## POPULASI MIKROB FUNGSIONAL PADA RHIZOSFER KELAPA SAWIT DI LAHAN GAMBUT RIAU

## Functional Microbial Population on Oil Palm Rhizosphere in Riau Peatlands
Morgan Ohiwal 1) *, Rahayu Widyastuti 2) dan Supiandi Sabiham 2)
1) Program Studi Bioteknologi Tanah dan Lingkungan, Sekolah Pascasarjana IPB, Jl. Meranti Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680
2) Departemen Ilmu Tanah dan Sumberdaya Lahan, Fakultas Pertanian IPB, Jl. Meranti Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680

## ABSTRACT
Oil  palm  growth  in  peatland  may  influence  the  presence  of  microbial  populations.  Root  exudate  is  one  of  organic compound that is released by oil palm roots in rhizosphere area where it can be used as a nutrient for  microbes to survive in peatland.  The  study  was  conducted  to  study  functional  microbial  population  in  the  rhizosphere  area  of  oil  palm  plantation aged <6, 9−15, and >15 years in Riau peatlands. The highest microbial populations was found in oil palm plantation aged <6 years at peat thicknesses of <3 and >3 m, which was respectively 10.3 x 10 6 and 5.7 x 10 6 CFU g -1 . The highest cellulolitic microbial  population  was  found  in  oil  palm  plantation  aged  <6  years  at  peat  thicknesses  of  <3  and  >3m,  which  was respectively 17.4 x 10 4 and 11.4 x 10 4 CFU g -1 . The highest Azotobacter population was found in oil palm plantation aged >15 years  at  peat  thicknesses  of  <3  and  >3m,  which  was  respectively  9.4  x  10 5 and  12.5  x  10 5 CFU  g -1 .The  highest  phosphate solubilizing microbial population was found in oil palm plantation aged <6 years at peat thicknesses of <3 and >3m, which was respectively 11.4 x 10 4 and 13.2 x 10 4 CFU g -1 . The highest fungal population was found in oil palm plantation aged <6 years at peat thicknesses of <3 m and >3 m, which was respectively 11.4 x 10 4 CFU g -1 and 17.3 x 10 4 CFU g -1 . The highest white-rot fungal population was found in oil palm plantation aged 9−15 years at peat thicknesses of <3 m and >3 m, which was  respectively  8.7  x  10 3 CFU  g -1 and  9.4  x  10 3 CFU  g -1 .  In  conclusion,  the  highest  microbial  population  was  dominantly found in oil palm plantation aged <6 years.
Keywords: Microbial populations, oil palm plantation, peat thickness, rhizosphere area

## ABSTRAK
Pertumbuhan  kelapa  sawit  di  lahan  gambut  dapat  mempengaruhi  keberadaan  populasi  mikrob.  Eksudat  merupakan salah  satu  senyawa  organik  yang  dihasilkan  oleh  akar  sawit  di  rhizosfer,  yang  digunakan  sebagai  nutrisi  bagi  mikrob  untuk bertahan hidup di lahan gambut. Penelitian ini dilakukan untuk mempelajari populasi mikrob fungsional pada rhizosfer kelapa sawit berumur <6, 9−15, dan >15 tahun di lahan gambut. Populasi total mikrob tertinggi pada ketebalan gambut <3 dan >3m ditemukan  pada  umur  kelapa  sawit  <6  tahun  masing-masing  sebesar  10.3  x  10 6 dan  5.7  x  10 6 CFU  g -1 .  Populasi  mikrob selulolitik  pada  ketebalan  gambut  <3  dan  >3  m  17.4  x  10 4 dan  11.4  x  10 4 CFU  g -1 ditemukan  pada  kelapa  sawit  <6  tahun. Populasi  Azotobacter  tertinggi  9.4  x  10 5 dan  12.5  x  10 5 CFU  g -1 ditemukan  pada  umur  kelapa  sawit  >15  tahun  pada  kedua ketebalan  gambut.  Populasi  mikrob  pelarut  fosfat  pada  ketebalan  gambut  <3  dan  >3m  tertinggi  pada  umur  kelapa  sawit  <6 tahun, masing-masing 11.4 x 10 4 dan 13.2 x 10 4 CFU -1 . Populasi jamur tertinggi pada kedua ketebalan gambut (<3 dan >3m) adalah 11.4 x 10 4 CFU g -1 dan 17.3 x 10 4 CFU  g -1 terdapat  pada kelapa sawit <6 tahun. Populasi White-rot fungi 8.7 x 10 3 CFU g -1 terdapat pada kelapa sawit 9-15 tahun dan 9.4 x 10 3 CFU g -1 pada kelapa sawit >15 tahun. Populasi mikrob tertinggi dominan pada kelapa sawit <6 tahun.
Kata kunci: Populasi mikrob, kebun kelapa sawit, ketebalan gambut, rhizosfer

