## Komposisi Jenis dan Struktur Tegakan pada Areal Bekas Tebangan di PT Salaki Summa Sejahtera, Provinsi Sumatera Barat
Species Composition and Stand Structure in Logged Over Area in Forest Concession of PT Salaki Summa Sejahtera, Province of West Sumatra
Iwan Hilwan 1
1 Departemen Silvikultur Fakultas Kehutanan  Institut Pertanian Bogor Corresponding author: ihilwan@yahoo.co.id

## ABSTRACT
Production forest in  Sumatra, Kalimantan,  and  other islands, are  located  in  lowland tropical rain  forest,  where  in this forest  type  were  dominated by  plant  species  of  Dipterocarpaceae.  Many  tree  per  hectar  was cut to  produce  major commercial  timber.    This  timber  harvesting  activity  with  selective  cutting  method  (TPTI  sylviculture  system)  can  rise impact to species composition and stand structure in logged over area (LOA). Because that condition, study on species composition and stand structure in primary forest or virgin forest and logged over area is very important to provide data and  information for forest  management.  According vegetation analysis in 1  ha sample plot  at  virgin forest  and logged over  forest,  species  composition  and  stand  structure  in  logged  over  area  is  not  significantly  different.  This  condition indicate  that  implemented  of  TPTI  was  not  change  to  species  composition  and  stand  structure  in  logged  over  area. Species dominant and co-dominant at virgin forest and logged over forest are similar, which are species trees of Shorea (meranti) and Dipterocarpus (keruing) . Stand structure at virgin forest and logged over forest are not different, they have J-reverse curve as characteristic of uneven-aged natural forest .
Key words: LO, selective cutting,  species composition, stand structure

## PENDAHULUAN
Hutan  produksi  alami  di  Indonesia  seluas  58.8  juta hektar,  umumnya  berupa  hutan  hujan  dataran  rendah pada  lahan  kering  yang  memiliki  keanekaragaman hayati  tinggi  serta  potensi  kayu  yang  melimpah.    PT Salaki  Summa  Sejahtera  (PT  SSS)  sebagai  salah  satu perusahaan  pemegang  Ijin  Usaha  Pemanfaatan  Hasil Hutan  Kayu  pada  Hutan  Alam  (IPHHK-HA)  yang berlokasi  di  Pulau  Siberut,  Provinsi  Sumatera  Barat, telah  lima  tahun memproduksi  kayu  gelondongan  (log) dari  hutan  produksi  alam  yang  sebagian  besar  berupa kayu  dari  kelompok  Dipterocarpaeae,  utamanya  jenis- jenis  keruing  dan  meranti.  Sistem  sulvikultur  yang diterapkan adalah Tebang Pilih Tanam Indonesia (TPTI) dengan  siklus  tebangan  selama  30  tahun  dan  limit diameter tebang 50 cm.  Formasi hutan di areal kerja PT SSS  merupakan  hutan  hujan  tropika  dataran  rendah ( lowland  tropical  rain  forest )  yang  didominasi  jenis- jenis  anggota  suku  Dipterocarpaceae  terutama  dari marga Dipterocarpus (keruing)  dan Shorea (meranti). Oleh  karena  itu  tipe  hutan demikian  biasa  juga  disebut sebagai  Hutan  Dipterokarpa  Campuran  ( Dipterocarps mixed forest ).
Aktivitas  pemanenan  kayu  ( timber  logging )  yang berupa  pembukaan  wilayah  hutan  (PWH),  pembuatan jalan  sarad,  serta  penebangan  pohon  ( tree  cutting ), diperkirakan akan berdampak terhadap  komposisi jenis pohon serta  struktur tegakan.  Guna  mengetahui sejauh mana  dampak  kegiatan  pembalakan  kayu  terhadap aspek  komposisi  jenis  pohon  serta  struktur  tegakan,
maka  perlu  dikaji  komposisi  jenis  dan  tingkat keanekaragaman  jenis  pohon  serta  kondisi  struktur tegakannya  baik  di  dalam  hutan  alam  primer  ( virgin forest /VF)  maupun  hutan  bekas  tebangan  ( logged  over area /LOA).

