## PENGARUH pH DAN  WAKTU PENYIMPANAN TERHADAP PERTUMBUHAN Lasiodiplodia theobromae PENYEBAB KANKER BATANG TANAMAN KARET
Effect of pH and Storage Period to the Growth of Lasiodiplodia theobromae which Causes the Stem Canker on the Rubber Plant
1 2 2 3
Tri Rapani FEBBIYANTI *, WIDODO , Suryo WIYONO , dan Sudirman YAHYA
1) Balai Penelitian Sembawa – Pusat Penelitian Karet Jalan Raya Palembang - Betung KM 29 Palembang 30001 Sumatera Selatan *E-mail : irri_sbw@yahoo.com
2) Program Studi Fitopatologi, Departemen Proteksi, Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor Kampus IPB Dramaga Bogor Jawa Barat
3) Program Studi Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor Kampus IPB Dramaga Bogor Jawa Barat
Diterima : 14 Mei 2019 / Disetujui : 18 Juni 2019

## Abstract
Stem  canker  caused  by  the  fungus Lasiodiplodia  theobromae  on  rubber  plant (Hevea  brasiliensis  Muell  Arg.)  is  a  new disease  and  has  not  yet  been  reported  in Indonesia. Many ways can be done to control stem canker. The best control strategy is the management  of  diseases  that  require knowledge of the ecology of pathogens, host, and their interactions with biotic and abiotic environments. Control of pathogen should be based on knowledge of their bioecology. It is hoped  that  bioecological  knowledge  can  be used as a basis to inhibit the development or decrease  inoculum  population  in  the  field. This study aimed to determine the effect of pH in vitro on the growth of stem canker pathogen and  the  rate  of  decreased  viability  due  to storage. The range of effect of pH media were 3,  4,  5,  6  and  7.  Fruit  body  storage  was carried out in containers without soil, sterile soils and unsterilized soil. The determination of viability was carried out at 30, 60, 90, and 120  days  of  storage.  The  lower  the  pH  was causing  the  mycelial  growth  to  be  inhibited. Decreased the viability of the fruit body was fastest when it was stored in unsterilized soil as a result of tissue decay and attacked by antagonist fungi.
Keywords : Bioechology; pH; storage; viability

## Abstrak
L a s i o d i p l o d i a   t h e o b r o m a e merupakan  cendawan  penyebab  kanker batang  pada  tanaman  karet  ( Hevea brasiliensis Muell  Arg.),  penyakit  ini merupakan  penyakit  baru  dan  belum pernah dilaporkan sebelumnya di Indonesia. Banyak  cara  yang  dapat  dilakukan  untuk mengendalikan  penyakit  kanker  batang. Strategi  pengendalian  yang  terbaik  adalah d e n g a n   p e n g e l o l a a n   p e n y a k i t   y a n g membutuhkan  pengetahuan  mengenai ekobiologi patogen, inang, dan interaksinya dengan  lingkungan  biotik  dan  abiotik. Pengendalian  patogen  harus  didasarkan pada  pengetahuan  tentang  bioekologinya. Diharapkan dengan pengetahuan bioekologi b i s a   d i j a d i k a n   d a s a r   u n t u k   b i s a m e n g h a m b a t   p e r k e m b a n g a n   a t a u menurunkan  populasi  inokulum  di lapangan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk menentukan  pengaruh  pH  secara in  vitro terhadap  pertumbuhan  patogen  kanker batang dan laju penurunan viabilitas tubuh buah  akibat  penyimpanan.  Kisaran pengaruh pH media meliputi 3, 4, 5, 6, dan 7. Penyimpanan tubuh buah dilakukan dalam wadah tanpa diberi tanah, diberi tanah steril dan tanah tidak steril. Penentuan viabilitas dilakukan  pada  30,  60,  90,  dan  120  hari masa  penyimpanan.  Semakin  rendah  pH
Jurnal Penelitian Karet, 2019, 37 (1) : 1 - 10 Indonesian  J.  Nat. Rubb. Res. 2019, 37 (1) : 1 - 10 Doi : https://doi.org/10.22302/ppk.jpk.v37i1.615
menyebabkan  pertumbuhan  miselia terhambat.
Kata  kunci:  Bioekologi;  penyimpanan;  pH; viabilitas

## PENDAHULUAN
L. theobromae merupakan cendawan penyebab  kanker  batang  pada  tanaman karet  ( Hevea  brasiliensis Muell  Arg.), penyakit  ini  merupakan  penyakit  baru dilaporkan  sebelumnya  di  Indonesia (Febbiyanti et  al ,  2019).  Saat  ini,  kanker batang ditemukan dan merusak perkebunan karet  di  Sumatera  Selatan  (Febbiyanti, 2017).    Selanjutnya,  Pengendalian  patogen penyebab  penyakit  harus  didasarkan  pada pengetahuan  tentang  bioekologinya. Diharapkan dengan pengetahuan bioekologi b i s a   d i j a d i k a n   d a s a r   u n t u k   b i s a m e n g h a m b a t   p e r k e m b a n g a n   a t a u menurunkan  populasi  inokulum  di lapangan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk menentukan  pengaruh  pH  terhadap  laju penurunan  viabilitas  akibat  penyimpanan karena  viabilitas  akan  mempengaruhi kemampuan  tumbuh  patogen  di  lapangan yang bisa menjadi sumber inokulum.
