## EVOLUSI FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN
Nio Song Ai 1)
1) Program Studi Biologi FMIPA, Universitas Sam Ratulangi Jl. Kampus Unsrat Manado, 95115 e-mail: nio_ai@yahoo.com

## ABSTRAK
Fotosintesis adalah proses sintesis  karbohidrat  dari  bahan-bahan  anorganik  (CO 2 dan  H 2 O)  pada tumbuhan  berpigmen  dengan  bantuan  energi  cahaya  matahari.  Fotosintesis  terdiri  atas  2  fase, yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan  ATP dan NADPH 2 serta fase II yang berlangsung  pada  stroma  dan  menghasilkan  karbohidrat.  Molekul  air  tidak  dipecah  dalam fotosintesis primitif dan setelah evolusi molekul air dipecahkan melalui 2 fotosistem sehingga O 2 dilepaskan ke atmosfir. Fotosintesis berkembang menjadi lebih kompleks secara biokimia sampai terjadinya  pemisahan  antara  respirasi  dan  fotosintesis  beserta  regulasinya.  Evolusi  tipe-tipe fotosintesis  seperti  C 4 dan  CAM  merupakan  akibat  menurunnya  rasio  CO 2 /O 2 dan  radiasi  yang intensif pada atmosfir.
Kata kunci : C 3 , C 4 , CAM

## THE EVOLUTION OF PHOTOSYNTHESIS IN PLANT

## ABSTRACT
Photosynthesis is the synthesis process of carbohydrate from inorganic materials (CO 2 dan H 2 O) in plants with pigments using light energy. There are 2 phases of photosynthesis, i.e. phase I that occurs in grana and results in ATP dan NADPH 2 and phase II that occurs in stroma and results in carbohydrate.  The  water  molecule  was  not  split  apart    in  the  primitive  photosynthesis  and  after evolution  the  water  molecule  was  oxidized  via  2  photosystems,  so  that  O 2 was  released  to  the atmosphere.  Photosynthesis  developed  biochemically  to  be  more  complex  until  photosynthesis and its regulation was separated from respiration. The evolution of photosynthesis types, such as C 4 and  CAM,  was  resulted  from  the  decrease  of  ratio  CO 2 /O 2 and  the  intensive  radiation  in  the atmosphere.
Keywords: C 3 , C 4 , CAM

## PENDAHULUAN
Masa  depan  manusia  sedikit  banyak ditentukan  oleh  produksi  bahan  makanan, bahan  bakar  dan  serat  melalui  proses fotosintesis.  Proses  sintesis  karbohidrat  dari bahan-bahan  anorganik  (CO 2 dan  H 2 O)  pada tumbuhan  berpigmen  dengan  bantuan  energi cahaya  matahari  disebut  fotosintesis    dengan persamaan reaksi kimia berikut ini.
cahaya matahari
6 CO 2 +  6 H 2 O                           C 6 H 12 O 6 +  6 O 2 pigmen fotosintesis Berdasarkan  reaksi  fotosintesis  di  atas,  CO 2 dan  H 2 O  merupakan  substrat  dalam  reaksi fotosintesis  dan  dengan  bantuan  cahaya matahari  dan  pigmen  fotosintesis  (berupa klorofil  dan  pigemen-pigmen  lainnya)  akan
menghasilkan  karbohidrat  dan  melepaskan oksigen.  Cahaya  matahari  meliputi  semua warna  dari  spektrum  tampak  dari  merah hingga  ungu,  tetapi    tidak  semua  panjang gelombang  dari  spektrum  tampak  diserap (diabsorpsi)  oleh  pigmen  fotosintesis.  Atom O  pada  karbohidrat    berasal  dari  CO 2 dan atom  H  pada  karbohidrat  berasal  dari  H 2 O (Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).
Energi cahaya diubah menjadi energi kimia  oleh pigmen fotosintesis yang terdapat pada membran interna atau tilakoid.  Pigmen fotosintesis  yang  utama  ialah  klorofil  dan karotenoid.  Klorofil  a  dan  b  menunjukkan absorpsi  yang  sangat  kuat  untuk  panjang gelombang  biru  dan  ungu,  jingga  dan  merah (lembayung) dan menunjukkan absorpsi yang sangat  kurang  untuk  panjang  gelombang
hijau  dan  kuning  hijau  (500-600  nm)
(Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).
