Article History: Received : October 24 th , 2022; Accepted : February 18 th , 2023 Cite this as: Setiaji,  A.,  Annisa,  R.R.R.,  Rahmandias,  D.T.  (2023 ).  Bakteri bacillus sebagai agen kontrol hayati dan biostimulan tanaman . Rekayasa. Vol 16(3) 96-106.
Rekayasa , 2023; 16(1): 96-106 ISSN: 0216-9495 (Print) ISSN: 2502-5325 (Online)
Bakteri Bacillus Sebagai Agen Kontrol Hayati dan Biostimulan Tanaman
Arkan Setiaji 1 , Raden Roro Rifka Annisa 2 , Deris Trian Rahmandias 3 1 Fakultas Pertanian IPB University Jl Meranti, Kampus IPB Dramaga Bogor 16680 Jawa Barat
2 Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada Jl Teknika Selatan Sekip Utara Bulaksumur 55281 Yogyakarta
3 Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya Jl Veteran Ketawanggede Lowokwaru Kota Malang 65145 Jawa Timur
* arkantoji@gmail.com DOI: https://doi.org/10.21107/rekayasa.v16i1.17207

## Abstrak
Salah satu kendala jangka panjang dalam produktivitas pertanian adalah ketergantungan petani terhadap pestisida sintetik. Aplikasi pestisida menimbulkan dampak negatif terhadap ekosistem dan kesehatan manusia. Pemanfaatan mikroorganisme seperti bakteri Bacillus sebagai  agen  kontrol  hayati  merupakan  suatu  alternatif  untuk  mengurangi  penggunaan  pestisida  sintetik.  Pembahasan yang  lebih  sederhana  mengenai  interaksi  antara  Bacillus  dan  tumbuhan  perlu  dilakukan.  Artikel  ini  bertujuan  untuk  mengulas mekanisme peranan Bacillus sebagai agen kontrol hayati dan biostimulan pada tanaman. Bacillus merupakan genus bakteri yang dapat digunakan sebagai agen kontrol hayati karena adaptif, mampu membentuk endospora dan toleran terhadap berbagai kondisi lingkungan.  Sifat  tersebut  menguntungkan  dalam  kompetisi  dengan  fitopatogen  melalui  mekanisme  antibiosis  berupa  produksi toksin. Infeksi Bacillus terhadap tumbuhan mampu menstimulus munculnya resistensi sistemik sebagai mekanisme pertahanan awal pada tumbuhan. Bacillus yang berasosiasi dengan tanaman dapat memberikan efek stimulasi pertumbuhan karena metabolit yang dihasilkan  mampu  memicu  sensitifitas  sistem perakaran untuk  absorpsi  nutrien  serta  merangsang  regulasi  zat  pengatur  tumbuh seperti  sintesis  auksin,  giberelin,  dan  sitokinin.  Berdasarkan  ulasan  tersebut,  penggunaan  agen  hayati  dan  biostimulan  berbasis Bacillus diharapkan mampu mendukung upaya global untuk mencapai target pembangunan yang berkelanjutan khusunya dibidang pertanian.
Kata Kunci : agen hayati, bacillus , biostimulan, pathogen, pestisida

## Abstract
One of the long-term constraints in agricultural productivity is the dependence of farmers on synthetic pesticides. The application of pesticides  has  a  negative  impact  on  ecosystems  and  human  health.  Utilization  of  microorganisms  such  as  bacteria  Bacillus  as  a biological  control  agent  is  an  alternative  to  reduce  the  use  of  synthetic  pesticides.  A  simpler  discussion  of  the  interaction  between Bacillus and plants is important to carry out. This article aims to review the mechanism of the role of Bacillus as a biological control agent  and  growth  stimulant  in  plants.  Bacillus  is  a  genus  of  bacteria  that  can  be  used  as  biological  control  agents  because  it  is adaptive,  capable  of  forming  endospores  and  tolerant  of  various  environmental  conditions.  These  properties  are  advantageous  in competition with phytopathogens through an antibiosis mechanism in the form of toxin production. Bacillus infection of plants is able to stimulate the emergence of systemic resistance as an initial defense mechanism in plants. Bacillus associated with plants can provide a  growth  stimulation  effect  because  the  metabolites  produced  are  able  to  trigger  the  sensitivity  of  the  root  system  for  nutrient absorption  and  stimulate  the  regulation  of  growth  regulators  such  as  the  synthesis  of  auxin,  gibberellins,  and  cytokinins.  Based  on these reviews, the use of based biological agents and biostimulants Bacillus is expected to be able to support global efforts to achieve sustainable development targets, especially in the agricultural sector
Keywords : biological control agent, bacillus, biostimulant, pathogen, pesticide

## PENDAHULUAN
Pertanian  merupakan  salah  satu  aspek  utama dalam  pembangunan  ekonomi,  sosial,  dan lingkungan  hidup,  karena  sektor  ini  krusial terhadap  ketersediaan  pangan  bagi  9,7  miliar penduduk  dunia  pada  2050  (World  Bank,  2022). Namun,  dalam  tiga  dekade  terakhir,  sekitar  20-
30%  produksi  pertanian  tahunan  telah  terdampak oleh  hama  dan  penyakit  yang  berasal  dari  jamur, bakteri,  nematoda,  virus,  dan  serangga  (Savary et al .,  2012).  Guna  mengatasi  hal  tersebut,  berbagai senyawa  sintetik  pestisida  (insektisida,  fungisida, dan  nematisida)  secara  luas  telah  digunakan. Bagaimanapun, suksesnya pengaplikasian pestisida untuk  meningkatkan  produktivitas  pertanian menimbulkan dampak negatif terhadap ekosistem dan kesehatan manusia.

## REKAYASA
Journal of Science and Technology https://journal.trunojoyo.ac.id/rekayasa
Pemanfaatan  mikroorganisme  sebagai  agen kontrol  hayati  merupakan  suatu  alternatif  untuk mengurangi  hingga  menghilangkan  penggunaan pestisida  sintetik.  Hubungan  antagonistik  antar mikroba telah lama dipelajari untuk pengembangan  produk  agen kontrol  hayati.  Pada bakteri,  beberapa  penelitian  berfokus  pada interaksi  antagonis  antara  patogen  dan  inangnya (Ferniah et al ., 2012; Pradana et al ., 2015; Verma et al ., 2017).
Riset  tentang  agen  biokontrol  pertama  kali dilakukan  pada  awal  abad  ke-19,  menggunakan mikroorganisme  atau  pun  metabolitnya  untuk mengatasi  penyakit  pada  tanaman  pangan  (Singh &  Yadav,  2020).  Kelompok  bakteri  yang  paling banyak  digunakan  diantaranya Pseudomonas ( P. putida dan P.  fluorescens ), Bacillus spp., Streptomyces spp. serta sebagian kecil dari familia Enterobacteriaceae (Mishra & Arora, 2018). Genus Bacillus seringkali  dipilih  karena  kemampuannya membentuk  endospora  dan  memiliki  beragam mekanisme  antagonistik.  Genus Bacillus memiliki keragaman  spesies  dan  tingkat  kemelimpahan pada agroekosistem yang lebih tinggi dibandingkan  dengan  genera  lainnya  (Saxena et al .,  2020).  Tingkat  keberlangsungan  hidup  yang tinggi  dan  adaptif  terhadap  kondisi  cekaman tertentu  juga  menjadi  keunggulan  lainnya (Gingichashvili et  al .,  2019).  Bakteri  ini  memiliki produk  metabolit  yang  beragam  dan  potensial sebagai antibiotic (Sumi et al ., 2015).
