Vol. 18, No. 3,  434-446,  May, 2022

## DOI: 10.20956/j.v18i3.19237

## Dynamics Analysis of Predator-Prey Model with Double Allee Effects and Holling Type II Functional Response
Analisis Dinamik Model Mangsa Pemangsa dengan Efek Allee Ganda dan Fungsi Respon Holling Tipe II
Ismi Ra’yan 1* , Syamsuddin Toaha 2* , Jeffry Kusuma 3*

## Abstract
In this article, a predator prey model with double Allee  effects and Holling type II functional response is discussed. Strong and weak Allee effects were analyzed separately. The dynamic behavior of the model is analyzed by determining the equilibrium point and stability around the equilibrium point. From the analysis result, it is obtained that the trivial equilibrium point is locally asymptotically stable for the case of the strong Allee effect and the saddle unstable for  the  case  of  the  weak  Allee  effect,  while  the  boundary and  coexistence  equilibrium points are  locally  asymptotically  stable  if  it  satisfies  several  parameter  conditions.  Numerical simulations are carried out around the coexistence equilibrium point. The simulation results show  that  the  Allee  effect  threshold  affects  prey  population  growth  when  experiencing  a strong Allee effect. The growth of the prey population also depends on the initial conditions of the prey and predator population density. Furthermore, when the prey population experiences a  weak  Allee  effect,  there  is  no  threshold  must  be  exceeded  for  the  population  to  survive  so that for each initial condition however, the population will not experience extinction .
Keywords: Predator-Prey,  Double  Allee  Effect,  Functional  Response,  Holling  Type II .

## Abstrak
Pada artikel ini dibahas model mangsa pemangsa dengan efek Allee ganda dan fungsi respon Holling tipe II. Efek Allee kuat dan lemah dianalisis secara terpisah. Perilaku dinamik model dianalisis  dengan  menentukan  titik  kesetimbangan  dan  kestabilan  di  sekitar  titik kesetimbangan.  Dari  hasil  analisis  diperoleh  titik  kesetimbangan  trivial  bersifat  stabil asimtotik  lokal  untuk  kasus  efek  Allee  kuat  dan  tidak  stabil  pelana  untuk  kasus  efek  Allee lemah,  sedangkan  titik  kesetimbangan  batas  dan  koeksistensi  bersifat  stabil  asimtotik  lokal jika memenuhi syarat parameter yang telah ditentukan. Simulasi  numerik dilakukan di sekitar titik kesetimbangan koeksistensi. Hasil simulasi menunjukkan bahwa ambang batas efek Allee mempengaruhi  pertumbuhan  populasi  mangsa  ketika  mengalami  efek  Allee  kuat. Pertumbuhan populasi mangsa juga bergantung pada kondisi awal kepadatan populasi mangsa dan  pemangsa.  Selanjutnya,  ketika  populasi  mangsa  mengalami  efek  Allee  lemah,  tidak  ada
* Program Studi Magister Matematika FMIPA-UNHAS
Email : 1 ismirayyan596@gmail.com, 2 syamsuddint@yahoo.com, 3 jeffry.kusuma@gmail.com
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
ambang  batas  yang  harus  dilampaui  agar  populasi  dapat  bertahan  sehingga  untuk  setiap kondisi awal bagaimanapun, populasi tidak akan mengalami kepunahan.
Kata kunci: Mangsa Pemangsa, Efek Allee Ganda, Fungsi Respon, Holling Tipe II.

