POLA REPRODUKSI BURUNG TEKUKUR ( Streptopelia chinensis ) DAN PUTER ( Streptopelia risoria ) DI PENANGKARAN
(Reproductive Pattern of Spotted Dove (Streptopelia chinensis) and Ringdove (Streptopelia risoria) in Captivity)

## B URHANUDDIN M ASYUD
Laboratorium Konservasi Eksitu/Penangkaran Satwaliar, Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata Fakultas Kehutanan IPB, Kampus IPB Darmaga Bogor 16680 Indonesia
Email: masyud06@yahoo.com
Diterima 16 April 2007 / Disetujui 18 Juni 2007

## ABSTRACT
This study was carried out to  know reproductive pattern of spotted dove (Streptopelia chinensis) and ringdove (Streptopelia risoria) in captivity. Fifteen pairs of spotted dove and seventeen pairs of ringdove were used to identify reproductive pattern.  Each pairs of the birds were cared in cage (1.5 x 0.75 x 2.0 m).  Result of this research showed that both types of  the birds had the same pattern of reproduction, i.e :  age of puberty (first mating) or onset of first egg production was 6.5 -7 months,  avarage clutch size  was two eggs, hatching period was 14.47 ±  0.74  days, egg production period was  27.11 ± 6.72 days to  48.79 ± 3.53  days, and hatching  rate was 55% to 68%.   The  length  of sperm head was 13.00 ± 0.62 µm  to 14.73 ± 0.46 µm and the width of sperm head  was 1.00 µm  and the length of sperm tail was 87.00  ± 9.59 µm to 104.00 ± 6.22 µm. Sperm motility and concentration were relatively the same i.e 50 – 60%  and  270 x 10 6 to 710 x 10 6 respectively. The birds were identified as temporal monogamous mating type.
Key words: Streptopelia chinensis, Streptopelia risoria, reproductive pattern, matting type, captivity.

## PENDAHULUAN
Burung  tekukur  ( Streptopelia  chinensis )  dan  burung puter  ( Streptopelia  risoria )  merupakan  dua  diantara  aneka jenis  burung  bernyanyi  yang  banyak  digemari.  Dewasa  ini usaha  untuk  menyilangkan  kedua  jenis  burung  ini  terus dikembangkan  terutama  untuk  mendapatkan  keturunan dengan kualitas suara yang bagus.
Keberhasilan  reproduksi  dan/atau  penyilangan  kedua burung  ini  di  penangkaran  sangat  berkaitan  erat  dengan pengetahuan  dasar  tentang  pola  reproroduksinya.  Karena informasi  ini  penting  sebagai  acuan  didalam  pengaturan program  reproduksi  dan  penyilangannya.  Selain  itu, informasi ini  juga mempunyai  arti  penting  bagi pengembangan ilmu pengetahuan dan teknologi.
Berdasarkan  hal  tersebut,  penelitian  ini  dilakukan dengan  tujuan,  untuk  mempelajari  anatomi  reproduksi  dan pola  reproduksi  dari  burung  tekukur  dan  burung  puter  di penangkaran.

