# Korespondensi:  Balai  Besar  Riset  Budidaya  Laut  dan Penyuluhan  Perikanan.  Jl.  Br.  Gondol,  Kec.  Gerokgak
Kab.  Buleleng,  Kotak  Pos  140,  Singaraja  81101,  Bali,  Indonesia Tel.:  +  62  362  92278 E-mail:  marzuqi_rim@yahoo.co.id
Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/ma

## RESPONS  PERTUMBUHAN  DAN  AKTIVITAS  ENZIM  AMILASE BENIH IKAN BANDENG (Chanos chanos Forsskal) YANG DIBERI PAKAN DENGAN  KANDUNGAN KARBOHIDRAT  YANG  BERBEDA
Muhammad  Marzuqi *)# ,  I  Wayan  Kasa **) ,  dan  Nyoman  Adiasmara  Giri *)
*) Balai Besar Riset Budidaya Laut dan Penyuluhan Perikanan Jl. Br. Gondol, Kec. Gerokgak Kab. Buleleng, Kotak Pos 140, Singaraja 81101, Bali
**) Program Studi Biologi, Program  Pascasarjana, Universitas Udayana, Denpasar, Bali Jl. Raya Kampus UNUD, Bukit Jimbaran, Kuta Selatan, Badung 80361, Bali
(Naskah diterima: 25 Mei 2018; Revisi final: 21 Maret 2019; Disetujui publikasi: 21 Maret 2019)

## ABSTRAK
Karbohidrat dalam pakan memiliki peranan penting untuk menunjang pertumbuhan ikan bandeng sehingga perlu  diketahui  kandungan  yang  optimal.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk  mengetahui  pengaruh kandungan dektrin sebagai sumber karbohidrat dalam pakan terhadap laju pertumbuhan, efisiensi pakan, dan aktivitas enzim amilase ikan bandeng. Pakan percobaan mempunyai kandungan karbohidrat berbeda yaitu 3,4%; 12,4%; 21,4%; 30,4%; 39,4%; dan pakan dibuat dalam bentuk pelet kering dengan diameter 2,1- 3,1 mm. Ikan uji yang digunakan yaitu benih ikan bandeng berbobot 1,5 ± 0,5 g dengan panjang total 8,0 ±  0,5  cm,  ditebar  dengan  kepadatan  20  ekor/bak.  Wadah  yang  digunakan  berupa  15  bak  polikarbonat bervolume  400  liter  dan  dilengkapi  aerasi  dengan  sistem  air  mengalir.  Percobaan  dirancang  dengan rancangan acak lengkap, lima perlakuan dan tiga ulangan. Parameter yang diamati adalah laju pertumbuhan, efisiensi  pakan,  dan  aktivitas  enzim  amilase.  Data  yang  diperoleh  dianalisis  secara  statistik  dengan menggunakan analisis keragaman (ANOVA). Hasil penelitian menunjukkan kandungan karbohidrat dalam pakan berpengaruh terhadap laju pertumbuhan, efisiensi pakan, dan aktivitas enzim amilase benih ikan bandeng (P<0,05). Pakan dengan karbohidrat 30,4% optimal untuk mendukung laju pertumbuhan (0,364 g/hari), efisiensi pakan (110,69%), dan aktivitas enzim amilase diperoleh sebesar 2,614 unit/menit.mL pada lambung dan 2,605 unit/menit.mL pada usus benih ikan bandeng.
KATA KUNCI: kadar karbohidrat; pakan; pertumbuhan; aktivitas enzim amilase
ABSTRACT: The growth response and amylase enzyme activities in milkfish fry (Chanos chanos Forsskal ) fed with diets containing different carbohydrate dosages. By: Muhammad Marzuqi, I Wayan Kasa, and Nyoman Adiasmara Giri
Carbohydrates in commercial diets for milkfish fry have an important role in supporting the growth of the fish.  The purpose of this experiment was to determine the effects of different dectrine contents in feed as a source of carbohydrate on the growth response, feed efficiency, and amylase enzyme activity of milkfish fry. The experimental feed was formulated in form of 2.1 – 3.1 mm diameter of dry pellets containing different carbohydrate contents, namely 3.4%, 12.4%, 21.4%, 30.4%, 39.4%. The fish used was milkfish fry with an average weight of 1.5 ± 0.5 g and length of 8.0 ± 0.5 cm and stocked with a density of 20 fish/tank. The experiment used 15 polycarbonate tanks filled with 400 liters of seawater and aerated with a flowing water system. The experiment was arranged in a completely randomized design with five treatments and three replications. The parameters observed were growth rate, feed efficiency, and amylase enzyme activity. The results showed that carbohydrate differences in the diets affected the growth rate, feed efficiency, and  amylase enzyme activity  of milkfish fry.  The diet with  30.4% carbohydrate content  produced the optimum finfish fry growth rate (0.364 g/day), and feed efficiency (110.69%). The measured amylase enzyme activity was  2.614 units/minute mL in the stomach and 2,605 units/minute.mL in the intestine milkfish fry.
KEYWORDS: carbohydrate requirement; diet; growth rate; amylase enzyme activity

## PENDAHULUAN
Teknologi  budidaya  ikan  bandeng  di  tambak mengalami  perkembangan  yang  begitu  pesat  mulai dari  sistem  tradisional sampai  sistem  intensif.  Pada budidaya  intensif,    pakan  merupakan  salah  satu komponen  yang  sangat  besar  peranannya  untuk mencapai  pertumbuhan  yang  optimal.  Salah  satu kendala  dalam  upaya  intensifikasi  budidaya  ikan khususnya ikan bandeng adalah harga pakan yang relatif mahal sehingga total biaya produksi cukup tinggi di mana  dapat  mencapai  35%-60%  (Sutikno,  2011). Terjadinya peningkatan harga pakan ikan yang tinggi disebabkan oleh sebagian besar bahan baku penyusun pakan terutama sumber protein masih diperoleh dari impor. Harga pakan ikan bandeng yang relatif mahal ini  disebabkan  oleh  kandungan  proteinnya.  Protein merupakan sumber utama nutrien untuk pertumbuhan, terutama protein yang berasal dari tepung ikan. Dalam penyusunan  pakan  ikan  maka  tepung  ikan  sebagai sumber  protein  yang  ketersediaanya  terbatas  dan bahkan masih harus diimpor.
