Published by: IOCSCIENCE

## Fruitset Sains : Jurnal Pertanian Agroteknologi
Journal homepage: www.iocscience.org/ejournal/index.php/Fruitset

## KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT COWPEA MILD MOTTLE VIRUS (CPMMV) PADA GENOTIPE KEDELAI
Agus Suryanto 1* , Tri Rahayuningsih 2 , Muhamad Fanani 3 1,2,3 Prodi Agroteknologi PDKU Ponorogo, Universitas Merdeka Malang Email: agus.suryanto@unmer.ac.id

## Abstract
Information on resistance to CPMMV is needed and is the basis for implementing selection and breeding programs for resistance to CPMMV. The aim of the research was to evaluate and  obtain  CPMMV  resistant  soybean  genotypes.  Research  on  the  resistance  of  soybean genotypes to CPMMV was conducted in Madiun from May to July 2020. The material used was the germplasm collection in Balitkabi Malang which consisted of genotypes resistant and  susceptible  to  Cowpea  mild  mottle  virus  (CPMMV),  namely  MLG  0120,  MLG  0278, MLG  0377,  MLG  0298,  MLG  0237,  MLG  0177,  MLG  0105,  MLG  0240,  Gumitir  and Argopuro.  Factorial  Randomized  Block  Design  consisting  of  two  factors  and  three replications. 30 plants were planted for each variety and genotype and then mechanically inoculated with CPMMV. Observations were made on the number of branches, the number of fertile nodes, the number of filled pods, the weight of the seeds planted and the intensity of disease attack. The results showed that the MLG 0120 genotype had the highest level of resistance, with an attack intensity of 24.50% in the resistant category. The genotypes MLG 0278,  MLG  0177,  MLG  105,  MLG  0240,  MLG  0377,  MLG  0298  and  MLG  0237  had  an attack intensity of 26.11%; 31.5%; 37.3%; 40.8%; 47.1% ; 48.6%; and 49.5% moderately resistant category. The genotype with the slightly vulnerable category had an attack intensity value of 52.4%, namely Gumitir, while the most vulnerable genotype was Argopuro with an attack intensity of 75.7% which was categorized as vulnerable.
Keywords: Resistant, Cowpea Mild Mottle Virus, Genotype, Soybean

## Abstrak
Informasi  tentang  ketahanan  terhadap  CPMMV  sangat  diperlukan  dan  merupakan  dasar dalam pelaksanaan seleksi dan program pemuliaan ketahanan terhadap penyakit CPMMV. Tujuan penelitian adalah mengevaluasi dan mendapatkan genotipe kedelai tahan CPMMV. Penelitian ketahanan genotipe kedelai terhadap CPMMV dilakukan di Madiun bulan Mei sampai Juli 2020.  Bahan yang digunakan yaitu koleksi plasma nutfah yang ada di Balitkabi Malang yang terdiri dari genotipe-genotip tahan dan rentan terhadap penyakit Cowpea mild mottle virus (CPMMV), yaitu MLG 0120, MLG 0278, MLG 0377, MLG 0298, MLG 0237, MLG 0177, MLG 0105, MLG 0240, Gumitir dan Argopuro.  Rancangan Acak Kelompok Faktorial  yang  terdiri  dua  faktor  dan tiga  ulangan.    Masing-masing  varietas  dan  genotipe ditanaman  sebanyak  30  tanaman  dan  selanjutnya  dilakukan  inokulasi  CPMMV  secara mekanis. Pengamatan dilakukan terhadap jumlah cabang, jumlah buku subur, Jumlah polong isi, berat biji pertanaman dan  intensitas serangan penyakit  Hasil penelitian menunjukkan bahwa Genotipe MLG 0120 memiliki tingkat ketahanan paling tinggi yaitu dengan memiliki intensitas serangan 24,50 % katagori tahan.   Genotipe MLG 0278, MLG 0177, MLG 105, MLG 0240, MLG 0377, MLG 0298 dan MLG 0237 memiliki intensitas serangan 26,11% ; 31, 5%; 37,3%; 40,8%;  47,1% ; 48,6 % ;  dan 49,5 % katagori agak tahan.  Genotipe dengan
katagori agak rentan mempunyai nilai intensitas serangan  52,4%  yaitu  Gumitir, sedangkan genotipe paling rentan yaitu Argopuro dengan intensitas serangan 75,7% yang dikatagorikan rentan.