Klorofil  merupakan  komponen  kloroplas yang  utama  dan  kandungan  klorofil  relatif berkorelasi positif dengan laju fotosintesis (Li et  al .,  2006).  Klorofil  disintesis  di  daun  dan berperan  untuk  menangkap  cahaya  matahari yang  jumlahnya  berbeda  untuk  tiap  spesies. Sintesis  klorofil  dipengaruhi  oleh  berbagai faktor  seperti  cahaya,  gula  atau  karbohidrat, air,  temperatur,  faktor  genetik,  unsur-unsur hara seperti N, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, S dan O (Hendriyani  dan  Setiari,  2009).  Karotenoid menunjukkan  absorpsi  kuat  untuk  panjang gelombang  biru  dan  ungu;  memantulkan  dan mentransmisikan  panjang  gelombang  hijau, kuning, lembayung, merah (kombinasi warna-warna tersebut tampak kuning) (Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).
Kompleks protein-klorofil merupakan  komponen  fotosintesis  yang penting (van der Mescht et al. 1999). Radiasi cahaya  yang  diterima  oleh  tanaman  dalam fotosintesis  diabsorbsi  oleh  klorofil  dan pigmen tambahan yang merupakan kompleks protein-klorofil.  Selanjutnya    energi  radiasi akan  ditransfer  ke  pusat  reaksi  fotosistem  I dan  II  yang  merupakan  tempat  terjadinya perubahan  energi  cahaya  menjadi  energi kimia (Li et al. , 2006). Dua mekanisme yang terlibat dalam pembentukan kompleks protein-klorofil  adalah  distribusi  klorofil yang  baru  disintesis  dan  redistribusi  klorofil yang  sudah  ada.  Klorofil  b  adalah  hasil biosintesis  dari  klorofil  a  dan  berperan penting dalam reorganisasi fotosistem selama adaptasi  terhadap  kualitas  dan  intensitas cahaya.  Oleh  sebab  itu  hilangnya  klorofil  a dan b berpengaruh negatif  terhadap efisiensi fotosintesis  (van der Mescht et al. , 1999). Fotosintesis mengalami evolusi sehingga  dikenal  adanya  tumbuhan  C 3 ,  C 4 dan CAM yang dapat diamati sebagai variasi dalam  fotosintesis  fase  II  atau  reaksi  fiksasi CO 2 . Tulisan ini akan menguraikan penggolongan  tumbuhan  C 3 ,  C 4 dan  CAM, proses  evolusi  fotosintesis  yang  berkaitan dengan  perubahan  kondisi  atmosfir  bumi berserta faktor-faktor lingkungan yang menguntungkan  bagi  keberadaan  tumbuhan dengan tipe-tipe fotosintesis tersebut.
TUMBUHAN C 3 , C 4 DAN CAM
Fotosintesis  pada  tumbuhan  tingkat tinggi  terdiri  atas  2  fase  (Sasmitamihardja dan  Siregar,  1996;  Wirahadikusumah,  1985), yaitu:
a. Fase I: reaksi fotokimia, reaksi fotolisis, reaksi  Hill,  reaksi  fotofosforilasi,  reaksi terang
Reaksi  ini  berlangsung  di  grana  dan membutuhkan  cahaya.  Energi  matahari ditangkap  oleh  pigmen  penyerap  cahaya dan diubah menjadi bentuk energi kimia, yaitu ATP dan senyawa pereduksi, yaitu NADPH.  Atom  hidrogen  dari  molekul H 2 O  dipakai  untuk  mereduksi  NADP + menjadi  NADPH  dan  O 2 dilepaskan sebagai hasil sampingan reaksi fotosintesis.  Reaksi  juga  dirangkaikan dengan  reaksi  pembentukan  ATP  dari ADP  dan  Pi.  Fase  ini  dapat  ditulis sebagai persamaan reaksi:
energi matahari H 2 O + NADP + + ADP + Pi O 2 + H + + NADPH + ATP Pembentukan  ATP  dari  ADP  dan  Pi merupakan  mekanisme  penyimpanan energi  matahari  yang  diserap  dan kemudian  diubah  menjadi  energi  kimia, sehingga fase ini disebut fotofosforilasi. Fase  I  ini  melibatkan  2  tipe  kelompok pigmen fotosintesis, yaitu
1) Pigmen  utama  (pigmen  primer,  pusat reaksi): bentuk-bentuk klorofil a, seperti klorofil  a  680  (P 680 )  dan  klorofil  a  700 (P 700 ),
2) Pigmen tambahan/pigmen antena ( accessory pigment ): berperan meneruskan  energi  cahaya  ke  pigmen utama, seperti klorofil a lainnya, klorofil b (λ 455-640 nm), karotenoid (λ 430-490 nm)
b. Fase  II:  reaksi  termokimia,  reaksi fiksasi/reduksi CO 2 , reaksi gelap Reaksi  ini  berlangsung  di  stroma  dan sering  kali  disebut  reaksi  gelap,  karena reaksi  ini  dapat  berlangsung  tanpa adanya  cahaya,  walaupun  tidak  harus berlangsung  dalam  keadaan  gelap.  Hal ini  disebabkan  karena  enzim-enzim stroma  kloroplas  tidak  membutuhkan cahaya untuk aktivitasnya, tetapi membutuhkan  ATP  dan  NADPH 2. Fase II  fotosintesis  ini  berlangsung  pada stroma  dan  menghasilkan  karbohidrat.