## 1. Pendahuluan
Dinamika  populasi  merupakan  suatu  kajian  mengenai  perubahan  yang  terjadi  dalam  suatu populasi  yang  diakibatkan oleh interaksi  antara individu  ataupun dengan  lingkungannya.  Proses dinamika  populasi  dapat  dimodelkan  secara  matematis  dengan  menggunakan  persamaan differensial yang melibatkan waktu yang kontinu atau waktu yang diskrit [20]. Salah satu model matematika  yang  digunakan  untuk  menggambarkan  perubahan  populasi  secara  dinamik  adalah model  mangsa  pemangsa.    Model  Lotka-Volterra  adalah  model  mangsa  pemangsa  yang  paling sederhana.  Model  ini  mengasumsikan  bahwa  populasi  mengalami  pertumbuhan  dan  peluruhan secara  ekponensial.  Pemangsaan  bergantung  pada  kemungkinan  interaksi  langsung  pemangsa terhadap mangsa, dan pertumbuhan pemangsa tergantung pada tangkapan mangsa. Model mangsa pemangsa  Lotka-Volterra  telah  banyak  mengalami  perkembangan  dan  modifikasi  yang disesuaikan dengan kondisi yang ada di alam [12].
Salah satu fenomena yang menarik untuk dikaji dalam dinamika populasi adalah efek Allee. Efek  Allee  merujuk  pada  korelasi  positif  antara  laju  pertumbuhan  populasi  dengan  kepadatan populasi.  Efek  Allee  pertama  kali  diperkenalkan  oleh  Warder  Cyle  Allee  pada  tahun  1931  [1]. Efek  Allee  mengurangi  laju  pertumbuhan  populasi  ketika  kepadatan  populasi  rendah.  Secara umum,  efek  Allee  disebabkan  oleh  berbagai  faktor  biologis  seperti  berkurangnya  pertahanan terhadap  predator,  kompetisi  intraspesifik,  penyimpangan  genetik,  kesulitan  mendapatkan pasangan,  disfungsi  sosial  dan  kekurangan  pakan  hingga  mengakibatkan  populasi  mengalami kepadatan rendah [3, 4, 6, 9].
Efek Allee dibagi menjadi dua jenis utama, yaitu efek Allee kuat dan efek Allee lemah. Efek Allee kuat adalah fenomena ketika populasi menunjukkan ukuran atau kepadatan kritis (ambang batas Allee). Jika kepadatan populasi berada di bawah ambang batas Allee, maka populasi akan mengalami  tingkat  pertumbuhan  negatif  dan  populasi  akan  menurun.  Sedangkan  jika  kepadatan populasi berada di atas ambang batas Allee, maka populasi akan mengalami pertumbuhan positif dan  menghasilkan  konvergensi  terhadap  daya  dukung.  Selanjutnya,  kondisi  efek  Allee  lemah menyebabkan populasi mengalami penurunan tingkat pertumbuhan pada kepadatan rendah tetapi tidak  mengalami  pertumbuhan  negatif.  Oleh  karena  itu,  tidak  ada  ambang  batas  yang  harus dilampaui agar populasi dapat bertahan hidup [5, 15, 16, 19].
Penelitian ekologi terbaru menunjukkan kemungkinan bahwa dua atau lebih efek Allee dapat mempengaruhi  pertumbuhan  populasi  secara  simultan  [3].  Pengaruh  gabungan  dari  beberapa fenomena ini dikenal sebagai efek Allee ganda. Beberapa tahun terakhir penelitian mengenai efek Allee  ganda  telah  banyak  dilakukan,  seperti  Gonzalez-Olivares,  dkk  [7]  menganalisis  model mangsa  pemangsa  pada  waktu  kontinu  dengan  mempertimbangkan  efek  Allee  ganda  pada pertumbuhan populasi mangsa dan fungsi respon Holling tipe I untuk menggambarkan interaksi mangsa  dan  pemangsa.  Pal  dan  Saha  [11]  menganalisis  kestabilan  dan  bifurkasi  model  mangsa pemangsa  dengan  efek  Allee  ganda  dan  fungsi  respon  rasio  dependent  Holling  tipe  II.  Fungsi respon  ini  didasari  bahwa  populasi  pemangsa  tidak  hanya  bergantung  pada  populasi  mangsa, namun juga populasi pemangsa itu sendiri. Singh dkk., [14] menganalisis perilaku dinamik model mangsa pemangsa Leslie-Gower yang dimodifikasi dengan efek Allee ganda pada pertumbuhan populasi  mangsa.  Liu  dan  Dai  [10]  menganalisis  model  mangsa  pemangsa  dengan  efek  Allee ganda pada pertumbuhan populasi mangsa dan imigrasi pada pemangsa secara periodik.
Dalam dinamika populasi, proses pemangsaan dinyatakan dalam bentuk fungsi respon. C.S. Holling memperkenalkan tiga jenis fungsi respon. Salah satu yang paling sering digunakan adalah