## METODE PENELITIAN
Penelitian dilakukan di Laboratorium Penangkaran Satwaliar,  Departemen  Konservasi  Sumberdaya  Hutan  dan Ekowisata, Fakultas Kehutanan IPB. Penelitian berlangsung
selama  kurang  lebih  sepuluh  bulan,  April  2002  sampai Februari 2003.
Penelitian menggunakan masing-masing 15 pasang burung tekukur dan 17 pasang burung puter. Semua  hewan percobaan  dipelihara  dalam  kandang  penangkaran  (1,5  x 0,75  x  2,0  m)  berlantai  campuran  pasir  dan  sekam  padi, dengan  kondisi  cahaya  alami  (12  T/12G).    Hewan percobaan  diberi  pakan  yang  diramu  sendiri  terdiri  atas gabah  padi,  jagung  kuning  (giling),  beras  merah,  ketan hitam,  kacang  hijau,  millet  merah,  millet  putih,  dengan kadar protein sekitar 12%.  Air minum diberikan ad libitum . Untuk  keperluan  penganalisaaan  sperma  digunakan  NaCl fisiologis  sebagai  bahan  pengencer  semen.  Umur  burung puter bervariasi, mulai satu minggu (sejak menetas) sampai berumur  sekitar  tiga  sampai  empat  bulan  (remaja). Sedangkan burung tekukur berumur sekitar satu sampai dua bulan,  dan  umumnya  merupakan  burung-burung  hasil tangkapan langsung dari alam.
Peubah  yang  ditelaah  untuk  menggambarkan  pola reproduksi  burung,  meliputi  :  (1)  anatomi  reproduksi burung; (2) umur pertama kali kawin dan/atau bertelur,  (3) spermatozoa burung, (4) telur burung, (5) clutch size , masa inkubasi  dan  daya  tetas  telur,  (6)  jarak  waktu  antar  dua periode bertelur, dan (7) perilaku seksual. Prosedur dan cara kerja  dalam  penelaahan  masing-masing  peubah,    sebagai berikut:
Media Konservasi Vol. XII, No. 2 Agustus 2007 :  80 – 88
Anatomi  Reproduksi  Burung .  Anatomi  saluran reproduksi burung yang diamati meliputi saluran reproduksi burung jantan dan betina. Peubah yang ditelaah meliputi (a) panjang saluran reproduksi burung jantan ( vas deferens ) dan betina  (uterus  atau  kelenjar  kerabang),  (b)  testes  (bentuk, warna,   berat, panjang dan lebar  testes kiri dan kanan), (c) ovarium  dan  folikel  (bentuk,  jumlah  dan  ukuran  folikel). Pengamatan  dan  pengukuran  dilakukan  setelah  burung dimatikan,  dibedah  dan  anatomi  serta  saluran  reproduksi dikeluarkan.    Data  pengukuran  yang  terkumpul  ditabulasi kemudian dihitung nilai rataan dan simpangan baku.
Umur  Pertama  Kali  Kawin  dan/atau  Bertelur. Umur  mulai  pertama  kali  kawin  dihitung  saat  hari  pertama kali  terlihat  pasangan  burung  mulai  memperlihatkan  tanda- tanda  kawin  yang  dimulai  dengan  perilaku  seksual  sampai terjadi  penunggangan  dan  kopulasi.  Sedangkan  umur pertama kali bertelur dihitung saat hari pertama kali burung bertelur.  Umur  mulai  kawin  dan  bertelur  ini  dijadikan sebagai indikator dewasa kelamin.
Spermatozoa  Burung. Pengamatan  spermatozoa burung  dilakukan  dengan  cara  pengambilan  contoh  semen dari    saluran  reproduksi  (epididimis  dan  vas  deferens) segera setelah burung-burung contoh dimatikan.  Epididimis dan  vas  deferens  dipisahkan  dari  testes,  kemudian  bagian saluran  reproduksi  ini  digerus  dan  dicampur  dengan pengencer  NaCl  fisiologis  sebanyak  1  ml.  Selanjutnya dibuatkan  preparat  ulas  dan  diamati  morfometrik  serta diambil  gambarnya.  Peubah  morfologi  spermatozoa  yang ditelaah  meliputi  bentuk  dan  ukuran  spermatozoa  (panjang kepala,  lebar  kepala,  panjang  ekor  dan  perbandingan panjang kepala dan panjang ekor); juga dihitung persentase motilitas  dan  konsentrasi  sperma  (Toelihere  1985).  Jumlah hewan  contoh  yang  digunakan  masing-masing  7  ekor burung tekukur dan 7 ekor burung puter.
Telur Burung. Peubah yang ditelaah meliputi bentuk, warna  dan  ukuran  telur  (bobot,  panjang  dan  lebar  telur, berat/persentase  dari  bagian-bagian  telur  yakni  kerabang telur,  kuning  telur  dan  putih  telur).  Jumlah  telur  yang digunakan  masing-masing 15 butir telur untuk tekukur dan 30 butir telur untuk puter.
Clutch Size, Masa Inkubasi dan Daya Tetas Telur. Clutch  size atau  jumlah  telur  per  sarang  adalah  banyaknya telur  (butir)  yang  dihasilkan  secara  berturutan  dalam  satu masa  bertelur  (reproduksi).  Masa  inkubasi  atau  lama pengeraman telur adalah lamanya waktu mulai telur dierami sampai  menetas.  Sedangkan  daya  tetas  telur  adalah banyaknya  telur  yang  menetas  dari  jumlah  telur  yang dierami dikalikan 100%.
Jarak  Waktu  Bertelur. Jarak  waktu  bertelur  adalah banyaknya  hari  antara  dua  periode  bertelur  atau  antara  dua
clutch .  Jarak  waktu  ini  diukur  dengan  menghitung banyaknya hari dimulai saat telur pertama dihasilkan secara berurutan  pada  satu clutch (sarang)  sampai  dengan  hari dimana  telur pertama yang dihasilkan pada clutch (sarang) berikutnya.  Jarak  ini  ditelaah  pada  dua  keadaan,  yakni:  (a) keadaan  normal  yaitu  mulai  telur  dierami,  menetas  sampai anak  disapih,  dan  (b)  keadaan  tidak  normal,  yaitu  keadaan dimana  telur  tidak  menetas  lalu  diambil  (karena  infertil) atau pecah.
Perilaku  Seksual  ( sexual  behaviour ). Perilaku seksual  yang  diamati  meliputi  perilaku  kawin,  perilaku bersarang  dan  perilaku  mengerami  telur.  Perilaku  ini diamati  secara  kasuistik  pada  pasangan  burung  yang memperlihatkan tanda-tanda kawin, bersarang dan mengerami  telur.    Metode  pengambilan  data  yang digunakan terdiri dari dua  metode, yakni: (1)  Metode Time Sampling ,  yaitu  mencatat perilaku  state (perilaku  yang berlangsung  cukup  lama  yakni  perilaku  bersarang  dan mengerami telur) yang terjadi pada setiap interval dua menit setiap  jam;  (2)  Metode Continous  Sampling yaitu  mencatat frekuensi  terjadinya perilaku event ( event behaviour ) , yaitu perilaku  yang  kejadiannya  singkat  (perilaku  kawin),  pada selang  waktu  satu  jam,    selama  6  jam  setiap  hari,  mulai pukul  06.00-07.00,  07.00-08.00  dan  seterusnya  sampai pukul  16.00-17.00,  kemudian  dilanjutkan  pada  hari berikutnya  mulai  pukul  07.00-08.00,  08.00-09.00  dan seterusnya sampai pukul 17.00-18.00. Pengamatan dilakukan    selama  14  hari.  Data  yang  terkumpul  dianalisis dan  disajikan  secara  deskriptif  untuk  menggambarkan  pola perilaku seksual dari kedua burung tersebut.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Anatomi Organ Reproduksi Burung

## Burung Jantan
Berdasarkan  hasil  pembedahan  terhadap  contoh burung  untuk  menelaah  anatomi  reproduksi  burung, diperoleh  gambaran  adanya  variasi  ukuran,  bentuk  dan warna  anatomi  organ  reproduksi  antara  burung  tekukur jantan dan burung puter jantan (Tabel 1, Gambar 1).
Ukuran    (panjang,  lebar  dan  berat)    testes  kiri  relatif lebih  besar  dibanding  dengan  testes  kanan,  baik  pada burung  tekukur  maupun  burung  puter.    Meskipun  ukuran testes  kiri  lebih  besar  daripada  testes  kanan,  namun  hasil analisis  perbandingan  rata-rata  antara  testes  kiri  dan  testes kanan  ternyata  tidak  berbeda  nyata  (P  >  0.05).    Etches (1996) mengemukakan bahwa  pada burung biasanya testes kiri lebih besar 0.5 – 3 gram daripada testes kanan.
Tabel 1.  Ukuran,  bentuk  dan  warna  anatomi  reproduksi  burung  jantan  dari  burung  tekukur  ( Streptopelia chinensis )  dan burung puter ( streptopelia risoria ) No Anatomi Reproduksi Jantan Burung Tekukur (n=7) Burung Puter (n=9) 1. Berat testes kanan (g) 0.31 ± 0.04 0.36 ± 0.09 2. Berat testes kiri (g) 0.43 ± 0.06 0.44 ± 0.04 3. Panjang testes kanan (mm) 9.71 ± 3.45 14.78 ± 3.49 4. Panjang testes kiri (mm) 11.43 ± 3.69 17.22 ± 3.93 5. Lebar testes kanan (mm) 4.86 ± 1.07 5.44 ± 1.33 6. Lebar testes kiri (mm) 5.86 ± 1.07 6.33 ± 1.50 7. Panjang epididimis (mm) 12.10 ± 4.18 13.80 ± 2.11 8. Panjang  vas deferens (mm) 34.30 ± 3.99 37.10 ± 1.05 9. Bentuk testes Bulat kacang kedelai Bulat kacang kedelai 10. Warna testes Putih kekuningan sampai coklat kehitaman Putih kekuningan sampai coklat kehitaman
Gambar  1.    Anatomi  reproduksi  burung  jantan  tekukur  dan  puter  (1)  testis;  (2)  epididimis;  (3)  vas deferens ( C = mm)
Ukuran  berat  testes  kedua  burung  ini  jauh  lebih  kecil bila  dibandingkan  dengan  berat  testes  bangsa  unggas lainnya.      Bahr  dan  Bakst  (1987)  menyatakan  bahwa  pada burung  berat  testes  antara  14-60  gram  tergantung  jenis burung.  Etches  (1996)  mengemukakan  bahwa    pada  masa dewasa kelamin ukuran berat testes biasanya meningkat dari 2-4 gram menjadi 25-35 gram.