P e r k e m b a n g a n   p e n y a k i t   e r a t kaitannya  dengan  faktor  lingkungan  fisik. Suhu,  pH,  dan  kandungan  amonium- n i t r o g e n   d a p a t   m e m p e n g a r u h i perkecambahan Basidiospora  coprinopsis spp. Pengaruh yang terjadi berbeda di antara spesies  yang  diambil  dari  beberapa  lokasi (Raut et al ., 2011). Selain itu pH dan suhu juga  dapat  mempengaruhi  pertumbuhan dan kerapatan aservuli yang dibentuk oleh Colletotrichum  coccodes (Nizan  &  Tsror, 2003).  Tanggap  terhadap  faktor  fisik lingkungan penting dalam rangka usaha kita untuk  mengendalikan  serangan  patogen. Berdasarkan hal itu maka kajian pengaruh lingkungan  fisik  terhadap  perkembangan patogen  kanker  batang  penting  dikaji. Penelitian  ini  juga  bertujuan  untuk menentukan  pengaruh  pH  terhadap pertumbuhan in vitro patogen kanker batang dan    laju  penurunan  viabilitas  patogen akibat  penyimpanan,  hasil  penelitian diharapkan  dapat  dijadikan  pertimbangan dalam  menentukan  strategi  pengendalian yang efektif.

## BAHAN DAN METODE
Pengujian  Perlakuan  pH  terhadap Pertumbuhan L. theobromae
Pengujian  dilakukan  pada  media PDA yang dituang dalam cawan petri ukuran diameter  9 cm. Untuk perlakuan digunakan 5 isolat biakan yang berumur  4 hari setelah inokulasi, sumber isolat merupakan koleksi Balai  Penelitian  Sembawa.  Pengaturan  pH media PDA sesuai dengan perlakuan, yaitu dengan  penambahan  larutan  HCl  2%  yang dilakukan  sebelum  sterilisasi  media sehingga diperoleh pH akhir media menjadi 3, 4, 5, 6, dan 7. Percobaan dirancang dalam Rancangan  Acak  Lengkap  dan  setiap perlakuan diulang 10   kali. Nilai pH media ditentukan menggunakan pH meter.
Pada setiap media dalam cawan petri d e n g a n   m a s i n g - m a s i n g   t i n g k a t   p H diletakkan  potongan  koloni  biakan L. theobromae berumur 4 hari dengan ukuran diameter  ±  1  cm  di  bagian  tengah  cawan. Pengamatan  perkembangan  pertumbuhan radial  cendawan  uji  dilakukan  setiap  hari sampai  salah  satu  cawan  dipenuhi  oleh koloni  cendawan.    Data  dianalisis  dengan menggunakan  program SAS.

## Viabilitas Patogen Akibat Penyimpanan
Untuk  menentukan  kemampuan bertahan  patogen  diperlukan  potongan cabang batang tanaman karet yang bergejala kanker  batang  dan  nekrosis  kulit.  Ukuran bercak  gejala  yang  digunakan  berkisar  20- 25  cm,  sehingga  potongan  cabang  yang digunakan berukuran 20-25 cm.
Penyimpanan  potongan  cabang batang  karet  bergejala  dilakukan  dalam wadah plastik ukuran 45 x 25 x 20 cm (p x l x t). Perlakuan penyimpanan terdiri atas tanpa diberi tanah, diberi tanah steril, dan tanah tidak steril. Sterilisasi tanah dilakukan 2 kali b e r t u r u t - t u r u t   d e n g a n   u a p   p a n a s bertekanan  dalam  otoklaf  masing-masing perlakuan diulang 3 kali, dimana setiap unit perlakuan  terdiri  atas  10  potong  tanaman yang terinfeksi patogen uji.
Penyimpanan  semua  perlakuan dilakukan  dalam  ruangan  atau  kamar
0 tertutup pada suhu 27 – 30 C. Selama masa

## Febbiyanti, Widodo, Wiyono, dan Yahya
p e n y i m p a n a n   k e l e m b a p a n   t a n a h dipertahankan antara 60-70% dengan cara m e n y e m p r o t k a n   a q u a d e s   s t e r i l menggunakan  penyemprot  tangan  ( hand sprayer ).  Penyemprotan  dilakukan  jika kelembapan  tanah  di  bawah  60%  yang diukur dengan menggunakan soil tester .