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
fungsi  respon  Holling  tipe  II  [18].  Fungsi  respon  ini  mengasumsikan  bahwa  tingkat  komsumsi melambat  dengan  bertambahnya  populasi  karena  keterbatasan  kapasitas  dalam  mencari  dan mengolah  makanan  [8]. Beberapa  peneliti  telah  mengkaji  modifikasi  model  mangsa  pemangsa dengan fungsi respon Holling tipe II, seperti Tian dan Xu [17] membahas dinamika global model mangsa  pemangsa  dengan  fungsi  respon  Holling  tipe  II  di  mana  populasi  pemangsa  dibagi menjadi dua tahapan struktur. Pribylova dan Peniaskova [13] juga meneliti tentang model mangsa pemangsa  dengan  fungsi  respon  Holling  tipe  II.  Dalam  penelitian  tersebut,  Pribylova  dan Peniaskova  menyatakan  bahwa  waktu  pencarian  dan  penanganan  mangsa  oleh  pemangsa  dapat mempengaruhi dinamika sistem mangsa pemangsa.
Pada artikel ini, dibahas analisis dinamik model mangsa pemangsa dengan efek Allee ganda dan  fungsi  respon  Holling  tipe  II.  Analisis  dilakukan  untuk  mengetahui  perilaku  dari  populasi mangsa  dan  pemangsa  ketika  terjadi  efek  Allee  kuat  dan  lemah  pada  pertumbuhan  populasi mangsa  dengan  fungsi  respon  Holling  tipe  II  yang  menggambarkan  interaksi  antara  populasi mangsa dan pemangsa. Perilaku dinamik model dianalis dengan menentukan titik kesetimbangan dan analisis kestabilan lokal di sekitar titik kesetimbangan.

## 2. Model Matematika
Model dinamika populasi mangsa pemangsa pada penelitian ini dikembangkan dari penelitian Gonzalez-Olivares, dkk [7] yang bentuk interaksinya dapat dilihat pada Gambar 2.1.
  1 rN N N m
N n K         
1 acNP ahN  dP
Gambar 2.1. Diagram Kompartemen Model Mangsa Pemangsa.
Dari gambar 2.1 terlihat bahwa laju perubahan kepadatan populasi mangsa dipengaruhi oleh dua  komponen  efek  Allee  yang  dimodifikasi  dengan  fungsi  pertumbuhan  logistik.  Fungsi   N m  menyatakan  bahwa  ketika N m  maka  laju  perubahan  kepadatan  populasi  mangsa akan menurun dan menuju titik punah. Sedangkan ketika N m  maka laju perubahan kepadatan populasi  mangsa  akan  meningkat  dan  konvergen  ke  daya  dukung  lingkungan  ( K ).  Selanjutnya, fungsi rN
N n  dinyatakan sebagai bentuk pendekatan dinamika populasi dimana perbedaan antara individu  yang  subur  dan  tidak  subur  tidak  dijelaskan  secara  eksplisit  pada  model.  Diasumsikan bahwa  faktor  tesebut  menunjukkan  dampak  dari  efek  Allee  dikarenakan  populasi  yang  tidak subur n [2, 4, 11]. Efek Allee pada populasi mangsa dinyatakan efek Allee kuat jika 0 m  dan efek Allee lemah jika 0. m 
Pada  penelitian  ini,  kepadatan  populasi  mangsa  berkurang  karena  interaksi  antar  populasi mangsa dan pemangsa yang digambarkan dengan fungsi respon Holling tipe II. Bentuk interaksi tersebut  merupakan  pengembangan  dari  model  penelitian  Gonzalez-Olivares,  dkk  [7]  dengan asumsi  bahwa  pemangsa  membutuhkan  waktu  dalam  mencari  dan  mengkomsumsi  mangsanya. Selanjutnya,  laju  perubahan  kepadatan populasi  pemangsa  bergantung  pada  proses  pemangsaan dan berkurang dengan laju kematian alami. Berdasarkan uraian di atas, model mangsa pemangsa dituliskan dalam bentuk persamaan diferensial berikut.
Mangsa 𝑁
Pemangsa 𝑃
  1 1 1 dN rN N aNP N m dT N n K ahN dP acNP dP dT ahN                (2.1)
Diasumsikan  bahwa  kondisi  awal  memenuhi (0) 0 N  dan (0) 0, P  dengan N dan P masing-masing  menyatakan  kepadatan  populasi  mangsa  dan  pemangsa.  Parameter
,   ,   ,  , r K a c h dan d adalah parameter positif yang dijelaskan dalam Tabel 2.1. Sementara
m adalah ambang batas efek Allee dan n adalah parameter pembantu efek Allee dengan 0 n  dan . m n  
Keterangan variabel dan parameter model (2.1) diberikan dalam Tabel 2.1.
Tabel 2.1. Deskripsi Variabel dan Parameter Model Variabel/ Parameter Keterangan Dimensi N Kepadatan populasi mangsa Mangsa P Kepadatan populasi pemangsa Pemangsa r Tingkat pertumbuhan intrinsik mangsa [Waktu] -1 K Daya dukung lingkungan Biomassa m Konstanta efek Allee Biomassa n Parameter pembantu efek Allee Biomassa a Tingkat  komsumsi  maksimum  pemangsa  terhadap mangsa [Waktu] -1 [Pemangsa] -1 c Tingkat konversi dari mangsa ke pemangsa [Pemangsa][Mangsa] -1 h Waktu penanganan pemangsa terhadap mangsa [Waktu][Pemangsa] [Mangsa] -1 d Laju kematian alami pemangsa [Waktu] -1
Persamaan  (2.1)  dapat  disederhanakan  dengan  melakukan  nondimensionalisasi  variabel  dan parameter menggunakan persamaan-persamaan berikut.
x ahN  , ah y P c  , . t Tr 
sehingga diperoleh
( ) 1 1 1 dx x x x xy dt x k x dy xy y dt x    
            
