Vol. 08 No. 2, Agustus 2017, Hal 88-95 ISSN: 2086-8227

## KERAGAAN PERTUMBUHAN DAN KERAGAMAN GENETIK ACACIA MANGIUM WILLD. UMUR 7 TAHUN HASIL IRADIASI SINAR GAMMA (GENERASI M1)
Growth Performance and Genetic Diversity of 7 Years Old Gamma Iradiated Acacia mangium Willd . ( M1 Generations )
Eka Perdanawati Yunus 1 , Supriyanto 2 , Iskandar Z. Siregar 2 , Soekisman Tjirosemito 3 , dan Imam Mawardi 4
1 Mahasiswa pascasarjana PS Silvikultur Tropika, Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB
2 Dosen Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB
3 Staf Ahli SEAMEO-BIOTROP, Bogor

## ABSTRACT
Mutation breeding is a powerful tool to provide novel trait in plants. However their applications in forestry are still limited. Acacia  mangium is  a  major  commercial  plantation  species  in  Indonesia  and  other  Southeast  Asia  countries. Therefore, we were trying to improve its productivity.  In 2008, 1200 A. mangium seeds had been irradiated by gamma ray 137 Cs. There were 98 trees of M1 generations of 7 years old plantations that survive.  Most of them are sterile with high  clear  bole  and  natural  pruning,  small  branch  with  good  growth  angle,and  almost  straight  cylindrical  stem  form. Based on growth performance, there were at least 29 M1 superior trees. During the observations, unexpected diversity in the  bark  colours  with  high  and  positive  correlation  to  growth  performance  were  discovered.  Using  microsatellite markers, the use of irradiations techniques provide surplus of heterozygosity with high value of Shannon’s Information Index.  Dendrogram  showed  that  almost  all  of  M1  generation    formed  separate  cluster  from  M0  generation  with  0.71 genetic distance .
Key words: mutation breeding, Acacia mangium, microsatellite