Kata Kunci: Ketahanan, Cowpea Mild Mottle Virus , Genotipe, Kedelai

## 1. Pendahuluan
Kedelai merupakan komoditas tanaman pangan terpenting ketiga setelah padi dan jagung. Usaha  peningkatan  produktivitas  kedelai  untuk  memenuhi  konsumsi  dalam  negeri  sering mengalami hambatan karena serangan hama dan penyakit.  Salah satu penyakit penting yang sering  menurunkan  produksi  pada  tanaman  kedelai  adalah  penyakit Cowpea  mild  mottle virus (Buchen-Osmond, 2002).  Menurut Lizuka (1984), pada saat ini Cowpea mild mottle virus telah tersebar di sentra produksi tanaman kedelai serta merupakan salah satu kendala peningkatan  produksi  kedelai.      CPMMV  telah  menginfeksi  hampir  semua  pertanaman kedelai dengan tingkat mencapai 100%  (Kuswantoro et al., 2009). Infeksi CPMMV dapat mengakibatkan kerugian hasil berkisar antara 11,9–81,5% (Saleh et al., 2004).
Cowpea  mild  mottle  virus pertama  kali  dilaporkan  menginfeksi  tanaman  kacang tunggak di Ghana (Brunt & Kenten, 1973), dan penelitian lebih lanjut CPMMV secara alami juga menyerang  tanaman kedelai dan kacang tanah  (Thouvenel et al., 1982; Iwaki. et al., 1982; N. Lizuka et al., 1984). Keberadaan CPMMV di Indonesia pertama kali dilaporkan pada  tahun  1984  pada tanaman  kedelai  di  Jawa  (N.  Lizuka  et  al.,  1984)  dan  menginfeksi kacang tanah (Iwaki et al., 1979; Saleh et al., 1989). Cowpea mild mottle  virus termasuk kelompok Carla-virus yang ditularkan secara mekanik dan oleh vektor kutu kebul ( Bemisia tabaci ) secara non-persisten (Iwaki. et al., 1982; Muniyappa & Reddy, 1983).
Pengendalian  hama  dan  penyakit  sering  menggunakan  aplikasi  pestisida. Penyemprotan  dilakukan  selama  siklus  hidup  tanaman  dengan  interval  3  –  10  hari  sekali (Kuswanto, 2002).  Sampai saat ini belum ditemukan pestisida yang dapat digunakan untuk mengendalikan  virus.      Penggunaan  insektisida  yang  ditujukan  untuk  mengendalikan serangga vektor ternyata selain tidak efektif juga menimbulkan pencemaran lingkungan dan residu  pestisida  dalam  hasil.    Berdasarkan  alasan  tersebut  penanaman  varietas  tahan merupakan cara  pengendalian  yang  ekonomis  dan  ramah  lingkungan.    Perbaikan varietas tahan terhadap CPMMV merupakan alternatif dalam perbaikan dan peningkatan produksi. Menanam  varietas  kedelai  yang  tahan  terhadap    infeksi  CPMMV  merupakan  cara  yang paling efektif dan efisien untuk mengendalikan penyakit CPMMV.
Dalam perakitan varietas kedelai yang tahan terhadap CPMMV dibutuhkan informasi tentang  tingkat  ketahananan  tanaman  kedelai  terhadap  penyakit  CPMMV.    Informasi tersebut merupakan dasar yang diperlukan dalam pelaksanaan program pemuliaan ketahanan terhadap penyakit CPMMV.  Berdasarkan uraian tersebut, perlu dilakukan penelitian tentang evaluasi  ketahanan  terhadap  penyakit  CPMMV  pada  tanaman  kedelai.    Informasi  yang diperoleh    dapat  dimanfaatkan  untuk    perakitan  varietas-varietas  yang  berpotensi  tahan terhadap penyakit CPMMV.