Riset-riset terkait pengaruh tingginya keragaman  mikroba  pada  zona  rhizosfer  untuk mengontrol  fitopatogen  telah  lama  dieksplorasi. Rhizosfer merupakan pertahanan pertama tumbuhan  terhadap  fitopatogen  edafik  yang menghambat  tumbuhnya  perakaran  (Zhalnina et al .,  2018).  Mekanisme  agen  kontrol  hayati  dalam memengaruhi  pertumbuhan,  perkembangan,  dan pola infeksi fitopatogen,
meliputi:
a)
hiperparasitisme dan predasi (Chen et al ., 2016); b) produksi  senyawa  dengan  berat  molekul  ringan dan  memiliki  efek  langsung,  seperti  antibiotik (fenazin, 2,4-diacetylfloroglucinol , lipopeptida siklik),  enzim  litik  (kitinase,  glukanase,  protease), atau  metabolit  residu  (amonia,  karbon  dioksida, asam  sianida)  (Raaijmakers  &  Mazzola,  2012; Bouizgarne,  2013);  dan  c)  melalui  mekanisme pertahanan  tidak  langsung,  seperti  kompetisi untuk  ruang hidup, penyerapan nutrien,  konsumsi eksudat  akar,  produksi  siderofor,  dan  induksi
respon pertahanan sistemik (Pal & Gardener, 2006; Yu et al ., 2011; Chowdhury et al ., 2015; Yeom et al ., 2017).
Berbagai  penelitian  molekuler  menunjukkan bahwa  sekitar  4%  genom Bacillus terkait  dengan produksi  senyawa  metabolit  sekunder  untuk mengontrol  fitopatogen,  bahkan  pada B. amyloliquefaciens FZB42 mencapai 8,5%
(Raaijmakers  &  Mazzola,  2012). Bacillus spp.  juga dapat  berperan  sebagai  rhizobakteri  yang merangsang  pertumbuhan tanaman (biostimulan). Artikel ini bertujuan untuk mengulas secara umum mekanisme  bakteri Bacillus sebagai  agen  kontrol hayati dan biostimulan pada tanaman.

## METODE PENELITIAN
Artikel  review  ini  mengulas,  merangkum,  dan mengaitkan
berbagai penelitian-penelitian sebelumnya  yang  berhubungan  dengan  topik aplikasi  bakteri Bacillus untuk  pertanian.  Tinjauan pustaka  dilakukan  pada  artikel  jurnal  dan  buku yang  muncul  dengan  kata  kunci  kombinasi: antibiotics,  antifungi,  Bacillus,  biopesticide,  crop protection,  ISR,  SAR,  product-based pada search engine Google  Cendekia  ( Google  Scholar ). Sebanyak 71% artikel yang digunakan, terbit dalam 10 tahun terakhir (2012-2022).

## HASIL PEMBAHASAN
Tinjauan Umum Genus Bacillus Bacillus merupakan  bakteri  gram  positif, berbentuk rod (basil pendek), dan termasuk dalam filum Firmicutes dengan jumlah spesies sekitar 266. Bacillus dapat  hidup  pada  kondisi  aerob  obligat atau  anaerob  fakultatif.  Pada  kondisi  kekurangan nutrien  atau  terjadi  cekaman  kekeringan,  bakteri ini  akan  membentuk  endospora  (Hutchison et  al ., 2014). Spesies dalam genus Bacillus dapat bersifat termofilik, psikrofilik, acidofilik, alkalifilik, halotoleran,  atau  halofilik,  serta  mampu  tumbuh pada rentang pH, temperatur, dan salinitas dimana banyak  mikroorganisme lain tidak  dapat bertahan hidup.
Ketika Bacillus berada pada kondisi lingkungan yang  kurang  menguntungkan,  seperti  saat terjadinya  fluktuasi  temperatur,  osmolaritas,  atau ketersediaan  sumber  karbon  di  lingkungan,  sel bakteri  beralih  ke  fase  letargi,  mengalami perlambatan pertumbuhan (fase stasioner). Dalam hal  ini, Bacillus mengembangkan  respon  adaptasi dengan  meningkatkan  kemampuan  motilitas,
pengambilan  DNA  eksogen  melalui  transformasi genetik,  hingga  produksi  antibiotik  atau  enzim degradatif ekstraseluler (Burns et al ., 2013).
Antibiotik dari Senyawa Metabolit Sekunder Bakteri  yang  memiliki  kemampuan  antibiosis yang  tinggi,  seperti B.  subtilis mampu menghambat  kompetitor  dengan  parasitisme. Mekanisme antibiosis memiliki spektrum yang luas, salah  satunya  dengan  produksi  toksin.  Toksin untuk  menghambat  cendawan  sejauh  ini  adalah yang  paling  efektif  dibandingkan  dengan mekanisme aksi lainnya (Le Roux et al ., 2014). Bacillus memproduksi  beragam  metabolit antifungi,  diantaranya  lipopeptida  dari  surfaktin, iturin,  dan  fengisin.  Peptida  tersebut  merupakan senyawa  siklik  dari  7  atau  10  rantai  asam  amino yang  berhubungan  dengan  β-amino  (iturin)  atau asam  lemak  β-hydroxy  (surfaktin  dan  fengisin). Panjang  rantai  asam  lemak  bervariasi  mulai  dari C13  hingga  C16  untuk  surfaktin  dan  C14  hingga C18 untuk fengisin (Ongena et al ., 2005). Meskipun mirip  secara  struktural,  surfaktin,  iturin,  dan fengisin  berbeda  dalam  hal  aktivitas  biologisnya. Sebagai  contoh,  iturin  dan  fengisin  menunjukkan aktivitas  antifungi  yang  tinggi  dan  mampu menghambat  pertumbuhan  dari  banyak  jenis fitopatogen lainnya. Sedangkan surfaktin, bukanlah senyawa  fungitoksik,  namun  menghasilkan  efek sinergisme  sebagai  antifungi  ketika  diekskresikan bersama iturin A (Jasim et al ., 2016).
Pada  kasus Phytobacter ,  surfaktin  memiliki kemampuan antibakteri yang lemah, namun iturin yang  dihasilkan  dapat  berperan  sebagai  inhibitor bakteri  Gram-positif.  Bais et  al .  (2004)  melakukan pengujian  untuk  mengetahui  peran  surfaktin  dari B. subtilis dalam mengontrol pertumbuhan bakteri Pseudomonas  syringae pada  akar Arabidopsis . Strain mutan M1 dengan delesi pada gen surfactin synthetase yang  bertanggung  jawab  terhadap kehilangan  kemampuan  sintesis  surfaktin,  tidak efektif dalam mengontrol pertumbuhan P. syringae dan  pembentukan  biofilm B.  subtilis pada permukaan  akar  oleh B.  subtilis .  Berdasarkan pengamatan  tersebut,  penulis  mengonfirmasi bahwa  aktivitas  antagonistik  dan  kemampuan untuk membentuk biofilm, berhubungan langsung dengan kemampuan sintesis surfaktin.