## BAHAN DAN METODE

## Waktu dan Tempat
Penelitian dilaksanakan pada  bulan November 2011 di  hutan  produksi  alami  Blok  Tiniti,  PT  SSS,  Pulau Siberut,  Kabupaten  Kepulauan  Mentawai,  Provinsi Sumatera  Barat.  Beberapa  peralatan  yang  digunakan antara lain: kompas, pita meter, kamera digital, tambang plastik,  dan  peralatan  menulis.    Adapun  bahan penelitian  sebagai  obyek  kajian  adalah  tegakan  hutan primer (VF) dan hutan yang telah ditebang (LOA) pada tahun tebang 2008, 2009, 2010, dan 2011.

## Metode Penelitian
Pengumpulan  data  lapangan  menggunakan  metode Analisis  Vegetasi  dengan  membuat  satu  buah  plot contoh berupa  jalur berpetak  500m  x 20 m  (1 ha)  pada masing-masing  lokasi  (VF,  LOA  2008,  LOA  2009, LOA 2010, dan LOA 2011). Di dalam plot contoh 1 ha tersebut  kemudian  dibuat petak-petak  ukur  (PU)  secara bersarang ( nested sampling ), yaitu PU 20m x 25m untuk mendata  tingkat  pohon,  PU  10m  x  10m  untuk  tingkat tiang, PU 5m x5m untuk tingkat pancang, dan PU 2m x

## JURNAL SILVIKULTUR TROPIKA Vol. 03 No. 03 Desember 2012, Hal. 155 – 160 ISSN: 2086-8227
2m  untuk  tingkat  semai.    Kriteria  untuk  setiap  strata adalah:  tingkat pohon (diameter setinggi  dada/dbh ≥ 20 cm),  tiang  (dbh  10–19.9  cm),  pancang  (dbh  2-9.9  cm), dan  semai  (dbh  <  2  cm, tinggi  <  1.5  m).  Di  dalam  PU 20m  x  25m  dan  PU  10m  x  10m  (tingkat  pohon  dan tiang)  dicatat  nama  jenis,  dan  diameter  setinggi  dada (dbh) atau kelilingnya.  Adapun di  dalam  PU 5m  x 5m (tingkat  pancang)  dan  PU  2m  x  2m  (tingkat  semai) dicatat  nama  jenis  dan  jumlahnya.  Selanjutnya  data diolah  untuk  menghitung  kerapatan  (K,  bt/ha),  Indeks Nilai Penting (INP), Indeks Keanekaragaman Jenis (H’) Shannon-Wienner,  Indeks  Kesamaan  Komunitas  (IS), serta kondisi struktur tegakan.
Indeks  Nilai  Penting  (INP). Indeks  Nilai  Penting merupakan jumlah dari kerapatan relatif (KR), frekuensi relatif  (FR),  dan  dominasi  relatif  (DR)  (Soerianegara dan Indrawan 2005). Nilai-nilai K, F, D, dan INP, dapat menggambarkan struktur horizontal hutan alam tropika.
Kerapatan suatu jenis (K)  = Jumlah individu suatu jenis   btg/ha Luas petak contoh
Kerapatan Relatif (KR) = Kerapatan suatu jenis       x  100% Kerapatan seluruh jenis Frekuensi suatu jenis (F)  = Jumlah petak ditemukan suatu jenis Jumlah seluruh petak Frekuensi Relatif (FR) = Frekuensi suatu jenis      x 100%
Frekuensi seluruh jenis
Dominasi suatu jenis (D)  = Luas bidang dasar suatu jenis   cm 2 /ha Luas petak contoh
Dominasi Relatif (DR) = Dominasi suatu jenis   x 100%
Dominasi seluruh jenis
Indeks Nilai Penting (INP) = Strata Semai atau Pancang, INP   =   KR + FR   (%) Strata Tiang atau Pohon,   INP   =   KR + FR + DR (%)
Indeks  Keanekaragaman  Jenis  (H’). H’  dihitung menggunakan  pendekatan  indeks  Shannon-Wiener (Krebs 1972 dalam Moore dan Chapman 1986) : s H’  =   -  Σ  ( pi . ln pi),      pi = ni i=1               N dimana:    ni  =  jumlah individu jenis ke-i N  =  jumlah individu seluruh jenis S   =   jumlah jenis
Kriteria  tingkat  keanekaragaman  jenis  adalah: tergolong  tinggi  bila  H’  >  3,5,  sedang  bila  H’  =  1,5  – 3,5    dan  rendah  bila  H’  <  1,5  (Magurran  1988  dalam Wahyudi 2011).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Jumlah Jenis Pohon
Jumlah  jenis  pohon  yang  tercatat  di  dalam  petak  ukur (PU)  1  ha  berkisar  antara  13-53  spesies,  dimana  strata tiang  memiliki  jumlah  terkecil  (Tabel  1).  Tidak  ada perbedaan  yang  mencolok  dalam  hal  jumlah  spesies tumbuhan  antara  vegetasi hutan  bekas  tebangan  (LOA) dengan  vegetasi  hutan  primer  (VF).  Meskipun  begitu, pada  Tabel  1  tampak  bahwa  jumlah  jenis  pohon  pada beberapa strata pertumbuhan di areal LOA lebih banyak dibandingkan  dengan  VF.  Menurut  Whitmore  (1990), begitu  terjadi  pembukaan  tajuk  akibat  penebangan pohon,  jenis-jenis  pohon  pionir  akan  segera  tumbuh berkembang  pada  tapak  yang  telah  terbuka  tersebut dimana  benihnya  selama  ini  tersimpan  di  lantai  hutan dalam  keadaan  dorman.    Dengan  demikian  jumlah spesies  pohon  terutama  di  sekitar  gap  (tajuk  yang terbuka) mengalami  peningkatan. Kajian Bismark et  al . (2008) di wilayah Kecamatan Siberut Selatan, di dalam plot-plot  0,25 ha  untuk  tumbuhan  berdiameter  >  5  cm, tercatat 28 spesies di hutan primer, 33 spesies di LOA 1 th,  dan  26  spesies  di  LOA  5  th.    Tampaknya  jumlah jenis pohon tidak berkorelasi secara nyata dengan lokasi petak  ukur,  apakah  di  VF  maupun  di  LOA.    Dengan kata lain, hasil  pengamatan ini  mengindikasikan bahwa kegiatan  penebangan,  pada  tingkat  intensitas  tebangan yang  sama,  tidak  berpengaruh  secara  signifikan terhadap perubahan jumlah spesies pohon.

