Jurnal Manajemen Hutan Tropika Vol. X No. 1: 43-60  (2004) Artikel ( Article )
Trop. For. Manage. J. X (1) : 43-60 (2004)

## EPIDEMIOLOGI  HAWAR DAUN BIBIT Pinus merkusii YANG
DISEBABKAN OLEH Pestalotia theae
( Epidemiology Of Needle Blight  On Pinus Merkusii Seedlings Incited By Pestalotia theae )
S UTARMAN 1) , S OETRISNO H ADI 2) , A SEP S AEFUDDIN 2) , A CHMAD 2) , A NI S URYANI , 2)

## ABSTRACT
The  objectives  of  the  study  are  as  follows:  to  know  the  interrelationships  between  the weather  components  as  well  as    Pestalotia  theae's    aerial  conidiospore  population  and    the development of needle blight on Pinus merkusii seedlings, and to determine the  effect of nursery site on  the  early  development  of  the  disease.  Two  week's  average  without  interval    model  is  the  most reliable  model  to  be  used  for    determining  the  interrelationship  between  the  development  of  the disease  severity  and  the  weather  components.  Light  duration,  rain  fall,  relative  humidity  and temperature  are  the  weather  components  significantly  affect  the  increase    of  the  disease  severity. The  nursery  in  Pongpoklandak,  Cianjur  (26,5  -  30,5 o C;  RH:  92-98  %),  West  Java,  is  the  most optimal  location  for  the  development  of    the  disease.    To  maintain  the  Disease  Index  at  the  most about 25 on seedlings over 6 months old, is the  key factor for  the successful management of  needle blight on P. merkusii seedlings  in the nursery.
Keyword : Pinus merkusii , Pestalotia theae , epidemi, Indeks Penyakit

## PENDAHULUAN
Berbagai  informasi  penting  dan  penelitian  yang  mengarah  pada  berbagai  masalah yang  berkaitan  dengan  epidemiologi  penyakit  hawar  daun  di  persemaian P.  merkusii relatif    belum    banyak  dilakukan.  Keberhasilan  suatu  patogen  tular  udara  untuk  dapat melakukan  serangan  tergantung  pada  kemampuan  patogen  dalam  melakukan  infeksi,  dan kemampuan  melakukan  infeksi    tersebut    sangat    ditentukan  oleh  berbagai  faktor lingkungan  untuk  pra-disposisi  tanaman,  yaitu:  suhu,  kelembaban,  cahaya,  nutrisi,  pH tanah,  radiasi,  bahan  kimia,  dan  keberadaan  organisme  lain  (Calhoun,  1979;    Hartung et al .,  1981).    Komponen  utama  siklus  infeksi  dalam  epidemi  yaitu:  sporulasi,  pemencaran, dan  infeksi    sangat  dipengaruhi  oleh  faktor-faktor  lingkungan  terutama  kelembaban  dan suhu  udara  (Kamiri  dan  Laemmlen,  1981;  Thompson  dan  Jenkins,  1985).  Sementara  itu efisiensi  suatu  populasi  spora  adalah  perbandingan  jumlah  luka  per  unit  area  daun  dan
1) Mahasiswa Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor, Bogor
2) Dosen Institut Pertanian Bogor, Bogor
44
konsentrasi  spora  di  udara,  serta  peningkatan  jumlah  spora  di  udara  akan  meningkatkan jumlah luka pada tanaman (Ahn dan Ou,  1982).
Hubungan  kandungan  spora  di  udara  dan  berbagai  komponen  cuaca  dapat digunakan untuk mempelajari epidemi suatu penyakit. Sastrahidayat (1983) menggunakan data  harian  yang  dikumpulkan  yaitu  kandungan  spora  di  udara,  suhu  udara,  kelembaban nisbi  udara,  lama  penyinaran,    curah  hujan,  dan  kecepatan  angin  untuk  mengetahui hubungan  komponen  cuaca  tersebut  dengan  kandungan  spora  rata-rata  harian  di  udara dalam mempelajari epidemi penyakit embun tepung pada daun dan buah apel. Kelembaban nisbi udara  80-100 % biasanya merupakan kondisi kelembaban udara yang optimum bagi perkecambahan  spora,  pembentukan  apresorium,  dan  perkembangan  koloni  patogen (Punja  dan  Jenkins,    1984;  Quinn  dan  Powell,  1982),  dan  kelembaban  nisbi  udara  yang optimum  itu  juga  mempengaruhi  infeksi  benih  (Spilker et  al .,    1981).  Kelembaban  nisbi udara  menentukan  kebasahan  permukaan  daun    yang  bersama-sama  dengan  suhu merupakan  faktor  penting  dalam  infeksi  (Alderman  dan  Lacy    1983).    Strain Alternaria macrospora misalnya,  memerlukan  suhu  tinggi  dan  periode  kebasahan  daun  yang  lebih lama untuk keberhasilan infeksinya di daun kapas (Bashi et al. ,  1983).  Selain kelembaban nisbi yang menentukan kebasahan organ vegetatif tanaman, seperti dikemukakan Gottwald dan  Bertrand  (1982),  curah  hujan  juga  merupakan  faktor  penting  dalam  kemunculan penyakit,  sedang  pengaruhnya    terutama  berkaitan    dengan  reduksi  konsentrasi  spora  di udara. Berbagai faktor lingkungan tersebut secara bersama-sama akan menghasilkan suatu periode    kondisi  lingkungan  yang  sesuai  bagi  perkembangan  patogen  (Eisensmith  dan Jones,  1981).
Berdasarkan  data    komponen  cuaca,    penyebaran  konidiospora  di  udara,  dan  berat serangan  penyakit,  dapat  disusun  suatu  model  hubungan  berbagai  parameter  tersebut. Kegunaan  model  ini  adalah  untuk  menentukan  pengaruh  pola  cuaca  terhadap  terjadinya infeksi,  untuk  mengevaluasi  prosedur  pengelolaan,  dan  untuk  menentukan  ambang ekonomi  bagi  pengelolaan  penyakit  (Sall,  1980).  Sastrahidayat  (1983)  mendapatkan beberapa variasi model untuk kemudian salah satu di antaranya dipilih yaitu yang terbaik secara  statistik  dan  berdasarkan  pertimbangan    fitopatologi.      Sementara  itu  Lacy  dan Pontius  (1983)  menggunakan  analisis  regresi  berganda stepwise untuk  mengetahui parameter yang menentukan timbulnya epidemi.
Suhu  dan  kelembaban  merupakan  representasi  ketinggian  tempat.        Berdasarkan observasi  dan  penelitian  pendahuluan  (yang  dilakukan  penulis  pertama),  ternyata    bahwa pada  persemaian  dengan    ketinggian  tempat  yang  berbeda,  dengan  suhu  dan  kelembaban nisbi  udara  rata-rata  yang  berbeda,  dijumpai  berat  penyakit  hawar  daun  bibit  pinus  yang berbeda  pula.    Di  Pongpoklandak  yang  terletak  pada  ketinggian  250  m  dpl  (Sumber: Stasion Cuaca Balai Benih Tani Makmur Cihea, Cianjur),dengan suhu udara 26-34 o C dan kelembaban  nisbi  udara    yang  tinggi  yaitu  berkisar    88-100  %,    pada  tahun  1999-2000 dijumpai  serangan  penyakit  yang  berat.    Sebaliknya  di  persemaian  Cijambu,  Sumedang (1.150 m dpl, 10-28 o C,  78-96 %)  dan  di persemaian  Gunung Batu, Bogor (250 m dpl, 20-32 o C,  dan  77-94  %),  serangan  penyakit  relatif  ringan.    Hal  ini  berarti  patogen memerlukan  persyaratan  suhu  dan  kelembaban  nisbi  tinggi  yang  sesuai  bagi  aktivitas hidupnya.    Lawrence  dan  Zehr  (1982)  menunjukkan  kelembaban  tinggi  (94-100  %)  dan suhu  yang  optimum  diperlukan  dalam  produksi  dan  perkecambahan  spora Cladosporium
carpophilum .  Akan  tetapi  menurut  Agrios  (1997),  kadang-kadang  epidemi  lebih berkembang  pada  suhu  yang  lebih  tinggi    atau  lebih  rendah  dibanding  kisaran  suhu optimum,  dan  tergantung  pada  fase  pertumbuhan  patogen  saat  komponen  lingkungan tersebut bekerja. Penelitian epidemiologi ini bertujuan untuk: (1) membuktikan hubungan komponen cuaca dan jumlah konidiospora di udara dengan perkembangan penyakit hawar daun  bibit P.    merkusii ,  dan  (2)  menguji  pengaruh  lokasi  terhadap  perkembangan  awal penyakit hawar daun bibit P.  merkusii ,