## PENDAHULUAN
A.  mangium merupakan  jenis  penting  yang  ditanam pada  IUPHHK-HT  (Izin  Usaha  Pemanfaatan  Hasil Hutan Kayu – Hutan Tanaman) di Indonesia dan negara Asia  Tenggara  lainnya  (Arisman  &  Hardiyanto  2006). Tanaman cepat tumbuh ini menyebar alami dari Maluku sampai  Papua  (Awang  &  Taylor  1993;  CABI  2014; National_Research_Council 1983). A. mangium memiliki  daya  adaptasi  yang  sangat  tinggi  sehingga dapat tumbuh pada lahan-lahan marginal (Adinugraha et al. 2007). Tingginya daya adaptasi serta produktivitasnya menyebabkan A.  mangium mulai diintroduksi  sebagai  spesies  eksotik  pada  tahun  1979 (Arisman  &  Hardiyanto  2006).    Cepatnya  proses regenerasi  menyebabkan A.  mangium dapat  menyebar dengan  cepat  di  luar  habitat  alaminya.  Beberapa  tahun kebelakang, berkembang wacana di kalangan rimbawan bahwa A.  mangium telah  menginvasi  beberapa  wilayah melalui penyebaran bijinya. Oleh karena itu, dibutuhkan strategi khusus untuk menekan laju penyebarannya.
Sekitar 40% dari total luas IUPHHK-HT menggunakan A.  mangium sebagai  tanaman  utama (Arisman  &  Hardiyanto  2006).  Oleh  karena  itu, berbagai  upaya  untuk  meningkatkan  produksi A. mangium telah  dilakukan.  Namun,  nilai  keragaman genetik A.  mangium yang  diperlukan  untuk  pemuliaan pohon  masih  diduga  kurang.  Moran et  al. (1989) melaporkan  bahwa  nilai  keragaman  genetik  ( expected
heterozygosity ) A.  mangium yang  menyebar  alami  dari Indonesia,  Papua  Nugini  dan  Australia  hanya  memiliki rata-rata 0.017 dengan menggunakan penanda isoenzim, sedangkan  dengan  menggunakan  penanda  mikrosatelit, A.  mangium yang  diteliti  oleh  Yuskianti  dan  Isoda (2012) di  Kebun  Benih  Wonogiri  memiliki  tingkat keragaman sedang yakni 0.623.
Teknik  pemuliaan  pohon  secara  konvensional  dan hibridisasi  telah  dilakukan  untuk  menghasilkan  benih dan  bibit  unggul A.  mangium .  Untuk  meningkatkan keragaman  dan  memunculkan  karakter-karakter  baru yang  bernilai  ekonomi  penting,  dapat  dilakukan modifikasi terhadap populasi dasarnya. Strategi pemuliaan pohon yang biasa dilakukan untuk memodifikasi tanaman adalah mutasi dan transgenik.
Teknik  transgenik  memerlukan  biaya  yang  cukup mahal.  Selain  itu,  transgenik  menghasilkan Genetically Modified  Organism (GMO)  yang  masih  diperdebatkan penggunaannya  karena  dianggap  berbahaya  bagi manusia dan lingkungan.
Sekitar  70%  dari  kultivar  yang  sukses  di  dunia diperoleh  dari  mutagenesis  sinar  gamma  (Acquaah 2012). Teknologi ini lebih aman digunakan karena tidak menghasilkan  GMO.  Teknologi  induksi  mutasi  telah menghasilkan  banyak  varietas  baru  terutama  pada komoditas  pangan,  bunga,  pakan  dan  buah  (Shu et  al. 2012).  Namun  teknologi  ini  masih  sedikit  digunakan pada  pohon  kehutanan.  Di  Indonesia,  penerapan  sinar gamma  pada  tanaman  kehutanan  sebagian  besar  baru
menargetkan  peningkatan  perkecambahan  dan  per- tumbuhan  bibit,  serta  peningkatan  daya  simpan  benih (Zanzibar  &  Sudrajat  c2015).  Varietas  baru  pohon kehutanan  produksi  LIPI  (Lembaga  Ilmu  Pengetahuan Indonesia)  yang  berasal  dari  mutagenesis  sinar  gamma adalah  Jati  Platinum  yang  memiliki  pertumbuhan  dan ukuran  lebih  besar  daripada  Jati  konvensional  (Wiji et al. 2014).
Pada  tahun  2008,  Gijarto  (2008)  telah  melakukan iradiasi pada  1200 biji A. mangium menggunakan  sinar gamma  dengan  radiator 137 Cs. A.  mangium tersebut diiradiasi  dengan  dosis  50  sampai  250  Gy  untuk meningkatkan peluang terjadinya mutasi. Biji yang telah diiradiasi  kemudian  dikecambahkan  dan  ditanam  di Kebun  Percobaan  SEAMEO  BIOTROP  ( Southeast Asian Regional Centre for Tropical Biology ). Pada saat ini,  terdapat  98  pohon  mutan A.  mangium yang  dapat bertahan hidup sampai umur 7 tahun pada tahun 2015.
Iradiasi  menghasilkan  mutan A.  mangium yang memiliki  berbagai  karakter  acak.  Karakter-karakter tersebut  dapat  diseleksi  sesuai  dengan  tujuan  yang dikehendaki.  Karakter  fenotipe  acak  yang  dihasilkan dari  proses  mutagenesis  juga  dapat  dikaitkan  dengan produktivitas A.  mangium sehingga  dapat  membantu mempermudah  proses  penyeleksian.  Kayu Acacia mangium Willd.  dapat  dimanfaatkan  sebagai  bahan baku  pulp  dan  kertas,  papan  partikel,  krat,  kayu gergajian, molding ,  mebel,  vinir  dan  kayu  bakar (Krisnawati et  al. 2011;  Nirsatmanto et  al. 2013; Susanto  2014).  Daunnya  dapat  dimanfaatkan  sebagai pakan ternak (Krisnawati et al. 2011). Iradiasi  yang  telah  dilakukan  pada A.  mangium menghasilkan  mutan  dengan  karakter  acak,  sehingga perlu  dilakukan  penelitian  dengan  tujuan  untuk  i) menganalisis  pertumbuhan A.  mangium generasi  M1 dan  ii)  menduga  keragaman  genetik A.  mangium generasi M1 dengan menggunakan penanda mikrosatelit.

## BAHAN DAN METODE

## Lokasi dan Waktu Penelitian
Kegiatan  penelitian  dilakukan  pada  tegakan A. mangium hasil iradiasi sinar gamma berumur 7 tahun di kebun percobaan SEAMEO BIOTROP. Analisis variasi genetik dilakukan di  Laboratorium Genetika Hutan dan Kehutanan  Molekuler  Departemen  Silvikultur,  Fakultas Kehutanan  IPB.  Penelitian  dilakukan  pada  bulan Februari 2015 sampai Maret 2016.

## Bahan dan Alat
Penelitian  ini  menggunakan  98  pohon A.  mangium berumur  7  tahun  yang  benihnya  telah  diiradiasi  dengan sinar  gamma 137 Cs  dengan  dosis  250  gray.  Benih  yang telah  diiradiasi  ini  kemudian  ditanam  secara  acak    dan pohonnya  disebut  sebagai  generasi  M1.  Sebagai pembanding  digunakan  1  pohon  yang  tidak  diiradiasi dengan umur yang sama di Kebun Percobaan SEAMEO BIOTROP.  Pohon  ini  kemudian  disebut  sebagai generasi M0.
Keragaan  tegakan  diukur  dengan  menggunakan phi band , hypsometer, tabel  skor  pohon  plus,  dan tally sheet. Data yang didapatkan kemudian dianalisis dengan menggunakan software Minitab 16.1.1.
Analisis  variasi  genetik  menggunakan  bahan  utama berupa daun A. mangium . Sampel daun diambil dari 12 pohon  dengan  diameter  terbesar  (diberi  kode  B01 sampai  B12)  dan  11  pohon  dengan  diameter  terkecil (diberi  kode  K01  sampai  K11)  dari  generasi  M1. Sebagai  pembanding  digunakan  sampel  daun  generasi M0.  Sampel  daun  kemudian  diolah  dengan  alat  dan bahan  yang  digunakan  untuk  analisis  variasi  genetik yang  tertuang  dalam  Aritonang et  al. (2007)  dengan menggunakan  primer  mikrosatelit  (Tabel  1).  Hasilnya kemudian  diolah  dengan  menggunakan software Microsoft  Excel  yang  dilengkapi  dengan  GenAlex  6.5, Popgen Version 1.32, dan NTSYSpc Version 20.1d.