Pengamatan  variabel  viabilitas cendawan  pada  potongan  cabang  batang dilakukan dengan menumbuhkan potongan gejala  pada  media  PDA.  Untuk  itu  terlebih dahulu  potongan  cabang  yang  disimpan  di dalam tanah dibongkar dan dibersihkan dari partikel  tanah  yang  melekat.  Potongan tanaman  sakit  sebanyak  10  potong  setiap perlakuan  dicuci  dengan  merendam  dalam larutan  kloramfenikol  200  ppm  selama  2 menit  sambil  dikocok  dan  kemudian direndam dalam alkohol 70% selama 3 menit dengan cara yang sama. Terakhir potongan tanaman yang sakit tersebut dibilas dengan menggunakan  aquades  steril  dengan  cara direndam  sambil  dikocok  selama  3  menit. Sebelum  diinokulasi  pada  media  PDA potongan    tanaman  sakit  dikeringkan menggunakan  kertas  isap.  Penentuan viabilitas dilakukan pada 30, 60, 90 dan 120 hari setelah masa penyimpanan. Ketahanan hidup  ditentukan  dengan  menghitung  % potongan kayu yang ditumbuhi cendawan L. theobromae.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengujian  pH  terhadap  Pertumbuhan L. theobromae
Pertumbuhan koloni L. theobromae pada  pH  3,  4,  5,  6  dan  7  menunjukkan pertumbuhan  yang  berbeda  (Gambar  1). Pada Gambar 1 terlihat, semakin rendah pH atau keasaman media   yang semakin tinggi maka  diameter  koloni  semakin  kecil  atau pertumbuhan  miselium  lebih  lambat.  Pada pH 3 terlihat bahwa pertumbuhan koloni L. theobromae memenuhi  petri  pada  umur biakan  lima  hari,  sedangkan  pada  pH  6 miselium memenuhi cawan petri pada umur biakan tiga hari dan tidak terlihat perbedaan pertumbuhan miselium L. theobromae pada pH  6  dan  pH  7,  dimana    pertumbuhan miselium  pada  pH  6  maupun  7  tumbuh dengan  cepat  dengan  diameter  koloni mencapai 1,3 - 2 cm Miselia tumbuh seperti kapas dengan miselium udara yang tumbuh memenuhi cawan (Gambar 3) dan (Gambar
4). Karakter koloni cendawan L. theobromae pada  pH  6  dan  7  ini  sama  seperti  yang diuraikan oleh Punithalingam (1976), yaitu pertumbuhan miselia seperti benang   halus atau  kapas,  miselium  udara  berlimpah. Koloni  mula-mula  berwarna  sepia  berubah menjadi abu-abu kemudian menjadi hitam.
Pengaruh pH media juga terlihat dari hasil  analisis  keragaman  yang  dilakukan (Gambar 2). Hasil regresi pengaruh pH media menunjukkan  pertumbuhan  optimum terjadi  pada  pH  sekitar  5,65.  Persamaan r e g r e s i   a n t a r a   p H   m e d i a   d e n g a n pertumbuhan radial L.theobromae adalah y = 2 -4.807  +  3.21x  –  0.2843  x .  Temuan  ini sesuai  dengan  Pardo et  al .  (2006)  yang menyatakan bahwa pH atau konsentrasi ion Hidrogen dalam   suatu media   berpengaruh langsung  bagi  pertumbuhan  jamur  dengan mempengaruhi  sel  atau  secara  tidak l a n g s u n g   d e n g a n   m e m p e n g a r u h i ketersediaan  nutrisi,  dan  kisaran  pH  bagi pertumbuhan  jamur  cukup  luas,  berkisar dari pH 3,0 hingga lebih dari pH 8,0, dengan pH  optimum  sekitar  5,0  jika  kebutuhan nutrisi terpenuhi. Kemudian,  pertumbuhan Aspergillus  carbonarius dari  anggur  lebih baik pertumbuhannya pada pH 4,0 dan 7,0 dari  pada  pH  2,  dan  6,  dan  secara  umum spesies Aspergillus lebih  banyak  toleran terhadap  pH  basa  sedangkan  spesies Penicillium lebih toleran terhadap pH asam (Wheeler  K et  al. ,  1991).  Kemudian pertumbuhan  miselia  dan  pembentukan spora terjadi pada pH 5,5 dan pH 6,5 dalam media cair (Saha et al. , 2008 ; Deshmukh et al ., 2012).
