## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi LIPI: 764/AU1/P2MI-LIPI/10/2016 Akreditasi KEMENRISTEKDIKTI: 36b/E/KPT/2016
www.jurnal.balithutmakassar.org

## POTENSI PERKAWINAN SILANG PADA PENYERBUKAN TERBUKA DI KEBUN BENIH SEMAI KAYUPUTIH DI PALIYAN, GUNUNGKIDUL

## (Crossing Potential of Open Pollination in Cajuputi Seedling Seed Orchard at
Paliyan, Gunungkidul)
Noor Khomsah Kartikawati  dan Sumardi Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan Jl. Palagan Tentara Pelajar Km 15, Purwobinangun, Pakem, Sleman, Yogyakarta, Indonesia 55582
Telp. +62 274 895954 Fax. +62 274 896080 Article Info ABSTRAK Article History:
Received 18 March 2016; received in revised form 06 December 2016; accepted 20 December 2016.
Available online since 31 March 2017 Penyerbukan  terbuka  mempunyai  dua  kemungkinan  tipe  penyerbukan  yaitu penyerbukan  silang  dan  penyerbukan  sendiri.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengidentifikasi  kemungkinan  terjadinya  perkawinan  silang,  baik  di  dalam provenan  maupun  antar  provenan  serta  perilaku  pembungaan  pada  masing- masing provenan di kebun benih semai (KBS) kayuputih Paliyan, Gunungkidul. Penelitian  dilakukan  pada  KBS  kayuputih  di  Paliyan  selama  2  periode pembungaan  dengan  mengamati  waktu  mulai  berbunga  sampai  pembungaan berakhir  pada  semua  pohon.  Hasil  penelitian  menunjukkan  ras  lahan  Gundih memiliki  nilai  potensi  perkawinan  silang  yang  tinggi  pada  semua  periode pembungaan, sementara nilai terendah pada provenan Australia Bagian Utara. Meskipun  demikian,  provenan  lain  (Masarete,  Rat  Gelombeng,  Waipirit,  Pelita Jaya,  Cotonea,  Suli  dan  Australia  Bagian  Barat)  memiliki  nilai  potensi perkawinan silang yang cukup tinggi. Periode pembungaan yang menghasilkan potensi  perkawinan  silang  tertinggi  adalah  periode  B  (Januari-Februari), dengan  jumlah  individu  berbunga  paling  banyak.  Secara  umum  potensi perkawinan silang antar provenan cukup tinggi kecuali provenan dari Australia Bagian  Utara.  Pengamatan  intensitas  pembungaan  menunjukkan  pada  bulan Januari  akhir  memiliki  intensitas  pembungaan  tertinggi.  Pemanfaatan  benih hasil  penyerbukan  terbuka  dari  KBS  dapat  direkomendasikan  apabila  nilai potensi perkawinan silangnya cukup tinggi.
Kata kunci:
Perkawinan silang Pembungaan Melaleuca cajuputi Provenan Kebun benih semai

## Keywords:
Crossing potential Flowering Melaleuca cajuputi Provenance Seedling seed orchard

## ABSTRACT
There  are  two  possibilities  on  open  pollination:  cross  pollination  and  self pollination. This research was aimed to identify cross pollination potential within and  among  provenance,  and  to  determine  the  flowering  behavior  of  each provenance  in  seedling  seed  orchard  of  cajuputi  at  Paliyan,  Gunungkidul.  The research was conducted based on flowering phenology (start of flowering, end of flowering and duration of flowering in one period) for all flowering trees during two flowering periods. The result showed that there was high crossing potential in seedling  seed  orchard  of  cajuputi  based  on  flowering  synchrony.  Land  race  of Gundih has highest crossing potential due to longevity and intensity of flowering, while the provenance from Northern Australia has the  lowest crossing potential. Other provenances (Masarete, Rat Gelombeng, Waipirit, Pelita Jaya, Cotonea, Suli and  Western  Australia)  also  have  high  crossing  potential  at  the  time  when  the number of individual was greatest and flowering intensity highest. This research demonstrated  that  high  crossing  potential  was  found  within  provenance  and among  provenances  except  Northern  Australia.  The  implication  of  this  research deployment  of  improved  seed  produced  from  open  pollination  in  seedling  seed orchard  was  recommended  for  high  crossing  potential  expressed  from  flowering synchrony .
 Corresponding author. Tel.: +62 87878411904 E-mail address: aticka_kart@yahoo.com (N. K. Kartikawati)