## Burung Betina
Hasil  telaahan  hewan  contoh  menunjukkan  bahwa ukuran, bentuk dan  warna anatomi reproduksi pada burung tekukur  dan  burung  puter  betina  menunjukkan  adanya variasi (Tabel 2). Ukuran anatomi organ reproduksi burung tekukur  betina  relatif  lebih  kecil  daripada  burung  puter,
meskipun  secara  statistik  tidak  berbeda  nyata  (P  >  0.05). Seperti  diketahui,  pada  burung  hanya  satu  ovarium  dan saluran reproduksi (uterus) yang aktif (sebelah kiri), sedang ovarium  sebelah  kanan  mengalami  degenerasi  (Parker, 1969; Sturkie, 1970; Bahr dan Bakst, 1987; Etches, 1996).
Ovarium  pada  burung  ini  berupa  rangkaian  folikel yang  tersusun  seperti  buah  murbei  dengan  jumlah  rata-rata bervariasi,  masing-masing  pada  burung  tekukur  sebanyak 9.71  ±  1.38  folikel  dan  burung  puter  10.44  ±  1.33  folikel, dengan  rata-rata  ukuran  diameter  setiap  folikel  masing- masing  burung  tekukur  2.71  ±  0.49  mm  dan  burung  puter 2.78  ±  0.44  mm.  Berat  ovarium  bervariasi  dan  relatif berbeda antara burung tekukur dan burung puter.
a b 1 1 1 2 3
Media Konservasi Vol. XII, No. 2 Agustus 2007 :  80 – 88
Tabel 2.  Ukuran anatomi organ reproduksi burung betina dari burung tekukur dan burung puter
No Anatomi Organ Reproduksi Betina Burung Tekukur (n = 7) Burung Puter (n = 7) 1. Berat ovarium    (g) 0.31  ±  0.02 0.32 ± 0.01 2. Panjang ovarium (mm) 8.79  ±   1.35 16.11 ± 0.93 3. Lebar ovarium (mm) 57  ±   0.03 6.00 ± 1.00 4. Panjang uterus (mm) 71.41  ±  6.11 75.67 ± 1.00 5. Diameter folikel (mm) 2.71  ±   0.49 2.78 ± 0.44 6. Jumlah folikel  (butir) 9.71  ±  1.38 10.44 ± 1.33 7. Bentuk ovarium Rangkaian sel telur (folikel) seperti buah murbei Rangkaian sel telur (folikel) seperti  buah murbei 8. Warna ovarium Putih sampai kekuningan Putih sampai kekuningan
Perbedaan ini juga terjadi karena berbeda umur.  Berat ovarium  pada  burung  tekukur  muda  adalah  0.09  ±  0.03 gram  dan  pada  burung  tekukur  dewasa  adalah  0.31  ±  0.01 gram.    Sedangkan  pada  burung  puter  muda  berat ovariumnya  0.15  ±  0.01  gram  dan  pada  burung  dewasa beratnya  0.32  ±  0.02  gram.    Variasi  jumlah  dan  diameter folikel serta berat ovarium (indung telur) pada kedua burung ini  dipengaruhi  oleh  beberapa  faktor  diantaranya  umur  dan status  reproduksi  burung.  Burung  yang  berumur  lebih  tua relatif  memiliki  jumlah  folikel  lebih  banyak,  ukuran  setiap folikel  lebih  besar,  serta  berat  ovarium  yang  lebih  besar. Burung-burung  yang  sedang  aktif  bereproduksi  atau memasuki  masa  reproduksi,  juga  memiliki  berat  ovarium dan  ukuran  serta  diameter  folikel  telur  yang  lebih  banyak dan besar. Ukuran diameter folikel dan berat ovarium pada kedua burung ini jauh lebih kecil bila dibandingkan dengan unggas  lain.  Sebagai  contoh  diameter  folikel  pada  ayam mencapai 35 mm dengan berat ovarium pada ayam dewasa yang  sedang  aktif  bertelur  mencapai  40-60  gram  dan  pada kalkun sekitar 125-200 gram (Toelihere, 1985). Jelas bahwa ukuran folikel pada burung ditentukan oleh beberapa faktor diantaranya status reproduksi dan umur burung.

## Pola Reproduksi Burung

## Umur Kawin atau Bertelur Pertama  Kali
Hasil pengamatan terhadap contoh burung menunjukkan  bahwa  umur  kawin  dan/atau  umur  bertelur pertama  kali  antara  burung  tekukur  dan  puter  relatif  sama. Untuk  burung  tekukur  jantan  6,8  +  0,13  bulan  dan  burung betina 6,9 + 0,19 bulan, sedangkan burung puter jantan 6,6 + 0,13 bulan dan burung betina 6,8 + 0,07 bulan.
Tanda-tanda  mulai  kawin  pertama  kali  biasanya didahului  oleh  perilaku  membentuk  pasangan,  membuat sarang dengan mencari dan membawa bahan sarang berupa rumput-rumput atau ranting kecil ke dalam sarang.  Burung jantan mulai mengeluarkan bunyi untuk menarik pasangannya dan frekuensi keluar masuk sarang meningkat sejalan dengan mendekatnya waktu kawin.
Berdasarkan  pengamatan  terhadap  ukuran  anatomi reproduksinya,  khususnya  ukuran  testes  dan  ovarium, diperoleh gambaran bahwa ukuran testes dan ovarium pada burung  tekukur  dan  puter  yang  baru  pertama  kali  kawin ternyata  relatif  lebih  kecil  daripada  burung  dewasa.  Dari pengukuran  ukuran  testes  burung  contoh  diperoleh  berat testes  burung  yang  baru  pertama  kali  kawin  sebesar  0,01- 0,03  gram  dengan  panjang  4-7  mm  dan  lebar  3-3,5  mm. Sedangkan  ukuran  ovarium,  berat  0,05-0,07  gram  dengan panjang 11-13  mm dan lebar  3-5  mm berupa rangkaian sel telur  (buah  murbei).  Jumlah  untaian  folikel  berkisar  8-10 butir dengan ukuran diameter folikel juga masih relatif kecil (1-3 mm).
Perkembangan  organ  reproduksi  burung  untuk mencapai  tahap  fungsional  yang  ditandai  oleh  adanya aktivitas  perkawinan  dan  produksi    sperma  dan  sel  telur dipengaruhi  oleh  banyak  faktor  baik  internal  maupun eksternal.  Faktor  internal  yang  penting  adalah  rangsangan hormon (FSH & LH) disamping kesiapan organ reproduksi betina yang secara tidak langsung memberikan andil dalam kerja  hormon  FSH  dalam  proses  pematangan  folikel ataupun  hormon  LH  dalam  proses  spermatogenesis. Sedangkan  faktor  eksternal    antara  lain    adalah  faktor asupan  pakan  dengan  kualitas  dan  keseimbangan  gizi  yang cukup  (Parker,  1969;  Toelihere,  1985;  Grimes,  1994; Etches, 1996). Nur (2001) melaporkan bahwa burung puyuh yang  memperoleh  asupan  vitamin  E  dengan  dosis  lebih tinggi  (50  IU)  ternyata  lebih  awal  mencapai  usia  pertama kali  bertelur    yakni  47,58  hari  dibanding  burung  yang memperoleh  asupan  vitamin  E  dengan  dosis  lebih  rendah (25 IU) yakni pada usia 51,17 hari.