## PENDAHULUAN
Secara  umum  gambut  memiliki  pH  dan ketersediaan  unsur  makro  dan  mikro  yang  rendah,  yang akan berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman.  Kelapa sawit  merupakan  salah  satu  komoditi  yang  mampu beradaptasi  dengan  baik  pada  berbagai  jenis  lahan, termasuk  pada  lahan  gambut.  Perkebunan  kelapa  sawit  di lahan  gambut  secara  spesifik  berpengaruh  terhadap populasi  mikrob  di  rhizosfernya.  Populasi  mikrob  di daerah  rhizosfer  dipengaruhi  oleh  ketersediaan  eksudat akar.  Hal  ini  dikarenakan  eksudat  akar  kelapa  sawit merupakan  sumber  energi  bagi  mikrob  untuk  melakukan
aktivitas dalam perombakan bahan organik dan membantu tersedianya  unsur  hara  bagi  kelapa  sawit.  Ketersediaan eksudat  akar  juga  akan  mempengaruhi  populasi  total mikrob  dan  populasi  mikrob  fungsional  tanah  seperti Azotobacter,  MPF  (Mikrob  Pelarut  Fosfat),  dan  mikrob selulolitik.
Ekosistem  lahan  gambut  yang  ekstrim  membuat mikrob  tanah  fungsional  tidak  mampu  berkembangbiak secara  optimal.  Namun  demikian,  beberapa  penelitian mikrob  tanah  yang  dilakukan  di  lahan  gambut  berhasil mengisolasi  mikrob  fungsional,  seperti  yang  dilakukan oleh  Kaburuan  (2014)  yang  berhasil  mengisolasi  bakteri penambat  N 2 non-simbiotik Azotobacter,  Azospirillium
*) Penulis Korespondensi: Telp. +6282197661515; Email. morganohiwal1024@gmail.com   DOI: http://dx.doi.org/10.29244/jitl.19.2.74-80
dan Clostridium  pasteurianum dari  tanah  gambut  cagar biosfer  Giam  Siak,  Riau,  dan  Naemah et  al. (2012)  pada tiga  jenis  penggunaan  lahan  (kelapa  sawit,  karet,  kayu manis) diketahui populasi total fungi pada lahan sawit 9.1 x 10 5 CFU g -1 tanah dan bakteri 2.2 x 10 5 CFU g -1 tanah.
Secara  umum  di  dalam  tanah  ditemukan  mikrob pelarut  P  anorganik  sekitar  10 4 −10 6 CFU  g -1 tanah  dan sebagian  besar  berada  pada  daerah  perakaran.  Menurut Widawati  dan  Suliasih  (2005)  bahwa  ketinggian  area,  pH tanah,  vegetasi  dan  habitat  mikrob  (rhizosfer  dan  lantai hutan)  yang  berbeda  merupakan  faktor  penghambat  bagi pertumbuhan  populasi  MPF.  Populasi  MPF  sangat bervariasi pada masing-masing perakaran tanaman, hal ini disebabkan  karena  perkembangan  jasad  renik  didalam tanah  sangat  dipengaruhi  oleh  aktivitas  metabolisme  akar tanaman  yang  mengeluarkan  eksudat  (Purwaningsih, 2012).
Mikrob  selulolitik  merupakan  salah  satu  mikrob pendegradasi bahan organik dan memiliki peranan penting dalam  biosfir  dengan  mendaur-ulang  selulosa.  Mikrob selulolitik  pada  tanah  gambut  dapat  mendegradasi  bahan organik  dan  membantu  tersedianya  unsur  hara  dalam tanah.  Khairiah (2013) mengisolasi bakteri  selulolitik dari tanah  gambut  dan  didapat  perbedaan  nilai  kepadatan bakteri  pada  setiap  titik  pengambilan  sampel  sebanding dengan  kandungan  nilai  serat  utuh,  kandungan  kimia  dan fisika tanah.
Kandungan  bahan  organik  gambut  tidak  bisa langsung  dimanfaatkan  karena  masih  dalam  bentuk senyawa  kompleks,  diantaranya  adalah  lignin  dan selulosa.  Beberapa  kelompok  jamur  dilaporkan  dapat mendegradasi  senyawa  lignin,  seperti  misalnya  kelompok “ White-rot  fungi ”  mampu  menggunakan  selulosa  sebagai sumber  karbon  untuk  pertumbuhannya  dan  mempunyai kemampuan  mendegradasi  lignin.  Pada  umumnya white- root  fungi mensintesis  3  macam  enzim,  yaitu Lignin- peroksidase (LIPs), Manganese-peroksidase (MNPs),  dan Laccase .  Ketiga  enzim  tersebut  sangat  berperan  dalam proses degradasi lignin.
Pemanfaatan  lahan  gambut  untuk  budidaya kelapa  sawit  tidak  hanya  akan  berpengaruh  terhadap  sifat fisik dan kimia lahan gambut tetapi juga akan berpengaruh terhadap  sifat  biologi  dari  lahan  gambut.  Penelitian  ini bertujuan  untuk  mempelajari  populasi  mikrob  fungsional
pada  gambut  dangkal  (<3  m)  dan  gambut  tebal  (>3  m) pada umur tanaman kelapa sawit <6 tahun, 9–15 tahun dan >15 tahun.