## BAHAN DAN METODE

## Tempat dan Waktu Penelitian
Penelitian  dilaksanakan  di  Persemaian  Tetap  Pongpoklandak  KPH  Cianjur  dan Persemaian  RPH  Cijambu,  KPH  Sumedang,  Perum  Perhutani  Unit  III,  Jawa  Barat,  serta Persemaian  Puslitbang  Hutan  dan  Konservasi  Alam,  Bogor.    Data  cuaca  diperoleh  dari: Stasion  Cuaca UPTD Balai Pengembangan Benih Padi  Cihea, Dinas Pertanian Tanaman Pangan Propinsi Jabar dan dari Stasiun Klimatologi Darmaga, Bogor. Penelitian dilaksanaan  mulai Juli 2000 sampai Juli 2002.

## Epidemiologi
Berdasarkan penelitian pendahuluan diketahui bahwa:
a. Pada  tiap kelompok  bibit P. merkusii di  persemaian  mulai  saat  penyapihan,   berat penyakit      meningkat  sampai  Indeks  Penyakit,  yang  ditentukan  dengan  cara  yang digunakan  Sutarman et  al. (2003),  mencapai  sekitar  25  pada  waktu  bibit    berumur sekitar 5-6  bulan setelah penyapihan
b. Peningkatan  berat  penyakit  yang  ditunjukkan  oleh  nilai  Indeks  Penyakit  tersebut disebabkan oleh penambahan jumlah individu bibit yang sakit dalam suatu kelompok bibit, dan bukan karena adanya peningkatan berat penyakit individu bibit yang sudah menunjukkan gejala sakit.
c. Berat penyakit bibit dengan  Indeks Penyakit sekitar 25 berlangsung sekitar 1-2 bulan, setelah  itu  terjadi  peningkatan  Indeks  Penyakit;  tetapi  sebelum  mencapai  Indeks Penyakit sekitar 50, bibit sakit tersebut  sudah harus diambil dari kelompoknya untuk dimusnahkan.
Berdasarkan  fakta  tersebut,  maka  pada  penelitian  epidemiologi  ini,  bibit    diamati  sampai berat  serangan  patogen  mencapai  Indeks  Penyakit  sekitar    25  atau  umur  bibit  sekitar    6 bulan  setelah penyapihan. Komponen penyusun epidemi  yang diamati adalah : kecepatan angin   pada ketinggian 0,5  m dan 2  m di atas permukaan tanah,  suhu  udara, kelembaban nisbi  udara,  lama  penyinaran  matahari,  curah  hujan,  dan  jumlah  konidiospora  yang tersebar di udara.
Untuk  mengetahui  jumlah    konidiospora  di  udara  dilakukan  cara  sebagai  berikut: konidia  yang  tersebar  di  udara    ditangkap  dengan  alat  penangkap  spora  model  Durham (Sastrahidayat, 1983) yang dimodifikasi yang ditempatkan di tiga tempat  di tengah-tengah persemaian P.  merkusii dengan  jarak antara satu dengan yang lain sejauh 25 m.  Tiap alat
46
tersebut terdiri atas  dua piringan yang masing-masing berdiameter 30 cm   dengan posisi atas-bawah.    Jarak  antara  dua  piringan  tersebut  80  cm  dan  berfungsi  sebagai  pelindung gelas obyek yang permukaannya berperekat dan digunakan untuk menangkap konidiospora yang  tersebar  di  udara.  Tiap  dua  hari  pada  pukul  08.00  pagi    gelas-gelas  perangkap konidiospora diganti.  Jumlah konidiospora yang tertangkap pada gelas yang sudah dipakai diamati  di  bawah  mikroskop  cahaya.    Penggantian  gelas  penangkap  konidiospora dilakukan  demikian  rupa,  sehingga  dalam  tiap  minggunya  diperoleh  pola  penggantian  2 hari - 2 hari - 3 hari.  Dengan demikian data mingguan jumlah konidiospora diperoleh dari penjumlahan  data  yang  dipakai  pada  ketiga    waktu  penggantian  tersebut.    Seluruh  data harian  komponen  cuaca  yang  diperoleh,  dihitung    rata-rata  hariannya  untuk  tiap  satu  dan dua minggu pengamatan.   Indeks Penyakit diamati tiap minggu dengan cara menentukan skor  penyakit    tiap  kelompok  bibit  (terdiri  atas  40  bibit  yang  tersusun  dalam  satu  rak) dalam  satuan  pengamatan  bibit  (terdiri  atas  24  kelompok  bibit  yang  tersusun  dalam  satu bedeng)    berdasarkan  kriteria  kategori  gejala  penyakit  seperti  yang  dinyatakan  oleh Sutarman et al. (2003); kemudian Indeks Penyakit tiap satuan pengamatan bibit ditentukan dengan  menggunakan  rumus (1) sebagai berikut (Sutarman et al. 2003):
k = 4 I =   ( i n i )/ N. k x 100                                    (3.1) I = 1 dengan pengertian: I    =   Indeks Penyakit i =   nilai numerik (skor) bibit (untuk pengamatan per individu bibit) atau kelompok bibit (untuk pengamatan per kelompok bibit) dengan kriteria gejala serangan yang bersangkutan n i =   jumlah bibit (untuk pengamatan per individu bibit) atau jumlah rak bibit (untuk pengamatan per kelompok bibit) dengan kriteria gejala serangan yang bersangkutan
N   =   jumlah bibit (untuk pengamatan per individu bibit) atau jumlah rak bibit (untuk pengamatan per kelompok bibit) dalam tiap satuan percobaan
k =   nilai numerik (skor) tertinggi dengan kriteria gejala serangan terberat
Dari  data  Indeks  Penyakit  yang  diperoleh  tiap  minggu,    dihitung  pertambahan  (∆) Indeks Penyakit  tiap minggunya untuk selanjutnya bersama dengan data komponen cuaca lainnya  digunakan  untuk  analisis  regresi  lebih  lanjut.  Semua  pengamatan  jumlah konidiospora yang tertangkap dari udara dan komponen cuaca  dimulai sejak tanggal 5-11 Maret  2001  (sebagai  pengamatan  minggu  ke-1)  sampai  5-11  Nopember  2001  (sebagai pengamatan  minggu  ke-36  atau  pengamatan  terakhir).    Adapun  pengamatan  Indeks Penyakit  dimulai  sejak  12  Maret  2001  (sebagai  pengamatan  ke-1)  sampai  12  Nopember 2001 (sebagai pengamatan ke-36 atau pengamatan terakhir).
Mengingat  hasil  pengamatan  pendahuluan  menunjukkan  bahwa  gejala  penyakit timbul    sekitar  1-2  minggu  setelah  inokulasi,  maka  penghitungan    terhadap  jumlah konidiospora    dan  data  masing-masing  komponen  cuaca,  yang  mungkin    diperoleh  tiap harinya,  dapat dikaji melalui enam kemungkinan data yang dapat dihimpun yaitu: rata-rata harian  selama    1  dan  2  minggu  yang  masing-masing  tanpa  dan  dengan  jeda    1  dan  2 minggu waktu pengamatan.
Dari  keenam  model  regresi  yang  dibentuk  dari  keenam  kemungkinan  data  yang dihimpun tersebut,  diambil model-model  yang memiliki nilai F hitung  yang nyata pada
taraf  5  %  (P  <  0,05)  dan  P  >  0,05  pada  uji  kenormalan  menurut  Kolmogorov-Smirnov. Dengan menggunakan metode "stepwise regression", dari tiap model regresi dicari pilihan model  regresi  dengan  jumlah  variabel  yang  lebih  kecil  tetapi  layak  serta  memungkinkan bagi peramalan dan pendugaan Indeks Penyakit yang mungkin terjadi di lapang.

