## ISSN: 0215-7950
Volume 20, Nomor 1, Januari 2024
Halaman 47–53 DOI: 10.14692/jfi.20.1.47–53

## KOMUNIKASI SINGKAT
Begomovirus yang Berasosiasi dengan Gejala Mosaik Kuning pada Tanaman Terung di Bengkulu

## Begomovirus Associated with Yellow Mosaic Symptom on Eggplant Plant in Bengkulu
Ade Nabillah, Intan Suryani Alamria, Icha Kurnia Nanda Sari, Mimi Sutrawati*, Hendri Bustamam Jurusan Perlindungan Tanaman, Fakultas Pertanian, Universitas Bengkulu Jalan WR. Supratman Kota Bengkulu, Bengkulu, 38371
(diterima November 2023, disetujui Januari 2024)

## ABSTRAK
Terung ( Solanum melongena ) merupakan tanaman hortikultura yang memiliki nilai ekonomi tinggi dan dibudidayakan secara luas. Salah satu kendala budi daya tanaman terung ialah adanya infeksi virus yang menyebabkan penyakit. Pada beberapa pertanaman terung di Bengkulu ditemukan gejala sistemik mosaik kuning yang mirip dengan infeksi Begomovirus pada cabai. Penelitian bertujuan mendeteksi dan mengidentifikasi penyebab gejala mosaik kuning pada tanaman terung di Bengkulu yang diduga disebabkan oleh Begomovirus dan berasosiasi dengan betasatelit . Sampel diambil secara purposive dari pertanaman terung di Kota Bengkulu, Kabupaten Bengkulu Tengah, Kabupaten Bengkulu Utara, Kabupaten Kepahiang, dan Kabupaten Rejang Lebong. Deteksi virus dilakukan dengan metode PCR menggunakan primer universal Begomovirus dan  primer  spesifik  betasatelit  serta  identitas  virus dikonfirmasi dengan perunutan sikuen DNA. PCR dengan primer universal Begomovirus dan betasatelit berhasil mengamplifikasi DNA berturut-turut berukuran ±912 pb dan ± 1300 pb dari sampel daun yang bergejala mosaik kuning, malformasi daun, dan penebalan tulang daun. Berdasarkan hasil perunutan DNA sampel dari Bengkulu Utara dan Kepahiang menunjukkan homologi tertinggi berkisar 99% dengan Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus (TYLCKaV) asal Indonesia, Malaysia, dan Thailand. Hasil deteksi  dan  identifikasi  ini  merupakan  laporan  pertama  infeksi  TYLCKaV  dan  asosiasinya  dengan betasatelit Begomovirus pada terung di Bengkulu.
Kata kunci: Begomovirus , betasatelit, homologi, perunutan nukleotida, PCR

## ABSTRACT
Eggplant ( Solanum melongena ) is a horticultural crop that has high economic value and is widely cultivated. One of the obstacles to eggplant cultivation is virus infection that causes diseases. In several eggplant  fields  in  Bengkulu,  systemic  symptoms  of  yellow  mosaic  were  found  which  were  similar to Begomovirus infection in chilies. Research was conducted to detect and identify Begomovirus as
the causal agent of yellow mosaic symptoms on eggplant plants in Bengkulu and its association with betasatellites. Samples were taken by purposive sampling from eggplant fields in Bengkulu City, Central Bengkulu Regency, North Bengkulu Regency, Kepahiang Regency, and Rejang Lebong Regency. Virus detection was carried out by PCR method using Begomovirus universal primers and betasatellite specific primers followed by confirmation of virus identity by DNA sequencing. PCR using universal Begomovirus and betasatellite primers was successfully amplified DNA fragments measuring ±912 bp and ±1300 bp, respectively from leaf samples with symptoms of yellow mosaic, leaf malformation and thickening of leaf veins. Based on DNA sequencing, samples from North Bengkulu and Kepahiang showed the highest homology 99% with Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus (TYLCKaV) from Indonesia, Malaysia and Thailand. These findings are the first reports of TYLCKaV infection and its association with Begomovirus betasatellites on eggplant in Bengkulu.