## BAHAN DAN METODE

## Tempat dan Waktu Penelitian
Pengambilan  sampel  tanah  dilakukan  pada  bulan Juli−Agustus  2015  pada  salah  satu  perusahaan  kelapa sawit  di  Kecamatan  Sei  Gasib,  Kabupaten  Siak  Riau. Untuk  analisis  sifat  biologi  tanah  gambut  dilaksanakan pada  bulan  April  2016−Februari  2017  di  Laboratorium Bioteknologi  Tanah,  Departemen  Ilmu  Tanah  dan Sumberdaya  Lahan,  Fakultas  Pertanian  Institut  Pertanian Bogor.

## Alat dan Bahan
Peralatan  yang  digunakan  meliputi magnetic stirrer ,  timbangan  analitik, shaker ,  LAF  ( Laminar  Air Flow ), autoclave ,  cawan  petri,  tabung  reaksi,  rak  tabung reaksi, micro pipet, erlenmeyer.
Media  yang  digunakan  untuk  isolasi  mikrob fungsional  adalah  NFM  ( nitrogen  free  manitol )  untuk Azotobacter , Pikovskaya untuk  MPF,  PDA  ( Potato Dextrose Agar ) untuk fungi, PDA ( potato dextrose agar ) + Asam  Tanin  (Uji Bavendamm )  untuk  WRF  ( White-rot fungi ),  CMC  ( carboxil  methil  celullosa )  untuk  mikrob selulolitik,  NA  ( nutrient  agar )  untuk  total  mikrob.  Media dan ciri-ciri mikrob disajikan pada Tabel 1.

## Metode Penelitian

## Lokasi Pengambilan Sampel
Sampel  tanah  yang diambil terdapat pada 5 Blok yakni:  Blok  L  7  mewakili  gambut  dangkal  dan  gambut tebal (kelapa sawit <6 tahun), Blok K 19 gambut dangkal (kelapa sawit 9-15 tahun), Blok K 23 gambut tebal kelapa sawit >15 tahun), Blok K 24 gambut dangkal (kelapa sawit >15 tahun), dan Blok K 25  gambut tebal (kelapa sawit 9- 15 tahun) (Tabel 2).
Tabel 1. Media untuk isolasi mikrob fungsional dan ciri-cirinya
Mikrob Media Ciri-ciri Azotobacter NFM Koloni kecil dan banyak, mengkilap, biasanya mempunyai permukaan yang datar dengan sedikit cekung di bagian tengah, seperti susu dan kelihatan bening MPF Pikcovskaya Koloni mempunyai daerah bening WRF PDA + Asam Tanin (Uji Bavendamm )
Bila  pada  permukaan  media  terbentuk  warna  cokelat,  hal  ini  mengindikasikan  adanya  aktivitas fenol oksidase , maka fungi tersebut termasuk kelompok fungi pelapuk putih (Rayner dan Boddy, 1988).
Mikrob Selulolitik CMC Adanya aktifitas selulolitik ditujukan dengan adanya zona bening pada media CMC setelah diberi pewarna congo red Fungi PDA Terbentuknya hifa dan spora pada media Total Mikrob NA Koloni kecil dan banyak

## Tabel 2. Blok sampling, ketebalan gambut dan umur tanaman
Blok Pengambilan Contoh Ketebalan Gambut Umur Tanaman Dangkal Tebal <6 tahun 9-15 tahun >15 tahun L – 7 220 cm 509 cm √ K – 19 130 cm - - √ - K – 23 - 410 cm - - √ K – 24 165 cm - - - √ K – 25 - 342 cm - √ -

## Gambar 1. Umur tanaman, jarak dari pohon dan kedalaman pengambilan sampel tanah

## Pengambilan Sampel Tanah Rhizosfer
Pengambilan sampel tanah di rhizosfer dilakukan pada  kedalaman  0─25,  25─50,  >50  cm.  Tanah  yang diambil  adalah  tanah  yang  menempel  pada  akar  kelapa sawit sampai sekitar 1 cm dari permukaan akar, kemudian akar  beserta  tanah  yang  melekat  dimasukan  ke  dalam plastik,  diberi  label,  selanjutnya  dimasukkan  ke  dalam kotak  es  ( cool  box ).  Pada  Gambar  1  dapat  dilihat  bahwa dalam  satu  penampang  profil  rhizosfer  pohon  terdapat  9 sampel  tanah  (kedalaman  pengambilan  sampel  tanah dibatasi  oleh  tinggi  muka  air  tanah)  dan  diambil  pada  2 pohon dalam 6 transek dengan jarak dari pohon 1, 2 dan 4 meter.