Warna  koloni  pada  masing-masing pH media tidak berbeda (Gambar 3). Warna koloni  berwarna  putih  abu  pada  hari pertama umur biakan dan terus bertambah hitam  seiring  dengan  bertambahnya  umur koloni,  kemudian  bentukan    konidia  juga tidak  berbeda  pada  masing-masing  pH. Kemasaman  media  akan  mempengaruhi ketersediaan mineral dan nutrisi yang dapat diserap oleh cendawan, dan juga kerja enzim yang dihasilkan cendawan dalam membantu menghancurkan  substrat  yang  dapat dimanfaatkan  untuk  pertumbuhannya. Pada penelitian Saha et al . (2008) dengan pH 3-8  terlihat  bahwa L.  theobromae tumbuh optimum pada pH 6 yang ditumbuhkan pada media  PDA  yang  ditambah  dengan  ekstrak akar teh. Kemasaman (pH) suatu media atau substrat  tumbuh  juga  berpengaruh
Pengaruh pH dan Waktu Penyimpanan Terhadap Pertumbuhan Lasiodiplodia theobromae Penyebab Kanker Batang Tanaman Karet
Gambar 1. Pertumbuhan koloni cendawan L. theobromae pada berbagai pH media PDA Figure 1.   Growth of  L. theobromae fungus colonies at various pH of PDA media
Gambar 2. Pengaruh pH media PDA terhadap pertumbuhan koloni L. theobromae Figure 2.   Effect of pH of PDA media to growth of L. theobromae colonies
C B A D E
Gambar 3. Warna koloni L. theobromae pada masing-masing pH umur biakan 8 hari (A) pH 3, (B) pH 4, (C) pH 5, (D) pH 6, (E) pH 7 Figure 3.   Color of L. theobromae colonies in each pH at age of culture on 8 days (A) pH 3, (B) pH 4, (C) pH 5, (D) pH 6, (E) pH 7
Febbiyanti, Widodo, Wiyono, dan Yahya umur biakan (hari) culture age (days) Diameter koloni Colonies diameter (cm) Diameter koloni Colonies diameter (cm)
terhadap  kerja  enzim  β-glukoksidase  yang merupakan  enzim  pemecah  sellulosa  atau substrat  yang terdapat pada L. theobromae . Bobot  molekul    β-glukoksidase  lebih  stabil pada pH 2.7-8, dan pH pada kisaran tersebut mengaktifkan 2 group yaitu grup karboksil dan  grup  imidazolium  pronate  sehingga berfungsi  menjadi  katalis  (Umezurike, 1979). Pada Trichoderma reesei pH berperan dalam  kemampuannya  menghasilkan komponen  enzim  selulase  (endoglukanase, eksoglukanase  dan  β  glukosida).  Enzim  ini digunakan untuk menghancurkan substrat yang mengandung selulosa (Li et al., 2013).
Selain  memengaruhi  aktivitas fisiologi  cendawan,  secara  umum  pH  juga dapat  mepengaruhi  ketersediaan  nutrisi p a d a   m e d i a   t u m b u h   c e n d a w a n bersangkutan.  Jika  lingkungan  media tumbuh cendawan tergolong masam (pH ≤ 4) menyebabkan beberapa nutrisi seperti K, S, Mo,  N,  Ca,  Mg,  dan  P  menjadi  kurang  bisa dimanfaatkan  oleh  cendawan.  Pengaruh tidak  langsung  dari  pH  adalah  terhadap k i n e r j a   p e r m u k a a n   s e l   c e n d a w a n . Cendawan  untuk  dapat  tumbuh  baik memerlukan  nutrisi  dalam  jumlah  besar seperti  C,  H,  O,  N,  S,  P,  Mg,  K  di  samping unsur mikro yang berguna sebagai kofaktor enzim dan protein fungsional (Carlile et al ., 2001).  Biasanya  ketersediaan  nutrisi  akan tinggi  jika  pH  media  pada  kondisi  netral, yaitu  berkisar  antara  5.0  –  6.8.  Secara umum,  pH  netral  (5,0  -7,0)  cocok  untuk pertumbuhan  miselia dan pH 5,0 -8,0 untuk produksi  konidial  (Zhao et  al .,  2010). selanjutnya  sporulasi  miselia Aspergillus parasiticus lebih  toleran  terhadap  kondisi asam dan netral, dan tertekan dalam kondisi basa,  pertumbuhan  miselia  sangat dipengaruhi oleh pH media (Sibounavoun et
al .,  2009).  Umumnya  jamur  berfilamen toleran terhadap pH asam dan kebanyakan dari mereka memiliki pH optimal antara 5,0 dan  6,0  untuk  pertumbuhan  sel  dan beberapa kegiatan metabolisme (Rosfarizan et  al .,  2000).  pada  pH  10,  berat  miselia Alternaria solani paling tinggi dibandingkan Phytophthora  capscici dan P.  Cinnamomi , namun  pada  pH  11,  pertumbuhan  ketiga jamur  ini  sudah  terhambat  (Kaiser et  al. , 2005).
Pengaruh pH pada media juga terjadi terhadap  kelarutan  anion  atau  kation,  dan ini tentunya akan menentukan kemampuan absorpsi  cendawan  terhadap  kelarutan anion atau kation. Pada pH netral kelarutan beberapa  kation  seperti  Fe,  Zn  dan  Ca m e n i n g k a t   s e h i n g g a   m e m u d a h k a n diabsorpsi  oleh  cendawan.  Jika  pH  masam maka  penyerapan  kation-kation  oleh  hifa terganggu,  karena  pada  permukaan  hifa akan di tempati oleh ion H (Cochran, 1958).
