Abstrak—Lahan  gambut  merupakan  lahan  dengan  kesuburan rendah  sehingga  kurang  layak  digunakan  sebagai  lahan pertanian.  Rekayasa  lahan  gambut  untuk  meningkatkan kesuburan  dapat  dilakukan  dengan  bioaugmentasi  bakteri endogenik  yang  bersifat  lignoselulolitik,  memiliki  potensi sebagai  biofertilizer  dan  menghasilkan  hormon  auksin.  Uji sinergisme  dilakukan  pada  Bacillus  D1,  D2,  D3,  U2,  U4  dan Pseudomonas  U3  menggunakan  metode  streak  plate.  Hasilnya tidak  menunjukkan  zona  hambat  pada  persinggungan  antar isolat.  Beberapa  bakteri  yang  diisolasi  dari  lahan  gambut seperti genus Bacillus dan Pseudomonas mampu memproduksi enzim  lignoselulolitik.  Genus  yang  lain  juga  memiliki kemampuan  menyediakan  nitrat,  melarutkan  fosfat  dan kalium serta memproduksi hormon Indole-3-Acetic Acid (IAA), sehingga  berpotensi  digunakan  sebagai  biofertilizer  untuk memperbaiki nutrisi lahan gambut.
Kata
Kunci—Biofertilizer,
Endogenik, Gambut, Lignoselulolitik, Sinergisme.

## I. PENDAHULUAN
ANAH  gambut  merupakan  tanah  yang  memiliki produktivitas rendah karena sedikitnya kandungan unsur hara  baik  mikro  maupun  makro  yang  menyebabkan  tanah gambut  menjadi  tidak  subur  dan  kurang  layak  digunakan sebagai  lahan  budidaya  tanaman  [1].  Supaya  lahan  gambut dapat  difungsikan  sebagai  lahan  budidaya  tanaman  perlu dilakukan  rekayasa  lahan  untuk  meningkatkan  kandungan nutrisinya [2].
Bakteri  endogenik  lahan  gambut  dari  genus Bacillus D1, D2,  D3,  U2,  U4  dan  Pseudomonas  U3  yang  diisolasi  dari Desa Bereng Bengkel, Kalimantan Tengah dapat mendekomposisi  serat  gambut  sebesar  80%  menghasilkan detritus yang lebih kecil [3].
Bakteri dapat mendekomposisi lignoselulosa yang berasal dari  serat-serat  tanaman  melalui  mekanisme  enzimatik menjadi  detritus  yang  lebih  kecil.  Dekomposisi  tersebut akan  menyediakan  nutrisi,  terutama  karbon,  nitrogen  dan fosfor  [4].  Selain  itu,  dekomposisi  bahan  organik  dapat membentuk  humus  yang  terdiri  dari  senyawa  C  sederhana, asam  humat,  asam  humin,  dan  asam  fulvat  [5].  Asam tersebut  merupakan  sumber  muatan  negatif  dan  tempat pengikatan unsur-unsur hara seperti fosfat dan kalium [6].
Bakteri  lahan  gambut  dapat  dikonsorsiumkan  sehingga mampu  meningkatkan  kemampuan  metabolisme  bakteri dalam  mendegradasi  lignoselulosa  dan  berpotensi  sebagai agen biofertilizer untuk  meningkatkan  kesuburan  lahan gambut [7].
Kesuburan  lahan  gambut  di  Desa  Bereng,  termasuk kategori Oligotrofik - Mesotrofik yang memiliki kandungan
unsur hara makro N 0,7%, P 2 O 5 0,05-0,25% dan K 2 O 0,03- 0,10% [5]. Jumlah minimum unsur hara makro berdasarkan SNI  (19-7030-2004)  yang  dibutuhkan  tanaman  P 2 O 5 0,1%, K 2 O 0,2%, dan N 0,4%. Rendahnya ketersediaan unsur N, P, K  yang  dibutuhkan  tanaman  pada  tanah  gambut  perlu dilakukan  peningkatan  melalui  bioaugmentasi  bakteri endogenik yang berpotensi sebagai biofertilizer [2].
Konsorsium  beberapa  genus  bakteri  lahan  gambut  dapat dikembangkan sebagai biofertilizer sehingga dapat meningkatkan kesuburan tanah gambut terutama ketersediaan unsur hara makro NPK [8].

## II. HASIL DAN PEMBAHASAN
A. Sinergisme dan Konsorsium Bakteri
Uji  sinergisme  antar  terhadap Bacillus D1,  D2,  D3,  U2, U4 dan Pseudomonas U3 dengan metode cross streak tidak terbentuk  zona  hambat  (Gambar  1),  hal  tersebut menandakan  seluruh  isolat  bersifat  sinergis  dan  berpotensi dikonsorsium untuk diaplikasikan sebagai biofertilizer [9]. Terbentuknya  zona  hambat  pada  persinggungan  antar isolat  disebabkan  adanya  persaingan  mendapatkan  nutrisi [10],  juga  kompleksitas  sumber  karbon  karena  bakteri cenderung  berinteraksi  secara  sinergis  dalam  menurunkan substrat  kompleks  dilingkungan  yang  sama  sehingga cenderung  bersaing  jika  sumber  karbon  jumlahnya  terbatas [11].