Pakan ikan yang baik memiliki kandungan nutrien yang sesuai dengan kebutuhan ikan yang dibudidayakan. Pakan harus memiliki keseimbangan antara protein, lemak,  dan  karbohidrat  untuk  mensuplai  energi, proses fisiologi, dan biokimia setiap jenis dan ukuran ikan (NRC, 1983). Ikan bandeng dapat tumbuh lebih cepat dengan  diberi pakan pelet dengan  kadar pro- tein 25%-35% (Buwono, 2000). Menurut Boonyaratpalin (1997), kebutuhan protein pakan benih ikan bandeng pada  ukuran  0,5-0,8  g  berkisar  30%-40%.  Tingginya kebutuhan protein akan berimplikasi pada harga pakan yang  mahal,  serta  banyaknya  limbah  nitrogen  ke perairan  lingkungan  budidaya.  NRC  (1983) mengemukakan  bahwa  protein  merupakan  zat terpenting dari semua zat gizi yang diperlukan ikan karena merupakan zat penyusun dan sumber energi utama bagi ikan.
Salah satu upaya untuk mengurangi peranan pro- tein sebagai sumber energi dalam pakan adalah dengan memaksimalkan  penggunaan  karbohidrat  pakan sebagai  sumber  energi.  Kemampuan  ikan  untuk memanfaatkan  karbohidrat  tergantung  pada kemampuan  menghasilkan  enzim  amilase  sebagai pemecah  karbohidrat.  Pakan  yang  mengandung karbohidrat dan lemak yang tepat dapat mengurangi penggunaan  protein  sebagai  sumber  energi  yang dikenal sebagai protein sparing effect. Terjadinya pro- tein  sparing  effect  akan  dapat  menurunkan  biaya produksi pakan menjadi lebih murah dan mengurangi limbah nitrogen yang masuk ke lingkungan (Peres & Teles,  1999).  Karbohidrat  adalah  salah  satu  makro nutrien  yang  cukup  penting  dalam  pakan  ikan, merupakan sumber energi pakan yang paling murah
dibanding protein dan lemak (Erfanullah & Jafri, 1995). Salah satu jenis karbohidrat yang dalam formula pakan adalah dektrin. Dektrin merupakan substrat kesukaan bakteri  acidophilik  dalam  saluran  pencernaan  dan apabila pakan mengandung dektrin maka sintesis vi- tamin B dalam usus akan meningkat (Winarno, 1997). Karbohidrat  dalam  bentuk  sederhana  umumnya memiliki sifat  lebih mudah  larut dalam  air daripada lemak dan protein (Mashur, 2005). Pada ikan channel cat fish dapat memanfaatkan dektrin dan tepung jagung sebagai sumber karbohidrat dalam pakan dengan lebih baik  daripada  menggunakan  glukosa,  fruktosa, maltosa,  dan  sukrosa.  Sementara,  Buhler  &  Halver (1961)  dalam  Wilson  (1994),  melaporkan  bahwa pemberian  pakan  dengan  sumber  karbohidrat  yang berbeda  pada  pakan  chinook  salmon  muda (Oncorhynchus  tschawytscha)  dengan  kadar  20,00%; ternyata glukosa, maltosa, dan sukrosa menghasilkan laju pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan dengan dektrin,  fruktosa,  galaktosa,  tepung  singkong,  dan glukosamin.
Pemanfaatan  karbohidrat  pada  ikan  mas  dapat mencapai 40% (Furuichi, 1988), sedangkan pada ikan gurami ukuran 30 g mampu mencerna dan menyerap karbohidrat (soluble carbohydrate) sampai kadar 35,59% dan  menghasilkan  retensi,  laju  pertumbuhan,  dan efisiensi  pakan  tertinggi  pada  karbohidrat  20,81% (Hadadi, 2009).
Di  samping  itu,  untuk  meningkatkan  efisiensi pakan dan mengoptimalkan pertumbuhan ikan perlu diperhatikan manajemen pemberian pakan. Pemberian formula  pakan  buatan  yang  sesuai  dan  waktu  yang tepat  akan  dapat  meningkatkan  kecernaan  dan penyerapan nutrien pakan dalam saluran pencernaan ikan. Hal ini berdampak pada peningkatan pertumbuhan dan kelangsungan hidup ikan. Salah satu yang perlu diketahui  adalah  aktivitas  enzim  dalam  saluran pencernaan  ikan  bandeng.  Kemampuan  ikan  dalam mencerna pakan sangat tergantung pada kelengkapan organ pencernaan dan ketersediaan enzim pencernaan. Jenis dan jumlah enzim yang disekresikan oleh suatu jenis ikan berkaitan sangat erat dengan keberadaan kelenjar tersebut dan akan mengalami perkembangan sejalan dengan peningkatan umur dan kesempurnaan kelenjar pencernaan itu sendiri (Affandi et al., 2005). Peningkatan  ini  disebabkan  oleh  semakin sempurnannya  organ  penghasil  enzim.  Akan  tetapi, untuk  beberapa  jenis  enzim  akan  menurun  sesuai dengan kebiasaan makanan dari ikan (Infante & Cahu, 2001).  Menurut    Bagarinao  (1991),  ada  keterkaitan antara aktivitas enzim pencernaan dan perkembangan struktur organ pencernaan dan kebiasaan makan dari ikan bandeng. Enzim amilase merupakan enzim yang menghidrolisis karbohidrat. Amilase secara bertahap
akan  menghidrolisis  polisakarida  menjadi monosakarida  yang  siap  untuk  diserap  tubuh.  Pada ikan, enzim ini terdapat di dalam lambung, pankreas, dan intestine (Dorit et al., 1991; McFadden & Keeton, 1995; Nelson & Robinson, 1982; Lewis, 1998; Purves et al., 1992; Starr & Taggart, 1995; Wallace et al., 1996; Wilbraham & Matta, 1992).