## 2. Bahan dan Metode
Pengujian      tingkat      ketahanan      terhadap    genotipe  -  genotipe  kedelai    yang    terpilih dilakukan di Madiun pada bulan Mei sampai Juli 2020. Bahan yang digunakan yaitu koleksi plasma nutfah yang ada di Balitkabi Malang yang terdiri dari genotipe-genotip tahan dan rentan terhadap penyakit Cowpea mild mottle virus (CPMMV) (Data dan Informasi serta penelitian sebelumnya), yaitu tetua jantan yang terdiri dari MLG 0120, MLG 0278, MLG 0377, MLG 0298, MLG 0237, MLG 0177, MLG 0105, MLG 0240, Gumitir dan Argopuro. Dalam  pengujian  ini  semua  genotipe  dan  varietas  ditanam    dalam  rumah  kasa  dengan menggunakan  Rancangan  Acak  Kelompok  Faktorial  yang  terdiri  dua  faktor  dan  tiga ulangan.    Masing-masing  varietas  dan  genotipe  ditanaman  sebanyak  30  tanaman  dan selanjutnya dilakukan inokulasi CPMMV secara mekanis.  Inokulasi dilakukan dengan cara mengoleskan  cairan  ekstrak  daun  pada  permukaan  daun  kedelai  yang  sebelumnya  telah ditaburi dengan bahan abrasive yaitu bubuk karborundrum.
Gambar 1. Teknik inokulasi virus secara mekanis.  A.  Tanaman kedelai yang siap diinokulasi; B.  Penaburan bahan abrasive pada permukaan daun yang akan diinokulasi; C.  Pengolesan bahan inokulasi.
Pengamatan dilakukan terhadap jumlah cabang, jumlah buku subur, Jumlah polong isi, berat  biji  pertanaman  dan  intensitas  serangan  penyakit  dilakukan  pada  umur  35  hst.  Skor serangan  diamati  menurut  Zubaidah et  al .  (2006)  berdasarkan  gejala-gejala  yang  nampak pada  daun  (Tabel  1).    Berdasarkan  skor  serangan  dari  seluruh  daun  pada  masing-masing tanaman.
Tabel 1. Skor serangan CPMMV pada daun kedelai. (Zubaidah et al . 2006) No Gejala serangan Nilai Skor 1 Tanaman sehat, tanpa ada gejala 0 2 Tampak sehat, ada mottle (bercak kuning) tetapi samar 1 3 Bercak-bercak kuning jelas, tidak keriput 2 4 Bercak-bercak kuning jelas, sedikit keriput, agak mozaik 3 5 Bercak-bercak kuning jelas, keriput, mozaik jelas, tidak ada nekrosis 4 6 Bercak-bercak  kuning jelas, keriput, mozaik jelas, ada nekrosis di tulang daun permukaan bawah, malformasi, daun mengecil, melengkung ke bawah atau ke atas. 5
Tabel 2. Klasifikasi ketahanan berdasarkan intensitas serangan (Zubaidah et al ., 2006) No Intensitas Serangan Katagori 1 Intensitas serangan   0 – 25% Tahan 2 Intensitas serangan 26 – 50% Agak Tahan 3 Intensitas serangan 51 – 75% Agak Rentan 4 Intensitas serangan 76 – 100% Rentan A B C
Intensitas serangan CPMMV dihitung sebagai berikut:
∑ (n . v) I = ––––––––– x 100% N . Z (1)
dimana :
I  = intensitas serangan per tanaman (%) n = jumlah daun yang terserang pada kategori tertentu v = Skor kategori serangan daun tertentu N = Jumlah daun yang diamati pertanaman Z = Nilai kategori tertinggi

## 3. Hasil dan Pembahasan
Respon genotipe kedelai terhadap penyakit CPMMV tersajikan pada Gambar 2.  Intensitas serangan CPMMV pada 10 genotipe kedelai dengan kisaran 24,5 - 75,7 % dengan kriteria tahan sampai rentan.