## Spermatozoa
Hasil  pengukuran  spermatozoa  dari  hewan-hewan contoh  menunjukkan  bahwa  kedua  jenis  burung  ini memiliki  ukuran,  bentuk  dan  konsentrasi  serta  motilitas sperma yang relatif sama. Rataan panjang kepala sperma 14 µm dan lebar kepala sperma 1.00 µm dengan perbandingan panjang dan lebar kepala sperma sekitar 6-7:1.  Konsentrasi
sperma berkisar 270 x10 6 sampai 710 x 10 6 sperma per ml, dan motilitas sperma berkisar 50-60%. Sebagai perbandingan  dapat  dilihat  persen  sperma  hidup  dan konsentrasi  sperma  dari  burung  bangau  seperti  yang dilaporkan Gee dan Temple (1978) bahwa dari hasil koleksi semen  burung  bangau  yang  ditangkarkan  (dengan  cara masage),  ternyata  untuk  pejantan  produktif  diperoleh jumlah  spermatozoa  hidup  sebanyak  90%  dengan konsentrasi spermatozoa mencapai 360 x 10 6 sperma per ml semen.

## Telur Burung

## Ukuran, Bentuk dan Warna Telur
Hasil  pengukuran  terhadap  contoh  telur  burung tekukur dan puter menunjukkan bahwa ukuran telur burung puter  relatif  lebih  besar  dibanding  ukuran  telur  burung tekukur,  akan  tetapi  hasil  analisis  perbandingan  rataan ukuran  telur  antara  kedua  burung  ini    tidak  berbeda  nyata (P>0.05)  (Tabel 3).
Tabel 3.  Ukuran telur burung tekukur ( Streptopelia chinensis ) dan burung puter ( Streptopelia risoria )
Ukuran Telur Burung Tekukur (n=10) Burung Puter (n =17) Berat (gram) 5.81 ± 0.57 a 6.57 ± 0.61 a Panjang (mm) 26.78 ± 0.74 a 28.47 ± 1.37 a Lebar (mm) 21.10 ± 1.37 a 22.24 ± 1.03 a Berat cangkang (gram) 0.63 ± 0.10 a 0.83 ± 0.40 a Berat putih telur (gram) 3.27 ± 0.46 a 3.43 ± 0.41 a Berat kuning telur (gram) 2.01 ± 0.42 a 2.29 ± 0.33 a Tebal kulit cangkang (mm) 0.61 ± 0.09 a 0.68 ± 0.09 a
Keterangan:  Huruf yang sama pada angka dari baris yang sama tidak berbeda nyata (P>0.05)
Secara  umum  ukuran  panjang  dan  lebar  telur  kedua burung  ini  tidak  jauh  berbeda  dengan  telur  burung  puyuh (Nur  2001) ataupun jalak bali (Masy’ud 1992) namun berat telur  kedua  burung  ini  yakni  telur  tekukur  (5.81  ±  0.57 gram) dan telur puter (6.57 ± 0.61 gram) sedikit lebih kecil jika  dibandingkan  dengan  berat  telur  puyuh    8.0.67  –  9.0 gram    (Nur  2001),  dan  berat  telur  burung  jalak  bali ( Leucopsar rotschildii ) 7.9 ± 0.1 gram (Masy’ud 1992).
Adapun  bentuk  telur  burung  tekukur  dan  puter  relatif sama,  yakni  berbentuk  oval  (bulat  panjang)  dengan  warna putih  terang  sampai  putih  kekuning-kuningan.  Untuk  telur- telur  yang  tidak  menetas,  hasil  pengamatan  menunjukkan bahwa  ukuran  telur  umumnya  lebih  ringan,  lebih  kecil dengan warna lebih pucat.
Jumlah Telur Per Sarang ( Clutch Size )
Hasil  pengamatan  terhadap  jumlah  telur  dalam  satu irama  bertelur  (ukuran  sarang  – clutch size)  antara  burung tekukur dan puter relatif sama yakni 1.70 ± 0.48 (1-2) butir untuk  burung  tekukur  dan  2.07  ±  0.59    (1-3)  butir  untuk burung  puter.    Hasil  yang  relatif  sama  juga  pernah dilaporkan oleh beberapa penulis seperti Zaini et al . (1997), Soemarjoto dan Raharjo (2000), Soejoedono (2001), Ehrlich (2004 a, b).
Ada  beberapa  faktor  yang  diduga  berpengaruh terhadap  jumlah  telur  dalam  satu  irama  bertelur  ( clutch size ),  diantaranya  umur  burung,  berat  badan,  makanan, kondisi  kesehatan  dan  lingkungan  kandang  (luas,  suhu  dan kelembaban  serta  ada  tidaknya  gangguan)  (Parker  1969; Etches  1996).    Nalbandov  (1990)  mengemukakan  bahwa variasi  jumlah  telur  yang  dihasilkan  burung  dalam  satu masa  irama  bertelur  juga  dipengaruhi  oleh  susunan  genetik kelenjar  pituitari,  terutama  pada  jumlah  gonadotropin  yang dihasilkannya.  Pada  percobaan  yang  dilakukan  pada  ayam yang  diberikan  preparat  gonadotropin  ternyata  dapat merubah  irama  bertelur  ayam  dari  dua  atau  tiga  butir menjadi  tiga  sampai  empat  butir  telur  setiap  ritmenya. Menurut  Short  (1993),  jumlah  telur  yang  dihasilkan  suatu jenis  burung  dalam  suatu  irama  bertelur  ( clutch  size ) ditentukan  oleh  seleksi  alam  dari  berbagai  faktor  yang berkaitan dengan kehidupan burung.  Ada tiga faktor utama yang  diketahui  berpengaruh  terhadap  evolusi  yang menentukan  ukuran  sarang  ( clutch  size ),  meskipun  ada peluang  individual  dan  variasi  geografik  yang  terjadi. Ketiga faktor tersebut adalah : Pertama , kemampuan induk bekerja  dengan  kapasitas  maksimum  dalam  membangun sarang dan menyiapkan makanan untuk anaknya setiap hari. Makin  banyak  telur  yang  dihasilkan  maka  makin  besar usaha  yang  harus  dilakukan  induk  untuk  memelihara  telur
Media Konservasi Vol. XII, No. 2 Agustus 2007 :  80 – 88
tersebut. Kedua ,  besarnya  peluang  telur  menjadi  anak  dan bertahan secara relatif tidak diganggu predator. Makin kecil peluang  hidup  dan  makin  besar  gangguan  predator  maka jumlah  telur  yang  dihasilkan  cenderung  lebih  banyak. Ketiga , daya hidup induk burung untuk memelihara dirinya dan anaknya.  Dikatakan pula bahwa  ukuran sarang ( clutch size )  juga  ditentukan  oleh  metode  burung  mencari  makan. Secara  umum  burung-burung  yang  dapat  mencari  makan sepanjang  hari  namun  cenderung  lebih  suka  makan  selama jam-jam terang cahaya pada pagi dan malam hari, biasanya bertelur  dua  butir.  Letak  lintang  ( latitude )  dimana  burung itu biasa bertelur dan membuat sarangnya juga menyebabkan  perbedaan clutch  size .  Umumnya  burung- burung  yang  kawin  di  daerah    iklim  dingin  ( temparate )  di sebelah  utara  dan  selatan  tropis  bertelur  lebih    banyak daripada burung-burung di daerah tropis. Short (1993) juga menyatakan satu teori yang dipercaya bahwa ukuran sarang dari  suatu  jenis  burung  berhubungan  dengan  kelimpahan makanan untuk burung tersebut. Dalam  hal ini  untuk jenis- jenis  burung  di  daerah  tropis  dimana  kelimpahan  makanan stabil  sepanjang  tahun  dan  jumlah  hari  cahaya  lebih  baik sepanjang tahun, sehingga lebih banyak waktu untuk makan setiap hari, maka perkembangbiakannya cenderung menyebar  sepanjang  tahun.    Akibatnya  jumlah  anak  yang lebih  kecil  setiap  masa  reproduksinya  lebih  disukai  yakni sekitar  dua  butir  (ekor).    Keadaan  ini  tampaknya  juga berlaku  pada  burung  tekukur  dan  burung  puter  yang  lebih menunjukkan  dominasi  aktivitasnya  pada  siang  hari, sehingga  jumlah  telur  yang  dihasilkan  setiap  kali  bertelur adalah dua butir.
Menurut Sibley  dan  Ahlquist  (1990),  ada  beberapa peubah  demografi  yang  berhubungan  seperti  hubungan antara  usia  hidup  ( longevity )  dengan  ukuran  sarang  ( clutch size ).  Umumnya  burung-burung  yang  kawin  pertama  kali pada  usia  satu  tahun  atau  burung-burung  yang  berumur pendek,  bertelur  lebih  dari  dua  butir  per  sarang  dan memiliki  lebih  dari  satu  sarang  per  tahun,  dengan  daya hidup  telur  dan  anak  relatif  rendah.  Sebaliknya  burung- burung  yang  usia  kawin  pertamanya  lebih  lambat    sampai empat  tahun  atau  lebih,  cenderung  bertelur  satu  atau  dua butir telur per sarang dan hanya satu kali dalam satu tahun, dan  mempunyai  daya  tahan  hidup  yang  lebih  tinggi  dan berumur  panjang.    Hal  ini  tampaknya  juga  berlaku  pada burung  tekukur  dan  puter  yang  memasuki  kawin  pertama pada  usia  satu  tahun  atau  kurang  dengan  jumlah  telur  per sarang  rata-rata  dua  butir  dan  memiliki  beberapa  sarang (dapat bertelur beberapa kali) dalam satu tahun.

