## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Program studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Sumatera Utara. Jalan Dr. A. Sofian No. 3, Padang Bulan, Medan 20155. Tel: +62 8213236, Surel: lisnawita@usu.ac.id
Volume 20, Nomor 3, Mei 2024 Halaman 154–164 DOI: 10.14692/jfi.20.3.154–164
Potensi Dark Septate Endophyte Isolat Sumatera Utara terhadap Ganoderma boninense Penyebab Busuk Pangkal Batang Kelapa Sawit
Potential of Dark Septate Endophytes North Sumatra Isolates Against Ganoderma boninense the Pathogen of Basal Stem Rot of Oil Palm
Citra Fardani, Lisnawita*, Luthfi Aziz Mahmud Siregar Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Sumatera Utara Jalan Dr. A. Sofian No.3, Padang Bulan, Medan 20155
(diterima Maret 2024, disetujui Juni 2024)

## ABSTRAK
Penyakit  busuk  pangkal  batang  yang  disebabkan  oleh Ganoderma boninense menyebabkan kerusakan  signifikan  pada  perkebunan  kelapa  sawit  di  Asia  Tenggara,  termasuk  di  Indonesia. Penggunaan fungisida kimia yang  intensif  terhadap  Ganoderma  dapat  berdampak  negatif  terhadap lingkungan,  kesehatan,  dan terganggunya  keseimbangan  ekologi. Aplikasi mikrob sebagai agens hayati  menggunakan  cendawan  endofit  antagonis,  salah  satunya dark septate endophyte (DSE) berpotensi  sebagai  pengendalian  Ganoderma.  Penelitian  ini  bertujuan  mendapatkan  isolat  DSE lokal  Sumatera  Utara  dari  areal  endemik  Ganoderma  yang  berpotensi  untuk  mengendalikan G. boninense .  Eksplorasi  cendawan  DSE  dilakukan  pada  areal  dengan  insidensi  Ganoderma  moderat (5%-30%)  di  Kecamatan  Galang,  Kabupaten  Deli  Serdang  dan  pengujian  dilakukan  secara in vitro .  Hasil  penelitian  didapat  lima  isolat  cendawan  DSE,  yaitu  isolat  II  3  A  CM,  Gelap  A, II 4 CM, II 3 A CC, dan abu-abu. Kemampuan daya hambat terhadap perkembangan G. boninense secara in vitro dari yang paling tinggi berturut-turut adalah isolat Gelap A (100%), abu-abu (90.87%), II 3 A CC (82.83%), II 3 A CM (82.23%), dan II 4 CM (74.88%) pada 7 hari setelah inokulasi. Temuan ini merupakan data awal akan potensi cendawan DSE sebagai agens hayati G. boninense dan merupakan laporan pertama untuk cendawan DSE asal tanaman kelapa sawit di Sumatera Utara.
Kata kunci: agens hayati, cendawan endofit, daya hambat, eksplorasi, uji in vitro

## ABSTRACT
Basal stem rot caused by Ganoderma boninense causes significant damage to oil palm plantations in Southeast Asia, including in Indonesia. Intensive use of chemical fungicides against Ganoderma can negatively affect the environment, health, and disrupt the ecological balance. Application of microbe as biocontrol agents using antagonistic endophytic fungi, among others is dark septate endophyte (DSE), is potential as management control strategy for Ganoderma. The aim of this experiment is to obtain local DSE fungi isolates from North Sumatra from Ganoderma endemic areas with the potential for biological control agents to G. boninense . DSE fungi exploration was carried out in the area with moderate incidence of Ganoderma (5%-30%) in Galang District, Deli Serdang Regency and the test was conducted in vitro .
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Fardani et al.
Five isolates of DSE fungi was obtained, namely II 3 A CM, Gelap A, II 4 CM, II 3 A CC, and abu-abu. In vitro inhibition  of G. boninense by  DSE  isolates  at  7  days  after  inoculation  are  Gelap A  isolate (100%), abu-abu isolate (90.87%), II 3 A CC (82.83%), II 3 A CM (82.23%), and II 4 CM (74.88%), respectively. This finding provides basic data about potential of DSE fungi as a biological agent for G. boninense and it is the first report for DSE fungi origin from oil palm in North Sumatra.