## Metode Kerja

## Keragaan Tegakan
Tegakan A.  mangium dianalisis  dengan  mengukur karakter pertumbuhan yakni tinggi dan diameter (White et  al. 2007).  Karakter  lainnya  adalah  bentuk  batang, diameter cabang, sudut cabang, kemampuan pemangkasan  alami,  sterilitas,  serta  warna  dan kekasaran  kulit  (Yunus  2016;  Zobel  &  Talbert  1984). Karakter-karakter  tersebut  diolah  dengan  menggunakan uji  multivarian  yakni Principal  Component  Analysis (PCA)  (Booyse  2014;  Susilowati  2013).  Selain  itu, dilakukan uji korelasi Pearson dan analisis deskriptif.

## Variasi Genetik
DNA  ( deoxyribonucleic  acid )  daun  diekstraksi dengan  metode  CTAB  ( Cetyl  Trimethyl  Ammonium Bromide )  yang  dimodifikasi  dan  diamplifikasi  dengan primer mikrosatelit (Tabel 2) yang kemudian di- running pada  gel  poliakrilamid    serta  diwarnai  dengan  metode silver stain (Aritonang et al. 2007). Pola pita DNA hasil elektroforesis  diinterpretasikan  dalam  bentuk  skor (Irmayanti  2015).  Hasil scoring kemudian  diolah sehingga didapatkan dendrogram karakter genotipik dan nilai keragaman genetik.
Tabel 1 Primer mikrosatelit A. mangium (Butcher et al. 2000)
Nama Primer Sequence (5’-3’) Repeat Motif Panjang Fragmen (bp) Suhu Annealing ( 0 C) Am012 TGAGTCGATCGCTTAGCTTG TCCCGTTATTATGCCAAAGTG (TC) 15 (AC) 7 (AC) 10 AG 156, 154, 150 57 Am041 TAGGCTAATGGTCATATTCCTAG AGAGATAGGGGTACACACTAAAAAAC (GT) 36 147, 143, 137, 129, 123, 116, 114 57 Am136 CCCATTGCCGTTTCTTTG GCATTTCCCTTGGAACAGTC (CT) 20 125, 121, 113, 111 57 Am387 TGATACAAGGGAAGACAGAGTGG CCAACTCAAAACCTGACAACG (AT) 2 (GT) 2 (AT) 2 (GT) 17 (TA) 8 114, 112, 104 57 Am465 TGGGTATCACTTCCACCATT AGGCTGCTTCTTTGTGCAGG (AC) 23 180, 176, 174, 170, 162, 158, 150 57