Memang berdasarkan penelitian ini, penekanan  cendawan  akibat  kemasaman media  belum  bisa  dimanfaatkan  untuk p e n g e n d a l i a n   p a t o g e n   i n i ,   k a r e n a kemasaman  tanah  untuk  pertumbuhan tanaman karet hampir sama yaitu antara pH 5-6.   Namun informasi ini dapat digunakan untuk  penelitian  lanjutan  mengetahui biekologi    patogen  ini  yang  berguna  untuk pengendalian  patogen    Rosita et  al .  (2014) m e n y a t a k a n   b a h w a   f a k t o r   y a n g mempengaruhi  keberadaan  jenis  jamur adalah keasaman tanah. Derajat keasaman tanah  penting  untuk  pertumbuhan  jamur, karena  enzim-enzim  tertentu  hanya  akan menguraikan suatu substrat sesuai dengan aktivitasnya  pada  pH  tertentu.  Hasil pengukuran  pH  tanah  menunjukkan
A B C
Gambar 4.  Miselia dan konidia Lasiodiplodia theobromae . (A) miselium (B) konidia muda, (C) konidia matang
Figure 4.   Mycelia and conidia of Lasiodiplodia theobromae. (A) mycelia (B) immature conidia,
(C) mature conidia

## Pengaruh pH dan Waktu Penyimpanan Terhadap Pertumbuhan Lasiodiplodia theobromae Penyebab Kanker Batang Tanaman Karet
kisaran  5,4-6,8.  Umumnya  jamur  tanah dapat tumbuh pada pH di bawah 7 (Gandjar et al ., 1999). Waluyo (2007) juga menyatakan bahwa jamur memiliki rentang pH yang luas yaitu 2,0-8,5.

## Viabilitas Patogen Akibat Penyimpanan
Perkembangan penyakit tanaman di l a p a n g a n   s a n g a t   d i t e n t u k a n   o l e h tersedianya  sumber  inokulum  dan  agensia penyebar.  Penyakit  kanker  batang  pada tanaman  karet  yang  disebabkan  oleh L. theobromae merupakan patogen tular tanah yang  menyebar  lewat  konididan  struktur bertahan yang disebut tubuh buah. Tubuh buah  pada  patogen  ini  adalah  piknidia (Gambar  5).    Namun,  struktur  bertahan yaitu  tubuh  buah  ini  akan  semakin b e r k u r a n g   k e m a m p u a n   t u m b u h n y a (viabiltas)  akibat  tekanan  biotik  ataupun abiotik.
Penyimpanan  tubuh  buah  dari patogen  penyebab  kanker  batang  karet dapat menurunkan viabilitasnya (Gambar 6 dan 7). Semakin lama disimpan viabilitasnya menurun. Penurunan terbesar terjadi pada tubuh  buah  yang  disimpan  dalam  tanah y a n g   t i d a k   d i s t e r i l   s e b e l u m n y a . Penyimpanan  dalam  tanah  yang  tidak disteril ternyata  juga  menyebabkan kan pembusukan cabang. Mikroba yang terdapat
di tanah tidak saja menekan pertumbuhan cendawan sehingga menurunkan viabilitas, tetapi  juga  mempercepat  pembusukan jaringan  tanaman.  Kemampuan  hidup sebagai  saprofitik  akan  berkurang  karena cadangan  makanan  yang  berasal  dari jaringan dimanfaatkan oleh mikroorganisme lainnya  yang  berada  di  dalam  tanah  tidak d i s t e r i l k a n .   S e n n a n g et  a l .   ( 2 0 1 2 ) menjelaskan  bahwa  gula,  asam  amino  dan asam  organik  berfungsi  sebagai  sumber energi  dan  makanan  bagi  jamur  tanah. Keberadaan  jamur  tanah  dipengaruhi  oleh faktor   lingkungan di habitat jamur, karena sifat jamur   yang saprofit bergantung pada lingkungan  dan  bahan  organik  substrat. Faktor  lingkungan  yang  mempengaruhi diantaranya  keasaman  tanah  (pH),  suhu tanah, dan kelembaban tanah.  Selanjutnya dijelaskan,   mikroba antagonis mempunyai k e m a m p u a n   d a l a m   m e n g h a m b a t perkembangan  patogen  dengan  berbagai mekanisme,  antara  lain  melalui  kompetisi ruang  dan  nutrisi,  antibiosis  dengan menghasilkan  antibiotik  tertentu  berupa senyawa  kimia  yang  mudah  menguap ( volatile )  dan  tidak  menguap  ( non  volatile ) (Ajith  &  Lakshmidevi,  2010)  atau lytic enzyme (kitinase, protease, dan glukanase), parasitisme dengan melilit hifa patogen, dan induksi  ketahanan  tanaman  (Agrios,  2005; Pal & Gardener, 2006).
A B 50 µm D E C
Gambar   5. Tubuh buah patogen (A) tanaman bergejala kanker batang, (B-D) tubuh buah patogen (piknidia), (E) konidia matang
Figure 5.       Fruiting body of Pathogen (A) symptomatic plant stem cance (B-D)   fruiting   body (picnidia), (E) mature conidia
kemampuan tumbuh growth ability (%) lama penyimpanan (hari) storage period (days)
A B
Gambar 6. Tubuh buah dan miselia L. theobromae (A) batang tanaman karet yang disimpan tanpa tanah, tanah steril dan tanah tidak steril, (B) viabilitas L theobromae yang masih  tumbuh 100%
Figure 6.           Fruiting body and mycelia L. theobromae (A) Rubber stems stored without soil, sterile soil and unsterile soil, (B) L theobromae viability which still growed 100%
Pada perlakuan penyimpanan tanpa tanah  juga  menyebabkan  penurunan viabilitas  yang  lebih  cepat  dibandingkan disimpan dalam tanah steril. Penyebab tidak tumbuh  potongan  tubuh  buah  pada  media PDA  dikarenakan  cendawan  lain  yang bersifat  antagonis  tumbuh  pada  potongan tubuh  buah.  Berdasarkan  pernyataan Soesanto  (2008)  dan  Raka  (2006), mekanisme  kompetisi  terjadi  karena terdapat  dua  mikroorganisme  yang  secara langsung memerlukan sumber nutrisi yang sama, selanjutnya Purwantisari dan Hastuti (2009) menyatakan bahwa jamur yang dapat tumbuh  dengan  cepat  mampu  menguasai ruang  media  uji  dan  akhirnya  dapat menekan pertumbuhan jamur lawannya.