Pertumbuhan  sinergis  antar  isolat  bakteri  dalam konsorsium  masih  belum  diketahui  dengan  pasti,  namun beberapa  penelitian  menduga  disebabkan  karena  beberapa faktor  antara  lain:  (1)  salah  satu  anggota  genus  mampu menyediakan  satu  atau lebih faktor nutrisi yang tidak dapat disintesis  oleh  anggota  genus  yang  lain,  (2)  produk  hasil metabolisme  satu  spesies  dapat  dimanfaatkan  oleh  spesies lain  atau  antar  kedua  spesies  dapat  saling  memanfaatkan hasil metabolisme yang diproduksi [7]. (3) beberapa spesies bakteri sampai akhir masa pertumbuhan dapat menghasilkan metabolit  yang  beracun  tetapi  dapat  dimanfaatkan  oleh spesies lain sehingga menciptakan kondisi timbal balik yang saling menguntungkan [11].
Penggunaan  isolat  yang  sinergis  dalam  konsorsium bakteri  penting  untuk  meningkatkan  kemampuan  bakteri sebagai  agen biofertilizer sebab  bakteri  yang  sinergis memberikan  efek  positif  pada  bakteri  lain  sehingga  dapat dikultur bersama-sama [12].

## B. Dekomposisi Bahan Organik
Gambut  yang  tersusun  lignin,  selulosa,  dan  hemiselulosa dapat  didekomposisi  menjadi  senyawa  organik  yang  lebih

## Studi Literatur Potensi Bakteri Endogenik Lahan Gambut Sebagai Biofertilizer untuk Memperbaiki Nutrisi Lahan
Hilda El Yasa Alam dan Enny Zulaika Departemen Biologi, Institut Teknologi Sepuluh Nopember (ITS) e-mail : enny@bio.its.ac.id
T
sederhana  oleh  bakteri  lignoselulolitik  secara  enzimatik. Enzim  tersebut  adalah  selulase,  Lignin  Peroksidase  (LiP), Manganase  Peroksidase  (MnP),  dan  Laccase  (Lac)  [13]. Enam isolat bakteri endogenik lahan gambut, genus Bacillus D1,  D2,  D3,  U2,  U4  dan Pseudomonas U3  mampu memproduksi selulase dan Lip sehingga mampu mendekomposisi  bahan  organik  lebih  tinggi  dibandingkan control, persentase dekomposisi mencapai 80% [3].
Berdasarkan  penelitian  Zulaika et  al ,  aktivitas  selulase optimum  terjadi  pada  pH  5  dengan  aktivitas  tertinggi  pada Bacillus U4  997,4  U/ml  [14].  Suhu  optimal  terjadi  pada suhu  30˚C  dan  40˚C  dengan  aktivitas  selulase  tertinggi Bacillus D3  (1746.1  U/ml)  dan  pada  suhu  40˚C  adalah Bacillus D2  (1718.7  U/ml).  Waktu  inkubasi  optimal  adalah 12 jam dengan aktivitas selulase tertinggi pada Pseudomonas U2 (957,7 U/ml).
Penelitian  lain  melaporkan,  genus Staphylococcus , Bacilllus ,  dan Pseudomonas juga  merupakan  bakteri selulolitik.  Aktivitas  selulase  nya  setelah  inkubasi  72  jam pada  medium  tandan  buah  kosong  kelapa  sawit, Bacillus (0,1012 U/ml), Pseudomonas (0,0327 U/ml), dan Staphylococcus (0,0818 U/ml) [15].
Perbedaan aktivitas selulase yang dihasilkan dari berbagai penelitian karena ada perbedaan waktu inkubasi [14], selain substrat  juga  berpengaruh,  CMC  lebih  efektif  digunakan dibandingkan  dengan  substrat  tandan  buah  kosong  kelapa sawit,  karena  aktivitas  enzim  spesifik  untuk  setiap  substrat, dan  memiliki  perbedaan  dalam  memotong  rantai  selulosa menjadi molekul yang lebih sederhana [16].
Selulase  adalah  enzim  ekstraseluler  bakteri  [17],  dapat menghidrolisis  ikatan  β-1,4-glikosidik  pada  selulosa. Selulase  terdiri  dari  tiga  unit  enzim  yaitu  endo-1,4-β- glukanase  menghidrolisis  bagian  amorf  rantai  selulosa  dan menghasilkan  oligosakarida;  exo-1,4-β-glukanase  meng hidrolisis  oligosakarida  menjadi  selobiosa,  dan  β-D- glukosida  glukanhidrolase  mengidrolisis  selobiosa  dan oligosakarida menjadi glukosa sebagai produk akhir [18].
Mekanisme degradasi selulosa secara enzimatik disajikan pada Gambar 2.
Isolat  D1,  D2,  D3,  U2,  U3,  dan  U4  juga  mampu menghasilkan  Lignin  Peroksidase  (LiP)  yang  merupakan enzim  pendegradasi  lignin.  Uji  skrining  bakteri  lignolitik diketahui  dengan  terbentuknya  zona  bening  pada  media Luria-Bertani  agar  dengan  penambahan  pewarna methylene blue [3], karena memiliki struktur kimia menyerupai lignin. Dekolorisasi methylene  blue adalah  indikator  kemampuan oksidasi  dari  lignin  peroksidase  dalam  mendegradasi  lignin [19].  Beberapa  isolat  lain,  juga  mampu  menghasilkan  zona bening  yaitu Burkholderia sp . dan Serratia sp . [20].  LiP adalah  glikoprotein  yang  mengandung  heme  dengan  gugus iron  protoporphyrin yang  dapat  mendegradasi  lignin  dan senyawa  fenolik  dengan  adanya  co-substrat  H 2 O 2 dan mediator  seperti veratryl  alcohol (VA)  [21].  LiP  dapat memotong  ikatan  C-C  dan  mengoksidasi  benzyl  alkohol menjadi aldehid atau keton [22].