Mengingat  pentingnya  peran  karbohidrat  dalam pakan  maka  perlu  dilakukan  penelitian  untuk menentukan kebutuhan karbohidrat, sebagai sumber energi  untuk  mendukung  pertumbuhan,  efisiensi pakan,  dan  pengaruhnya  terhadap  aktivitas  enzim amilase pada benih ikan bandeng.

## BAHAN DAN METODE

## Pakan Uji
Percobaan dirancang menggunakan rancangan acak lengkap dengan lima perlakuan yaitu kadar karbohidrat yang  berbeda  dan  setiap perlakuan  terdiri  atas  tiga ulangan.  Percobaan  dilakukan  di  Balai  Besar  Riset Budidaya  Laut  dan  Penyuluhan  Perikanan,  Gondol, Buleleng, Bali. Lima pakan diformulasi menggunakan tepung  ikan  dan  kasein  sebagai  sumber  protein. Sumber  karbohidrat  berupa  dektrin  dengan  kadar karbohidrat pada perlakuan A (3,4%), B (12,4%), C (21,4), D (30,4%), dan E (39,4). Bahan pakan uji berupa tepung ikan,  kasein,  dektrin,  CMC,  dan  selulosa  ditimbang sesuai dengan formulasi pada Tabel 1. Bahan-bahan tersebut  dimasukkan  ke  dalam  wadah  plastik  dan
diaduk hingga merata, kemudian vitamin mix dan min- eral mix yang sudah ditimbang dimasukkan ke dalam beaker glass lalu dicampur sedikit demi sedikit dengan bahan-bahan  sebelumnya.  Selanjutnya  dimasukkan minyak ikan ke dalam ember sebagai sumber lemak dan dilakukan pengadukan hingga merata (homogen), setelah semua bahan tercampur rata, lalu ditambahkan air sebanyak ± 30% dan diaduk secara merata hingga membentuk  adonan  kemudian  dicetak  dalam  alat pencetak pakan (merk Royal) berukuran 2,1 mm dan 3,1 mm. Pakan yang sudah dikering dibungkus dengan plastik yang diberi kode perlakuan dan disimpan dalam kulkas pada suhu lebih kurang 4°C.

## Hewan  Uji  dan  Wadah  Pemeliharaan
Benih bandeng yang digunakan merupakan hasil pembenihan secara terkontrol dan berbobot rata-rata 1,5 ± 0,5 g dan panjang total 8,0 ± 0,5 cm. Benih bandeng ditebar dengan kepadatan 20 ekor per bak. Uji pakan ini menggunakan 15 buah bak polikarbonat bervolume  400  liter.  Setiap  bak  dilengkapi  dengan aerasi dan sistem air mengalir dengan kecepatan 15 L/menit. Pakan diberikan tiga kali sehari pada pukul 08.00, 12.00, dan 16.00 WITA secara perlahan-lahan sampai  kenyang  (at  satiation).  Jumlah  pakan  yang diberikan  dan  sisa  pakan  dalam  bak  pemeliharaan dikumpulkan  dan  dikeringkan  dalam  oven  untuk menghitung efisiensi pakan. Kotoran dalam setiap bak disiphon setiap pagi untuk mengoptimalkan kondisi air.  Pengamatan  pertumbuhan  ikan  uji  dilakukan
Tabel 1. Komposisi pakan percobaan (% bahan kering) Table 1. Composition of experimental diet (% dry matter)
A (3.4) B (12.4) C (21.4) D (30.4) E (39.4) Tepung ikan (Fish meal ) 39.5 39.5 39.5 39.5 39.5 Kasein (Casein ) 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 Dekstrin (Dextrin ) 0.0 9.0 18.0 27.0 36.0 Minyak ikan (Fish oil ) 3.0 3.0 3.0 3.0 3.0 Vitamin mix 1.3 1.3 1.3 1.3 1.3 Mineral mix 1.7 1.7 1.7 1.7 1.7 CMC 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 Celulosa (Cellulose ) 43.5 34.5 25.5 16.5 7.5 Total 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 Protein (Protein ) 33.1 32.6 33 33 32.5 Lemak (Lipid ) 7.5 8.0 7.8 7.7 7.7 Abu (Ash ) 8.3 8.0 8.0 7.4 7.7 Serat kasar (Crude fiber ) 47.7 39 29.9 21.5 12.7 Karbohidrat (Carbohydrate/BETN ) 3.4 12.4 21.4 30.4 39.4 Bahan
Ingredients
Pakan (kadar karbohidrat) / Diets (carbohidrate levels)  (%)
Komposisi proksimat pakan (Proximate composition ) (% DM)
dengan  penimbangan  seluruh  ikan  secara  individu setiap tujuh hari. Pengukuran kualitas air seperti suhu, oksigen  terlarut,  pH,  dan  salinitas  dilakukan  setiap hari,  sedangkan  amoniak  dan  nitrit  pengukurannya dilakukan pada awal penelitian dan setiap seminggu sebelum pergantian air. Percobaan berlangsung selama delapan minggu.

## Analisis  Kimia  dan  Aktivitas  Enzim  Amilase
Sampel berupa daging bandeng diambil sebanyak dua  ekor  pada  awal  dan  akhir  percobaan,  lalu dikeringkan dengan freeze dryer, kemudian dianalisis komposisi proksimatnya. Komposisi proksimat pakan percobaan  dianalisis  di  Laboratorium  Nutrisi  dan Pakan, Balai Besar Riset Budidaya Laut dan Penyuluhan Perikanan Gondol berdasarkan metode AOAC (1990) dan Takeuchi (1988). Kadar air menggunakan metode gravitasi, kandungan protein dengan metode Kjeldal, kadar air dengan metode ekstraksi menggunakan chlo- roform-metanhol  dan  gravitasi,  kadar  abu  dengan metode gravimetri setelah pembakaran bahan dalam tanur pada suhu 550°C. Serat kasar ditentukan dengan gravimetri setelah contoh bahan dimasak pada larutan asam  dan  basa.  Kadar  karbohidrat  (BETN)  dihitung berdasarkan Takeuchi (1988).