Beberapa  spesies Bacillus juga  memiliki kemampuan memproduksi senyawa volatil dengan aktivitas  antifungi.  Banyak  dari  senyawa  ini memiliki struktur yang unik yang tidak  diproduksi kebanyakan  mikroba  lainnya  (Wenke et  al .,  2010). Chen et al . (2008) menemukan 14  senyawa volatil dari B.  subtilis ,  yang  diidentifikasi  melalui  metode gas chromatography–mass  spectrometry (GC-MS). Namun ada juga senyawa yang umum ditemukan sebagai antifungi di patosistem lainnya, seperti 2- ethyl-hexanol , 2,4-bis(2-methylpropyl)phenol , 4- hydroxybenzaldehyde , dan 2-nonanone (Chen et al ., 2008b).
Produksi enzim yang berperan dalam degradasi
Gambar 1. Mekanisme aksi protein Cry dalam tubuh serangga; modifikasi dari Xu et al . (2014)
dinding  sel  fitopatogen  merupakan  salah  satu aspek  yang  paling  awal  diteliti,  khususnya  pada patogen  jamur.  Dinding  sel  jamur  tersusun  atas glikoprotein, polisakarida, dan beragam komponen lainnya  (Ruiz-Herrera  &  Ortiz-Castellanos,  2019). Fraksi  polisakarida  menyusun  80%  komponen dinding  sel  jamur,  sebagian  berupa  kitin  (~10- 20%)  dan  glukan  (~50-60%),  yang  mana  masing- masing terdiri dari residu β-1,3-glucose dan β-1,4- N-acetylglucosamine (Muszewska et  al .,  2018). Polimer tersebut berperan penting dalam kekuatan dinding  sel  melalui  jejaring  ikatan  glikosidik  yang luas.  Adanya  interferensi  dalam  ikatan  tersebut dapat  melemahkan  dinding  sel  jamur,  sehingga menyebabkan lisis dan kematian sel.
Produksi  enzim  litik,  seperti  kitinase  (EC 3.2.1.14)  dan   β-glukanase   (EC 3. 2.1.6   dan  EC 3.2.1.39)  yang  diekskresikan  oleh Bacillus , menunjukkan  efek  penghambatan  yang  kuat terhadap  jamur  (Edison et  al .,  2018).  Enzim tersebut  mampu  mendegradasi  polisakarida dengan  menghidrolisis  ikatan  glikosidiknya. Peranan  enzim  litik  pada Bacillus telah  diketahui secara luas. Les et al . (2020) menemukan peranan kitinase B.  subtilis SL-13  untuk  mengontrol Rhizoctonia  solani.  Chien-Jui et  al .  (2004) melakukan kloning gen chiCW dari B. cereus 28-9 pada Escherichia  coli DH5α  dan  menemukan metabolit  yang  telah  dipurifikasi  memiliki  daya hambat  terhadap  germinasi  spora Botrytis elliptica .  β-glukanase  merupakan  komponen penting  dalam  kemampuan  antagonistik  genus Bacillus ;  Aktuganov et  al .  (2007)  melaporkan bahwa  β-1,3-glukanase  adalah  enzim  utama  yang diproduksi oleh Bacillus sp. 739 untuk mengontrol Bipolaris  sorokiniana ,  dan  pengujian  bersama dengan B. amyloliquefaciens MET0908 menunjukan adanya aktivitas litik dari β-1,3-glukanase terhadap hifa Colletotrichum lagenarium .
Salah  satu  mekanisme  kontrol  yang  paling banyak  diteliti  adalah  kemampuan Bacillus memproduksi δ-endotoxin . Mekanisme ini menjadi titik  balik  pengembangan  produk  biopestisida secara  global  untuk    mengontrol  Lepidoptera menggunakan B.  thuringiensis var.  kurstaki  HD-1. B.  thuringiensis (Bt) memproduksi protein Cry ( Bt- δ-endotoxin )  selama  pembentukan  spora.  Protein ini  mampu  melisiskan  sel  inang  pada  saat  berada di saluran pencernaan serangga target. Strain HD- 1 membawa beragam gen antilepidoptera, seperti cry1Aa , cry1Ab , cry1Ac , cry2Aa , cry2Ab and cry1Ia
(Höfte  &  Whiteley,  1989;  Sauka  &  Benintende, 2008).
Toksin  Bt  merupakan  protein  paraspora  yang tersusun  dari  unit-unit  polipeptida  dengan  berat molekul mulai dari 27-140 kDa, dan sejauh ini 300 holotipe toksin Bt telah dilaporkan (Chattopadhyay & Banerjee, 2018). Toksin Bt disintesis selama fase sporulasi;  digolongkan  menjadi  dua  kelompok, yaitu  1)  protein  Cry  (crystal)  yang  mana  berupa toksin  spesifik  khususnya  untuk  serangga  dan  2) protein  Cyt  (cytolitic)  yang  memiliki  toksisitas terhadap kebanyakan serangga, termasuk diptera. Protein Cry lebih umum dipilih sebagai bahan aktif biopestisida.  Mekanisme  aksinya  dimulai  ketika protein  Cry  dalam  bakteri  yang  ikut  termakan serangga, dipecah dengan protease yang terdapat dalam  mesenteron  serangga,  sehingga  terjadi pemisahkan bagian asam amino di region awal N- terminus  dan  akhir  C-terminus.  Fragmen  ini kemudian  lepas  dan  menjadi  toksik  ketika berinteraksi  dengan  protein  reseptor  pada  sel saluran  cerna  (Gambar  1).  Fragmen  tersebut dikenali oleh reseptor spesifik dalam membran dan dimasukkan  ke  dalam  sel  melalui  kaderin  (1), persinyalan  berlanjut  dengan  pembentukan struktur oligomerik pra-porous (2-3),  dan menjadi struktur  porous  litik  (4),  yang  memicu ketidakseimbangan osmotik.
Hal tersebut menyebabkan sel epitelium lisis dan mati (5) (Xu et al . 2014).
Induksi Ketahanan Sistemik
Selama evolusi berlangsung, tumbuhan mengembangkan  mekanisme  pertahanan  diri terhadap invasi patogen (bakteri, fungi, nematoda, serangga, dll.). Mekanisme ini secara laten ada dan bisa dimunculkan dengan adanya stimulus melalui infeksi  patogen.  Secara  umum  mekanisme  ini dikenal  dengan  istilah  ‘resistensi  yang  didapat secara  sistemik’  ( systemic  acquired  resistance (SAR)). SAR tidak hanya diaktivasi pada situs infeksi namun  juga  secara  sistemik  muncul  di  jaringan- jaringan lainnya (Pieterse et al ., 2014).