Bakteri dari perkebunan kelapa sawit Bacillus, Leucobacter, dan Ochrobactrum memproduksi  tiga  enzim utama  yaitu  laccase,  MnP,  dan  LiP  sehingga  mampu mendegradasi  lignin,  aktivitas  bakteri  memproduksi  enzim tersebut  dipengaruhi  oleh  suhu  dan  pH  lingkungan  [23]. MnP  merupakan  enzim  oksidoreduktase  yang  mengandung heme,  memiliki  kemampuan  degradasi  lignin  lebih  tinggi dibandingkan  dengan  laccase.  MnP  juga  mengandung glikoprotein yang membutuhkan H 2 O 2 sebagai oksidan [24], sedangkan  laccase  merupakan  enzim  oksidoreduktase  yang mengandung  tembaga  [21]  dan  mampu  mengoksidasi berbagai  senyawa  fenolik  menggunakan  oksigen  sebagai akseptor elektron [25].

## C. Bakteri Penyedia Nitrat
Nitrogen  adalah  salah  satu  nutrisi  penting  untuk pertumbuhan semua organisme hidup termasuk tanaman dan bakteri.  Bakteri  fiksasi  nitrogen  mampu  berperan  dalam mengubah N 2 menjadi amonia sehingga dapat dimanfaatkan oleh tanaman [26].
Gambar  1.  Hasil  uji  sinergisme  antar  isolat  :  (A)  sinergisme  isolat  U2  terhadap  U3  dan  U4,  (B)  sinergisme  isolat  D3  terhadap  U2  dan  U4,  (C) sinergisme  isolat  D2  terhadap  U3  dan  U4,  (D)  sinergisme  isolat  D1  terhadap  D2,  D3  dan  U2,  (E)  sinergisme  isolat  U3  terhadap  D3  dan  U4,  (F) sinergisme isolat D1 terhadap U4 dan U3, (G) sinergisme isolat D2 terhadap D3 dan U2.
Bakteri  endogenik  lahan  gambut  yang  mempunyai kemampuan  menambat  nitrat  berpotensi  digunakan  sebagai biofertilizer untuk  memperbaiki  nutrisi  lahan,  beberapa bakteri  endogenik  lahan  gambut yang  memliki  kemampuan menambat  nitrat  melalui  uji  kualitatif  pada  media Nitrogen Free  Bromothymol  blue (NFB)  adalah Bacillus  cereus, Paenibacillus illinoisensis, Paenibacillus wynnii, Cupriavidus  paucalus,  Mycobacterium  cubense,  Bacillus salaries, Paenibacillus glucanoliticus, Paenibacillus peoriae,  Paenibacillus  peoriae,  Bacillus  pumilus,  Nocardia jiangxiensis [8].
Rhodopseudomonas  palustris yang  diisolasi  dari  hutan rawa  gambut,  secara  kuantitatif  dengan  pH  4,5  mampu menambat  nitrogen  3,23  mg/L,  hal  tersbut  menunjukkan bakteri  dari  lahan  gambut  dapat  menambat  nitrat  meskipun dalam  lingkungan  asam  sehingga  berpotensi  digunakan sebagai  agen biofertilizer pada  tanah  gambut  [27].  Bakteri selulolitik dengan kemampuan menambat nitrogen merupakan bakteri yang berpotensi digunakan sebagai agen biofertilizer pada  tanah  gambut  karena  bakteri  mampu mendegradasi  selulosa  menjadi  humus  dan  mampu menyediakan  nitrat  melalui  fiksasi  nitrogen  [28].  Hal tersebut  sesuai  dengan  peraturan  menteri  pertanian  No.  70 tahun  2011  dimana  standar  kualitas  pupuk  hayati  majemuk harus  memiliki  kemampuan  menambat  nitrogen  dan mendekomposisi  bahan  organik.  Fiksasi  nitrogen  secara biologi  menggunakan  enzim  nitrogenase  yang  mengubah reduksi  N 2 atmosfer  menjadi  bentuk  yang  tersedia  bagi tanaman,  gen  nifH  merupakan  gen  fungsional  yang mengakatalis  reaksi  reduksi  nitrogen  oleh  nitrogenase  [29]. Nitrogenase  memiliki  tiga  isozim  yaitu  molibdenum  (Mo)- nitrogenase,  vanadium  (V)-nitrogenase  dan  besi  (Fe)- nitrogenase [30].

## D. Bakteri Pelarut Fosfat
Ketersediaan P pada tanah gambut ditentukan oleh tingkat dekomposisi  gambut,  tingkat  kematangan  gambut  (sapric) yang  mempunyai  kadar  P-tersedia  yang  lebih  tinggi  [31].
Bakteri  pelarut  fosfat  berpotensi  meningkatkan  fosfat terlarut  pada  tanah  terutama  pada  tanah  gambut  yang mengalami  defisiensi  fosfat  [32].  Aktivitas  bakteri  tanah dapat  melarutkan  fosfat  melalui  sekresi  asam  organik  atau mineralisasi,  asam-asam  organik  yang  dihasilkan  oleh bakteri menjadi tersedia bagi tanaman [33].
