ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2022, 50(3):330-336 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v50i3.43211

## PENDAHULUAN
Self-pruning atau  cladoptosis  atau  pemangkasan sendiri  adalah  fenomena  pelepasan  bagian  tanaman yang terjadi secara luas di alam (Looy, 2013; Fujii et al ., 2018).  Kejadian  tersebut  melibatkan  perubahan  fisiologis
yang  kompleks,  dipengaruhi  faktor  internal  dan  eksternal tanaman  (Agusti et  al .,  2012;  Hearn,  2016). Self-pruning dapat  sebagai  bentuk  adaptasi  tanaman  terhadap  tekanan lingkungan,  misalnya  naungan  dan  kekeringan  yang diamplifikasikan  oleh  penurunan  konduktansi  hidrolik tautan cabang atau ranting (Wang et al ., 2015; Vives-Peris et al ., 2017). Self-pruning juga merupakan salah satu bentuk program kematian sel ( programmed cell  death-PCD ); PCD dapat terjadi pada organ tanaman seperti daun, bunga, buah
Asesmen Kejadian Self-Pruning pada Beberapa Jenis Tanaman Buah Tropis
Self-Pruning Assesment on Several Tropical Fruit Species
Elda Kris�iani Paise� da Kris�iani Paise� 1 , Edi �an�osa di �an�osa 2 , Deden Deraja� �a�ra Deden Deraja� �a�ra 2* , Ani Kurniawa�i 2 , dan �upija�no dan �upija�no 2
1 Program Studi Agronomi dan Hortikultura, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 28 September 2022/Disetujui 16 Desember 2022

## ABSTRACT
Efforts to reduce the production costs of fruit trees are very important to increase competitiveness. One of the production costs in cultivation is pruning. Self-pruning or cladoptosis has the potential to reduce the cost of pruning fruit trees. However, research  on  the  self-pruning  phenomenon  is  still  very  limited  to  horticultural  crops.  The  research  aimed  to  identify  the occurrence of self-pruning incident in fruit trees to explore their potential to reduce pruning activities. Observations used a randomized block design with a single factor, namely six species of fruit tree (avocado, citrus, guava, kapulasan, longan, and tamarind. Fruit plants aged 2.5 years were maintained in drum pots. Observations included canopy size, branch size, and self-pruning events on branches. The results showed that there was self-pruning on secondary branches, tertiary branches, and quarter branches on all tree species. However, each species has a tendency to self-pruning on different branches. In avocado, self-pruning occurred in secondary and tertiary branches. Self-pruning of tertiary branches occurred in litchi plants. In other plants, self-pruning occurred on all types of branches. This study is the first to observe self-pruning in fruit trees. Further research is needed on the factors of self-pruning variables in fruit plants.
Keywords: abscisions, canopy architecture, cladoptosis, horticulture, senescence

## ABSTRAK
Upaya  mengurangi  biaya  produksi  tanaman  buah-buahan  sangat  penting  dalam  meningkatkan  daya  saing.  Salah satu biaya produksi pada budidaya adalah pemangkasan. Self-pruning atau cladoptosis sangat potensial untuk mengurangi biaya pemangkasan pada tanaman buah. Namun demikian, penelitian fenomena self-pruning masih sangat terbatas pada tanaman hortikultura. Tujuan penelitian adalah mengidentifikasi kejadian self-pruning pada tanaman buah dalam rangka menggali  potensinya  untuk  menekan  pelaksanaan  pemangkasan.  Observasi  menggunakan  rancangan  acak  kelompok dengan faktor tunggal yakni tujuh jenis tanaman buah (alpukat, jeruk siam, jambu biji, kapulasan, lengkeng, asam jawa dan jeruk nipis). Tanaman buah berumur 2.5 tahun dipelihara dalam pot drum. Pengamatan meliputi ukuran kanopi, ukuran cabang dan kejadian self-pruning pada cabang. Hasil penelitian menunjukkan adanya kejadian self-pruning pada cabang sekunder, cabang tersier, serta cabang quarter pada semua jenis tanaman. Namun demikian, atas jenis tanaman memiliki kecenderungan self-pruning pada cabang berbeda. Pada tanaman alpukat kejadian self-pruning terjadi pada jenis cabang sekunder dan tersier. Self-pruning pada cabang tersier terjadi pada tanaman lengkeng. Self-pruning pada jenis tanaman yang lain terjadi pada semua jenis cabang. Penelitian ini pertama kali mengamati kejadian self-pruning pada tanaman buah. Perlu penelitian lanjutan mengenai faktor peubah self-pruning pada tanaman buah.
Kata kunci: absisi, arsitektur kanopi, cladoptosis, hortikultura, senesens
dan cabang (Kono et al ., 2019). Self-pruning pada tanaman dipengaruhi faktor genetik dan lingkungan (Bar-Dror et al. , 2011; De Ollas et al. , 2013; Miyakawa et al. , 2013).