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keragaan Tegakan
Keragaan  tegakan  yang  dirangkum  pada  Tabel  2 menunjukkan keragaman yang terdapat pada tegakan A. mangium Generasi  M1.  Diameter  memiliki  koefisien keragaman  yang  cukup  besar  yakni  41.49% dengan rentang  diameter  3.31  cm  sampai  29.59  cm,  sedangkan tinggi  total  memiliki  koefisien  keragaman  32.49% dengan  pohon  tertinggi  memiliki  tinggi  total  27.70  m dan  pohon  terpendek  4.70  m.  Rentang  perbedaan  yang cukup  besar  pada  dimensi  pertumbuhan  menunjukkan bahwa  iradiasi  sinar  gamma  telah  menghasilkan  mutan kerdil dan besar pada populasi ini.
Generasi M0 memiliki diameter 17.90 cm dan tinggi 11.50  meter.  Laporan  pertumbuhan A.  mangium yang dikumpulkan oleh Krisnawati et al. (2011) menunjukkan bahwa A. mangium Generasi M0 di Tenjo (Jawa  Barat,  berumur  8  tahun,  jarak  tanam  3  x  2  m)) memiliki rata-rata diameter 21.1 cm dan tinggi 15.1  m, sedangkan di Maribaya (Jawa Barat, berumur 10 tahun, jarak  tanam  3  x  2  m)  berdiameter  27.8  cm  dan  tinggi 25.1 meter. Dibandingkan dengan dimensi Generasi M0 dan  tanaman  dari  kumpulan  laporan,  Generasi  M1 memiliki  setidaknya  29  pohon  superior  (Gambar  1). Pada  umur  7  tahun,  beberapa  pohon  dari  Generasi  M1 telah  melampaui  pertumbuhan  tanaman  yang  lebih  tua dengan jarak tanam yang lebih lebar.
Tabel  3  menunjukkan  korelasi  antar  keragaan generasi  M1.  Korelasi  kuat  ditunjukkan  oleh  volume dengan  tinggi  total  (0.73)  dan  volume  dengan  diameter (0.93).  Namun,  korelasi  volume  lebih  kuat  dengan diameter  daripada  tinggi  total,  sehingga  diameter
dianggap  sebagai  penduga  yang  lebih  baik  terhadap volume.
Tinggi bebas cabang dan  kemampuan pemangkasan alami  diwakilkan  oleh  nilai Live  Crown  Ratio (LCR) pada  tegakan  ini  memiliki  korelasi  negatif  yang  kuat  (- 0.74) (Tabel 3).  LCR dapat dikategorikan rendah (LCR > 50%), sedang (LCR 30% – 50%), dan tinggi (LCR < 30%) (Djamhuri et al. 2006). Pohon yang berada dalam tegakan generasi M1 memiliki kemampuan pemangkasan  alami  yang  beragam.  Terdapat  13  pohon dengan  kemampuan  pemangkasan  alami  tinggi  dan  33 pohon  dengan  kemampuan  pemangkasan  alami  sedang Pohon  yang  memiliki  kemampuan  pemangkasan  alami yang  tinggi  lebih  disukai  karena  dapat  mengurangi biaya  pemangkasan  yang  bertujuan  untuk  mengontrol atau mengarahkan pertumbuhan tanaman. Pohon dengan nilai  LCR  yang  rendah  akan  memiliki  tinggi  bebas cabang yang tinggi (berkorelasi kuat -0.74)
Pada  saat  pemangkasan,  semakin  besar  diameter cabang  maka  akan  semakin  besar  pula  luka  yang  akan dihasilkan.  Luka  yang  dihasilkan  dapat  menjadi  jalur masuknya  hama  dan  infeksi  penyakit  pada  batang tanaman.    Pada  tegakan A.  mangium generasi  M1  ini, sebagian  besar  pohon  memiliki  diameter  cabang  dan sudut cabang yang cukup kecil (Tabel 2).
Sudut  cabang  berkorelasi  positif  dengan  karakter diameter,  tinggi  total  dan  volume  pohon  (Tabel  3). Terdapat  lebih  dari  65%  generasi  M1  yang  memiliki cabang  dengan  sudut  lebih  dari  50 0 terhadap  batang utama.  Sudut  cabang  mengarahkan  daun  serta  organ lainnya menghadap matahari (Roychoudhry & Kepinski 2015). Sudut cabang yang lebih besar akan mempengaruhi daya tangkap daun yang akan digunakan dalam proses fotosintesis.

## Tabel 2 Keragaan tegakan generasi M1
Karakter Rata-rata Rentang Nilai KK (%) Diameter (McManus et al. ) 16.61±6.89 3.31-29.59 41.49 Tinggi Total (m) 16.32±5.30 4.70-27.70 32.49 Tinggi Bebas Cabang (m) 8.03±3.83 0.80-15.50 47.72 Volume (m 3 ) 0.33±0.28 0.00-1.04 83.23 Bentuk Batang 24.70±5.43 10.00-30.00 22.00 Kesilindrisan 4.80±0.48 3.00-5.00 9.91 Diameter Cabang (McManus et al. ) 3.56±2.16 1.00-10.00 60.68 Sudut Cabang 2.44±2.15 0.00-5.00 88.33 Produksi Buah 4.66±1.24 0.00-5.00 26.48 Warna Kulit 2.22±0.94 1.00-4.00 42.10 Kekasaran Kulit 2.15±0.85 1.00-4.00 39.65 Live Crown Ratio (%) 51.13±17.84 10.00-90.91 34.89 Ket: KK = Koefisien Keragaman

## Tabel 3 Korelasi Pearson antar keragaan tegakan generasi M1
Karakter D TT TBC V BB KS DC SC PB WK KK LCR D 1.00
TT 0.73 1.00 TBC 0.48 0.68 1.00 V 0.93 0.78 0.51 1.00 BB 0.33 0.35 0.07 0.29 1.00 KS -0.26 -0.26 -0.22 -0.26 -0.15 1.00 DC 0.68 0.34 0.11 0.59 0.22 -0.16 1.00 SC 0.25 0.17 -0.01 0.27 0.23 -0.03 0.21 1.00 PB -0.33 -0.26 -0.07 -0.39 -0.25 0.13 -0.29 -0.07 1.00 WK 0.34 0.28 0.18 0.30 0.22 -0.08 0.33 0.04 -0.10 1.00 KK 0.64 0.46 0.22 0.56 0.29 -0.23 0.57 0.05 -0.28 0.68 1.00 LCR -0.01 -0.06 -0.74 -0.01 0.23 0.10 0.13 0.18 -0.10 -0.05 0.08 1.00 Ket: D :  diameter BB  :  bentuk batang PB  :  produksi buah TT  :  tinggi total KS  :  kesilindrisan WK  :  warna kulit TBC  :  tinggi bebas cabang DC  :  diameter cabang KK  :  kekasaran kulit V :  volume SC  :  sudut cabang
LCR  : live crown ratio
Ket
:
Batas pertumbuhan pohon superior

