Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
Pengaruh Rizobakteria Pemacu Tumbuh dan Toleran Kekeringan  serta Kelimpahan dan Akitvitas Mikroba Tanah terhadap Tanaman Jagung ( Zea mays L.)
Influence of Rhizobacteria Growth Promoter and Drought Tolerant with abudence and activity of soil microbe on Maize (Zea mays L.)
Hari KAPLI 1) , Aris Tri WAHYUDI 2) , Edi HUSEN 3)
1) Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Biologi Universitas Jambi
2) Departemen Biologi FMIPA IPB
3) Balai Besar Sumber Daya Lahan Pertanian Bogor E-mail: harikapli9@gmail.com
Abstract. Agricultural land in Indonesia was largely dominated by untapped potential land, almost of that potential land is dry land. Maize ( Zea mays L.) is one of the staple crops that are known could be cultivated  on  dry  land.  Rizosphere  has  been  known  to  contain  microorganisms  that  can  improve  the plant  growth.  In  the  previously  study,  we  have  screenedin  vitro  of  rhizobacteria  (6  isolates  of Pseudomonas  sp CRB  and  7  isolates  of Bacillus  sp CR)  as  growth  promoter  of  maize  and  drought tolerant. A total of 6 rhizobacterial formula were further applied in vivo in greenhouse to promote the growth of maize. In planta test on maize showed that formula CRB 19 and F3 (CR 83 + CRB 10) were the  best  formula  that  could  enhance  plant  growth  parameters  under  drought  stress  conditions.  After that abundance and activities of microbe were analyzed by enumeration of total fungus, bacteria and actinomycetes, dehidrogease test, soil respiration test dan C-microbe test and those tests showed that formula  CRB  19  and  F3  (CR  83  +  CRB  10)  were  the  best  formula.These  formula  could  be recommended as inoculants of maize planted in dry land agriculture.
Keywords : drought tolerant, formulation, growth promoter, Maize, Rhizobacteria
Abstrak. Lahan  pertanian  di  Indonesia  sebagian  besar  didominasi  oleh  lahan  yang  belum dimanfaatkan,  hampir  dari  lahan  potensial    adalah  tanah  kering.  Jagung  ( Zea  mays L.)  merupakan salah  satu  tanaman  pokok  yang  dikenal  dapat  dibudidayakan  pada  lahan  kering.  Rizosphere  telah diketahui  mengandung  mikroorganisme  yang  dapat  meningkatkan  pertumbuhan  tanaman.  Dalam penelitian sebelumnya, kami telah melakukan skriningin vitro rhizobakteria (6 isolat Pseudomonas sp CRB  dan  7  isolat Bacillus  sp CR)  sebagai  pemacu  pertumbuhan  jagung  dan  toleran  kekeringan. Sebanyak 6 formula rhizobakteri yang selanjutnya diaplikasikan secara in vivo di rumah kaca sebagai pemacu  pertumbuhan jagung.  Hasil  uji in  planta pada jagung  menunjukkan  bahwa  formula  CRB  19 dan F3 (CR 83 + CRB 10) adalah formula terbaik yang mampu meningkatkan parameter pertumbuhan tanaman  dalam  kondisi  stres  kekeringan.  Setelah  itu  kelimpahan  dan  kegiatan  mikroba  dianalisis dengan penghitungan total jamur, bakteri dan actinomycetes, uji dehidrogease, uji respirasi tanah dan uji  C-mikroba  yang  menunjukkan  bahwa  formula  CRB  19  dan  F3  (CR  83  +  CRB  10)  adalah  yang formula  terbaik.  Formula  ini  dapat  direkomendasikan  sebagai  inokulan  pada  tanaman  jagung  yang ditanam di lahan kering.
Kata kunci: toleran kekeringan, formulasi, pemacu pertumbuhan, Jagung, Rhizobakteria
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.

## PENDAHULUAN
Indonesia  memiliki  daratan  seluas  188,20  juta ha,  yang  terdiri  atas  144  juta  ha  lahan  kering dan  44,20  juta  ha  lahan  basah.  Lahan  yang sesuai untuk pertanian seluas 94,07 juta ha dari total  luas  daratan,  yang  berada  pada  kawasan rawa  seluas  7,88  juta  ha  dan  kawasan  non- rawa  seluas  86,19  juta  ha  (Mulyani et  al. 2011).  Kawasan  non  rawa  sebagian  besar didominasi  oleh  lahan  kering  yang  bisa dimanfaatkan potensinya sebagai lahan pertanian. Salah satu tanaman  yang tumbuh di lahan kering adalah jagung. Jagung ( Zea mays L.)  merupakan  salah  satu  tanaman  komoditas pangan  pokok  dan  tanaman  paling  penting kedua  setelah  padi  dalam  hal  persentase  luas total  daerah  yang  ditempati  untuk  semua tanaman  pangan  di  Indonesia  (Swastika et  al ., 2004).  Meskipun  memiliki  potensi  sebagai lahan  pertanian  namun  lahan  kering  memiliki beberapa  kekurangan  diantaranya  unsur  hara sedikit, pH yang masam, erosi yang tinggi, dan daya  tahan  air  rendah  (Sopandie  dan  Utomo, 1995). Kekurangan dari lahan kering ini dapat diatasi  dan  dioptimalkan  dengan  memanfaat- kan rizobakteria.
Rizobakteria adalah kelompok bakteri heterogen  pada  permukaan  akar  (rizospher) yang dikenal sebagai Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) karena memiliki penga- ruh  yang  signifikan  terhadap  pertumbuhan tanaman  melalui  kemampuan  menghasilkan hormon  IAA  ( Indole  Acetic  Acid ),  menghasil- kan  eksopolisakarida  sebagai  bentuk  adaptasi dari  cekaman  kekeringan,  melarutkan  fosfat tanah,  menghasilkan  ACC-deaminase (Amino Cyclepropane  Carboxilate  Deaminase) dan sebagai agen biokontrol fungi patogen (Dey et al,. 2004;  Kaci et  al., 2005;  Husen et  al., 2011).
Bakteri  PGPR  bisa  diidentifikasi  melalui jumlah dan aktivitasnya. Jumlah bakteri PGPR adalah  total  komponen  mikrobiologis  tanah dengan  penghitungan  jumlah  mikroba  tanah (Jenkinson et  al .  2004).  Sedangkan  aktivitas mikroba  tanah  dapat  dimonitor  dari  laju respirasi  tanah,  aktivitas  eksoenzimdan  total biomasa C mikroba tanah. Laju respirasi tanah dan  aktivitas  eksoenzim  tanah  merupakan salah  satu  pengukuran  aktivitas  biologi  tanah yang mencerminkan produksi CO 2 (Kaur et al., 2006).
Enzim  tanah  berperan  penting  dalam  proses dekomposisi  material  organik,  stabilisasi struktur  tanah,  siklus  biogeokimia  dan  salah satu enzim yang dihasilkan oleh bakteri adalah enzim  dehidrogenase.  Enzim  dehidrogenase adalah  salah  satu  enzim  penting  karena aktivitas  enzim  dehidrogenase  terjadi  intrase- luler  di  semua  sel  mikroba  hidup  dan  terkait erat  dengan  proses  oksidoreduksi  mikroba serta  dalam  oksidasi  biologis  bahan  organik tanah  dengan  mentransfer  hidrogen  dari substrat  organik  untuk  akseptor  anorganik (Zhang et al ., 2010).
Hasil  penelitian  sebelum  ini  telah  berhasil ditapis  rizobakteria  pemacu  tumbuh  toleran kekeringan  yaitu  7  isolat Bacillus dan  6  isolat Pseudomonas (Putrie  2013).  Selanjutnya  pada penelitian  ini  dilakukan  formulasi  dan  uji secara in  vivo bakteri  tersebut  pada  skala rumah  kaca  dengan  tujuan  untuk  mengetahui kemampuannya  sebagai  inokulan  pemacu tumbuh  tanaman  jagung  pada  cekaman kekeringan.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  dilakukan  di  laboratorium  Mikro- biologi  FMIPA  IPB,  BBSDLP  (Balai  Besar Sumber  Daya  Lahan  Pertanian)  Bogor  dan rumah kaca Cikabayan Faperta IPB pada bulan April  sampai  September  2013.  Penelitian sebelumnya  telah  berhasil  mengidentifikasi molekuler  berdasarkan  sekuen  gen  16S  rRNA isolat  bakteri  yang  digunakan  untuk  uji formulasi in planta yaitu Bacillus (CR) CR90, CR67,  CR83,  CR46  dan Pseudomonas (CRB) CRB19,  CRB98,  CRB10,  CRB23  (Putrie, 2013).  Rizobakteria  ini  juga  menghasilkan eksopolisakarida,  IAA,  pelarut  posfat,  toleran kekeringan dan siderofor .