Kajian  terkait  fenomena self-pruning pada  tanaman budidaya  khususnya    buah  masih  sangat  terbatas. Pemangkasan  pada  buah-buahan  tropis  baik  di orchard maupun  sebagai  ornamental  membutuhkan  biaya  yang cukup  besar  (Santosa et  al .,  2021).  Petani  jeruk  siam mengeluarkan  sebesar  Rp  2,270,986,00  per  ha  setiap pemangkasan  dan  umumnya  pemangkasan  dilakukan  dua kali per tahun sehingga membutuhkan biaya besar (Rambe et  al .,  2013;  Saragih et  al .,  2020).  Maka,  pengembangan self-pruning penting dilakukan dalam rangka menurunkan biaya pemangkasan.
Namun  demikian,  penelitian  fenomena self-pruning pada  tanaman  buah-buahan  masih  sangat  terbatas.  Oleh karena  itu,  asesmen  fenomena self-pruning pada  tanaman buah-buahan baik pada ranting maupun cabang diharapkan sebagai model untuk studi lebih lanjut. Penelitian bertujuan untuk mengidentifikasi fenomena kejadian self-pruning pada tanaman  buah  sebagai  upaya  mengembangkan  alternatif cara pemangkasan.

## BAHAN DAN �ETODE
Penelitian      dilaksanakan      di  Kebun    Percobaan
Leuwikopo IPB University, Bogor Indonesia (6.5625406,106.7177852) pada bulan Mei sampai Juli 2022.
Evaluasi dilakukan pada tanaman buah yang telah berumur 2.5 tahun ditanam dalam pot drum, yaitu alpukat ( Persea americana ), jeruk siam ( Citrus nobilis ), jambu biji ( Psidium guajava ),  kapulasan  ( Nephelium  mutabile ),  lengkeng
( Dimocarpus longan ), dan asam jawa  ( Tamarindus indica ). Bibit merupakan tanaman hasil okulasi yang belum pernah dilakukan  pemangkasan,  sehingga  bentuk  tajuk  yang  ada diasumsikan  merupakan  hasil  dari self-pruning (jika terjadi).  Jenis  tanaman  buah  dipilih  berdasarkan  karakter seperti pola pembungaan, pola pertumbuhan tajuk, dan pola percabangan (Tabel 1).
Penelitian  menggunakan  rancangan  acak  kelompok menggunakan  faktor  tunggal  yakni  jenis  tanaman  buah- buahan. Setiap jenis tanaman buah diamati pada 3 tanaman
sehingga  diperoleh  18  satuan  percobaan.  Pengamatan meliputi morfologi tanaman yang terdiri atas  tinggi pohon, diameter pohon, jumlah cabang sekunder, panjang cabang sekunder, diameter cabang sekunder, dan  jumlah daun.
Kejadian self-pruning diamati  pada  pada  cabang sekunder, tersier dan quarter yang terdiri atas absisi cabang, arsitektur  kanopi  serta  senesens  yang  terjadi  pada  semua percabangan. Pada penelitian ini, cabang utama diistilahkan sebagai cabang primer. Absisi cabang diamati pada cabang yang mengalami kematian, baik yang mati selama Mei-Juli maupun yang telah mati sebelum bulan Mei. Cabang yang mati sebelum Mei 2022 diamati dari scar bekas percabangan yang  gugur  serta  bekas  tunas  yang  gugur  dari  cabang. Jumlah daun senesens diamati dari bekas tautan daun yang gugur terdapat cabang dan daun yang mengalami penuaan berupa perubahan warna menjadi kuning.

## Analisis Statistik
Data  pengamatan  yang  diperoleh  dianalisis menggunakan anova. Jika terdapat  perbedaan nyata maka dilanjutkan  dengan  uji  lanjut  menggunakan  DMRT  pada taraf α 5%.

## HA�IL DAN PE�BAHA�AN

## Arsitektur Tajuk
Dari tujuh jenis tanaman buah yang diamati, asam jawa menunjukkan pertumbuhan yang lebih tinggi dibandingkan dengan  tanaman  lain  (Tabel  2).  Pertumbuhan  yang  lebih tinggi tersebut ditunjukkan oleh diameter (50.43±1.43 mm), tinggi  (305.00±15.00  cm)  dan  lebar  tajuk  (238.33±13.48 cm)  yang  besar.  Pada  saat  awal  penanaman,  tinggi  rata- rata tanaman buah adalah 80 cm. Namun demikian, antar sampel tanaman memiliki keragaman khususnya pada tinggi tanaman.  Keragaman  tinggi  tanaman  tertinggi  ditemukan pada tanaman alpukat disusul oleh asam jawa, jeruk siam, dan kapulasan. Hal tersebut ditunjukkan oleh nilai SD pada Tabel 2.