## : Penyebaran pohon-pohon superior
Gambar 1  Kerangka penyebaran korelasi tinggi total dan diameter
Pohon  yang  berada  dalam  tegakan  generasi  M1 memiliki bentuk batang spiral dan lurus serta cenderung silindris  (Tabel  2).  Bentuk  batang  yang  lurus  lebih mudah  ditata  sehingga  lebih  efisien  pada  proses transportasinya.
Pada  beberapa  tahun  kebelakang,  berkembang wacana di kalangan rimbawan bahwa A. mangium telah
menginvasi  beberapa  wilayah. A.  mangium diduga menginvasi melalui penyebaran bijinya. Oleh karena itu, generasi  M1  yang  tidak  menghasilkan  buah  dan  biji (steril) lebih disukai.  Pada generasi M1, hanya terdapat 7  pohon  yang  menghasilkan  buah  dan  biji.  Sebagian besar  pohon A.  mangium generasi  M1  tidak menghasilkan buah dan biji pada umur 7 tahun.
Pada  induksi  mutasi,  seringkali  muncul  sifat  yang tidak diduga sebelumnya  (von Wettstein 1957; Xu et al. 2007).  Pada  observasi  awal  penelitian  ini,  ditemukan keragaman  pada  kulit A.  mangium generasi  M1  yang berbeda  dengan  generasi  M0.  Perbedaan  terlihat  pada warna  kulit  permukaan  yang  berwarna  cokelat  muda bercampur  warna  jingga  sampai  berwarna  hitam. Demikian  juga  dengan  kekasaran  kulitnya,  mulai  dari permukaan yang halus sampai sangat kasar.
Warna  kulit  dan  kekasaran  kulit  berdekatan  dengan karakter pertumbuhan seperti diameter, tinggi total, dan volume  pohon  (Gambar  2).  Dua  komponen  yang digunakan  pada  PCA,  dapat  mewakilkan  53.8% keragaman yang ada dalam data keragaan. Sama dengan pola  yang  ditunjukkan  oleh  PCA,  korelasi  Pearson menunjukkan  juga  hubungan  positif  antar  warna  dan kekasaran  kulit  dengan  karakter  pertumbuhan  seperti diameter,  tinggi  total,  dan  volume  (Tabel  3).  Oleh karena  itu,  karakter-karakter  ini  kemudian  dijadikan dasar  pemilihan  sampel  untuk  uji  keragaman  genetik, sifat kimia, dan dimensi serat kayu serta turunannya.
Gambar 2  Analisis komponen utama keragaan generasi M1