## Lama Pengeraman Telur (Inkubasi)
Hasil  pengamatan    lama  pengeraman  telur  terhadap beberapa sarang diperoleh gambaran bahwa lama pengeraman  telur  pada  burung  tekukur  dan  burung  puter relatif  sama  yakni  sekitar  14  hari    masing-masing  14.50  ±
0.76 hari untuk burung tekukur dan 14.47 ± 0.74 hari untuk burung puter.
Hasil  uji  perbandingan  nilai  rataan  lama  pengeraman telur  antara  kedua  jenis  burung  ini  ternyata  tidak  berbeda nyata  (P  >  0.05).  Ada  beberapa  faktor  yang  diketahui berpengaruh terhadap lama  masa pengeraman telur burung, diantaranya  faktor  suhu  dan  kelembaban.  Menurut  Short (1993),  pada  musim  panas  dimana  suhu  relatif  lebih  tinggi untuk daerah-daerah panas, periode pengeraman telur lebih pendek. Sebaliknya pada musim dingin atau daerah dimana suhu  lebih  rendah  (dingin)  maka  lama  waktu  pengeraman telur  relatif  lebih  lama.    Disamping  faktor  suhu,    variasi kebutuhan  induk  untuk  makan  (mencari  makan)  dan mempertahankan  diri  juga  berpengaruh  secara  nyata terhadap  variasi  lama  pengeraman  telur.    Meskipun  ada pengecualian namun  secara umum telah diketahui biasanya jenis burung dengan telur berukuran lebih kecil dan ukuran sarangnya ( clutch size ) kecil mempunyai masa pengeraman telur lebih pendek yakni sekitar 11 hari.
Berdasarkan  pandangan  tersebut,  dalam  banyak laporan  diketahui  bahwa  jenis-jenis  burung  dengan  ukuran dan jumlah telur per sarang    seperti halnya burung tekukur dan  puter  yakni  dua  butir,  mempunyai  rata-rata  lama pengeraman telur kurang lebih 14 hari, seperti terlihat pada burung  jalak  bali  – Leucopsar  rotschildii (Masyud,  1992), beo  nias  – Gracula  religiosa  robusta (Thohari,  1998), Cucak  rawa  (Ardhani,  1998),  perkutut  (Sarwono,  2000). Adanya  variasi  satu  sampai  dua  hari  dalam  waktu  lama pengeraman  telur  antara  lain  disebabkan  adanya  variasi suhu  dan  kelembaban  lingkungan.  Umumnya  hasil pengamatan  menunjukkan  bahwa  pada  musim  penghujan, masa  pengeraman  telur  relatif  lebih  lama  satu  sampai  dua hari dibanding pada musim panas.