## Analisis Data
Analisis  data  dilakukan  dengan  menggunakan software Sigma  Plot  versi  12.0  untuk  melihat  sebaran populasi  total  mikrob  dan  mikrob  fungsional  pada  kedua tipe  ketebalan  gambut  dangkal  dan  tebal  pada  masing- masing umur kelapa sawit.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Populasi Mikrob Fungsional Tanah pada Umur Tanaman Kelapa Sawit yang Berbeda

## Total Mikrob
Keragaman  data  dianalisis  dengan  galat  baku yang  digambarkan  dengan  program  Sigma  Plot  yang menunjukkan  bahwa  sebaran  populasi  tertinggi  terdapat pada kelapa sawit <6 tahun. Hasil penelitian menunjukkan bahwa populasi total mikrob pada gambut dangkal 4.6±1.4 x  10 6 CFU  g -1 tanah.  Populasi  total  mikrob  pada  gambut dangkal tertinggi terdapat pada kelapa sawit <6 tahun yaitu 10.3  x  10 6 CFU  g -1 tanah,  sedangkan  yang  terendah
terdapat pada kelapa sawit 9−15 tahun yaitu 1.3 x 10 6 CFU g -1 tanah (Gambar 2a). Pada gambut tebal rata-rata sebaran populasi  4.5±1.53  x  10 6 CFU  g -1 tanah,  dengan  sebaran populasi  lebih  beragam  pada  kelapa  sawit  9−15  tahun. Populasi total mikrob pada gambut tebal tertinggi terdapat pada kelapa sawit <6 tahun yaitu 5.7 x 10 6 CFU g -1 tanah, sedangkan yang terendah 2.1 x 10 6 CFU g -1 tanah terdapat pada  kelapa  sawit  >15  tahun  (Gambar  2b).  Populasi mikrob paling tinggi di dua tipe lahan gambut pada kelapa sawit  <6  tahun  diduga  karena  adanya  perlakuan  yang diberikan  yakni  pemupukan  dan  pemberian  bahan amelioran. Hal ini disebabkan oleh bahan aktif dari pupuk yang  memiliki  volatilitas  rendah  dan  bersifat  non-polar sehingga  lebih  sulit  terabsorpsi  oleh  akar  tanaman  dan lebih  banyak  terurai  di  daerah  rizhosfer.  Akibatnya,  hasil penguraian  tersebut  lebih  banyak  dimanfaatkan  oleh mikrob  sebagai  sumber  nitrogen  dan  karbon  (Ngawit  dan Budianto, 2011). Faktor lain yang mempengaruhi aktivitas dan  populasi  mikrob  antara  lain  kualitas  dan  kuantitas kandungan bahan organik tanah, pH, ketersediaan oksigen, temperatur,  kultivar  tanaman,  musim,  kelembaban,  pupuk anorganik,  dan  adanya  zat  penghambat  (Oyewole et  al ., 2012).
Perbedaan  umur  tanaman  kelapa  sawit  akan mempengaruhi  pertumbuhan  dan  populasi  mikrob,  hal  ini disebabkan  eksudat  yang  dikeluarkan  oleh  perakaran kelapa  sawit  merupakan  sumber  nutrisi  yang  dibutuhkan mikrob. Setiap mikrob akan tumbuh dengan baik di dalam lingkungannya  selama  kondisinya  menguntungkan  bagi pertumbuhan dan untuk mempertahankan dirinya. Populasi mikrob tanah yang beragam disebabkan faktor lingkungan yang  tidak  sama  di  setiap  daerah  akibat  umur  tanaman yang berbeda. Keberadaan mikrob juga sangat dipengaruhi oleh  faktor  lingkungan  dan  ekosistem  setempat  dan keseimbangan  dalam  kehadiran  setiap  mikrob  sehingga rantai makanan berjalan dengan baik.
Gambar 2. Total populasi mikrob berdasarkan umur tanaman pada gambut dangkal (a) dan gambut tebal (b)
Populasi  Mikrob  Fungsional  ( Azotobacter ,  MPF,  dan Mikrob Selulolitik)
Berdasarkan hasil analisis data dengan galat baku menggunakan  program  Sigma  Plot,  perbedaan  populasi mikrob  fungsional  hanya  terdapat  pada  mikrob  selulolitik di  kedua  tipe  lahan  gambut  (Gambar  3).  Populasi  mikrob selulolitik  pada  gambut  dangkal  berada  pada  kisaran 9.81±2.08 x 10 4 CFU g -1 tanah. Hasil menunjukkan bahwa populasi  mikrob  selulolitik  pada  gambut  dangkal berdasarkan umur tanaman tertinggi pada kelapa sawit <6 tahun (17.4 x 10 4 CFU g -1 tanah), kelapa sawit 9−15 tahun (6.8 x 10 -4 CFU g -1 tanah) dan >15 tahun  (5.3 x 10 4 CFU g -1 tanah),  namun  secara  signifikan  tidak  berbeda  antara kelapa  sawit  9−15  tahun  dengan  kelapa  sawit  >15  tahun (Gambar  3a).  Hal  ini  disebabkan  tingginya  kadar  serat gambut  pada  tanaman  kelapa  sawit  <6  tahun.  Menurut Khairiah (2013) serat mengandung senyawa selulosa yang merupakan  bahan  yang  dimanfaatkan  oleh  mikrob selulolitik  sehingga  kadar  serat  pada  gambut  dapat berpengaruh  pada  kepadatan  mikrob  selulolitik.  Mikrob selulolitik  mampu  mendegradasi  selulosa  yang  banyak terdapat pada tanah gambut (Ulfa et al., 2014).