Pengamatan  aktivitas  enzim  amilase  dilakukan dengan  cara  pengambilan  sampel  dari  ekstrak  isi lambung dan  isi usus ikan bandeng  sesaat sebelum pemberian  pakan  (jam  ke-0),  dan 9,  12,  15,  18  jam setelah pemberian pakan (Yamin et al., 2008). Sampel dari  ekstrak  isi  lambung  dan  isi  usus  ditimbang, kemudian ditambahkan larutan buffer Tris (20 mM Tris HCl,  1  mM  EDTA,  10  mM  CaCl2,  pH  7,5)  dengan perbandingan  10%,  selanjutnya  dihaluskan.  Sampel dimasukkan  ke  dalam  tabung  effendorf  dan disentrifuge dengan kecepatan 12.000 rpm selama 10 menit pada suhu 4°C. Supernatan diambil untuk diukur aktivitas  enzim  amilasenya  berdasarkan  metode Worthington  (1993)  dalam  Melianawati  (2009)  dan Yulintine (2012). Dalam analisis enzim amilase urutan kerjanya  adalah  sebagai  berikut:  (a)  larutan  pati  1% (dalam 20 mM sodium fosfat pH 6,9) yang terkandung 6,0 mM NaCl sebagai substrat; (b) kemudian dipipet larutan pati-NaCl di atas sebanyak 0,5 mL dimasukkan ke  dalam  tabung  reaksi;  (c)  kemudian  ditambahkan 0,5  mL  sampel/contoh  dan  diinkubasi  selama  tiga menit pada  suhu 95°C  (waterbath);  (d)  ditambahkan larutan DNS sebanyak 0,5 mL kemudian diinkubasikan kembali  pada  suhu  95°C  selama  lima  menit;  (e) kemudian dibaca absorbansinya pada spektrofotometer dengan panjang gelombang 540 nm; (f) dilakukan tahapan pengerjaan yang sama dengan contoh/sampel, untuk deret standar maltosa dengan
konsentrasi 0, 50, 100, 200, 300, 400 mg/L. Satu unit amilase dinyatakan sebagai jumlah enzim yang terdapat pada satu gram sampel yang mengkatalis perubahan substrat menjadi maltose per menit. Satu unit aktivitas setara dengan µM maltose per menit. Sehingga satuan aktivitas enzim amilase untuk setiap ikan yang diambil datanya dalam penelitian ini adalah unit/menit.mL.

## Analisis  Statistik
Data pertumbuhan, efisiensi pakan, dan aktivitas enzim  amilase  ikan  uji  dianalisis  secara  statistik dengan  menggunakan  analisis  keragaman  (ANOVA). Apabila  dari  daftar  sidik  ragam  diketahui  bahwa perlakuan  menunjukkan  pengaruh  berbeda  nyata (P<0,05),  maka  untuk  membandingkan  nilai  antar perlakuan dilanjutkan dengan Uji Beda Nyata Terkecil (BNT). Analisis data menggunakan software IMB SPSS 20 for windows. Untuk data dalam bentuk persentase, sebelum dianalisis ragam (ANOVA) ditransformasi ke akar kuadrat (Bluman, 2012).

## HASIL DAN BAHASAN
Hasil  pengamatan  terhadap    laju  pertumbuhan harian (LPH), efisiensi pakan (EP), dan sintasan pada ikan  bandeng  yang  diberi  pakan    dengan  kadar karbohidrat yang berbeda disajikan pada Tabel 2.
Pada Tabel 2 terlihat bahwa perbedaan kandungan karbohidrat dalam pakan berpengaruh terhadap laju pertumbuhan  ikan  bandeng  (P<0,05).  Pakan  yang mengandung  kadar  karbohidrat  30,4%  (Pakan  D) menghasilkan laju pertumbuhan harian tertinggi yaitu 0,364  ±  0,01.  Sementara  pertumbuhan  terendah diperoleh  pada  ikan  yang  diberi  pakan  dengan kandungan  karbohidrat  3,4%  (Pakan  A).  Hal  ini menunjukkan kadar karbohidrat 30,4% paling efisien dimanfaatkan  sebagai  sumber  energi  dibandingkan kadar  karbohidrat  lainnya,  sehingga  protein  pakan paling banyak digunakan untuk sintesa protein tubuh yang tercermin dari pertumbuhan harian ikan bandeng (Chanos chanos Forsskal) yang paling tinggi pada kadar tersebut.  Ikan  bandeng  yang  digunakan  pada penelitian ini termasuk ikan omnivora, yang ternyata kebutuhan  karbohidratnya  mencapai  30,4%  dalam pakan. Hal tersebut dimungkinkan karena ikan yang digunakan adalah stadia benih ikan bandeng. Secara alami  pada  stadia  larva,  ikan  bandeng  tergolong karnivora yang memakan zooplankton, kemudian pada stadia benih menjadi omnivora yang memakan zoop- lankton,  diatom,  dan  bentos  kecil,  dan  selanjutnya pada  ukuran  juvenil  termasuk  ke  dalam  golongan herbivora yang memakan alga filamen, alga, detritus, bentos  kecil,  dan  bisa  mengonsumsi  pakan  buatan berbentuk  pelet.  Pada  saat  dewasa,  ikan  bandeng
berubah menjadi omnivora lagi karena mengonsumsi algae mat, alga filamen, zooplankton, bentos lunak, dan pakan buatan berbentuk pelet (Bagarinao, 1991).
Pengaruh  karbohidrat  dalam  pakan  terhadap pertumbuhan  ikan  bergantung  pada  sumber,  jenis, daya cerna, jumlah yang dimakan, kondisi lingkungan, dan jenis ikan (Brauge et al., 1994). Selain itu, respons pertumbuhan  ikan  terhadap  karbohidrat  pakan tergantung pada kemampuan organ pencernaan ikan dalam  mencerna  dan  kemampuan  sel  untuk memanfaatkan glukosa (Watanabe, 1988). Kandungan karbohidrat  pakan  yang  dapat  dimanfaatkan  secara optimal  oleh  ikan  karnivora  berkisar  10%-20%, sedangkan pada ikan omnivora dapat memanfaatkan karbohidrat secara optimal pada tingkat 30%-40% dalam pakan  (Furuichi,  1988).  Suwir ya  et  al.  (2002) melaporkan bahwa yuwana ikan kerapu bebek akan tumbuh dengan baik apabila diberikan pakan dengan dektrin  sebagai  sumber  karbohidrat  sekitar  8,21%- 28,68% dengan kadar optimumnya adalah 15,66%.