Keywords: biocontrol agent, endophytic fungi, exploration, inhibition ability, in vitro test

## PENDAHULUAN
Busuk  pangkal  batang  atau  BPB  yang me nyerang  kelapa  sawit  disebabkan  oleh Ganoderma  boninense , merupakan penyakit paling destruktif pada perkebunan kelapa sawit di Indonesia. Busuk pangkal batang juga dapat menyebabkan  gejala  busuk  batang  atas,  dan pada beberapa kebun penyakit busuk batang atas ( upper stem rot )  lebih  banyak  daripada busuk pangkal batang ( basal stem rot ) terutama pada  daerah  dengan  bahan  tanaman  yang rentan (Susanto et al . 2013). Sejak beberapa tahun  terakhir,  BPB  tidak  hanya  menyerang pohon  kelapa  sawit  yang  sudah  tua,  namun juga  menyerang  pohon  kelapa  sawit  yang belum menghasilkan. Insidensi penyakit BPB berkorelasi positif dengan produksi kelapa sawit. Insidensi penyakit pada tanaman belum menghasilkan generasi pertama, kedua, ketiga, dan keempat masing-masing sebesar 0%, 4%, 7%,  dan  11%,  sedangkan  insidensi  penyakit pada generasi pertama, kedua, dan ketiga pada tanaman produktif masing-masing sebesar 17%, 18%, dan 75% (Paterson 2019) . Kombinasi  beberapa  agens  hayati  me- nunjukkan  penekanan  terhadap  pertumbuhan G. boninense hingga  70%  secara in vitro . Pengamatan dengan mikroskop elektron dari zona interaksi antara G. boninense dan agens hayati  pada  uji  antagonis,  menunjukkan terjadinya  kelainan  morfologi  struktur  hifa dibandingkan dengan G. boninense tanpa perlakuan kombinasi agens hayati (perlakuan kontrol). Hal ini menunjukkan hubungan positif antara  kombinasi  agens  hayati  yang  meng- hasilkan efek sinergis terhadap G. boninense (Chong et al . 2017). Salah  satu  kelompok  cendawan  endofit yang telah dilaporkan dan berpotensi sebagai agens hayati yang dapat memacu pertumbuh- an tanaman pada kondisi cekaman abiotik
dan  biotik  adalah  kelompok dark septate endophyte (DSE).  Keunggulan  cendawan DSE  dibandingkan  agens  hayati  lainnya adalah  cendawan  DSE  dapat  hidup  pada cekaman  biotik maupun abiotik. Adanya pigmen melanin pada  hifa  cendawan  DSE menjadikan  cendawan  ini  mampu  bertahan dan melindungi tanaman. Selain itu, cendawan DSE mampu mengolonisasi akar tanaman secara interseluler maupun intraseluler tanpa menyebabkan penyakit pada tanaman (Surono dan Narisawa 2017).
Penelitian  ini  bertujuan  mendapatkan cendawan DSE isolat Sumatera Utara pada areal  endemik  Ganoderma  yang  berpotensi sebagai agens hayati mengendalikan penyakit busuk pangkal batang yang disebabkan G. boninense .

## BAHAN DAN METODE
Isolat G. boninense yang digunakan pada penelitian diisolasi dari perkebunan kelapa sawit Kecamatan Tebing Syahbandar, Serdang Bedagai,  Sumatera  Utara  dan  merupakan koleksi Laboratorium Penyakit Tanaman Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara yang telah diidentifikasi secara molekuler .
Pengambilan Sampel Eksplorasi  cendawan  DSE  dari  jaringan akar  tanaman  kelapa  sawit  sehat  dilakukan dengan pengambilan sampel akar tanaman kelapa sawit dengan metode stratified purposive sampling (Liswarni et al .  2018)  pada  areal endemik  Ganoderma  dengan  status  insidensi moderat Ganoderma (5%–30%) di perkebunan kelapa sawit Sumatera Utara. Pengambilan sampel  akar  dilakukan  pada  3  lokasi  blok berbeda, setiap lokasi diambil sampel 5 pohon kelapa  sawit  sehat  dan  setiap  pohon  sampel terdiri atas 3 titik sampel, sehingga total ada
Gambar 1  Lokasi pengambilan sampel akar tanaman kelapa sawit. Figure 1  Locations for sampling roots of oil palm plants.
45 sampel (Gambar 1). Sampel diambil secara acak dengan jarak 1 m dari pangkal batang dan kedalaman 20-25 cm (Wicaksono et al . 2011).
Eksplorasi dan Isolasi Cendawan Dark Septate Endophyte Eksplorasi dan isolasi cendawan DSE dari sampel akar dilakukan dengan metode Sukmawati dan Miarsyah (2017). Akar yang telah  disterilisasi  permukaan,  ditumbuhkan pada medium agar-agar dekstrosa kentang (ADK) dalam cawan petri lalu diinkubasi pada suhu  25–30  °C  selama  5-7  hari  dalam  ruang gelap.  Koloni  cendawan  berwarna  abu-abu hingga gelap yang tumbuh dari jaringan akar, dipindahkan  ke  medium  ADK  baru  hingga diperoleh  biakan  murni.  Selanjutnya  semua isolat dibuat biakan yang berasal dari spora tunggal untuk pengujian lebih lanjut.