   (2.2)
dengan kondisi awal (0) 0 x  dan (0) 0, y  di mana , k ahK  , ahm   , ahn   , c rh   . d r  

## 3. Analisis Dinamik
Titik kesetimbangan model (2.2) diperoleh dengan menyelesaikan persamaan berikut.
( ) 1 0 1 0 1 x x x xy x k x xy y x                     (2.3)
Dari  persamaan  (2.3)  diperoleh  titik  kesetimbangan  untuk  kasus  efek  Allee  kuat  dan  efek Allee lemah sebagai berikut.

## 3.1. Efek Allee Kuat
Untuk kasus efek Allee kuat di mana 0   diperoleh titik kesetimbangan yaitu:
1. Titik kesetimbangan trivial 0 (0, 0) E 
2. Titik kesetimbangan batas 1 ( , 0) E k  dan 2 ( , 0) E   3. Titik kesetimbangan koeksistensi * * 3 ( , ) E x y  di mana * x      dan *
2 ( )( )
( )( ) k k y k                   
yang  eksis  jika    dan * . x k    Hal  ini  menunjukan  bahwa  aksistensi  populasi mangsa dan pemangsa terpenuhi jika laju predasi lebih besar dari kematian alami pemangsa kemudian  kepadatan  populasi  mangsa  lebih  besar  dari  ambang  batas  efek  Allee  dan  lebih kecil dari daya dukung lingkungan.
Selanjutnya, akan dianalisis kestabilan lokal dari titik kesetimbangan kasus efek Allee kuat.

## Teorema 1.
1. Titik kesetimbangan trivial 0 (0, 0) E  stabil asimtotik lokal.
2. Titik kesetimbangan batas 1 ( , 0) E k  stabil asimtotik lokal jika k   dan .
1 k k    
3. Titik kesetimbangan batas 2 ( , 0) E   stabil asimtotik lokal jika k   dan .
1      4. Titik kesetimbangan koeksistensi
* * 3 ( , ) E x y  stabil asimtotik lokal jika
2 (
2 ) ( )( )( 1) ( )( ) ( ) k k k k k
k                                        dan ( )( ) 0 ( ) k k k                   dengan 2 . k       
Bukti.
1. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 0 E adalah
0 0 ( ) 0 J E              

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
Dari  matriks 0 ( ) J E diperoleh  nilai  eigen 1 0       dan 2 0.      Karena  kedua nilai  eigen  matriks 0
( ) J E bernilai  negatif,  maka  titik  kesetimbangan 0 E stabil  asimtotik lokal.
2. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 1 E adalah
1 ( ) 1 ( ) 0 1 k k k k J E k k                          Dari  matriks 1 ( ) J E diperoleh  nilai  eigen 1 ( ) k k        dan 2 1 . k k       Titik
kesetimbangan 1 E stabil asimtotik lokal jika k   dan 1 . k k    
3. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 2 E adalah
2 ( ) ( ) 1 ( ) 0 1 k k
J E                             Dari  matriks 2 ( ) J E diperoleh  nilai  eigen 1 ( ) ( ) k k         dan 2 1 .        Titik
kesetimbangan 2 E stabil asimtotik lokal jika k   dan
1 .     
4. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 3 E adalah
2 3 ( 2 ) ( )( )( 1) ( )( ) ( ) ( ) ( )( )
0 ( ) k k k k
k k J E
k k
k                                                                       Dari matriks 3 ( ) J E diperoleh trace dan determinant sebagai berikut
    3 2 3 (
2 ) ( )( )( 1) ( ) ( )( ) ( ) ( )( ) det ( ) ( ) trace k k k k J E k k k k J E k
                                                         