Dalam reaksi ini senyawa kimia
berenergi  tinggi  yang  dihasilkan  pada fase  I,  yaitu  NADPH  dan  ATP  dipakai untuk reaksi reduksi CO 2 yang menghasilkan glukosa dengan persamaan reaksi:
CO 2 + NADP  + H + + ATP glukosa  + NADP + + ADP  + Pi Ada  4  macam  reaksi  fiksasi  CO 2 (Sasmitamihardja  dan  Siregar,  1996), yaitu:
1) Daur C 3 (daur Calvin)
Daur  reaksi  ini  disebut  daur  C 3 karena senyawa  yang  pertama  kali  dihasilkan adalah  senyawa  dengan  3  atom    karbon yaitu  asam  fosfogliserat  dari  CO 2 ; ribulosa-1,5-bifosfat dan H 2 O. Tumbuhan  yang  melaksanakan  daur tersebut  disebut  tumbuhan  C 3 .  Dalam daur ini satu molekul fosfogliseraldehida (PGAL)  dibentuk  dari fiksasi  3  molekul CO 2 . Reaksi  keseluruhan adalah sebagai berikut:
3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH 2 → PGAL + 9 ADP + 8 iP + 6 NADP Selanjutnya PGAL akan diubah menjadi glukosa.  Daur  ini  terjadi  pada  gandum, padi dan bambu.
2) Daur C 4 (daur Hatch dan Slack)
Daur  reaksi  ini  disebut  daur  C 4 karena sebagian  besar  senyawa  yang  pertama kali dihasilkan adalah senyawa dengan 4 atom karbon yaitu asam malat dan asam aspartat dan tumbuhan yang melaksanakan  daur  tersebut  disebut tumbuhan  C 4 .  Yang  termasuk  tumbuhan C 4 adalah beberapa spesies Gramineae di daerah  tropis  termasuk  jagung,  tebu, sorghum.  Anatomi  daun  tumbuhan  C 4 unik  yang  dikenal  dengan  anatomi Kranz, yaitu terdapat sel-sel seludang  parenkim  yang  mengelilingi ikatan  pembuluh  dan  memisahkannya dengan  sel-sel  mesofil.  Pada  tumbuhan C 4 terdapat  pembagian  kerja  antara  sel- sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim,  yaitu  pembentukan  asam malat  dan  aspartat  dari  CO 2 terjadi  di sel-sel  mesofil,  sedangkan  daur  Calvin berlangsung di sel-sel seludang parenkim. 3) Daur CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Daur CAM merupakan fiksasi CO 2 pada spesies sukulen
anggota famili Crassulaceae  (misalnya  kaktus,  nenas)
yang hidup di daerah kering, mempunyai daun  tebal  dengan  rasio  permukaan terhadap  volume  rendah,  laju  transpirasi rendah, sel-sel daun mempunyai vakuola relatif besar dan lapisan sitoplasma yang tipis.  Fiksasi  yang  menghasilkan  asam malat  terjadi  pada  malam  hari  pada  saat stomata  terbuka  dan  daur  Calvin  yang menghasilkan glukosa terjadi pada siang hari pada saat stomata tertutup.  Jadi fiksasi  CO 2 pada  tumbuhan  CAM  mirip dengan  tumbuhan  C 4 ,  perbedaannya pada  tumbuhan  C 4 terjadi  pemisahan tempat  sedangkan  pada  tumbuhan  CAM terjadi pemisahan waktu.