Berdasarkan  bentuk  tajuk  tanaman,  terdapat  5  jenis tanaman  memiliki  bentuk  tajuk  irreguler  dan  2  jenis
Jenis tanaman buah Tipe bunga Posisi bunga Pola pembungaan Bentuk tajuk Dominansi apikal Alpukat ( Persea americana ) Majemuk Ujung Tanpa musim Ireguler +++ Jeruk ( Citrus nobilis ) Majemuk Ujung Tanpa musim Ireguler +++ Jambu biji ( Psidium guajava ) Majemuk Tunas samping Tanpa musim Ireguler ++++ Kapulasan ( Nephelium mutabile ) Majemuk Ujung Musiman Bulat + Lengkeng ( Dimocarpus longan ) Majemuk Ujung Musiman Bulat ++ Asam Jawa ( Tamarindus indica ) Majemuk Tunas samping Tanpa musim Ireguler + Jeruk nipis ( Citrus aurantifolia ) Majemuk Tunas samping Tanpa musim
Ireguler +++
Tabel 1. Karakteristik tanaman yang digunakan dalam penelitian
Sumber: Santosa et al ., 2021
memiliki  bentuk  tajuk  membulat  (Tabel  1).  Bentuk  tajuk tanaman  dipengaruhi  oleh  dominansi  apikal,  semakin kuat dominansi apikal maka bentuk kanopi tanaman akan memiliki bentuk kerucut atau irregular, sedangkan tanaman dengan  dominansi  apikal  yang  lemah  akan  cenderung memiliki tajuk yang membulat. Tabel 1 menunjukkan bahwa dari bentuk tajuk, jambu biji diestimasi memiliki dominansi apikal  yang  paling  tinggi  diantara  tanaman  yang  diteliti. Menurut  Mazzoni-Putman et  al .  (2021)  pucuk  tanaman memiliki  kandungan  hormon  auksin  yang  tinggi,  namun pada penelitian ini kandungan auksin tidak diamati.
Tanaman  buah  memiliki  rasio  jumlah  cabang  yang berbeda,  tergantung  pada  jenisnya  (Tabel  3).  Tanaman
dengan  arsitektur  tajuk  bulat,  umumnya  memiliki cabang  sekunder,  tersier  dan  quarter  yang  lebih  banyak dibandingkan tanaman dengan tajuk irreguler. Hal tersebut teramati dengan jelas pada tanaman asam jawa. Pada Tabel 4, menunjukkan morfologi dari cabang sekunder, tersier dan quarter. Terdapat perbedaan pada setiap jenis tanaman buah- buahan,  jumlah  cabang  sekunder  terbanyak  terdapat  pada tanaman  jeruk  nipis  yaitu  rata-rata  30  cabang,  sedangkan panjang cabang sekunder terdapat pada tanaman lengkeng dengan  ukuran  134.02  cm.  Diameter  tanaman  buah  juga berbeda pada setiap jenis, diameter cabang sekunder terbesar ditunjukkan  pada  tanaman  kapulasan  16.89  mm  namun tidak berbeda dengan lengkeng dan jambu biji. Demikian
Jenis tanaman buah Diameter batang (mm) Tinggi tanaman (cm) Lebar tajuk (cm) Alpukat 31.67±1.53b 137.33±41.31d 136.83 ± 23.53cde Jeruk 24.65±3.86c 166.00±11.53bcd 85.83±5.80e Jambu biji 22.59±0.98c 144.67±3.21cd 226.00±41.07ab Kapulasan 36.17±3.40b 175.00±10.00bc 130.83±34.03de Lengkeng 32.83±1.61b 183.33±7.23b 185.00±34.28bc Asam Jawa 50.43±1.43a 305.00±15.00a 238.33±13.48a Jeruk nipis 26.67±2.08c 137.00±10.15d 142.50±4.44cd Tabel 2. Diameter batang  dan tinggi tanaman umur 2.5 tahun Jenis tanaman buah Batang utama: cabang primer Cabang primer:cabang sekunder Cabang sekunder: cabang tersier Cabang tersier:cabang quarter Alpukat 1:1 1:14.33 1:1.93 1:0.34 Jeruk 1:1 1:22.67 1:0.49 1:3.32 Jambu biji 1:1 1:2.33 1:3.86 1:4.04 Kapulasan 1:1 1:3.67 1:4.09 1:2.76 Lengkeng 1:1 1:7.67 1:1.04 1:11.33 Asam Jawa 1:1 1:14.00 1:6.71 1:1.57 Jeruk nipis 1:1 1:30.33 1:1.66 1:0.49 Tabel 3. Rasio jumlah cabang tanaman buah Jenis tanaman buah Cabang sekunder Cabang tersier Cabang quarter Jumlah Panjang (cm) Diameter (mm) Jumlah Panjang (cm) Diameter (mm) Jumlah Panjang (cm) Diameter (mm) Alpukat 14.33±4.93c 33.67±5.80c 8.93±1.04b  27.67±18.18c 15.92±0.83c 5.63±0.45b 9.33±7.09d 5.21±0.67c 3.81±0.45a Jeruk 22.67±2.52b   46.43±10.81c 10.38±1.68b  11.33±0.58cd 35.28±5.35b 4.04±0.69c 37.67±2.52c 8.71±0.34bc 2.09±0.11cd Jambu biji 2.33±0.58d 42.77±3.75c 15.48±1.02a 9.00±1.00d 28.07±4.27b 5.57±1.21b 36.33±10.79c 10.80±0.53b 2.83±0.15bc Kapulasan 3.67±2.08d   69.33±18.51b 16.89±3.86a  15.00±6.24cd 32.01±9.27b   6.58±0.70ab   41.33±26.01c 15.78±3.93a 3.62±1.13ab Lengkeng 7.67±1.53d 134.02±11.46a 15.19±1.37a 8.00±1.00 d 55.35±0.81a 7.21±1.13a 90.67±4.04b 11.42±0.98b 2.84±0.08bc Asam Jawa 14.00±1.00c 37.82±1.54c 5.04±0.93c  94.00±11.53a 16.85±1.50c 2.53±0.08d 148.00±3.61a 7.87±0.86bc 1.93±0.11d Jeruk nipis 30.33±4.51a 30.26±7.17c 4.08±0.30c 53.33±8.93b 20.19±1.57c   2.83±0.05cd   24.67±0.58cd 9.55±3.11b 2.18±0.01cd
Tabel 4. Karakter cabang sekunder, tersier dan quarter hidup tanaman buah umur 2.5 tahun
pula halnya karakter morfologi cabang tersier dan quarter, terdapat perbedaan pada setiap jenis. Perbedaan morfologi tanaman buah-buahan dapat dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan.

## Kejadian Self-pruning
Self-pruning terjadi pada semua tanaman yang diteliti (Tabel  5).  Kejadian self-pruning pada  cabang  sekunder beragam antar tanaman buah. Absisi pada cabang sekunder terjadi  pada  semua  tanaman  buah  kecuali  pada  lengkeng yang  tidak  mengalami  absisi  pada  cabang  sekunder. Kejadian absisi cabang sekunder tertinggi terjadi pada jeruk siam ( Citrus nobilis ) yaitu 13.67 dan terendah terjadi pada jambu biji ( Psidium guajava ). Cabang  yang  diduga  kuat  mengalami self-pruning memiliki ciri-ciri yaitu cabang mengering dan mati berwarna coklat. Percabangan alpukat yang mengalami absisi dengan sendirinya  akan  gugur  sedangkan  pada  jeruk,  jambu  biji kapulasan  dan  asam  jawa  cabang  yang  mengalami  absisi umumnya  masih  melekat  pada  pohon  sampai  lapuk  dan patah akibat terpaan angin. Kematian yang terjadi tersebut dinamakan sebagai cladoptosis (Hearn, 2016).
Secara total, selama Mei-Juli 2022, tanaman alpukat mengalami self-pruning terendah  dibandingkan  jenis tanaman  lain  (Tabel  5).  Di  sisi  lain,  tanaman  kapulasan pada periode yang sama mengalami kejadian self-pruning terbanyak yakni 126.67 kali. Fenomena self-pruning pada cabang  tersier  (Tabel  5)  banyak  terjadi  pada  asam  jawa (29.00),  jambu  biji  (11.00),  dan  kapulasan  (10.67).  Hal tersebut  sangat  berbeda  dengan  jeruk  siam,  alpukat  dan lengkeng yang sedikit mengalami absisi pada cabang tersier. Penyebab dari perbedaan tersebut masih perlu kajian lebih lanjut.  Namun  demikian,  ada  dugaan  bahwa  ketika  daun- daun itu dinaungi oleh percabangan yang lebih tinggi atau ternaungi  oleh  tanaman  tetangga,  maka  titik  kompensasi cahaya terlampaui. Akibatnya, energi yang dibutuhkan untuk memelihara batang dan daunnya lebih tinggi dibandingkan dengan energi yang diperoleh melalui fotosintesis. Cabang- cabang  tersebut  secara  teknis  di  lapangan  oleh  para  ahli hortikultura  disebut  sebagai  cabang  negatif.  Fenomena mematikan  cabang-cabang  negatif  tersebut  bagi  tanaman secara alami dapat mengurangi pengurasan energi (Kint et al ., 2010; Hearn, 2016).