Uji Patogenesitas Cendawan Dark Septate Endophyte Uji  patogenesitas  dilakukan  untuk mengetahui  apakah  cendawan  DSE  yang diperoleh  bersifat  patogen  atau  tidak.  Setiap isolat  ditumbuhkan  pada  medium ADK,  dan diinkubasi  5  hari  pada  suhu  kamar.  Sawi putih  ( chinese cabbage )  sebagai  tanaman indikator  digunakan  dalam  pengujian  ini. Sepuluh  benih  sawi  putih  yang  telah
disterilisasi  permukaan  dengan  etanol  70% selama 1.5 menit, NaOCl 1% selama 3 menit, dibilas tiga kali dengan akuades steril dan dikeringkan pada kertas filter steril. Selanjut- nya  benih  sawi  putih  ditumbuhkan  pada medium ADK di dalam cawan petri yang telah diinokulasikan  cendawan  DSE  (Dalimunthe et al .  2019).  Sebagai  perlakuan  kontrol di- letakkan  benih  sawi  putih  pada  medium ADK tanpa  cendawan  DSE.  Pengujian  dilakukan dengan tiga ulangan. Isolat cendawan DSE yang  tumbuh  dan  tidak  menimbulkan  gejala penyakit  akan  digunakan  pada  pengujian selanjutnya.
Uji  Antagonis  Cendawan Dark Septate Endophyte terhadap Ganoderma Secara In Vitro
Uji antagonis menggunakan metode biakan ganda ( dual culture ). Semua isolat cendawan DSE  yang  tidak  bersifat  patogenik  terhadap tanaman dari hasil uji patogenesitas digunakan dalam uji antagonis. Isolat cendawan DSE di- tumbuhkan  berhadapan  dengan G. boninense pada  medium ADK  dengan  jarak  3  cm  dari dinding cawan petri. Perlakuan kontrol, G. boninense diletakkan  di  bagian  tengah cawan  petri  dengan  medium  ADK  tanpa kandidat DSE (Triasih et al . 2022).
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Fardani et al.
Pengujian  dilakukan  dengan  rancangan acak lengkap (RAL) nonfaktorial dengan tiga ulangan, dan setiap ulangan terdiri atas tiga sampel sehingga total semua ada 45 populasi sampel.  Pengamatan  daya  hambat  dilakukan dengan  pengamatan  jari-jari  koloni  patogen (cm) pada 3, 5, dan 7 hari setelah inokulasi (HSI) dan  perhitungan  persentase  penghambatan dilakukan dengan menggunakan formula sebagai berikut:
PI = (R1-R2) R1 × 100%, dengan
PI,  persentase  penghambatan  pertumbuhan miselium  (%);  R1,  diameter  miselium G. boninense pada cawan petri kontrol (cm); dan R2, diameter miselium G. boninense pada cawan petri perlakuan (cm) (Izzatinnisa et al . 2020).
Karakterisasi Makroskopis dan Mikroskopis Dark Septate Endophyte Karakterisasi  makroskopis  semua  isolat cendawan DSE dilakukan dengan menumbuh- kan kembali ( sub culture ) biakan murni setiap isolat  ke  medium ADK  dan  diinkubasi  pada suhu  ruang  (20–25  °C)  selama  5  hari  (Sajar 2018).  Karakter makroskopis yang diamati ialah warna miselium dengan mengacu pada Ridgway (1912), tekstur miselium, dan bentuk pinggiran pertumbuhan cendawan (Watanabe 2018). Pengamatan mikroskopis dilakukan dengan membuat preparat. Miselium cendawan DSE diambil  secara  aseptis  menggunakan  jarum preparat lalu diletakkan di atas permukaan gelas  objek,  setelah  itu  ditetesi methyl blue (Goncalves et al . 2018), ditutup dengan kaca penutup , dan  diamati  di  bawah  mikroskop kompaun  dengan  perbesaran  400×  (Suomela et al . 2018).
Analisis Statistik Hasil  uji  antagonis  terhadap  setiap perlakuan dianalisis menggunakan analisis varian  (ANOVA)  dengan  taraf  kepercayaan 95% (p < 0.05). Perlakuan yang menunjukkan perbedaan yang signifikan maka dilakukan uji lanjut dengan Duncan 5% untuk mengetahui perbedaan antarperlakuan.

## HASIL
Isolat Cendawan Dark Septate Endophyte Hasil Eksplorasi Hasil eksplorasi dan isolasi cendawan DSE dari 45 sampel akar tanaman kelapa sawit sehat di  areal  endemik  Ganoderma  di  perkebunan kelapa  sawit  Sumatera  Utara  (Gambar  1), diperoleh  14  isolat  cendawan,  tetapi  hanya 9 isolat yang mempunyai miselium berwarna abu-abu sampai gelap, yaitu isolat II 3 A CM, Gelap A, II 4 CM, II 3 A CC, Abu-abu, III 5 A, II 3 A PH, 1 3 A PK, dan I 1 B PK. Selanjutnya ke-9 isolat ini yang akan digunakan untuk uji patogenesitas (Tabel 1).