Gambar 2. Ketahanan genotipe tanaman kedelai terhadap penyakit CPMMV
Genotipe MLG 0120 memiliki tingkat ketahanan paling tinggi yaitu dengan memiliki intensitas serangan 24,50 % katagori tahan.   Genotipe MLG 0278, MLG 0177, MLG 105, MLG 0240, MLG 0377, MLG 0298 dan MLG 0237 memiliki intensitas serangan 26,11% ; 31, 5%; 37,3%; 40,8%;  47,1% ; 48,6 % ;  dan 49,5 % katagori agak tahan.  Genotipe dengan katagori agak rentan mempunyai nilai intensitas serangan  52,4%  yaitu  Gumitir, sedangkan genotipe paling rentan yaitu Argopuro dengan intensitas serangan 75,7 yang dikatagorikan rentan.  Genotipe MLG  0120 dan MLG 0278 memiliki nilai intensitas serangan yang rendah, yang  diasumsikan  memiliki  tingkat  ketahanan  yang  tinggi  dibandingkan  yang  lain.
Sedangkan  Dua  varietas  kedelai  yaitu  :  Argopuro  dan  Gumitir    mempunyai  ketahanan terhadap CPMMV paling rendah yang dikatagorikan agak rentan sampai rentan.  Genotipe kedelai MLG 0120, MLG 0278, Argopuro dan Gumitir dipilih untuk membentuk populasi kedelai tahan CPMMV.
Gambar 3. Grafik jumlah cabang dan penurunan jumlah cabang genotipe kedelai akibat serangan CPMMV.
Genotipe  kedelai  yang  terserang  CPMMV  menyebabkan  terjadinya  penurunan  pada karakter jumlah cabang.  Penurunan jumlah cabang terjadi pada semua genotipe kedelai yang diuji,  tingkat  penurunan  jumlah  cabang  berkisar  antara  12%  hingga  33%  (Gambar  3). Penurunan jumlah cabang paling rendah dimiliki oleh genotipe MLG 0278 dan MLG 0120 yautu 12,03% dan 14,52%.  Sedangkan penurunan jumlah cabang paling tinggi yaitu terjadi pada Argopuro dan Gumitir yaitu 30% dan 33%.
Pada  karakter  jumlah  buku  subur  semua  genotipe  menunjukkan  respon  beragam terhadap  CPMMV  dengan  terjadinya  penurunan  jumlah  buku  subur,  kisaran  besarnya penurunan  beragam  antara  21%  hingga  74%  (Gambar  4).    Penurunan  jumlah  buku  subur paling  sedikit  dimiliki  oleh  genotipe  MLG  0278  dan  MLG  0120  sebesar  21,06%  dan 24,14%,  sedangkan  penurunan  paling  tinggi  terjadi  pada  Gumitir  dan  Argopuro  yaitu 71,62% dan 74,14%.
Inokulasi CPMMV terhadap genotipe kedelai yang diuji pada karakter jumlah polong isi  menunjukkan  bahwa  pada  kontrol  jumlah  polong  isi  lebih  banyak  jika  dibandingkan kondisi  diinokulasi  CPMMV  (Gambar  5).    Kisaran  jumlah  polong  isi  pada  kondisi  tidak diinokulasi CPMMV yaitu berkisar antara 30,63 – 70,50 sedangkan pada kondisi diinokulasi CPMMV  antara  7,33  –  36,02.    Prosentase  penurunan  jumlah  polong  isi  terendah  yaitu dimiliki oleh genotipe MLG 0120 dan MLG 0278 sebesar 26,94 % dan 33,91 %.  Sedangkan
penurunan  jumlah  polong  isi  paling  banyak  dimiliki  Gumitir  dan  Argopuro  dengan  nilai masing-masing 82,74% dan 83,76%.