Pengamatan  morfologi  batang  yang  menunjukkan adanya scar dari bekas tautan cabang atau ranting yang sudah mati. Keberadaan scar tersebut diasumsikan mencerminkan kejadian self-pruning sebelum  periode  pengamatan  yakni Mei-Juli 2022. Berdasarkan asumsi tersebut, tanaman alpukat menunjukkan adanya self-pruning yang tinggi pada cabang sekunder, tersier dan quarter (Tabel 6). Tabel 6 menunjukkan bahwa self-pruning cabang sekunder dari tanaman alpukat terjadi sebanyak 513.33 kali. Penyebab self-pruning tersebut diduga  karena  dominansi  apikal.  Dengan  demikian, self- pruning berakibat pada hasil akhir arsitektur kanopi alpukat berupa  irregular  (Tabel  1).  Hal  ini  dapat  diamati  pada cabang sekunder dengan pucuk mengalami kematian, yang akan diikuti oleh pertumbuhan tunas lateral di bawah pucuk yang mengalami kematian seperti dilaporkan Hearn (2016). Alpukat menggugurkan tunas cabangnya sebanyak 356.33 yang terdapat pada cabang tersier, sedangkan pada tanaman kapulasan dan lengkeng terdapat bekas percabangan yang gugur akibat pembentukan arsitektur kanopi sebanyak 66.67 dan 73.67 cabang (Tabel 6).
Tabel  7  menunjukkan  bahwa self-pruning dalam pengertian  senesens  terjadi  pada  organ  daun.  Cabang sekunder yang memiliki helai daun ditemukan pada tanaman alpukat dan asam jawa. Pada tanaman jambu biji, kapulasan dan lengkeng, semua cabang sekunder tidak lagi memiliki daun,  tetapi  daun  banyak  ditemukan  pada  cabang  tersier dan quarter. Daun-daun yang mengalami senesens dicirikan terjadi perubahan warna dari hijau menjadi kuning akibat degradasi  klorofil  (Gogoi,  2018;  Pereyra et  al .,  2014;  Li et  al .,  2018).  Namun  demikian,  fenomena  daun  senesens juga ditemukan pada cabang tersier ditentukan dengan cara menghitung jumlah dudukan daun ( scar ), yakni pada asam jawa terdapat 855.00 bekas dudukan daun, alpukat 166.00 dan jeruk siam sebanyak 13.67 bekas dudukan daun.
Faktor Pemicu Self-pruning dan Potensi Manipulasinya
Perbedaan  kejadian self-pruning cabang  sekunder ditemukan antar jenis tanaman dan dalam satu jenis tanaman antar  cabang.  Perbedaan  kejadian self-pruning antar  jenis tanaman diduga merupakan faktor genetik. Kontrol genetik terhadap kejadian self-pruning telah diamati oleh beberapa peneliti pada ragam tanaman yang melibatkan proses absisi (Kim, 2014; McGarry et al., 2012; Zou et al ., 2020).
Jenis tanaman buah Jumlah cabang sekunder Jumlah cabang tersier Jumlah cabang quarter Total Alpukat 1.67±1.15b 1.00±1.73c 0 2.67±1.53c Jeruk 13.67±4.16a 4.00±2.00c 10.33±4.04b 28.00±7.81bc Jambu biji 0.33±0.58b 11.00 ±2.65b 28.33±11.06b 39.67±10.78bc Kapulasan 9.67±12.42ab 10.67±4.04b 106.33±85.11a 126.67±99.22a Lengkeng 0 0 6.00±5.29b 6.00±5.29c Asam Jawa 9.67±2.52b 29.00 ±2.00a 49.33±3.51ab 88.00±8ab Jeruk nipis 2.00±1.00b 2.33±1.55c 3.33±1.15b 7.67±1.53c
Tabel 5. Kejadian self-pruning tanaman selama Mei-Juli 2022
Perbedaan  kejadian  antar  cabang  dalam  satu  jenis tanaman  buah  diduga  ada  kaitannya  dengan  diameter batang  dan  kemampuan  memodifikasi  dinding  sel  pada tautan percabangan. Berdasarkan diameter batang, tanaman lengkeng memiliki diameter yang besar namun tidak berbeda dengan  jambu biji dan kapulasan (Tabel 5). Hal tersebut juga  ditunjukkan  oleh  kejadian self-pruning yang  kurang lebih sama antar jenis tanaman tersebut. Zhang et al . (2014) menggunakan analisis microarray untuk mensurvei ekspresi gen selama tiga fase cladoptosis pada Citrus sinensis, dan mengidentifikasi  terdapat  1378  gen  yang  diekspresikan secara  berbeda.  Lebih  lanjut  dikatakan  bahwa  dari  gen- gen tersebut, beberapa memiliki kontribusi pada PCD yang dipicu  oleh  adanya reactive  oxygen  species (ROS),  serta biosintesis dan metabolisme dinding sel sehingga memicu absisi organ.