## Keanekaragaman Jenis Pohon
Tingkat  keanekaragaman  jenis  pohon  cukup bervariasi,  namun  secara  umum  bila  mengacu  pada kriteria  Magurran  (1988)  dalam  Wahyudi  (2011), tergolong  sedang  hingga  tinggi,  dengan  indeks keanekaragaman jenis (H’)  berkisar antara 2.31 – 3.65. Tegakan  LOA  2009  dan  LOA  2011  memiliki  nilai  H’ lebih  tinggi  pada  keempat  strata  pertumbuhan dibandingkan  dengan  VF  (Tabel  1).  Pada    Tabel  1 tersebut  tampak  strata  semai  memiliki  tingkat keanekaragaman  jenis  yang  lebih  tinggi  hampir  di seluruh  plot  dibandingkan  dengan  strata  lainnya.    Hal ini  mengisyaratkan  proses  regenerasi  alami  berjalan baik.  Adanya  proses  suksesi  dan  persaingan antar-jenis maupun  antar-individu,  mengakibatkan  hanya  jenis- jenis  permudaan  tertentu  saja,  biasanya  jenis  klimaks, yang  mampu  bertahan  hingga  mencapai  strata  pohon dan hidup dalam jangka waktu lama.
Tabel 1  Jumlah  Jenis Pohon  (S) dan Indeks Keanekaragaman Jenis Pohon (H’) Strata pertumbuhan Parameter VF LOA 2011 LOA 2010 LOA 2009 LOA 2008 Semai S 43 49 34 45 38 H’ 3.12 3.65 2.99 3.38 3.06 Pancang S 47 47 39 42 32 H’ 3.23 3.45 2.93 3.35 3.04 Tiang S 17 32 13 32 17 H’ 2.17 3.11 2.31 3.24 2.35 Pohon S 49 44 39 53 36 H’ 2.90 3.30 2.73 3.42 2.68