## Pengaruh Lokasi terhadap Perkembangan Awal Penyakit
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  pengaruh  lokasi    dengan  ketinggian tempat  dan  tipe  iklim  yang  berbeda,  terhadap  perkembangan  awal  penyakit  hawar  daun bibit P. merkusii yang diinokulasi pada saat bibit berumur  1 bulan setelah penyapihan. Berdasarkan  hasil  penelitian  pendahuluan  yang  menunjukkan  keberadaan  patogen serupa  dan    gejala  penyakit  hawar  daun P.  merkusii ini,  dipilih  tiga  lokasi  persemaian sebagai berikut:
a. Persemaian  Tetap  Pongpoklandak  Cianjur  sebagai  standard  pembanding  (kontrol) dengan  ketinggian  tempat  250  m  dpl,  suhu    udara  26-34 o C,  dan  kelembaban  nisbi udara 87-98 %.
b. Persemaian  Puslitbang  Hutan  dan  Konservasi  Alam  di  Gunung  Batu,  Bogor,  dengan ketinggian tempat 250 m dpl, suhu udara 20-32 o C, dan kelembaban nisbi udara 77-94
%.
c. Persemaian RPH Cijambu KPH Sumedang di Cijambu, Sumedang, dengan ketinggian tempat 1.150 m dpl, suhu udara 10-28 o C, dan kelembaban nisbi udara 78-96 %.
Pada  waktu  yang  relatif    sama  (selisih  satu  hari  antara  satu  tempat  dengan  tempat berikutnya),  dikecambahkan    benih  yang  berasal  dari  daerah  yang  sama  yaitu  Cijambu. Sekitar dua minggu setelah penaburan benih atau pengecambahan, dilakukan penyapihan; bibit  ditumbuhkan  pada  politub    dengan    media  yang  relatif    sama  dengan  yang  biasa digunakan  di  persemaian  Pongpoklandak,  yaitu  dengan  komposisi  tanah  lapisan  atas    : kompos : sekam  =  4 : 3 : 3.
Percobaan  faktor  tunggal  ini  disusun    dalam  Rancangan  Acak  Lengkap  (RAL) dengan    8  ulangan;  sebagai  perlakuan  adalah  lokasi  persemaian.    Satu  satuan  percobaan terdiri atas 40 bibit.  Setelah bibit berumur 6 minggu, inokulasi dilakukan terhadap bibit P. merkusii dengan urutan Pongpoklandak, Cijambu, dan Gunung Batu dengan  selisih waktu satu hari antara waktu inokulasi di satu persemaian dan di persemaian berikutnya.  Setelah dua  minggu,    Indeks  Penyakit  ditentukan  berdasarkan  gejala  yang  timbul.    Pengamatan perkembangan  penyakit  dilakukan  tiap  dua  minggu  sampai    bibit  berumur  12  minggu. Setelah  dua  minggu,    Indeks  Penyakit  ditentukan  berdasarkan  gejala  yang  timbul  dengan menggunakan rumus (1), tetapi dalam hal ini kelompok bibit dinyatakan sebagai individu bibit.    Adapun  penentuan  skor  tiap  kategori  gejala  individu  bibit  yang  diamati  dilakukan seperti yang dinyatakan oleh Sutarman et al. (2003).   Pengamatan perkembangan penyakit dilakukan tiap dua minggu sampai  bibit berumur 12 minggu.