Gambar 4. Grafik jumlah dan penurunan buku subur genotipe kedelai akibat serangan CPMMV
Pada  karakter  jumlah  buku  subur  semua  genotipe  menunjukkan  respon  beragam terhadap  CPMMV  dengan  terjadinya  penurunan  jumlah  buku  subur,  kisaran  besarnya penurunan  beragam  antara  21%  hingga  74%  (Gambar  4).    Penurunan  jumlah  buku  subur paling  sedikit  dimiliki  oleh  genotipe  MLG  0278  dan  MLG  0120  sebesar  21,06%  dan 24,14%,  sedangkan  penurunan  paling  tinggi  terjadi  pada  Gumitir  dan  Argopuro  yaitu 71,62% dan 74,14%.
Inokulasi CPMMV terhadap genotipe kedelai yang diuji pada karakter jumlah polong isi  menunjukkan  bahwa  pada  kontrol  jumlah  polong  isi  lebih  banyak  jika  dibandingkan kondisi  diinokulasi  CPMMV  (Gambar  5).    Kisaran  jumlah  polong  isi  pada  kondisi  tidak diinokulasi CPMMV yaitu berkisar antara 30,63 – 70,50 sedangkan pada kondisi diinokulasi CPMMV  antara  7,33  –  36,02.    Prosentase  penurunan  jumlah  polong  isi  terendah  yaitu dimiliki oleh genotipe MLG 0120 dan MLG 0278 sebesar 26,94 % dan 33,91 %.  Sedangkan penurunan  jumlah  polong  isi  paling  banyak  dimiliki  Gumitir  dan  Argopuro  dengan  nilai masing-masing 82,74% dan 83,76%.
Gambar 5. Grafik jumlah dan penurunan polong isi genotipe kedelai akibat serangan CPMMV
Gambar 6. Grafik hasil dan penurunan hasil pertanaman genotipe kedelai akibat serangan CPMMV
Pada karakter hasil pertanaman menunjukkan bahwa semua genotipe kedelai yang diuji pada  kondisi  diinokulasi  mempunyai  hasil  pertanaman  yang  relatif  lebih  rendah  jika dibandingkan  dengan  kondisi  tidak  diinokulasi  CPMMV.    Kisaran  besarnya  produksi pertanaman pada kondisi tidak diinokulasi berkisar antara 6,41  – 24,17 gram,  sedangkan pada kondisi diinokulasi CPMMV berkisar antara 3,24  – 6,08 gram (gambar 6).  Gumitir dan Argopuro merupakan genotipe yang mempunyai nilai prosentase penurunan produksi
pertanaman yang paling tinggi yaitu 81,02 % dan 86,58%.  Genotipe MLG 0278 dan MLG 0120 memiliki nilai penurunan produksi pertanaman yang paling rendah yaitu 28,49% dan 19,24%.
Pengujian  dengan  inokulasi  virus  CPMMV  secara  mekanis  menunjukkan  bahwa  10 genotipe yang diuji terinfeksi oleh CPMMV,  berarti inokulasi yang dilakukan sudah tepat dan  kondisi  lingkungan  mendukung  terjadinya  infeksi  CPMMV.    Keragaman  intensitas penyakit  CPMMV  menunjukkan  bahwa  setiap  genotipe  memiliki  tanggap  yang  berbeda. Genotipe  dengan  intensitas  penyakit  rendah  dimaksudkan  lebih  tahan  dari  pada  genotipe dengan intensitas penyakit yang tinggi. Indikator lain selain intensitas penyakit yang bisa dijadikan  kriteria  adalah  prosentase  penurunan  hasil  pertanaman,    tanaman  kedelai  yang memiliki  intensitas  penyakit  yang  rendah  dan  memiliki  prosentase  penurunan  produksi pertanaman yang relatif rendah dikatagorikan tahan.  Genotipe MLG 0120 yang berasal dari lokal Lumajang Jawa Timur merupakan genotipe paling tahan, sedangkan genotipe MLG 0278  yang  berasal  dari  Kabupaten  Jember  merupakan  genotipe  yang  agak  tahan  dengan intensitas penyakit paling rendah setelah MLG 0120.   Selanjutnya Zubaidah et al ., (2006) menjelaskan  bahwa  genotipe  Mlg  0120  dan  Mlg  0278  merupakan  genotipe  yang  tahan terhadap infeksi CPMMV.  Hal ini diperlihatkan pada kedua genotipe tersebut bahwa pada karakter  agronomi  seperti  jumlah  cabang,  jumlah  buku  subur,  jumlah  polong  isi  serta produksi  pertanaman  menunjukkan  prosentase  penurunan akibar  inokulasi  CPMMV  yang rendah dibandingkan genotipe lainnya (Gambar 3,4,5 dan 6).  Semua genotipe yang diuji menunjukan gejala yang beragam mulai dari bercak kuning tapi samar, bercak kuning jelas, keriput, agak mozaik hingga mengecilnya ukuran daun.  Gejala ini sama dengan gejala pada tanaman  kedelai  yang  dilaporkan  oleh  Thouvenel et  al., (1982);  Iwaki et  al .,  (1982  ); Zubaidah et  al .,  (2006)  dan  Zanardo et  al .,  (2014).    Keberagaman  gejala  tanaman  yang terinfeksi  oleh  virus  CPMMV  banyak  dipengaruhi  oleh  genotipe  tanaman  dan  suhu  serta sinar matahari (Gibbs & Harrison, 1976).