## Variasi Genetik
Penggunaan
penanda mikrosatelit untuk menganalisis  tumbuhan  mutan  telah  banyak  dilakukan. Penggunaannya  dilakukan  untuk  membedakan  individu mutan  dan  bukan  mutan,  serta  digunakan  sebagai penanda alel yang mewakili karakter tertentu (Miri et al. 2014; Taheri et al. 2014; Ziarovska et al. 2013).
Analisis  gerombol  dengan  menggunakan  jarak genetik  Nei  1972  menunjukkan  bahwa  generasi  M0 beserta  dengan  2  pohon  generasi  M1  (B03  dan  B08) berada  pada  kelompok  terpisah  dengan  sebagian  besar generasi  M1  (Gambar  3).  Kedua  kelompok  ini  berada pada  klaster  yang  berjarak  genetik  cukup  besar  yakni 0.71. Sedangkan pohon B03 dan B08 yang termasuk ke dalam  generasi  M1  berada  pada  klaster  yang  sama dengan  pohon  generasi  M0  namun  memiliki  jarak genetik  sedang  yakni  0.41.  Besarnya  jarak  genetik
keduanya  menunjukkan  bahwa  sebagian  besar  generasi M1  terpisah  cukup  jauh  dari  generasi  M0  yang  diduga sebagai  efek  dari  iradiasi  untuk  membentuk  keragaman baru. Penelitian yang sebelumnya dilakukan oleh Miri et al. (2014)  dan  Ziarovska et  al. (2013)  menyimpulkan bahwa  penanda  mikrosatelit  mampu  memisahkan individu  yang  tidak  diiradiasi  dengan  yang  telah diiradiasi pada dendrogram.
Keragaman alel pohon berdiameter besar lebih besar daripada  pohon  berdiameter  kecil.  Jumlah  alel  efektif (Ne)  dan  alel  teramati  (Na)  berbeda  (Tabel  4).  Jumlah Na  cenderung  lebih  besar  daripada  Ne.  Taheri et  al. (2014)  menjelaskan  bahwa  berbedanya  jumlah  Na  dan Ne disebabkan oleh tidak ratanya frekuensi untuk setiap alel.
Keragaman  genetik  di  dalam  populasi  dapat diestimasi dengan Shannon’ s Information Index (I) dan keragaman  genetik  (H)  (Zhang et  al. 2007).    Pohon generasi  M1  berdiameter  besar  sebesar  1.048  dan berdiameter  kecil  0.919.  Hal  ini  berarti  bahwa  pohon berdiameter besar dan kecil memiliki nilai I yang cukup besar.    Tingginya  nilai  I  ini  menunjukkan  keefektifan lokus  mikrosatelit  untuk  mengungkapkan  variasi (Taheri et al. 2014) generasi M1 dan M0.
Heterozigositas  teramati  (Ho)  merupakan  proporsi dari  semua  homozigot  dan  heterozigot  dalam  tanaman (Finkeldey  &  Hattemer  2007).  Ho  dalam  generasi  M1 cukup  tinggi  yakni  0.713.  Nilai  Ho  generasi  M1  lebih besar daripada Ho generasi M0 yang berasal dari Kebun Benih  Wonosobo  yang  benihnya  dikumpulkan  dari Papua  Nugini  dan  Queensland,  Australia  (Yuskianti  & Isoda  2012).  Keragaman  genetik  di  dalam  populasi diukur  dengan  heterozigositas  harapan  (He).  Rata-rata He  pada  generasi  M1  adalah  sebesar  0.541.  Nilai keragaman  genetik  (He)  generasi  M1  lebih  kecil  dari pada generasi M0.
Nilai Ho pada Generasi M1lebih besar daripada nilai He-nya,  sehingga  nilai fixation  index (F)  negatif (Finkeldey  &  Hattemer  2007).  Hal  ini  menunjukkan bahwa  dalam  Tegakan A.  mangium hasil  iradiasi  sinar gamma  (Generasi  M1)  terjadi  surplus  heterozigot  dan hukum Hardy-Weinberg tidak terpenuhi. Hukum Hardy- Weinberg  dapat  terpenuhi  jika  di  dalam  populasi  tidak terjadi  aliran  gen  atau  migrasi,  mutasi,  seleksi,  dan kawin  acak.  Pada  populasi  ini,  tidak  terpenuhinya hukum  Hardy-Weinberg  disebabkan  oleh  adanya tindakan  iradiasi  sinar  gamma  yang  menyebabkan mutasi.  Adanya  surplus  heterozigot  juga  berarti  bahwa keragaman  genetik  dalam  populasi  ini  tinggi,  sehingga daya  tahannya  di  alam  juga  tinggi.  Penelitian  yang dilakukan oleh Gustafsson (1946) menunjukkan  bahwa mutan  benih  yang  heterozigot  mempunyai  daya kecambah  yang  lebih  baik  daripada  benih  yang  tidak termutasi.
Gambar 3  Dendrogram karakter genotipik
Tabel 4  Keragaman genetik
Kelompok N Na Ne I Ho He F Generasi M1 Diameter Besar 12 3.800 2.788 1.048 0.717 0.563 -0.250 Diameter Kecil 11 3.200 2.499 0.919 0.709 0.519 -0.375 Rata-rata 11.5 3.500 2.644 0.984 0.713 0.541 -0.305 Generasi M0 Kebun Benih* 64 8.480 8.454 na 0.502 0.623 0.169 Ket: N   : Number of samples Ho : Observed heterozygosity Na : Number of different alleles He : Expected heterozygosity Ne : Number of effective alleles F   : Fixation index I    : Shannon ’s information index
*   : Kebun benih Wonosobo dengan 25 penanda
na : Data tidak tersedia
mikrosatelit (Yuskianti & Isoda 2012)

## KESIMPULAN
A. mangium generasi M1 memiliki laju pertumbuhan yang  lebih  besar  daripada  generasi  M0,  sehingga berdasarkan kuantitas kayu yang dihasilkan, didapatkan 29  pohon  yang  superior.  Pada  generasi  M1,  sebagian besar  pohonnya  memiliki  kemampuan  pemangkasan alami  yang  tinggi,  tinggi  bebas  cabang  yang  tinggi, diameter  cabang  yang  cukup  kecil,  sudut  cabang  yang baik,  bentuk  batang  mendekati  silindris  dan  lurus  serta steril.
Berdasarkan  penanda  mikrosatelit, A.  mangium generasi  M0  berada  pada  klaster  yang  berbeda  dengan generasi  M1  dengan  jarak  genetik  yang  sedang  sampai cukup  tinggi.  Analisis  variasi  genetik  menunjukkan generasi M1 memiliki keragaman sedang.

