## KARAKTERISTIK STOMATA BERDASARKAN ESTIMASI WAKTU DAN PERBEDAAN INTENSITAS CAHAYA PADA DAUN Hibiscus tiliaceus Linn. DI PANGANDARAN, JAWA BARAT
Tia Setiawati 1* , Inneke Febrihardianti Syamsi 2
1,2 Prodi Biologi, FMIPA Universitas Padjadjaran, Kab. Sumedang, Jawa Barat *Corresponding author : tia@unpad.ac.id

## Abstract
Hibiscus  tiliaceus  L.  is  useful  as  shade  plants,  medicinal,  and  wood  carvings.  Optimizing  utilization  of  plants depends  on  environmental  conditions,  one  of  which  is  sunlight  that  affects  stomatal.  Each  plant  has  a  different response to the stress of sunlight such as the ability to open and close the stomatal. This study aims to determine the differences in the stomatal characteristics of Hibiscus tiliaceus’s leaves based on time estimation and difference of light  intensity  were  determined  using  the  replica  method  in  Pananjung  Pangandaran  Nature  Reserve,  West  Java. The  results  showed  that  the  lowest  and  highest  average  length and  width  of  porous  stomatal,  the number  of open and  closed  stomatal,  and  the  density  of  stomatal  in  shaded  areas  were  6  µm  (morning  and  noon),  2.77  µm (afternoon),  6,  respectively.  93  µm  (morning),  3.83  µm  (afternoon),  43  cells,  8  cells,  and  259.86  cells  /  mm 2 , whereas  in  the  non-shaded  area  5.5  µm  (morning),  2.97  µm  (afternoon  ),  7  µm  (day  and  evening),  4.1  µm (afternoon), 18 cells, 26 cells, and 224.20 cells / mm 2 . The opening of stomatal in the non-shaded area is greater than the shaded. The estimated time, difference light intensity, and physical factors influence the parameters of the study.
Keywords: Hibiscus tiliaceus L., light intensity , stomatal characteristics, time estimation.

## PENDAHULUAN
Waru  ( Hibiscus  tiliaceus L.)  adalah tumbuhan  khas  iklim  tropis  yang  tumbuh berkelompok dan berhabitat di daerah bakau atau  pinggir  pantai.  Pada  ekosistem  hutan pantai Cagar Alam Pananjung Pangandaran, Jawa  Barat,  waru  merupakan  salah  satu tumbuhan  yang  mendominasi  (Rosa et  al ., 2006;  BBKSDA  Jabar,  2016). Hibiscus tiliaceus memiliki  tinggi  rata-rata  3-10  m dan  batangnya  berdiameter  maksimum  50 cm.  Tumbuhan  ini  memiliki  batang  pendek dengan  banyak  cabang  yang  bengkok  dan saling terjalin satu dengan lainnya (Elevitch &  Thomson,  2006).  Waru  telah  lama dimanfaatkan sebagai obat tradisional karena memiliki sejumlah aktivitas farmakologis seperti antioksidan,
antiinflamasi,  dan  antimikroba  (Shaikh et al .,  2009;  Ramproshad et  al .,  2012;  Tambe
&  Bhambar,  2014).  Analisis fitokimia dari ekstrak  daun  dan  kulit  batang H.  tiliaceus menunjukkan  adanya  berbagai  kelompok metabolit  sekunder  seperti tanin , alkaloid , karbohidrat,  dan  beberapa  jenis  gula pereduksi  (Awal et  al .,  2016).  Tumbuhan waru  juga  dimanfaatkan  oleh  masyarakat sebagai tumbuhan peneduh karena memiliki tajuk  yang  cukup  luas  dan  kayunya  banyak dimanfaatkan  sebagai  bahan  ukiran  cindera mata (BBKSDA Jabar, 2016).
Optimalisasi  peranan  tumbuhan  bagi keberlangsungan  hidup  manusia  bergantung pada  faktor  internal  dan  eksternal  (kondisi lingkungan),  salah  satunya  adalah  cahaya matahari.  Daun  akan  menyerap  energi  dari
cahaya  matahari  dan  mengubahnya  menjadi energi  kimia  yang  tersimpan  dalam  bentuk gula melalui proses fotosintesis. Hal tersebut dibutuhkan  tumbuhan  untuk  dapat  tumbuh dan  berkembang,  serta  melakukan  aktivitas kehidupan lainnya yang memerlukan energi. Bagian tumbuhan yang mekanisme kerjanya dipengaruhi  oleh  cahaya  matahari  salah satunya  adalah  stomata  (Campbell et  al ., 2003).