Pemanfaatan  bakteri  pelarut  fosfat Burkholderia  gladioli telah diuji pada bibit kelapa sawit dan mampu meningkatkan pertumbuhan  bibit  kelapa  sawit  dan  kesuburan  tanaman [34].  Bakteri  lain Rhodopseudomonas  palustris juga berpotensi  melarutkan  fosfat  melalui  uji  kuantitatif  pada medium  pikovskaya  pada  pH  4,5.  Bakteri  tersebut  dapat melarutkan  fosfat  dari  sumber  fosfat  Ca 3 (PO 4 ) 2 sebesar 511,67  mg/L,  AlPO 4 289,33  mg/L  dan  FePO 4 602,67  mg/L [29].
Potensi  bakteri  endogenik  lahan  gambut  yang  dapat melarutkan  fosfat  dapat  digunakan  sebagai biofertilizer , sesuai  dengan  peraturan  menteri  pertanian  No.  70  tahun 2011,  standar  kualitas  pupuk  hayati  harus  memiliki kemampuan  melarutkan  fosfat.  Bakteri  tersebut  dapat dikonsorsiumkan  dengan  bakteri  lain  yang  memiliki kemampuan dalam menambat nitrat, melarutkan kalium dan memproduksi  hormon  auksin  [35].  Mekanisme  melarutkan fosfat  melalui  mineralisasi  P  organik  yang  berasal  dari residu  tanaman,  hewan  dan  bakteri  melalui  sekresi  asam organik.  Mineralisasi  P  organik  dilakukan  dengan  bantuan tiga enzim utama yaitu fosfatase, phytase dan phosphonatase [36].  Bakteri tanah menghasilkan enzim fosfatase basa jika dilingkungan  basa  dan  sebaliknya  [37].  Enzim  phytase berperan  dalam  mineralisasi  P  organik  tanah  melalui degradasi phytate menyebabkan  pelepasan  P  dari  asam phytate [36].  Phosphonatase  dan  C-P  lyases  merupakan enzim yang melepaskan P dengan menghidrolisis ikatan C-P dari organophosponat [38].
Mekanisme pelarutan fosfat anorganik oleh bakteri dapat dilakukan  melalui  sekresi  asam  organik  seperti gluconic acid,  oxalic  acid,  tartaric  acid dan lactic  acid .  Aktivitas pelarutan  fosfat  dapat  diketahui  dari  kemampuan  biokimia
Gambar 2. Mekanisme degradasi selulosa secara enzimatik (Dutta & Kevin 2014).
Keterangan : CBH II= exo- β-1,4-glukanase bekerja pada ujung NR, CBH I= exo- β-1,4-glukanase bekerja pada ujung R, β -G= β-glucosidase, EG= endo- β-1,4-glukanase.
bakteri  dalam  menghasilkan  asam  organik  yang  mampu mengkhelat  kation  Fe 2+ ,  Al 2+ dan  ion  Ca 2+ yang  berikatan dengan  fosfat  melalui  gugus  karboksilnya  sehingga  fosfat lepas  dan  menjadi  terlarut  [39].  Mineral  fosfat  anorganik pada  tanah  masam  umumnya  terikat  sebagai  AlPO 4 .2H 2 O dan FePO 4 .2H 2 O sedangkan pada tanah basa terikat sebagai Ca 3 (PO 4 ) 4 [40].

## E. Bakteri Pelarut Kalium
Defisiensi  unsur  K  pada  tanah  menjadi  faktor  pembatas untuk  perkembangan  tanaman  dan  hasil  pertanian.  Bakteri pelarut  kalium  merupakan  mikroorganisme  yang  efektif dalam  melarutkan  K  pada  tanah  dan  berguna  memperbaiki kandungan  nutrisi  tanah  [41].  Bakteri  pelarut  kalium berpotensi  digunakan  sebagai  agen biofertilizer pada  tanah yang mengalami defisiensi nutrisi seperti tanah gambut [32]. Penelitian  mengenai  potensi  bakteri  pelarut  kalium  yang diisolasi  dari  tanah  gambut  sangat  terbatas,  namun  terdapat beberapa  bakteri  yang  diisolasi  dari  tanah  rhizosfer  dan memiliki kemampuan melarutkan kalium pada kondisi asam seperti  pada  kondisi  tanah  gambut.  Bakteri  tersebut  adalah Enterobacter  hormaechei yang  memiliki  zona  pelarutan kalium  pada  media  aleksandrov  agar  1,57  cm  dan  mampu bertahan  pada  kondisi  pH  5  [42].  Genus  bakteri  lain  yang diisolasi  dari  tanah  masam  pH  5,6  mampu  melarutkan kalium  dengan  uji  kuantitatif  pada  media  aleksandrov  cair adalah Pseudomonas sp.  37  mg/L  dan Acinetobacter calcoaceticus 24 mg/L [43].
Selain  berperan  dalam  melarutkan  kalium Pseudomonas sp.  berpotensi mendegradasi selulosa,  secara optimum pada suhu  30ºC  dan  pH  5  [44].  Pelarutan  K  dipengaruhi  kondisi lingkungan  seperti  kandungan  oksigen,  temperatur  dan  pH. Secara  umum  bakteri  pelarut  kalium  memiliki  kondisi optimum pada pH 6-7 dan temperatur 25-30 ºC [45].