## H A S I L

## Epidemiologi
Persamaan regresi antara pertambahan (Δ) Indeks Penyakit, berdasarkan rataan satu minggu  dengan  jeda  waktu  satu  minggu  atau  dua  minggu  pengamatan,  dengan  jumlah konidiospora  yang  tertangkap  dari  udara,  kecepatan  angin,  curah  hujan,  lama  penyinaran cahaya  matahari,  kelembaban  nisbi  udara,  dan  suhu  udara  harian  rata-rata,  dapat  dilihat pada Tabel 1.
Adapun  hasil  pengamatan  terhadap  berbagai  komponen  penyusun  epidemi  untuk pengamatan  tiap  minggu,  yaitu:  jumlah  konidiospora  rata-rata  harian    yang  tertangkap pada  tiap  m 2 permukaan  gelas    penangkap  konidiospora,  kecepatan  angin  rata-rata  harian pada ketinggian 0,5 m di atas permukaan tanah (km/jam), kecepatan angin rata-rata harian pada  ketinggian  2  m  di  atas  permukaan  tanah  (km/jam),    curah  hujan  rata-rata  harian (mm),  lama  penyinaran  matahari  rata-rata  harian  (%),  kelembaban  nisbi  udara  rata-rata harian (%),  dan suhu udara rata-rata harian ( o C),  masing-masing disajikan pada Gambar 1 sampai 7.  Adapun Δ  Indeks Penyakit hawar daun bibit P. merkusii tertera pada Gambar 8.
Tabel 1.    Persamaan  regresi    Indeks  Penyakit  hawar  daun  bibit P.    merkusii di persemaian Pongpoklandak Cianjur Model 1) Persamaan regresi ∆ Indeks Penyakit 2) R 2 M10
Y  =   36,8 – 0,52 X 1 – 2,78 X 2 + 0,061 X 3 + 0,0623 X 4 + 0,0240 X 5 – 0,215 X 6 –
0,577 X 7 52,2 M11
Y  =   59,3 – 2,42 X 1 – 2,59 X 2 – 0,388 X 3 + 0,0602 X 4 +  0,0067 X 5 – 0,380 X 6 –
0,749 X 7 51,0 M12
Y  =   71,6 – 3,29 X 1 - 1,95 X 2 - 0,499 X 3 +  0,0412 X 4 - 0,00257 X 5 – 0,537 X 6 –
0,619 X 7 55,8 M20
Y  =   91,9 – 1,59 X 1 – 13,1 X 2 + 5,96 X 3 + 0,437 X 4 +  0,0802 X 5 – 0,749 X 6 –
1,02X 7 83,2 M21
Y  =   142 – 1,4 X 1 – 10,6 X 2 + 3,86 X 3 +  0,308  X 4 +  0,0430 X 5 – 1,05 X 6 – 1,59X 7 70,2 M22 Y  =   127 - 3,0 X 1 - 7,89 X 2 + 1,91 X 3 + 0,150  X 4 + 0,0116 X 5 - 1,05 X 6 – 0,907 X 7 59,4
1) M10  = rataan satu minggu tanpa jeda waktu pengamatan M11 = rataan satu minggu dengan jeda waktu satu minggu pengamatan M12 = rataan satu minggu dengan jeda waktu dua minggu pengamatan M20 = rataan dua minggu tanpa jeda waktu pengamatan
M21 = rataan dua minggu dengan jeda waktu satu minggu pengamatan
M22 = rataan dua minggu dengan jeda waktu dua minggu pengamatan
2 )  Y     = ∆ Indeks Penyakit X 1 = jumlah   konidiospora yang tertangkap dari udara per cm 2 gelas perangkap X 2 = kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian 0,5 m (km/jam) X 3 = kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian 2,0 m (km/jam) X 4 = curah hujan  rata-rata harian (mm) X 5 = lama penyinaran matahari rata-rata harian (%) X 6 = kelembaban nisbi udara rata-rata harian (%) X 7 = suhu udara rata-rata harian ( 0 C)
49 2 konidiospora/cm Jumlah Maret Mei Juli Sept. Nop. 1,0 0,5 0,0 Waktu (km/jam) Kecepatan angin Maret Mei Juli Sept. Nop. 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Waktu
Gambar1. Rataan mingguan jumlah konidiospora per cm 2 permukaan gelas perangkap per hari    mulai  minggu  ke-1  (5-11  Maret  2001)    sampai  minggu  ke-36  (5-11 Nopember 2001)
Gambar 2.   Rataan  mingguan  kecepatan  angin  rata-rata  harian  pada  ketinggian  0,5  m  di atas  permukaan  tanah    (km/jam)    mulai  dari  minggu  ke-1  (5-11  Maret  2001) sampai   minggu ke- 36 (5-11 Nopember 2001)
50 0 50 100 Curah hujan (mm) Maret Mei Juli Sept. Nop. Waktu 40 50 60 70 80 90 100 Lama penyinaran (%) Maret Mei Juli Sept. Nop. Waktu
Gambar  3.    Rataan  mingguan  kecepatan  angin  rata-rata  harian  pada  ketinggian  2,0  m  di atas  permukaan  tanah    (km/jam)    mulai  dari  minggu  ke-1  (5-11  Maret  2001) sampai   minggu ke-36 (5-11 Nopember 2001)
Gambar 4. Rataan mingguan curah hujan rata-rata harian  (mm) mulai minggu ke-1 (5-11 Maret 2001)  sampai   minggu ke-36 (5-11 Nopember 2001)
Gambar 5.   Rataan  mingguan    lama  penyinaran  matahari  harian    (%)  mulai  minggu  ke-1 (5-11 Maret 2001)  sampai   minggu ke-36 (5-11 Nopember 2001)
Gambar 6.   Rataan mingguan kelembaban nisbi udara  rata-rata harian  (%) mulai minggu ke-1 (5-11 Maret 2001)  sampai minggu ke 36 (5-11 Nopember 2001)
30 29 28 27 o Suhu udara ( C) Maret Mei Juli Sept. Nop. Waktu 0 1 2 3 4 5 Pertambahan Indeks Penyakit Maret Mei Juli Sept. Nop. Waktu
Gambar 7.  Rataan mingguan suhu udara rata-rata harian  ( o C)  mulai minggu ke-1 (5-11 Maret 2001)  sampai   minggu ke 36 (5-11 Nopember 2001)
Gambar 8.  Pertambahan  Indeks  Penyakit  hawar  daun  bibit Pinus  merkusii rata-rata mingguan  di pesemaian Pongpoklandak mulai minggu ke-1 (12 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (12 Nopember 2001).
30 29 28 27 o Suhu udara ( C) Maret Mei Juli Sept. Nop. Waktu 0 1 2 3 4 5 Pertambahan Indeks Penyakit Maret Mei Juli Sept. Nop.
Waktu
Berdasarkan  analisis  terhadap  parameter  regresi  ∆  Indeks  Penyakit  dua  mingguan tanpa jeda waktu (Tabel 2) diketahui bahwa lama penyinaran matahari (X 5 ),  curah hujan (X 4 ),  dan  kelembaban  nisbi  udara  (X 6 )  merupakan  parameter  yang  berpengaruh  terhadap model regresi terbaik tersebut. Keeratan hubungan di antara komponen penyusun epidemi dan  ∆  Indeks  Penyakit  berdasarkan  model  rataan  dua  mingguan  tanpa  jeda  waktu  dapat dilihat pada Tabel 3.
Tabel 2.  Prediksi parameter regresi ∆ Indeks  Penyakit dua minggu tanpa jeda waktu
Prediktor 1) Koefisien Simpangan baku     T Hitung 2) Pr > F Konstanta 91.95 28.62 3.21 0.009 X 1 -1.593 8.151 -0.20 0.849 X 2 -13.111 6.172 -2.12 0.060 X 3 5.959 3.107 1.92 0.084 X 4 0.4373 0.1297 3.37 * 0.007 X 5 0.08016 0.02369 3.38 * 0.007 X 6 -0.7491 0.2305 -3.25 * 0.009 X 7 -1.0219 0.5557 -1.84 0.096
1) X 1 = jumlah   konidiospora yang tertangkap dari udara per cm 2 gelas perangkap X 2 = kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian 0,5 m (km/jam) X 3 = kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian 2,0 m (km/jam) X 4 = jumlah curah hujan  (mm) X 5 = lama penyinaran cahaya matahari rata-rata harian (%) X 6 = kelembaban nisbi udara rata-rata harian (%) X 7 = suhu udara rata-rata harian ( 0 C) 2)      * = berbeda nyata pada taraf 5 %
Tabel 3.   Korelasi (Pearson) antar parameter regresi ∆ Indeks  Penyakit dua minggu tanpa jeda waktu
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 X 7 X 2 -0,167 X 3 -0,106 0,913 X 4 0,091 -0,259 -0,342 X 5 -0,404 -0,383 -0,384 -0,304 X 6 -0,165 0,121 0,180 0,089 0,115 X 7 -0,041 0,042 -0,141 0,214 -0,256 -0,209 Y -0,134 -0,557 -0,450 0,197 0,575 -0,222 -0,389
1) X 1 = jumlah   konidiospora yang tertangkap dari udara per cm 2 gelas perangkap X 2 = kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian 0,5 m (km/jam) X 3 = kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian 2,0 m (km/jam) X 4 = curah hujan  rata-rata harian (mm) X 5 = lama penyinaran matahari rata-rata harian (%) X 6 = kelembaban nisbi udara rata-rata harian (%) X 7 = suhu udara rata-rata harian ( 0 C) Y     = ∆ Indeks Penyakit
Berdasarkan  hasil  analisis  "Stepwise  regression"  terhadap      model  regresi  terbaik (M20)  dengan  taraf  5%  yaitu  ∆  Indeks  Penyakit    berdasarkan  rataan  dua  mingguan komponen  penyusun  epidemi,    diperoleh  persamaan  regresi  dengan  satu  sampai  empat variabel  terpilih  dengan  urut-urutan  sebagai  berikut:  lama  penyinaran  matahari,  curah hujan, kelembaban nisbi udara, dan suhu udara rata-rata harian (Tabel 4).
Tabel 4.  Persamaan  regresi  ∆  Indeks  Penyakit  yang  diturunkan  dari  model  terbaik  (M20) yang dapat digunakan untuk pendugaan
Persamaan regresi ∆ Indeks Penyakit *) R 2 Y =   - 1,879 + 0,064 X 5 33,03 Y =   - 4,335 + 0,078 X 5 + 0,31 X 4 48,24
Y =    48,541 + 0,084 X 5 + 0,34 X 4 - 0,56 X 6 60,05
Y =  104,135 + 0,075X 5 + 0,40 X 4 - 0,70 X 6 - 1,48 X 7 75,51 * )  Y     = ∆ Indeks Penyakit X 4 = jumlah curah hujan  rata-rata harian (mm) X 5 = lama penyinaran matahari rata-rata harian (%)     X 6 = kelembaban nisbi udara rata-rata harian (%) X 7 = suhu udara rata-rata harian ( 0 C)