## Formulasi  rizobakteria  pemacu  tumbuh toleran kekeringan
Formulasi  rizobakteria  menggunakan  bahan pembawa  gambut  dihaluskan  dan  diayak menggunakan  saringan  42  mesh  (0,354  mm) dan  dikeringkan  hingga  mencapai  kelembaban ± 30%. Bahan pembawa terdiri dari  campuran gambut  85%,    fosfat  alam  10%  dan  kapur pertanian  5%.  Sebanyak  50  g  campuran gambut  tersebut  dikemas  ke  dalam  plastik tahan  panas  untuk  disterilisasi  pada  suhu
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
121°C  selama  1  jam  dengan  tekanan  1  atm. Formulasi  dimulai  dengan  Isolat  Bacillus  CR dan Pseudomonas CRB masing-masing diperbanyak  dengan  diinokulasikan  ke  dalam medium  cair  Nutrient  Broth  (8  gL -1 )  dan King’s  B  kemudian  diinkubasi  selama  24 jam pada  suhu  ruang  dan  dikocok  dengan  shaker pada  kecepatan  125  rpm.  Kultur  selanjutnya ditumbuhkan  kembali  ke  dalam  100  mL
medium  produksi  susu  skim  ditambahkan molase  lalu  diinkubasi  selama  24  jam  pada suhu ruang dan dikocok dengan menggunakan shaker  pada  kecepatan  125  rpm.  Sebanyak  15 mL  suspensi  inokulan  Bacillus  CR  dan Pseudomonas  CRB  diinokulasikan  ke  dalam 50 g gambut dengan kepadatan sel sekitar 109 sel gr -1 bahan pembawa.
Tabel 1. Karakteristik isolat bakteri yang digunakan dalam penelitian.
Isolat Bakteri Toleran kekeringan (0 MPa) EPS ( -1 MPa) IAA (ppm) Pelarut Fosfat Siderofor Bacillus CR 46 1,056 p 0,092 p 11,13 t 0,280 w ++ t Bacillus CR 67 0,950 p 0,095 p 0,810 t 0,214 w + t Bacillus CR 83 1,073 p 0,092 p 2,500 t 0,180 w ++ t Bacillus CR 90 1,063 p 0,096 p 22,79 t 0,365 w + t Pseudomonas CRB 10 1,084 p 0,091 p 7,635 w 0,670 w +++ r Pseudomonas CRB 19 1,789 p 0,197 p 3,367 w 0,867 w +++ r Pseudomonas CRB 23 1,719 p 0,072 p 13,17 w 0,460 w - r Pseudomonas CRB 98 1,713 p 0,080 p 18,07 w 0,450 w - r
Keterangan:   (+++)  penghasil  siderofor  tinggi,(++)  penghasil  siderofor  sedang,(+)  penghasil  siderofor  rendah, (-) tidak dapat menghasilkan siderofor. Sumber referensi p adalah Putrie 2013, t adalah Widyawati 2008,  r adalah Astuti 2008, w adalah Wahyudi et al. 2011
Tabel 2.  Formula yang akan digunakan pada uji in vivo Formula Isolat F1 CR 90+CRB19 F2 CR 67+CRB 98 F3 CR 83+CRB 10 F4 CR 46+CRB 23 F5 CRB19 F6 CR 90
Uji  efektivitas  formula  rizobakteria  pada tanaman jagung
Penelitian  disusun  berdasarkan  Rancangan Acak  Lengkap  (RAL)  dengan  dua  faktor. Faktorpertama  adalah  kadar  air  yang  terdiri atas  dua  taraf,  yaitu  pada  kadar  air  kapasitas lapang  dan  di  bawah  kapasitas  lapang.  Kadar air  kapasitas  lapang  adalah  kondisi  dimana 100%  ruang  pori  terisi  oleh  air  (RPTA)  dan kadar  air  dibawah  kapasitas  lapang  63,2% RPTA. Faktor kedua adalah formulakombinasi bakteri Pseudomonas (CRB) dan Bacillus (CR) yang terdiri dari enam taraf (formula) dan satu kontrol,  yaitu  F1,  F2,  F3,  F4,  F5,  F6  dan Kontrol (Putrie2013).
Benih jagung yang adalah benih jagung manis Laksmi SDS IPB. Setiap polybag ditanam satu biji  jagung.  Penanaman  jagung  dilakukan  di rumah  kaca  dengan  menggunakan  3  kg  tanah vertisol  yang  ditempatkan  dalam polybag .  Uji pemacuan  pertumbuhan  oleh  bakteri  inokulan dilakukan  selama  fase  vegetatif.  Setelah  itu, tanaman  jagung  dipanen  dan  diukur  pertum- buhan  vegetatifnya  sampai  umur  45  hari. Parameter yang diamati adalah tinggi tanaman, berat  basah  tajuk,  berat  kering  tajuk,  berat basah  akar  dan  berat  kering  akar.  Data  yang diperoleh  dianalisis  secara  statistik  dengan analysis  of  variance (ANOVA)  menggunakan software SAS  9.1  dan  dilanjutkan  dengan  uji Duncan (DMRT) pada taraf 5%.
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.