Bakteri  yang  berpotensi  melarutkan  kalium  dan mendegradasi  selulosa  berpotensi  digunakan  sebagai biofertilizer unyuk  meningkatkan  nutrisi  lahan  gambut. Sesuai  dengan  peraturan  menteri  pertanian  No.  70  tahun 2011,  kualitas  pupuk  hayati  harus  memiliki  kemampuan melarutkan  kalium  melalui  uji  pada  media  aleksandrov. Bakteri tersebut dapat dikonsorsiumkan dengan bakteri lain yang  memiliki  kemampuan  dalam  menambat  nitrat, melarutkan  kalium  dan  memproduksi  hormon  auksin  untuk memperbaiki nutrisi lahan [35].
Bakteri  menggunakan  mekanisme  melarutkan  kalium dengan memproduksi asam organik, sekresi polisakarida dan pembentukan  biofilm  [46].  Asam-asam  organik  yang dihasilkan akan menurunkan pH rizosfer, dan meningkatkan kelarutan  kation  esensial  seperti  Fe,  K,  dan  Mg  [47]. Diantara  berbagai  asam  organik  yang  terlibat  dalam pelarutan  K  adalah  asam  glukonat,  asam  suksinat,  asam  α- ketoglukonat,  asam  oksalat,  asam  sitrat,  asam  malat,  asam asetat, dan asam laktat [48].
Mekanisme  lain  yang  digunakan  oleh  bakteri  dalam melarutkan  kalium  adalah  sekresi  polisakarida,  bakteri tertentu  menghasilkan exopolysaccharida yang  membentuk selubung  di  sekitar  sel  bakteri  yang  berkontribusi  pada mekanisme  pelepasan  kalium  dari  silikat  [49].  Polisakarida menyerap  asam  organik  dan  mengandung  gugus  fungsional (–COO–)  yang  membentuk  kompleks  dengan  ion  mineral, dapat meningkatkan solubilisasi K [47].

## F. Bakteri Penghasil IAA
IAA  merupakan  hormon  golongan  auksin  yang  secara langsung dapat mendorong pertumbuhan dan perkembangan tanaman,  tumbuhan  dapat  menghasilkan  fitohormon  sendiri tetapi  dapat  juga  memanfaatkan  dari  sumber  yang diproduksi  oleh  mikroorganisme  seperti  bakteri  dan  jamur [50]. Bakteri endogenik lahan gambut berpotensi menghasilkan IAA [27]. Biosintesis hormon IAA pada tanah oleh  bakteri  dipicu  oleh  triptofan  yang  berasal  dari  eksudat rhizosfer atau sel-sel yang rusak [51].
Berdasarkan  beberapa  penelitian  yang  telah  dilakukan, terdapat  beberapa  bakteri  endogenik  lahan  gambut  yang mampu  memproduksi  hormon  IAA  diantaranya Bacillus cereus sebesar  8,27  ppm ,  Bacillus  soli sebesar  139,52  ppm dan Bacillus  pumilus sebesar  21,89  dan Rhodococcus  equi sebesar  47,26  [8]. Bacillus merupakan  genus  dengan produksi  IAA  yang  tinggi  dan  dapat  menggunakan  substrat untuk mensintesis hormon IAA [52] [53]. Bakteri penghasil hormon  IAA  yang  diisolasi  dari  lahan  gambut  mampu bertahan  pada  kondisi  asam  meskipun  beberapa  bakteri mengalami  penurunan  kepadatan  sel  seiring  dengan menurunnya pH lingkungan [8].
Prekursor utama jalur biosintesis IAA pada bakteri adalah triptofan,  terdapat  dua  jalur  biosintesis  utama  yaitu Trp dependent dan Trp  independent [54].  Pada  jalur trp indepedendent bakteri  tidak  menggunakan  L-triptofan sebagai  perkursor  melainkan  menggunakan indole-3- glycerol phosphate (IGP) [55], namun jalur intermediet dan gen  yang  terlibat  pada trp-independent masih  belum terdefinisi.  Sedangkan  pada  jalur trp  dependent terdapat  5 jalur  biosintesis  pada  bakteri,  yaitu indole-3-acetamide (IAM), indole-3-pyruvic  acid (IPA), Tryptamine (TRA), Tryptophan  side-chain  oxidase ,  dan indole-3acetonitrile (IAN)  dimana  IPA,  IAM  dan  IAN  merupakan  jalur  utama biosintetik IAA pada bakteri [54].

## III. KESIMPULAN/RINGKASAN
Bakteri  endogenik  lahan gambut  dari  genus Bacillus D1, D2,  D3,  U2,  U4,  dan Pseudomonas U3  bersinergis  antara isolat  satu  dengan  yang  lain.  Beberapa  bakteri  lain,  baik Gram  positif  maupun  negatif  yang  diisolasi  dari  lahan gambut  juga  memiliki  kemampuan  mendegradasi  gambut, menyediakan  nitrat,  melarutkan  fosfat  dan  kalium  serta memproduksi  hormon  IAA  sehingga  berpotensi  digunakan sebagai agen biofertilizer untuk memperbaiki nutrilisi lahan gambut.

## DAFTAR PUSTAKA
[1]  E.  Widyati  and  T.  Rostiwati,  “Memahami  sifat-sifat  tanah  gambut untuk  optimasi  pemanfaatan  lahan  gambut,” Mitra  Hutan  Tanam. , vol. 51, no. 2, pp. 51–68, 2010.