## Tugas Pengeraman Telur
Hasil pengamatan menunjukkan bahwa tugas pengeraman  telur  terutama  dilakukan  oleh  induk  betina dengan alokasi waktu sekitar lebih 95%.  Induk jantan juga terlihat ikut dalam pengeraman telur terutama menggantikan peran  betina  pada  saat-saat  induk  betina  makan  dan menggerakkan  otot  tubuh  dengan  cara  mengepakkan sayapnya.  Frekuensi  penggantian  peran  pengeraman  telur ini sekitar dua sampai tiga kali per hari, yakni pada pagi hari (08.00  –  10.00  WIB),  siang  hari    (12.00  –  14.00)  dan  sore hari  (16.00  –  18.00),  antara  lain  sangat  ditentukan  oleh kondisi  suhu  lingkungan.    Jika  suhu  lingkungan  rendah, maka  frekuensi  penggantian  lebih  sedikit,  sebaliknya  jika suhu  lingkungan  tinggi  maka  frekuensinya  lebih  sering mencapai  2-3  kali  per  hari.    Lama  penggantian  tugas pengeraman  telur  tersebut  hanya  berlangsung  sekitar  5-10 menit, yakni waktu yang diperlukan oleh induk betina untuk makan  dan  minum  serta  mengepakkan  sayap  untuk pergerakan tubuh ( exersice ).
Menurut  Short  (1993),  biasanya  induk  betina  yang bertanggungjawab dalam proses pengeraman telur. Meskipun  demikian,  pada  beberapa  jenis  burung,  induk jantan  juga  ikut  mengerami  telur.  Namun  pada  jenis-jenis passerina atau  burung-burung  bertengger,  induk  jantan hanya  berfungsi  dalam  melindungi  telur  tetapi  tidak memiliki kemampuan untuk mengerami telur.
Berdasarkan  pandangan  tersebut,  tugas  pengeraman telur  pada  burung  tekukur  dan  burung  puter  lebih  utama dilakukan  oleh  induk  betina  sementara  induk  jantan  lebih bertugas  melindungi  atau  menjaga  agar  kondisi  suhu  pada sarang  relatif  tetap  selama  induk  betina  meninggalkan sarang  untuk  makan  dan  minum  serta  pergerakan  tubuh ( exersice ).
Jarak Waktu Periode Bertelur ( Nest Period )
Hasil  pengamatan  terhadap  jarak  waktu  antara  dua masa  bertelur  (periode  bertelur)  pada  burung  tekukur  dan burung  puter  memperlihatkan  ada  dua  kondisi  yang  dapat dibedakan untuk menghitung jarak waktu bertelur, yakni (1) kondisi  normal,  artinya  pada  keadaan  mulai  bertelur, mengeram, menetas sampai anak disapih (alamiah), dan (2) kondisi  tidak  normal,  yakni  pada  keadaan  dimana  telur busuk, tidak menetas dan pecah.
Jarak  waktu  bertelur  pada  keadaan  normal,  masing- masing pada burung tekukur adalah 48,79 ± 3.53 hari relatif lebih lama dibanding pada burung puter yakni 43,22 ± 1,39 hari.  Sedangkan  pada  keadaan  tidak  normal  jarak  waktu bertelur relatif lebih cepat baik pada burung tekukur (31,22 ± 5,63 hari) maupun pada burung puter  (27,11 ± 6,72 hari).
Adanya  variasi  individual  dalam  hal  jarak  waktu bertelur  ( nest  period )  pada  keadaan  normal  antara  lain berhubungan  dengan  jumlah  anak  per  sarang  ( brood  size ). Pada induk-induk burung dengan jumlah anak lebih banyak (dua  ekor)  maka  jarak  waktu  bertelur  antar  dua  periode bertelur  relatif  lebih  lama  dibanding  induk  burung  dengan jumlah  anak  lebih  kecil  (satu  ekor).    Sedangkan  pada keadaan tidak  normal dimana telur pecah, busuk atau tidak menetas,  maka  jarak  waktu  bertelur  pada  burung  tekukur dan  burung  puter  menjadi  lebih  singkat  yakni  kurang  dari 40  hari.  Pada  pengamatan  yang  lebih  spesifik  diperoleh gambaran  secara  umum  bahwa  pada  keadaan  telur  tidak menetas,  burung  akan  segera  kembali  bertelur  jika  telur yang  tidak  menetas  itu  segera  diambil.  Artinya  setelah melewati  hari  ke-16  sampai  hari  ke-18  dari  masa pengeramannya,    telur  yang  tidak  menetas  itu  segera diambil, maka dalam waktu singkat sekitar 7-14 hari setelah telur diambil  induk burung akan segera bertelur kembali.
Berdasarkan  kondisi  jarak  bertelur  seperti  itu,  maka dalam  keadaan  normal  seekor  induk  burung  tekukur  atau burung puter dalam satu tahun dapat bertelur empat sampai enam  kali.    Ini  berarti  bahwa  di  penangkaran  pola reproduksi (bertelur) burung tekukur dan burung puter dapat
berlangsung sepanjang tahun, berbeda dengan di alam bebas yang  cenderung  hanya  berlangsung  pada  bulan-bulan tertentu    saja  atau  lebih  dikenal  sebagai  hewan  pekawin bermusim  ( seasonal  breeder ).    Salah  satu  faktor  yang  kuat berpengaruh  terhadap  perubahan  pola  reproduksi  antara  di alam  bebas  dengan  di  penangkaran  adalah  faktor  makanan terutama  yang  berkaitan  dengan  kontinuitas  ketersediaan pakan  (energi)  untuk  memenuhi  kebutuhan  reproduksinya. Ruang  gerak  yang  terbatas  dalam  seluruh  aktivitas  burung di  penangkaran  juga  membawa  implikasi  pada  efisiensi pemanfaatan energi yang relatif tinggi, sehingga ketersediaan  energi  tersebut  selain  untuk  memenuhi kebutuhan  hidup  pokok  secara  optimal  juga  dapat digunakan  untuk menunjang proses reproduksi.