Penggunaan karbohidrat pakan dipengaruhi oleh kekompleksan  dan  jumlah  karbohidrat,  jenis  dan ukuran ikan budidaya (Podoskina et al., 1997). Nilai kecernaan karbohidrat pakan sangat dipengaruhi oleh kekompleksan sumber karbohidrat, jenis, dan ukuran ikan (Gallego et al., 1994; Shiau & Chuang, 1995; Shiau, 1997).  Nilai  kecernaan  dektrin  pada  ikan  rainbrow trout sekitar  77,20% pada  pakan yang  mengandung dektrin 20%, dan kecernaannya turun menjadi 45,40% dengan  meningkatnya  kandungan  dektrin  pakan menjadi 60,00%. Sementara, pati yang telah dimasak memiliki nilai kecernaan sekitar 90% pada pakan yang mengandung  pati  sebesar  11,50%  dan  turun  nilai kecernaannya menjadi 48,20% dengan meningkatnya kandungan pati pakan menjadi 40,20% (Inaba et  al., 1963  dalam  Usman,  2002).  Penurunan  laju
pertumbuhan  harian  ikan  bandeng  dengan  pakan berkadar karbohidrat 39,4% (Pakan E) diduga karena kelebihan karbohidrat dalam pakan. Pada penelitian Moreira et al. (2008); Castro et al. (2016) melaporkan bahwa konsumsi karbohidrat yang tinggi biasanya akan meningkatkan pengendapan lemak dan glikogen pada ikan.
Perbedaan  kadar  karbohidrat  dalam  pakan berpengaruh terhadap efisiensi pakan ikan bandeng (P<0,05). Pakan yang mengandung kadar karbohidrat 30,4%  memiliki  nilai  efisiensi  pakan  tertinggi  yaitu mencapai  110,69%.  Efisiensi  pakan  didefinisikan sebagai nilai perbandingan antara pertambahan bobot ikan  dengan  bobot  pakan  yang  dikonsumsi  selama masa  pemeliharaan  yang  dinyatakan  dalam  persen (Hepher,  1988).  Efisiensi  pakan  digunakan  untuk mengetahui jumlah pakan yang masuk kedalam sistem pencernaan  ikan  untuk  berlangsungnya  proses metabolisme dalam tubuh, salah satunya dimanfaatkan untuk pertumbuhan.
Semakin  besar  nilai  suatu  efisiensi  pakan  maka akan  semakin  tinggi  pula  tingkat  pertumbuhannya (Wedemeyer, 1996). Selain itu, semakin tinggi efisiensi pakan  maka  semakin  baik  kualitas  pakan  yang digunakan. Efisiensi pakan tertinggi mencapai 110,69% pada ikan bandeng yang diberi pakan dengan kadar karbohidrat 30,4%. Tingginya nilai efisiensi pakan pada ikan  bandeng  yang  diberi  pakan  dengan  kadar karbohidrat sebesar 30,4% menunjukkan bahwa pada kadar karbohidrat tersebut paling efisien dimanfaatkan sebagai  sumber  energi  non-protein  dibandingkan kadar  karbohidrat  lainnya.  Proses  pencernaan  pada kadar karbohidrat 30,4% paling efisien dihidrolisa oleh enzim amilase menjadi maltosa pada segmen usus yang mempermudah proses selanjutnya oleh enzim laktase limit  dekstrinase  menjadi  glukosa  sehingga  mudah
Tabel 2. Laju pertumbuhan harian (LPH), efisiensi pakan (EP), dan sintasan (SR) pada ikan bandeng selama 56 hari uji pakan
Table 2. Daily growth rate (LPH), feed efficiency (EP), and survival rate (SR) of milkfish during the experiment Pakan (kadar karbohidrat) Diets (carbohydrate levels) (%) Laju pertumbuhan harian (g/hari) Daily growth rate (g/day) Efisiensi pakan Feed efficiency (EP) (%) Sintasan Survival rate (%) A (3,4) 0.297 ± 0.02 a 95.01 ± 6.02 a 98 B (12,4) 0.320 ± 0.01 ab 102.01 ± 7.33 a 98 C (21,4) 0.356 ± 0.02 c 105.61 ± 6.24 ab 98 D (30,4) 0.364 ± 0.01 cd 110.69 ± 2.86 b 98 E (39,4) 0.337 ± 0.01 bcd
98.93 ± 1.25 a 100
diserap oleh kapiler darah. Glukosa dalam darah opti- mum  digunakan  untuk  sumber  energi  pada  ikan sehingga  protein  pakan  banyak  digunakan  untuk sintesa  protein  tubuh  yang  tercermin  dari pertumbuhan ikan bandeng yang paling tinggi pada kandungan karbohidrat tersebut. Hal ini didukung oleh Afrianto & Liviawaty (2005) yang menyatakan bahwa pada prinsipnya, efisiensi pakan pada ikan tergantung pada  tingkat  penerimaan  ikan  dan  enzim  yang dimilikinya.  Pada  penelitian  Ren  et  al.  (2015) melaporkan  bahwa  juvenil  ikan  Megalobrama amblycephala diberi pakan dengan glukosa atau maltosa menunjukkan nilai feed efficiency ratio (FER) dan protein efficiency  ratio  (PER)  lebih  rendah  bila  dibandingkan dengan ikan yang diberi dekstrin dalam pakan. Nilai FER  dan  PER  menunjukkan  peningkatan  yang  jelas dengan meningkatnya kompleksitas karbohidrat yang mudah  dicerna.  Hal  ini  sesuai  dengan  laporan penelitian  pada  spesies  ikan  lainnya,  seperti  kobia (Rachycentroncanadum),  Carassius  auratus  gibelio, flounder, dan gilthead sea bream (Cui et al., 2010; Enes et al., 2010; Lee et al., 2003; Tan et al., 2006).