[2]  Hikmatullah  and  Sukarman,  “Physical  and  chemical  properties  of cultivated  peat  soils  in  four  trial  sites  of  ICCTF  in  kalimantan  and sumatra, indonesia,” J. Trop. Soil , vol. 19, no. 3, pp. 131–141, 2010.
[3]  F.  Solikhah  and  E.  Zulaika,  “Peat  endogenous  lignocellulolytic bacteria  for humic waste  decomposition,” J.  Phys. ,  vol.  1108,  no.  1, pp. 1–6, 2010.
[4]  K.  Jaiboon,  N.  Lertwattanasakul,  P.  Limtong,  and  S.  Limtong, “Yeasts from peat in a tropical peat swamp forest in thailand and their ability  to  produce  ethanol,  indole-3-acetic  acid  and  extracellular enzyme,” Mycol. Prog. , vol. 15, pp. 755–770, 2010.
[5]  W.  Hartatik,  I.  G.  M.  Subiksa,  and  A.  Dariah, Pengolaan  Lahan Gambut  Berkelanjutan :  Sifat  Kimia  Dan  Fisik  Tanah  Gambut .
Bogor: Balai Penelitian Tanah, 2010.
[6]  E.  Saptiningsih  and  S.  Haryanti,  “Kandungan  selulosa  dan  lignin berbagai  sumber  bahan  organik  setelah  dekomposisi  pada  tanah latosol,” Bul. Anat. dan Fisiol. , vol. 32, no. 2, pp. 34–42, 2015.
[7]  A. C. Asri and E. Zulaika, “Sinergisme antar isolat azotobacter yang dikonsorsiumkan,” J.  Sains  dan  Seni  ITS ,  vol.  5,  no.  2,  pp.  57–59, 2016.
[8]  E. Pratiwi, T. . D. Satwika, A. Akhdiya, and F. Agus, “Karakteristasi bakteri  asal  lahan  gambut  jambi  dan  potensinya  sebagai  pupuk hayati,” J. Tanah dan Iklim , vol. 44, no. 1, pp. 1–10, 2015.
[9]  S. N.  Ethica, R.  Muslim, B. I. Widyawardhana, A.  Firmansyah, S. I. Muchlissin,  and  S.  Darmawati,  “Synergism  and  antagonism  among indigenous  hydrolytic  bacteria  from  biomedical  wastes  for  the generation of bacterial consortium used as bioremediation agent,” Int. J. Environ. Sci. Dev. , vol. 10, no. 12, pp. 440–444, 2015.
[10]  K.  L.  Ryplen,  J.  R.  Ward,  and  F.  Azam,  “Antagonistic  interactions among  coral-associated  bacteriaemi,” Enviromental  Microbiol. ,  vol. 12, no. 1, pp. 28–39, 2015.
[11]  Y. J. Deng and S. W. Wang, “Synergistic growth in bacteria depends on  substrate  complexity,” J.  Microbiol. ,  vol.  54,  no.  1,  pp.  23–30, 2015.
[12]  N.  M.  Badiger,  K.  S.  Jagadeesh,  P.  U.  Krishnaraj,  and  S.  Mogali, “Effect of inoculation of microbial consortia on growth parameters of green gram (vigna radiata l.),” Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci , vol. 8, no. 10, pp. 562–567, 2019.
[13]  R.  L.  Mondejar,  C.  Algora,  and  P.  Baldrian,  “Lignocellulolytic systems  of  soil  bacteria:  a  vast  and  diverse  toolbox  for biotechnological conversion processes,” J.  Biotechnol.  Adv. ,  vol.  37, no. 6, pp. 1–23, 2019.
[14]  E.  Zulaika,  N.  Wahyuningsih,  N.  H.  Alami,  N.  D.  Kuswytasari,  M. Shovitri,  and  N.  E.  Mochtar,  “Cellulase  activity  of  cellulolytic bacteria  isolatd  from  palangkaraya  peat,  central  kalimantan,” Int.  J. Civ. Eng. Technol. , vol. 9, no. 10, pp. 888–893, 2018.
[15]  Gusmawartati,  Agustian,  Herviyanti,  and  Jamsari,  “Isolation  of cellulolytic  bacteria  from  peat  soil  as  decomposer  of  oil  palm  empty fruit brunch,” J. Trop. Soil , vol. 22, no. 1, pp. 47–53, 2017.
[16]  M. Dasthban, M. Maki, K. T. Leung, C. Mao, and W. Qin, “Cellulase activities  in  biomass  conversion:  measurement  methods  and comparison,” Crit.  Rev.  Biotechnol. ,  vol.  30,  no.  4,  pp.  302–309, 2010.
[17]  D.  Sukmawati,  D.  Dellanerra,  and  A.  Risandi,  “Screening  the capabilities  of  indonesian  indigenous  mold  in  producing  cellulase enzyme,” Mater. Sci. Eng. , vol. 434, no. 1, pp. 1–7, 2018.
[18]  S.  Chatterjee et  al. ,  “Cellulase  enzyme  based  biodegradation  of cellulosic  materials:  an  oveview,” South  Asian  J.  Exp.  Biol. ,  vol.  5, no. 6, pp. 271–282, 2015.
[19]  V.  Sasikumar,  V.  Priya,  S.  Shankar,  and  S.  Sekar,  “Isolation  and premilinary  screening  of  lignin  degrading  microbes,” J.  Acad.  Ind. Reasrch , vol. 3, no. 6, pp. 291–294, 2014.