Patogenesitas Cendawan Dark Septate Endophyte Hasil  uji  patogenesitas  dengan  meng- gunakan benih sawi putih menunjukkan dari 9 isolat cendawan DSE yang diuji diperoleh 6 isolat yang bersifat nonpatogenik, yaitu isolat II 3 A CM, Gelap A, II 4 CM, II 3 A CC, Abu-abu, dan III 5 A yang ditandai dengan benih dapat berkecambah dan tumbuh normal dengan  persentase  perkecambahan  benih sawi  putih  40%-60%.  Sementara  itu  3  isolat cendawan DSE lainnya, yaitu isolat II 3 A PH, 1 3 A PK, dan I 1 B PK II bersifat patogenik atau potensial patogenik yang ditandai dengan benih  sawi  putih  tidak  dapat  berkecambah atau  dapat  berkecambah  tetapi  tidak  normal seperti radikula tumbuh namun hipokotil tidak terbentuk  dengan  persentase  perkecambahan benih  sawi  putih  7%–20%  (Tabel  1). Selanjutnya  hanya  5  isolat  DSE  yaitu  isolat dengan warna miselium gelap masing-masing isolat II 3 A CM, Gelap A, II 4 CM, II 3 A CC, Abu-abu yang akan digunakan pada pengujian selanjutnya.
Sifat  Antagonis  Cendawan Dark Septate Endophyte terhadap Ganoderma Secara In Vitro Lima isolat cendawan DSE yang bersifat nonpatogenik  dari  hasil  uji  patogenesitas, yaitu isolat II 3 A CM, Gelap A, II 4 CM, II 3 A CC, Abu-abu selanjutnya digunakan dalam uji antagonis dengan G. boninense secara in vitro . Hasil pengamatan menunjukkan peningkatan
daya  hambat  pada  3,  5,  dan  7  HSI.  Pada pengamatan 3 HSI diperoleh persentase daya hambat  40.52%–59.45%  dengan  persentase daya  hambat  tertinggi  terdapat  pada  isolat Gelap A yang berbeda nyata dengan 4 isolat cendawan DSE lainnya. Pada pengamatan 5 HSI, 5 isolat cendawan DSE menunjukkan aktivitas antagonis yang semakin meningkat dengan  persentase  daya  hambat  tertinggi pada isolat Gelap A sebesar 74.11%, dan daya hambat  terendah  pada  isolat Abu-abu  sebesar 64.28%. Selanjutnya pada pengamatan 7 HSI, persentase penghambatan isolat Gelap A sudah mencapai 100% diikuti berturut-turut dengan isolat Abu-abu (90.87%), II 3 A CC (82.83%), II 3 A CM (82.23%), dan II 4 CM (74.88%) (Gambar 2 dan 3).
Karakter  Makroskopis  dan  Mikroskopis Dark Septate Endophyte Pengamatan karateristik makroskopis ke-5 isolat cendawan DSE didapat adanya perbedaan warna miselium, tekstur, warna,
dan bentuk koloni dari masing-masing isolat (Tabel  2).  Hal  yang  sama  dijumpai  pada pengamatan mikroskopis, yaitu terdapatnya perbedaan secara mikroskopis dari setiap isolat cendawan DSE. Isolat II 3 A CM mempunyai hifa dengan septat pendek, hifa bercabang, dan hifa melanin (Gambar 4a), dan klamidospora berbentuk rantai (Gambar 4b). Isolat Gelap A menunjukkan  adanya  klamidospora  melanin dengan  hifa  septat  pendek  (Gambar  4c) klamidospora hialin berbentuk rantai dengan hifa  septat  (Gambar  4d).  Selanjutnya  isolat II  4  CM  terdapat  hifa  septat  multinukleat dan  hifa  septat  uninukleat  (Gambar  4e) makrokonidia berbentuk fusiform dengan 1-3  septat  (Gambar  4f).  Isolat  II  3  A  CC menunjukkan  hifa  septat,  hifa  bercabang, hifa melanin dengan klamidospora interkalar (Gambar 4g dan 4h). Isolat Abu-abu terdapat klamidospora  terminal,  hifa  septat  pendek (Gambar  4i)  hifa  hialin  dengan  klamidospora melanin dan klamidsopora hialin (Gambar 4j).
Tabel 1  Hasil uji patogenesitas isolat cendawan dark septate endophyitic menggunakan tanaman sawi putih Table 1  Results of pathogenicity test of dark septate endophytic fungal isolates using Chinese cabbage
No Kode isolat ( Isolate code ) Persentase perkecambahan ( Percentage of germination ) ( % ) Patogenesitas ( Pathogenecity ) 1 II 3 A CM 60 Nonpatogenik ( Nonpathogenic ) 2 Gelap A 43 Nonpatogenik ( Nonpathogenic ) 3 II 4 CM 43 Nonpatogenik ( Nonpathogenic ) 4 II 3 A CC 43 Nonpatogenik ( Nonpathogenic ) 5 Abu-Abu 43 Nonpatogenik ( Nonpathogenic ) 6 III 5 A 40 Nonpatogenik ( Nonpathogenic ) 7 II 3 A PH 33 Patogenik/Potensial Patogenik ( Pathogenic/Potential Pathogenic ) 8 I 3 A PK 20 Patogenik/Potensial Patogenik ( Pathogenic/Potential Pathogenic ) 9 I 1 B PK 7 Patogenik/Potensial Patogenik ( Pathogenic/Potential Pathogenic )
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Gambar 2  Hasil uji antagonis isolat cendawan dark septate endophytic terhadap Ganoderma boninense pada 7 hari setelah inokulasi (HSI). Figure 2  Results of antagonistic test of dark septate endophytic fungal isolates against Ganoderma boninense at 7 days after inoculation (DAI).