Upaya  perlindungan  tanaman  pangan  utama (tomat,  jagung,  kacang-kacangan,  gandum,  beras, dsb.)  menggunakan  mekanisme  induksi  respon sistemik  oleh  berbagai  strain Bacillus telah  diteliti secara luas (Choudhary & Johri, 2009; Akram et al ., 2016;  Wang et  al .,  2013). Bacillus memproduksi beragam  molekul  elisitor  untuk  menginduksi respon tersebut, termasuk lipopeptida (Chowdhury
100 | Satiaji et al Bakteri Bacillus
et  al .,  2015),  hormon  (Tiwari et  al .,  2017),  dan senyawa volatil (Kim et al ., 2015).
SAR  diaktivasi  melalui  penerimaan  rangsangan oleh  dua  reseptor,  yaitu pattern  recognition receptors (PRR) dan nucleotide-binding-leucine-rich repeats (NB-LRR)    (Pieterse et  al .,  2014).  Stimulasi komponen  seluler  seperti  masuknya  kitin  jamur atau  flagelin  patogen  ( pathogen-associated molecular patterns (PAMP) atau microbe-associated molecular  patterns (MAMP))  akan  memicu  garis pertahanan  pertama  yang  dikenal  sebagai  PTI (PAMP- triggered  immunity ).  Pada  patogen  yang dapat    menghindari  PTI,  garis  pertahanan  kedua akan  diaktifkan  melalui  suatu  protein  efektor virulensi  pada  reseptor  NB-LRR  (Ray et  al .,  2019). SAR  bergantung  pada  persinyalan  asam  salisilat yang  mengaktifkan  gen  terkait  patogenesis tersebut,  yang  mana  mengkode  protein,  seperti PR1 yang berperan sebagai antimikrobia (Ali et al ., 2018).  Respon  sistemik  yang  terinduksi  ( induced systemic  resistance ,  ISR)  juga  memiliki  persinyalan yang mirip dengan SAR melalui stimulus beragam elisitor yang diproduksi oleh mikroba simbion (Gao et  al .,  2015).  Baik  SAR  maupun  ISR  seringkali disamakan  karena  kemiripan  mekanismenya. Adapun  persinyalan  pada  ISR,  bergantung  pada asam jasmonat dan etilen (Pieterse et al ., 2014). Berdasarkan uraian di atas, ISR dapat diaktivasi oleh  bakteri  simbion  dan/  atau  substansi  yang dikeluarkannya, sehingga menginduksi mekanisme aksi melawan patogen. Sebagai contoh, Malfanova et  al .  (2012)  mempelajari  sintesis  lipopeptida  dari surfaktin  dan  fengisin  yang  diproduksi B.  subtilis isolat  168.  Senyawa  tersebut  berperan  sebagai aktivator  ISR  pada  kacang  buncis  dan  tomat. Senyawa volatil dari B. subtilis isolat GB03 berperan penting  dalam  stimulasi  fase  induksi  pada Arabidopsis.  Hal  ini  mampu  memicu  ISR  untuk melawan  patogen  penyebab  penyakit  busuk  akar, Pectobacterium  carotovorum subsp. Carotovorum (Ryu et al ., 2013).
Bacillus Sebagai Biostimulan Pada Tanaman Stimulasi pertumbuhan tanaman akibat adanya interaksi  dengan  bakteri  pada  zona  rhizosfer merupakan  konsekuensi  dari  adanya  peningkatan fiksasi  nitrogen,  efisiensi  keterserapan  nutrien, sintesis  fitohormon,  dan  perbaikan  kualitas  tanah. Peran  utama Bacillus spp.  dalam  hal  ini  adalah kemampuan  untuk  mengikat  nitrogen  dan melarutkan  fosfat.  Bakteri  ketika  melakukan konversi dinitrogen (N 2 ) menjadi amonia (NH 3 ) dan
proses  pelarutan  fosfat,  menggunakan  enzim nitrogenase  dan  fitase.  Efeknya  adalah  mampu mempercepat  pertumbuhan  tanaman  sehingga meningkatkan potensi produktivitasnya.
Sebagian besar bakteri, alga, dan actinomycetes bergantung  pada  ketersediaan  PO 4 dan  fosfor anorganik  (Pi),  karena  keduanya  berperan  vital dalam  banyak  reaksi  pemerolehan  energi.  Di  sisi lain, N 2 anorganik bereaksi dengan cara direduksi, dimana  setiap  atom  akan  memperoleh  elektron dan  menjadi  stabil,  sehingga  menghasilkan  ion seperti  nitrat  (NO 3 )  atau  amonium  (NH 4 )  yang memiliki afinitas yang tinggi untuk difiksasi (Bu et al .,  2019).  Proses  pengubahan  nutrien  tersebut akan  memberikan  dampak  agronomis  yang  besar apabila  diterapkan  pada  lahan  yang  terdegradasi, dimana  keragaman  mikroorganisme  menurun drastis  akibat  dampak  negatif  dari  penerapan teknik pertanian yang tidak berkelanjutan.
Bacillus yang  berasosiasi  dengan  tanaman dapat  memberikan  efek  positif    karena  metabolit yang dihasilkan mampu memicu sensitifitas sistem perakaran  untuk  absorpsi  nutrien  (Manjula  & Podile,  2005).  Bakteri  ini  juga  berperan merangsang regulasi zat pengatur tumbuh selama sintesis auksin, giberelin, dan sitokinin (Tahir et al ., 2017). Salah satu efek dari stimulasi pertumbuhan oleh B.  subtilis adalah  dapat  mempercepat germinasi.  Manjula  &  Podile  (2005)  menemukan bahwa  biji  kacang  gude  ( Cajanus  cajan )  yang ditanam dalam media tanah gambut yang diberi B. subtilis AF1 dan kitin, tingkat perkecambahan dan berat  keringnya  meningkat  antara  29-33%. Germinasi  juga  meningkat  pada  biji  tanaman kapas,  jagung,  dan  kedelai  yang  disuplementasi dengan B. subtilis PRBS1 (Junges et al ., 2013). Efek positif  ini  terus  berlanjut  hingga  pertumbuhan seedling  dan  fase  perkembangan.  Semakin  cepat beralih  menuju  fase  pendewasaan  maka  tingkat kematian tanaman akibat patogen semakin rendah karena lebih resisten.
Prospek Produk Komersil Berbasis Bacillus Penggunaan  pestisida  sintetik  sebagai  metode utama  untuk  mengontrol  hama  dan  penyakit tanaman,
telah terbukti meningkatkan produktivitas pertanian secara signifikan. Bagaimanapun, penggunaannya secara berlebihan berakibat  pada  munculnya  resistensi  hama terhadap pestisida tersebut dan timbulnya masalah kesehatan  manusia  dan  lingkungan.  Solusi alternatif yang ramah lingkungan untuk mereduksi
bahkan  menghilangkan  penggunaan  pestisida sintetik  ini  telah  tiga  dekade  diupayakan  untuk mencapai  praktik  pertanian  yang  berkelanjutan (Pérez-García et al ., 2011).