Penurunan  viabilitas  diperkirakan dapat  juga  terjadi  karena  cekaman  oleh lingkungan  fisik.  Tubuh  buah  yang d i s i m p a n   t a n p a   t a n a h   m a s i h
memungkinkan terjadi invasi oleh antagonis di  permukaan  tubuh  buah  patogen  kanker batang,  karena  antagonis  berkembang dengan  memanfaatkan  nutrisi  yang  ada pada  permukaan  tubuh  buah.  Smith  dan Onions  (1994),  menjelaskan  bahwa  syarat- syarat  untuk  pertumbuhan  bagi  cendawan mungkin  bervariasi  dari  satu  jenis  dengan jenis dari genus dan spesies lainnya. Akibat
0 suhu udara yang tinggi, sekitar 30  C dapat menyebabkan  terjadi  kehilangan  air,  baik pada  tubuh  buah  cendawan  dan  jaringan tanaman.  Kehilangan  air  yang  terjadi  bila berlangsung  lama  dapat  menyebabkan  sel- sel  mengering  dan  mati.  Pada  jaringan tanaman yang mengalami kekeringan akan mengeras  sehingga  tidak  memungkinkan untuk  dapat  dijadikan  sumber  energi  bagi cendawan. Selain nutrisi untuk tumbuh dan berkembang  cendawan  memerlukan  air yang  digunakan  dalam  banyak  reaksi metabolisme.  Air  merupakan  komponen
Gambar 7. Viabilitas tubuh buah L. theobromae selama masa penyimpanan Figure 7.   Viability of L. theobromae during the storage period
Pengaruh pH dan Waktu Penyimpanan Terhadap Pertumbuhan Lasiodiplodia theobromae Penyebab Kanker Batang Tanaman Karet
utama  protoplasma.  Disamping  itu merupakan wahana bagi masuknya nutrisi ke dalam sel dan keluarnya sekresi maupun ekskresi  dari  dalam  sel,  serta  diperlukan untuk  berlangsungnya  reaksi  enzimatik didalam sel (Fardiaz, 1987). Selain itu, suhu sangat  penting  dalam  menentukan  jumlah dan  tingkat  pertumbuhan.  Peningkatan temperatur  mempunyai  efek  yang  umum dalam  meningkatkan  aktivitas  enzim  dan aktifitas  kimia  (Moore-Landecker,  1972). Dua  hal  yang  umum  berlaku  mengenai pengaruh  suhu,  yaitu  (1)  kisaran  suhu untuk  kemungkinan  terjadinya  sporulasi lebih  sempit  dibandingkan  dengan  kisaran untuk pertumbuhan, dan (2) suhu optimum untuk  pertumbuhan  satu  macam  spora mungkin  berlainan  dari  suhu  optimum untuk produksi bentuk spora yang lain serta untuk  pertumbuhan  satu  jenis  cendawan (Hadi, 1989).
Pengaruh  suhu  terhadap  efektivitas senyawa antifungi juga ditunjukkan dengan keadaan miselium cendawan patogen. Hasil pengamatan secara kasat mata pada biakan R.  solani menunjukkan  ciri  miselium  yang berbeda  pada  tiap  suhu  yang  diberikan.
o Suhu 25 C menunjukkan ciri miselium yang pucat,  kekuningan,  tipis,  transparan,  dan tumbuh  tidak  merata.  Miselium  terlihat berwarna  putih  pucat  kecoklatan  dengan pinggiran berwarna merah jambu, tipis, dan o transparan  pada  suhu  30 C.  Sedangkan o pada suhu 35 C miselium menunjukkan ciri tipis,  dengan  warna  jingga  transparan  dan tidak  merata.  Sementara  itu,  miselium o cendawan  pada  suhu  40 C  menunjukkan ciri  transparan  dengan  pinggiran  menebal, dan  berwarna  krem  kekuningan  (Fitri, 2013).  Selanjutnya  menurut  Pelczar et  al . (1986)  keragaman  suhu  dapat  mengubah proses metabolik tertentu dan morfologi sel. Semakin  tinggi  suhu  menyebabkan efektivitas  senyawa  antifungi  yang dihasilkan oleh bakteri cenderung menurun. Pertumbuhan  cendawan  di  dalam  PDA semakin  baik  karena  efektivitas  kerja senyawa antifungi menurun.