Stomata  merupakan  kombinasi  dari dua  sel  penutup  yang  terdiri  dari  sel-sel epidermis khusus terletak di epidermis daun, terdapat  pula  lubang  di  antara  dua  sel penutup  yang disebut dengan porus stomata (Lakna,  2017).  Karakteristik  stomata  pada daun  meliputi  jumlah  stomata  total,  jumlah stomata yang terbuka dan tertutup, kerapatan stomata, dan jenis stomata (Izza & Laily,  2015).  Stomata  terlibat  dalam  proses pertukaran  gas  dengan  lingkungan  seperti mengatur  hilangnya  air  melalui  proses transpirasi  dan  proses  pengambilan  CO 2 selama fotosintesis. Pengendalian kehilangan air sangat penting guna menghindari dehidrasi daun karena transpirasi yang berlebihan. Cahaya matahari  memengaruhi  kerja  stomata  dalam membuka dan menutupnya stomata. Cahaya matahari  merangsang  sel  penutup  untuk menyerap  ion  K + dan  air,  sehingga  stomata membuka.  Selain  itu,  jam  biologis  memicu serapan ion pada pagi hari sehingga stomata
membuka,  sedangkan  malam  hari  terjadi pembebasan ion yang menyebabkan stomata menutup (Hidayat,  1995; Salisbury  & Ross, 1995;  Camargo  &  Marenco,  2011;  Lakna, 2017; Luomala et al ., 2005 dalam Wu el at ., 2018).
Jara-Rojas et  al .  (2009)  dalam penelitiannya,  memaparkan  bahwa  daun Vitis  vinifera menunjukkan  pembukaan stomata  paling  tinggi  terjadi  pada  pagi  hari pukul  08.00,  kemudian  semakin  menurun pada siang hari sampai sore hari. Pembukaan stomata pada daun yang terkena sinar  matahari  lebih  besar  dibandingkan dengan  daun  yang  ternaungi.  Jose  &  Rosy (2004),  mengemukakan  bahwa  stomata Dalbergia  miscolobium mulai  membuka lebar pada saat pagi hari pukul 08.00, tetapi pada saat intensitas cahaya meningkat tajam yaitu pada pukul 12.00 stomata menutup.
Pendekatan  secara  anatomi  penting dilakukan  karena  kondisi  lingkungan  yang semakin  dinamis  dan  setiap  tumbuhan memiliki  respon  berbeda  terhadap  cekaman cahaya matahari seperti kemampuan membuka  dan  menutupnya  stomata.  Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mendapatkan  informasi  mengenai  panjang dan  lebar porus stomata,  jumlah  stomata terbuka dan tertutup, serta kerapatan stomata berdasarkan  estimasi  waktu  di  daerah dengan intensitas cahaya berbeda pada daun H.  tiliaceus L.  di  Cagar  Alam  Pananjung
Pangandaran, Jawa Barat. Mengingat belum tersedianya informasi mengenai hal tersebut, maka penelitian ini perlu dilakukan.

## METODE PENELITIAN
Metode
Metode yang digunakan dalam penelitian  ini  adalah  metode  eksploratif yakni  untuk  mendapatkan  sampel  daun H. tiliaceus yang  berlokasi  di  Cagar  Alam Pananjung Pangandaran, Jawa Barat. Penentuan  lokasi  penelitian  berdasarkan ditemukannya Hibiscus  tiliaceus di  area tertutup  (ternaungi)  dan  area  terbuka  (tidak ternaungi  atau  terkena  cahaya  matahari secara langsung).
Teknik Pengumpulan Data a. Persiapan Alat dan Bahan Penelitian
Alat  yang  digunakan  dalam  penelitian ini  adalah  alat  tulis,  buku  catatan,  gunting, jam tangan, kaca objek, kaca penutup, label, luxmeter , mikroskop cahaya, dan thermohigrometer ,  sedangkan  bahan  yang digunakan  pada  penelitian  ini  adalah aquades,  cat  kuku  bening,  daun Hibiscus tiliaceus L., selotip bening, dan ziplock atau plastik pembungkus.

## b. Prosedur Kerja
Pengukuran  parameter  fisik  dalam penelitian  ini  terdiri  dari  intensitas  cahaya menggunakan lux  meter serta  suhu  dan kelembaban udara menggunakan thermohigrometer . Pengambilan sampel daun  dilakukan  pada  nodus  ke-3  yang
masing-masing  diambil  tiga  helai  daun. Pengambilan  sampel  dilakukan  sebanyak empat  kali  yaitu,  pada  pukul  07.00  WIB, 09.00  WIB,  11.00  WIB,  13.00  WIB  dan 15.00  WIB  di  dua  lokasi  dengan  intensitas cahaya  berbeda  yaitu  area  tertutup  dan  area terbuka  (terpapar  cahaya  matahari  penuh). Kemudian,  sampel  daun  dimasukan  ke dalam ziplock atau  plastik  pembungkus untuk  selanjutnya  dilakukan  pengamatan. Replika  stomata  langsung  dibuat  di  lokasi pada waktu setiap pengambilan sampel baik di area terbuka maupun tertutup. Pembuatan replika stomata diawali dengan sampel daun dibersihkan  menggunakan  tissue,  lalu  olesi cat  kuku  bening  pada  bagian  permukaan bawah  daun  dan  biarkan  5-10  menit  hingga mengering.  Selanjutnya,  olesan  yang  sudah kering  ditempeli  isolasi  bening  dan  ratakan. Lalu,  isolasi  dilepas  perlahan  dan  hasil cetakan  ditempel  pada  kaca  objek.  Replika stomata  selanjutnya  diamati  di  bawah mikroskop  cahaya  (Haryani,  2010).  Pada setiap  pengambilan  sampel  daun  dilakukan pula pengukuran parameter fisik.