## Pengaruh Lokasi terhadap Perkembangan Awal Penyakit
Serangan  penyakit  hawar  daun  pada  bibit P.  merkusii di  persemaian Pongpoklandak  lebih  berat  dibandingkan  dengan  di  Gunung  Batu  dan  di  Cijambu  (Tabel 5).    Tiga  minggu  setelah  inokulasi,  Indeks  Penyakit  bibit P.  merkusii di  Pongpoklandak (23,74)  jauh  melampaui  yang  ada  di  Gunung  Batu  (10,63)  dan  di  Cijambu  (4,92);    dan selanjutnya  sampai  7  MSI  peningkatan  rata-rata  Indeks  Penyakit  relatif  kecil.    Pola tersebut  merupakan  ciri  serangan  penyakit  ini,  yaitu  bibit  pada  umur  2  bulan  baik  yang diinokulasi secara buatan maupun alami mengalami peningkatan berat penyakit yang cepat hingga  Indeks    Penyakit  mencapai  sekitar  25;    setelah  itu  peningkatan  Indeks  Penyakit lambat.
Tabel  5.    Pengaruh    lokasi    persemaian  terhadap    berat    serangan    penyakit    hawar  daun bibit P. merkusii 3 sampai 7 minggu setelah inokulasi (MSI) dengan P. theae Lokasi persemaian Indeks Penyakit 1) 3 MSI 5 MSI 7 MSI Pongpok landak (Cianjur) 23.74   a 28.36   a 28.91  a Gunung Batu (Bogor 10.63   b 12.08   b 13.23  b Cijambu (Sumedang) 4.92   c 8.26   c 9.31  c
1) Nilai  dalam  tiap  kolom  yang    diikuti  oleh  huruf  yang  sama    tidak  berbeda  pada  taraf    5  % berdasarkan uji jarak berganda Duncan

## PEMBAHASAN
Secara  keseluruhan  dapat  dinyatakan  bahwa    perbedaan  komponen  cuaca  dari waktu  ke  waktu  dapat  mempengaruhi  respon  bibit  terhadap  gangguan  patogen.    Seperti
terlihat  pada  Gambar  8,  terjadi  fluktuasi  pertambahan  Indeks  Penyakit    demikian  rupa selama masa pengamatan. Terdapat puncak pertambahan Indeks Penyakit pada minggu ke- 21  (Δ  Indeks  Penyakit  =  5),  kemudian  turun  kembali  secara  fluktuatif.    Perubahan  ini sejalan dengan terjadinya perubahan atau fluktuasi pada seluruh komponen cuaca.
Dari  kelima  model  regresi  yang    dibangun  berdasarkan  hasil  penelitian  ini,  model Indeks  Penyakit  hawar  daun  pinus  2  mingguan    tanpa  jeda  waktu    pengamatan  (M20) merupakan  model  paling  sesuai.  Model  ini  telah  memenuhi  persyaratan  seperti dikemukakan  oleh  Montesinos et  al .  (1995)  yaitu  di  antaranya  adalah:  acak  dan kenormalan  residual,  koefisien  determinasi  (R 2 )  yang  tinggi,  dan  signifikansi  parameter yang  diduga.  Kurun  waktu  dua  minggu  dapat  dianggap    sebagai    periode  inkubasi  dalam proses  epidemi  penyakit  hawar  daun  bibit P.  merkusii .    Sebagaimana  dikemukakan Minogue dan Fry (1983),  periode laten infeksi tersebut sangat dipengaruhi oleh berbagai komponen lingkungan seperti kelembaban nisbi udara, suhu udara, curah hujan, dan lama penyinaran cahaya matahari.
Dari  model-model  yang  dibangun  dari  penelitian  epidemiologi  ini,  tampak  jumlah konidiospora  yang  tertangkap  dari  udara  tidak  nyata  perannya  dalam  peningkatan  ∆ Indeks  Penyakit.    Pada  M20  yang  dapat  dianggap  sebagai  model    paling  sesuai  untuk peramalan perkembangan penyakit hawar daun pada P. merkusii ini, jumlah konidiospora tidak  berpengaruh  terhadap  pertambahan  Indeks  Penyakit  (Tabel  2);  dan  berdasarkan Korelasi  Pearson,    keeratan  hubungannya  dengan  Indeks  Penyakit  paling  kecil  (0,134) (Tabel  3).  Konsentrasi  konidiospora  patogen  yang  menyerang  daun  terletak  di  tajuk (Gottwald dan Tedders, 1996), sehingga penempatan alat perangkap spora sekitar setinggi tajuk  bibit  yang  ditempatkan  di  atas  rak    diharapkan  dapat  menangkap  kondiospora P. theae .  Hal  tersebut  menunjukkan  bahwa  kandungan  konidiospora  di  udara  tidak  penting dalam  proses  penularan  dan  perkembangan  penyakit.    Diduga  bahwa  konidiospora  yang paling  bertanggungjawab terhadap terjadinya infeksi berasal dari sumber lain  yang lebih dekat dengan permukaan tanah yaitu gulma sebagai inang lain dan tanah lapisan atas  atau bahan media tumbuh bibit. Menurut  Agrios (1997), jenis tanaman liar dapat menjadi inang lain yang memelihara kelangsungan keberadaan patogen di persemaian. Lapisan atas tanah yang  digunakan  sebagai  media  tumbuh  juga  mengandung  serasah  daun P.  merkusii yang gugur    mati  karena  penuaan  atau  terinfeksi P.  theae .    Menurut  Dix  dan  Webster  (1995) pada  beberapa  konifer,  patogen    penyebab  penyakit  daun  dapat  bertahan  hidup  pada serasah  daun  jarum  yang  terinfeksi  sebelumnya  sampai  beberapa  bulan  setelah  gugur  ke permukaan tanah  dan diduga mampu melengkapi tahap reproduksinya.
Penularan  propagul  infektif  patogen  terjadi  lewat  pemencaran  oleh  percikan  air hujan  maupun  penyiraman  secara  manual  atau  dengan  alat  penyiram  otomatis. Konidiospora P.    theae dari  tumbuhan  sakit  atau  sisa  tanaman  sakit  dapat  disebarkan melalui  kontak,  percikan  air  dan  aliran  udara  lokal,  dan  diduga  dengan  demikian  juga bersifat sebagai patogen tular tanah (Anonim, 1971).  Akan tetapi  belum dapat diketahui berapa  besar  pengaruh  kelembaban  tanah  terhadap  daya  tahan  hidupnya  di  dalam  tanah, mengingat  salah  satu  parameter  penting    seperti  yang  dinyatakan  oleh  Bernhard  dan Grogan  (1982),  sehubungan  dengan  pengamatannya  pada  kemampuan  sporulasi  dan infeksi Phytophthora spp.,  adalah  potensi  matriks  sebagai  komponen  potensi  air  tanah yang tidak diamati dalam penelitian epidemi hawar daun bibit P. merkusii ini.