## Spesies Dominan dan Kodominan
Jenis  dominan  adalah  spesies  tumbuhan  yang memiliki INP tertinggi, sedangkan kodominan memiliki INP  kedua  tertinggi.    Kedua  spesies  inilah  yang mendominasi  suatu  komunitas  dan  sering  dijadikan nama  asosiasi  suatu  komunitas  hutan.  Nama  spesies tumbuhan  yang  dominan  dan  kodominan  di  setiap  plot pengamatan  tersaji  pada  Tabel  2.    Berdasarkan  data pada  Tabel  2  tersebut,  jenis  yang  mendominasi  adalah dari  kelompok  Dipterocarpaceae,  khususnya  anggota marga meranti ( Shorea sp .) dan keruing ( Dipterocarpus sp .),  misalnya  jenis  elagan  ( Dipterocarpus  hasseltii Blume),  koka  ( Dipterocarpus  elongatus Korth.)  dan katuka  ( Shorea  pauciflora King).    Hasil  pengukuran Bismark et al. (2008) di wilayah Selatan Pulau Siberut, diketahui  bahwa  jenis  yang  dominan  di  hutan  primer dan  LOA  1  th  adalah  koka  ( Dipterocarpus  elongatus Korth.).    Apabila  mengacu  pada  kesamaan  jenis  yang
dominan,  tampak  jenis  pohon  yang  mendominasi tegakan  hutan  primer  (VF)  dan  LOA  tidak  banyak berbeda.    Dengan  demikian,  komposisi  jenis  tumbuhan khususnya  pada  jenis-jenis  dominan,  tidak  terlalu terpengaruh oleh kegiatan pemanenan kayu.  Pada Tabel 2  juga  tampak  jelas,  jenis  yang  mendominasi  di sebagian besar strata adalah jenis elagan ( Dipterocarpus hasseltii Blume).    Pada  plot  VF,  sejak  semai  hingga strata  pohon  dikuasasi  jenis  elagan.  Kondisi  demikian hampir  sama  dengan  yang  dialami  tegakan  LOA  2008. Secara umum anggota suku Dipterocarpaceae tergolong sangat  dominan  di  dalam  komposisi  jenis  tegakan, sehingga  hutan  di  areal  konsesi  PT  SSS  dapat  disebut sebagai  Hutan  Dipterokarpa  Campuran  ( Dipterocarps Mixed  Forest )  yang  merupakan  salah  satu  varian  dari Hutan Hujan Dataran Rendah ( Lowland Evergreen Rain Forest ).
Tabel 2  Jenis-jenis tumbuhan dominan dan kodominan
Plot Nama jenis tumbuhan K (btg/ha) INP (%) 1. Semai VF Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 4000 33,09 Gutgut Mallotus subpeltatus Muell.Arg . 2875 15,31 2011 Potsaiguan Cleistanthus sp. 4250 28,34 Katuka Shorea pauciflora King 4000 24,58 2010 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 5000 34,42 Potsaiguan Cleistanthus sp. 3625 24,07 2009 Potsaiguan Cleistanthus sp. 2375 19,77 Katuka Shorea pauciflora King 2750 19,18 2008 Potsaiguan Cleistanthus sp. 3875 23,39 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 3750 22,91 2. Pancang VF Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 920 34,82 Katuka Shorea pauciflora King 280 13,42 2011 Longlongtuba Orophea sp. 360 16,52 Potsaiguan Cleistanthus sp. 320 14,68 2010 Potsaiguan Cleistanthus sp. 900 27,24 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 820 25,83 2009 Koka Dipterocarpus elongatus Korth. 460 24,24 Potsaiguan Cleistanthus sp. 280 16,07 2008 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 500 28,09 Longlongtuba Orophea sp. 360 22,18
3. Tiang VF Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 90 121,15 Posa Baccaurea deflexa Roxb. 20 30,33 2011 Potsaiguan Cleistanthus sp. 60 44,82 Giling Aporusa sp. 40 27,60 2010 Potsaiguan Cleistanthus sp. 30 88,64 Giling Aporusa sp. 15 35,30 2009 Giling Aporusa sp. 35 32,28 Potsaiguan Cleistanthus sp. 30 26,00 2008 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 60 90,49 Potsaiguan Cleistanthus sp. 30 43,10 4. Pohon VF Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 75 113,14 Tumu Campnosperma macrophylla Hook.f. 12 15,55 2011 Renggeu Palaquium obovatum Engl. 17 43,00 Potsaiguan Cleistanthus sp. 20 37,79 2010 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 61 85,62 Tetepana Hydnocarpus merrilliana Sleum. 30 39,89 2009 Tetepana Hydnocarpus merrilliana Sleum. 28 40,90 Katuka Shorea pauciflora King 16 34,99 2008 Elagan Dipterocarpus hasseltii Blume 49 81,06 Tetepana Hydnocarpus merrilliana Sleum. 14 33,74