Pengamatan karakteristik stomata yang  meliputi  panjang  dan  lebar porus , jumlah  stomata  terbuka  dan  tertutup,  serta kerapatan  stomata dilakukan  menggunakan metode replika, sedangkan kerapatan stomata  dihitung  dengan  rumus  (Suhaimi, 2017):
Keterangan:
Luas bidang pandang perbesaran 400x = ¼ π d 2
= ¼ x 3.14 x (0.5) 2 = 0.19625 mm 2
Data  hasil  pengamatan  dilakukan  secara deskriptif.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengamatan Umum
Pengambilan sampel daun H. tiliaceus dilakukan  pada  dua  area  dengan  intensitas cahaya berbeda, yaitu di area tertutup (dekat pos penjagaan kantor Cagar Alam Pananjung Pangandaran) dan di area terbuka (dekat  gerbang  masuk  kantor  Cagar  Alam Pananjung Pangandaran). Pengambilan sampel daun dan pengukuran parameter fisik lingkungan  dilakukan  bersamaan  pada waktu  yang  telah  ditentukan.  Pengamatan dilakukan  pada  pukul  07.00  WIB  sampai
pukul 15.00 WIB dengan interval waktu dua jam sekali pada kedua area dengan intensitas cahaya  berbeda.  Pada  kedua  area  tertutup dan terbuka, waktu pengamatan pukul 13.00 WIB  menunjukkan  intensitas  cahaya  paling tinggi,  berturut-turut  sebesar  1187  lux  dan sebesar  46900  lux.  Pada  waktu  yang  sama pula  terjadi  peningkatan  suhu,  yaitu  sebesar 31,4 o C di area tertutup dan 32,95 o C di area terbuka.  Kelembaban  udara  pada  pukul 13.00  WIB  memiliki  titik  terendah  yaitu 76,2%  di  area  tertutup  dan  66,3%  di  area terbuka.
Hasil pengamatan menunjukkan bahwa  perbedaan  waktu  mempengaruhi perubahan  lebar porus stomata  dan  tidak berpengaruh terhadap panjang porus stomata. Hasil pengukuran terhadap perubahan rata-rata panjang dan lebar porus stomata daun H. tiliacues pada setiap waktu pengamatan dapat dilihat pada gambar 2.
Gambar 1. Peta Administratif Kabupaten Pangandaran Sumber: https://bapenda.jabarprov.go.id/peta-ktmdu-cabang-kabupaten-ciamis-ii-pangandaran/

## Panjang dan Lebar Porus Stomata
Gambar 2. Grafik perubahan panjang (a) dan lebar stomata (b) pada berbagai waktu pengamatan.
Pada  gambar  2a  menunjukkan  bahwa rata-rata  panjang porus stomata  tertinggi  di area  tertutup  terjadi  pada  pukul  15.00  WIB yaitu  sebesar  6,93  µm,  sedangkan  di  area terbuka  terjadi  pada  pukul  13.00  WIB  dan 15.00  WIB  yaitu  sebesar  7  µm.  Rata-rata panjang porus terendah  di  area  tertutup terjadi  pada  pukul  07.00  WIB  dan  11.00 WIB  yaitu sebesar 6 µm, sedangkan di area terbuka  terjadi  pada  pukul  07.00 WIB  yaitu sebesar  5,5  µm.  Rata-rata  panjang porus stomata  tidak  memiliki  perbedaan  yang cukup  signifikan  terhadap  berbagai  waktu pengamatan.  Haryanti  &  Meirina  (2009), menjelaskan  bahwa  adanya  kekhasan  pada sel  penutup  yaitu  serat  halus  selulosa  pada dinding  selnya  yang  bersifat  tidak  elastis,
sehingga  menyebabkan  sel  penutup  tidak memanjang  melainkan  melebar,  dengan demikian  saat  stomata  membuka,  panjang stomata relatif tetap.