## SARAN
Kemajuan  keragaan  dan  genetik A.  mangium mutan generasi  M1  perlu  dipertahankan  dan  diseleksi, sehingga  didapatkan  individu-individu  unggul  yang dapat  meningkatkan  kuantitas  dan  kualitas  kayu  yang sesuai dengan peruntukannya. Penelitian yang dilakukan pada A.  mangium generasi  M1  perlu  dilanjutkan sehingga didapatkan generasi M1V1 (klon dari generasi
M1)  dan  seterusnya  sehingga  didapatkan  individu- individu  unggul  dan  stabil.  Generasi  selanjutnya  juga dapat  diverifikasi  keunggulannya  sehingga  dapat ditetapkan sebagai varietas baru.

## DAFTAR PUSTAKA
Acquaah  G.  2012. Principles  of  Plant  Genetics  and Breeding . West Sussex (UK): Wiley- Blackwell.
Adinugraha HA, Pudjiono S, Herawan T. 2007. Teknik Perbanyakan  Vegetatif  Jenis Acacia  mangium
[Internet].  [diunduh  2015  Jan  21].  Tersedia pada: http://www.forda-
mof.org/files/TEKNIK_PERBANYAKAN_V
EGETATIF_JENIS_TANAMAN_Acacia_man gium.pdf
Arisman  H,  Hardiyanto  EB.  2006. Acacia  mangium — A Historical Perspective on Its Cultivation. Di dalam:  Potter  K,  Rimbawanto  A,  Beadle  C, editor. Heart  Rot  and  Root  Rot  in  Tropical Acacia Plantations ; 2006 Feb 7–9; Yogyakarta, Indonesia. Canberra (AU):
Australian Centre for International Agricultural Research. hlm 11-15.
M0 B03 B08 K10 B06 B10 K05 K09 K04 B02 B09 K02 K03 B07 K08 B01 B05 K11 K01 K06 K07 B04 B11 1 B12
Aritonang  KV,  Siregar  IZ,  Yunanto  T.  2007. Manual Analisis Genetik Tanaman Hutan di Laboratorium  Silvikultur  Fakultas  Kehutanan Institut Pertanian Bogor . Bogor (ID): Laboratorium  Silvikultur  Fakultas  Kehutanan Institut Pertanian Bogor.
Awang  K,  Taylor  D.  1993.  Acacia  Mangium  Growing and  Utilization.  Bangkok  (TH):  Winrock International  and  The  Food  and  Agriculture Organization of the United Nations.
Booyse  M.  2014.  Biometrical  Approaches  for
Investigating  Genetic  Improvement  in  Wheat Breeding in South Africa [Disertasi]. Bloemfontein  (ZA):  University  of  the  Free State.
Butcher  PA,  Decroocq  S,  Gray  W,  Moran  GF.  2000. Development,  Inheritance  and  Cross-species Amplification  of  Microsatellite  Markers  from
Acacia  mangium . J  Theor  Appl  Genet 101:1282-1290.
CABI.  2014.  Invasive  Species  Compendium:  Acacia mangium (Brown Salwood) [Internet].
[diunduh  2015  Des  29].  Tersedia  pada: http://www.cabi.org/isc/datasheet/2325
Djamhuri  E,  Supriyanto,  Siregar  IZ,  Siregar  UY, Sukendro A, Wilarso S, Pamungkas P, Safei R. 2006. Petunjuk  Teknis  Seleksi  Pohon  Induk .
Bogor (ID): Laboratorium Silvikultur Departemen  Silvikultur  Fakultas  Kehutanan Institut Pertanian Bogor.
Finkeldey  R,  Hattemer  HH.  2007. Tropical  Forest Genetics . Gottingen (DE): Springer.
Gijarto  SI.  2008.  Pertumbuhan  Bibit Acacia  mangium dari  Biji  yang  Diradiasi  dengan  Sinar  Gamma [Skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Gustafsson  A.  1946. The  Effect  of  Heterozygosity  on Variability  and  Vigour .  Swedia  (SE):  Institut of Genetics.
Irmayanti  L. 2015. Potensi Hutan  Rakyat  Mindi ( Melia azedarach L.) sebagai Sumber Benih: Variabilitas  Genetik  Pohon  Induk,  Morfologi Benih  dan  Pertumbuhan  Bibit  [Tesis].  Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Krisnawati  H,  Kallio  M,  Kanninen  M.  2011. Acacia mangium  Willd.:    Ekologi,  Silvikultur  dan Produktivitas . Bogor (ID): CIFOR.
McManus  LJ,  Sasse  J,  Blomstedt  CK,  Bossinger  G. 2006.  Pollen  treatment  for  mutation  induction in Eucalyptus globulus ssp. Globulus (Myrtaceae)  [Abstrak].  Australian  Journal  of
Botany 54(1):65-71.doi:
http://dx.doi.org/10.1071/BT05094
Miri  S,  Mousavi  A,  Naghavi  M,  Khiabani  BN.  2014.