## 56
Di  samping  itu  penyiraman  bibit  di  persemaian,    yang  dilakukan  secara  rutin terutama  jika  tidak  terjadi  hujan,  diduga    memberikan  pengaruh  relatif  sama  dengan curahan air  hujan. Di lain pihak, keeratan  hubungan curah  hujan dengan Indeks Penyakit relatif    kecil.  Curah  hujan  di  persemaian  dan  sekitarnya    (Gambar  4)  berfluktuasi,  tetapi tidak  diketahui  kapan  terjadinya,  yaitu  siang  dan/atau    malam.    Hujan  pada  malam  hari akan  memberikan  pengaruh  berbeda  terhadap  komponen  cuaca  lainnya  dibandingkan dengan    hujan  yang  terjadi  pada  siang  hari.    Hujan  pada  siang  hari  akan  berkaitan  erat dengan  lama  penyinaran.    Pada  model  terbaik  (M20),    keeratan  hubungan  curah  hujan dengan  Δ  Indeks  Penyakit  relatif    kecil  (R=0,089).    Menurut    Gottwald  dan  Bertrand (1982)  curah  hujan  dapat  mereduksi  konsentrasi  spora  di  udara,  sementara  itu  penurunan kelembaban nisbi udara mendorong peningkatan pelepasan spora.   Curah hujan yang besar dapat  memberikan  periode  kelembaban  nisbi  udara    tinggi  dan  periode  kebasahan  daun yang    lama  dibandingkan  dengan  curah  hujan  yang  kecil.    Dengan  demikian  curah  hujan besar    dapat  meningkatkan  "indeks  kecocokan  lingkungan"    bagi  penyakit  tanaman (Fidanza et  al .,    1996).  Namun  Rohrbach  dan  Taniguchi  (1984)  melaporkan  bahwa  tidak terdapat  korelasi  antara  curah  hujan  dengan  infeksi  nanas  oleh Penicillium  funiculosum . Air  hujan  penting  dalam  penempatan  konidia Glomerella  angulata yang  dilepaskan  dari aservuli pada kayu mati dan pada buah apel yang terinfeksi  yaitu melalui pencucian dan oleh tetesan air hujan (Sutton dan  Shane, 1983).
Hasil "stepwise regresi" (Tabel 4) data yang terkumpul menunjukkan bahwa selain jumlah konidiospora yang tersebar di udara, kecepatan angin pada ketinggian 0,5 m dan 2 m  tidak  terlihat  nyata    menjadi  variabel  yang  berpengaruh    pada    peningkatan  ∆  Indeks Penyakit pada taraf 5%. Data ini mendukung kenyataan bahwa konidiospora di udara yang terbawa angin di persemaian tidak berpengaruh terhadap Δ Indeks Penyakit.
Sehubungan  dengan  kondisi  persemaian  yang  dikelilingi  pohon  dan  vegetasi  lain yang  dapat  berfungsi  sebagai  "wind  break"  yang  semipermeabel  bagi  angin,  maka kecepatan angin bawah merupakan hasil pergerakan angin yang tertahan oleh "wind break" tersebut dan karena adanya efek turbulensi.  Hasil penelitian Oboho dan Nwoboshi (1991) menunjukkan  bahwa  "wind  break"  dapat  mereduksi  kecepatan  angin  sampai  27  %  pada jarak  127,5  m.  Sementara  itu  makin  dekat  dengan  permukaan  tanah,  kecepatan  angin makin  rendah;  hal  ini  didukung  oleh  keeratan  hubungan  yang  tinggi  antara  kecepatan angin  0,5  m  dan  2,0  m  (R=  0,707  pada  model  mingguan  dan  R=  0,913  pada  model  dua mingguan). Rosenberg (1974) menunjukkan pola perubahan kecepatan harian yang relatif sama  antara  kecepatan  angin  pada  ketinggian  0,5-1,0  m,  2,25  m,  dan  4  m  di  atas permukaan  tanah  yaitu    kecepatan  angin  makin  tinggi  dengan  makin  jauhnya  dari permukaan  tanah.  Terlepas  dari  keeratan  hubungan  kecepatan  angin  dan  Δ  Indeks Penyakit,  tampak  bahwa    kecepatan  angin  pada  ketinggian  2  m  di  atas  permukaan  tanah berpengaruh  berbanding  terbalik  dengan  kecepatan  angin  pada  ketinggian  0,5  m  di permukaan  tanah.  Makin  cepat  angin  pada  ketinggian  0,5  m  di  atas  permukaan  tanah tersebut,  makin  jauh      konidiospora    dapat    dilontarkan  dari  aservulus  pada  daun    bibit sakit; dengan demikian makin kecil peluang  bibit  sehat menjadi  terinfeksi.
Dalam implikasinya di lapangan,  makin sedikit dan makin mudah diaksesnya data komponen cuaca penyusun epidemi akan  makin  mudah pengelola persemaian  melakukan peramalan  atau  pendugaan  Δ  Indeks  Penyakit    serta  penyusunan  strategi  pengelolaan
penyakit.  Dengan  memanfaatkan  data  rataan  dua  minggu  dapat  diperoleh  turunan  model M20  dengan    lama  penyinaran,  curah  hujan,    kelembaban  nisbi  udara,  dan  suhu  udara harian sebagai variabel yang    paling sesuai (R 2 = 75,51) untuk digunakan dalam menduga perkembangan  Δ  Indeks  Penyakit.  Jika  dilihat  dari  beberapa  turunan  model  tersebut, tampak  bahwa  kelembaban  nisbi  udara,    suhu  harian,  lama  penyinaran,  dan  curah  hujan merupakan  komponen cuaca yang paling diperlukan untuk digunakan dalam peramalan Δ Indeks Penyakit.
Suhu  dan  kelembaban  nisbi  udara  sebagai  komponen  penyusun  epidemi  sekaligus merupakan  ciri  komponen  cuaca  yang  dominan  untuk  suatu  lokasi  penelitian  yang mempengaruhi  perkembangan  Indeks  Penyakit.  Lacy  dan  Pontius  (1983)  menunjukkan bahwa  kelembaban  nisbi  udara  yang  dinyatakan  sebagai  tekanan  defisit  air  sangat mempengaruhi  pelepasan  spora.  Kelembaban  nisbi  udara  merupakan  faktor  utama  dalam epidemi  dan  perubahan  suhu  yang  diikuti  oleh  kondensasi  pada  permukaan  daun merupakan  syarat  mutlak  bagi  pra-disposisi  dan  retensi  inokulum    dalam  rangka  infeksi patogen  (Sjoemaker  dan  Lorbeer,  1977;  Yarwood,  1977b).    Kelembaban  nisbi  dalam bentuk    kabut  atau  embun  serta  air  hujan  menurut  Gottwald  (1985)  membentuk  suatu periode kebasahan daun yang diperlukan bagi keberhasilan infeksi. Namun demikian, suhu dan kelembaban nisbi udara di Pongpoklandak ternyata dalam tiap model regresi memiliki nilai koefisien negatif.  Hal ini menunjukkan bahwa kenaikan suhu dan kelembaban nisbi udara  akan  mengurangi  nilai  konstanta  (dalam  persamaan  regresi)  dengan  persyaratan bahwa kisaran suhu rata-rata harian adalah 26,5-30,5 o C dan kelembaban nisbi harian 88- 98 %.  Yarwood (1977a) mengemukakan tidak adanya hubungan antara suhu dan produksi spora serta  antara suhu dan penyebaran spora terutama bagi patogen yang membutuhkan kisaran suhu yang luas untuk sporulasinya.  Selanjutnya menurut Leach dan Apple (1984) tidak  terdapat hubungan antara suhu dan mekanisme elektrostatik di daun yang berperan dalam penyebaran aktif spora kering patogen tanaman. Menurut Abbas et al. (1995), suhu yang  tinggi  dapat  meningkatkan  laju  respirasi  yang  berarti  meningkatkan  pelepasan  CO 2 oleh fungi, dan mengurangi kemampuan memproduksi konidia; kondisi ini sekaligus akan mengurangi  perkecambahan  konidia  dan  kemampuan  patogen  melakukan  infeksi. Sementara  itu  deVallavieille-Pope et  al .  (1995)  menyatakan  bahwa  periode  kekeringan yang menyela di antara  kondisi kebasahan daun dapat menghentikan perkecambahan dan membunuh  spora.  Kondisi  tersebut  relatif  tidak  dijumpai  pada  bibit  pinus  yang ditumbuhkan di bawah paranet 50 % dengan penyiraman tiap hari pada sore atau pagi hari, sehingga  hambatan  periode  kekeringan  terhadap  proses  infeksi  oleh  patogen  relatif  dapat diabaikan.  Gilles et al. (2001) menunjukkan peran suhu dan cahaya  yang  sangat penting dalam  mempengaruhi  perkembangan apotesia ;  selanjutnya  ketika  askospora  dilepaskan, maka angin memainkan peran pentingnya dalam pemencaran askospora tersebut.
Sehubungan dengan kebutuhan akan kelembaban nisbi  dan suhu tertentu,  patogen dalam interaksinya dengan bibit pada periode tertentu akan  mencapai kondisi lingkungan yang  optimum.    Pada  kenyataannya  kisaran  terendah  dan  tertinggi  suhu  dan  kelembaban nisbi  udara  di  Pongpoklandak    adalah  20-32 o C  dan  88-98  %.  Di  lain  pihak  meskipun kelembaban  nisbi  udara  pada  ketiga  lokasi  persemaian  tersebut  tinggi,  namun  di Pongpoklandak tidak jumpai  keadaan kelembaban nisbi harian yang mencapai kurang dari 80  %  dalam  fluktuasinya.    Sementara  itu  di  Pongpoklandak  juga  tidak  pernah  dijumpai
58
suhu rata-rata harian yang mencapai  kurang   dari 20 o C; di Cijambu suhu bahkan pernah turun sampai sekitar 10 o C.  Dengan fakta tersebut, maka  dapat dikatakan bahwa suhu  dan kelembaban nisbi udara lokasi persemaian di Gunung Batu dan Cijambu sering mencapai kondisi tertentu yang tidak sesuai bagi kebutuhan hidup dan perkembangan P. theae .  Pada kisaran  suhu  udara  dan  kelembaban  nisbi  udara,  yang  merupakan  representasi  ketinggian tempat  yang  berbeda  yaitu  di  Gunung  Batu  (Bogor)  dan  Cijambu  (Sumedang),  maka perkembangan  penyakit  hawar  daun  bibit P.  merkusii juga  jauh  lebih  rendah.    Hal  ini menunjukkan bahwa kisaran  suhu  20-32 o C dengan  kelembaban nisbi 77-94 % (Gunung Batu) dan suhu 10-28 o C dengan kelembaban nisbi 78-96 % (Cijambu), yang lebih rendah dibandingkan  dengan  di  Pongpoklandak,  kurang  optimum  bagi  perkembangan  penyakit. Suswantini (1995) berdasarkan  hasil penelitiannya menunjukkan bahwa suhu kamar 23-30 o C  dan kelembaban nisbi 80-90 % adalah optimal bagi perkembangan Pestalotia theae .