Gambar  2b  menunjukkan bahwa lebar porus stomata  paling  tinggi  terjadi  baik  di area  tertutup  maupun  area  terbuka  pada pukul  07.00  WIB,  berturut-turut  sebesar 3,83  µm  dan  4,1  µm,  demikian  pula  rerata lebar porus stomata  terendah  di  kedua  area terjadi  pada  waktu  yang  sama  yaitu  pada pukul 13.00 WIB berturut-terut sebesar 2,77 µm  dan  2,97  µm.  Daun  yang  diambil  di kedua  area  pada  pukul  07.00  WIB,  stomata mulai  membuka.  Pada  pukul  09.00  WIB sampai  11.00  WIB  di  kedua  area,  lebar porus stomata  semakin  mengecil,  tetapi
a
b
masih  dalam  keadaan porus membuka.
Hopkins  (2004),  menuturkan  bahwa  pada pagi  hari  peningkatan  intensitas  cahaya berpengaruh  terhadap  peningkatan  suhu, namun  kelembaban  udara  masih  tinggi. Kelembaban  udara  yang  tetap  tinggi  akan meningkatkan  gradien  tekanan  uap  antara daun  dengan  udara.  Kondisi  ini  memicu terjadinya  transpirasi  yang  ditunjukkan  oleh masih terbukanya stomata. Pada pukul 13.00 WIB  di  kedua  area,  lebar porus stomata semakin menurun. Penutupan stomata bertujuan  untuk  mengurangi  kehilangan  air yang berlebihan (Taiz & Zeiger, 2002). Pada pukul  15.00  WIB  di  kedua  area,  intensitas cahaya  dan  suhu  mulai  menurun,  serta kelembaban udara mulai meningkat, sehingga terjadi peningkatan gradien tekanan uap antara daun dengan udara  yang kemudian  memicu  terjadinya  transpirasi, maka stomata mulai terbuka kembali. Proses pengendalian  kehilangan  air  sangat  penting untuk  menghindari  dehidrasi  daun  karena transpirasi  yang  berlebihan  (Camargo  & Marenco, 2011).
Gambar  2b.  menunjukkan  bahwa  di area tertutup rerata lebar porus stomata lebih rendah  dibandingkan  dengan  di  area terbuka.  Hal  tersebut  diakibatkan  oleh adanya  perbedaan  fisik  lingkungan.  Pada area  terbuka,  intensitas  cahaya  dan  suhu yang  lebih  tinggi  daripada  di  area  tertutup. Intensitas  cahaya  yang  tinggi  menyebabkan
kelembaban  udara  akan  menurun,  sehingga proses  transpirasi  berlangsung  lebih  cepat (Treshow, 1970).
Lakitan (1996)
menjelaskan  bahwa  hubungan  antara  suhu dan  kelembaban  udara  adalah  berbanding terbalik,  semakin  tinggi  suhu  udara  maka kelembaban  udaranya  semakin  kecil  karena tingginya suhu udara akan memicu presipitasi (pengembunan) molekul air pada udara,  sehingga  muatan  air  dalam  udara menurun dan berpengaruh terhadap pembukaan stomata. Pembukaan dan penutupan porus stomata  disebabkan  oleh pembengkakan  dan  penyusutan  sel  penutup yang  digerakkan  oleh  pertukaran  ion  dan perubahan sitoskeleton (Golec  &  Szarejko, 2013). Pembukaan stomata juga dapat diatur oleh  faktor    fisiologis  dan  lingkungan, khususnya  CO 2 ,  asam  absisat  (ABA), kelembaban,  kekeringan,  patogen,  dan  ozon (Shemer,  2015).  Zhou et  al .  (2010), menambahkan  bahwa  tumbuhan  dapat merespon  dengan  cepat  perubahan  suhu dengan  cara  menyesuaikan  fisiologi  salah satunya pembukaan dan penutupan pori-pori stomata.
Lakitan  (1996),  memaparkan  bahwa mekanisme  menutup  dan  membukanya stomata  tergantung  dari  tekanan  turgor  sel tanaman, perubahan konsentrasi karbondioksida,  berkurangnya  cahaya,  atau hormon  asam  absisat.  Saat  pagi  hari, stomata  masih  mengandung  amilum  di
dalam sel-sel penutupnya. Adanya pengaruh cahaya  matahari  membangkitkan klorofil dalam kloroplas sel-sel palisade, parenkim , dan spon untuk mengadakan reaksi fotosintesis.    Adanya  proses  fotosintesis menyebabkan  kadar  CO 2 di  dalam  sel-sel tersebut  menurun  karena  sebagian  dari molekul  CO 2 mengalami  reduksi  menjadi CH 2 O.  Akibat  peristiwa  reduksi  ini,  maka ion-ion  H + berkurang  dan  menyebabkan  pH lingkungan  menjadi  bertambah  menuju  ke basa.  Kenaikan  pH  ini  sangat  baik  bagi kegiatan  enzim  posporilase  guna  mengubah amilum  yang  ada  di  dalam  sel-sel  penutup menjadi  glukosa  1-fosfat.  Terbentuknya glukosa menyebabkan kenaikan nilai osmosis  sel-sel  penutup  stomata  yang kemudian  menyebabkan  masuknya  air  dari sel-sel tetangganya. Pertambahan volume ini
menimbulkan  turgor,  sehingga  dinding- dinding  sel  penutup  mengembang  dan stomata  terbuka  (Dwijoseputro,  l989  dalam Haryani  dan  Meilina,  2009).  Hal  serupa didukung oleh Fahn (1991), bahwa bertambah  dan  berkurangnya  ukuran  celah pada  sel  penutup  adalah  akibat  dari perubahan  tekanan  turgor  pada  sel  penutup. Perubahan  tekanan  turgor  ini  disebabkan oleh  masuknya  air  dari  sel  tetangga  ke dalam  sel  penutup  stomata,  selanjutnya  sel penutup  mengalami  kelebihan  air  (turgid) dan  sel  penutup  mendorong  dinding  sel tetangga yang menyebabkan stomata membuka.  Stomata  menutup  apabila  sel tetangga  mengalami  kelebihan  air,  dan  sel penutup mengalami kekurangan air sehingga sel tetangga mendorong dinding sel penutup ke arah depan.