## Daya Tetas Telur
Hasil  pengamatan  terhadap  tujuh  sarang  dari  masing- masing  pasang  burung  diperoleh  gambaran  daya  tetas  telur pada  burung  tekukur  lebih  rendah  (35.71%)  daripada burung  puter (72.41%).
Diantara  faktor  yang  diduga  berpengaruh  terhadap daya  tetas  telur  adalah  umur  induk,  suhu  dan  kelembaban kandang  dan  kualitas  pakan  (Kosin,  1969;  Etches,  1996). Selain itu tingkat gangguan lingkungan kandang juga sangat berpengaruh  terhadap  daya  tetas  telur,  terutama  untuk pasangan  burung  tekukur.  Burung  tekukur  jika  dibanding dengan burung puter  maka sifat liarnya  masih relatif tinggi sehingga kepekaannya terhadap gangguan faktor lingkungan  masih  sangat  tinggi.  Dalam  pengamatan diketahui  bahwa  jika  ada  gangguan  maka  cenderung  induk betina  tekukur  yang  sedang  mengerami  telur  akan meninggalkan  telurnya  bahkan  seringkali  telurnya  dimakan atau  dipecahkan.    Berbeda  halnya  dengan  induk  burung puter  yang  tampak  lebih  jinak  dan  adaptif  dengan  setiap perubahan  atau  gangguan  dari  lingkungannya,  sehingga menunjukkan performans reproduksi yang lebih baik.

## Perilaku Kawin
Hasil  pengamatan  terhadap  perilaku  kawin  pada burung  tekukur  dan  burung  puter,  dari  keseluruhan rangkaian perilaku (Alcock, 1989) maka dapat dibedakan ke dalam  tiga  tahap  (fase),  yakni  pra-kopulasi,  kopulasi  dan pasca kopulasi.

## (1) Perilaku Pra Kopulasi
Perilaku  pra  kopulasi  adalah  perilaku  yang  dilakukan sebelum kopulasi. Tujuan perilaku ini adalah untuk menarik pasangannya  agar  siap/mau  melakukan  kopulasi.  Perilaku menarik  pasangan  ini  biasanya  dilakukan  oleh  pejantan, yakni  dengan  cara  bersuara    secara  berulang  (deg ku.. kuukkur. …  untuk  tekukur  dan kukkuurr….  kukkuurr… kukkuur untuk  puter)  sambil  mengangguk-anggukkan
Media Konservasi Vol. XII, No. 2 Agustus 2007 :  80 – 88
(menggerakan)  kepala  lalu  bergerak  mendekati  betina, mematuk-matuk  atau  menyelisik  bulu.  Suara  yang dikeluarkan  bersifat  khas  dan  lazim  dikenal  sebagai  suara seksual  ( sexual  calling  –  sexual  vocal ).  Perilaku  pra kopulasi  pada  burung  jantan  juga  ditunjukkan  dengan aktivitas  menyiapkan  sarang,  yakni  dengan  sering  keluar masuk sarang sambil membawa rumput atau ranting-ranting kecil  ke  dalam  atau  keluar  sarang,  diam  sesaat  di  dalam sarang  sambil  mengeluarkan  suara  – sex  calling .  Pada burung  betina  yang  belum  siap  secara  fisiologis  biasanya selalu  terbang  menghindar/menjauh  jika  didekati  atau dicumbu  oleh  pejantan.  Perilaku  pra  kopulasi  ini  dapat berlangsung  singkat  (beberapa  jam)  sampai  beberapa  hari (2–3  hari)  bahkan  kadang-kadang  mencapai  satu  minggu atau  lebih,  tergantung  tingkat  kematangan  dan  kesiapan fisiologis  dari  burung  betina.  Pada  betina  yang  terlihat mulai  cocok  dan  siap  kawin,  tampak  diam  jika  pejantan mulai mendekati, mencumbui  dan belajar menungganginya, serta  memberikan  respons  siap  dikawini.  Frekuensi penunggangan bisa terjadi beberapa kali  (3 – 4  kali bahkan lebih).  Betina  yang  sudah  siap  juga  tampak  intensif  keluar masuk  sarang  atau  belajar  diam  sesaat  di  dalam  sarang untuk mengenal sarangnya sambil mengeluarkan suara khas …degkku…ku..kuuu (tekukur) atau  kruk  kukuu… kuuu…. Krukkuu….kuuu.
Keseluruhan  rangkaian  perilaku  pra  kopulasi  tersebut pada  dasarnya  bertujuan  untuk  mempertinggi  efektivitas pertemuan  sperma  dan  sel  telur  atau  memungkinkan  agar perkawinan  yang  terjadi  dapat  berhasil  dan  efektif menghasilkan  keturunan.  Jadi  perilaku  pra  kopulasi  pada dasarnya  berfungsi  sebagai  proses  sinkronisasi  kondisi fisiologis diantara pejantan dan betina agar proses kopulasi dapat berlangsung optimal dan efektif. Dalam hal ini faktor penting adalah kondisi hormonal seks di dalam tubuh satwa jantan dan betina.

## (2) Perilaku Kopulasi
Perilaku  kopulasi  ditunjukkan  oleh  naiknya  burung jantan  ke  atas  punggung  burung  betina  lalu  memasukkan semen/spermatozoa  ke  dalam  saluran  reproduksi  betina, ditandai  oleh  terangkatnya  bulu  ekor  burung  betina. Kopulasi  berlangsung  sangat  singkat  yakni  2-3  detik. Umumnya  kopulasi  berlangsung  di  lantai  kandang, meskipun  pada  beberapa  kasus  ditemukan  kopulasi berlangsung di tempat tenggeran. Waktu kopulasi umumnya terjadi  pada  pagi  hari  jam  09.00-11.00  WIB,  siang  hari (sekitar  jam  12.00-13.30  WIB)  dan  menjelang  sore  hari sekitar jam 15.00-16.00 WIB. Frekuensi kopulasi terbanyak berlangsung  pada  siang  hari.  Dalam  satu  hari  sepasang burung  tekukur  dapat  melakukan  kopulasi  4-5  kali, sedangkan  burung  puter  dapat  mencapai  5-6  kali  dengan jarak waktu antar dua kopulasi secara berurutan dalam satu waktu sekitar satu sampai dua jam.