[20]  M.  A.  A.  Roslan,  Z.  A.  Z.  Abidin,  and  S.  M.  Omar,  “Screening  of ligninase-producing  bacteria  from  south  east  pahang  peat  swamp forest soil,” Malays. J. Microbiol. , vol. 12, no. 6, pp. 433–437, 2016.
[21]  A. Kumar and R. Chandra, “Ligninolytic enzymes and its mechanisms for degradation of lignocellulosic waste in environment,” Heliyon J. , vol. 6, no. 2, pp. 1–18, 2020.
[22]  R.  M.  Peralta,  B.  P.  Silva,  R.  C.  G.  Correa,  C.  G.  Kato,  F.  A.  V. Seixas,  and  A.  Bracht, Biotechnology  of  Microbial  Enzymes : Enzymes  Form  Basidiomycetes  Peculiar  And  Efficient  Tools  For Biotechnology . New Delhi: Elsevier Inc., 2017.
[23]  N.  H.  A.  Rahman,  R.  N.  A.  A.,  S.  A.  Aziz,  and  M.  A.  Hasan, “Production  of  ligninolytic  enzymes  by  newly  isolatd  bacteria  form palm oil plantation soil,” J. Bioresour. , vol. 8, no. 4, pp. 6136–6150, 2013.
[24]  R. Datta et al. , “Enzymatic degradation of lignin in soil: a review,” J. Sustain. , vol. 9, pp. 1–18, 2017.
[25]  U.  Moilanen,  M.  Kellock,  S.  Galkin,  and  L.  Viikari,  “The  laccase- catalyzed  modification  of  lignin  for  enzymatic  hydrolysis,” Enzyme Microb. Technol. , vol. 49, no. 6–7, pp. 492–498, 2011.
[26]  B.  S.  Shridhar,  “Nitrogen  fixing  microorganisms,” Int  J  Microbiol Res , vol. 3, no. 1, pp. 46–52, 2012.
[27]  P.  Nookongbut,  Kantachote,  N.  Q.  Khuong,  A.  Sukhoom,  M. Tantirungkij,  and  S.  Limtong,  “Selection  of  acid-resistant  purple nonsulfur  bacteria  from  peat  swamp  forests  to  apply  as  biofertilizers and  biocontrol  agents,” J.  Soil  Sci.  Plant  Nutr. ,  vol.  19,  no.  3,  pp. 488–500, 2019.
[28]  J. D. Harindintwali, J. Zhou, and X. Yu, “Lignocellulosic crop residue composting  by  cellulolytic  nitrogen  fixing  bacteria:  a  novel  tool  for environmental  sustainability,” Sci.  Total  Environ. ,  vol.  715,  no. 136912, pp. 1–17, 2020.
[29]  J. P. Bellenger, Y. Xu, X. Zhang, F. M. Morel, and A. M. L. Kraepiel,
“Possible contribution of alternative nitrogenases to nitrogen fixation by  asymbiotic  N2-fixing  bacteria  in  soils,” Soil  Biol.  Biochem. ,  vol. 69, no. 30, pp. 413–420, 2014.
[30]  K. E. Luxem, A. M. L. Kraepiel, L. Zheng, J. R. Waldbauer, and X. Zhang,  “Carbon  substrate  re-orders  relative  growth  of  a  bacterium using mo-, v-, or fe-nitrogenase for nitrogen fixation,” Environ. Biol. , vol. 22, no. 4, pp. 1397–1408, 2020.
[31]  M.  Noor,  Masganti,  and  F.  Agus, Lahan  Gambut  Indonesia : Pembentukan  dan  Karakteristik  Gambut  Tropika  Indonesia .  Jakarta:
Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian, 2016.
[32]  L. Parlinah, S. J. Hamdani, A. Nurbaety, and A. Nuraini, “Phosphate solubilizing-based  peat  soil  carier  applied  to  potato,” J.  Agric.  Sci. , vol. 15, no. 2, pp. 258–264, 2020.
[33]  E.  Pratiwi,  T.  D.  Satwika,  and  F.  Agus,  “Keanekaragaman  mikroba tanah  gambut  di  bawah  hutan  dan  di  bawah  perkebunan  sawit  di provinsi jambi,” J. Tanah Dan Iklim , vol. 42, no. 1, pp. 69–78, 2019.
[34]  I.  N.  Istina,  H.  Widiastuti,  B.  Joy,  and  M.  Antralina,  “Phosphate- solubilizing  microbe  from  saprists  peat  soil  and  their  potency  to enhance  oil  palm  growth  and  p  uptake,” Procedia  Food  Sci. ,  vol.  3, pp. 426–435, 2015.
[35]  R.  Bhattacharjee  and  U.  Dey,  “Biofertilizer,  a  way  towards  organic agriculture:  riview,” African  J.  Microbiol.  Res. ,  vol.  8,  no.  24,  pp. 2332–2342, 2014.
[36]  A.  Kumar,  “Phosphate  solubilizing  bacteria  in  agriculture biotechnology:  diversity,  mechanism  and  their  role  in  plant  growth and crop yield,” Int. J. Adv. Res. , vol. 4, no. 4, pp. 116–124, 2016.
[37]  R.  S.  Annisa  and  E.  Zulaika,  “Skrining  konsorsium  azotobacter penghasil  fosfatase,” J.  Sains  dan  Seni  ITS ,  vol.  6,  no.  2,  pp.  25–26, 2017.