Titik kesetimbangan 3 E stabil asimtotik lokal jika   3 ( ) 0 trace J E  dan   3 det ( ) 0. J E 
Berdasarkan  syarat  eksistensi  titik  kesetimbangan 3 E diperoleh   3 det ( ) 0. J E 
Selanjutnya,   3 ( ) 0 trace J E  jika
2 (
2 ) ( )( )( 1) ( )( ) ( ) k k k k
k k                                        dengan 2 . k       

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma

## 3.2. Efek Allee Lemah
Untuk kasus efek Allee lemah di mana 0   diperoleh titik kesetimbangan yaitu:
1. Titik kesetimbangan trivial 0 (0, 0) e 
2. Titik kesetimbangan batas 1 ( , 0) e k

3. Titik kesetimbangan koeksistensi 2 , ( ) e x y  di mana x      dan
2 ( )( ) ( )( ) k k y k                   
yang eksis jika    dan . x k  Hal ini menunjukan bahwa aksistensi populasi mangsa dan pemangsa  terpenuhi  jika  laju  predasi  lebih  besar  dari  kematian  alami  pemangsa  dan kepadatan populasi mangsa lebih kecil dari daya dukung lingkungan.
Selanjutnya akan dianalisis kestabilan lokal dari titik kesetimbangan kasus efek Allee lemah
Teorema 2.
1. Titik kesetimbangan trivial 0 (0, 0) e  tidak stabil pelana.
2. Titik kesetimbangan batas 1 ( , 0) e k  stabil asimtotik lokal jika . 1 k k    
3. Titik kesetimbangan koeksistensi 2 , ( ) e x y  stabil asimtotik lokal jika
2 (
2 ) ( )( )( 1) ( )( ) ( ) k k k k k
k                                        dan ( )( ) 0 ( ) k k k                    dengan 2 . k       
Bukti.
1. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 0 e adalah
0 0 ( ) 0 J e              
Dari  matriks 0 ( ) J e diperoleh  nilai  eigen 1      dan 2 0.      Karena 0,   maka
1 0   sehingga titik kesetimbangan 0 e tidak stabil pelana.
2. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 1 e adalah
1 ( ) 1 ( ) 0 1 k k k k J e k k       
                 

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
Dari  matriks
1 ( ) J e diperoleh  nilai  eigen
1 ( ) 0 k k         dengan 0   dan
2 1 . k k 
     Selanjutnya, titik kesetimbangan 1 e stabil asimtotik lokal jika 1 . k
k    
3. Matriks Jacobi dari model (2.2) pada titik kesetimbangan 2 e adalah
2 2 ( 2 ) ( )( )( 1) ( )( ) ( ) ( ) ( )( )
0 ( ) k k k k k k J e
k k
k                                                                       Dari matriks 2 ( ) J e diperoleh trace dan determinant sebagai berikut
    2 2 2 (
2 ) ( )( )( 1) ( ) ( )( ) ( ) ( )( ) det ( ) ( )
trace k k k k J e k k k k J e
k                                                         

## 
Titik  kesetimbangan 2 e stabil  asimtotik  lokal  jika   2 ( ) 0 trace J e  dan   2 det ( ) 0. J e 
Berdasarkan syarat eksistensi titik kesetimbangan 2 e diperoleh   2 det ( ) 0. J e  Selanjutnya,
  2 ( ) 0 trace J e  jika 2 ( 2 ) (
)( )( 1) ( )( ) ( ) k k k k k
k                                        dengan 2 . k       

## 4. Simulasi Numerik
Simulasi  numerik  diberikan  untuk  menggambarkan  perilaku  dinamik  model  mangsa pemangsa  dalam  jangka  waktu  tertentu.  Pada  bagian  ini,  simulasi  dilakukan  pada  titik kesetimbangan  koeksistensi  yaitu  kondisi  di  mana  kedua  populasi  dapat  bertahan  dan  tidak punah.  Simulasi  model  (2.2)  menggunakan  parameter  yang  memenuhi  syarat  kestabilan  titik kesetimbangan koeksistensi yaitu sebagai berikut.
5, 0.5, 0.25, 0.2 k        (4.1)