Selanjutnya, bagaimana implikasi dari kejadian self- pruning agar  dapat  dimanfaatkan  untuk  menggantikan pemangkasan  pada  tanaman  hortikultura?  Pada  tanaman angiospermae,  arsitektur  tajuk  mencerminkan  proses pembentukan dan modifikasi phytomer dari waktu ke waktu, termasuk  pertumbuhan  apikal,  pemanjangan,  produksi phytomer dari  tunas  ketiak,  dan  absisi  (Hollender  dan Dardick , 2015). Phytomer adalah proses meristem pucuk menghasilkan  batang,  daun  dan  tunas  aksilar.  Menurut Hollender dan Dardick (2015), phytomer dapat diubah arah pertumbuhannya oleh tanaman karena adanya tekanan dari pertumbuhan  cabang  sekunder  dan  pertumbuhan  radial pohon.
Self-pruning terbentuk  pada  zona  absisi.  Menurut Estornell et  al. (2013),  terdapat  empat  tahapan  utama dalam  proses  absisi,  yaitu  :  (a)  diferensiasi  zona  absisi di  lokasi detachment organ,  (b)  sel-sel  pada  zona  absisi bereaksi  terhadap  sinyal  absisi,  (c)  aktivasi  proses  absisi dan pelepasan organ, dan (d) tanaman membentuk lapisan pelindung pada permukaan lokasi organ lepas. Berdasarkan tahapan  tersebut,  tergambarkan  dengan  jelas  bahwa self- pruning yang berasal dari dalam tanaman (faktor internal) melibatkan  proses  aktifasi  molekuler  untuk  melakukan absisi yang dimulai dari ekspresi gen, sintesis enzim untuk remodeling dinding sel, biosintesis dan modifikasi protein di zona absisi, hal ini terjadi pada semua jenis tenaman termasuk tanaman  buah  tropis  seperti  alpukat,  jeruk,  jambu  kristal, kapulasan, lengkeng, asam jawa dan manggis (Handayani et at ., 2013; Altendorf, 2018)  Menurut Estornell et al. (2013) dan  Wilmowicz et  al. (2016),  kehadiran  hormon  etilen akan meregulasi hidrolisis lamela tengah dan dinding sel- sel pada zona absisi dan juga mengaktifkan kelompok gen 1,4-glukanase (selulase). Lebih lanjut menurut Liao et al . (2019) peranan unsur hara khususnya nitrogen juga penting dalam proses metabolisme tanaman.
Akhirnya,  pembentukan  arsitektur  pohon  secara internal  diawali  oleh  proses  molekuler  yang  melibatkan berbagai reaksi hormonal, kimia dan regulasi genetik yang berinteraksi dengan tekanan dari lingkungan (Jin et al ., 2015). Secara umum, telah diketahui secara luas faktor lingkungan yang  memengaruhi  arsitektur  pohon  antara  lain:  cahaya, gravitasi,  kondisi  iklim,  proses  herbivora  dan  penyakit
Jenis tanaman buah Jumlah kejadian self-pruning Cabang sekunder Cabang tersier Cabang quarter Alpukat 513.33±166.07 356.33±157.72a 25.33±38.80 Jeruk 0 0 0 Jambu biji 0 0 0 Kapulasan 0 66.67±25.93b 0 Lengkeng 0 73.67±11.93b 0 Asam Jawa 0 0 0 Jeruk nipis 0 0
0
Tabel 6. Kejadian self-pruning dari bekas tunas tiap cabang tanaman (sebelum Mei 2022)
Jenis tanaman buah Jumlah daun senesens daun cabang sekunder cabang tersier cabang quarter Alpukat 247.00±69.91a 166.00±6.37b 6.67±6.51de Jeruk 6.00±1.00c 13.67±6.40cd 10.00±2.00de Jambu biji 0 0 33.66±2.08c Kapulasan 0 0 0 Lengkeng 0 0 62.67±4.51b Asam Jawa 126.67±7.64b 855.00±2.52a 902.33±18.23a Jeruk nipis 24.67±3.51c 42.33±10.60c 19.00±9.64dc
Tabel 7. Jumlah total daun gugur  setiap cabang tanaman pada Mei-Juli 2022
(Hollender dan Dardick, 2015; Hearn, 2016). Menurut Jin et al . (2015) memblokir transportasi auksin dari kelompok polar dapat mencegah absisi pada kondisi absisi diinduksi oleh cahaya rendah. Dengan demikian, manipulasi hormon etilen dan auksin dapat sebagai pintu masuk untuk kajian- kajian lebih mendalam untuk mendorong self-pruning .