## I. PENDAHULUAN
Konsep dasar yang dibangun dalam program pemuliaan tanaman adalah bagaimana mendapatkan  benih  unggul  secara  kontinu  dan efisien.  Upaya  untuk  mendapat  benih  unggul dapat  dilakukan  melalui  serangkaian  uji keturunan  sampai  terbangunnya  kebun  benih. Pada  tingkatan  yang  sudah  lanjut  strategi pemuliaan akan sampai pada penemuan klon-klon unggul  dari  kebun  pangkas  (Zobel  &  Talbert, 1984).  Penggunaan benih  unggul  dalam pembangunan hutan tanaman dapat meningkatkan  produktivitas  hutan  tanaman. Sumber  benih  unggul  dalam  bentuk  kebun  benih merupakan  salah  satu  kunci  keberhasilan pembangunan hutan tanaman. Kegiatan pemanenan  benih  dari  kebun  benih  selama  ini dengan  mengandalkan  hasil  penyerbukan  alam atau  penyerbukan  terbuka  karena  lebih  efisien. Berdasarkan  pertimbangan  tersebut  maka  kebun benih dibangun dengan rancangan tertentu untuk mendorong terjadinya penyerbukan terbuka yang bersifat acak (Varghese et al ., 2015).
Terdapat  2  (dua)  proses  penyerbukan  yang terjadi  di  alam,  yaitu  penyerbukan  silang  dan penyerbukan  sendiri.  Tanaman  hutan  pada penyerbukan  terbuka  (alam)  melangsungkan sistem  perkawinan  campuran  karena  sebagian besar  perkawinan  terjadi  secara  acak  antar individu  dewasa  yang  dimungkinkan  melakukan perkawinan  dalam  populasi  (White et  al. ,  2007). Pada  umumnya  tanaman  hutan  berkawin  silang ( outcrossing ),  hanya  sedikit  yang  mampu melakukan  kawin  kerabat  ( inbreeding )  dan  tetap menghasilkan  keturunan  yang  viabel.  Secara alami,  sistem  perkawinan  terbagi  menjadi beberapa  kategori:  a)  perkawinan  silang,  silang luar atau menyerbuk
silang ( outbreeding/outcrossing ); b) perkawinan kerabat,  silang  dalam  atau  menyerbuk  sendiri ( inbreeding );  c)  perkawinan  campuran  atau kombinasi  antara outbreeding dan inbreeding ( mixed mating ); d) perkawinan dengan preferensi tertentu  yang  memiliki  kemiripan  fenotipe  atau genotipe  ( assortative  mating );  e)  perkawinan tidak  terjadi  pada  bentuk-bentuk  fenotipe  atau genotipe  tertentu  ( dissortative  mating ),  misalnya pada  fenomena male  sterility dan self- incompatibility ( dissortative mating ) (White et al . , 2007)
Secara  morfologis,  tipe  pembungaan  pada tanaman kayuputih termasuk bunga hermaprodit (berkelamin  dua)  sehingga  peluang  untuk terjadinya  perkawinan  sendiri  sangat  besar. Tanaman  kayuputih  memiliki  sebuah  mekanisme untuk  menolak  terjadinya  penyerbukan  sendiri, yaitu  melalui  mekanisme self  incompatibility . Besarnya  nilai indeks  self  incompatibility (Indeks ISI) pada tanaman kayuputih  adalah 0,05 (sangat
rendah).  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa  jenis kayuputih adalah jenis tanaman yang tidak cocok berkawin sendiri (Kartikawati, 2005).
Salah  satu  metode  secara  morfologis  untuk mengidentifikasi  pola  perkawinan  di  suatu populasi  adalah  dengan  menghitung  besarnya nilai  potensi  perkawinan  silang.  Nilai  potensi perkawinan  silang  menggambarkan  besarnya kemungkinan  individu  saling  berkawin  silang berdasarkan  pada  fenologi  tanaman.  Berbagai variasi  karakter  fenologi  dapat  mempengaruhi keberhasilan  reproduksi  dan potensi  perkawinan silang  termasuk  awal  pembungaan  (Tooke  & Battey,  2010)  dan  sinkroni  pembungaan  (Alizoti et  al .,  2010).  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengidentifikasi  besarnya  potensi  perkawinan silang  dan  mengetahui  perilaku  pembungaan masing-masing  provenan  di  kebun  benih  semai kayuputih di Paliyan, Gunungkidul.

## II. METODE PENELITIAN

## A. Lokasi dan Materi Penelitian
Penelitian dilakukan pada kebun benih semai (KBS)  kayuputih  di  Paliyan,  Gunungkidul,  pada tahun  2010-2011.  Letak  geografis    KBS    tersebut adalah  7º59’10,4”  LS  dan  110º29’10,8”  BT,  pada ketinggian  150  m  di  atas  permukaan  laut,  iklim termasuk  tipe  C  menurut  Schmidt  dan  Ferguson, dengan  curah  hujan  rerata  2.100  mm/tahun (Dinas TPP, 2010). KBS kayuputih dibangun pada tahun 1998, terdiri dari 19 famili, 10 blok dan 10 pohon per plot dengan jarak tanam 3 m  x 1,5 m. KBS  tersebut  merupakan  konversi  dari  uji keturunan setelah dilakukan seleksi. Posisi pohon yang masih tertinggal di KBS kayuputih di Paliyan dapat dilihat pada Gambar 1.