## 4.1 Efek Allee Kuat
Untuk  mengetahui  pengaruh  efek  Allee  kuat  terhadap  kepadatan  populasi  mangsa  dan pemangsa  digunakan  nilai  ambang  batas  efek  Allee ( )  yang  divariasikan. Pertama,  ketika 2.95   diperoleh  titik  kesetimbangan 3 =(4, 0.93333). E Nilai  eigen  yang  bersesuaian  yaitu
1 = 0.00652 0.04217I    dan 2 = 0.00652 0.04217I.    Karena bagian real dari nilai eigen
1 2 , < 0   maka  titik  kesetimbangan 3 =(4, 0.93333) E bersifat  stabil  asimtotik  lokal.  Kedua, ketika 2.5   diperoleh  titik  kesetimbangan 3 =(4,1.33333). E Nilai  eigen  yang  bersesuaian yaitu 1 = 0.04741 0.02047I    dan 2 = 0.04741 0.02047I.    Karena bagian real dari nilai
eigen 1 2 , < 0   maka titik kesetimbangan 3 =(4,1.33333) E bersifat stabil asimtotik lokal.

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
Gambar 4.1. Potret Fase Populasi Mangsa ( ) x dan Pemangsa ( ) y dengan (a) 2.95 dan (b) 2.95.    
Potret  fase  pada  Gambar  4.1  menunjukkan  bahwa  ketika  diberikan  nilai  ambang  batas  efek Allee 2.95  dan 2.5  dengan  nilai  awal (0) x  3.9 dan (0) y  0.7, diperoleh  titik kesetimbangan 3 E bersifat stabil di mana solusi bergerak mendekati titik kesetimbangan .
Gambar 4.2. Kurva Solusi Populasi (a) Mangsa ( ) x dan (b) Pemangsa ( ) y dengan Kondisi Awal (0) 3.9 x  dan (0) 0.7. y 
Kurva  solusi  menunjukkan  bahwa  semakin  besar  nilai  ambang  batas  efek  Allee,  maka kekonvergenan  solusi  menuju  titik  kesetimbangan  akan  semakin  lama  dan  cenderung  terjadi osilasi. Berdasarkan hasil numerik, ketika kondisi awal kepadatan populasi mangsa berada di atas ambang  batas  Allee  dan  lebih  besar  dari  kepadatan  populasi  pemangsa  maka  mangsa  akan mengalami tingkat pertumbuhan positif dan populasi akan meningkat. Hal ini dapat dilihat pada gambar  4.2.  (a)  di  mana  kepadatan populasi  mangsa  mengalami  peningkatan  yang  signifikan  di
(b) (a) (b) (a)

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
awal  waktu,  sedangkan  kepadatan  populasi  pemangsa  pada  gambar  4.2.  (b)  juga  mengalami peningkatan dikarenakan adanya interaksi antar mangsa dan pemangsa. Kemudian pada interval waktu tertentu, kepadatan populasi mangsa mengalami penurunan dikarenakan interaksi tersebut dan  akhirnya  kedua  populasi  konvergen  menuju  titik  kesetimbangan.  Kekonvergenan  tersebut menunjukkan bahwa kedua populasi mangsa dan pemangsa dapat hidup berdampingan dan tidak akan punah sampai waktu t menuju tak terhingga.

## 4.2 Efek Allee Lemah
Dengan  menggunakan  parameter  pada  persamaan  (4.1)  dan
0.2,   diperoleh  titik kesetimbangan 2 =(4, 3.73333). e Nilai  eigen  yang  bersesuaian  yaitu 1 = 0.57244   dan
2 = 0.01304.   Karena  nilai  eigen 1 2 , < 0   maka  titik  kesetimbangan 2 e bersifat  stabil asimtotik  lokal.  Perilaku  kurva  solusi  di  sekitar  titik  kesetimbangan  dengan  nilai  awal  yang berbeda ditunjukkan pada gambar berikut.
Gambar 4.3. Potret Fase Populasi Mangsa ( ) x dan Pemangsa ( ) y dengan Kondisi Awal
(a) ( (0), (0)) (2.5, 0.7) dan (b) ( (0), (0)) (3.9,3). x y x y  
Potret fase pada Gambar 4.3 menunjukkan bahwa ketika diberikan nilai parameter efek Allee 0.2,   diperoleh titik kesetimbangan 2 e bersifat stabil di mana solusi bergerak mendekati titik kesetimbangan.
(b) (a)