Gambar 3. Penampang  replika  stomata  pada  waktu  pengamatan  pukul  07.00  WIB  pada  kondisi ternaungi  (a),  pukul  07.00  WIB  pada  kondisi  tidak  ternaungi  (b),  pukul  13.00  WIB  pada kondisi  ternaungi  (c),  dan  pukul  13.00  WIB  pada  kondisi  tidak  ternaungi  (d)  dengan perbesaran 400x
Sumber: Dokumen Pribadi
d b a c
Taluta et  al. (2017),  menuturkan bahwa  derajat  pembukaan  dan  penutupan stomata  berpengaruh  terhadap  pengaturan aktivitas  fotosintesis  (gambar  3).  Besarnya bukaan porus stomata  menunjukkan  bahwa telah  terjadi  peningkatan  laju  transpirasi. Transpirasi  dapat  menurunkan  potensial  air di  dalam  sel  sehingga  tekanan  turgor  dapat diminimalisir.  Penutupan  stomata  penting dilakukan  guna  mencegah  kehilangan  air ketika  waktu  persediaan  air  terbatas  serta membatasi pengambilan CO 2 untuk fotosintesis  (Gardner et  al .,  1985).  Peran transpirasi  pada  tumbuhan  adalah  untuk melepas  energi  yang  diterima  dari  radiasi matahari.  Energi  matahari  yang  digunakan untuk  fotosintesis  kurang  lebih  hanya  2%, sehingga  selebihnya  harus  dilepaskan  ke lingkungan, baik melalui pancaran, hantaran secara  fisik,  dan  sebagian  besar  untuk menguapkan air. Ion K + sangat berpengaruh terhadap  kemungkinan  keluar  masuknya bahan  terlarut  ke  dalam  sel  penutup, sehingga menyebabkan perubahan permeabilitas  pada  membran  sel  penutup (Santosa, 1990).
Sel epidermis pada  sel tetangga tidak mempunyai klorofil ,  sedangkan  sel  penutup stomata mengandung klorofil , fosfat organik , enzim posporilase , dan waktu pagi hari  terdapat  sedikit  amilum  di  dalamnya. Proses  membuka  dan  menutupnya  stomata sangat dipengaruhi oleh cahaya. Sel penutup
mengandung amilum, dimana konsentrasinya lebih tinggi pada malam hari karena  telah  berubah  menjadi  glukosa. Adanya  cahaya  mengaktifkan klorofil untuk berfotosintesis,  sehingga  kadar  CO 2 dalam sel  menurun  (direduksi  menjadi  CH 2 O). Faktor-faktor lingkungan mengalami perubahan  harian  ( diurnal )  seiring  dengan bergantinya waktu pagi, siang dan sore hari. Pada pagi hari stomata akan mulai membuka lebar karena intensitas cahaya dan temperatur  relatif  rendah  serta  kelembaban yang  optimal  menyebabkan  tekanan  turgor pada  sel  penutup  meningkat.  Namun  pada saat  siang  hari,  stomata  menutup  karena tingginya    intensitas  cahaya  dan  temperatur serta  penguapan  air  yang  berlebihan  (Taiz and Zeiger, 2002; Hopkins, 2004).