## B.  Prosedur Pelaksanaan dan Variabel Pengamatan

## 1. Pengamatan fenologi pembungaan
Status pembungaan dari 160 pohon yang ada di  KBS  kayuputih  diamati  selama  dua  periode pembungaan  yaitu    Nopember  2010  -  Mei  2011 dan  Nopember  2011  –  Mei  2012.  Pengamatan dilakukan pada awal pembungaan sampai dengan akhir  pembungaan.  Pengamatan  dilakukan  dua kali seminggu. Data informasi penyusun KBS kayu putih di Paliyan disajikan pada Tabel 1.
2.   Potensi  perkawinan  silang  selama  periode pembungaan
Penelitian  ini  menggunakan  asumsi  bahwa kontribusi pohon  dalam lungkang gen jantan dan betina adalah sama dan diprediksi dengan durasi waktu pembungaan dalam satu periode pembungaan.  Besarnya  kontribusi  pohon  dalam lungkang  gen  dihitung  menggunakan  rumus sebagai berikut (Chaix et al ., 2007):
𝑃 𝑗𝑘 =   ∑ 𝐷 𝑖𝑗𝑘 / 𝑖 ∑ ∑ 𝐷 𝑖𝑗𝑘 𝑖 𝑗 (1)
Keterangan : 𝑃 𝑗𝑘 = kontribusi relatif pada populasi gamet jantan atau gamet betina  dari provenan j selama periode k (dengan ∑ j P jk = 1)
𝐷 𝑖𝑗𝑘 =  dur asi  pembungaan  untuk  pohon i dari provenan j selama periode k ∑ 𝐷 𝑖𝑗𝑘 𝑖 =  total  durasi  pembungaan  untuk provenan j selama periode k ∑ ∑ 𝐷 𝑖𝑗𝑘 𝑖 𝑗 = total durasi pembungaan untuk semua provenan selama periode k
Pada  penyerbukan  terbuka  terdapat  dua kemungkinan  perkawinan  yaitu  perkawinan sendiri  dan  perkawinan  silang  dengan  asumsi tidak  ada  preferensi  untuk  memilih  pasangan ( random mating ). Peluang terjadinya perkawinan silang  diantara  dua  pohon  dari  dua  provenan selama periode k adalah sebagai berikut:
𝐶 𝑗𝑗𝑘 =   𝑃 𝑗𝑘 2 (2)
𝐶 𝑗𝑗′𝑘 =   2𝑃 𝑗𝑘 𝑥 𝑃 𝑗′𝑘 (3)
Dengan ∑ 𝐶 𝑗𝑗𝑘 +  ∑ 𝐶 𝑗𝑗′𝑘 = 1 (4)
Sedangkan  kontribusi  untuk  provenan j dihitung dengan rumus berikut:
𝐶 𝑗𝑗𝑘 = (𝑁 𝑗𝑘 / ∑ 𝑁 𝑗𝑘 𝑗 ) 2 (5)
𝐶 𝑗𝑗′𝑘 =  2 ((𝑁 𝑗𝑘 / ∑ 𝑁 𝑗𝑘 𝑗 )(𝑁 𝑗′𝑘 / ∑ 𝑁 𝑗′𝑘 𝑗 )) (6)
Keterangan: 𝐶 𝑗𝑗𝑘 =  perkawinan dalam provenan selama periode k 𝐶 𝑗𝑗′𝑘 = perkawinan antar provenan selama periode k 𝑁 𝑗𝑘 =  jumlah  total  pohon  berbunga  untuk  provenan j selama periode k ∑ 𝑁 𝑗𝑘 𝑗 =  jumlah  total  pohon  berbunga  dari  seluruh provenan selama periode k 𝑁 𝑗𝑘 / ∑ 𝑁 𝑗𝑘 𝑗 = representasi provenan j untuk periode k
3. Analisis Data
Analisis varian
dilakukan dengan menggunakan rancangan acak blok dengan model sebagai berikut:
Y ijk =  µ + R i + P j +  Ɛ ijk (7)
Keterangan:
Y ijk =  Pengamatan  pada  blok  ke i dan  provenan  ke j pada ulangan ke k ; µ  = Nilai rata-rata umum; R i = Pengaruh blokke i P j = Pengaruh provenan ke j ; Ɛ ijk =  Random  error  pada  blok  ke i ,  provenan  ke j dan ulangan ke k
Apabila  hasil  analisis  ragam  menunjukkan perbedaan  yang  nyata  kemudian  dilakukan  uji lanjut berganda Duncan (DMRT).
Keterangan: Blok merah = pohon induk Remark: Red block = mother tree
Gambar 1. Posisi pohon induk pada KBS kayuputih di Paliyan. Figure 1. Parent trees position in cajuputi seedling seed orchard at Paliyan
Tabel 1. Informasi materi genetik pada KBS kayuputih di Paliyan Table 1. Information of genetic material of cajuputi seedling seed orchard at Paliyan
No . Provenan/Ras lahan ( Provenance/Land race ) Jumlah famili (Number of family) Garis Lintang (LS) ( Longitude ) Garis Bujur (BT) ( Latitude ) Tinggi tempat (dpl) m ( Altitude ) 1. Masarete, Buru 3 03 o 22’38” 127 o 08’12” 20 2. Rat Gelombeng, Buru 2 03 o 08’33” 126 o 54’36” 40 3. Waipirit, Seram 1 03 o 19’43” 128 o 20’20” 10 4. Pelita Jaya, Seram 3 03 o 03’00” 128 o 08’00” 100 5. Cotonea 3 03 o 04’22” 128 o 08’00” 30 6. Suli, Ambon 1 03 o 37’02” 128 o 18’40” 60 7. Australia Bagian Utara 2 13 o 09’ 130 o 35’ 30 8. Australia Bagian Barat 3 16 o 58’33” 122 o 40’04” 10 9. Gundih, Jawa Tengah 1 07 o 11’07” 110 o 54’19” 60

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN

## A. Perilaku Pembungaan pada KBS Kayuputih
Laju pembungaan menunjukkan kemampuan individu  dalam  memproduksi  bunga  dalam  satu periode  pembungaan.    Berdasarkan  Tabel  2  dan Tabel  3  menunjukkan  bahwa  dalam  dua  periode pembungaan,  rangking  laju  pembungaan  dan kontribusi provenan dalam pembungaan cenderung  sama.  Provenan  dari  Australia  Bagian Barat  dalam  dua  pengamatan  menunjukkan rangking paling bawah. Sementara provenan dari Rat  Gelombeng  (Buru)  pada  pengamatan  kedua terjadi perubahan laju pembungaan.
Pada  lahan-lahan  yang  subur  di  Pulau  Jawa, tanaman  kayuputih  mulai  berbunga  pada  umur 1,5  tahun.  Beberapa  penelitian  terhadap  siklus reproduksi  tanaman    menyebutkan  bahwa keberhasilan reproduksi suatu tanaman
dipengaruhi  oleh  ukuran  dan  umur  tanaman (Colautti  &  Barrett,  2010;  Pirez-Ramos et  al ., 2014;  Norghauer  &  Newbery,  2015).    Pada  saat dilakukan  pengamatan,  KBS  kayuputih  di  Paliyan berumur  12  tahun  dan  13  tahun  dan  semua provenan  dapat  menghasilkan  bunga  dan  buah. Terdapat  provenan  yang  masa  pembungaannya lebih lambat (Kartikawati, 2015).