Kemampuan tumbuhan melaksa- nakan  daur  CAM  ditentukan  secara  genetis, tetapi  kemampuan  ini  juga  dikontrol  oleh lingkungan.  Umumnya  CAM  berlangsung lebih  cepat  pada  siang  hari  yang  panas dengan tingkat cahaya yang tinggi dan malam hari  yang  dingin  dan  tanah  yang  kering seperti  di  gurun.  Fiksasi  CO 2 pada  beberapa tumbuhan  CAM  dapat  beralih  ke  daur  C 3 setelah  hujan  atau  suhu  malam  hari  yang lebih tinggi daripada biasanya karena stomata terbuka  lebih  lama  pada  pagi  hari (Campbell et al. , 2006).
Penggolongan  tumbuhan  menjadi tumbuhan  C 3 dan  C 4 adalah  didasarkan  pada senyawa  yang  diubah  dari  CO 2 pada  fase  II dari  fotosintesis  (reaksi  fiksasi  atau  reduksi CO 2 ).  Pada  tumbuhan  C 3 ,  CO 2 diubah menjadi senyawa C 3 yaitu asam 3- fosfogliserat  yang  selanjutnya  akan  diubah menjadi glukosa.
CO 2 + H 2 O Ribulosa-1,5-bifosfat ---------------------> Enzim rubisco 3-fosfogliserat + 3-fosfogliserat
Sedangkan  pada  tumbuhan  C 4 ,  CO 2 diubah  menjadi  senyawa  C 4 yaitu  asam oksaloasetat yang selanjutnya diubah menjadi asam malat dan asam aspartat.
CO 2 + H 2 O Fosfoenol piruvat --------------------> fosfoenolpiruvat karboksilase asam oksaloasetat
NADPH 2 NAD +
oksaloasetat   ------------------> malat NADPH 2 NAD + +CO 2 malat dehidrogenase ------------------> piruvat malat dehidrogenase
piruvat dikinase oksaloasetat  ------------------> aspartat (dioksidasi menghasilkan CO 2 untuk daur C 3 ) 4) Daur C 2 (daur glikolat atau fotorespirasi) Selain  bereaksi  dengan  CO 2 ,  enzim ribulosa  bifosfat  karboksilase  yang mengkatalisis pembentukan fosfogliserat dalam  daur  C 3 ,  juga  dapat    bereaksi dengan  O 2 ,  sehingga  pada  kondisi demikian  enzim  ini  disebut  ribulosa bisfosfat  oksigenase.  Aktivitas  ribulosa bifosfat  oksigenase  adalah  mengubah satu  molekul  ribulosa  bifosfat  menjadi satu molekul asam fosfoglikolat dan satu molekul asam fosfogliserat, bukan menjadi  dua  molekul  asam  fosfogliserat jika CO 2 yang difiksasi. Dengan demikian digunakan nama enzim rubisco (ribulosa bifosfat karboksilase oksigenase) untuk menyatakan keterlibatan enzim tersebut dalam fiksasi
CO 2 dan  O 2 .  Ada  4  hal  penting  yang perlu  diperhatikan  dalam  jalur  glikolat, yaitu:
a) Jalur glikolat terjadi pada 3 tempat, yaitu kloroplas, peroksisom dan mitokondria.
b) Reaksi  oksidasi  ini  membentuk  glikolat dan produk sampingan H 2 O 2 dan oksidan kuat  yang  beracun  ini  diuraikan  oleh katalase dalam peroksisom.
c) Asam amino glisin dan serin dihasilkan.
d) Satu  molekul  CO 2 dihasilkan  dan  satu molekul  O 2 diserap  untuk  tiap  dua molekul  glikolat  yang  dioksidasi.  Oleh sebab  itu  daur  glikolat  disebut  juga fotorespirasi karena
terjadi pengambilan  O 2 dan  pembentukan  CO 2 oleh  jaringan  yang  berfotosintesis  pada saat  ada  cahaya  (Sasmitamihardja  dan Siregar, 1996).

## EVOLUSI FOTOSINTESIS
Bukti-bukti  geologis  untuk  evolusi fotosintesis sangat sedikit, karena fotosintesis merupakan  proses  biokimia  yang  melibatkan protein  dan  molekul-molekul  organik  lain yang cepat mengalami dekomposisi.