Kontrol hama dan penyakit menggunakan agen biologi  setidaknya  mampu  menekan  angka kerugian  petani.  Tingkat  keefektivan  penggunaan agen  kontrol  hayati  bergantung  pada  konsistensi penggunaannya  dalam  jangka  waktu  menengah hingga  panjang.  Hal  ini  dikarenakan  pada  lahan terbuka, banyak faktor eksternal yang memengaruhi efektivitas agen hayati  seperti  suhu yang  terlalu  panas/dingin,  adanya  hujan  yang dapat  menghanyutkan  bahan,  hingga  resistensi yang  muncul  akibat  penggunaan  pestisida sebelumnya. Agen hayati memiliki efektivitas yang tinggi  dalam  waktu  relatif  singkat  apabila diterapkan  pada  tanaman  di  dalam  greenhouse. Namun  agen  hayati  juga  bisa  diterapkan  dan menimbulkan  efek  jangka  panjang  pada  lahan terbuka  dengan  cara  selain  mengeliminasi  hama dan patogen, juga memperbaiki kualitas tanah dan keseimbangan ekosistem.
Produk  pestisida  berbasis  agen  hayati  yang selanjutnya disebut dengan biopestisida merupakan pestisida
yang mengandung organisme  hidup  (jamur,  bakteri,  yeast,  tanaman, dsb.)  dan/  atau  senyawa  yang  diekstraksi  dari mikroorganisme tersebut, serta bahan penyertanya yang  aman  bagi  manusia  dan  lingkungan  yang ditujukan  untuk  mengontrol  hama  dan  penyakit khususnya  pada  tanaman  pangan  (Tijjani et  al ., 2016).  Biopestisida  dikelompokkan  menjadi  tiga tipe  berdasarkan  bahan  aktifnya:  1)  produk biokimia,  dengan  bahan  utama  metabolit sekunder;  2)  produk  semi-sintetik,  dengan  bahan utama  seperti  feromon;  dan  3)  produk  berbasis agen  hayati,  meliputi  penggunaan  bakteri,  virus, jamur, dan protozoa  (Chandler et al ., 2011).
Pengembangan  produk  terkait  agen  hayati, khususnya  yang  menggunakan  prokariota,  relatif baru. Bakteri yang  pertama kali  digunakan  adalah Agrobacterium  radiobacter isolat  K84,  yang  telah diregristrasi  oleh U.S.  Environmental  Protection Agency (USEPA)  pada  1979  untuk  menangani penyakit  tumor  mahkota  empedu  ( crown  gall tumor ) (Fravel, 2005). Sejauh ini 14 bakteri dan 12 jamur telah teregister di USEPA untuk mengontrol penyakit  tanaman.  Kebanyakan  dari  produk berbasis mikroorganisme tersebut telah dipasarkan secara luas.
Pada  saat  ini,  penjualan  pestisida  sintetik mengalami penurunan sebanyak 2% per tahunnya, disisi  lain  penjualan  biopestisida  mengalami peningkatan tahunan sebanyak 20%  (Yadav et al ., 2015).  Namun,  biopestisida  hanyalah  bagian  kecil dari  pasar  global  proteksi  tanaman,  hanya  sekitar 5%  atau  3  miliar  USD.  Meskipun  demikian,  pada 2023,  penjualan  biopestisida  diprediksi  mampu mencapai tingkat pertumbuhan tahunan majemuk setidaknya 8,64%, atau sekitar lebih dari 4.5 miliar USD (Olson, 2015 ).
Beberapa  alasan  ketertarikan  pasar  terhadap penggunaan biopestisida, diantaranya: 1)
terbatasnya  potensi  resistensi  yang  muncul  dari organisme  patogen;  2)  penurunan  laju  penemuan bahan  insektisida  sintetik  yang  efektif,  disamping perspektif  publik  yang  memang  memandang bahan  tersebut  berbahaya;  3)  peningkatan produksi  biopestisida  yang  mengarah  kepada spesifitas  bahan  terhadap  patogen;  4)  adanya insentif  untuk  menggunakan  produk  ramah lingkungan;  serta  5)  intensifnya  interaksi  antara produsen  dan  badan  pemerintah  terkait kemudahan regulasi produk dan keamanannya.
Terkini, produk berbasis B. thuringiensis mengisi 75%  pasar  biopestisida  di  seluruh  dunia  (Olson, 2015),  dan  telah  menjadi  kompetitor  pestisida sintetik sejak 1980. Beberapa spesies lain seperti B. subtilis , B.  pumilus , B.  licheniformis dan B. amyloliquefaciens , sukses diimplementasikan untuk pengendalian  penyakit  jamur.  Sebanyak  85% produk  bakteri  menggunakan Bacillus sebagai agen  utamanya.  Selain  karena  metabolitnya memiliki  spektrum  luas  untuk  melawan  banyak patogen,  juga  karena  kemampuan  membentuk endospora  membuat  bakteri  ini  tahan  disimpan dalam jangka waktu lama.

## KESIMPULAN DAN SARAN
Berbagai  riset  dan  aplikasi  di  lapangan membuktikan  bahwa Bacillus mampu  berperan sebagai  agen  kontrol  hayati  dan  stimulan  pada tanaman,  baik  melalui  induksi  sistemik  respon pertahanan,  penghasilan  metabolit  toksik,  atau pun  dengan  memengaruhi  regulasi  zat  pengatur tumbuh  pada  tanaman.  Penelitian  lebih  lanjut diperlukan  untuk  mendalami  interaksi  antara tanaman  dan Bacillus untuk  mendapatkan formulasi  produk  yang  lebih  stabil  dan  spesifik. Penggunaan  agen  hayati  berbasis Bacillus diharapkan  mampu  mendukung  upaya  global
untuk  mencapai  target  pembangunan  yang berkelanjutan khusunya dibidang pertanian.

## DAFTAR PUSTAKA
Aktuganov, G. E., Melentiev, A. I., & Varlamov, V. P. (2019).  Biotechnological  aspects  of  the enzymatic preparation of bioactive chitooligosaccharides. Applied Biochemistry and Microbiology , 55 (4), 323-343. https://doi.org/10.1134/S0003683819040021
Ali, S., Ganai, B. A., Kamili, A. N., Bhat, A. A., Mir, Z. A., Bhat, J. A., Tyagi, A., Islam, S. T., Mushtaq, M., Yadav,  P.,  Grover,  A.,  &  Rawat,  S.  (2018). Pathogenesis-related  proteins  and  peptides  as promising  tools  for  engineering  plants  with multiple  stress  tolerance. Microbiological Research , 212 , 29-37. https://doi.org/10.1016/j.micres.2018.04.008 Bais,  H.  P.,  Fall,  R.,  &  Vivanco,  J.  M.  (2004). Biocontrol  of Bacillus  subtilis against  infection of Arabidopsis roots by Pseudomonas syringae is facilitated  by  biofilm  formation  and  surfactin production. Plant  Physiology , 134 (1),  307-319. https://doi.org/10.1104/pp.103.028712
Borriss,  R.  (2011).  Use  of  plant-associated Bacillus strains as biofertilizers and biocontrol agents in agriculture.  In Bacteria  in  agrobiology:  Plant growth  responses (pp.  41-76).  Berlin,  GER: Springer
Bouizgarne,  B.  (2013).  Bacteria  for  plant  growth promotion  and  disease  management.  In Bacteria  in  agrobiology:  disease  management (pp. 15-47). Berlin, GER: Springer.