Populasi  mikrob  selulolitik  pada  gambut  tebal tertinggi  pada  kelapa  sawit  <6  tahun  (11.4  x  10 4 CFU  g -1 tanah), kelapa sawit 9−15 tahun (6.5 x 10 4 CFU g -1 tanah), dan  kelapa  sawit  >15(6.3  x  104  CFU  g -1 tanah)  (Gambar 3b),  dengan  rata-rata  sebaran  populasi  mikrob  selulolitik 8.08±1.31  x  10 4 CFU  g -1 tanah.  Hal  ini  bisa  disebabkan karena  komposisi  gambut  pada  kelapa  sawit  <6  tahun cenderung  masih  belum  terdekomposisi  lanjut  sehingga selulosa  yang  merupakan  sumber  karbon  untuk  mikrob selulolitik  ini  masih  dalam  jumlah  yang  cukup  tinggi  jika dibandingkan  dengan  komposisi  gambut  pada  umur tanaman kelapa sawit 9−15 tahun dan >15 tahun. Malatova (2005)  mengemukakan  bahwa  bakteri  pendegradasi memiliki  kemampuan  menggunakan  atau  merombak senyawa  organik  untuk  pertumbuhan  dan  sumber  energi. Keberadaan  bakteri  ini  memiliki  peran  dalam  membantu proses  degradasi  selulosa  pada  serat,  dimana  menurut Lenvin et al . (2009), mikrob selulolitik dapat mendegradasi  selulosa  dan  menjadikan  selulosa  sebagai sumber karbon tunggal yang secara ekologi menjadi sangat penting.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  populasi Azotobacter pada dua tipe lahan gambut meningkat seiring dengan  bertambahnya  umur  kelapa  sawit.  Hal  ini  dapat dilihat  dari  hasil  yang  didapat  pada  gambut  dangkal dimana  populasi Azotobacter pada  kelapa  sawit  <6  tahun yaitu 6.2 x 10 5 CFU g -1 tanah, kelapa sawit 9−15 tahun 7.6 x  10 5 CFU  g -1 tanah  dan  populasi Azotobacter tertinggi berada  pada  kelapa  sawit  >15  tahun  yaitu  9.4  x  10 5 CFU  g -1 tanah  (Gambar  2a).  Populasi azotobacter pada gambut  tebal  tertinggi  terdapat  pada  kelapa  sawit  >15 tahun yaitu 12.5 x 10 5 CFU g -1 tanah, pada kelapa sawit < 6  tahun  populasi Azotobacter 10.5  x  10 5 CFU  g -1 tanah, dan populasi yang terendah yaitu pada  kelapa sawit 9−15 tahun  dengan  populasi Azotobacter 10.15  x  10 5 CFU  g -1 tanah  (Gambar  3b).  Tingginya  populasi Azotobacter pada umur  tanaman  kelapa  sawit  >15  tahun  dapat  disebabkan
tingginya  bobot  akar  dan  semakin  banyaknya  perakaran. Walaupun grafik pada Gambar 3b menunjukkan perbedaan populasi antara ketiga umur tanaman kelapa sawit, namun variasi  data  yang  dianalisis  dengan  galat  baku  dan digambarkan dengan program Sigma Plot tidak menunjukan  pengaruh  umur  tanaman  terhadap  populasi
Azotobacter . Sebagaimana diketahui, Azotobacter merupakan  bakteri  non-simbiotik  yang  memanfaatkan eksudat  yang  keluar  dari  perakaran  tanaman  aktif  sebagai sumber nutrisinya. Menurut Antralia et al . (2015) populasi Azotobacter  meningkat  dengan  bertambahnya  usia tanaman, disebabkan oleh perbedaan aktivitas metabolisme akar, dimana semakin bertambah  umur, akar yang  tumbuh  dan  aktif  semakin  banyak  sehingga menyebabkan  komposisi  dan  jumlah  eksudat  yang dikeluarkan  akan  semakin  banyak.  Eksudat  tersebut dimanfaatkan  mikrob  di  dalam  tanah  sehingga  mikrob tersebut  dapat  bertahan  hidup  dan  memperbanyak  diri (Makarim  dan  Suhartatik,  2010).  Aktivitas  metabolisme akar tanaman yang mengeluarkan eksudat yang terdiri atas beberapa  senyawa  seperti  asam  amino,  asam  organik, glikosida,  senyawa  nukleotida  dan  basanya,  enzim, vitamin, gula, tannin, dan senyawa indol yang ditransfer ke akar sebagai eksudat (Walker et al ., 2003). Azotobacter juga  dapat  berperan  sebagai  salah satu  indikator  kesehatan  tanah.  