## B. Perilaku Spesifik Provenan
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa masing-masing  provenan/ras  lahan  mempunyai perilaku  spesifik.  Hasil  analisis  ragam  terhadap perilaku  pembungaan  menunjukkan  perbedaan antar  provenan/ras  lahan,  baik  waktu  mulai berbunga, akhir berbunga dan lama pembungaan. Hasil  uji  lanjutan  (DMRT)  terhadap  perbedaan antar  provenan/ras  lahan  disajikan  pada  Tabel  3 dan Tabel 4.
Tabel 2. Laju pembungaan (%) dan kontribusi pembungaan (%) pada KBS kayuputih di Paliyan dalam 2 periode pembungaan (2010-2011)
Table  2. Flowering  rate  (%)  and  contribution  (%)  in  cajuputi  seedling  seed  orchard  at  Paliyan  during  2 flowering periods (2010-2011)
No.       Provenan/Ras lahan (Provenance/Land race) 2010 2011 Laju pembungaan (Flowering rate) Kontribusi (Contribution rate) Laju pembungaan (Flowering rate) Kontribusi (Contribution rate) 1. Masarete, Buru 96,55 17,5 96,55 0,175 2. Rat Gelombeng, Buru 100,00 8,75 92,85 8,125 3. Waipirit, Seram 100,00 5,62 100,00 5,625 4. Pelita Jaya, Seram 95,65 13,75 100,00 13,75 5. Cotonea 96,29 16,25 100,00 16,25 6. Suli, Ambon 88,88 5,00 100,00 5,62 7. Australia Bagian Utara 76,47 8,12 76,47 8,12 8. Australia Bagian Barat 52,17 7,50 63,63 8,75 9. Gundih, Jawa Tengah 100,00 5,62 100,00 5,625
Tabel 3. Rata-rata perilaku spesifik provenan/ras lahan di kebun benih semai kayuputih pada tahun 2010 Table  3. Mean  of  flowering  behavior  for  each  provenance/land  race  at  cajuputi  seedling  seed  orchard  in 2010
No. Provenan/Ras lahan ( Provenance/Land race ) Jumlah famili (Number of family) Waktu mulai berbunga (minggu ke) (Start of flowering) Waktu berbunga akhir (minggu ke) (End of flowering) Lama waktu berbunga (minggu) (Duration of flowering) 1. Masarete, Buru 3 2,6 bc 25,0 b 23,2 b 2. Rat Gelombeng, Buru 2 4,0 b 17,2 c 14,2 c 3. Waipirit, Seram 1 2,6 bc 15,6 c 14,0 c 4. Pelita Jaya, Seram 3 3,0 bc 16,8 c 14,8 c 5. Cotonea 3 3,1 bc 16,2 c 14,1 c 6. Suli, Ambon 1 2,3 bc 15,2 c 13,8 c 7. Australia Bagian Utara 2 7,0 a 16,3 c 10,3 d 8. Australia Bagian Barat 3 3,0 bc 14,4 c 12,4 cd 9. Gundih, Jawa Tengah 1 1,5 c 28,1 a 27,5 a
Tabel  4. Rata-rata  perilaku  spesifik  provenan/ras  lahan    di  kebun  benih  semai  kayuputih  pada  tahun 2011.
Table 4. Mean of flowering behavior for each provenance/land race at cajuputi seeding seed orchard in 2011
No .
Provenan/Ras lahan ( Provenance/Land race ) Jumlah famili (Number of family) Waktu mulai berbunga (minggu ke) (Start of flowering) Waktu berbunga akhir (minggu ke) (End of flowering) Lama waktu berbunga (minggu) (Duration of flowering) 1. Masarete, Buru 3 4,2 bc 21,2 a 18,0 b 2. Rat Gelombeng, Buru 2 5,1 b 20,9 ab 16,7 b 3. Waipirit, Seram 1 3,0 c 20,0 abc 18,0 b 4. Pelita Jaya, Seram 3 4,4 bc 20,4 ab 17,4 b 5. Cotonea 3 4,6 bc 19,6 abc 16,0 bc 6. Suli, Ambon 1 3,8 bc 17,3 c 17,2 b 7. Australia Bagian Utara 2 7,9 a 17,2 c 10 d 8. Australia Bagian Barat 3 5,3 b 18,3 bc 14 c 9. Gundih, Jawa Tengah 1 1,0 d 22,3 a 22,3 a Untuk  menghasilkan  peningkatan  genetik yang tinggi sebaiknya KBS dibangun menggunakan  materi  genetik  dengan  basis genetik  yang  luas.  Konsekuensinya  fenomena yang  seringkali  ditemukan  di  lapangan  pada  KBS yang  dibangun  dengan  sistim  populasi  tunggal (menggabungkan  beberapa  provenan  dalam  satu populasi)  adalah  masing-masing  provenan/ras lahan  masih  membawa  perilaku  spesifik  dari sebaran  asalnya  (Pinyopusarerk  &  Williams, 2000).    Kondisi  yang  sama  juga  ditemukan  pada penelitian  ini,  pola  pembungaan  provenan  dari Australia  Bagian  Utara  mengalami  keterlambatan berbunga dibandingkan dengan provenan lainnya. Fenomena  ini  kemungkinan  karena  pola pembungaan  suatu  jenis  dapat  bervariasi  dari waktu  ke  waktu  dan  dari  satu  tempat  ke  tempat lain  (Khanduri, et  al. ,  2013).  Faktor  lingkungan abiotik  seperti  suhu  dan  ketersediaan  air  (Lesica & Kittelson, 2010; Giménez Benavides et al ., 2010) panjang  hari  (Richardson et  al .,  2013)  maupun
faktor  biotik  seperti  kelimpahan  agen  penyerbuk (Kilkenny  &  Galloway,  2008)  dan  interaksi keduanya  mempunyai  pengaruh  yang  kuat terhadap keberhasilan reproduksi suatu jenis.
Secara  umum,  pola  pembungaan  suatu  jenis merupakan  hasil  interaksi  antara  faktor  genetik dan  lingkungan  (Rosas et  al .,  2011;  Galloway  & Burgess, 2012).  Sementara penelitian yang dapat memisahkan  antara  kedua  faktor  tersebut  masih sangat  terbatas,  terutama  untuk  jenis-jenis tanaman  kehutanan  (Johnson,  2007).    Pada program  pemuliaan,  pemahaman  variasi  genetik yang mengontrol perbedaan karakteritik pembungaan suatu jenis sangat  membantu untuk mengidentifikasi  dan  menyeleksi  sifat-sifat penting  seperti  persentase  pembungaan,  durasi waktu  untuk  mencapai  tingkat  kemasakan  benih maupun  puncak  pembungaan  untuk  mengetahui persebaran serbuk sari (Jones et al. , 2011). Tabel 2 dan 3 menunjukkan bahwa ras lahan Gundih mempunyai masa pembungaan lebih awal
dibandingkan  provenan  lain.  Masa  pembungaan yang  relatif  lama  ini  memberikan  peluang  untuk dapat berkawin silang dengan banyak pohon yang memiliki  waktu  pembungaan  yang  sama.  Di  sisi lain, jika pembungaan provenan ini tidak sinkron dengan  provenan  lain  di  kebun  benih  maka berpotensi  terjadinya  perkawinan  kerabat ( inbreeding ).  Provenan  dari  Australia  Bagian Utara  menunjukkkan  perilaku  pembungaan  yang sangat  lambat.  Pengamatan  dalam  dua  periode pembungaan menunjukkan konsistensi keterlambatan  berbunga  pada  provenan/ras lahan,  hal  ini  diduga  berkaitan  dengan  adaptasi ekologis.  Provenan  tersebut  memperlihatkan adaptasi  ekologis  yang  rendah  terhadap lingkungan  tempat  KBS  ini  dibangun.  Dalam kaitannya  dengan  produksi  benih  dari  KBS, pembungaan  yang  tidak  sinkron  ini  dapat menurunkan  kualitas  genetik  dari  benih  yang dihasilkan.  Pohon-pohon  yang  pembungaannya lebih awal atau lebih akhir dari pohon-pohon lain dalam  suatu  populasi,  berpotensi  terjadinya penyerbukan  dalam  satu  pohon  ( geitonogami ) maupun kawin kerabat ( inbreeding ) ( Albert et al. , 2008).