Bu,  Y.,  Takano,  T.,  &  Liu,  S.  (2019).  The  role  of ammonium  transporter  (AMT)  against  salt stress  in  plants. Plant  Signaling  &  Behavior ,
14 (8), 1625696. https://doi.org/10.1080/15592324.2019.162569 6
Burns, R. G., DeForest, J. L., Marxsen, J., Sinsabaugh,
R.  L.,  Stromberger,  M.  E.,  Wallenstein,  M.  D., Weintraub,  M.N.,  &  Zoppini,  A.  (2013).  Soil enzymes  in  a  changing  environment:  current knowledge  and  future  directions. Soil  Biology and Biochemistry , 58 , 216-234. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2012.11.009
Caulier,  S.,  Nannan,  C.,  Gillis,  A.,  Licciardi,  F., Bragard,  C.,  &  Mahillon,  J.  (2019).  Overview  of
the  antimicrobial  compounds  produced  by members of the Bacillus subtilis group. Frontiers in Microbiology , 10 , 302. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.00302
Chandler, D., Bailey, A. S., Tatchell, G. M., Davidson,
G.,  Greaves,  J.,  &  Grant,  W.  P.  (2011).  The development, regulation and use of biopesticides for integrated  pest management. Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society B:  Biological  Sciences , 366 (1573),  1987-1998. https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0390
Chattopadhyay,  P.,  &  Banerjee,  G.  (2018).  Recent advancement  on  chemical  arsenal  of  Bt  toxin and its application in pest management system in  agricultural  field. 3  Biotech , 8 (4),  1-12. https://doi.org/10.1007/s13205-018-1223-1
Chen, H., Wang, L., Su, C. X., Gong, G. H., Wang, P., & Yu, Z. L. (2008). Isolation and characterization of  lipopeptide  antibiotics  produced  by Bacillus subtilis . Letters  in Applied  Microbiology , 47 (3),
180-186. https://doi.org/10.1111/j.1472-
765X.2008.02412.x
Chen, H., Xiao, X., Wang, J., Wu, L., Zheng, Z., & Yu, Z.  (2008).  Antagonistic  effects  of  volatiles generated  by Bacillus  subtilis on  spore germination  and  hyphal  growth  of  the  plant pathogen, Botrytis  cinerea . Biotechnology Letters , 30 (5), 919-923. https://doi.org/10.1007/s10529-007-9626-9
Chen,  Y.  Y.,  Chen,  P.  C.,  &  Tsay,  T.  T.  (2016).  The biocontrol  efficacy  and  antibiotic  activity  of Streptomyces  plicatus  on  the  oomycete Phytophthora capsici . Biological Control , 98 , 34- 42. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2016.02.011
Choudhary, D. K., & Johri, B. N. (2009). Interactions of Bacillus spp.  and  plants–with  special reference  to  induced  systemic  resistance  (ISR). Microbiological  Research , 164 (5),  493-513. https://doi.org/10.1016/j.micres.2008.08.007
Chowdhury, S. P., Hartmann, A., Gao, X., & Borriss,
R.  (2015).  Biocontrol  mechanism  by  root- associated Bacillus  amyloliquefaciens FZB42–a review. Frontiers  in  Microbiology , 6 ,  780. https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00780
Edison, L. K., Shiburaj, S., &  Pradeep, N. S. (2018). Microbial  beta  glucanase  in  agriculture.  In
Advances in Microbial Biotechnology (pp. 53-72). Oakville, CA: Apple Academic Press
Fabre,  F.,  Rousseau,  E.,  Mailleret,  L.,  &  Moury,  B. (2012).  Durable  strategies  to  deploy  plant resistance  in  agricultural  landscapes. New Phytologist , 193 (4), 1064-1075. https://doi.org/10.1111/j.1469- 8137.2011.04019.x
Ferniah,  R.  S.,  Pujiyanto,  S.,  Purwantisari,  S.,  & Supriyadi,  S.  (2012).  Interaksi  kapang  patogen Fusarium  oxysporum  dengan  bakteri  kitinolitik rizosfer tanaman jahe dan pisang. Jurnal Natur Indonesia , 14 (1), 56-60. http://dx.doi.org/10.31258/jnat.14.1.56-60
Fravel,  D.R.  (2005).  Commercialization  and implementation  of  biocontrol. Annu.  Rev. Phytopathol ., 43 : 337-359. https://doi.org/10.1146/annurev.phyto.43.0329 04.092924
Gao,  Q.  M.,  Zhu,  S.,  Kachroo,  P.,  &  Kachroo,  A. (2015).  Signal  regulators  of  systemic  acquired resistance. Frontiers  in  Plant  Science , 6 ,  228. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00228
Gingichashvili,  S.,  Duanis-Assaf,  D.,  Shemesh,  M., Featherstone, J. D., Feuerstein, O., & Steinberg, D. (2019). The adaptive morphology of Bacillus subtilis biofilms:  a  defense  mechanism  against bacterial  starvation. Microorganisms , 8 (1),  62. https://doi.org/10.3390/microorganisms801006 2
Hammami, I., Rhouma, A., Jaouadi, B., Rebai, A., &
Nesme, X. (2009). Optimization and biochemical characterization  of  a  bacteriocin  from  a  newly isolated Bacillus  subtilis strain  14B  for biocontrol of Agrobacterium spp. strains. Letters in  Applied  Microbiology , 48 (2),  253-260. https://doi.org/10.1111/j.1472- 765X.2008.02524.x Höfte, H., & Whiteley, H. (1989). Insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringiensis . Microbiological Reviews , 53 (2), 242-255. https://doi.org/10.1128/mr.53.2.242-255.1989
World Bank. (2022, Sep 30). Agriculture and  food. https://www.worldbank.org/en/topic/agricultur e/overview
Huang, C. J., Wang, T. K., Chung, S. C., & Chen, C. Y.
(2005).  Identification  of  an  antifungal  chitinase
from  a  potential  biocontrol  agent,  Bacillus cereus  28-9. BMB  Reports , 38 (1),  82-88. https://doi.org/10.5483/BMBRep.2005.38.1.082
Hutchison, E. A., Miller, D. A., & Angert, E. R. (2016).