Hipotesis  tentang  perkembangan  evolusi fotosintesis dikemukakan oleh Schopf (1978) dalam  Lawlor  (1993)  dan  Bendall  (1986) dalam  Lawlor  (1993).  Bumi  terbentuk  kira- kira 4,6 x 10 9 tahun yang lalu (Gambar 1) dan untuk 0,5 x 10 9 tahun pertama bumi menjadi dingin  dan  memadat.  Jarak  bumi  dari matahari dan ukuran bumi menentukan panas yang diterima dan gaya yang menahan gas di permukaan,  sehingga  air  dan  atmosfir  tetap ada  di  bumi.  Atmosfir  primitif  sangat tereduksi dan mengandung metana (CH 4 ), H 2 , H 2 S,  CO 2 ,  NH 3 dan  lain-lain,  tetapi  tidak mengandung  O 2 atau  terdapat  dalam  kondisi anoksia (Lawlor, 1993).
Kondisi  tanpa  O 2 ini  sangat  penting untuk  evolusi  kehidupan  karena  O 2 merusak molekul-molekul  organik.  Atmosfir  bumi primitif  juga  tidak  mengandung  ozon  yang merupakan  lapisan  tipis  di  atmosfir  bagian atas dan berfungsi untuk menyerap sinar ultra violet  (UV).  Radiasi,  temperatur  tinggi  dan berbagai  macam  gas  yang  terlibat  dalam aktivitas  vulkanik,  memungkinkan  terjadinya sintesis  molekul-molekul  organik.  Cara  kerja sistem biologi yang memperbanyak diri pada kondisi  tersebut  belum  banyak  diketahui. Tetapi  fakta  menunjukkan  adanya  organisme dengan  ukuran  dan  struktur  sel  yang  mirip dengan bakteri pada batuan yang berumur 3,5 x  10 9 tahun.  Sejenis  metabolisme  yang melibatkan  cahaya  mungkin  berlangsung pada  masa  itu  karena  derivat  karotenoid terdeteksi  pada  batuan  di  zaman  tersebut. Kemungkinan  organisme  primitif  tersebut mensintesis  ATP  dengan  proton  yang digerakkan  oleh  cahaya  seperti  halnya  pada bakteri Halobacterium  halobium .  Karbon organik  dari  deposit  pada  masa  tersebut menunjukkan  diskriminasi  terhadap  isotop 13 C  dan  hal  ini  membuktikan  bahwa fotosintesis  terjadi  pada  awal  evolusi. Organisme  tersebut  mampu  menyediakan ATP  sendiri  dengan  mengeksploitasi  sumber energi yang berlimpah (Lawlor, 1993).
Beberapa  proses  dikaitkan  dengan reaksi  terang  (fase  I  fotosintesis)  dan  aliran elektron  serta  ATP  termasuk  asimilasi  N 2 , CO 2 dan  S.  Tetapi  molekul  air tidak  dipecah dalam  fotosintesis  primitif  tersebut  sampai 3,5 x 10 9 tahun yang lalu, sehingga tidak ada O 2 yang  dihasilkan  dalam  fotosintesis  dan atmosfir tereduksi. Setelah terjadinya evolusi proses pemecahan molekul air yang memerlukan energi cahaya melalui 2 fotosistem,  air  dapat  teroksidasi  dan  O 2 dilepaskan  ke  atmosfir.  Banyak  bukti mendukung skala waktu evolusi untuk proses ini  (Schopf  1978  dalam  Lawlor  1993). Lapisan  kapur  fosil  yang  tebal  dan  disebut stromatolit, dibentuk 3 x 10 9 tahun yang lalu dan  mengandung  alga  biru  hijau  yang  juga ditemukan pada stromatolit masa kini. Tetapi produksi O 2 mungkin sudah terjadi sebelumnya.  Beberapa  proses  geokimia  juga mungkin  mengkonsumsi  O 2 ,  misalnya  ion ferro  (Fe 2+ )  menghasilkan  Fe 3 O 2 yang  tidak larut.  Kandungan  Fe 2+ di  lautan  mungkin menipis karena deposisi bijih besi. Proses ini mengakibatkan  terbentuknya  lapisan    merah dalam waktu 2,2 x 10 9 – 1,7 x 10 9 tahun yang lalu. Oksigen yang dihasilkan oleh
pemecahan  molekul  H 2 O  oleh  sinar  UV terlalu sedikit untuk memungkinkan