Hindersah  dan  Simarmata (2004), menyatakan bahwa kesehatan biologis suatu tanah akan  banyak  ditentukan  oleh  dominansi  dari Rhizobakteri atas mikrob tanah lainnnya sehingga tanaman mendapatkan  manfaat  yang  optimal  dari Rhizobakteri . Selain  eksudat  akar  tanaman  yang  banyak  mengandung asam  amino,  karbohidrat  dan  senyawa  lainnya  sebagai sumber  energi  dan  nutrisi  bagi  pertumbuhan  mikrob, aktivitas dan populasi mikrob di daerah perakaran tanaman juga dipengaruhi oleh kandungan bahan organik tanah. Hal ini  sesuai  dengan  penelitian  yang  dilakukan  Widawati et al .  (2010) bahwa  populasi Azotobacter meningkat  dengan pupuk yang ditambahkan kompos. Menurut Purwani et al . (2014)  populasi Azotobacter meningkat  dengan  perlakuan pemberian  pembenah  tanah  ditambah  inokulasi  pupuk hayati.  Mikrob  tanah  seperti Azotobacter sp  berperan dalam  menyediakan  unsur  hara,  terutama  unsur  hara nitrogen.
Secara  umum  di  dalam  tanah  ditemukan  mikrob pelarut  P  anorganik  sekitar  10 4 −10 6 CFU  g -1 tanah  dan sebagian  besar  berada  pada daerah  perakaran.  Keragaman data  yang dianalisis dengan galat baku  yang digambarkan dengan  program Sigma  Plot menunjukkan  sebaran populasi  yang  lebih  tinggi  pada  kelapa  sawit  9−15  tahun. Rata-rata populasi MPF pada gambut dangkal 9.37±3.99 x 10 4 CFU  g -1 tanah.  Pada  gambut  dangkal  populasi  MPF tertinggi pada kelapa sawit <6 tahun yaitu 11.4 x 10 4 CFU g -1 tanah, pada kelapa sawit 9−15 tahun populasi MPF 8.1 x  10 4 CFU  g -1 tanah  sedikit  lebih  rendah  dari  populasi MPF  pada  kelapa  sawit  >15  tahun  dengan  populasi  8.9  x 10 4 CFU  g -1 tanah  (Gambar  2a).  Hal  ini  menandakan pertambahan  umur  pada  tanaman  kelapa  sawit  tidak  ada pengaruhnya  terhadap  populasi  MPF  pada  gambut dangkal.
Gambar 3.  Populasi Azotobacter , MPF dan mikrob Selulolitik berdasarkan umur tanaman pada gambut dangkal (a) dan gambut tebal (b)
Hasil  menunjukkan  bahwa  rata-rata  populasi MPF  pada  gambut  tebal  9.57±2.16  x  10 4 CFU  g -1 tanaah, dimana sebaran populasi lebih bervariasi pada kelapa sawit <6 tahun. Populasi MPF tertinggi berada pada kelapa sawit <6  tahun  dengan  populasi  13.2  x  10 4 CFU  g -1 tanah, populasi  terendah  berada  pada  kelapa  sawit  9−15  tahun yaitu 6.7 x 10 4 CFU g -1 tanah, pada kelapa sawit >15 tahun populasi  MPF  8.8  x  10 4 CFU  g -1 tanah  (Gambar  2b). Tingginya  populasi  MPF  pada  kelapa  <6  tahun  ini, disebabkan  perlakuan  yang  diberikan  pada  tanaman  yang produktif  yakni  pemupukan,  pemberian  ameliorant,  dan manajemen  pengelolaan  air.  Hal  ini  sesuai  dengan pendapat  Dermiyanti et  al .  (2009)  bahwa  berlimpahnya populasi  mikrob  dalam  tanah  khususnya  MPF  dapat ditunjang  dengan  tersedianya  bahan  organik,  kelembaban dan  temperatur  serta  aerasi  yang  baik,  selain  itu  juga keadaan  alami  dari  pertumbuhan  tanaman.  Populasi  MPF sangat bervariasi pada masing-masing perakaran tanaman, hal  ini  disebabkan  karena  perkembangan  jasad  renik didalam tanah sangat dipengaruhi oleh aktivitas metabolisme  akar  tanaman  yang  mengeluarkan  eksudat (Purwaningsih, 2012). Selanjutnya umur tanaman berpengaruh nyata terhadap P-tersedia di dalam tanah non- rizhosfer,  dimana  kandungan  P-tersedia  tanah  non rhizosfer  meningkat  dengan  bertambahnya  umur  tanaman (Niswati et  al .,  2008).  Mikrob  tanah  seperti  MPF  juga berperan  penting  dalam  ekosistemnya  sebagai  perombak bahan organik, mensintesis dan melepaskan kembali dalam bentuk  bahan  organik  yang  tersedia  bagi  tanaman,  serta dapat mempertahankan ekosistem alam. Secara fungsional bahan  organik  dan  anorganik  yang  dilepas  tanaman  ke dalam  lingkungan  berguna  untuk  keberlangsungan  hidup mikrob tanah.