## KESIMPULAN
Kemasaman  (pH)  media  yang berbeda menyebabkan pertumbuhan koloni L.  theobromae yang  berbeda.  Semakin
rendah pH atau kemasaman semakin tinggi maka  diameter  koloni  semakin  kecil  atau pertumbuhan  miselium  lebih  lambat. Pertumbuhan  optimum  cendawan  pada kisaran  pH  5.    Penyimpanan  tubuh  buah patogen  penyebab  kanker  batang  karet dapat  menurunkan  viabilitasnya.  Semakin lama  disimpan  viabilitasnya  menurun. Penurunan  terbesar  terjadi  pada  tubuh buah yang disimpan dalam tanah yang tidak steril  dan  penyimpanan  cendawan  di  atas 120  hari  masih  memiliki  viabilitas  80%. R e k o m e n d a s i   u n t u k   m e m b a t a s i perkembangan  cendawan  ini  adalah  perlu p e n u r u n a n   k e a s a m a n   t a n a h   d a n pengendalian patogen secara intensif karena sumber  infeksi  penyakit  kanker  batang  di lapangan akan selalu ada walaupun dalam kondisi  patogen  tertekan  akibat  tekanan biotik maupun abiotik.

## DAFTAR PUSTAKA
Ajith, P.S., & Lakshmidevi, N. (2010). Effect of volatile and non-volatile compounds from Trichoderma spp.  against Colletotrichum  capsici incitant  of anthracnose  on  bell  peppers. Nature and Science , 8(9), 265–269.
Agrios,  G.  N.  (2005). Plant  pathology .  Fifth Edition. USA: Elsevier Academic Press.
Carlile,  M.J.,  Watkinson,  S.C.,  &  Gooday, G.W.  (2001). The Fungi .  London, UK: Academic Press.
Cochran,  V.W.  (1958). Physiology  of  fungi .
New York, USA: J Wiley.
Deshmukh,  A.J.,  Mehta,  B.P.,  Sabalpara, A.N., & Patil, V.A. (2012). In vitro effect of  various  nitrogen,  carbon  sources and  pH  regimes  on  the  growth  and s p o r u l a t i o n   o f C o l l e t o t r i c h u m gloeosporioides Penz and Sacc causing anthracnose of Indian bean. Journal of Biopest , 5, 46-49.
Fardiaz,  S.  (1987). Penuntun  praktek mikrobiologi pangan. Bogor, Indonesia: Lembaga  Sumber  Daya  Informasi, Institut Pertanian Bogor.

## Febbiyanti, Widodo, Wiyono, dan Yahya
Febbiyanti,  T.R.  (2017). Diagnosis  dan status  penyakit  kanker  batang  pada tanaman  karet  di  Sumatera  Selatan (Disertasi),  Institut  Pertanian  Bogor, Indonesia.
Febbiyanti,  T.R.,  Wiyono,  S.,  Yahya,  S.,  & W i d o d o .   ( 2 0 1 9 ) . L a s i o d i p l o d i a theobromae fungus  causing  stem canker disease on rubber tree ( Hevea brasiliensis )  in  Indonesia. Journal  of Agronomy ,  2019,  1-8.  Doi:  10.3923 /ja.2019.
Fitri,    E.  (2013).  Pengaruh  suhu,  pH,  dan konsentrasi terhadap senyawa bioaktif antifungi Ralstonia  pickettii dalam menekan  pertumbuhan Rhizoctonia solani ,  (Tesis),  Institut  Pertanian Bogor, Indonesia.
Gandjar,  I.,  Samson,  R.A.,  Vermeulen,  K., Oetari,  A.,  &  Santoso,  I.  (1999). Pengenalan  Kapang  Tropik  Umum.
Jakarta,  Indonesia:  Yayasan  Obor
Indonesia.
H a d i ,   S .   ( 2 0 0 1 ) . P a t o l o g i   h u t a n : perkembangannya  di  Indonesia . B o g o r ,   I n d o n e s i a   :   F a k u l t a s Kehutanan, Institut Pertanian Bogor.
Kaiser, C., van der Merwe, R., Bekker, T. F., & Labuschagne,  N.  (2005 ).  In-vitro inhibition of mycelial  growth of several phytopathogenic  fungi,  including Phytophthora  cinnamomi  by  soluble silicon .  South  Africa:  South  African Avocado Growers' Association.
Li,  C.,  Yang,  Z.,  Zhang,  R.H.C.,  Zhang,  D., Chen, S., & Ma, L.J. (2013). Effect of pH o n   c e l l u l a s e   p r o d u c t i o n   a n d morphology of Trichoderma reesei and the  application  in  cellulosic  material hydrolysis. Journal  of  Biotechnology,
168, 470– 477. Doi : 10.1016/j.jbiotec. 2013.10.003.
Moore-Landecker,  E.  (1972). Fundamentals of  The  Fungi .  New  Jersey,  USA: Prentice-Hall, Inc
Nitzan,  N.,  &  Tsror,  L.  (2003).  Effect  of temperature and pH on in vitro growth rate  and  sclerotial  density  of Colletotrichum coccodes  isolates  from different VCGS. Amer J Potato Res, 80, 335 - 339.