Sintasan  benih  ikan  bandeng  yang  diberi  pakan dengan  kadar  karbohidrat  berbeda  selama  delapan minggu berkisar 98%-100%.  Ikan yang mendapatkan pakan yang berukuran tepat dengan ukuran bukaan mulutnya akan dapat melangsungkan hidupnya dengan baik. Sintasan ikan bandeng (Chanos chanos Forsskal) didukung oleh manajemen  pemeliharaan yang baik, pergantian  air  dalam  bak  pemeliharaan,  faktor lingkungan, pakan, padat penebaran, umur, dan ukuran benih ikan saat ditebar (Marlyn & Serrano, 2014).
Pengamatan aktivitas enzim amilase pada lambung maupun usus ikan bandeng (Chanos chanos Forsskal) disajikan dalam Gambar 1.
Perbedaan kandungan karbohidrat dalam pakan juga berpengaruh terhadap aktivitas enzim amilase baik di lambung maupun usus ikan bandeng (P<0,05). Enzim amilase  merupakan  enzim  yang  menghidrolisis karbohidrat. Bentuk molekul karbohidrat yang paling sederhana terdiri atas satu molekul gula sederhana. Amilase  secara  bertahap  akan  menghidrolisis polisakarida menjadi monosakarida yang siap untuk diserap tubuh. Pada ikan bandeng, enzim ini terdapat di dalam lambung, pankreas, dan intestine. Aktivitas enzim  á-amilase  terus  meningkat  dengan meningkatnya umur. Aktivitas enzim á-amilase  yang terus  meningkat  dengan  bertambahnya  umur  ikan menunjukkan  peningkatan  kemampuan  ikan  untuk dapat memanfaatkan karbohidrat. Hal ini berhubungan dengan kebiasaan makanan selama siklus hidup ikan tersebut. Larva ikan bandeng memasuki stadia transisi
pada umur 28 hari dan menjadi juvenil setelah berumur 35 hari  (Bagarinao, 1991).  Pada umur  tersebut ikan bandeng bersifat omnivora dan dapat memanfaatkan karbohidrat  lebih  besar  dibandingkan  stadia sebelumnya.  Enzim  amilase  mengubah  zat  tepung (amilum) menjadi maltose dan dekstrin. Maltose dan dekstrin dihidrolisa oleh enzim lactase limit dekstrinase menjadi glukosa yang dapat diserap oleh dinding sel usus.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  aktivitas enzim amilase tertinggi kisaran waktu 15 jam setelah pemberian pakan pada organ lambung dan usus ikan bandeng.  Rata-rata  aktivitas  enzim  amilase  di  usus lebih tinggi dibandingkan lambung ikan bandeng. Hal ini sesuai dengan pendapat Bagarinao (1991) bahwa aktivitas  amilase  lebih banyak  pada  organ  intestine (usus)  ikan  bandeng  (Chanos  chanos  Forsskal).  Hasil tersebut memperlihatkan perbedaan kadar karbohidrat dalam pakan berpengaruh  terhadap  aktivitas enzim amilase baik di lambung maupun usus ikan bandeng (P<0,05). Pakan yang mengandung kadar karbohidrat 30,4%  (Pakan  D)  memiliki  nilai  aktivitas  enzim tertinggi  yaitu  sebesar  2,614  unit/menit.mL  pada lambung  dan  2,605  unit/menit.mL  pada  usus  benih ikan  bandeng.  Hal  ini  menunjukkan  pengaruh  opti- mum kadar karbohidrat dalam pakan terhadap aktivitas enzim  amilase  adalah  pada  konsentrasi  30,4%. Penurunan  aktivitas  enzim  amilase  pada  kadar karbohidrat 39,4% diduga disebabkan karena kelebihan substrat  menghambat  aktivitas  enzim.  Hal  ini  juga berkaitan dengan nilai kecernaan sumber karbohidrat, aktivitas  enzim  karbokhidrase  ikan,  kemampuan penyerapan glukosa dan monosakarida lainnya, serta kemampuan sel memanfaatkan glukosa dalam darah (Hepher, 1988; Wilson, 1994).
Data pengukuran kualitas media penelitian dapat dilihat pada Tabel 3.
Dalam penelitian ini kualitas fisika dan kimia air selama penelitian selalu dipertahankan dalam kondisi yang sama untuk setiap bak dan sesuai dengan ukuran optimal  yang  menunjang  kelangsungan  hidup  ikan bandeng.

## KESIMPULAN
Kandungan  karbohidrat  (dektrin)  yang  berbeda dalam pakan berpengaruh terhadap laju pertumbuhan, efisiensi pakan, dan aktivitas enzim amilase pada benih ikan bandeng. Kandungan karbohidrat 30,4% (dektrin 27,0%) dalam pakan adalah optimal untuk mendukung laju pertumbuhan, efisiensi pakan, dan aktivitas enzim amilase pada lambung dan pada usus ikan bandeng.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada teknisi laboratorium Nutrisi dan Pengembangan Pakan pada Balai  Besar  Riset  Budidaya  Laut  dan  Penyuluhan Perikanan  (Bapak  Sumardi  dan  Bapak  I  Gusti  Adi Kurniawan) yang telah membantu selama pelaksanaan penelitian ini.

## DAFTAR  ACUAN
Affandi,  R.,  Sjafei,  D.S.,  Raharjo,  M.F.,  &  Sulistiono.
(2005). Fisiologi ikan, pencernaan dan penyerapan makanan.  Departemen  Manajemen  Sumberdaya
Perairan,  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan, Institut Pertanian Bogor. Bogor, 215 hlm.
Afrianto,  E.  &  Liviawaty,  E.  (2005).  Pakan  ikan  dan perkembangannya.  Yogyakarta:  Kanisius,  hlm. 23-56.
Association  of  Official  Analitical  Chemists  [AOAC]. (1990). Official methods of analysis. 12 th edition. Association  of  Official  Analytical  Chemists. Washington, D.C., 1141 pp.
Bagarinao,  T.U.  (1991).  Biology  of  milkfish  (Chanos chanos  Forsskal).  Philipine:  Aquaculture  Depart- ment  Southeast  Asian  Fisheries  Development Center, p. 1-105.