terjadinya  penurunan  Fe 2+ yang  drastis. Uraninit  (UO 2 )  adalah  bijih  uranium  yang tidak  larut  dalam  kondisi  dengan  konsentrasi O 2 di atas 1% dan deposit UO 2 yang berumur lebih muda dari 2 x 10 9 tahun yang lalu tidak ditemukan.  Jadi,  antara  3,5  x  10 9 dan  3,0  x 10 9 tahun  yang  lalu  fotosintesis  berkembang dengan  menggunakan  H 2 O  sebagai  reduktan dan O 2 di atmosfir meningkat (Lawlor, 1993). Deposisi  karbon  yang  tereduksi mungkin berperan dalam penurunan kandungan  karbon  dan  peningkatan  O 2 di atmosfir.  Pada  zaman  tersebut  konsentrasi CO 2 mungkin  beberapa ratus  kali lebih  besar daripada saat ini. Sampai dengan 1,5 x 10 9 – 1,0 x 10 9 tahun yang lalu, kondisi bumi mulai bersifat  aerob  karena  buffer  kimia  habis terpakai  dan  tekanan  O 2 lebih  dari  1  kPa. Oksigen  di  atmosfir  bagian  atas  membentuk lapisan  ozon  yang  menyerap  radiasi  ultra violet,  sehingga  terjadi  evolusi  organisme tingkat tinggi dan kehidupan di darat dimulai. O 2 meningkatkan  jumlah  energi  untuk respirasi  sebanyak  10  kali  lipat  dengan  cara berperan  sebagai  reseptor  terminal  untuk proses fotosintesis. Sebagian besar organisme yang  hidup  saat  ini,  termasuk  manusia, tergantung  pada  O 2 yang  diproduksi  dalam proses fotosintesis (Lawlor, 1993).
Eukariot  yang  terdiri  dari  sel-sel bernukleus,  mungkin  berkembang  dalam kehidupan  bumi  tahap  awal,  berdasarkan bukti adanya steran (molekul-molekul turunan sterol yang diperkirakan hanya dibuat oleh  sel-sel  bernukleus  seperti  eukariot)  di batuan  pada  1,7  x  10 9 tahun  yang  lalu.
Eukariot  ini  berkembang  pesat  sejak  1  x  10 9 tahun  yang  lalu  dan  membentuk  organisme- organisme  makroskopis  dan  multinukleat (baik  tumbuhan  maupun  hewan).  Proses perkembangan ini mungkin berkaitan dengan perubahan  iklim  sekitar  900-600  juta  tahun yang  lalu  akibat  aktivitas  tektonik  dan vulkanik,  hilangnya  sejumlah  besar  karbon dengan  terkubur  sebagai  sedimen  serta dimulainya  perubahan  iklim  global  termasuk terbentuknya  sungai  es.  Bukti  dari  struktur dan  fungsi  asam  nukleat  pada  kloroplas  dan mitokondria tumbuhan tingkat tinggi menunjukkan  bahwa  organel-organel  ini merupakan  bakteri  dan  alga  hijau  biru  yang masuk ke dalam sel-sel eukariotik yang tidak berfotosintesis (Lawlor, 1993).
Fotosintesis  berkembang  menjadi lebih  kompleks  secara  biokimia  dan  terjadi
pemisahan  antara  respirasi  dan  fotosintesis beserta  regulasinya.  Fotosintesis  membentuk biosfir  baik  secara langsung  maupun  melalui pengaruhnya  pada  iklim  dan  geologi  bumi. Unsur  karbon  dari  fotosintesis  menyusun minyak,  batu  bara  dan  gas,  sehingga  CO 2 di atmosfir menurun dan rasio O 2 /CO 2 meningkat.  Kondisi  ini  mungkin  tidak menguntungkan  bagi  fotosintesis  karena enzim  ribulosa  bifosfat  karboksilase  yang mengfiksasi  CO 2 bekerja  kurang  efisien.  Di daratan  hilangnya  air  dari  tumbuhan  yang dicegah  dengan  adanya  kutikula  yang  tebal, juga    mengurangi  persediaan  CO 2 .  Evolusi tipe-tipe  fotosintesis  seperti  C 4 dan  CAM mungkin merupakan respons terhadap menurunnya  rasio  CO 2 /O 2 dan  atmosfir  yang lebih  kering  dengan  radiasi  yang  intensif. Aktivitas manusia pada saat ini meningkatkan konsentrasi CO 2 di atmosfir dengan membakar  bahan  bakar  fosil  (Lawlor,  1993). Hal  ini  mungkin  memperbaiki  pertumbuhan tumbuhan dalam waktu singkat dan juga akan mempengaruhi iklim dunia.