## PEMBAHASAN
Eksplorasi cendawan DSE dilakukan dengan mengambil akar tanaman kelapa sawit
sehat atau tanaman kelapa sawit tanpa gejala Ganoderma. Hal ini sesuai dengan pernyataan Nair  dan  Padmavathy  (2014),  cendawan  DSE diisolasi dari akar sehat, akar primer maupun
II 3 A CM Gelap A II 4 CM II 3 A CC Abu-abu G. boninense (Kontrol) G. boninense ( Control )
Gambar 3  Persentase daya hambat isolat cendawan dark septate endophyte terhadap Ganoderma boninense pada pengamatan 3, 5, dan 7 hari setelah inokulasi (HSI).  , II 3 A CM;  , Gelap A; , II 4 CM;  , II 3 A CC; dan , Abu-abu.
Figure 3  Percentage inhibition of dark septate endophyte fungus isolates against Ganoderma boninense at 3, 5, and 7 days after inoculation (DAI).  , II 3 A CM;  , Gelap A;  , II 4 CM; , II 3 A CC; dan  , Abu-abu.
3 HSI
5 HSI 7 HSI
Tabel 2  Karakter morfologi isolat cendawan dark septate endophytic pada medium agar-agar dektrosa kentang ( Table 2  Morphological characters of dark septate endophytic fungal isolates on potato dextrose agar )
No Kode isolat ( Isolate Code ) Warna koloni Colour of Colony Bentuk dan tekstur koloni ( Shape and texture of colony ) Elevasi koloni ( Colony Elevation )
Tepi koloni ( Colony edge ) Atas ( Top ) Bawah ( Bottom )
1 II 3A CM Cokelat kayu
( Wood brown )
Cokelat kemerahan ( Deep reddish brown ) Bundar dan berkapas ( Circular, cottony ) Tinggi ( Raised )
Bergelombang ( Undulate ) 2 Gelap A Hitam keabuan ( Greyish black )
Hitam ( Black ) Bulat, berserabut ( Circular, filamentous )
Datar ( Flat )
Rata ( Entire ) 3 II 4CM Cokelat muda
( Buff orange ) Oranye kecokelatan ( Brownish orange ) Tidak rata, seperti wol ( Irregular, woolly )
Tinggi ( Raised )
Bergelombang ( Undulate )
4 II 3A CC Cokelat kemerahan ( Chesnut brown ) Cokelat kehitaman ( Blackish brown ) Tidak rata dan berserabut ( Irregular,
filamentous )
Tinggi ( Raised )
Keriting ( Curled ) 5 Abu-abu Abu-abu ( Gray ) Hitam keabuan ( Greyish black ) Bulat, berserabut ( Circular, filamentous )
Datar ( Flat )
Rata ( Entire )
akar  sekunder  pohon  kelapa  sawit  sehat atau  pohon  yang  tidak  menunjukkan  gejala terserang penyakit BPB. Tidak adanya gejala penyakit  yang  ditemukan  pada  tumbuhan inang  endofit,  hal  ini  menunjukkan  bahwa terdapat asosiasi positif yang kuat dari endofit dengan tanaman inangnya.
Eksplorasi cendawan DSE pada areal endemik  Ganoderma  dilakukan  untuk  men- dapatkan isolat cendawan DSE dari yang berpotensi  sebagai  agens  hayati.  Menurut Verma et al .  (2019)  isolasi  mikroorganisme endofit  merupakan  langkah  penting  dalam mengeksplorasi  filogeni,  keanekaragaman, interaksi  endofit  dengan  tumbuhan  dan aplikasinya sebagai bio inokulan peningkatan kesehatan  tanaman  di  bidang  pertanian. Prosedur isolasi endofit yang dilakukan harus merupakan prosedur yang tepat dimulai dari sterilisasi permukaan, penanaman potongan jaringan tanaman atau jaringan tanaman yang dihancurkan  kemudian  ditanam  ke  medium
agar tertentu dan pemurnian mikrob yang tumbuh dari jaringan tanaman yang diisolasi. Cendawan patogenik menyebabkan benih sawi putih tidak dapat berkecambah, sedang- kan  cendawan  potensial  patogenik  masih dapat menyebabkan benih berkecambah tetapi pertumbuhannya  tidak  normal.  Menurut Kartika  (2013),  yang  dimaksud  kecambah dengan pertumbuhan normal ialah kecambah dengan perkembangan sistem akar, hipokotil, plumula,  dan  kotiledon  yang  baik/sempurna tanpa ada kerusakan atau kelainan pada jaringan-jaringannya.