## (3) Perilaku Pasca Kopulasi
Segera  setelah  kopulasi  burung  jantan  turun  dari punggung  betina  sambil  mengepakkan  sayap,  diam  sesaat kemudian  terbang  ke  sarang  atau  tenggeran.  Begitu  pula halnya  dengan  burung  betina.  Setelah  itu  burung  jantan kembali  bersuara,  terbang  keluar  masuk  sarang  dan mencoba kembali  mendekati  betina.
Jika  kopulasi  yang  terjadi  itu  efektif,  biasanya  diikuti dengan  aktivitas  bersama  antara  jantan  dan  betina  dalam mempersiapkan  sarang  bagi  betina  untuk  meletakkan telurnya.    Dari  beberapa  kasus  yang  diamati  diketahui bahwa  jarak  waktu  antara  kopulasi  dengan  saat  peletakkan telur oleh betina sekitar 3 – 5 hari, kadang-kadang mencapai 7-10 hari.   Segera setelah telur semua diletakkan (biasanya dua butir) maka betina mulai mengerami telur tersebut. Dari pengamatan  diketahui  bahwa  secara  umum  kedua  telur  itu diletakkan  secara  berurutan  dengan  jarak  waktu  mencapai 23-24  jam,  namun  dari  beberapa  kasus  juga  diketahui bahwa  telur  kedua  diletakkan  sekitar  40-48  jam  kemudian, pada  pagi  maupun  sore  hari.  Pengeraman  telur  dilakukan segera  setelah  telur  kedua  diletakkan.    Tugas  utama pengeraman  telur  dilakukan  oleh  induk  betina,  sedangkan induk  jantan  hanya  membantu  terutama  dalam  meng- amankan  dan  menjaga  kestabilan  kondisi  sarang  pada  saat induk  betina  keluar  sarang  untuk  makan  dan  minum  serta menggerakkan tubuh.
Dari  segi  pasangan  kawin  dalam  satu  periode kawin/bertelur,  hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa kedua  jenis  burung  ini  dapat  dikategorikan  kedalam  tipe monogamus  temporalis. Artinya  dalam  satu  masa  kawin (reproduksi) burung tekukur dan puter hanya memiliki satu pasangan  saja,  dan  pada  masa  kawin  berikutnya  pasangan tersebut dapat dipisahkan dan kawin dengan pasangan yang lain.

## KESIMPULAN
Burung  tekukur  dan  burung  puter  memiliki  pola reproduksi yang relatif sama.  Kedua jenis burung ini dapat dikategorikan  ke  dalam  hewan  dengan  tipe monogamus temporalis , yakni hanya kawin dengan satu pasangan paling tidak  dalam  satu  periode  kawin  (bertelur).  Gambaran morfometrik spermatozoanya juga relatif sama, yakni untuk burung tekukur berturut-turut, panjang  kepala sperma, lebar kepala  sperma  dan  panjang  ekor  adalah  13.44  ±  0.73  µm, 1.00 µm, 104.00 ± 6.22 µm,  sedangkan pada  burung puter berturut-turut    panjang  kepala  sperma  13.00  ±  0.62  µm, lebar  kepala  sperma  1,00  µm,  dan  panjang  ekor  99.33  ± 8.02 µm. Konsentrasi spermatozoa, burung tekukur berkisar 270-700  x  10 6 /ml  pengencer  (NaCl  fisiologis)  sedangkan burung puter berkisar 280-710 x 10 6 /ml pengencer, dengan motilitas spermatozoa pada kedua jenis burung ini  berkisar 50% sampai 60%.

## DAFTAR PUSTAKA
Alcock    J.  1989.  Animal  Behavior.  An  Evolutionary Approach. Sunderland. Massachusetts. Ainauer Associates Inc, Publisher.
Ardhani    J.  1998.  Memilih  burung  untuk  penangkaran  dan menjodohkan  burung  cucakrawa.  Makalah  pada Lokakarya Penangkaran  Cucakrawa untuk Menunjang Kelestariannya,  25  Juli  1998 di  Taman  Burung  TMII, Jakarta.  Kerjasama  PBI  Pusat  dan  PBI  Cabang Semarang dengan Taman Burung TMII.
Bahr JM & MR Bakst. 1987. Poultry. Dalam Reproduction in  Farm  Animals.    5 th Edt.  Editor  ESE  Hafez. Philadelphia.  Lea and Febiger. pp 379-395.
Ehrlich  P.  2004a.  Spotted  dove –Streptopelia  chinensis . Article  on  Feral  Birds  Nature  Ali  Publication California (http//natureali.org/spottedove.htm)
------------. 2004b. Ringed turtle dove – Streptopelia risoria . Article  on  Feral  Birds  Nature  Ali  Publication California (http//natureali.org/ringeddove.ht).
Etches    RJ.  1996.  Reproduction  in  Poultry.  Cab International.  Canada.
Gee  GF  &    SA  Temple.  1978.  Artificial  insemintaion  for breeding  non-domestic  birds. Dalam Artificial Breeding of Non-Domestic Animals. Edt. Watson P.F. Publish  for  The  Zoologist  Society  of  London. Academic  Press  London,  NY  and  Sanfrancisco.    pp. 51-72.
Grimes, J.L. 1994. The effect of protein level fed during the prebreeder  period  on  performance  of  Large  White Tukey  Breeder  hens  after  an  induced  molt.  J.  Poultry Sci., 73: 37-44.
Masy’ud B. 1992. Penampilan reproduksi dan karakteristik genetik  jalak  bali  ( Leucopsar  rotschildi )  hasil penangkaran.  Thesis.  Bogor.  Program  Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
Nalbandov  AV.  1990.  Fisiologi  Reproduksi  pada  Mamalia dan Unggas. Edisi Ketiga. Jakarta. UI Press.
Nur  H.  2000.  Peranan  konsentrasi  vitamin  E  dan  Selenium dalam  ransum  terhadap  reproduksi  puyuh.  Disertasi. Bogor. Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Parker  JE.  1969.  Reproduction  Physiology  in  Poultry.
Dalam Reproduction  in  Farm  Animals.  Second Edition.  Editor  ESE.  Hafez.  Lea  &  Febiger, Philadelphia. Pp235-254.
Sarwono    B.  2000.  Perkutut.    Cetakan  XVII.  Jakarta. Penebar Swadaya.
Short  LL.  1993.    The  Lives  of  Bird.    Birds  of  The  World and  Their  Behavior.  New  York.  Henry  Honlt  and Company.
Sibley  CG  &  JE  Ahlquist.  1990.  Phylogeny  and Clasification  of  Birds.  A  Study  in  Molecular Evolution.  New  Haven  &  London.  Yale  University Press.
Soejoedono    R.  2001.    Sukses  Memelihara  Derkuku  dan Puter. Jakarta. Penebar Swadaya.
Soemarjoto R & RIB Rahardjo. 2000. Sinom dan Kelantan, Derkuku  Unggul  untuk  Lomba.  Jakarta.  Penebar Swadaya.
Sturkie    PD.  1976.  Avian  Physiology.  New  York.  Third Edition. Springer-Verlag.
Thohari M. 1998. Pengembangan teknik pengembangbiakan beo nias ( Gracula religiosa robusta ) secara konvensional  dan  modern.  Laporan  Riset  Unggulan Terpadu III. Bidang Teknologi Perlindungan Lingkungan. Jakarta. Kantor Menteri Negara Riset dan Teknologi. Dewan Riset Nasional.
Toelihere    MR.  1985.  Inseminasi  Buatan  Pada  Ternak. Bandung. Penerbit Angkasa.
Zaini  MA,  RMK  Wibhowo,  Z  Arifin  &  HMB  Ilyas.  2000. Derkuku. Tim Penyusun Paguyuban Pelestari Derkuku Sukoharjo.    Cetakan  III.  Surabaya.  PT  Trubus Agrisarana.