Molecular Analysis of Musa Mutants Resistant to Salinity by Microsatellite Markers. Trakia J of Sciences 12(2):154-120.
Moran GF, Muona O, Bell JC. 1989. Acacia mangium : A  Tropical  Forest  Tree  of  the  Coastal Lowlands  with  Low  Genetic  Diversity. J Evolution 43(1):231-235.doi: 10.2307/2409180 National_Research_Council.  1983.  Innovations  in Tropical  Reforestation:  Mangium  and  Other Fast-Growing  Acacias  for  the  Humid  Tropics.
Washington  DC  (US):  National  Academy Press.
Nirsatmanto A, Widyatmoko AYPBC, Setyaji T, Surip. 2013.  Pemuliaan
Acacia  mangium dalam Penyediaan Benih Unggul untuk
Pengembangan  Hutan  Tanaman.  Di. Makalah Gelar  Teknologi  Perbenihan  Tanaman  Hutan ; 2013;  Riau,  Indonesia.  Riau  (ID):  Dinas Kehutanan  Provinsi  Riau  dan  Balai  Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman. hlm 1-7. Roychoudhry  S,  Kepinski  S.  2015.  Shoot  and  Root Branch Growth Angle Control-The Wonderfulness  of  Lateralness. J  Curr  Opin Plant Biol 23:124-31.doi: 10.1016/j.pbi.2014.12.004 Shu QY, Foster BP, Nakagawa H. 2012. Plant Mutation Breeding  and  Biotechnology .  London  (UK): CABI dan FAO.
Susanto I. 2014. Mengerem Deforestasi Melalui Akasia Unggul  [Internet].  [diunduh  2014  Des  16].
Tersedia pada:
http://www.forda- mof.org/index.php/berita/post/1783 Susilowati  A.  2013.  Karakterisasi  Genetika  dan Anatomi Kayu Pinus merkusii Kandidat Bocor Getah serta Strategi Perbanyakannya
[Disertasi].  Bogor  (ID):  Institut  Pertanian Bogor.
Taheri S, Abdullah TL, Ahmad Z, Abdullah NA. 2014.
Effect  of  Acute  Gamma  Irradiation  on Curcuma alismatifolia Varieties and Detection of  DNA  Polymorphism  Through  SSR  Marker.
J Biomed Res Int
2014:1-18.doi: 10.1155/2014/631813
von  Wettstein  D.  1957.  Mutations  and  The  Intentional
Reconstruction  of  Crop  Plants. J  Hereditas 43(2):298-302.doi: 10.1111/j.1601- 5223.1957.tb03439.x White  TL,  Adams  WT,  Neale  DB.  2007. Forest Genetics . Oxfordshore (UK): CABI.
Wiji K, Fajriutami T, Bari F, Kusumaningtyas A. 2014.
Laporan  Teknik  Akhir  Tahun  2014  Pusat Penelitian Biomaterial Lembaga Ilmu Pengetahuan  Indonesia.  Cibinong  (ID):  Pusat Penelitian Biomaterial Lembaga Ilmu
Pengetahuan Indonesia.
Xu  XY,  Hu  ZY,  Li  JF,  Liu  JH,  Deng  XX.  2007. Asymmetric  Somatic  Hybridization  between UV-Irradiated Citrus  unshiu and C.  sinensis : Regeneration  and  Characterization  of  Hybrid Shoots. J  Plant  Cell  Rep 26(8):1263-73.doi: 10.1007/s00299-007-0350-7
Yunus  EP.  2016.  Evaluasi  Keragaan  Pertumbuhan, Keragaman Genetik dan Kualitas Kayu Acacia mangium Willd.  Hasil  Iradiasi  Sinar  Gamma (Generasi M1) [Tesis]. Bogor: Institut Pertanian Bogor.
Yuskianti  V,  Isoda  K.  2012.  Genetic  Diversity  of Acacia  mangium Seed  Orchard  in  Wonogiri Indonesia Using Microsatellite Markers. Hayati  J  of  Biosciences 19(3):141-144.doi:
10.4308/hjb.19.3.141
Zanzibar  M,  Sudrajat  DJ.  c2015.  Prospek  dan  Aplikasi Teknologi  Iradiasi  Sinar  Gamma  untuk
Perbaikan  Mutu  Benih  dan  Bibit  Tanaman Hutan  [Internet].  [diunduh  2016  Mei  29]. Tersedia
pada: http://www.forda- mof.org/files/6._PROSPEK_APLIKASI_IRA DIASI-PAK_ZANZIBARrev.pdf
Zhang C, Chen X, He T, Liu X, Feng T, Yuan Z. 2007. Genetic Structure of Malus sieversii Population from  Xinjiang,  China,  Revealed  by  SSR
Markers. J  of  Genetics  and  Genomics
34(10):947-955.doi: 10.1016/s1673- 8527(07)60106-4
Ziarovska J, Ražná K, Labajová M. 2013. Using of Inter
Microsatellite  Polymorphism  to  Evaluate Gamma-Irradiated Amaranth Mutants. Emirates J of Food and Agriculture 25(9):673-
681.doi: 10.9755/ejfa.v25i9.15879
Zobel  BJ,  Talbert  J.  1984. Applied  Forest  Tree Improvement .  New  York  (US):  John  Wiley  & Sons, Inc.