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
Gambar 4.4. Kurva Solusi Populasi (a) Mangsa ( ) x dan (b) Pemangsa ( ) y dengan 0.2.   
Pada gambar 4.4 dapat dilihat bahwa pergerakan kurva solusi menuju titik kesetimbangan 2 e menunjukkan  pola  yang  cenderung  sama  meskipun  dengan  kondisi  awal  yang  berbeda.  Ketika kondisi awal populasi cukup kecil yaitu (0) x  2.5 dan (0) y  0.7, solusi bergerak menuju titik kesetimbangan 2 e dan  konvergen  dengan  interval  waktu  yang  lebih  lama.  Selanjutnya,  ketika kondisi  awal  populasi  cukup  dekat  dengan  titik  kesetimbangan 2 e yaitu (0) x 3.9  dan (0) y 3,  solusi bergerak menuju titik kesetimbangan 2 e dan konvergen dengan interval waktu yang lebih  cepat.  Hal  ini  bersesuaian  dengan  hasil  analisis  dinamik  model  untuk  kasus  efek  Allee lemah,  di  mana  tidak  ada  ambang  batas  yang  harus  dilampaui  agar  populasi  dapat  bertahan sehingga  untuk  setiap  kondisi  awal  bagaimanapun,  populasi  mangsa  akan  tetap  mengalami pertumbuhan positif dan terus meningkat.
Kurva  solusi  pada  gambar  4.4.  (a)  menunjukkan  bahwa  kepadatan  populasi  mangsa mengalami  peningkatan  yang  signifikan  di  awal  waktu,  begitupun  dengan  kepadatan  populasi pemangsa pada gambar 4.4. (b) juga mengalami peningkatan dikarenakan adanya interaksi antar mangsa  dan  pemangsa.  Kemudian  pada  interval  waktu  tertentu,  kepadatan  populasi  mangsa mengalami  penurunan  dikarenakan  interaksi  tersebut  dan  akhirnya  kedua  populasi  konvergen menuju titik kesetimbangan.

## 5. Kesimpulan
Pada artikel ini dibahas model mangsa pemangsa dengan efek Allee ganda pada pertumbuhan populasi mangsa dan fungsi respon Holling tipe II untuk menggambarkan interaksi antar populasi mangsa  dan  pemangsa.  Dari  hasil  analisis  dinamik  diperoleh  titik  kesetimbangan  trivial  untuk kasus  efek  Allee  kuat  bersifat  stabil  asimtotik  lokal  sedangkan  untuk  kasus  efek  Allee  lemah bersifat  tidak  stabil  pelana.  Selanjutnya,  titik  kesetimbangan  batas  dan  titik  kesetimbangan koeksistensi  populasi  mangsa  dan  pemangsa  stabil  asimtotik  lokal  jika  memenuhi  syarat parameter yang telah ditentukan. Hasil simulasi numerik menunjukkan bahwa titik kesetimbagan koeksistensi  untuk  kedua  populasi  stabil  asimtotik  baik  ketika  populasi  mengalami  efek  Allee
(b) (a)

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
kuat maupun efek Allee lemah. Hal ini menunjukkan bahwa eksistensi dari populasi mangsa dan pemangsa  dapat  dipertahankan.  Simulasi  numerik  di  sekitar  titik  kesetimbangan  menunjukkan bahwa  nilai  ambang  batas  efek  Allee  mempengaruhi  pertumbuhan  populasi  mangsa  ketika populasi mengalami efek Allee kuat. Pertumbuhan populasi mangsa juga bergantung pada kondisi awal kepadatan populasi mangsa dan pemangsa. Selanjutnya, ketika populasi mangsa mengalami efek  Allee  lemah,  tidak  ada  ambang  batas  yang  harus  dilampaui  agar  populasi  dapat  bertahan sehingga untuk setiap kondisi awal bagaimanapun, populasi tidak akan mengalami kepunahan.