## Analisis kelimpahan dan aktivitas mikroba
Sampel  tanah  yang  digunakan  dalam  uji in planta kemudian  dihitung  untuk  penghitungan total  kelimpahan  grup  mikroba.  Kelimpahan grup  mikroba  adalah  jumlah  aktinomisetes, bakteri  dan  cendawan  serta  dihitung  berdasar- kan  satuan  bentukan  koloni  (cfu)  10  gram tanah  ditimbang  dan  dimasukkan  ke  dalam erlenmeyer  berisi  95  ml  0,85%  larutan  NaCl dan satu tetes tween 80 steril. Larutan tanah ini
merupakan pengenceran 10 -1 . Setelah dikocok, 1ml larutan tanah dipindahkan ketabung reaksi yang  berisi  9ml  larutan  NaCl  steril  dan  diberi label 10 -2 . Pengenceran dilakukan sampai 10 -7 . Penyebaran  (plating)  mikroba  dimulai  dengan dipipet 0,1 ml larutan tanah pada pengenceran serial 10 -4 - 10 -7 (bakteri), 10 -3 - 10 -6 (aktinomi- setes), 10 -2 - 10 -5 (cendawan) kemudian disebar ke masing-masing media. (Hastuti  & Ginting, 2007).  Perhitungan  koloni  yang  tumbuh  pada setiap media menggunakan rumus:

## Total population  CFU /g tanah kering = (Jumlah koloni) x (FP) BK tanah
Keterangan:
FP   =   Faktor pengenceran pada cawan petri yang koloninya dihitung BK  =   Berat kering contoh tanah (g) = berat basah x (1 – kadar air)

## Estimasi C-Mikroba
Estimasi  C-Mikroba  menggunakan  metode ekstraksi  fumigasi  (Voroney et  al .  1993). Sebanyak 30 g per sampel tanah di gelas beker dan  ditambahkan  50  ml  etanol  bebas kloroform, boillingchip dan kertas tisu lembab, kemudian ditunggu sampai kloroform mendidih,  sekitar  15  menit,  lalu  desikator ditutup  dengan  plastik  hitam  selama  24  jam. Sampel  tanah  tanpa  perlakuan  fumigasi digunakan  sebagai  kontrol.  Setelah  24  jam
desikator  tersebut  dibuka,  sampel  siap  untuk ekstraksi.  Ekstraksi  dimulai  dengan  30  gram per  sampel  tanah  difumigasi  dan  tidak difumigasi  (kontrol)  dipindahkan  dari  gelas bekker ke erlenmeyer plastik lalu ditambahkan 60  ml  0,5  MK 2 SO 4 ,  dikocok  1  jam,  disaring ekstrak  menggunakan  kertas whatman 5. Ekstrak  kemudian  diukur  absorbansi  larutan dengan spektrofotometer pada panjang gelombang  561  nm.  Hasil  yang  didapat kemudian dibandingkan dengan kurva standar. Hasil dihitung dengan menggunakan rumus:
Kadar C-Organik (mg kg -1 tanah) =   PPM kurva x ml ekstrak 1.000 ml −1 x 100 mg contoh −1 x FK =   PPM kurva x 0,25 x 100. 2500 −1 x FK =   PPM kurva x 0,1 x FK
Keterangan:
PPM kurva   =  Kadar  contoh  dari  kurva  hubungan  antara  kadar  deret  standar dengan  pembacaannya setelah dikoreksi blanko FK =   Faktor koreksi kadar air tanah C-Biomassa (μg g -1 soil)   = S – C 0,35 Keterangan: S = Nilai rata-rata kadar C-organik contoh (dengan kloroform) C
= Nilai rata-rata kadar C-organik kontrol (tanpa kloroform)
0,35 = Faktor kEC (konversi aliran C ke C-mikroba)

## Estimasi respirasi tanah
Respirasi  tanah  diukur  dengan  penyerapan alkali  menggunakan  metode  Alef  (1995)  dan Husen et al. (2014). Metode ini didasarkan pada pengukuran  CO 2 di  dalam  tanah  pada  periode
tertentu.  Larutan  NaOH  sebagai  penangkap CO 2 dan  dititrasi  dengan  HCl.  Jumlah  yang dibutuhkan  untuk  titrasi  HCl  setara  dengan jumlah  CO 2 yang  dipancarkan.  Setiap  sampel tanah  ditempatkan  pada  pipa  dan  25  mL larutan  NaOH  dalam  gelas  beker  50  ML
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
dimasukkan ke dalam stoples 2,7 L lalu ditutup rapat kedap udara (13 cm, 13 cm lebar, 16 cm). Stoples  dibuat  dengan  sampel  dan  tanpa sampel untuk kontrol dan diinkubasi selama 24 jam pada suhu kamar. Setelah inkubasi, stoples dibuka dan larutan NaOH dititrasi dengan HCl 0,01 M menggunakan perangkat titrasi. Selama
titrasi,  stoples  dibuka  untuk  mengisi  O 2 . Setelah  titrasi  larutan  NaOH  diganti  dengan larutan  NaOH  baru  dan  diinkubasi  lagi  untuk periode  24  jam  selanjutnya.  Pengukuran dilakukan  10  kali  (10  periode  inkubasi).  Hasil dihitung dengan menggunakan rumus:
Keterangan: V 0
= Volume HCL yang digunakan untuk titrasi blanko/kontrol (ml)
V = Volume HCL yang digunakan untuk titrasi sampel (ml) Dwt = Berat kering oven 1 gr sample (setelah pengeringan pada 105 °C selama 24 jam) 1,1
= Faktor konversi (1 mL 0,05 M NaOH sama dengan 1,1 mg CO 2 )

## Aktivitas Dehidrogenase
Aktivitas  dehidrogenase  diukur  dengan  meng- gunakan  metode  Casida  (1964)  dan  Ohliger (1995)  berdasarkan  estimasi  pengurangan tingkat  Triphenyltetrazolium  chloride  (TTC) untuk  triphenylformazan  (TPF)  di  tanah setelah  inkubasi  pada  37°C  selama  24  jam. Semua  pengukuran  dilakukan  dalam  rangkap dengan  satu  kosong  dua  botol  kaca  disiapkan, botol  pertama  untuk  5  gram  sampel  tanah (perlakuan)  dan  botol  kedua  tanpa  sampel tanah  (kontrol)  lalu  ditambahkan  2  ml  TTC (Triphenyltetrazolium  chloride)  dan  2  ml Trisbuffer  untuk  perlakuan,  kemudian  4  ml buffer Tris ditambahkan (tidak ada TTC) untuk kontrol,  dicampur  isinya  secara  menyeluruh dan  diinkubasi  selama  24  jam  pada  37°C. Setelah  inkubasi,  20  ml  metanol  ditambahkan ke  setiap  botol,  dan  botol  dikocok  selama  2 jam  dalam  gelap  dengan  shaker  linear  (125 rpm).  Suspensi  tanah  kemudian  disaring  pada kertas  filter Whatman  5 lalu  dibasahi  dengan metanol.  Filtrat  disimpan  ke  dalam  labu volumetrik  25  ml,  dan  diencerkan  dengan metanol  hingga  25  ml.  Kepadatan  optik  dari filtrat  diukur  dengan  spektrofotometer  pada panjang  gelombang  485  nm.  Hasil  yang didapat  kemudian  dibandingkan  dengan  kurva standar.  Hasil  dihitung  dengan  menggunakan rumus:
TPF (μg)/BK (g)   = TPF (mg) / ml x 45 BK x 5
Keterangan: BK  =   Berat kering 1 g tanah lembap 5 =   Berat tanah yang digunakan (g)
45  =   Volume  larutan  yang  ditambahkan  ke dalam contoh tanah (ml)