## Total Fungi dan WRF
Hasil  menunjukkan  populasi  fungi  pada  gambut dangkal  (Gambar  3a)  menurun  dengan  bertambahnya umur  kelapa  sawit.  Rata-rata  populasi  fungi  pada  gambut dangkal  7.91±1.86  x  10 4 CFU  g -1 tanah.  Populasi  fungi pada  gambut  dangkal  tertinggi  11.4  x  10 4 CFU  g -1 tanah pada kelapa sawit <6 tahun, pada kelapa sawit 9−15 tahun yaitu  fungi  8.9  x  10 4 CFU  g -1 tanah,  dan  populasi  fungi yang  terkecil  berada  pada  kelapa  sawit  >15  tahun  yakni 3.4 x 10 4 CFU g -1 tanah.
Pada  gambut  tebal,  rata-rata  populasi  fungi 11.27±2.2 x 10 4 CFU g -1 tanah, dimana populasi tertinggi berada  pada  kelapa  sawit  >15  tahun  yaitu  17.3  x  10 4 CFU  g -1 tanah,  dan  populasi  fungi  terkecil  berada  pada kelapa  sawit  9−15  tahun  yaitu  3.32  x  10 4 CFU  g -1 tanah (Gambar  3b).  Fungi  memperoleh  karbohidrat  dan  unsur pertumbuhan lainnya dari tanaman inang, sebaliknya fungi memberi  keuntungan  pada  tanaman  inang  dengan  cara membantu  tanaman  dalam  menyerap  unsur  hara  terutama P (Smith  dan  Read, 2008). Peranan pohon inang  terhadap kelimpahan  spora  fungi  di  rhizosfer  adalah  berhubungan dengan eksudat akar yang dihasilkan, dimana eksudat akar yang  merupakan  sumber  energi  akan  mempengaruhi perkecambahan spora fungi.
Populasi  WRF  pada  gambut  dangkal  disajikan dalam  Gambar  3a.  Terlihat  bahwa  populasi  pada  kelapa sawit  <6  tahun  tidak  berbeda  dengan  kelapa  sawit  9−15 tahun  dan  >15  tahun,  walaupun  secara  angka  berbeda. Rata-rata populasi WRF pada gambut dangkal 6.12±2.33 x 10 3 CFU g -1 tanah. Hasil analisis variasi data dengan galat baku  menggunakan  Sigma  Plot  menunjukkan  populasi WRF tertinggi 8.68 x 10 3 CFU g -1 tanah pada kelapa sawit 9−15 tahun, dan yang terkecil pada kelapa sawit >15 tahun yakni  3.47  x  10 3 CFU  g -1 tanah.  Tingkat  kematangan gambut  dan  pelapukan  residu  tanaman  menjadi  faktor penentu tingginya  populasi  WRF pada  kelapa  sawit 9−15 tahun.  Mikrob  pendegradasi  kayu  adalah  fungi  pelapuk putih  dan  fungi  pelapuk  cokelat  ( Brown-rot  fungi ), keduanya  sebagian besar tergolong Basidiomycetes . Peran utama  fungi  pelapuk  putih  yaitu  mendegradasi  komponen lignin.  Fungi  pelapuk  putih  menguraikan  lignin  secara sempurna menjadi air (H 2 O) dan karbondioksida (CO 2 ).
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  rata-rata populasi  WRF  pada  gambut  tebal  adalah  6.24±2.32  x  10 3 CFU g -1 tanah. Populasi tertinggi berada pada umur kelapa sawit >15 tahun  yaitu 9.4 x 10 3 CFU  g -1 tanah,  kemudian pada kelapa sawit umur <6 tahun  yaitu 5.5 x 10 3 CFU g -1 tanah,  dan  populasi  terendah  berada  pada  kelapa  sawit umur 9−15 tahun yaitu 3.9 x 10 3 CFU  g -1 tanah  (Gambar 3b).  Fungi  pelapuk  merupakan  mikroorganisme  saprofit yang  memanfaatkan  sisa  tumbuhan  untuk  hidupnya dengan  merombaknya  menjadi  komponen  kimia  yang lebih  sederhana,  sehingga  pengembalian  tandan  kosong kelapa  sawit  disekitar  pertanaman  kelapa  sawit  akan berpengaruh juga terhadap populasi dari WRF.
Gambar 4. Populasi fungi dan WRF berdasarkan umur tanaman pada gambut dangkal (a) dan gambut tebal (b).