Gambar 1. Aktivitas enzim amilase pada lambung maupun usus ikan  bandeng (Chanos chanos  Forsskal)  yang  diberi  pakan  dengan  kandungan  karbohidrat  yang berbeda.
Figure 1. The activity of amylase enzymes in the stomach and intestines of milkfish (Chanos chanos Forsskal) fed with diets containing different carbohydrate dosages.

## Tabel 3. Kisaran parameter kualitas air selama penelitian
Table 3. Range of water quality during experiment
Oksigen terlarut Dissolved oxygen (mg/L) Salinitas Salinity (ppt) pH Suhu Temperature (°C) Amoniak Ammonia (mg/L) Nitrit Nitrite (mg/L) A (3.4%) 6.2 35.0 8.2 25.8-28.1 0.0084 0.004 B (12.4%) 6.1 35.0 8.2 26.1-28.1 0.0065 0.006 C (21.4%) 6.2 35.0 8.2 26.1-28.0 0.0075 0.004 D (30.4%) 6.2 35.0 8.2 26.0-28.1 0.0086 0.004 E (39.4%) 6.1 35.0 8.2 25.7-28.0 0.0075 0.009 Parameter (Parameters ) Pakan (kadar karbohidrat)
Diets (carbohydrate levels) (%) Pa ka n (F ee d) A
Pa ka n ( Fe ed ) B Pa ka n (F ee d) C Pa ka n (F ee d) D Pa ka n ( Fe ed ) E Pa ka n (F ee d) A
Pa ka n ( Fe ed ) B
Pa ka n (F ee d) C
Pa ka n (F ee d) D Pa ka n ( Fe ed ) E
Lambung (Stomach)                                       Usus (Intestine)
Organ 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 En zy m e ac ti vi ty (U /m g)
A kt iv it as e n zi m
Waktu (jam) 0 Waktu (jam) 15 Waktu (jam) 9
Waktu (jam) 18
Waktu (jam) 12
Bluman,  A.G.  (2012).  Elementary  statistic:  Step  by
Step  Aproach.  8th  Ed.  America:  McGraw-Hill, p. 45-208.
Boonyaratpalin, M. (1997). Nutrient requirements of marine food fish cultured in South Asia. Aquacul- ture Journal, 151, 283-313.
Brauge, Medale,  C.F. & Corraze,  G. (1994).  Effect of dietary carbohydrate levels on growth, body com- position  and  glycaemia  in  rainbow  trout, Oncorhynchus mukiss, reared in seawater. Aquacul- ture Journal, 123, 109-120.
Buwono, I.D. (2000). Kebutuhan asam amino essensial dalam ransum ikan. Yogyakarta: Kanisius, 55 hlm.
Castro,  C.,  Corraze,  G.,  Basto,  A.,  Larroquet,  L.,
Panserat, S., & Oliva-Teles, A. (2016). Dietary lipid and  carbohydrate  interactions:  implications  on lipid and glucose absorption, transport in gilthead sea  bream  (Sparus  aurata)  juveniles.  Lipids,  51, 1-13.
Cui,  X.J.,  Zhou,  Q.C.,  Liang,  H.O.,  Yang,  J.,  &  Zhao, L.M.  (2010).  Effects  of  dietary  carbohydrate sources on the growth performance and hepatic carbohydrate  metabolic  enzyme  activities  of juvenile  cobia  (Rachycentron  canadum  Linnaeus). Aquac. Res., 42, 99-107.
Dorit,  R.L.,  Walker,  Jr.W.F.,  &  Barnes.  (1991).  Diges- tion  and  nutrition.  In  Zoology.  USA:  Saunders college Publishing, p. 235-259.
Enes, P., Peres, H., Couto, A., & Oliva-Teles, A. (2010). Growth performance and metabolic utilization of diets including starch, dextrin, maltose or glucose as  carbohydrate  source  by  gilthead  sea  bream (Sparus aurata) juveniles. Fish Physiol. Biochem., 36, 903-910.
Erfanullah & Jafri, A.K. (1995). Protein-sparing effect of dietary carbohydrate in diet for fingerling Labeo rohita. Aquaculture Journal, 136, 331-339.
Furuichi, M.  (1988). Carbohydrates.  In: Watanabe  T. (Ed.).  Fish  Nutrition  and  Mariculture.  Tokyo: Departement  of  Aquatic  Biosciences,  University of Fisheries, p. 44-55.
Gallego, M.G., Bazoc, J., Akharbach, H., Suarez, M.D., & Sanz, A. (1994). Utilization of different carbo- hydrates by the European eel (Anguilla  anguilla). Aquaculture Journal, 124, 99-108.
Hadadi, A. (2009). Pengaruh kadar karbohidrat pakan yang  berbeda  terhadap  pertumbuhan  dan  efisiensi pakan  ikan  gurame  (Osphronemus  gouramy Lacepede). Tesis. Bogor, hlm. 35-36.
Hepher, B. (1988). Nutrition of pond fishes. New York: Cambridge University Press, 388 pp.
Infante, J.L.Z. & Cahu, C.L.  (2001). Ontogeny of the gastrointestinal tract of marine fish larvae. Com- parative  Biochemistry  and  Physiology  Journal,  Part C, 130, 477-487.
Lee, S.M., Kim, K.D., & Lall, S.P. (2003). Utilization of glucose,  maltose,  dextrin and  cellulose  by  juve- nile  flounder  (Paralichthys  olivaceus).  Aquaculture Journal, 221, 427-438.
Lewis,  R.  (1998).  Digestion  and  nutrition.  In:  Life. 3rd eds. USA: McGraw-Hill, p. 749-768.
Marlyn, L. & Serrano A.E. (2014). Effect of cyclic feed- ing on compensatory growth  in milkfish Chanos chanos juveniles. J. ELBA Bioflux Journal, 6(1), 22- 28.
Mashur.  (2005)  Kebutuhan  Nutrisi  Kerapu.  http:// ntb.litbang.deptan.go.id/nutrisi.htm. 7 Mei 2006.
McFadden, C.H. & Keeton, W.T. (1995). Nutrition pro- curement in heterotrophic organism. In: Biology, an exploration of life. USA: Cornell University: W.W. Norton and Company, p. 343-372.