Keywords: Begomovirus , betasatellite, homology, nucleotide sequencing, PCR
Tanaman terung ( Solanum melongena ) merupakan salah satu tanaman sayuran yang banyak dibudidayakan di Indonesia. Namun, produksi tanaman terung di Indonesia masih belum dapat memenuhi permintaan pasar karena tingginya minat masyarakat dalam mengonsumsi terung. Gangguan hama dan penyakit pada tanaman terung dapat menyebabkan penurunan kualitas dan kuantitas, bahkan dapat menyebabkan gagal panen. Beberapa penyakit pada tanaman terung antara lain layu bakteri, busuk buah, antraknosa, rebah kecambah, bercak daun, dan infeksi virus (Ali dan Aprilia 2018). Beberapa virus telah dilaporkan menginfeksi tanaman terung antara lain Eggplant blister mosaic potyvirus (Al-ani et al . 2011), dan Eggplant motteld crinkle tombusvirus (Dombrovsky et al . 2009). Pengamatan pada pertanaman terung di lima Kabupaten di Provinsi Bengkulu, yaitu Kabupaten Kepahiang, Kabupaten Rejang Lebong, Kabupaten Bengkulu Tengah, Kabupaten Bengkulu Utara, dan Kota Bengkulu ditemukan tanaman terung yang menunjukkan gejala mosaik kuning, daun keriting, belang, dan malformasi daun (Gambar 1) dengan penyebab yang belum diketahui. Gejala tersebut mirip dengan infeksi Begomovirus pada tanaman terung yang dilaporkan sebelumnya di Jawa Barat dan Jawa Tengah  (Kintasari et al . 2013) dan pada beberapa tanaman lainnya.
Begomovirus telah  dilaporkan  ke- beradaannya di Indonesia pada tanaman
tembakau, cabai, tomat, timun (Septariani et al . 2014; Listihani et al . 2019), melon (Subiastuti et al . 2019), kedelai (Rahim et al . 2015; Sutrawati et al . 2020), terung, buncis, kacang panjang, dan gulma babadotan (Gaswanto et al . 2016). Begomovirus yang pernah dilaporkan keberadaannya di Bengkulu antara lain pada tanaman pepaya dan mentimun ( Tomato leaf curl New Delhi virus ) (Sutrawati et al. 2021). Begomovirus merupakan salah satu virus penting dan telah lama menjadi kendala utama dalam budi daya tanaman di daerah tropis dan subtropik di seluruh dunia (Rojas et al . 2018). Begomovirus ditularkan melalui serangga vektor kutukebul ( Bemisia tabaci ). Kutukebul merupakan serangga hama pengisap daun yang sangat berperan dalam penyebaran dan penularan beberapa jenis virus di lapangan (Morales dan Anderson 2021). Bertambahnya populasi serangga vektor berdampak pada peningkatan insidensi penyakit virus di lapangan (Vivaldy et al . 2017). Berdasarkan sifat genomnya, Begomovirus dapat dibedakan atas monopartit dan bipartit.
Genom Begomovirus bipartit mengandung dua molekul DNA sirkular beruntai tunggal  (DNA-A  dan  DNA-B),  sedangkan Begomovirus monopartit hanya memiliki satu molekul DNA. Beberapa Begomovirus monopartit ditemukan berasosiasi dengan DNA satelit, seperti alphasatellites dan betasatellite (Zerbini et al . 2017). Belum ada laporan tentang Begomovirus yang menginfeksi terung di Bengkulu.  Oleh karena itu penelitian bertujuan untuk mendeteksi
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Nabillah et al. dan  mengidentifikasi  virus  penyebab  gejala mosaik kuning pada terung dan asosiasinya dengan betasatelit.
Tanaman terung diambil dari lapangan berdasarkan gejala, yaitu gejala kuning keriting, kerdil, malformasi daun, mosaik, dan belang yang ditemukan pada lokasi pengamatan (Gambar 1). Gejala ini mirip dengan gejala infeksi Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus (TYLCKaV) yang dilaporkan sebelumnya oleh Kintasari et al . (2013). Daun muda bergejala diambil sebanyak lima lembar, selanjutnya daun dimasukkan ke dalam kantung plastik dan disimpan pada suhu -20  ℃  sebelum diekstraksi DNA totalnya. Tahapan deteksi dan identifikasi virus terdiri atas  ekstraksi  DNA  total,  amplifikasi  DNA dengan metode PCR, visualisasi DNA dan konfirmasi  hasil  PCR  dengan  perunutan  dan analisis sikuen DNA.