## SIMPULAN
Populasi  total  mikrob,  mikrob  selulolitik  dan MPF  baik  pada  gambut  dengan  ketebalan  <3  dan  >3  m tertinggi terdapat pada kelapa sawit <6 tahun. Pada gambut <3  dan  >3  m  populasi Azotobacter tertinggi  pada  kelapa sawit  >15  tahun.  Populasi  fungi  pada  gambut  dengan ketebalan  <3  m  tertinggi  pada  kelapa  sawit  berumur  <6 tahun. Pada gambut dengan ketebalan >3 m populasi fungi dan  WRF  tertinggi  terdapat  pada  kelapa  sawit  berumur >15  tahun.  Populasi  WRF  pada  gambut  dengan  ketebalan <3  m  tertinggi  pada  kelapa  sawit  9−15  tahun.  Secara umum populasi mikrob tertinggi dominan ditemukan pada kelapa sawit berumut <6 tahun.

## DAFTAR PUSTAKA
Antralia,  M.,  D.  Kania  dan  J.  Santoso.  2015.  Pengaruh pupuk  hayati  terhadap  kelimpahan  bakteri penambat  nitrogen  dan  pertumbuhan  tanaman kina  ( Cinchona  ledgeriana  moens )  klon  cib.5. Jurnal penelitian teh dan kina , 18: 177-185.
Dermiyati, J. Antari, S. Yusnaini dan S.G. Nugroho. 2009. Perubahan  populasi  mikroroganisme  pelarut fosfat  pada  lahan  sawah  dengan  sistem  pertanian intensif menjadi  sistem pertanian organik berkelanjutan. J. Tanah Trop ., 14: 143-148.
Hindersah, R. dan T. Simarmata. 2004. Potensi rizobakteri
Azotobacter dalam  meningkatkan  kesehatan tanah. J. Natur. Indonesia, 5: 127-133.
Kaburuan,  R.  2014.  Isolasi  dan  karakterisasi  bakteri penambat  nitrogen  non-simbiotik  tanah  gambut Cagar  Biosfer  Giam  Siak  Kecil-Bukit  Batu. Jurnal Agroteknologi, 5: 35-39.
Khairiah,  E.  2013.  Karakterisasi  dan  kepadatan  bakteri pendegradasi selulosa pada tanah gambut di Desa Parit Banjar Kabupaten Pontianak. Protobiont., 2: 87-92
Levin, D.B., C.R. Carere, R. Cicek and R. Sparling. 2009. Challenges for biohydrogen production via direct lignocellulose fermentation. International Journal of Hydrogen Energy, 34: 7390–7403.
Makarim,  A.K.  dan  E.  Suhartatik.  2010. Morfologi  dan Fisiologi  Tanaman  Padi .  Balai  Besar  Penelitian Tanaman Padi.
Malatova,  K.  2005. Isolation  and  characterization  of hydrocarbon degrading bacteria from environmental  habitats  in  Western  New  York State [Thesis]. Department of Chemistry
Rochester  Institute  of  Technology.  Rochester , NY. Accessed from https://scholarworks.rit.edu/theses/7977 Naemah, D., E. Winarni dan A. Fitriani. 2012. Kandungan Mikroorgnisme  pada  Tiga  Jenis  Penutupan Lahan. Project  Report  ( Unpublished ).  Fakultas Kehutanan  Universitas  Lambung  Mangkurat. Banjarbaru.
Ngawit, I.K. dan V.F.A. Budianto. 2011. Uji kemempanan beberapa  jenis  herbisida  terhadap  gulma  pada tanaman  kacang  tanah  dan  dampaknya  terhadap pertumbuhan  dan  aktivitas  bakteri rhizobium di dalam tanah. Crop Agro Pertanian , 4: 27-36.
Niswati,  A.,  S.  Yusnaini  dan  M.A.S.  Arif.  2008.  Populasi mikroba  pelarut  fosfat  dan  P-tersedia  pada Rizosfir  beberapa  umur  dan  jarak  dari  pusat perakaran  jagung  ( Zea  mays L.). J.  Tanah  Trop ., 13: 123-130.
Oyewole,  O.A.,  S.  Al-Khalil  and  O.A.  Kalajaiye.  2012. The  antimicrobial  activities  of  ethanolic  extracts of Bassella  alba on  selected  micro-organism. International  Research  Journal  of  Pharmacy, 3: 71-73.
Purwaningsih,  S.  2012.  Isolasi,  populasi  dan  karakterisasi bakteri  pelarut  fosfat  pada  daerah  perakaran  dan tanah  dari  Bengkulu,  Sumatra. J.  Tek.  Ling .,  13: 101-108.
Purwani,  J.,  D.  Erfandi  dan  I.  Juarsah.  2014. Pengaruh Pemupukan  dan  Pembenah  Tanah  Terhadap Populasi  Bakteri  Pada  Lahan  Sawah  Bekas Tambang  Timah  Yang  Ditanami  Padi .  Balai Penelitian Tanah. Bogor.
Rayner, A.D.M. and L. Boddy. 1988. Fungal Decomposition  of  Wood . It’s  Biology  and
Ecology . John Wiley and sons, New York.
Smith,  S.E.  and  D.J.  Read.  2008. Mycorrhizal  symbiosis .
3rd ed. Academic, London.
Ulfa,  A.,  S.  Khotimah  dan  R.  Linda.  2014.  Kemampuan degradasi  selulosa  oleh  bakteri  selulotik  yang diisolasi  dari  tanah  gambut. Protobiont, 3:  259- 267.
Widawati,  S.  dan  Suliasih.  2005.  Isolasi  bakteri  pelarut fosfat  (BPF)  di  Cikaniki,  Gunung  Botol,  dan
Ciptarasa,  serta  kemampuannya  melarutkan  P  di media  Pikovskaya  padat. Biodiversitas, 7:  109- 113.
Widawati,  S.,  Suliasih  dan  A.  Muharam.  2010.  Pengaruh kompos  yang  diperkaya  bakteri  penambat nitrogen dan pelarut fosfat terhadap pertumbuhan tanaman  kapri  dan  aktivitas  enzim  fosfatase dalam tanah. J. Hort ., 20: 207-215.
Walker,  T.S.,  H.P.  Bais,  E.  Grotewold  and  J.M.  Vivanco. 2003.  Root  exudation  and  rhizosphere  biology.
Plant Physiol ., 132: 49-51.