## Struktur Tegakan
Hutan hujan  tropika  memiliki  komposisi  jenis  yang heterogen  dengan  struktur  umur  pohon  yang  beragam pada  setiap  satuan  tapaknya,  sehingga  disebut  hutan heterogen  tidak  seumur  ( uneven-aged  forest ).    Struktur tegakan  menyatakan  sebaran  dimensi  tegakan  (luas bidang  dasar  per  hektar  atau  banyaknya  pohon  per hektar)  pada  berbagai  ukuran  diameter  pohonnya
(Suhendang 1995).  Bentuk struktur tegakan hutan alam akan  menyerupai  kurva  huruf  J-terbalik  dengan persamaan matematis: N = N o e - kD .  Pada Tabel 3 dirinci kerapatan  tegakan  pada  setiap  strata  pertumbuhan  di masing-masing plot.  Adapun pada Tabel 4 dapat dilihat persamaan  matematis  struktur  tegakan  pada  setiap  plot analisis  vegetasi,  sedangkan  kurvanya  disajikan  pada Gambar 1.
Tabel 3  Kerapatan (K) setiap tingkat pertumbuhan
Strata pertumbuhan K (N/ha) VF LOA 2011 LOA 2010 LOA 2009 LOA 2008 Semai 20.625 26.250 26.000 22.250 26.000 Pancang 3.980 4.080 5.660 3.080 3.020 Tiang 215 390 105 295 185 Pohon 200 139 205 206 144 Tabel 4  Persamaan matematis struktur tegakan Plot Persamaan R 2 (%) VF N = 504,48 e -0,080D 76 LOA 2011 N = 1176,415 e -0,077D 87 LOA 2010 N = 683,589 e -0,094D 69 LOA 2009 N = 976,668 e -0,098D 81 LOA 2008 N = 871,224 e -0,073D 80
Gambar 1 Struktur tegakan di dalam plot pengamatan
Pada  Tabel  3  serta  Gambar  1  tampak  sangat  jelas bahwa  struktur tegakan di dalam hutan bekas tebangan (LOA)  dan  hutan  primer  (VF)  tidak  banyak  berbeda, yaitu  sama-sama  berbentuk  kurva  huruf  J-terbalik. Perbedaannya   hanya  terletak  pada tingkat  kerapatan di setiap  kelas  diameter  atau  strata    pertumbuhannya. Tabel 3 di atas juga menjelaskan adanya korelasi negatif antara  kerapatan  dengan  kelas  diameter  atau  strata pertumbuhan,  dimana  semakin  besar  diameter  batang maka tingkat kerapatan semakin menurun. Hal demikian merupakan  karakteristik  tegakan  hutan  alam  tidak seumur  dimana  kurva  struktur  tegakannya  bersifat eksponensial  negatif  sehingga  berbentuk    huruf  J- terbalik.    Menurut  Whitmore  (1990),  terbentuknya struktur tegakan hutan alam tropis menyerupai huruf J- terbalik  tidak  terlepas  dari  berbagai  spesies  tumbuhan penyusunnya.    Pada  hutan  alam  primer  maupun  hutan bekas  tebangan  yang  masih  baik  kondisi  tegakannya, jenis  pohon  paling  dominan  adalah  dari  jenis  klimaks ( climax  species ).  Berbeda  dengan  jenis  pionir  ( pioneer species ),  jenis  klimaks  memiliki  karakteristik  seperti: perkecambahan  biji  terjadi  di  bawah  tajuk  yang kemudian  berkembang  menjadi  semai  dalam  jumlah melimpah ( seedling bank ), dan mampu hidup di  bawah naungan  ( shade-tolerant ).  Akibat  dari  kondisi  ini, terjadilah  proses  regenerasi  secara in-situ (di  bawah naungan  tajuk)  sehingga  dari  strata  anakan  hingga dewasa  berkumpul  bersama  di  satu  tempat.  Adanya persaingan  tempat  tumbuh  menyebabkan  kerapatan pohon  yang  lebih  dewasa  semakin  berkurang.  Hal  ini pada gilirannya menciptakan struktur tegakan berbentuk huruf  J-terbalik  pada  level  individu  jenis  klimaks. Apabila  jenis-jenis  klimaks  ini  berkumpul  dalam  suatu tapak  dan  membentuk  suatu  komunitas,  maka terwujudlah  hutan  alam  dengan  struktur  tegakan berbentuk huruf J-terbalik.  Dalam kaitan ini, Whitmore (1990) mengambil contoh pohon Parinari salomonensis sebagai  jenis  klimaks  dan Endospermum  medullosum sebagai  jenis  pionir  yang  keduanya  tumbuh  di  hutan hujan  dataran  rendah  Kolombangara,  Kepulauan Salomon.