[38]  A.  P.  Nandimath,  K.  R.  Kharat,  S.  G.  Gupta,  and  A.  S.  Kharat, “Optimization  of  cellulase  production  for  bacillus  sp.  and pseudomonas sp. soil isolates,” African J. Microbiol. Res. , vol. 10, no. 13, pp. 410–419, 2016.
[39]  M.  Billah,  M.  Khan,  A.  Bano,  T.  U.  Hassan,  A.  Munir,  and  A.  R. Gurmani,  “Phosphorus  and  phosphate  solubilizing  bacteria:  keys  for sustainable  agriculture,” Geomicrobiol.  J. ,  vol.  36,  no.  10,  pp.  904– 916, 2019.
[40]  A.  Islamiati  and  E.  Zulaika,  “Potensi  azotobacter  sebagai  pelarut fosfat,” J. Sains dan Seni ITS , vol. 2, no. 1, pp. 2337–3520, 2015.
[41]  S. P. Goswami, B. R. Maurya, A. N. Dubey, and N. K. Singh, “Role of  phosphorus  solubilizing  microorganisms  and  dissolution  of insoluble  phosphorus  in  soil,” IJCS ,  vol.  7,  no.  3,  pp.  3905–3913, 2019.
[42]  I. Bahadur, V. S. Meena, and S. Kumar, “Importance and application of  potassic  biofertilizer  in  indian  agriculture,” Int.  Res.  J.  Biol.  Sci. , vol. 2, no. 12, pp. 80–85, 2014.
[43]  K.  B.  Prajapati  and  H.  A.  Modi,  “Isolation  and  characterization  of potassium solubilizing bacteria from ceramic industry soil,” CIBTech J Microbiol , vol. 1, pp. 8–14, 2019.
[44]  A.  Castillo,  M.  Gerding,  P.  Oyarzúa,  E.  Zagal,  J.  Gerding,  and  S. Fischer, “Plant growth-promoting rhizobacteria able to improve NPK availability:  selection,  identification  and  effects  on  tomato  growth,” Chil. J. Agric. Res. , vol. 79, no. 3, pp. 473–485, 2019.
[45]  A.  Verma,  Y.  Patidar,  and  A.  Vaishampayan,  “Isolation  and purification  of  potassium  solubilizing  bacteria  from  different  regions of India and its effect on crop’s yield,” Indian J Microbiol Res , vol. 3, no. 4, pp. 483–488, 2016.
[46]  D.  Padhan,  P.  Sen,  S.  Adhikary,  R.  Kundu,  and  V.  K.  Yadav, “Potassium solubilisation in soils: mechanisms, effect on plant growth and future prospects,” Curr. Res. Vertility , vol. 1, pp. 37–60, 2019.
[47]  A.  Sattar et  al. ,  “Perspectives  of  potassium  solubilizing  microbes  in sustainable  food  production  system:  a  review,” J.  Appl.  Soil  Ecol. , vol. 133, pp. 146–159, 2018.
[48]  S. Masood and A. Bano, Potassium Solubilizing Microorganisms for Sustainable  Agriculture :  Mechanism  of  Potassium  Solubilization  in the  Agricultural  Soils  by  the  Help  of  Soil  Microorganisms .  New Delhi: Springer, 2016.
[49]  M.  Saha,  B.  R.  Maurya,  B.  Bahadur,  A.  Kumar,  and  V.  S.  Meena, Potassium Solubilizing Microorganisms for Sustainable Agriculture : Can  Potassium-Solubilising  Bacteria  Mitigate  the  Potassium Problems in India . New Delhi: Springer, 2016.
[50]  S.  Khan,  A.  Zaidi,  and  E.  Ahmad, Phosphate  Solubilizing Microorganisms :  Mechanism  of  Phosphate  Solubilization  and Physiological  Functions  of  Phosphate-Solubilizing  Microorganisms . Switzerland: Springer International Publishing, 2014.
[51]  T.  K.  Dewi,  J.  Suryanggono,  and  D.  Agustiyani,  “Isolasi  dan  uji aktivitas bakteri penghasil hormon tumbuh IAA (indole-3-acetic acid) dan  bakteri  perombak  protein  dari  tanah  pertanian,  tual,  maluku tenggara,” Pros. Semin. Nas. Masy. Biodiversitas Indones. , vol. 2, no. 2, pp. 271–276, 2016.
[52]  S.  Wagi  and  A.  Ahmed,  “Bacillus  spp.:  potent  microfactories  of bacterial IAA,” Peer-Reviewed J. , vol. 7, no. 7258, pp. 1–14, 2019.
[53]  Shahzad et  al. ,  “Indoleacetic  acid  production  and  plant  growth promoting  potential  of  bacterial  endophytes  isolatd  from  rice  (oryza sativa l.) seeds raheem,” Acta Biol. Hungaria , vol. 68, no. 2, pp. 175– 186, 2017.
[54]  S.  F.  Fu,  J.  Y.  Wei,  H.  W.  Chen,  Y.  Y.  Liu,  H.  Lu,  and  J.  Y.  Chou,
“Indole-3-acetic acid: A widespread physiological code in interactions of fungi with other organisms,” Plant  Signal.  Behav. ,  vol.  10,  no.  8, pp. 1–9, 2015.
[55]  D.  Wei,  C.  Zhang,  P.  Luo,  C.  W.  An,  and  G.  Q.  Guo,  “The biosynthesis  of  auxin:  how  many  paths  truly  lead  to  IAA?,” Plant
Growth Regul. , vol. 78, no. 3, pp. 275–285, 2015.