Cendawan  endofit  menginfeksi  tanaman sehat pada jaringan tertentu tanpa menyebab- kan tanda adanya infeksi penyakit pada tanaman  yang  kemudian  menghasilkan enzim-enzim, metabolit sekunder, mikotoksin dan  juga  antibiotik  yang  dapat  bermanfaat bagi  fisiologi  dan  ekologi  tanaman  inang terhadap  penyakit  yang  disebabkan  oleh patogen  tanaman.  Cendawan  endofit  dapat
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Gambar 4  Karakteristik mikroskopik cendawan dark septate endophytic isolat Sumatera Utara. Figure 4  Microscopic characteristics of dark septate endophytic fungi isolates of North Sumatra.
memperoleh  nutrisi  untuk  melengkapi  siklus hidupnya  dari  tanaman  inang,  dimana  akar merupakan bagian yang paling banyak terdapat  fungi  endofit  yang  teridentifikasi. Hal ini dikarenakan adanya eksudat-eksudat dari akar tanaman yang menghasilkan nutrisi bagi  mikroorganisme,  sehingga  pada  bagian inilah terdapat lebih banyak mikroorganisme daripada bagian organ tanaman lainnya (Rahayu et al . 2019).
Kemampuan  lima  isolat  cendawan  DSE lokal Sumatera Utara yang mampu meng- hambat  pertumbuhan  dan  bersifat  antagonis terhadap G. boninense ditandai dengan pertumbuhan cendawan DSE lebih cepat dari pertumbuhan G. boninense dalam cawan petri. Hasil  yang  sama  dilaporkan  oleh  Dewi et al . (2015) bahwa mekanisme penghambatan yang terjadi pada pengujian dengan metode kultur ganda  ialah  kompetisi  ruang  dan  antibiosis.
II 3 A CM II 3 A CM II 3 A CM
II 3 A CM II 3 A CM II 3 A CM II 3 A CM II 3 A CM II 3 A CM II 3 A CM
Lebih  lanjut  Dewi et al .  (2015)  menyatakan kompetisi  ruang  merupakan  pertumbuhan cendawan  endofit  lebih  cepat  dibandingkan pertumbuhan  patogen.  Hal  ini  menyebabkan cendawan  endofit  dapat  memenuhi  cawan petri, sehingga pertumbuhan patogen menjadi terhambat. Yurnaliza et al . (2014) melaporkan adanya indikasi fenomena mikoparasit yang terjadi antara G. boninense dengan beberapa cendawan  endofit.  Hal  ini  ditandai  dengan abnormalitas seperti pembengkakan, distorsi, dan  percabangan  dini  hifa G. boninense pada pengamatan dengan menggunakan mikroskop  cahaya.  Selanjutnya Alexander et al. (2015)  melaporkan  pengamatan  dengan menggunakan mikroskop elektron ( Scanning Electron Microscope /SEM) pada struktur hifa
G. boninense tanpa perlakuan cendawan endofit, menunjukkan miselium G. boninense yang dipenuhi untaian hifa bercabang tampak sehat, padat, bercabang dan bebas dari kelainan atau gangguan apapun. Sebaliknya, ketika G. boninense ditantang dengan cendawan endofit menyebabkan struktur hifa G. boninense menjadi  sangat  terganggu,  terpecah-pecah, pipih  dan  mengerut  menjadi  massa  yang lebih  longgar.  Kerusakan  yang  terbentuk pada  struktur  miselium  pada  akhirnya  akan menghambat pertumbuhan G. boninense . Isolat  cendawan  DSE  menunjukkan  daya hambat yang beragam, mulai dari daya hambat sedang sampai dengan sangat tinggi. Zivkovic et al .  (2010)  mengelompokkan  daya  hambat menjadi 4 kategori, yaitu rendah (1%–25%), sedang  (26%–50%),  tinggi  (51%–75%),  dan sangat tinggi (76%–100%).
Pada penelitian ini karakteristik morfologi dan  identifikasi  isolat-isolat  cendawan  DSE lokal Sumatera Utara yang telah diisolasi dari akar  tanaman  kelapa  sawit  sehat  dilakukan dengan pengamatan makroskopis dan identifikasi  morfologi  sebagai  identifikasi awal  penentuan  spesies  mikroba  endofit yaitu cendawan DSE yang memiliki daya antagonis  terhadap G. boninense .  Morfologi koloni cendawan DSE menunjukkan beberapa keragaman yang ditemukan baik berupa perbedaan warna miselium, tekstur, warna, dan  bentuk  koloni.  Mushimiyimana et al . (2016)  menyatakan  bentuk  koloni  cendawan
menunjukkan  keragaman  yang  menonjol tergantung  pada  kondisi  substrat  serta  jenis atau spesies cendawannya. Meskipun bentuk dan tekstur permukaan koloni memberikan informasi yang berguna untuk menentukan spesies atau untuk memantau keadaan per- tumbuhan, pola koloni yang terbentuk sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Ada beberapa struktur DSE yang teramati pada isolat cendawan DSE lokal Sumatera Utara yaitu hifa hialin dan melanin. Menurut Handayani  (2017)  hifa  cendawan  DSE  ber- warna  gelap  (melanin)  sebagai  tanda  bahwa dinding  hifa  mengalami  melanisasi  dan dapat tumbuh secara inter atau intraseluler di epidermis ataupun korteks akar tanaman. Hifa dengan  septa  yang  pendek  juga  ditemukan kandidat cendawan DSE lokal Sumatera Utara. Variasi bentuk DSE berupa hifa dengan sel-sel septa yang pendek dan bercabang atau  menyerupai  rantai  yang  tumbuh  secara interseluler, intra seluler di permukaan akar (Handayani 2016). Karakteristik yang demikian juga  sesuai  dengan  ciri-ciri  cendawan  DSE seperti  yang  dikemukakan  oleh  Jumpponen dan Trappe (1998).