Gambar 4, menunjukkan bahwa rerata jumlah  total  stomata  daun H.  tiliaceus di area  tertutup  dengan  intensitas  cahaya  825 lux yaitu sebanyak 51 sel, sedangkan di area terbuka dengan intensitas cahaya 13500 lux Kerapatan dan Jenis Stomata
Gambar 4. Penampang  replika  stomata  daun Hibiscus  tiliaceus L.  di  area tertutup  (a)  dan  di  area  terbuka  (b) dengan perbesaran 400x Sumber: Dokumen Pribadi
a b
jumlahnya  lebih  rendah  yaitu  sebanyak  44 sel.  Intensitas  cahaya  yang  rendah  (area tertutup)  menyebabkan  tanaman  beradaptasi dengan menghasilkan daun lebih lebar, lebih tipis dengan lapisan epidermis tipis, jaringan palisade  sedikit,  ruang  antar  sel  lebih  lebar dan jumlah stomata lebih banyak. Sebaliknya,  pada  tanaman  yang  menerima intensitas  cahaya  tinggi  (area  terbuka) menghasilkan  daun  yang  lebih  kecil,  lebih tebal,  lebih  kompak  dengan  jumlah  stomata lebih  sedikit,  lapisan  kutikula  dan  dinding sel  lebih  tebal  dengan  ruang  antar  sel  lebih kecil  dan  tekstur  daun  keras  (Widiastuti et al. , 2004).
Pada  pukul  08.00  WIB  di  kedua  area, suhu  relatif    rendah  yaitu  berturut-turut sebesar  27,3 o C  dan  30,7 o C,  sedangkan kelembaban  udaranya  cukup  tinggi  yaitu berturut-turut  sebesar  80,0%  dan  81,2%, dengan demikian memicu terbukanya stomata.  Berdasarkan  perolehan  data,  rerata jumlah stomata terbuka lebih tinggi dibandingkan dengan jumlah stomata tertutup  pada  kedua  area.  Rerata  jumlah stomata terbuka dan tertutup di area tertutup berturut-turut  sebesar  43  sel  dan  8  sel, sedangkan  di  area  terbuka  yaitu  sebesar  18 sel  dan  26  sel.  Intensitas  cahaya  dan  suhu udara  di  area  tertutup  relatif  lebih  rendah dibandingkan  dengan  di  area  terbuka, sehingga  kelembaban  udara  di  area  tertutup lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  area
terbuka. Widiastuti et al. (2004), memaparkan  bahwa  semakin  besar  tingkat naung,  maka  kelembaban  udara  semakin tinggi  yang  menyebabkan  stomata  terbuka lebih  banyak  di  area  tertutup.  Campbell et al ., (2003) menambahkan bahwa terbentuknya celah stomata disebabkan oleh dua faktor  yaitu struktural  sel  penutup  yang mendukung  dengan  kedua  ujung  dari  sel penutup  saling  menempel,  sehingga  pada saat  turgor  meningkat,  sel  penutup  akan melengkung  dan  membentuk  celah  yang dibatasi  oleh  kedua  dinding  sel  penutup. Faktor  kedua  adalah miselasi  radial yang memengaruhi  panjang  dan  lebar  stomata yang  apabila  tekanan  turgor  meningkat, maka  akan  menyebabkan  sel  penutup melengkung dan stomata terbuka. Mekanisme  pengaturan  stomata  melalui sinyal  diwakili  oleh  arus  ion  serta  aktivasi kinase. Pensinyalan lipid oleh sel digunakan untuk  meneruskan informasi sinyal  arus ion ke  dalam  lingkungan  sel.  Regulasi  stomata berkaitan  erat  dengan  respon  stres  dan sensor  cahaya  yang  berkaitan  dengan  ABA. Sistem penginderaan cahaya biru dan merah penting  untuk  regulasi  stomata.  Biosintesis lilin ( wavex ) berhubungan dengan perkembangan  dan  pergerakan  stomata. Proses  ini  diatur  dalam  produksi  sinyal kimia (Mukha et al ., 2015).
Hasil  analisis  lain  diperoleh  data bahwa  rerata  kerapatan  stomata  di  area
tertutup  yaitu  sebesar  259,86  sel/mm 2 lebih tinggi  daripada  area  terbuka  yaitu  sebesar 224.20 sel/mm 2 . Kerapatan stomata berhubungan erat dengan proses
metabolisme  ataupun  fisiologis  tumbuhan (Mulyani, 2006). Kerapatan stomata termasuk rendah jika <300 stomata per mm 2 , sedang  jika  berkisar  300-500  stomata  per mm 2 , dan tinggi jika >500 stomata per mm 2
(Tambaru, 2012). Hasil analisis menunjukkan  bahwa  kerapatan  stomata daun H.  tiliaceus termasuk  ke  dalam golongan  rendah  yaitu  <300  stomata  per mm 2 . Jumlah stomata  yang semakin banyak menyebabkan tingkat kerapatannya semakin tinggi  (Lestari,  2006).  Kerapatam  stomata menentukan  konduktansi  stomata  dalam mengatur  proses  difusi  gas  (Kumekana et al .,  2013).  Hasil  pengamatan  lainnya menunjukkan  bahwa  jenis  stomata  pada daun H.  tiliaceus yaitu  jenis  parasitik.
Pandey  dan  Chadha,  (1996)  menuturkan
bahwa  tipe  parasitik  sel  penutup  diiringi sebuah  sel  tetangga  atau  lebih  dengan sumbu  panjang  sel  tetangga  sejajar  dengan sumbu sel penutup dan celah.