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Efektivitas inokulan pada tanaman jagung
Uji in  planta pada  tanaman  jagung  di  rumah kaca  menunjukkan  bahwa  keenam  formula yang mengandung genus Bacillus dan Pseudomonas ini  secara  signifikan  mampu meningkatkan  empat  parameter  pertumbuhan tanaman  jika  dibandingkan  dengan  kontrol, yakni  tinggi  tanaman,  berat  basah  tajuk,  berat kering  tajuk  dan  berat  basah  akar.  Hasil  uji juga  menunjukkan  respon  tanaman  jagung yang  diinokulasi  dengan  formula  rizobakteria dalam kondisi cekaman kekeringan pada kadar air yang berbeda memberikan hasil yang tidak sama.  Pada  percobaan  ini  tidak  ada  interaksi antara  kadar  air  dengan  formula  yang  diguna- kan.  Hasil  uji  efektivitas  inokulan  terhadap pertumbuhan  tanaman  jagung  menunjukkan bahwa formulasi F3 dan F5 adalah dua formula terbaik  yang  dapat  meningkatkan  parameter tinggi  tanaman,  berat  basah  tajuk  tanaman, berat  kering  tajuk  tanaman  dan  berat  basah akar  tanaman.  Namun,  pada  parameter  berat kering akar semua formula tidak menunjukkan pengaruh  yang  signifikan,  akan  tetapi  pembe- rian  formula  diketahui  dapat  meningkat-kan berat  kering  akar  yang  lebih  baik  diban- dingkan dengan kontrol, kecuali formula F2.
CO 2 -C (μg g -1 h -1 11 ) = [(V 0 – V) x 1,1]/dwt
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
Pada  parameter  tinggi  tanaman  menunjukkan semua  perlakuan  memberikan  pengaruh  yang signifikan dengan hasil terbaik pada perlakuan F3  dan  F5  yang  masing-masing  memiliki rataan  98,3  cm  dan  97,5  cm,  begitu  juga dengan  parameter  berat  basah  tajuk  juga menunjukkan  perlakuan  F3  dan  F5  adalah perlakuan  terbaik  dengan  rataan  masing- masing  33,3  g  dan  32,1  g.  Kemudian  pada
paramaeter  berat  kering  tajuk  rataan  tertinggi terdapat pada perlakuan F3 dengan rataan 3,5 g sedangkan  berat  basah  akar  hasil  terbaik ditunjukkan  oleh  perlakuan  F1,  F4  dan  F5 dengan rataan masing-masing 5,8 g, 5,4  g dan 5,2  g  tetapi  pada  parameter  berat  kering  akar tidak  menunjukkan  pengaruh  nyata  dengan rataan nilai tertinggi pada perlakuan F3 sebesar 0,51 g.
Tabel 3.   Pengaruh  perlakuan  formula  terhadap  tinggi,  berat  basah  tajuk,  berat  kering  tajuk,  berat basah  akar  dan  berat  kering  akar  tanamanjagung  yang  ditanam  dengan    kadar  air  pada kapasitas lapang (KL) dan dibawah kapasitas lapang (BKL)
Perlakuan KadarAir Hasil rataan tinggi tanaman (cm) p Rataan q K F1 F2 F3 F4 F5 F6 KL 77.2 110.0 108.6 116.3 111.1 110.2 101.6 105.0 y BKL 72.2 83.8 83.6 80.2 78.4 84.8 77.6 80.1 x Rataan q 74.7 b 96.9 a 96.1 a 98.3 a 94.8 a 97.5 a 89.6 a Hasil rataanberat basah tajuk tanaman (g) p KL 19.8 47.0 44.0 47.8 44.8 44.4 32.4 40.0 y BKL 13.2 18.6 18.2 18.8 16.8 19.8 16.0 17.3 x Rataan q 16.5 c 32.8 a 31.1 a 33.3 a 30.8 a 32.1 a 24.2 b Hasil rataan berat kering tajuk tanaman (g) p KL 2.45 4.22 3.99 4.60 4.27 4.08 3.23 3.83 x BKL 1.67 2.31 2.36 2.33 2.16 2.09 2.54 2.21 y Rataan q 2.1b 3.3 a 3.2 a 3.5 a 3.2 a 3.1 a 2.9 a Hasil rataan berat basah akar tanaman (g) p KL 3.0 7.6 5.2 6.6 7.2 7.6 6.4 6.2 x BKL 2.8 4.0 3.4 3.0 3.6 2.8 3.4 3.3 y Rataan q 2.9 c 5.8 a 4.3 b 4.8 ab 5.4 ab 5.2 ab 4.9 ab Hasil rataan berat kering akar tanaman (g) p KL 0.47 0.63 0.43 0.71 0.63 0.69 0.62 0.60 x BKL 0.32 0.38 0.34 0.30 0.34 0.26 0.32 0.32 y Rataan q 0.40 a 0.51 a 0.39 a 0.51 a 0.49 a 0.48 a 0.47 a
Keterangan: p Rataan dari 5 ulangan. q Rataan yang diikuti huruf yang sama dalam satu baris atau lajur tidak berbeda nyata pada taraf 5%. Nilai parameter yang dicetak tebal mengindikasikan nilai parameter yang berbeda nyata dengan kontrol. Formula F1 adalah ( Bacillus CR 90 dan Pseudomonas CRB  19),  F2  ( Bacillus CR  67  dan Pseudomonas CRB  98),  F3 ( Bacillus CR  83  dan Pseudomonas CRB  10),  F4  ( Bacillus CR  46  dan Pseudomonas CRB 23), F5 ( Pseudomonas CRB 19), F6 ( Bacillus CR 90) dan K ( kontrol).
Pada  percobaan  ini  tidak  terjadi  interaksi antara  formula  dan  kadar  air.  Hal  ini menunjukkan bahwa pada pertumbuhan tanaman jagung, kadar air tidak mempengaruhi produktivitas  tanaman  tersebut.  Kemampuan
utama  inokulan  bakteri  dalam  meningkatkan parameter  tanaman  kemungkinan  disebabkan karena  kemampuan  dari  isolat  bakteri  untuk bertahan  pada  kondisi  cekaman  air  yang menyebabkan  bakteri  mampu  menghasilkan
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
eksopolisakarida (EPS) (Putrie 2013). Eksopo- lisakarida  berperan  penting  dalam  membentuk agregat  tanah  yang  stabil.  Hal  ini  karena eksopolisakarida mampu meningkatkan retensi air  dan  memiliki  sifat  sebagai  agens  perakat. Agregat  tanah  yang  stabil  akan  menciptakan lingkungan  fisik  yang  baik  bagi  pertumbuhan tanaman.  Lingkungan  fisik  yang  baik  ini  erat kaitannya  dengan  aliran  nutrisi  dan  air  ke dalam akar tanaman, aerasi dan porositas tanah yang  mendukung  bagi  pertumbuhan  tanaman (Santi etal. 2008).  Hasil  penelitian  Putrie (2013) menunjukkan hasil uji eksopolisakarida pada formula-formula konsorsium yang memiliki  kadar  eksopolisakarida  lebih  tinggi dari formula lain  yaitu F1 dan F3 dengan nilai masing-masing  0,096;  0,197;  0,092;  0.091  mg mL -1 mampu  memacu  pertumbuhan  tanaman jagung  pada  kondisi  kering.  Begitu  juga formula bukan konsorsium yang memiliki nilai eksopolis-akarida  tertinggi  yaitu  F5  dengan nilai  sebesar  0,197  mg  mL -1 yang  mampu memacu  pertum-buhan  tanaman  jagung  pada parameter tinggi dan berat basah tajuk tanaman dalam kondisi tercekam kering.
Peningkatan  parameter  berat  basah  akar  dan berat basah tajuk yang dilakukan oleh inokulan Pseudomonas sp  CRB19  pada  formulasi  F5 dapat terjadi akibat bakteri mampu menghasil- kan  eksopolisakarida  yang  tinggi  sehingga mengakibatkan  akumulasi  eksopolisakarida  di rizosfer yang mampu meningkatkan retensi air di  sekitar  perakaran  dan  dengan  mudah  dapat diserap  oleh  akar  (Santi et  al. 2008).  Serapan air  dalam  jumlah  yang  besar  oleh  sel  tanaman dapat meningkat laju fotosintesis. Peningkatan laju  fotosintesis  akan  meningkatkan  laju pembentukan  karbohidrat  yang  akan  mening- katkan  pertambahan  organ  tanaman  seperti tunas, akar dan daun sehingga akan meningkatkan berat basah tanaman.  Nilai EPS yang  tinggi  berkaitan  erat dengan  nilai optical density (OD) yang telah diuji sebelumnya pada uji  toleran  kekeringan  (Putrie  2013).  Menurut Marulanda et  al .  (2009),  isolat  bakteri  mampu bertahan  pada  tekanan  osmotik  rendah  yang ditunjukkan  nilai  OD  yang  tinggi  karena mensekresikan eksopolisakarida.Nilai OD tertinggi  ditunjukkan  oleh  perlakuan  F5  berisi bakteri Pseudomonas sp. CRB 19.dengan nilai OD sebesar 1,789 pada tekanan osmotik 0 Mpa yang juga menghasilkan nilai eksopolisakarida tertinggi.  Hal  ini  diduga  dapat  membuat lingkungan  di  daerah  rizosfer  menjadi  lebih
baik  dan  dapat  meningkatkan  pertumbuhan tanaman jagung secara in planta .
Selain  kemampuan  menghasilkan  EPS  isolat bakteri  yang  digunakan  juga  mampu  mengha- silkan indole  acetic  acid (IAA)  (Widyawati 2008; Wahyudi 2011). Hormon ini memainkan peranan penting dalam mekanisme ekspansi sel yaitu  pada  saat  inisiasi  akar,  pembelahan, pemanjangan, dan diferensiasi sel seta sebagai agen  atau  pembawa  sinyal  dalam  respons tumbuhan  (Brandl et  al .  1996).  Formula  F6 yaitu Bacillus CR  90  memiliki  hasil  IAA tertinggi  yaitu  22,79  ppm,  tetapi  tidak  mampu merangsang  pertumbuhan  yang  baik  pada tanaman. Hal ini dikarenakan konsentrasi IAA yang  tinggi  akan  memacu  hormon  etilen  yang dalam  konsentrasi  tertentu  justru  menghambat pemanjangan  akar  (Glick,  1995).  Sedangkan Isolat  CR  83  (2,500  ppm),  CRB  10  (7,635 ppm),  CRB  19  (3,367  ppm)  yang  merupakan formula  F3  dan  F5  merupakan  Isolat-isolat penghasil IAA dengan kisaran konsentrasi IAA rendah  dan  terbukti  nyata  meningkatkan pemanjangan batang kecambah kedelai.
Kemudian  Isolat  bakteri  yang  digunakan  juga mampu  menghasilkan  siderofor  dimana  hasil tertinggi  dijunjukkan  oleh  isolat Pseudomonas sp.  CRB  19  dan Bacillus CR  10  pada formula F4  dan  F3.    Menurut  Compant et  al. (2005) siderofor  pada  berbagai  bakteri  memiliki kemampuan  yang  berbeda  dalam  mengkelat besi,  namun  pada  umumnya  digunakan  untuk menekan  cendawan  patogenik  yang  mengun- tungkan bagi  kesehatan tanaman.  Nilai pelarut fosfat  tertinggi  ditunjukkan  oleh  isolat  bakteri Pseudomonas sp. CRB 19 dan Bacillus CR 10 pada formula F4 dan F3 yang mampu melarut- kan  fosfat  sehingga  mampu  digunakan  oleh tanaman  karena  Galal et  al. (2001)  dan Egamberdiyeva et  al. (2006)  fosfor  (P)  meru- pakan  makronutrisi  esensial  yang  diperlukan bagi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Mikro  dan  makro  nutrisi  di  dalam  tanah mengalami  kesetimbangan  kelarutan  yang dinamik,  dipengaruhi  oleh  pH  dan  mikroflora. Kondisi  ini  berpengaruh  terhadap  tanaman dalam menyerap nutrisi tersebut.
Hasil  identifikasi  sebelumnya  menunjukkan bahwa formula inokulan CRB 19 mengandung bakteri Pseudomonas aeruginosa strain B2 dan formula  F3  yang  mengandung  inokulan campuran Bacillus  cereus ATCC  14579
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
dengan Pseudomonas  aeruginosa strain  L1 (Putrie,  2013)  terbukti  pada  skala  rumah  kaca mampu  meningkatkan  pertumbuhan  tanaman jagung dengan kadar air pada kondisi kapasitas lapang  dan  dibawah  kapasitas  lapang.  Husen (2003) menyatakan bahwa Bacillus cereus UW 85  memiliki  kemampuan  sebagai  PGPR  yang diketahui melalui uji in vitro dapat menghasil- kan  hormon  IAA  dan  siderofor,  serta melarutkan fosfat.