DNA total diekstraksi dari 0.1 g daun yang dilakukan mengikuti metode CTAB (Doyle dan Doyle 1987). Pelet DNA dikeringanginkan lalu dilarutkan dalam 50 μ L bufer TE 1× (10  mM  Tris-HCl  pH  8.0  mM  EDTA)  dan disimpan  pada  suhu  -20  ℃ sampai siap digunakan. DNA total digunakan sebagai cetakan  pada  tahapan  amplifikasi  dengan mesin PCR (Simp Amp Thermal Cycler).
Amplifikasi  DNA  virus  meng-gunakan primer  SPG1  (F)  (5’-CCCCKGTGCGWR AATCCAT-3’)  dan  SPG2  (R)  (5’- ATCCVAAYWTYCAGGGAGCTAA-3’) dengan program PCR mengikuti  Li et al . (2004) pada amplikon DNA berukuran ±912  pb . Keberadaan betasatelit pada sampel  dideteksi  dengan  PCR  meng- gunakan sepasang primer beta01 (5’-GGTACCACTACGCTACGCAGCC  -3’) dan  beta02  (5’-GGTACCTACCCTCCCA GGGGTACAC  -3’)  dengan  program    PCR mengikuti Kandito et al. (2020) dengan amplikon berukuran ±1300 p b. Visualisasi  DNA  hasil  amplikasi  di- elektroforesis pada gel agarosa 1% (1×TAE). Elektroforesis dilakukan pada tegangan 50 volt selama 50 menit. Pita DNA divisualisasikan menggunakan ultra slim LED illuminator dan didokumentasikan dengan kamera digital. DNA dikirim ke jasa perunutan DNA. Analisis BLAST (NCBI) https://www.ncbi.nlm.nih. gov/ dilakukan untuk mendapatkan identitas DNA dan similaritasnya terhadap virus yang sama pada basis data GenBank. Pohon filogeni dibuat menggunakan perangkat lunak MEGA v.11. Amplifikasi DNA menggunakan pasangan primer universal Begomovirus dan  primer
Gambar 1  Variasi gejala penyakit pada daun terung di Bengkulu. a, Mosaik kuning dan penebalan tulang daun; b, Mosaik dan penebalan tulang daun; c, Klorosis; d, Malformasi dan mosaik kuning; dan e, Penebalan tulang daun.
(Figure 1  Disease symptoms variation on eggplant leaves in Bengkulu. a, Yellow mosaic and thickening of vein leaf; b, Mosaic and vein banding; c, Chlorosis; d, Malformation and yellow mosaic; and e, Vein banding.
a b c d e
spesifik  betasatelit  beta01/beta02  berhasil mendapatkan  pita  DNA  berturut-turut berukuran ±912 pb dan ±1300 pb (Gambar 2a- b). Hal ini membuktikan asosiasi Begomovirus dan satelitnya pada sampel tanaman terung di Bengkulu. Empat sampel dengan gejala mosaik kuning, penebalan tulang daun dan malformasi terkonfirmasi terinfeksi Begomovirus dan satu sampel negatif. Sampel yang tidak terdeteksi DNA Begomovirus memiliki gejala berupa mosaik kuning dan permukaan daun tidak merata. Terdeteksinya betasatelit pada tiga sampel menjadi informasi baru khususnya yang berasosiasi dengan Begomovirus isolat terung dari Bengkulu. Satelit merupakan molekul yang keberadaannya dan replikasinya bergantung pada virus pembantunya (Zhou 2013). Asosiasi betasatelit dengan virus dari genera berbeda dapat menimbulkan kompleks penyakit parah yang dapat menginfeksi tanaman baru yang bernilai ekonomi tinggi. Selain itu, interaksi sinergis antara betasatelit dan beberapa virus pembantu meningkatkan replikasi DNA virus pada kultivar cabai yang resisten dan mungkin mengakibatkan rusaknya ketahanan alami (Singh et al . 2016). Beberapa betasatelit yang berasosiasi dengan Begomovirus antara  lain  DNA-β01 berasosiasi  dengan  ToLCJaV  dan  DNA-β02 berasosiasi dengan AYVV [Java] pada tanaman  tomat,  DNA-β  berasosiasi  dengan ToLJaV pada gulma Ageratum conyzoides , DNA-β  berasosiasi  dengan  PepYLCV  pada
tanaman cabai, serta satelit non-coding yang berasosiasi dengan TYLCKaV dan PepYLCIV dari tanaman terung dan cabai (Kon et al . 2006 dan 2007; Kandito et al . 2019, 2020, 2021).