## KESIMPULAN
Berdasarkan  hasil  pengamatan  dapat disimpulkan bahwa :
1. Estimasi  waktu  dan  perbedaan  intensitas cahaya memengaruhi karakteristik stomata  daun Hibiscus  tiliaceus L.  di kedua area (tertutup dan terbuka).
2. Rerata  panjang  dan  lebar porus stomata terendah  dan  tertinggi,  jumlah  stomata terbuka  dan  tertutup,  serta  kerapatan stomata  di  area  tertutup  berturut-turut adalah  6  μm  (pagi  dan  siang),  2,77  μm (siang), 6,93 μm (pagi), 3,83 μm (siang),
43  sel,  8  sel,  dan  259,86  sel/mm 2 , sedangkan  di  area  terbuka  berturut-turut 5,5  μm  (pagi),  2,97  μm  (siang),  7  μm (siang  dan  sore),  4,1  μm  (siang),  18  sel, 26 sel, dan 224,20 sel/mm 2 . 3.

## DAFTAR PUSTAKA
Awal  AM,  Sonia  Nazmi,  Sonia  Nasrin,
Taauhidur  R,  &  Shaikh  Jamal.  2016.
Evaluation of pharmacological activity of Hibiscus  tiliaceus . J.  Springerplus, 5 (1) : 1290. doi: 10.1186/s40064-016- 2891-0.
BBKSDA  Jawa  Barat.  2016.  Pangandaran. Artikel online. On line at
http://bbksdajabar.ksdae.menlhk.go.id/
[diakses 14 November 2018].
Camargo  M  &  Marenco  R.  2011.  Density,
Size and Distribution of Stomata in 35
Rainforest  Tree  Species  in  Central Amazonia. Journal  Acta  Amazoniza , 41 (2) : 205-212.
Campbell  NA,  JB  Reece,  &LG  Mitchell. 2003. Biologi . Alih Bahasa :L.Rahayu, E.I.M  Adil,  N  Anita,  Andri  ,W.F Wibowo, W.Manalu. Jakarta: Penerbit Erlangga.
Elevitch  C  &  Thomson  LA.  2006. Hibiscus tiliaceus L. Journal Spesies Profile for Pasific  Island  Agroforestry ,  1  (2).
Fahn A. 1992. Anatomi tumbuhan .
Yogyakarta: Gadjah Mada Press.
Gardner  FP,  RB  Pearce,  &  RL  Mitchell.
1985. Physiology of Crop
Plants. The  Iowa  State  University Press, pp. 1-73.
Golec  AD  &  Szarejko  I.  2013.  Open  or close  the  gate  –  stomata  action  under the  control  of  phytohormones  in drought  stress  conditions. J.  Plant Science, 4 (138) : 1-16.
Haryani  S.  2010.  Jumlah  dan  distribusi stomata  pada  daun  beberapa  spesies tanaman dikotil dan monokotil. Buletin  Anatomi  dan  Fisiologi ,  XVIII (2).
Haryanti S & Meirina T. 2009. Optimalisasi pembukaan porus stomata daun kedelai ( Glycine max (L) merril)  pada pagi  hari  dan  sore. Jurnal  Bioma ,  11 (1). ISSN: 1410-8801.
Hidayat  EB.  1995. Anatomi  tumbuhan berbiji . Bandung: ITB Press.
Hopkins  WG.  2004. Introduction  to  Plant Physiology . New York: John Wiley & Sons. Inc.
Izza F & Ainun N Laily. 2015. Karakteristik stomata  tempuyung  dan  hubungannya dengan  transpirasi  tanaman. Seminar Nasional Konservasi dan Pemanfaatan  Sumber  Daya  Alam . Universitas  Islam  Negeri  Maulana
Malik Ibrahim. Malang.
Jara-Rojas  F.  2009.  Model  validation  for estimating the leaf stomatal conductance  in  cabernet  sauvignon grapevines.  Chilean J.  Agric.  Res .,  69 (1) : 88-96.
Jose  PLF  &  Rosy  MS.  2004.  Comparative stomatal  conductance  and  chlorophyll a fluorescence in leaves vs. fruit of the cerrado legume tree, Dalbergia miscolobium ,  Braz. J.  Plant  Physiol., 16 (2) : 89-93.
Kumekawa  Y,  Haruki  Miyata,  Kyohei
Ohga, Hiroshi Hayakawa, Jun Yokoyama,  Katsura  Ito,  Shin-Ichi
Tebayashi,  Ryo  Arakawa,  &  Tatsuya
Fukuda.  2013.  Comparative  analyses
of  stomatal  size  and  density  among ecotypes of Aster hispidus
(Asteraceae). American  Journal  of Plant Sciences , 4 : 524-527.
http://dx.doi.org/10.4236/ajps.2013.43 067.