Dari hasil penelitian ini dapat disimpulkan bahwa  cendawan  DSE  dapat  diisolasi  dari akar tanaman kelapa sawit dan mempunyai potensi sebagai agens hayati untuk menekan perkembangan G. boninense. Temuan ini merupakan informasi awal dan laporan pertama untuk cendawan DSE asal tanaman kelapa sawit di Sumatera Utara.

## DAFTAR PUSTAKA
Alexander  A,  Dayou  J,  Chong,  KP.  2015. Morphological  changes  of Ganoderma boninense mycelia  after  challenged  by Trichoderma and Bacillus. 1669:020075.
DOI: https://doi.org/10.1063/1.4919213 . Chong  KP,  Dayou  J,  Alexander  A.  2017. Detection  and  Control  of Ganoderma boninense in  Oil  Palm.  Cham  (CH): Springer.  hlm  1–12.  DOI:  https://doi. org/10.1007/978-3-319-54969-9_1 . Dalimunthe  CI,  Soekarno  BPW,  Munif  A,
Surono. 2019. Seleksi dan uji potensi dark septate  endophyte  sebagai  agens  hayati
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Fardani et al.
penyakit  jamur  akar  putih  ( Rigidoporus microporus )  pada  tanaman  karet.  Jurnal Penelitian  Tanaman  Karet.  37(1):11–20. DOI: https://doi.org/10.22302/ppk.jpk. v37i1.624 . Dewi  IP,  Maryono  T,  Aeny  TN,  Ratih  S. 2015.  Kemampuan Trichoderma sp. dan filtratnya  dalam  menekan  pertumbuhan Sclerotium rolfsii secara in vitro . Jurnal Agrotek  Tropika,  3(1):130–133.  DOI: https://doi.org/10.23960/jat.v3i1.1974 . Goncalves  TAP,  Nisgoski  S,  Oliveira  JS, Marcati  CR,  Ballarin  AW,  Muniz  GIB. 2018. A contribution to the identification of charcoal origin in Brazil III: microscopic identification  of  10  Cerrado  species. Australian  Journal  of  Botany.  66(3): 255–264.  DOI:  https://doi.org/10.1071/ BT17196 . Handayani  D.  2016.  Keberadaan  cendawan cendawan  dark  septate  endophyte  (DSE) pada  sistem  perakaran  benih Shorea selanica . Eksakta. 1:38–44. Handayani  D.  2017.  Karakteristik  cendawan dark  septate  endophyte  (DSE)  pada  akar tanaman jagung dan padi. Eksakta. 18(1): 61–68.  DOI:  https://dx.doi.org/10.24036/ eksakta/vol18-iss01/20 . Izzatinnisa,  Utami  U,  Mujahidin  A.  2020. Uji  antagonisme  beberapa  fungi  endofit pada tanaman kentang terhadap Fusarium oxysporum secara in vitro .  Jurnal  Riset Biologi  dan  Aplikasinya.  2(1):18–25. DOI: https://doi.org/10.26740/jrba.v2n1. p18-25 . Jumpponen  A,  Trappe  JM.  1998.  Dark septate  endophytes:  a  review  of facultative  biotrophic  root  colonizing fungi.  New  Phytologist.  140(2):295–310.
DOI: https://doi.org/10.1046/j.1469- 8137.1998.00265.x . Kartika  T.  2013.  Viabilitas,  parameter,  dan tolok  ukur  viabilitas  benih  Di  dalam: Widajati E, Murniati E, Palupi ER, Kartika T,  Suhartanto  MR,  Qadir A. Dasar Ilmu dan Teknologi Benih . Edisi 1. Bogor (ID): IPB Press. Liswarni  Y,  Nurbailis,  Busniah  M.  2018. Eksplorasi cendawan endofit dan potensi-
nya untuk pengendalian Phytophthora palmivora penyebab penyakit busuk buah  kakao.  Prosiding  Seminar  Nasional Masyarakat  Biodiversitas  Indonesia.
4(2):231–235.