Analisis sikuen DNA dengan program BLAST menunjukkan Begomovirus isolat terung dari Bengkulu memiliki similaritas yang tinggi, sekitar 99% terhadap Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus (TYLCKaV) asal Indonesia, Malaysia dan Thailand (Tabel 1). Sebelumnya, TYLCKaV di Indonesia telah dilaporkan menginfeksi tanaman cabai, tomat dan terung dari berbagai lokasi di Jawa dan Sumatera Utara (Kintasari et al . 2013; Subiastuti et al . 2019; Kesumawati et al . 2020). Analisis  filogenitika  menunjukkan  bahwa TYLCKaV asal Bengkulu Utara memiliki hubungan kekerabatan dengan TYLCKaV isolat dari Indonesia yang menginfeksi tomat, cabai, dan terung (Gambar 3). Similaritas nukleotida TYLCKaV yang tinggi terhadap isolat Indonesia asal tanaman inang yang berbeda merupakan perluasan inang TYLCKaV di luar Jawa dan Sumatera Utara. Berdasarkan hasil penelitian, laporan ini menjadi laporan ilmiah pertama keberadaan TYLCKaV yang berasosiasi dengan betasatelit pada tanaman terung di Bengkulu. Betasatelit yang terdeteksi berasosiasi dengan TYLCKaV isolat  terung  Bengkulu,  perlu  dikonfirmasi runutan sikuennya untuk mengetahui identitas dan interaksinya dalam menginfeksi tanaman terung.
M 1 2 3 4 5 K– 1000 pb
912 pb
M 1 2 3 4
1500 pb 1300 pb a b
Gambar 2  Amplifikasi DNA target dari tanaman terung bergejala penyakit di Bengkulu menggunakan (a) primer universal Begomovirus SPG1/SPG2 dan (b) primer spesifik betasatelit Begomovirus beta01/beta02. M, penanda DNA 1 kb (Thermo Scientific, US); 1 sampai dengan 5, berturut-turut sampel dari Bengkulu Utara, Kepahiang, Rejang Lebong, Bengkulu Tengah dan Kota Bengkulu; dan K–, kontrol negatif.
(Figure 2  Amplification of DNA target from symptomatic eggplants in Bengkulu using (a) Begomovirus universal primer SPG1/SPG2 and (b) specific primer for Begomovirus betasatelite beta01/beta02. M, 1 kb DNA marker (Thermo Scientific, US); 1 to 5, samples from North Bengkulu, Kepahiang, Rejang Lebong, Central Bengkulu and Bengkulu City, respectively; and K–, negative control).
Jurnal Fitopatologi Indonesia

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis menyampaikan terima kasih kepada Kementerian Pendidikan, Kebudayaan, Riset  dan  Teknologi  atas  dana  PKM-RE Tahun 2023 atas nama Ade Nabillah, sehingga
penelitian ini dapat dilaksanakan dengan baik. Terima kasih kepada Ewa Aulia, SP., M.P atas pendampingan selama bekerja di Laboratorium Riset Molekuler, Jurusan Perlindungan Tanaman, Fakultas Pertanian Universitas Bengkulu.