Sporulation  in  bacteria:  beyond  the  standard model. The  Bacterial  Spore:  from  Molecules  to
Systems , 2 (5), 87-102. https://doi.org/10.1128/9781555819323.ch4
Jasim,  B.,  Sreelakshmi,  K.  S.,  Mathew,  J.,  & Radhakrishnan, E. K. (2016). Surfactin, iturin, and fengycin biosynthesis by endophytic Bacillus sp. from Bacopa monnieri . Microbial Ecology , 72 (1),
106-119.  https://doi.org/10.1007/s00248-016- 0753-5
Junges, E., Toebe, M., Santos, R. F. D., Finger, G., & Muniz,  M.  F.  B.  (2013).  Effect  of  priming  and seed-coating  when  associated  with Bacillus subtilis in  maize  seeds. Revista  Ciência Agronômica , 44 , 520-526. https://doi.org/10.1590/S1806- 66902013000300014 Kim,  J.  S.,  Lee,  J.,  Lee,  C.  H.,  Woo,  S.  Y.,  Kang,  H., Seo,  S.  G.,  &  Kim,  S.  H.  (2015).  Activation  of pathogenesis-related genes by the
rhizobacterium, Bacillus sp.  JS,  which  induces systemic resistance in tobacco plants. The Plant Pathology Journal , 31 (2), 195. https://doi.org/10.5423%2FPPJ.NT.11.2014.0122
Kumar, A., Prakash, A., & Johri, B. N. (2011). Bacillus as  PGPR  in  crop  ecosystem.  In Bacteria  in agrobiology: crop ecosystems (pp. 37-59). Berlin, GER: Springer
Kumar, P., Dubey, R. C., & Maheshwari, D. K. (2012). Bacillus strains  isolated  from  rhizosphere showed  plant  growth  promoting  and antagonistic  activity  against  phytopathogens. Microbiological  Research , 167 (8),  493-499. https://doi.org/10.1016/j.micres.2012.05.002
Le  Roux,  V.,  Dugravot,  S.,  Campan,  E.,  Dubois,  F., Vincent,  C.,  &  Giordanengo,  P.  (2014).  Wild Solanum  resistance  to  aphids:  antixenosis  or antibiosis?. Journal  of  Economic  Entomology ,
101 (2), 584-591. https://doi.org/10.1093/jee/101.2.584
Les,  N.,  Henneberg,  L.,  Nadal,  V.  G.  R.,  Muller,  M., Szemocoviaki, A. G., Carneiro, F. T., & de Souza Jaccoud Filho, D. (2020). Control of Rhizoctonia solani with  biological  products  in  the  seed
104 | Satiaji et al Bakteri Bacillus
treatment  in  soybean. Brazilian  Journal  of Development , 6 (12), 99919-99935. https://doi.org/10.34117/bjdv6n12-470
Li,  Y.,  Gu,  Y.,  Li,  J.,  Xu,  M.,  Wei,  Q.,  &  Wang,  Y.
(2015). Biocontrol agent Bacillus amyloliquefaciens LJ02  induces  systemic resistance  against  cucurbits  powdery  mildew. Frontiers in Microbiology , 6 , 883. https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00883
Malfanova, N., Franzil, L., Lugtenberg, B., Chebotar, V.,  &  Ongena,  M.  (2012).  Cyclic  lipopeptide profile  of  the  plant-beneficial  endophytic bacterium Bacillus  subtilis HC8. Archives  of Microbiology , 194 (11), 893-899. https://doi.org/10.1007/s00203-012-0823-0
Manjula,  K.,  &  Podile,  A.  R.  (2005).  Production  of fungal  cell  wall  degrading  enzymes  by  a biocontrol strain of Bacillus subtilis AF 1. Indian Journal of Experimental Biology , 43 , 892-896.
Mishra,  J.,  &  Arora,  N.  K.  (2018).  Secondary metabolites  of  fluorescent  pseudomonads  in biocontrol  of  phytopathogens  for  sustainable agriculture. Applied  Soil  Ecology , 125 ,  35-45. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.12.004
Muszewska,  A.,  Piłsyk,  S.,  Perlińska-Lenart,  U.,  & Kruszewska,  J.  S.  (2017).  Diversity  of  cell  wall related  proteins  in  human  pathogenic  fungi.
Journal of Fungi , 4 (1), 6. https://doi.org/10.3390/jof4010006
Olson,  S.  (2015).  An  analysis  of  the  biopesticide market now and where it is going. Outlooks on Pest Management , 26 (5), 203-206. https://doi.org/10.1564/v26_oct_04
Ongena,  M.,  Jacques,  P.,  Touré,  Y.,  Destain,  J.,
Jabrane,  A.,  &  Thonart,  P.  (2005).  Involvement of fengycin-type lipopeptides in the multifaceted  biocontrol  potential  of Bacillus subtilis . Applied Microbiology and Biotechnology ,
69 (1),  29-38.  https://doi.org/10.1007/s00253- 005-1940-3
Pieterse,  C.  M.,  Zamioudis,  C.,  Berendsen,  R.  L., Weller,  D.  M.,  Van  Wees,  S.  C.,  & Bakker,  P. A.
(2014).  Induced  systemic  resistance  by beneficial  microbes. Annual  Review  of Phytopathology , 52 , 347-375. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto- 082712-102340
Pradana,  A.  P.,  Putri,  D.,  &  Munif,  A.  (2015).
Eksplorasi  bakteri  endofit  dari  akar  tanaman adam  hawa  dan  potensinya  sebagai  agens hayati  dan  pemacu  pertumbuhan  tanaman padi. Jurnal Fitopatologi Indonesia , 11 (3), 73-73. https://doi.org/10.14692/jfi.11.3.73
Pretali,  L.,  Bernardo,  L.,  Butterfield,  T.  S.,  Trevisan, M., & Lucini, L. (2016). Botanical and biological pesticides  elicit  a  similar  induced  systemic response  in  tomato  ( Solanum  lycopersicum ) secondary metabolism. Phytochemistry , 130 , 56-
63.
https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2016.04.00
2
Raaijmakers, J. M., & Mazzola, M. (2012). Diversity and  natural  functions  of  antibiotics  produced by  beneficial  and  plant  pathogenic  bacteria. Annual  Review of  Phytopathology , 50 , 403-424. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto- 081211-172908
Ray,  S.  K.,  Macoy,  D.  M.,  Kim,  W.  Y.,  Lee,  S.  Y.,  &
Kim,  M.  G.  (2019).  Role  of  RIN4  in  regulating PAMP-triggered  immunity  and  effector- triggered  immunity:  current  status  and  future perspectives. Molecules  and  Cells , 42 (7),  503. https://doi.org/10.14348%2Fmolcells.2019.2433
Ruiz-Herrera, J., & Ortiz-Castellanos, L. (2019). Cell wall glucans of fungi. A review. The Cell Surface , 5 , 100022.
https://doi.org/10.1016/j.tcsw.2019.100022
Ryu, C. M., Choi, H. K., Lee, C. H., Murphy, J. F., Lee,
J.  K.,  &  Kloepper,  J.  W.  (2013).  Modulation  of quorum  sensing  in  acylhomoserine  lactone- producing  or-degrading  tobacco  plants  leads to  alteration  of  induced  systemic  resistance elicited  by  the  rhizobacterium Serratia marcescens 90-166. The  Plant  Pathology Journal , 29 (2), 182. https://doi.org/10.5423%2FPPJ.SI.11.2012.0173. R2
Sauka,  D.  H.,  &  Benintende,  G.  B.  (2008). Bacillus thuringiensis :  general  aspects.  An  approach  to its use in the biological control of lepidopteran insects  behaving  as  agricultural  pests. Revista Argentina  de  Microbiología , 40 (2),  124- 140.PMID: 18705497
Savary,  S.,  Ficke,  A.,  Aubertot,  J.  N.,  &  Hollier,  C.