## C.   Potensi perkawinan silang berdasarkan periode pembungaan
Potensi  perkawinan  silang  dalam  maupun antar  provenan/ras  lahan  berdasarkan  periode pembungaan  dan  probabilitas  perkawinan  antar provenan/ras lahan sangat dimungkinkan (Lampiran  1  &  2).  Seluruh  provenan/ras  lahan dapat  memproduksi  bunga  selama  pengamatan berlangsung.  Pada  periode  A,  jumlah  pohon berbunga  36-100  pohon.  Hal  ini  menunjukkan perkawinan  silang  dalam  dari  2  (dua)  tahun pengamatan (2010-2011)  yang paling baik adalah dari  ras  lahan  Gundih.  Perkawinan  silang  antar provenan/ras  lahan  yang  paling  baik  adalah antara  ras  lahan  Gundih  (Jawa  Tengah)  dengan provenan  Masarete  (Pulau  Buru)  dan  ras  lahan Gundih  dengan  Pelita Jaya  (Seram). Pada periode B  dan  C,  jumlah  pohon  berbunga  mengalami peningkatan  menjadi  128-143  pohon  dari  160 pohon.  Hal  ini  menunjukkan  kenaikan  nilai potensi  perkawinan  silang  baik  di  dalam provenan/ras  lahan  maupun  antar  provenan/ras lahan.  Sementara  periode  D,  nilai  potensi perkawinan  silang  kembali  menurun  seiring dengan  penurunan  jumlah  pohon  yang  berbunga (8-32 pohon) . Secara  umum,  ras  lahan  Gundih  memiliki nilai  potensi  perkawinan  silang  yang  tinggi  pada semua  periode,  baik  di  dalam  maupun  antar provenan/ras lahan. Pembungaan yang melimpah dan durasi waktu yang lama menjadikan ras lahan Gundih  memilki  nilai  potensi  perkawinan  silang yang  tinggi.  Tipe  tanah  antara  Gudih  dan
Gunungkidul  hampir  sama,  yaitu  tipe  grumusol dan  mediteran  merah-cokelat  sehingga  ras  lahan Gundih  dapat  mudah  beradaptasi.  Sementara  itu provenan  dari  Australia  Bagian  Utara  memiliki nilai  potensi  perkawinan  silang  yang  rendah karena  produksi  bunga  yang  sedikit  dan keterlambatan  berbunga  jika  dibanding  dengan provenan  lain.  Satu  hal  yang  perlu  diperhatikan adalah  waktu  mulai  berbunga  pada  ras  lahan Gundih  yang  mendahului  provenan  lain  dan keterlambatan berbunga pada provenan Australia Bagian  Utara.  Nilai  perkawinan  silang  dalam provenan/ras  lahan  yang  tinggi  pada  ras  lahan Gundih  sangat  dimungkinkan  karena  terjadinya perkawinan kerabat yang disebabkan oleh jumlah famili dari Gundih hanya satu dengan 10 ulangan dari famili yang sama. Hal ini yang menyebabkan peluang terjadinya kawin kerabat sangat besar.
Hasil penelitian secara molekuler (Kartikawati et  al . , 2013)  pada  KBS  yang  sama menunjukkan tingkat perkawinan silang ( outcrossing rate = tm ) cukup tinggi yaitu sebesar 0,96.  Hasil  penelitian  tersebut  sejalan  dengan hasil  penelitian  ini,  yang  dilakukan  berdasarkan pengamatan  fenologi  pada  KBS  kayuputih  di Paliyan.  Potensi  perkawinan  silang  sangat berkaitan  erat  dengan  sinkronisasi  pembungaan dalam  suatu  populasi  (Chen  &  Hsu,  2011). Sinkronisasi  pembungaan  di  KBS  Paliyan dilaporkan  relatif  serentak,  dicerminkan  dari kontribusi  individu  yang  cukup  tinggi  (>  70%) dan  nilai  indeks overlapping rata-rata  diatas  0,9 (Kartikawati,  2015). Penelitian  serupa  pada  jenis Eucalyptus grandis menunjukkan hasil yang sama baik  berdasarkan  fenologi  maupun  molekuler (Chaix et al. , 2003; Chaix et al., 2007).