## Total kelimpahan mikroba
Hasil  perhitungan  total  kelimpahan mikroba  yang  ditunjukkan  pada  Tabel  4 terlihat  jumlah  kelimpahan  bakteri  merupakan kelimpahan mikroba paling banyak dibanding- kan  lainnya.  Hal  ini  juga  dijelaskan  Yuniarti dan  Saraswati  (2008)  bahwa  bakteri  merupa- kan  kelompok  mikroba  tanah  yang  paling melimpah  dan  jumlahnya  mencapai  100  juta (108) individu per gram tanah.
Tabel 4.Total Kelimpahan Mikroba (log CFU/g tanah)
Perlakuan Bakteri Aktinomiset Cendawan F1 6,4159b 5,8330abc 3,9869ab F2 6,3846b 5,3007ab 4,4513bc F3 7,5890c 6,9920c 3,4616ab F4 6,2109ab 5,6130abc 2,6820a F5 6,4767b 5,7070abc 3,1424a F6 7,9581c 6,8100bc 3,4697ab Kontrol 5,3103a 5,0990a 5,6754c
Keterangan  :  Angka-angka  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama  pada  lajur  yang  sama  tidak  berbeda nyata  pada  taraf  5%  uji  Duncan  (α  =  0.05).  Nilai  parameter  yang  dicetak  tebal mengindikasikan  nilai  parameter  yang  berbeda  nyata  dengan  kontrol.  Formula  F1 adalah  ( Bacillus CR  90  dan Pseudomonas CRB  19),  F2  ( Bacillus CR  67  dan Pseudomonas CRB 98), F3 ( Bacillus CR 83 dan Pseudomonas CRB 10), F4 ( Bacillus CR  46  dan Pseudomonas CRB  23),  F5  ( Pseudomonas CRB  19),  F6  ( Bacillus CR  90) dan kontrol
Kemudian  dari  perhitungan  total  kelimpahan pada  bakteri  dan  aktinomisetes  diketahui bahwa  semua  perlakuan  menunjukkan  hasil yang  lebih  baik  dibandingkan  kontrol  hal  ini karena  pada  perlakuan  yaitu  formulasi  bakteri diinokulasikan  bakteri  baik Bacillus atau Pseudomonas yang  mampu  tumbuh  dan berkembang  baik  secara  jumlah  dan  aktivitas pasca  mengkoloninsasi  perakaran  tanaman jagung, sedangkan untuk kontrol tidak dinokulasikan  bakteri  sehingga  hanya  terdapat mikroba pribumi (native) sperti yang dijelaskan  oleh  Kloepper  dan  Schroth  (1978) bahwa rizobakteria merupakan mikroba kompetitor  yang  paling  efesien  yang  mampu menggeser kedudukan mikroba pribumi (native)  di  lingkungan  rizosfer  sampai  pada masa pertengahan umur tanaman.
Pada perhitungan total kelimpahan bakteri dan aktinomisetes  didapatkan  jumlah  kelimpahan tertinggi  pada  perlakuan  formulasi  F6  yaitu Bacillus (CR 90)dengan total bakteri mencapai 7.9  x  10 6 berdasarkan  uji  lanjut  didapat
perbedaan  nyata  terhadap  perlakuan  lain  dan kontrol,  salah  satu  penyebabnya  karena berdasarkan  penelitian  Putrie  (2013)  bahwa formulasi  F6  adalah Bacillus CR90memiliki jumlah  Eksopolisakarida  (EPS)  yang  lebih tinggi  dibandigkan  perlakuan  yang  lain sehingga  mampu  bertahan  pada  kondisi cekaman  sehingga  berpengaruh  pada  jumlah kelimpahan  mikroba.  Formulasi  F6memiliki nilaiEPS 0,104; 0,107; 0,096 (mg mL -1 ) (Putrie 2013).  Ozturk  dan  Aslim  (2010)  menyatakan bahwa  EPS  diproduksi  untuk  melindungi  sel bakteri  dari  kekeringan,  logam  berat  atau tekanan  lingkungan  lainnya,  termasuk  respon terhadap host immune dan untuk menghasilkan biofilm  sehingga  dapat  meningkatkan  ketaha- nan  sel  padarelung  ekologi  khusus.  Hal  ini sesuai  dengan  hasil  yang  didapatkan  dari pertumbuhan  jagung  pada  uji in  planta yang tertinggi  yaitu  pada  perlakuan  F3  yang  diduga salah satu penyebabnya karena terdapat jumlah kelimpahan  bakteri  dan  aktinomiset  tertinggi dibandingkan perlakuan lainnya dan kontrol.
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
Jumlah total cendawan terbanyak terdapat pada kontrol  sekitar  5.7  x  10 -4 yang  berbeda  nyata terhadap perlakuan lainnya, hal ini bisa terjadi karena Bacillus spp . dan Pseudomonas sp yang terdapat  pada  formulasi  perlakuan  diketahui memiliki  aktivitas  antifungi  tinggi  yang berperan  dalam  menekan  beberapa  cendawan yang  bersifat  patogen,  seperti Rhizoctonia, Fusarium dan Aspergilus (Zhang et  al. 2010), sehingga menyebabkan jumlah cendawan yang terdapat  pada  perlakuan  inokulasi  bakteri jumlahnya jauh lebih sedikit yaitu sekitar 3-4 x x 10 -4 dibandingkan kontrol.