## KESIMPULAN
Model  rataan    dua  minggu  tanpa  jeda  waktu  pengamatan  merupakan  model  yang paling  layak  digunakan  untuk  mengetahui  hubungan  antara  pertambahan  indeks  penyakit hawar  daun  bibit P.    merkusii dengan  komponen  epideminya.  Lama  penyinaran,  curah hujan,  kelembaban  nisbi  udara,  dan  suhu  udara  merupakan  komponen  cuaca    yang berpengaruh  nyata  dalam  peningkatan  Indeks  Penyakit.    Persemaian  di  Pongpoklandak- Cianjur  (suhu  udara:  26,5-30,5 o C  dan  kelembaban  nisbi  udara:  88-98  %)  merupakan lokasi  yang  paling  optimum  bagi  perkembangan  penyakit  hawar  daun  bibit P.    merkusii yang disebabkan oleh P. theae .
Penyusunan  model  regresi    dalam  penelitian  epidemiologi    diakhiri  sampai  bibit sakit  dengan  Indeks  Penyakit  mencapai    25-30;  dan  mempertahankan  Indeks  Penyakit untuk  menjadi    paling  tinggi  sekitar  25  pada  bibit  berumur  di  atas  6  bulan,  merupakan kunci  utama  keberhasilan  pengelolaan  penyakit  hawar  daun  bibit P.  merkusii di persemaian.