Melianawati, R. (2009). Aktivitas enzim pencernaan larva ikan  kerapu  (Epinephelus  fuscoguttatus  Forsskal, 1775) terkait dengan perbedaan jenis pakan. Tesis. Yogyakarta: Universitas Gadjah Mada, hlm. 17-24. Moreira,  I.S.,  Peres,  H.,  Couto,  A.,  Enes,  P.,  &  Oliva- Teles, A. (2008). Temperature and dietary carbo- hydrate  level  effects  on  performance  and  meta- bolic  utilization  of  diets  in  European  sea  bass (Dicentrarchus  labrax)  juveniles.  Aquaculture Journal, 274, 153-160.
Nelson,  G.E.  &  Robinson.  (1982).  Digestion,  trans- port  and  respiration.  In:  Fundamental  concepts of  biology.  4th  eds.  USA:  John  Wiley  and  Sons, p. 95-112.
National  Reseach  Council  [NRC],  Subcommittee  on Warm  Fish  Nutrition.  (1983).  Nutrient  require- ments  of    Warmwater  fishes  and  shellfishes. Washington, D.C.: National Academy Pr., p. 1-30. Peres,  H.  &.  Oliva-Teles.  P.A.  (1999).  Glucose  tole- rance in gilthead seabream (Sparus aurata) and Eu- ropean sea bass (Dicentrarchus labrax). Aquaculture Journal, 179, 325-334.
Podoskina,  T.A.,  Podoskina,  A.G.,  &  Bekina,  E.N. (1997).  Efficiency  of  utilization  of  some  potato starch  modifications  by  rainbow  trout (Oncorhynchus  mykiss).  Aquaculture  Journal,  152, 235-248.
Purves, W.K., Orians, G.H., & Heller, H.C. (1992). Ani- mal  nutrition.  In:  Life:  the  science  of  biology. Sinauer Assc., p. 935-961.
Ren, M., Tsion, H.M.H., Xie, J., Liu, B., Zhou, Q., Ge, X.,  Pan, L.,  & Chen,  R. (2015).  Effects of  dietary carbohydrate source on growth performance, diet digestibility and liver glucose enzyme activity in blunt  snout  bream,  Megalobrama  amblycephala. Aquaculture journal, 438, 75-81.
Shiau,  S.Y.  (1997).  Utilization  of  carbohydrates  in warmwater fish-with particular reference to tila- pia, (Oreochromis niloticus x M. Saxatilis O). Aquacul- ture Journal, 161, 201-212.
Shiau,  S.Y.  &  Chuang,  J.C.  (1995).  Utilization  of disaccarides by juvenile tilapia, Oreochromis niloticus x O. Aureus. Aquaculture Journal, 133, 249-256.
Sutikno,  E.  (2011).  Pembuatan  pakan  buatan  ikan bandeng.  Jepara:  Direktorat  Jenderal  Perikanan Budidaya Balai Besar Pengembangan Budidaya Air Payau Jepara, p. 1-34.
Suwirya,  K.,  Giri,  N.A.,  Marzuqi,  M.,  &  Tridjoko. (2002).  Kebutuhan  karbohidrat  untuk pertumbuhan  yuwana  ikan  kerapu  bebek, Cromileptes altivelis. Jurnal Penelitian  Perikanan In- donesia, 8(2), 9-14.
Starr,  C.  &  Taggart  R.  (1995).  Digestion  and  human nutrition.  In  Biology,  the  unity  and  diversity  of life.  7th  eds.  England:  Wadsworth  Publishing, p. 714-730.
Takeuchi, T. (1988). Laboratory work, chemical evalu- ation  of  dietary  nutrients.  In  Watanabe,  T.  (Ed). Fish Nutrition and Mariculture. Tokyo: Departement of  Aquatic  Biosciences,  University  of  Fisheries, p. 179-288.
Tan, Q.,  Xie, S., Zhu,  X., Lei, W.,  & Yang, Y.   (2006). Effect of dietary carbohydrate sources on growth performance  and  utilization  for  gibel  carp (Carassius auratus gibelio) and Chinese longsnout
catfish (Leiocassis longirostris Günther). Aquac. Nutr., 12, 61-70.
Usman.  (2002).  Pengaruh  jenis  karbohidrat  terhadap kecernaan  nutrien  pakan,  kadar  glukosa  darah, efisiensi pakan dan pertumbuhan yuwana ikan kerapu tikus  (Cromileptes  altivelis).  Tesis.  Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Bogor, 74 hlm.
Wallace,  R.A.,  Sanders,  G.P.,  &  Ferl,  R.J.  (1996).  Di- gestion and nutrition. In Biology, the  science of life. 4th eds. Harper Collin Publish, p. 788-811.
Watanabe,  T.  (1988). Fish  nutrition  and  mariculture JICA  texbook.  The  General  Aquaculture  Course. Japan: Departement of Aquatic Biosiences, Tokyo University of Fisheries. Japan, 233 pp.
Wedemeyer, G.A. (1996). Physiology of fish in inten- sive culture system. US: Springer, 226 pp.
Wilbraham,  A.C.  &  Matta,  M.S.  (1992).  Pengantar kimia  organik  dan  hayati.  Bandung:  Institut Teknologi Bandung, 98 hlm.
Wilson,  R.P.  (1994).  Utilization  of  dietary  carbohy- drate by fish. Aquaculture Journal, 124, 67-80.
Winarno, F.G. (1997). Kimia pangan dan Gizi. Jakarta: Gramedia Pustaka Utama, p. 12-67.
Yamin,  M.,  Palinggi,  N.N.,  &  Rachmansyah.  (2008). Aktivitas enzim protease dalam lambung dan usus ikan  kerapu  macan  setelah  pemberian  pakan. Media Akuakultur, 3(1), 40-44.
Yulintine.  (2012).  Upaya  peningkatan  kelangsungan hidup  larva  ikan  betok  Anabas  testudineus  Bloch melalui studi ontogeni sistem pencernaan, kemampuan biosintesis  HUFA  dan  pengkayaan  asam  lemak esensial.  Disertasi.  Bogor:  Sekolah  Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Bogor, 41 pp.