## Pengaruh  formula  rizobakteria  terhadap aktivitas mikroba
Aktivitas mikroba dianalisis berdasarkan uji C- mikroba,  respirasi tanah  dan  dehidrogenase . Tabel  5 . menunjukkan  hasil  uji  C-mikroba pada perlakuan F1, F2, F3, F4, F5 dan F6 lebih tinggi  dari  kontrol,  begitu  juga  uji  respirasi tanah  dan  dehidrogenase. Sedangkan  Tabel 6.  menunjukkan  kelimpahan  dan  aktivitas mikroba  diuji  hubungannya  dengan  uji korelasi.  Nilai  korelasi  yang  menunjukkan hasil  mendekati  1  artinya  hubungan  antar perlakuan yang diuji semakin dekat. Tabel 5.Aktivitas dan mikroba Perlakuan C-mikroba (mg C CO 2 /g) Respirasi (mgCO 2 -C/g/jam) Dehidrogenase (µgTPF/g) F1 1,2187ab 3,8010b 7,4750ab F2 1,2323ab 3,8267b 7,1427a F3 3,2867c 4,3620c 11,024c F4 1,9810abc 3,7713b 7,3887ab F5 2,1750bc 3,9277b 10,066c F6 2,3600bc 4,2133c 9,2417bc Kontrol 0,8727a 2,9333a 6,3233a
Keterangan  :  Angka-angka  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama  pada  lajur  yang  sama  tidak  berbeda nyata  pada  taraf  5%  uji  Duncan  (α  =  0,05).  Nilai  parameter  yang  dicetak  tebal mengindikasikan  nilai  parameter  yang  berbeda  nyata  dengan  kontrol.  Formula  F1 adalah  ( Bacillus CR  90  dan Pseudomonas CRB  19),  F2  ( Bacillus CR  67  dan Pseudomonas CRB 98), F3 ( Bacillus CR 83 dan Pseudomonas CRB 10), F4 ( Bacillus CR  46  dan Pseudomonas CRB  23),  F5  ( Pseudomonas CRB  19),  F6  ( Bacillus CR  90) dan kontrol
Tabel 6. Hasil uji korelasi kelimpahan dan aktivitas mikroba
Perlakuan Bakteri Aktinomiset Cendawan C-mik Respirasi Tanah Dehidro- genase Bakteri 1 Aktinomisetes 0.940 ** 1 Cendawan -0.544 -0.496 1 C-mikroba 0.836 ** 0.846 ** -0.793 * 1 Respirasi Tanah   0.914 ** 0.833 * -0.737 * 0.924 ** 1 Dehidrogenase 0.762 * 0.805 * -0.584 0.902 ** 0.807 * 1
Keterangan : ** Korelasi signifikan pada level 0.01 *  Korelasi signifikan pada level 0.05
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.