Lakitan    B.    1996. Fisiologi    pertumbuhan dan  perkembangan  tanaman . Jakarta:
PT  Raja  Grafindo Persada.
Lakna  L.  2017.  Difference  between  stoma and stomata. Artikel Online. On line at http://pediaa.com  [diakses  3  Maret 2019].
Mukha D, Boris Ostretsov, Dzmitry Mukha,
&  Leonid  Brodsky.  2015.  Stomatal movement  and  stomatal  formation mechanisms utilize the same regulatory genes. Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation ,  4  (2):  95-101.  doi: 10.17581/bp.2015.04207.
Mulyani  S.  2006. Anatomi  tumbuhan.
Yogyakarta : Kanisius.
Pandey SN & A Chandha. 1996. A Texbook of botany plant anatomy and economic botany Volume  III.  Vikas  Publishing House  PVT  LTD  New  Delhi,  pp.  96- 103.
Ramproshad  S,  Afroz  T,  Mondal  B,  Haque A, Ara S, Khan R, & Ahmed S. 2012.
Antioxidant and antimicrobial activities of leaves of medicinal plants Hibiscus  tiliaceus L. Pharmacol Online , 3 : 82–87.
Rosa  RM,  Melecchi  M  I,  da  Costa Halmenschlager  R,  Abad  FC,  Simoni CR, Caramao EB, Henriques JA, Saffi
J,  &  de  Paula  Ramos  AL.  2006. Antioxidant and antimutagenic
properties  of Hibiscus  tiliaceus L. methanolic  extract. J  Agric  Food Chem , 54 : 7324-7330. doi: 10.1021/jf061407b. Salisbury & Ross. 1995. Fisiologi tumbuhan . ITB Press. Bandung.
Santosa  S.  1990. Fisiologi  tumbuhan. metabolisme  dan  pertumbuhan  pada tumbuhan  tingkat  tinggi .  Yogyakarta.
Shaikh J U, Grice ID, & Tiralongo E. 2009. Cytotoxic  effects  of  Bangladeshi medicinal plant extracts. e-CAM .
Shemer  Axxell  P,  Andisheh  B,  Maria, Israelsson  N,  Cawas  B  Engineer, Bastiaan  OR  Bargmann,  AB  Stephan, &  Julian  Schroeder.  2015.  Guard  Cell Photosynthesis is Critical for Stomatal
Turgor  Production,  Yet  does  not Directly  Mediate  CO 2 -  and  ABA- Induced  Stomatal  Closing. The  Plant Journal, 83 : 567–58. doi: 10.1111/tpj.12916
Suhaimi  S.  2017.  Pengaruh  kadar  timbal
(Pb)  terhadap  kerapatan  stomata  dan kandungan klorofil pada  glodokan
( Polyalthia  Longifolia Sonn)  sebagai peneduh  Kota  Di  Langsa. Journal  of Islamic Science and Technology , 3 (1).
Taiz L  & Zeiger E. 2002. Plant physiology . Massachusetts:  Sinauer  Associates, Inc. Publichers.
Taluta  H,  Henny  L,  Marhaenus  R.  2017.
Pengukuran  panjang  dan  lebar  pori stomata daun beberapa varietas tanaman kacang tanah ( Arachis hypogaea L.). Jurnal  Mipa  Unsrat Online, 6 (2) : 1-5.
Tambaru  E.  2012.  Potensi  absorpsi  karbon dioksida  pada  beberapa  jenis  pohon hutan Kota di Kota Makassar.
Disertasi. Pascasarjana  Universitas Hasanuddin Makassar. 197 Tambe V & Bhambar R. 2014. Phytochemical screening and
anthelmintic  activity  of  wood  and leaves  of Hibiscus  tiliaceus Linn. World  J  Pharm  Pharm  Sci ,  3  (10)  : 880–889.
Treshow  M.  1970. Environtment  and  plant respont . Mc.Graw Hill Company.
Widiastuti Libria, Tohari, & Sulistyaningsih E.  2004.  Pengaruh  intensitas  cahaya dan  kadar daminosida terhadap  iklim mikro  dan  pertumbuhan  tanaman krisan  dalam  Pot. Ilmu  pertanian, 11 (2) : 35-42.
Wu,  G.  Hui  Liu,  Lei  Hua,  Qi  Luo,  Yixue
Lin,  Pengcheng  He,  Shiwei  Feng, Juxiu  Liu,  &  Qing  Ye.  2018. Differential  responses  of  stomata  and photosynthesis to elevated temperature in  two  co-occurring  subtropical  forest tree Species. Front Plant Sci , 9 (467). doi: 10.3389/fpls.2018.00467.
Zhou  HH,  Chen  YN,  Li  W  H,  &  Chen  YP.
2010.  Photosynthesis  of Populus euphratica in  relation  to  groundwater depths  and  high  temperature  in  arid environment, northwest China. Photosynthetica, 48 :257–268.