## DAFTAR PUSTAKA
[1] Allee,  W.  C.,  1931. Animal  Aggregations.  A  Study  in  General  Sociology .  Chicago, University of Chicago Press.
[2] Barclay, H. & Mackauer, M., 1980. The Sterile Insect Release Method for Pest Control: A Density-Dependent Model. Environmental Entomology , 9: 810-817.
[3] Berec,  L.,  Angulo,  E.  &  Courchamp,  F.,  2007.  Multiple  Allee  Effects  and  Population Management. Trends in Ecology and Evolution , Vol. 22, No. 4, 185-191.
[4] Courchamp,  F.,  Berec,  L.  &  Gascoigne,  J.,  2009. Allee  Effects  in  Ecology  and Conservation . New York, Oxford University Press.
[5] Courchamp, F., Clutton-Brock, T. & Grenfell, B., 1999. Inverse Density Dependence and the Allee Effect. Trends in Ecology and Evolution , Vol. 14, 405-410.
[6] Dennis,  B.,  1989.  Allee  Effects:  Population  Growth,  Critical  Density,  and  the  Chance  of Extinction. Natural Resource Modeling , Vol. 3, No. 4, 481-538.
[7] Gonzalez-Olivares, E., dkk., 2011. Consequences of Double Allee Effect on the Number if Limit Cycle in a Predator-Prey Model. Computers and Mathematics with Applications , 62: 3449-3463.
[8] Holling,  C.  S.,  1959.  Some  Characteristics  of  Simple  Types  of  Predation  and  Parasitism. The Canadian Entomologist . Vol. 91, No. 7, 385-398.
[9] Kuussaari,  M.,  Saccheri,  I.,  Camara,  M.  &  Hanski,  I.,  1998.  Allee  Effect  and  Population Dynamics in the Glanvillee Fritillary Butterfly. Oikos , 82: 384-392.
[10] Liu,  X.  &  Dai,  B.,  2017.  Dynamics  of  a  Predator-Prey  Model  with  Double  Allee  Effects and Impulse. Nonlinear Dyn , 88: 685-701.
[11] Pal,  P. J.  &  Saha,  T.,  2015.  Qualitative  Analysis  of a  Predator-Prey  System  with  Double Allee Effect in Prey. Chaos, Solitons & Fractals , Vol. 73, 36-63.
[12] Panigoro,  H.  S.  &  Rahmi,  E.,  2018.  Model  Leslie-Gower  dengan  Efek  Allee  Aditif: Gangguan Periodik pada Pemanenan Proposional terhadap Predator. Prosiding Konferensi Nasional  Matematika  (KNM) ,  Universitas  Brawijaya  Malang,  24-26  Juli  2018,  hal.  419- 426.
[13] Pribylova,  L.  &  Peniaskova,  A.,  2017.  Foraging  Facilitation  among  Predators  and  Its Impact  on The  Stability  of  Predator-Prey  Dynamics. Ecological  Complexity , Vol.  29, 30- 39.

## Ismi Ra’yan, Syamsuddin Toaha, Jeffry Kusuma
[14] Singh,  M.  K.,  Bhadauria,  B.  S.  &  Singh,  B.K.,  2018.  Bifurction  analysis  of  modified Leslie-Gower  predator-prey  model  with  double  Allee  effect. Ain  Shams  Engineering Journal , Vol. 9, No. 4, 1263-1277.
[15] Stephens,  P.  A.  &  Sutherland,  W.  J.,  1999.  Consequences  of  the  Allee  Effect  for Behaviour, Ecology and Conservation. Trends in Ecology and Evolution , Vol. 14, No. 10, 401-405.
[16] Taylor, C. M. & Hastings, A., 2005. Allee Effects in Biological Invasions. Ecology Letters , 8: 895-908.
[17] Tian, X. & Xu, R., 2011. Global Dynamics of a Predator-Prey System with Holling Type II Functional Response. Nonlinear Analysis: Modelling and Control , Vol. 16, No. 2, 242-253.
[18] Wang, L. & Xu, R., 2013. Global Dynamics of a Predator-Prey Model with Stage Structure and Delayed Predator Response. Discrete Dynamics in Nature and Society , Vol. 2013, 1- 10.
[19] Wang,  M.  &  Kot,  M.,  2001.  Speed  of  Invasion  in  a  Model  with  Strong  or  Weak  Allee Effects. Mathematical Biosciences , 171: 83-97.
[20] Yusrianto,  Toaha,  S.  &  Kasbawati,  2019.  Analisis  Kestabilan  Model  Mangsa  Pemangsa dengan Pemanenan Ambang Batas pada Populasi Pemangsa. Jurnal Matematika, Statistika & Komputasi , Vol. 16, No. 1, 97-106.