## C-Mikroba
Kadar  C-mikroba  tertinggi  terdapat  pada perlakuan  formulasi  F3  yaitu  3,287  (mg  C- CO 2 /g) yang mengindikasikan aktivitas mikroba  semakin  tinggi.  Hal  ini  karena  C- mikroba merupakan representatif dari biomassa  mikroba  tanah  yang  merupakan komponen  hidup  penyusun  bahan  organik tanah  dan  umumnya  terdiri  dari  1-5% kandungan  total  bahan  organik  (Hu  &  Cao, 2007)  yang  terdiri  atas  mahluk  hidup berukuran  ≤  5  –  10  μm3  (Alef  &  Nannipieri, 1995)  sehingga  secara  langsung  berkorelasi signifikan  dengan  kelimpahan  atau  biomassa dari  total  kelimpahan  mikroba  seperti  yang ditunjukkan  oleh  Tabel  6  bahwa  nilai  korelasi antara  kelimpahan  total  kelimpahan  bakteri dan  aktivitas  c-mikroba  mendekati  1  yaitu 0,836. Biomassa mikroba tinggi pada formulasi  F3  maka  semakin  banyak  kadar  C- Organik  (mg  C-CO 2 /g  sampel  tanah  kering) dan semakin besar kemungkinan aktivitas yang dilakukan  oleh  mikroba  pada  formulasi  F3 tersebut  karena  biomassa  mikroba  berperan penting dalam penyimpanan nutrisi dan energi (Parkinson  &  Paul,  1982), salah  satu  pemben- tuk  struktur  dan  stabilitas  tanah,  penanda ekologis, dan tempat berkumpulnya ( pool ) hara sebagai  cadangan  nutrisi  (Alef  &  Nannipieri, 1995).  Oleh  karena  itu  terlihat  dari  hasil  pada peningkatkan  parameter  berat  basah  tajuk  dan berat  kering  tajuk  tanaman  yang  terbaik  jika dibandingkan dengan formula yang lain.

## Respirasi Mikroba
Perlakuan  formulasi  F3  dihasilkan  rata-rata respirasi  mikroba  sebesar  4,350  mg  CO 2 /m 2 / jam yang menunjukkan hasil tertinggi dibandingkan  perlakuan  yang  lain,  hal  ini sesuai  dengan  hasil  parameter  berat  basah tajuk,  berat  kering  tajuk  tanaman  dan  tinggi tanaman yang menjadi indikator juga menunjukkan  hasil  tertinggi  pada  perlakuan formulasi  F3.  Hal  ini  dikarenakan  pada formulasi F3 memiliki aktivitas mikroba paling tinggi dari perlakuan lainnya yang ditunjukkan oleh nilai rata-rata respirasi mikroba, Respirasi tanah  merupakan  salah satu  indikator aktivitas mikroba  di  dalam  tanah.  Mailani  (2006) menjelaskan  respirasi  tanah  terjadi  karena adanya  proses  degradasi  bahan-bahan  organik yang  ada  di  dalam  tanah  yang  menandakan adanya  aktivitas  mikrob  tanah  total  yang
berperan  dalam  proses  biologi.  Aktivitas mikroba  mempengaruhi  kuantitas  dan  kualitas ketersediaan  material  organik  tanah  maka peningkatan  biomasa  mikroba  dapat  mening- katkan  laju  siklus  nutrient,  jumlah  nutrien  di tanah  (Aoyama  &  Nagumo,  1995).  Pada formulasi  F3  menunjukkan  adanya  hubungan dengan hasil uji lainnya yaitu perhitungan total kelimpahan mikroba sehingga secara langsung berkorelasi  signifikan  seperrti  yang  ditunjuk- kan  oleh  Tabel  6  bahwa  nilai  korelasi  antara kelimpahan  total  kelimpahan  bakteri  dan respirasi tanah mendekati 1 yaitu 0,914.

## Aktivitas Dehidrogenase
Formula  F3  menghasilkan  rata-rata  jumlah enzim  tertinggi  yang  dihasilkan  yaitu  11,024 µg  TPF/g.  Enzim  dehidrogenase  merupakan enzim dasar dalam mikroba tanah yang terlibat dalam  proses  respirasi,  siklus  asam  sitrat  dan metabolisme  nitrogen  (N).  Enzim  dehidro- genase  termasuk  kelompok  oksidoreduktase yang  mengkatalisis  senyawa  organik  dengan memindahkan  dua  atom  hidrogen  (H).  Atom hidrogen  (H)  ikut  beperan  dalam  proses reduksi  biosintesis  dengan  bantuan  koenzim tersebut (Subhani et al ., 2001) sehingga enzim dehidrogenase  ini  merupakan  salah  satu indikator  metabolism  oksidatif  mikroba  yang berlangsung  secara  intraselular  pada  sel-sel hidup ( viabel ) dan menjadi bagian integral dari sel-sel  utuh  dan  tidak  berakumulasi  secara ektraselular.  Formula  F3  yang  menunjukkan aktivitas  tertinggi  akan  menunjukkan  kemam- puan  mikroba  aktif  untuk  membantu  proses pertumbuhan tanaman.

## KESIMPULAN
Inokulasi  tanaman  jagung  dengan  formula campuran  Rizobakteria Pseudomonas dan Bacillus ditunjukkan  oleh  formula  F3  dan  F5 (CRB 19) yang mampu meningkatkan parameter  pertumbuhan  tanaman  jagung  di rumah  kaca  pada  seperti  tinggi  tanaman jagung,  berat  kering  tajuk  tanaman  jagung, berat  basah  akar tanaman jagung,  berat  kering akar  tanaman  jagung  dan  berat  basah  tajuk tanaman  jagungkondisi  cekaman  kekeringan dan meningkatkan aktivitas mikroba tanah.
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.