## D. Intensitas Pembungaan
Intensitas pembungaan yang diamati dalam 2 periode pembungaan menunjukkan fluktuasi dari waktu  ke  waktu  (Gambar  2).  Pengamatan  tahun pertama  (tahun  2010)  intensitas  pembungaan tertinggi  dicapai  pada  Januari  minggu  ke-3  dan terendah  pada  bulan  Juni.  Pada  tahun  kedua, intensitas  pembungaan  tertinggi  terjadi  pada bulan  Januari  minggu  ke-2.  Hal  ini  menunjukkan bahwa dalam 2 periode pengamatan pembungaan intensitas  pembungaan  tertinggi  pada  tanaman kayuputih  pada  KBS  di  Gunungkidul  terjadi  pada bulan  Januari.  Gambar  2  menunjukkan  bahwa intensitas  pembungaan  tertinggi  tidak  selalu terjadi  pada  saat  jumlah  individu  yang  berbunga banyak.  Pada  pengamatan  bulan  Januari  minggu ke-4  tahun  2010  jumlah  individu  berbunga mencapai 128 pohon, namun intensitas pembungaan  lebih  rendah  jika  dibanding pengamatan pada bulan Januari minggu ke-3.
Gambar  2. Intensitas  pembungaan  dan  jumlah  pohon  berbunga  dalam  2  periode  pengamatan (tahun 2010 dan tahun 2011) pada KBS kayuputih di Paliyan.
Figure  2. Flowering  intensity  and  number  of  flowering  trees  at  cajuputi  seedling  seed  orchard  at Paliyan (2010 and 2011)
Intensitas pembungaan sangat berkaitan erat dengan  sinkronisasi  pembungaan  dan  perilaku polinator dalam menyebarkan serbuk sari (Albert et al ., 2008). Ketika tanaman-tanaman pada kebun benih  memproduksi  bunga  dalam  waktu  yang serempak  dan  jumlah  bunga  yang  melimpah, maka  akan  menarik  bagi  polinator  untuk  datang dan  hinggap  pada  bunga-bunga.  Jumlah  bunga yang melimpah dan jumlah pohon berbunga yang banyak  merupakan  sumber  makanan  dan aktivitas lainnya bagi polinator. Perilaku polinator dalam  menghinggapi  bunga  dan  mobilitas polinator  dari  satu  pohon  ke  pohon  yang  lain sangat  berpengaruh  terhadap  keberhasilan produksi kebun benih.
Selain  dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan, produksi  bunga  dipengaruhi  oleh  faktor  genetis, yaitu  hormon  sitokinin  yang  berperan  dalam mengendalikan  produksi  bunga  (Bartrina et  al. , 2011).  Hormon  ini  bekerja  sebagai  stimulator dalam  peningkatan  energi  metabolisme  yang sangat  diperlukan  dalam  pembentukan  kuncup bunga.  Peningkatan  jumlah  individu  berbunga dalam  suatu  populasi  tidak  selalu  meningkatkan intensitas  pembungaan,  tetapi  jumlah  individu berbunga lebih berpengaruh terhadap keragaman benih  yang  dihasilkan  dari  suatu  populasi  (Chaix et  al .,  2007).  Intensitas  pembungaan  yang meningkat  akan  menarik  polinator  untuk  datang dan  menyerbuki  bunga  dalam  suatu  populasi sehingga  potensi  perkawinan  silang  akan meningkat (Kudo, 2014; Petanidou et al ., 2014).
IV. KESIMPULAN DAN SARAN
A. Kesimpulan
Potensi  perkawinan  silang  antar  provenan/ ras  lahan  di  KBS  kayuputih  cukup  tinggi  dengan nilai  di  atas  0.10,  laju  pembungaan  di  atas  89%. Secara  umum  provenan/ras  lahan  dalam  KBS menunjukkan  respon  adaptabilitas  yang  bagus, kecuali  provenans  dari  Australia  Bagian  Utara. Tingginya potensi perkawinan silang mengindikasikan bahwa pengelolaan  KBS dengan mengandalkan  hasil  persilangan  terbuka  efektif dan  efisien  dalam  produksi  benih  yang berkualitas.

## B. Saran
Provenan  yang  pola  pembungaannya  tidak sinkron  dengan  provenan  yang  lain  perlu dilakukan  pemberian  hormon  untuk  memacu pembungaan  lebih  awal  sehingga  dapat  sinkron dengan provenan lain.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada Dr  Anto  Rimabwanto  yang  telah  membimbing dalam menyusun publikasi, Sunaryanto dan Sunar sebagai  petugas  lapangan  yang  telah  membantu mengoleksi data selama penelitian ini dilakukan.