Tabel 1  Similaritas TYLCKaV asal Bengkulu Utara terhadap virus yang sama dalam data NCBI berdasarkan hasil BLASTn
(Table  1    Similarity  of  TYLCKaV  isolates  from  North  Bengkulu  to  the  same  virus  in  NCBI  data  base on BLASTn results)
Sampel (Sample ) BLASTn (BLASTn)
Asal Isolat
(Origin of Isolate) Kode aksesi (Accession code) Isolat (Isolate) Similartias (Similarity) (%) Inang (Host) Terung Bengkulu Utara (Eggplant North Bengkulu) TYLCKaV 99 Cabai IDN LC051116 99 Terung IDN KF446661 99 Cabai IDN KF446675 99 Cabai IDN KF446673 99 Cabai IDN KF446669 99 Terung IDN KF446667 99 Terung IDN KF446665 99 Terung MYS MZ374359 99 Terung IDN KF446663 99 Tomat THA MT001882 DLCV 72 Bunut PKA MN537564 Keterangan: TYLCKaV, Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus ; DLCV, Duranta leaf curl virus . IDN, Indonesia; MYS, Malaysia; THA, Thailand; dan PKA, Pakistan. (Note: TYLCKaV,  Tomato  yellow  leaf curl  Kanchanaburi  virus);  DLCV,  Duranta  leaf  curl  virus.  IDN,  Indonesia;  MYS,  Malaysia;  THA,  Thailand; dan PKA, Pakistan).
Gambar 3  Pohon filogeni TYLCKaV isolat Bengkulu Utara dibandingkan aksesi TYLCKaV yang terdeposit pada basis data GenBank.  DLCV ( Duranta leaf curl virus ) sebagai outgrup.
(Figure 3   Phylogeny tree of TYLCKaV isolate North Bengkulu compared to TYLCKaV accession deposited in GenBank database. DLCV (Duranta leaf curl virus) as outgroup.)
KF446667 TYLCKaV Solanum melongena Indonesia KF446665 TYLCKaV Solanum melongena Indonesia KF446673 TYLCKaV Capsicum annuum Indonesia MT001882 TYLCKaV Solanum lycopersicum Thailand KF446675 TYLCKaV Capsicum annuum Indonesia KF446661 TYLCKaV Solanum melongena Indonesia KF446663 TYLCKaV Solanum melongena Indonesia KF446669 TYLCKaV Capsicum annuum Indonesia TYLCKaV Solanum melongena Bengkulu Utara LC051116 TYLCKaV Capsicum annuum Indonesia MZ374359 TYLCKaV Solanum melongena Malaysia MN537564 DLCV Ficus virens Pakistan

## DAFTAR PUSTAKA
Ali F, Aprilia RL. 2018. Serangan virus kuning terung pada induksi ekstrak daun Clerodendrum  japonicum dan Mirabilis  jalapa . Agrovigor: Jurnal Agroekoteknologi, 11(2):101–105. DOI: https://doi.org/10.21107/agrovigor. Al-ani RA, Adhab MA, Ismail KAH.  2011. Eggplant blister mottled virus (EBMV) a possible new Potyvirus characterized from Iraq.  Journal  of  General  and  Molecular Virology. 3(3):49–52.
Dombrovsky A, Pearlsman M, Iachman O,
Antignus Y. 2009. Characterization of a new strain of Eggplant mottled crinckle virus (EMC) infecting eggplants in Israel. Phytoparasitica. 37(5):477–483. DOI: https://doi.org/10.1007/s12600-009- 0058-z.
Doyle JJ, Doyle JJ. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochemical Bulletin. 19(1):11–15.
Gaswanto R, Syukur M, Purwoko BS, Hidayat SH. 2016. Induced mutation by gamma rays irradiation to increase chilli resistance to Begomovirus . Agrivita 38:24–32. DOI: https://doi.org/10.17503/Agrivita.
Kandito A, Hartono S, Sulandari S, Somowiyarjo S. 2019. Molecular characterization of betasatellite associated with Begomovirus on Ageratum conyzoides in Magelang, Central Java. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 23(2):292–298. DOI: https://doi.org/10.22146/jpti.46579.
Kandito A, Hartono S, Sulandari S, Somowiyarjo S. 2021. A recombinant DNA-satellite  associated  with Pepper yellow  leaf  curl  Indonesia  virus in highland area. Indonesian Journal of Biotechnology. 26(2):82–90. DOI: https:// doi.org/10.22146/ijbiotech.64817.
Kandito A, Hartono S, Sulandari S, Somowiyarjo S, Widyasari YA. 2020. First report of naturally occurring recombinant non-coding DNA satellite associated with Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus on eggplant in Indonesia. Biodiversitas
Journal of Biological Diversity. 21(1):129– 136. DOI: https://doi.org/10.13057/biodiv/ d210117.