Mushimiyimana I, Kimonyono A, Nsabimana P.  2016.  Colonial  and  morphological characteristics  of  various  fungi  species isolated  from  soil  in  Bangalore  city. Bulletin  of  Environment,  Pharmacology and Life Sciences. 6(1):17–21.
Nair  DN,  Padmavathy  S.  2014.  Impact  of endophytic  microorganisms  on  plants, environment  and  humans.  The  Scientific World Journal. 2014:250693. DOI: https:// doi.org/10.1155/2014/250693 . Paterson RRM. 2019. Ganoderma boninense disease  of  oil  palm  to  significantly reduce  production  after  2050  in  Sumatra if  projected  climate  change  occurs. Microorgnanisms.  7(1):24.  DOI:  https:// doi.org/10.3390/microorganisms7010024.
Rahayu BR, Proborini MW, Darmayasa IBG.
2019.  Isolasi,  identifikasi  dan  persentase keberadaan  hifa  jamur  endofit  pada tanaman gemitir ( Tagetes erecta L.)  di beberapa  daerah  di  Bali.  Metamorfosa: Journal  of  Biological  Sciences.  6(1): 75–82.  DOI:  http://dx.doi.org/10.24843/ metamorfosa.2019.v06.i01.p12 . Ridgway  R.  1912.  Color  standards  and color  nomenclature.  Washington  DC: Published by the Author. DOI: https://doi. org/10.5962/bhl.title.144788 . Sajar  S.  2018.  Karakteristik  kultur Corynespora cassii cola  (Berk.  &  Curt) Wei dari berbagai tanaman inang yang ditumbuhkan  di  media  PDA.  Agrium: Jurnal Ilmu Pertanian. 21(3):210–217. Sukmawati D, Miarsyah M. 2017. Pathogenic activity of Fusarium equiseti from plantation of citrus plants ( Citrus nobilis ) in  the  village  Tegal  Wangi,  Jember Umbulsari, East Java, Indonesia. Asian Journal  of  Agriculture  and  Biology. 5(4):202–213.
Suomela  JA,  Vajanto  K,  Raisanen  R. 2018.  Seeking  nettle  textiles–utilizing a  combination  of  microscopic  methods
for  fibre  identification.  Studies  in Conservation.  63(7):412–422.  DOI: https://doi.org/10.1080/00393630.2017.14 10956 .
Surono, Narisawa K. 2017. The dark septate endophytic  fungus Phialocephala fortinii is a potential decomposer of soil organic compounds and a promoter of Asparagus officinalis growth.  Fungal  Ecology.  28: 1–10.  DOI:  http://dx.doi.org/10.1016/j. funeco. 2017.04.001 . Susanto A,  Prasetyo AE,  Hari  P,  Wening  S. 2013. Ganoderma boninense penyebab penyakit busuk batang atas kelapa sawit. Jurnal  Fitopatologi  Indonesia.  9(4): 123–126.  DOI:  https://doi.org/10.14692/ jfi.9.4.123 . Triasih  U,  Abadi  AL,  Muhibbudin  A, Widyaningsih  S.  2022.  Uji  beberapa jamur  antagonis  terhadap Colletotrichum gloeosporiodes penyebab penyakit busuk buah apel manalagi ( Malus sylvestris ) secara in vitro . Di dalam: Agropross: National Conference Proceedings of Agriculture ; 2022  Okt  19;  Jember  (ID):  Politeknik Negeri Jember. hlm 389–397. DOI: https:// doi.org/10.25047/agropross.2022.309 . Verma  SK,  Kharwar  RN,  Gond  SK, Kingsley  KL, White  JF.  2019.  Exploring endophytic  communities  of  plants: methods  for  assessing  diversity,  effects
on  host  development  and  potential biotechnological  applications.  Di  dalam: Seed endophytes .  Cham  (CH):  Springer Nature  Switzerland.  hlm  55–82.  DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-030-10504- 4_4 . Watanabe T. 2018. Pictorial Atlas of Soilborne Fungal  Plant  Pathogens  and  Diseases. Boca Raton (FL): CRC Press.
Wicaksono WA,  Buana  RF,  Situmorang  EC. 2011. Endophyte microbes from oil palm ( Elaeis guineensis ) tissues and its potential as a biocontrol for Ganoderma boninense in vitro . Di dalam: Proceedings of The 7th ACSA Conference ; 2011 Sep 27–30; Bogor (ID): IPB International Convention Center. hlm 360–365.
Yurnaliza, Aryantha INP, Esyanti RR, Susanto A. 2014. Antagonistic activity assessment of fungal endophytes from oil palm tissues against Ganoderma boninense Pat. Plant Pathology  Journal.  13(4):257–267.  DOI: https://doi.org/10.3923/ppj.2014.257.267 . Zivković S, Stojanović S, Ivanović Ž, Gavrilović V, Popović T, Balaž J. 2010. Screening of antagonistic activity of microorganisms against Colletotrichum acutatum and Colletotrichum gloeosporioides . Archives of  Biological  Sciences.  62(3):611– 623. DOI: https://doi.org/10.2298/ ABS1003611Z .