Intensitas  penyakit  genotipe  tanaman  kedelai  tahan  :    Mlg  0120  memiliki  nilai intensitas penyakit 24,50% dengan persentase penurunan hasil paling rendah yaitu 19,24 %, Mlg  0278  agak  tahan  penyakit  CPMMV  memiliki  intensitas  penyakit  26,11dengan prosentase  penurunan  hasil  paling  rendah  setelah  Mlg  0120  yaitu  28,49  %.    Hali  ini memperlihatkan  bahwa  intensitas  penyakit  selalu  sejalan  dengan  tingkat  penurunan produksi.
Sebaliknya varietas Argopuro  dan Gumitir pada semua karakter agronominya seperti jumlah  cabang,  jumlah  buku  subur,  jumlah  polong isi  dan  produksi  pertanaman memiliki prosentase penurunan yang sangat drastis pada kondisi diinokulasi CPMMV(Gambar 3,4,5 dan 6).  Hal ini menggambarkan bahwa kedua varietas tersebut memiliki tingkat ketahanan terhadap  CPMMV  yang  rendah  (agak  rentan  –  rentan)(Gambar  2)  meskipun  termasuk memiliki potensi produksi yang tinggi.   Ketahanan terhadap penyakit sangat ditentukan oleh jenis kedelai, kondisi ini disebabkan masing-masing varietas mempunyai tingkat ketahanan yang beragam. Setiap varietas tanaman mempunyai ketahanan yang berbeda-beda terhadap serangan virus CPMMV.  Keberagaman ketahanan terhadap virus CPMMV diantara varietas tanaman  disebabkan  oleh  perbedaan  jenis  dan  jumlah  gen  ketahanan  yang  terdapat  pada masing masing varietas.
Penurunan produksi pertanaman yang drastis disebabkan oleh kerusakan yang terjadi pada  organ  daun  tanaman  yang  akan  mempengaruhi  aktifitas  fisiologis  tanaman.    Proses fisiologis tanaman tersebut antara lain adalah berkurangnya laju fotosintesis sebagai akibat penurunan  jumlah  klorofil  per  luas  daun dan  kerusakan  pada  stomata  serta  masih banyak lagi proses metabolisme pada tanaman yang terhambat akibat serangan CPMMV.
Berdasarkan uraian tersebut di atas maka genotipe MLG 0120 , MLG  0278 dipilih sebagai tetua tahan dan Gumitir , Argopuro dipilih sebagai tetua rentan.

## 4. Simpulan
Tanggap genotipe kedelai terhadap penyakit CPMMV beragam,  dari rentan hingga tahan. Tingkat ketahanan pada beberapa genotipe kedelai tersebut adalah MLG 0120 , MLG 0278 termasuk tahan dan agak tahan, sedangkan varietas Gumitir dan varietas Argopuro termasuk agak rentan dan rentan.  Selanjutnya varietas varietas tersebut dapat digunakan sebagai induk dalam pengembangan dan perakitan varietas tahan terhadap penyakit Cowpea mild mottle virus (CPMMV) pada tanaman kedelai.