## EVOLUSI DAN DISTRIBUSI TUMBUHAN C 4
Tumbuhan tingkat tinggi yang ada di bumi  terdiri  dari  5%  tumbuhan  C 4 ,  85% tumbuhan  C 3 dan  10%  tumbuhan  CAM. Fotosintesis  C 4 pertama  kali  ditemukan  pada rumput-rumputan  24-35  tahun  yang  lalu  dan pada tumbuhan dikotil 15-21 juta tahun yang lalu. Konsentrasi CO 2 di udara yang menurun sangat berpengaruh terhadap evolusi tumbuhan  C 4 .  Penurunan  konsentrasi  CO 2 di udara  disebabkan  oleh  aktivitas  fotosintesis dan  perubahan  tektonik  yang  diikuti  oleh perubahan  geokimia.  Tabrakan  daratan  India mengakibatkan  terangkatnya  Plateau  Tibet, sehingga  bagian  kerak  bumi  yang  terpapar pada  udara  bebas  menjadi  lebih  luas.  Reaksi kimia  yang  terjadi  pada  kerak  bumi  ialah CaSiO 3 +  CO 2 CaCO 3 +  SiO 2 . Reaksi ini menyebabkan penurunan konsentrasi CO 2 di udara yang menyolok dan kondisi ini menguntungkan bagi tumbuhan C 4 (Lambers et al. , 2008).
Beberapa hal penting dalam proses pengikatan  CO 2 pada tumbuhan C 4 dibandingkan dengan tumbuhan C 3 (Lambers et al. 2008) adalah sebagai berikut:
1. Membutuhkan lebih banyak ATP,
2. Sintesis glukosa berlangsung lebih luas per satuan luas daun,
3. Berlangsung lebih efisien dalam keadaan intensitas cahaya yang tinggi,
4. Afinitas enzim fosfoenolpiruvat karboksilase yang besar terhadap CO 2 , 5. Proses fotosintesis dapat berlangsung dengan cukup baik pada saat konsentrasi CO 2 yang sangat sedikit di udara,
6. Tidak terjadi atau sedikit sekali terjadi fotorespirasi (pernafasan dalam keadaan terang di kloroplas).
Enzim  rubisco  tidak  dapat  bekerja secara efisien pada saat konsentrasi CO 2 yang rendah  dan  konsentrasi  O 2 yang  tinggi  di udara. Konsentrasi CO 2 yang rendah di udara akan  meningkatkan  fotorespirasi  yang  lebih banyak  terjadi  pada  tumbuhan  C 3 .  Keadaan ini  menguntungkan  untuk  perkembangan tumbuhan C 4 . Bukti-bukti morfologi, ekogeografi  dan  molekular  (analisis  urutan nukleotida  yang  mengkode  subunit  glisin dekarboksilase)
menunjukkan bahwa
tumbuhan  C 4 berkembang  dari  tumbuhan  C 3 melalui  evolusi  konvergen  (Lambers et  al. , 2008)
Di  samping  konsentrasi  CO 2 yang rendah di udara, faktor-faktor lingkungan lain juga  menentukan  evolusi  dan  distribusi tumbuhan  C 4 .  Analisis  komposisi  karbon isotop  pada  komponen  lapisan  lilin  daun menunjukkan bahwa iklim regional menentukan  kepadatan  relatif  tumbuhan  C 3 dan  C 4 .  Faktor-faktor  lingkungan  yang dimaksud  antara  lain  daerah  kering  dengan latituda  (garis  lintang)  rendah,  temperatur tinggi dengan kondisi kering dan kadar garam tinggi akibat pemanasan global dan kebakaran.  Tumbuhan  C 4 banyak  ditemukan di  daerah  tropis  dengan  altituda  rendah (ketinggian  dari  permukaan  laut),  padang rumput  di  dataran  rendah  baik  di  daerah tropis  maupun  daerah  temperata  dengan curah hujan tinggi di musim panas (Lambers et al . 2008).
