocha AD, Ferreira MD, Rocha LD, Oliveira SA,  Amorim  EP,  Mizubuti  ES,  Haddad F.  2020.  Interaction  between Fusarium oxysporum f.  sp . cubense and Radopho- lus similis can lead to changes in the re- sistance  of  banana  cultivars  to  fusarium wilt.  European  Journal  of  Plant  Pathol- ogy.158(2):403–417.  DOI:  https://doi. org/10.1007/s10658-020-02081-y.
Siamak SB, Zheng S. 2018. Banana Fusarium wilt ( Fusarium oxysporum f. sp . cubense )
control  and  resistance,  in  the  context of  developing  wilt-resistant  bananas within  sustainable  production  systems. Horticultural  Plant  Journal.  4(5):208– 218. DOI: https://doi.org/10.1016/j. hpj.2018.08.001.
Singh  R,  Phulera  S.  2015.  Plant  parasitic nematodes: the hidden enemies of farmers. Di dalam: Environmental Issues for Socio- Ecological Development. New Delhi (IN): Excel India Publishers. hlm. 68–81.
Shuang  Z,  Yingdui  H,  Huicai  Z,  Yiwei  M,
ZhaoXi  Z,  XiaoPing  Z,  Zhiqiang  J. 2011.  Effects  of  banana  wilt  disease  on
soil  nematode  community  structure  and diversity. African Journal of Biotechnology. 10(59):12729–12737.  DOI:  https://doi. org/10.5897/AJB11.1558.
Stover  RH.  1966.  Fungi  associated  with nematode  and  non-nematode  lesions  on banana roots. Canadian Journal of Botany. 44(12):1703–1710.  DOI:  https://doi. org/10.1139/b66-183.
Watanabe  T.  2010. Pictorial Atlas of Soil and Seed Fungi , 3 rd ed. Boca Raton (US):
CRC Press. DOI: https://doi.org/10.1201/ EBK1439804193.