## DAFTAR PUSTAKA
Alef K. 1995. Estimation of soil respiration. In: Alef  K,  Nannipieri  P,  editor. Methods inApplied Soil Microbiology and
Biochemistry .  London  (GB):  Academic
Press. p 464-467.
Aoyama  M,  Nagumo  T.  1995.  Factors affecting microbial biomass and dehydrogenase  activity  in  apple  orchard soils. Soil Sci Plant. 42 (4): 821-831.
Aziz,  Z.F.A.,  H.  M.Saud,  K.A.Rahim,  O.  H. Ahmed.  2012.  Variable  responses  on early  development  of  shallot  ( Allium ascalonicum ) andmustard ( Brassica
juncea )  plants  to Bacillus  cereus
inoculation. Malaysian  J  Microbiol 8:47-50.
Bashan Y, De-Bashan LE. 2010. How the plant
growth-promoting
bacterium Azospirillum promotes  plant  growth. Adv Agron. 108:77-136.
Casida LE Jr, Klein DA, Santoro T. 1964. Soil dehydrogenase  activity .  Poland  (PL): Soil Science. hlm 371-376.
Dey,  K.K.Pal,  D.  M.Bhatt,  S.  M.Chauhan. 2004.  Growth  promotion  and  yield enhancement of peanut ( Arachis hypogaea L.)  by  application  of  plant growth
promoting rhizobacteria.
Microbiol Res 159:371-394.
Han  HS,  Lee  KD.  2005.  Phosphate  and potassium solubilizing bacteria effect on mineral  uptake,  soil  availability  and growth  of  eggplant. Res.  J.  Agric  and Biol Scie . 2:176-180.
Hastuti  RD  dan  Ginting  RCB.  2007. Enumerasi bakteri, cendawan dan aktinomisetes .  Bogor  (ID):  Balai  Besar
Penelitian  dan  Pengembangan  Sumber
Daya Lahan Pertanian. p 14-17.
Hu  C,  Z  Cao.  2007.  Size  and  activity  of  the soil  microbial  biomass  and  soil  enzyme activity  in  long-term  field  experiments. World Journal ofAgricultural Sciences. 3(1): 63-70.
Husen  E,  Salma  S,  Agus  F.  2014.  Peat emission control by groundwater management  and  soil  amendments: evidence  from  laboratory  experiments. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change . 19: 821-829.
Husen  E.  2003.  Screening  of  soil  bacteria  for plant  growth  promotion  activities  in vitro. Indones J Agric Sci 4:27-31.
Husen  E,Wahyudi  AT,  Suwanto  A,  Giyanto. 2011.  Growth  enhancement  and  disease reduction of soybean by 1- aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase-producing Pseudomonas . Am J Appl Sci 8:1073-1080.
Jenkinson  DS,  Philip  C,  Brookes  DS.  2004. Measuring  soil  microbial  biomass. Soil Biol Biochem. 36:5-7.
Kaci  Y,  Heyraud  A,  Barakat  M,  Heulin  T. 2005.  Isolation  and  identification  of  an EP  producing Rhizobium strain  from arid  soil  (Algeria)  :  characterization  of its  EPS  and  the  effect  of  inoculation  on wheat  rhizosphere  soil  structure. Res Microbiol 156:522-531.
Kloepper, J.W. and M.N. Schroth. 1978. Plant growth  promotting  rhizobacteria  on radishes.  InAngers,  editor. Proceedings of  the  fourth  International  Conference on  Plant  Pathogenic  bacteria ;  1978 september  2;  France  (Fr):  INRA.p  879- 882.
Marulanda,  A.,  J.  M.Barea,  R.Azcon.  2009. Stimulating of plant growth and drought tolerance by native microorganism (AM
Fungi and Bacteria) from dry environment  :  mechanism  related  to bacterial  effectiveness. J  Plant  Regul 28:115-124.
Mulyani A, Ritung S, Las I. 2011. Potensi dan ketersediaan  sumberdaya  lahan  untuk mendukung ketahanan pangan. J
Litbang Pertan. 30(2):73-80.
Ozturk  S,  Aslim  B.  2010.  Modification  of exopolysaccharide composition and production  by  three  cyanobacterial isolates  under  salt  stress. Environ  Sci Pollut Res 17:595-602.
Biospecies Vol. 10 No. 1, Januari 2017, hal 25 -36.
Putrie  RFW.  2013.  Rizobakteria Bacillus sp. dan Pseudomonas sp.  pemacu  tumbuh toleran kekeringan dan aplikasinya pada tanaman  jagung  [tesis].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.
Santi  LP.  2011.  Peran  bakteri  penghasil eksopolisakarida  dalam  agregasi  tanah tekstur  berpasir.  Disertasi.  Sekolah Pascasarjana.  Institut  Pertanian  Bogor. Bogor.
Subhani A, Huang C, Xie Z, Liao M, AM El- ghamry. 2001. Impact of soil environment and agronomic practices on microbial dehydrogenase
enzyme activity  in  soil.  A  review. Pakistan  Biol Sci J. 4(3): 333-338.
Swastika  DKS,    Firdaus K,  Wayan  S,  Rahmat H,  Kecuk  S,  Roberta  VG,  Prabhu  LP, 2004. Maize  in  Indonesia:  Production
System Constrains and Research Priorities . IFAD–CIMMYT, Mexico.
Voroney RP, Winte JP, Beyaert RP. 1993. Soil Microbial  Biomass  C  and  N .  Florida (US):  Taylor  &  Francis  Group.  p  277- 286.
Wahyudi  AT,  Astuti  RP,  Widyawati  A, Meryandini  A,  Nawangsih  AA.  2011 a . Characterization  of Bacillus sp.  strains isolated  fromrhizosphere  of  soybean plants  for  their  use  as  potentialplant growth  for  promoting  rhizobacteria .  J Microbiol Antimicrob 3:34-40.
Wahyudi  AT,  Astuti  RI,  Giyanto.  2011 b . Screening  of Pseudomonas sp.  isolated from  rhizosphere  ofsoybean  plant  as plant  growth  promoter  and  biocontrol agent. Am J Appl Sci 6:134-141.
Yuniarti  E,  Saraswati  R.  2008.  Aktivitas dehidrogenase.Di  dalam:  Saraswati  R,
Husen E,
Simanungkalit RDM,
editor. Metode  analisis  biologi  tanah . Bogor  (ID):  Balai  Besar  Penelitian  dan Pengembangan  Sumber  Daya  Lahan Pertanian. hlm 105-106.
Zhang N, He X, Gao Y, Li Y, Wang H, Ma D, Zhang  R,  Yang  S.  2010.  Pedogenic carbonate and soil dehydrogenase activity  in  response  to  soil  organic matter in Artemisia ordosica community. Pedosphere . 20:229-235.