## DAFTAR PUSTAKA
Albert, J. , Iriondo, J. , Escudero, A., & Torres, E. (2008). Dissecting  components  of  flowering  pattern:  size effect  on  female  fitness. Botanical  Journal  of  the Linnean Society , 156 , 227–236.
0 20 40 60 80 100 120 140 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 18000 Ju m lah p ohon b erb u n ga Ju m lah B u n ga Waktu Pengamatan Jml pohon berbunga 2011 Jml pohon berbunga 2010
Jumlah bunga tahun 2011
Jumlah bunga tahun 2010
Alizoti, P. G.,  Kilimis, K., & Gallios, P. (2010). Temporal and  spatial  variation  of  flowering  among Pinus nigra Arn.  clones  under  changing  climatic conditions. Forest  Ecology  and  Management ,
259 (4),
786–797. http://doi.org/10.1016/j.foreco.2009.06.029
Bartrina,  I.,  Otto,  E.,  Strnad,  M.,  Werner,  T.,  &
Schmulling,  T.  (2011).  Cytokinin  regulates  the activity  of  reproductive  meristems,  flower  organ size,  ovule  formation,  and  thus  seed  yield  in Arabidopsis thaliana . The Plant Cell , 23 , 69–80.
Chaix,  Gerber,  S.,  Razafimaharo,  V.,  Vigneron,  P.,
Verhaegen,  D.,  &  Hamon,  S.  (2003).  Gene  flow estimation with microsatellites in a Malagasy seed orchard  of Eucalyptus  grandis . Theoretical  and Applied Genetics , 107 (4), 705–712. http://doi.org/10.1007/s00122-003-1294-0
Chaix,  G.,  Vigneron,  P.,  Razafimaharo,  V.,  &  Hamon,  S. (2007).  Are  phenological  observations  sufficient to  estimate  the  quality  of  seed  crops  from  a Eucalyptus grandis open-pollinated seed orchard? Consequences  for  seed  collections. New  Forests , 33 (1),  41–52.  http://doi.org/10.1007/s11056- 006-9012-9
Chen,  Y.  Y.,  &  Hsu,  S.  B.  (2011).  Synchronized reproduction  promotes  species  coexistence through  reproductive  facilitation. Journal  of Theoretical Biology , 274 (1), 136–144. http://doi.org/10.1016/j.jtbi.2011.01.013
Colautti, R. I., & Barrett, S. C. H. (2010). Natural selection and genetic constraints on flowering phenology in an  invasive  plant. International  Journal  of  Plant Sciences , 171 (9), 960–971. http://doi.org/10.1086/656444 Dinas  Tanaman  Pangan  dan  Perikanan,  (2010).  Data Curah Hujan Kabupaten Gunungkidul. Gunungkidul.
Galloway, L, & Burgess, K. (2012). Artificial selection on flowering  time;  influence  on  reproductive phenology  across  natural  light  environments.
Jounal of Ecology , 100 . 852-861. http://doi.org/10.1111/j.1365-
2745.2012.01967.x
Giménez-Benavides,  L.,  García-Camacho,  R.,  Iriondo,  J. M., & Escudero, A. (2010). Selection on  flowering time  in  Mediterranean  high-mountain  plants under  global  warming. Evolutionary  Ecology , 25 (4),  777–794.  http://doi.org/10.1007/s10682- 010-9440-z
Johnson,  M.  T.  (2007).  Genotype-by-environment interactions  leads  to  variable  selection  on  life- history  strategy  in  common  evening  primrose (Oenotherabiennis). J. Evol. Biol. , 20 , 190–200.
Jones, R. C., Vaillancourt, R. E., Gore, P. L., & Potts, B. M.
(2011).  Genetic  control  of  flowering  time  in Eucalyptus globulus ssp globulus. Tree Genetics & Genomes , 7 (6),  1209–1218.  http://doi.org/DOI 10.1007/s11295-011-0407-1
Kartikawati,  N.K.  (2005).  Tingkat  inkompatibitas bersilang sendiri pada tanaman kayuputih. Jurnal Penelitian Hutan Tanaman , 2 (3), 141–147.
Kartikawati,  N.K.  (2015).  Indeks  overlap  dan  sinkroni pembungaan  dalam  kebun  benih  kayuputih Paliyan, Gunungkidul. Jurnal Pemuliaan Tanaman Hutan , 9 (2), 103–115.
Kartikawati,  N.K.,  Naiem,  M.,  Hardiyanto,  &
Rimbawanto,  A,  .  (2013).  Improvement  of  seed orchard management  based on mating system of cajuputi trees. Indonesian Journal of Biotechnology , 18 (I), 26–35.
Khanduri, V.P., Sharma, C. M., Kumar, K. S., & Ghildiyal, S.  K.  (2013).  Annual  variation  in  flowering phenology, pollination, mating system, and pollen yield  in  two  natural  populations  of Schima wallichii (DC.) korth. The Scientific World Journal , 2013 . http://doi.org/10.1155/2013/350157
Kilkenny, F,& Galloway, L.  (2008). Reproductive succes in varying light environments: direct and indirect effect of light on plants and pollinators. Oecologia , 155 , 247–255.
Kudo,  G.  (2014).  Vulnerability  of  phenological synchrony  between  plants  and  pollinators  in  an alpine  ecosystem. Ecological  Research , 29 (4), 571–581.  http://doi.org/10.1007/s11284-013- 1108-z
Lesica,  P.,  &  Kittelson,  P.  M.  (2010).  Precipitation  and temperature  are  associated  with  advanced flowering  phenology  in  a  semi-arid  grassland. Journal  of  Arid  Environments , 74 (9),1013–1017. http://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2010.02.002
Norghauer, J. M., & Newbery, D. M. (2015). Tree size and fecundity influence ballistic seed dispersal of two dominant  mast-fruiting  species  in  a  tropical  rain forest. Forest Ecology and Management , 338 , 100– 113. http://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.11.005
Petanidou, T., Kallimanis, A. S., Sgardelis, S. P., Mazaris, A. D., Pantis, J. D., & Waser, N.M. (2014). Variable flowering  phenology  and  pollinator  use  in  a community suggest future phenological mismatch. Acta  Oecologica , 59 ,  104–111. http://doi.org/10.1016/j.actao.2014.06.001
Pinyopusarerk, K., & Williams, E.R. (2000). Range-wide provenance variation in growth and morphological  characteristics  of Casuarina equisetifolia grown  in  Northern  Australia. Forest Ecology  and  Management , 134 (1-3),  219–232. http://doi.org/10.1016/S0378-1127(99)00260-1