## KE�I�PULAN
Fenomena self-pruning terjadi pada tanaman alpukat ( Persea  americana ),  jeruk  ( Citrus  nobilis ),  Jambu  biji ( Psidium  guajava ),  kapulasan  ( Nephelium  mutabile ), lengkeng ( Dimocarpus longan ), dan asam jawa ( Tamarindus indica ). Self-pruning terjadi  pada  percabangan  lateral pada  semua  jenis  tanaman  yang  diuji. Self-pruning juga terjadi  pada  cabang  vertikal  seiring  dengan  pertumbuhan tunas  apikal  khususnya  pada  tanaman  alpukat,  lengkeng dan  kapulasan.  Perlu  penelitian  lebih  lanjut  terkait  faktor internal dan eksternal tanaman dalam rangka memanfaatkan fenomena self-pruning untuk  menggantikan  kegiatan pemangkasan.

## UCAPAN TERI�A KA�IH
Ucapan terima kasih kepada Kementerian Pendidikan dan  Kebudayaan,  Direktorat  Dikti  atas  Pembiayaan Hibah  Disertasi  dan  Penelitian  Disertasi  Doktor  (PDD) yang  mendanai  penelitian  untuk  TA  2022  No.  1/E1/ KP.PTNBH/2021 dan SK No. 1980/IT3.L1/PN/2021.

## DAFTAR PU�TAKA
Agustí, J., J. Gimeno, P. Merelo, R. Serrano, M. Cercós, A. Conesa, Cosenza, M. Talón, F.R. Tadeo. 2012. Early gene expression events in the laminar abscission zone of abscission-promoted citrus leaves after a cycle of water stress/rehydration : involvement of CitbHLH1. J. Exper. Bot. 63:695-709
Altendorf, S. 2018. Minor tropical fruits mainstreaming a niche market . US: Food and Agriculture Organization of the United Nations (www.fao.org). [18 September 2022].
Bar-Dror,  T.,  M.  Dermastia,  A.  Kladnik,  M.T.  Znidaric, M.P. Novak, S. Meir, S. Burd, S. Philosoph-Hadas, N.  Ori,  L.  Sonego,  M.B.  Dickman, A.  Lers.  2011. Programmed cell death occurs asymmetrically during abscission in tomato. J. Plant Cell. 23: 4146-4163.
De Ollas, C., B. Hernando,V. Arbona, A. Gómez-Cadenas . 2013. Jasmonic acid transient accumulation is needed for abscisic acid increase in citrus roots under drought stress conditions.  J. Phy Plant. 147:296-306.
Estornell, L.H., J. Agustí, P. Merelo, M. Talón, F.R. Tadeo. 2013.  Elucidating  mechanisms  underlying  organ abscission. J. Plant Sci. 200:48-60.
Fujii, T., H. Kawamoto., T. Shirako, K. Ueno, M. Minami. 2018. Genetic diversity of large japanese field mouse apodemus  speciosus  populations  and  identification of their food plant resources using DNA barcoding in an industrial green space. J. Plant Anim. Eco. 1:1-9.
Gogoi,  M.M.  2018.  Estimation  of  the  chlorophyll concentration  in  seven  Citrus  species  of  Kokrajhar district, BTAD, Assam, India. J. Trop. Plant Res. 5: 83-87.
Handayani,  S.Rd.,  R.  Poerwanto,  Sobir,  A.  Purwito,  T.
M.  Ermayanti.  2013.  Pengaruh  batang  bawah  dan jenis  tunas  pada  mikrografting  manggis  ( Garcinia mangostana ) secara in vitro. J. Agron Indonesia 41: 47-53.
Hearn, D. J. 2016. Perennial Growth, Form and Architecture of Angiosperm Trees. In D.J. Hearn ( Ed .). Comparative and  Evolutionary  Genomics  of  Angiosperm  Trees, Plant  Genetics  and  Genomics:  Crops  and  Models , p. 179-204. Springer International Publ. New York. USA.
Hollender,  C.A.,  C.  Dardick.  2015.  Molecular  basis  of angiosperm tree architecture. New Phytol. 206:541- 556.
Jin, X., J. Zimmermann, A. Polle, U. Fischer. 2015. Auxin is a long-range signal that acts independently of ethylene signaling on leaf abscission in Populus. Front. Plant Sci. 6:634. Doi:10.3389/fpls.2015.00634.
Kim,  J.  2014.  Four  shades  of  detachment:  Regulation  of floral organ abscission. J. Plant Signal Behav. 9:1-8.
Kint,  V.S.,  S.  Heinb,  M.  Campiolic,  B.  Muysa.  2010.