(2012).  Crop  losses  due  to  diseases  and  their implications  for  global  food  production  losses
and food security. Food Security , 4 (4), 519-537. https://doi.org/10.1007/s12571-012-0200-5
Saxena,  A.  K.,  Kumar,  M.,  Chakdar,  H.,  Anuroopa, N.,  &  Bagyaraj,  D.  J.  (2020). Bacillus species  in soil  as  a  natural  resource  for  plant  health  and nutrition. Journal  of  Applied  Microbiology , 128 (6), 1583-1594. https://doi.org/10.1111/jam.14506 Singh,  J.,  &  Yadav,  A.  N.  (Eds.).  (2020). Natural bioactive  products  in  sustainable  agriculture .
Springer Nature.
Singh,  U.  B.,  Malviya,  D.,  Singh,  S.,  Imran,  M., Pathak, N., Alam, M., Rai, J.P., Singh, R.K., Sarma, B.K.,  Sharma,  P.K.,  &  Sharma,  A.  K.  (2016). Compatible  salt-tolerant  rhizosphere  microbe- mediated  induction  of  phenylpropanoid cascade  and  induced  systemic  responses against Bipolaris  sorokiniana ( Sacc. ) Shoemaker causing  spot  blotch  disease  in  wheat  ( Triticum aestivum L.). Applied Soil Ecology , 108 , 300-306. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2016.09.014
Sumi,  C.  D.,  Yang,  B. W.,  Yeo,  I.  C.,  & Hahm,  Y.  T. (2015).  Antimicrobial  peptides  of  the  genus Bacillus :  a  new  era  for  antibiotics. Canadian
Journal  of  Microbiology , 61 (2),  93-103. https://doi.org/10.1139/cjm-2014-0613
Tahir, H. A., Gu, Q., Wu, H., Raza, W., Hanif, A., Wu, L.,  Raza,  W., Hanif,  A.,  Wu, L.,  Colman,  M.V., & Gao,  X.  (2017).  Plant  growth  promotion  by volatile  organic  compounds  produced  by Bacillus subtilis SYST2. Frontiers in Microbiology , 8 , 171. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.00171 Thakur, M., & Sohal, B. S. (2013). Role of elicitors in inducing resistance in plants against pathogen infection:  a  review. International  Scholarly Research Notices , 2013. http://dx.doi.org/10.1155/2013/762412
Tijjani, A., Bashir, K. A., Mohammed, I., Muhammad, A., Gambo, A., & Musa, H. (2016). Biopesticides for  pests  control:  A  review. Journal  of Biopesticides and Agriculture , 3 (1), 6-13.
Tiwari,  S.,  Prasad,  V.,  Chauhan,  P.  S.,  &  Lata,  C.
(2017). Bacillus  amyloliquefaciens confers tolerance  to  various  abiotic  stresses  and modulates  plant  response  to  phytohormones through  osmoprotection  and  gene  expression
regulation  in  rice. Frontiers  in  Plant  Science , 8 , 1510. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01510
Verma, P.,  Yadav, A.  N., Kumar, V., Singh, D.  P., & Saxena,  A.  K.  (2017).  Beneficial  plant-microbes interactions:  biodiversity  of  microbes  from diverse  extreme  environments  and  its  impact for  crop  improvement.  In Plant-microbe interactions  in  agro-ecological  perspectives (pp.
543-580). Singapore: Springer
Villarreal-Delgado,  M.  F.,  Villa-Rodríguez,  E.  D.,
Cira-Chávez, L. A., Estrada-Alvarado, M. I., Parra- Cota,  F.  I.,  &  Santos-Villalobos,  S.  D.  L.  (2018). The genus Bacillus as a biological control agent and  its  implications  in  the  agricultural biosecurity. Revista  Mexicana  de  Fitopatología ,
36 (1), 95-130. https://doi.org/10.18781/r.mex.fit.1706-5
Wang,  W.,  Chen,  L.  N.,  Wu,  H.,  Zang,  H.,  Gao,  S.,
Yang, Y., Xie, S., & Gao, X. (2013). Comparative proteomic analysis of rice seedlings in response to  inoculation  with Bacillus  cereus . Letters  in Applied Microbiology , 56 (3), 208-215. https://doi.org/10.1111/lam.12035
Wang,  X.,  Wang,  L.,  Wang,  J.,  Jin,  P.,  Liu,  H.,  & Zheng, Y. (2014). Bacillus cereus AR156-induced resistance  to Colletotrichum  acutatum is associated with priming of defense responses in loquat  fruit. PLoS  One , 9 (11),  e112494. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0112494
Wenke,  K.,  Kai,  M.,  &  Piechulla,  B.  (2010).
Belowground  volatiles  facilitate  interactions between plant roots and soil organisms. Planta ,
231 (3), 499-506. https://doi.org/10.1007/s00425-009-1076-2
Wu,  Y.,  Zhang,  D.,  Chu,  J.  Y.,  Boyle,  P.,  Wang,  Y.,
Brindle, I. D., De Luca, V., & Després, C. (2012).
The Arabidopsis NPR1 protein is a receptor for the  plant  defense  hormone  salicylic  acid. Cell Reports , 1 (6), 639-647. https://doi.org/10.1016/j.celrep.2012.05.008
Xu,  C.,  Wang,  B.  C.,  Yu,  Z.,  &  Sun,  M.  (2014). Structural  insights  into Bacillus  thuringiensis Cry,  Cyt  and  parasporin  toxins. Toxins , 6 (9),
2732-2770.
https://doi.org/10.3390/toxins6092732
Yadav, I. C., Devi, N. L., Syed, J. H., Cheng, Z., Li, J.,
Zhang, G., & Jones, K. C. (2015). Current status of  persistent  organic  pesticides  residues  in  air,
water,  and  soil,  and  their  possible  effect  on neighboring countries: A comprehensive review of India. Science of the Total Environment , 511 , 123-137. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2014.12.041
Yeom,  J.  R.,  Yoon,  S.  U.,  &  Kim,  C.  G.  (2017).
Quantification  of  residual  antibiotics  in  cow manure being spread over agricultural land and assessment  of  their  behavioral  effects  on antibiotic  resistant  bacteria. Chemosphere , 182 ,
771-780.
https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2017.05. 084
Zhalnina, K., Louie, K. B., Hao, Z., Mansoori, N., da Rocha, U. N., Shi, S., Cho, H., Karaoz, U., Loqué, D., Bowen, B.P.,  & Brodie, E. L. (2018). Dynamic root exudate chemistry and microbial substrate preferences  drive  patterns  in  rhizosphere microbial community assembly. Nature Microbiology , 3 (4), 470-480. https://doi.org/10.1038/s41564-018-0129-3