Pirez-Ramos, I. M., Aponte, C., Garcia, L. V., Padilla-Diaz, C.  M.,  Maranon,  T.,  &  Delzon,  S.  (2014).  Why  Is seed production so variable among individuals? A ten-year  study  with  oaks  reveals  the  importance of  soil  environment. PLoS  ONE , 9 (12),  1–18. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0115371
Richardson, A., Keenana, T. ., Migliavaccab, M., Ryua, Y., Sonnentaga,  O.,  &  Toomeya,  M.  (2013).  Climate change,  phenology,  and  phenological  controlof vegetatif  feedbacks  to  the  climate  system. Agric. For, Meteorol , 169 , 156–157.
Rosas,  M.,  Ollerton,  J.,  &  Tabla,  V.  (2011).  Phenotypic selection on flowering phenology and size in two dioecious  plant  species  with  different  pollen vector. Plant Species Biology , 26 , 205–212.
Tooke,F.,  &  Battey,  N.  (2010).  Temperate  flowering phenology. Journal  of  Eksperimental  Botany , 61 (11), 2853–2862.
Varghese,  C.,  Varghese,  E.,  Jaggi,  S.,  &  Bhowmik,  A.
(2015). Eksperimental design for open pollination in  polycross  trials. Journal  of  Aplpied  Statistic , 42 (11), 2478–2484.
White, T.L., Adams, W.  T., & Neale, D. B. (2007). Forest Genetics . Oxfordshire: CABI Publishing.
Zobel,  B.  J.,  &  Talbert.,  J.  (1984). Applied  forest  tree improvement . New York: John Wiley and Sons.
Lampiran 1. Potensi perkawinan silang di kebun benih semai kayuputih, Paliyan pada pengamatan tahun pertama (2010)
Appendix 1. Crossing potential at cajuputi seedling seed orchard (2010)
Periode Provenans 1 2 3 4 5 6 7 8 9 A 1 0.0188 2 0.0150 0.0030 3 0.0263 0.0105 0.0092 4 0.0375 0.0150 0.0263 0.0188 5 0.0263 0.0105 0.0184 0.0263 0.0092 6 0.0263 0.0105 0.0184 0.0263 0.0184 0.0092 7 0.0075 0.0030 0.0053 0.0075 0.0053 0.0053 0.0008 8 0.0188 0.0075 0.0131 0.0188 0.0131 0.0131 0.0038 0.0047 9 0.0788 0.0315 0.0552 0.0788 0.0552 0.0552 0.0158 0.0394 0.0828 B 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0.0190 2 0.0271 0.0097 3 0.0379 0.0271 0.0190 4 0.0271 0.0193 0.0271 0.0097 5 0.0379 0.0271 0.0379 0.0271 0.0190 6 0.0379 0.0271 0.0379 0.0271 0.0379 0.0190 7 0.0063 0.0045 0.0063 0.0045 0.0063 0.0063 0.0005 8 0.0253 0.0181 0.0253 0.0181 0.0253 0.0253 0.0042 0.0084 9 0.0379 0.0271 0.0379 0.0271 0.0379 0.0379 0.0063 0.0253 0.0190 C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0.0183 2 0.0438 0.0263 3 0.0219 0.0263 0.0066 4 0.0365 0.0438 0.0219 0.0183 5 0.0313 0.0376 0.0188 0.0313 0.0134 6 0.0292 0.0351 0.0175 0.0292 0.0250 0.0117 7 0.0073 0.0088 0.0044 0.0073 0.0063 0.0058 0.0007 8 0.0219 0.0263 0.0131 0.0219 0.0188 0.0175 0.0044 0.0066 9 0.0417 0.0501 0.0250 0.0417 0.0358 0.0334 0.0083 0.0250 0.1257 D 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0.0392 2 0.0523 0.0262 3 0.0262 0.0174 0.0785 4 0.0785 0.0523 0.0262 0.0392 5 0.0262 0.0174 0.0087 0.0262 0.0044 6 0.0112 0.0075 0.0037 0.0112 0.0037 0.0008 7 0.0262 0.0174 0.0087 0.0262 0.0087 0.0037 0.0044 8 0.0187 0.0125 0.0062 0.0187 0.0062 0.0027 0.0062 0.0022 9 0.0785 0.0523 0.0262 0.0785 0.0262 0.0112 0.0262 0.0187 0.0392 semua 1 2 3 4 5 6 7 8 9 periode 1 0.0459 2 0.0432 0.0072 3 0.0475 0.0139 0.0047 4 0.1207 0.0352 0.0352 0.0252 5 0.1921 0.0560 0.0560 0.1281 0.0333 6 0.1358 0.0396 0.0396 0.0905 0.1075 0.0040 7 0.2236 0.0652 0.0652 0.1491 0.1771 0.0745 0.0044 8 0.2236 0.0652 0.0652 0.1491 0.1771 0.0745 0.0280 0.0067 9 0.4752 0.1386 0.1386 0.3168 0.3762 0.1584 0.0594 0.1584 0.0063
Lampiran 2. Potensi perkawinan silang di kebun benih kayuputih, Paliyan pada pengamatan tahun kedua (2011)
Appendix 2. Crossing potential at cajuputi seedling seed orchard (2011)
Periode Provenans 1 2 3 4 5 6 7 8 9 A 1 0.0130 2 0.0148 0.0042 3 0.0259 0.0148 0.0130 4 0.0389 0.0222 0.0389 0.0291 5 0.0185 0.0106 0.0185 0.0278 0.0066 6 0.0185 0.0106 0.0185 0.0278 0.0132 0.0066 7 0.0074 0.0042 0.0074 0.0111 0.0053 0.0053 0.0011 8 0.0222 0.0127 0.0222 0.0333 0.0159 0.0159 0.0063 0.0095 9 0.0555 0.0317 0.0555 0.0833 0.0397 0.0397 0.0159 0.0476 0.0595 B 1 2 3 4 5
6 7 8 9 1 0.0169 2 0.0339 0.0169 3 0.0339 0.0339 0.0169 4 0.0339 0.0339 0.0339 0.0169 5 0.0339 0.0339 0.0339 0.0339 0.0169 6 0.0271 0.0271 0.0271 0.0271 0.0271 0.0108 7 0.0097 0.0097 0.0097 0.0097 0.0097 0.0077 0.0014 8 0.0203 0.0203 0.0203 0.0203 0.0203 0.0163 0.0058 0.0061 9 0.0339 0.0339 0.0339 0.0339 0.0339 0.0271 0.0097 0.0203 0.0169 C 1 2 3 4 5 6
7 8 9 1 0.0196 2 0.0392 0.0196 3 0.0392 0.0392 0.0196 4 0.0392 0.0392 0.0392 0.0196 5 0.0336 0.0336 0.0336 0.0336 0.0144 6 0.0157 0.0157 0.0157 0.0157 0.0134 0.0031 7 0.0112 0.0112 0.0112 0.0112 0.0096 0.0045 0.0016 8 0.0235 0.0235 0.0235 0.0235 0.0202 0.0094 0.0067 0.0071 9 0.0392 0.0392 0.0392 0.0392 0.0336 0.0157 0.0112 0.0235 0.1242 D 1 2 3 4 5 6
7 8 9 1 0.0211 2 0.0304 0.0304 3 0.0304 0.0219 0.0423 4 0.0423 0.0304 0.0304 0.0211 5 0.0237 0.0170 0.0170 0.0237 0.0066 6 0.0203 0.0146 0.0146 0.0203 0.0114 0.0049 7 0.0169 0.0122 0.0122 0.0169 0.0095 0.0081 0.0034 8 0.0254 0.0183 0.0183 0.0254 0.0142 0.0122 0.0101 0.0076 9 0.0592 0.0426 0.0426 0.0592 0.0331 0.0284 0.0237 0.0355 0.0414 semua 1 2 3 4 5
6 7 8 9 periode 1 0.0451 2 0.0344 0.0096 3 0.0323 0.0119 0.0035 4 0.1116 0.0411 0.0353 0.0214 5 0.1568 0.0578 0.0495 0.1568 0.0377 6 0.1108 0.0408 0.0350 0.1108 0.1108 0.0044 7 0.2053 0.0756 0.0648 0.2053 0.2053 0.0864 0.0041 8 0.2053 0.0756 0.0648 0.2053 0.2053 0.0864 0.0324 0.0075 9 0.3878 0.1429 0.1224 0.3878 0.3878 0.1633 0.0612 0.1837 0.0053