Tidak  seperti  halnya  tumbuhan  C 3 , tumbuhan  C 4 tumbuh  subur  di  di  ekosistem yang  terbuka  dengan  temperatur  tinggi.  Hal ini  disebabkan  karena  enzim  rubisco  pada tumbuhan  C 3 akan  lebih  banyak  berikatan dengan  O 2 daripada  dengan  CO 2 ,  sehingga terjadi  fotorespirasi  dan  mengurangi  atau menghambat reaksi fiksasi atau reduksi  CO 2 . Kondisi ini akan mengakibatkan laju
fotosintesis  menurun.  Sebaliknya  tumbuhan C 4 tidak  berproduksi  optimal  di  daerah beriklim  dingin.  Hal  ini  disebabkan  karena enzim piruvat dikinase (enzim penting dalam lintas  C 4 ) sangat  sensitif terhadap temperatur rendah. Compatible  solutes (solut  yang  tidak mengganggu metabolisme sel pada konsentrasi  yang  tinggi)  dapat  menurunkan sensitivitas enzim tersebut terhadap temperatur  rendah,  sehingga  memungkinkan penyebaran tumbuhan C 4 ke daerah temperata di masa mendatang. Akan tetapi peningkatan konsentrasi CO 2 di udara akhir-akhir ini akan menguntungkan kelangsungan hidup tumbuhan C 3 (Lambers et al . 2008).

## KESIMPULAN
1. Evolusi  fotosintesis  dimulai  dengan tidak  dipecahnya  molekul  air  dan  tanpa pelepasan oksigen sampai dengan terjadinya  pemisahan  antara  fotosintesis dan respirasi.
2. Evolusi  tipe-tipe  fotosintesis  seperti  C 4 dan  CAM  merupakan  respons  terhadap menurunnya  rasio  CO 2 dan  O 2 dan kondisi  atmosfir  dengan  radiasi  yang intensif.
3. Tumbuhan C 4 berkembang dari tumbuhan  C 3 melalui evolusi  konvergen yang dipengaruhi oleh rendahnya konsentrasi  CO 2 di  atmosfir,  latituda, altituda, temperatur dan kadar garam.
4. Konsentrasi  CO 2 di  atmosfir  yang
meningkat akhir-akhir ini menguntungkan tumbuhan C 3 .
5. Fiksasi  CO 2 pada  beberapa  tumbuhan CAM  dapat  berubah  menjadi  tumbuhan
C 3 setelah  hujan  atau  temperatur lingkungan yang tinggi pada malam hari.

## DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N.A., J.B. Reece & L.G. Mitchell.
2006. Biology. Concepts &
Connections .  5th  Ed.  Addison  Wesley Longman Inc. pp 118.
Lambers,  H.,  T.L.  Pons  &  F.S.  Chapin  III. 2008. Plant  Physiological  Ecology .
2nd  Ed.  Springer  Science  +  Bussiness Media  LLC.  New  York.  USA.  pp  73-
75. Lawlor, D.W. 1993. Photosynthesis: Molecular, Physiological and Environmental  Processes .  2nd  Ed.
Longman  Scientific  &  Technical.
England. pp 12-15.
Sasmitamihardja, D. and A.H. Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pendidikan  Akademik  Dirjen  Dikti. Depdikbud. Bandung. pp 253-281.
Wirahadikusumah, M.  1985. Biokimia: metabolisme,  energi,  karbohidrat,  dan lipid.  Penerbit  ITB.  Bandung.  pp  96- 118.
Hendriyani,  I.S.  and  N.  Setiari.  2009. Kandungan  klorofil  dan  pertumbuhan kacang  panjang  ( Vigna  sinensis )  pada tingkat penyediaan air yang berbeda. J. Sains & Mat. 17 (3):145-150.
Li,  R.,  P.  Guo,  M.  Baum,  S.  Grando  and  S.
Ceccarelli. 2006. Evaluation of chlorophyll  content  and  fluorescence parameters  as  indicators  of  drought tolerance  in  barley. Agric.  Sci.  in China 5 (10):751-757.
Van  der  Mescht,  A.,  J.A.  de  Ronde  &  F.T.
Rossouw. 1999. Chlorophyll
fluorescence  and  chlorophyll  content as  a  measure  of  drought  tolerance  in potato. South African J. of Sci. 95:407- 412.