## 5. Referensi
Brunt,  A.  A.,  &  Kenten,  R.  .  (1973).  Cowpea  Mild  Mottle,  A  Newly  Recognized  Virus  Infecting Cowpeas (Vigna Unguiculata) in Ghana. Annals of Apllied Biology , 74 , 67–74.
https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1973.tb07723.x Buchen-Osmond,  C.  (2002).  Cowpea  Mild  Mottle  Virus. Description  of  Plant  Viruses , 140 . http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/ICTVdB/140t2002.htm MI/AAB
Gibbs, A., & Harrison, B. (1976). Plant Virology. The Principles . John Willey & Sons, Inc.
Iwaki, M., Tuongmeearkom, P., Honda, Y., Deema, N., Hibi, T., Lizuka, N., Ong, C. A., & Saleh, N. (1979). COWPEA  MILD  MOTTLE  VIRUS  OCCURRING  ON  SOYBEAN  AND  PEANUT  IN  SOUTHEAST ASIAN COUNTRIES 11 . 106–120. Kuswanto.  (2002). Pendugaan  Parameter  Genetik  Ketahanan  Kacang  Panjang  (Vigna  Sesquipedalis  L. Fruwith) . Brawijaya. Kuswantoro, H., Zubaidah, S., & Saleh, N. (2009). Keragaman Genotipe Kedelai Lokal Jawa Timur terhadap Serangan CPMMV .
Lizuka, N. ., Rajeshwari, Reddy, D. V. ., Goto, T., Muniyappa, V., Bharathan, N., & Ghanekar, A. .  (1984). Natural Occurrence a Strain of Cowpea Mild Mottle Virus on Groundnut (Arachis Hypogaea) in India. Pytopath. Zeitschrift , 109 , 245–253.
Lizuka, N., Roechan, M., & Matsumoto, K. (1984). Report  on The Virus Diseases of  Soybean in  Indonesia from August 22 to October 21 . 1–9.
M., I., Thongmeearkom, P., M., P., Y., H., & T., H. (1982). Whitefly Transmission and Some Properties of Cowpea Mild Mottle Virus on Soybean in Thailand. Plant , 66 , 365–368.
Muniyappa, V., & Reddy, D. V. . (1983). Transmission of Cowpea Mild Mottle Virus by Bemisia Tabaci in A Non Persistent Manner. Plant Disease , 67 , 391–393.
Saleh, N. Y., Baliadi, & Horn, N. (1989). Cowpea Mild Mottle Virus Isolated from Naturally Infected Arachis Hypogaea. Penelitian Palawija , 4 (1), 32–35.
Saleh, N. Y., Baliadi, Martosudiro, M., & Endrawati, E. (2004). Evaluasi Ketahanan Empat Varietas Unggul Baru Kedelai terhadap Infeksi Cowpea Mild Mottle Virus. Seminar Hasil Penelitian Tanaman Kacang- Kacangan Dan Umbi-Umbian , 1–12. http://eprints.uanl.mx/5481/1/1020149995.PDF
Thouvenel, J. C., Monsarrat, A., & Fauquet, C. (1982). Isolation of Cowpea Mild Mottle Virus from Diseased Soybean in the Ivory Coast. Plant Disease , 66 (4), 336–337.
Zanardo  LG,  Silvia  FN,  Lima  ATM,  Milanesi  DF,  Castilho  U,  Almeida  AMR,  Zerbini  FM,  Carvalho  CM. 2014.  Molecular  variability  of  Cowpea  mild  mottle  virus  infecting  soybean  in  Brazil.  Arch  Virol. 159(4):727–737. DOI: https://doi. org/10.1007/s00705-013-1879-0.
Zubaidah, S.,  H. Kuswantoro, dan  N.  Saleh. 2010.  Penetapan  scoring  ketahanan tanaman kedelai terhadap CPMMV ( Cowpea mild mottle virus ). Prosiding Makalah Seminar Biologi 6: Tumbuhan dan Peradaban Manusia. Program Studi Biologi Fak MIPA. Institut Teknologi Sepuluh Nopember Surabaya.