Pal, K.K., & Gardener, B.M. (2006). Biological control  of  plant  pathogens .  The  Plant H e a l t h   I n s t r u c t o r ,   1 - 2 5 .   D o i : 10.1094/PHI-A-2006-1117-02
Pardo, E., Marín, S., Ramos, A. J., & Sanchis, V .   ( 2 0 0 6 ) .     E c o p h y s i o l o g y   o f ochratoxigenic Aspergillus  ochraceus and Penicillium  verrucosum isolates. Predictive  models  for  fungal  spoilage prevention  -  a  review. Food  Additives and Contaminats , 23(4), 398-410. Doi : 10.1080/02652030500376102.
Pelczar,  M.J.,  Reid,    R.D.,  &  Chan,  E.C.S.
(1986). Microbiology .  Philippine  : McGraw-Hill
Purwantisari, S., & Hastuti, R.B. (2009). Uji a n t a g o n i s m e   j a m u r   p a t o g e n Phythopthora  infestans penyebab penyakit  busuk  daun  dan  umbi t a n a m a n   k e n t a n g   d e n g a n menggunakan Trichoderma spp. Isolat Lokal.  Bioma, 11(1), 24-32.
Punithalingam, E. (1976). CMI descriptions of pathogenic fungi and bacteria No. 519 .
E n g l a n d   ( G D ) :   C o m m o n w e a l t h Mycological Institute
Raka,  I.G.  (2006). Eksplorasi  dan  cara aplikasi  agensia  hayati  Trichoderma sp.  Sebagai  Pengendali  Organisme Pengganggu  Tumbuhan  (OPT) .  Bali, Indonesia:  Dinas  Pertanian  Tanaman Pangan UPTD Balai Proteksi Tanaman Pangan dan Holtikultura.
Raut,  J.K.,  Suzuki,  A.,  &  Yoshihara,  M.
(2011).  Effects  on  environmental factors on basidiospore germination of ammonia fungi coprinus spp. Collected from  different  geographical  areas. Mycoscience, 52, 300 - 311.

## Pengaruh pH dan Waktu Penyimpanan Terhadap Pertumbuhan Lasiodiplodia theobromae Penyebab Kanker Batang Tanaman Karet
Rosfarizan, M., Ariff, A.B., Hassan, M.A., & Karim, M.I. (2000). Influence of pH on kojic acid fermentation by Aspergillus flavus . Pakistan  Journal  of  Biological Sciences , 3, 977–982, In El-Aasar, S. A. (2006). Cultural Condition Studies on Kojic  Acid  Production  by Aspergillus parasiticus . International  Journal  of Agriculture & Biology , 4, 468–473.
Rosita, E., Linda, R., & Khotimah, S. (2014). Kapang  pada  tingkat  kematangan gambut  yang  berbeda  di  Kawasan Hutan  Lindung  Gunung  Ambawang,
Protobiont , 3(3), 10-16.
Saha, A., Mandal, P., Dasgupta, S., & Saha, D. (2008).   Influence of culture media and environmental factors on mycelial g r o w t h   a n d   s p o r u l a t i o n   o f Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon and Maubl. Journal of   Environmental Biology , 29(3), 407-410 .
Sennang, N.R., Syam'un, E., & Dachlan, A. (2012).  Pertumbuhan  dan  produksi padi  yang  diaplikasi  pupuk  organik dan pupuk hayati. J.  Agrivigor , 11(2), 161-170.
Sibounnavoung,  P.,  Kalaw,  S.P.,  Divina, C.C.,  &  Soytong,  K.  (2009).  Mycelial Growth and Sporulation of Emericella nidulans, A New Fungal Antagonist On Two  Culture  Media. Journal  of
Agricultural Technology , 5(2), 317-324.
Smith  D.,  &  Onions,  H.S.  (1994). The preservation and maintenance of living f u n g i .   2 n d   e d .   L o n d o n ,   U K : Commonwealth  Agricultural  Bereaux International.
Soesanto, L. (2008). Pengantar pengendalian hayati  penyakit  tanaman .  Jakarta, Indonesia:  Rajawali Pers.
Umezurike,  G.  (1979).  The  P-Glucosidase from Botryodiplodia  theobromae mechanism  of  enzyme-catalysed reactions. Biochem J ., 179, 503-507.
Waluyo,  L.  (2007). Mikrobiologi  umum . Malang, Indonesia: UMM Press.
Wheeler,  K.A.,  Hurdman,  B.F.,  &  Pitt,  J.I. (1991).   Influence of pH on the growth o f   s o m e   t o x i g e n i c   s p e c i e s   o f A s p e r g i l l u s ,   P e n i c i l l i u m   a n d Fusarium. International  Journal  of Food  Microbiology ,  12,  141-150.  Doi  : 10.1016/0168-1605(91)90063-U.
Zhao, H., Huang, L., Xiao, C.L., Liu, J., Wei, J.,  &  Gao,  X.  (2010).  Influence  of culture  media  and  environmental factors on mycelial growth and conidial production of Diplocarpon mali. Letters in  Applied  Microbiology ,  50,  639–644. Doi:  10.1111/j.1472-765X.  2010. 02847.x.

## Febbiyanti, Widodo, Wiyono, dan Yahya