Modelling  self-pruning  and  branch  attributes  for young Quercus robur L. and Fagus sylvatica L. trees. J. Forest Ecol Manag. 260:2023-2034.
Kono, Y., A. Ishida, S.T. Saiki, K. Yoshimura, M. Dannoura, K.  Yazaki,  F.  Kimura,  J.  Yoshimura,  S.I.  Aikawa. 2019. Initial hydraulic failure followed by late-stage carbon starvation leads to drought-induced death in the tree Trema orientalis . Commun. Biol. 2:8. Doi: 10.1038/s42003-018-0256-7.
Li, Y.N.,  N. He, J. Hou1, L. Xu, C. Liu, J. Zhang, Q. Wang, X.  Zhang,  X.  Wu.  2018.  Factors  influencing  leaf chlorophyll  content  in  natural  forests  at  the  biome scale. J. Front.  Ecol Evol. 6:1-10.
Liao, L.,  T. Dong, X. Qiu, Y. Rong, Z. Wang, J. Zhu. 2019.
Nitrogen  nutrition  is  a  key  modulator  of  the  sugar and organic acid content in citrus fruit. PLoS ONE 14:1-19.
Looy,  C.V.  2013.  Natural  history  of  a  plant  trait:  branch- system  abscission  in  Paleozoic  conifers  and  its environmental,  autecological,  and  ecosystem implications  in  a  fire-prone  world.  J.  Paleobiology 39: 235-252.
McGarry,  R.C,  B.  G.  Ayre.  2012.  Manipulating  plant architecture with members of the CETS gene family. J. Plant Sci. 189:71-81.
Miyakawa, T., Y. Fujita, K.S. Yamaguchi, M. Tanokura. 2013.
Structure and function of abscisic acid receptors.  J. Trop. Plant Sci. 18:259-266.
Mazzoni-Putman, S.M., J. Brumos, C. Zhao, J.M. Alonso,
A.N. Stepanova. 2021. Auxin interactions with other hormones in plant development. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 13(10): a039990.
Pereyra,  M.S.,  V.  Davidenco,  S.B.  Núñez,  J.A. Argüello. 2014.  Chlorophyll  content  estimation  in  oregano leaves using a portable chlorophyll meter: relationship with mesophyll thickness and leaf age. J. Agronomía Ambiente 34:77-84.
Rambe,  S.S.M.,  I.  Calista,  K.  Dinata.  2013.  Peningkatan produktivitas  dan  penampilan  buah  jeruk  gerga (RGL)  di  Kabupaten  Lebong  Provinsi  Bengkulu. Prosiding  Balai  Pengkajian  Teknologi  Pertanian Bengkulu. http: Bengkulu. litbang. pertanian. go . id.
[19 September 2022].
Santosa, E., A.D. Susila, W.D. Widodo, N. Nasrullah, I.P. Ruwaida, R. Sari. 2021. Exploring fruit tree species as multifunctional greenery: a case of its distribution in Indonesian cities. Sustainability 13:7835. https:// doi.org/10.3390/su13147835.
Saragih,  W.,  A.E.  Lubis,  M.  Rahayu.  2020.  Analisis agribisnis  jeruk  manis  ( Citrus sp)  di  Desa  Merek, Kecamatan Merek, Kabupaten Karo. J.  Agrilink. 9: 121-134.
Vives-Peris, V.,  A. Gómez-Cadenas, R.M. Pérez-Clemente. 2017. Citrus plants exude proline and phytohormones under abiotic stress conditions. J. Plant Cell Rep. 36: 1971-1984.
Wang, Y., S. Cai., L. Yin, K. Shi, X. Xia, Y. Zhou, J. Yu,  Jie Zhou. 2015. Tomato HsfA1a plays a critical role in plant drought tolerance by activating ATG genes and inducing autophagy. J. Autophagy 11:2033-2047.
Wilmowicz, E., K. Frankowski, A. Ku´cko, M. Swidzi´nski, J.  de  Dios Alch´e, A.  Nowakowska,  J.  Kopcewicz. 2016. The influence of abscisic acid on the ethylene biosynthesis pathway in the functioning of the flower abscission  zone  in Lupinus  luteu .  J.  Plant  Physiol 206:49-58.
Zhang, J.Z., K. Zhao, X.Y. Ai, C.G. Hu. 2014. Involvements of PCD and changes in gene expression profile during self-pruning of spring shoots in sweet orange ( Citrus sinensis ). J. BMC Genomics 15:1-14.
Zou, L.,  W. Liu, Z. Zhang, E. J. Edwards, E. K. Gathunga, P. Fan.,W. Duan, S. Li, Z. Liang. 2020. Gene body demethylation increases expression and is associated with self-pruning during grape genome duplication. J. Hortic. Res. 7:1-12.