## DAFTAR PUSTAKA
Abbas HK,  Egley GH, and Paul RN.  1995.  Effect of conidia production temperature on germination and infectivity of Alternaria helianthi .  Phytopathology  85: 677-682 Agrios G.N.  1997.  Plant pathology.  Edisi ke-4.  San Diego: Academic Press. Ahn SW,  and Ou SH.  1982.  Epidemiological implications of the spectrum resistance to rice blast.  Phytopathology 72: 282-284
Alderman SC, and Lacy ML.  1983.  Influence of dew period and temperature on infection of  onion  leaves  by  dry  conidia  of Botrytis  squamosa .    Phytopathology  73:  1020- 1023
[Anonim].  1971. Pestalotia theae .  C.M.I. Description of  pathogenic fungi and bacteria No. 318.
Bashi  E,  Rotem  J,  Pinnschmidt  H,  and  Kranz  J.    1983.    Influence  of  controlled environment and age on development of Alternaria macrospora and on shedding of leaves in cotton.  Phytopathology 73: 1145-1147
Calhoun J.  1979.  Predisposition by the environment. Di dalam: Horsfall JG, Cowling EB, editor.  Plant disease. Volume ke-4. New York: Academic Press Inc. hlm. 75-96
DeVallavieille-Pope C, Huber L, Leconte M, and Goyeau H.  1995.  Comparative effects of  temperature  and  interrupted  wet  periods  on  germination,  penetration,  and infection  of Puccinia  recondita f.  sp.  tritici  and P.  striformis on  wheat  seedlings. Phytopathology  85: 409-415
Dix NJ, and Webster J.  1995.  Fungal ecology.  London: Chapman & Hall. Eisensmith  SP,  and  Jones  AL.  1981.  A  model  for  detecting  infection  periods  of
Coccomyces hiemalis on sour cherry.  Phytopathology  71: 728-732 Fidanza  MA,  Dernoeden  PH,  and  Grybauskas  AP.    1996.    Development  and  field validation  of  a  brown  patch  warning  model  for  perennial  ryegrass  turf.
Phytopathology  86: 385-0390
Gilles T, Fitt BD, and Jeger MJ.  2001.  Effect of environmental factors on development of
Pyrenopeziza  brassicae (light  leaf  spot)  apothecia  on  oilseed  rape  debris. Phytopathology 91: 392-398
Gottwald  TR.    1985.    Influence  of  temperature,  leaf  wetness  period,  leaf  age,  and  spore concentration on infection of pecan leaves by conidia of Cladosporium carygenum . Phytopathology 75: 190-194
Gottwald  TR,  and  Bertrand  PF.    1982.    Patterns  of  diurnal  and  seasonal  airborne  spore concentrations  of Fusicladium  effusum and  its  impact  on  a  pecan  scab  epidemic.
Phytopathology 72: 330-335
Gottwald  TR,  and  Tedders  WL.    1985.    A  spore  trap  for  use  on  aerial  remotely  piloted vehicles.  Phytopathology 75: 801-807
Hartung  JS,  Burton  CL,  and  Ramsdell  DC.    1981.    Epidemiological  studies  of  blueberry anthranose disease caused by Colletotrichum gloeosporioides .  Phytopathology  71: 449-453
Kamiri  LK,  and  Laemmlen  FF.    1981.    Epidemiology  of  Cytospora  canker  caused  in
Colorado blue spruce by Valza kunzei .  Phytopathology  71: 941-947 Lacy  ML,  and  Pontius  GA.    1983.   Prediction  of  weather-mediated  release  of  conidia  of Botrytis squamosa from onion leaves in the field.  Phytopathology 73: 670-676 Lawrence  EGJr,  and  Zehr  ET.    1982.    Environmental  effects  on  the  development  and dissemination  of Cladosporium  carpophilum on  peach.    Phytopathology    72:  773- 776
Leach CM, Apple JD.  1984.  Leaf surface electrostatics: behaviour of detached leaves of beans, maize, and other plants under natural conditions.  Phytopathology  74: 704- 709 Minogue KP, and Fry WE.  1983a.  Models for the spread of disease: model description. Phytopathology 73: 1168-1172

## 60
Montesinos  E,  Moragrega  C,  Llovente  L,  Vilardell  P,  Bonatera  A,  Ponti  I,  Bugiani  R, Cavanni  P,  and  Brunelli  A.    1995.    Development  and  evaluation  of  an  infection model  for Stemphylium  vesicarium on  pear  based  on  temperature  and  wetness duration.  Phytopathology  85: 586-592
Oboho  EG,    and  Nwoboshi  LC.    1991.    Windbreaks:  how  will  do  they  really  work?  Di dalam:  Westley SB, editor. Agroforestry today.  Volume  ke-3 No. 1. International Council for Research in Agroforestry (ICRAF). hlm. 15-16
Punja  ZK,  and  Jenkins  SF.    1984.    Influence  of  temperature,  moisture,  modified  gaseous atmosphere,  and  depth  in  soil  on  eruptive  sclerotial  germination  of Sclerotium rolfsii . Phytopathology 74:749-754
Quinn JA, and Powell CCJr.  1982.  Effect of temperature, light, and relative humidity on powdery mildew of begonia.  Phytopathology 72: 480-484
Rohrbach  KG,  and  Taniguchi  G.    1984.    Effects  of  temperature,  moisture,  and  stage  of inflorescence  development  on  infection  of  pineapple  by Penicillium  funiculosum . Phytopathology  74: 995-1000
Rosenberg NJ.  1974.  Microclimate: the biological environment. New York: John Wiley
& Sons.
Sall MA.  1980.  Epidemiolofy of grape powdery mildew: a model.  Phytopathology  70: 338-342 Sastrahidayat  IR.  1983.  Penelitian  epidemi  penyakit  scab  pada  apel  (disertasi). Yogyakarta: Universitas Gadjahmada, Program Pascasarjana. Sjoemaker, and Lorbeer JW.  1977.  The rate of dew and temperature in the epidemiology of Botrytis leaf blight of onion.   Phytopathology  67: 1267-1272 Spilker  DA,  Schmitthenner  AF,  Ellet  CW.    1981.    Effects  of  humidity,  temperature, fertility,  and  cultivar  on  the  reduction  of  soybean  seed  quality  by Phomopsis sp. Phytopathology  71: 1027-1029
Suswatini,  N.    1995.    Modifikasi  atmosfer  dan  suhu  penyimpanan  untuk  penghambatan perkembangan  bercak Pestalotia pada  bunga  potong  Krisan  ( Chysanthemum )
(tesis), Bogor: Institut Pertanian Bogor,   Program Pascasarjana
Sutarman,  Hadi  S,  Suryani  A,  Achmad,  dan  Saefuddin  A.    2003.    Analisis  kerugian penyakit hawar daun bibit Pinus merkusii di persemaian (dalam penerbitan)
Sutton  TB,  and  Shane  WW.    1983.    Epidemiology  of  the  perfect  stage  of Glomerella cingulata on apples.  Phytopathology 73: 1179-1183 Thompson  DC,  and  Jenkins  SF.    1985.    Effect  of  temperature,moisture,  and  cucumber cultivar  resistance  on  lesion  size  increase  and  conidial  production  by Colletotrichum lagenarium .  Phytopathology 75: 828-832
Van Der Plank JE.  1963.  Plant diseases:  epidemics and control.  New York: Academic Press.
Yarwood  CE.  1977a.    Heat-  and  cold-induced  retention  of  inoculum  by  leaves. Phytopathology 67: 1259-1261 Yarwood CE. 1977b.  Spore production and dispersal of Alternaria dauci .  Phytopathology 67: 1262-1266