## KESIMPULAN DAN SARAN

## Kesimpulan
Komposisi  jenis  dan  struktur  tegakan  hutan  bekas tebangan  dan  hutan  primer  tidak  banyak  berbeda.    Hal ini  mengindikasikan  bahwa  sistem  silvikultur  yang diterapkan  yaitu  TPTI  (Tebang  Pilih  Tanam  Indonesia) tidak  menimbulkan  dampak  berarti  terhadap  komposisi jenis dan struktur tegakan hutan. Jenis dominan dan atau kodominan pada hutan bekas tebangan dan hutan primer sama-sama berasal dari suku Dipterocarpaceae, khususnya  marga Shorea (meranti)  dan Dipterocarpus (keruing).  Struktur  tegakan  hutan  bekas  tebangan  dan hutan  primer  juga  sama-sama  berbentuk  kurva  huruf  J- terbalik  yang  merupakan  karakteristik  tegakan  hutan alam tidak seumur.

## Saran
Kajian tentang komposisi jenis dan struktur tegakan hutan  baik  pada  areal  bekas  tebangan  maupun  hutan primer  perlu  dilakukan  pada  plot  contoh  yang  lebih besar,  misalnya  pada  petak  pengamatan  seluas  2  ha,  3 ha, atau 4 ha, sehingga dapat diketahui luas plot contoh yang  menghasilkan  data  dan  informasi  yang  mewakili kondisi tegakan sebenarnya.

## DAFTAR PUSTAKA
Bismark  M, Heriyanto NM, Iskandar S. 2008. Biomasa dan  Kandungan  Karbon  pada  Hutan  Produksi  di Cagar  Alam  Pulau  Siberut,  Sumatera  Barat. Jurnal Penelitian  Hutan  dan  Konservasi  Alam V(5):  397- 407.
Moore  PD and Chapman  SB. 1986. Methods in Plant Ecology .    Second  Edition.    Oxford:  Blackwell Scientific Publication.
Soerianegara  I.  dan  Idrawan  A.  2005.    Ekologi  Hutan Indonesia.  Laboratorium  Ekologi  Hutan,  Fakultas Kehutanan, Insitut Pertanian Bogor.
Suhendang  E.  1995.    Ukuran  Kenormalan  pada  Hutan Tidak  Seumur.  Di  dalam:  Suhendang  E,  Haeruman H,  Soerianegara  I,  editor. Pengelolaan  Hutan Produksi Lestari di Indonesia. Konsep,
Permasalahan  dan  Strategi  Menuju  Era  Ekolabel. Bogor:  Fakultas  Kehutanan  IPB,  Yayasan  Gunung Menghijau, dan Yayasan Pendidikan Ambarwati.
Wahyudi    2011.    Pertumbuhan  Tanaman  dan  Tegakan Tinggal  pada  Sistem  TPTI  Intensif.  [Disertasi] Sekolah  Pascasarjana  Institut  Pertanian  Bogor. Tidak diterbitkan.
Whitmore  TC.  1990. An  Intoduction  to  Tropical  Rain Forest . New York: Oxford University Press.