Kintasari T, Septariani DWN, Sulandari S, Hidayat SH. 2013. Tomato yellow leaf curl Kanchanaburi virus penyebab penyakit mosaik kuning pada tanaman terung di Jawa. Jurnal Fitopatologi Indonesia. 9(4):127–131. DOI: https://doi. org/10.14692/jfi.9.4.127.
Kesumawati, E, Okabe S, Khalil M, Alfan G, Bahagia P, Pohan N, Zakaria S, Koeda S. 2020. Molekular characterization of Begomovirus associated with yellow leaf curl disease of Solanaceae and Cucurbitaceae Crop in Northern Sumatra, Indonesia. The Horticulture Journal. 89:410–416. DOI: https://doi.org/10.2503/ hortj.UTD-175.
Kon T, Hidayat SH, Hase S, Takahashi H, Ikegami M. 2006. The natural occurrence of two distinct begomoviruses associated with DNA and a recombinant DNA in a tomato plant from Indonesia. Phytopathology. 96(5):517–525. DOI: https://doi.org/10.1094/PHYTO-96-0517. Kon T, Kuwabara K, Hidayat SH, Ikegami M. 2007. A Begomoviru s associated with Ageratum yello w vein disease in Indonesia : evidence for natural recombination between Tomato leaf curl Java virus and Ageratum yellow vein virus -[Java] . Archives of virology. 152:1147–1157. DOI:  https://doi.org/10.1007/s00705-006- 0928-3.
Listihani L, Damayanti TA, Hidayat SH, Wiyono S. 2019. Molecular characterization of Begomovirus on cucumber in Java. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia. 23(2):197–204. DOI: https://doi.org/10.22146/jpti.41402.
Li R, Salih S, Hurtt S. 2004. Detection of geminiviruses in sweetpotato by polymerase chain reaction. Plant disease. 88(12):1347–1351. DOI: https://doi. org/10.1094/PDIS.2004.88.12.1347.
Morales FJ, Anderson PK. 2001. The emergence and dissemination of whitefly transmitted geminiviruses in Latin America. Journal
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Nabillah et al. of Virology. 146(3):415–441. DOI: https:// doi.org/10.1007/s007050170153. Rojas MR, Macedo MA, Maliano MR, Soto- Aguilar M, Souza JO, Briddon RW, Kenyon L, Rivera Bustamante RF, Zerbini FM, Adkins S, Legg JP. 2018. World management of geminiviruses. Annual review of phytopathology. 25(56):637– 677. DOI: https://doi.org/10.1146/ annurev-phyto-080615-100327.
Rahim YF, Damayanti TA, Ghulamahdi M. 2015. Deteksi virus yang menginfeksi kedelai di Jawa. Jurnal Fitopatologi Indonesia. 11(2):59–67. DOI: https://doi. org/10.14692/jfi.11.2.59 . Septariani, DN, Hidayat SH, Nurhayati E. 2014. Identifikasi penyebab penyakit daun keriting kuning pada tanaman mentimun. Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika. 14(1):80–86. DOI:  https://doi. org/10.23960/j.hptt.11480-86.
Singh AK, Kushwaha N, Chakraborty S. 2016.  Synergistic interaction among begomoviruses leads to the suppression of  host  defense-related  gene  expression and breakdown of resistance in chilli. Applied Microbiology and Biotechnology. 100:4035–4049. DOI: https://doi. org/10.1007/s00253-015-7279-5 . Subiastuti AS, Hartono S, Daryono BS. 2019.  Detection  and  identification  of Begomovirus infecting Cucurbitaceae and Solanaceae in Yogyakarta, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological
Diversity. 20(3):738–744. DOI: https:// doi.org/10.13057/biodiv/d200318.
Sutrawati M, Parwito, Priyatiningsih,  Zarkani A,  Sipriyadi,  Sariasih  Y,  Ganefianti DW. 2021. First Report of Begomovirus Infection on Papaya in Bengkulu Indonesia. Jurnal Hama Penyakit Tanaman Tropika. 21(1):49–55. DOI:  https://doi. org/10.23960/jhptt.12149-55.
Sutrawati M, Hidayat SH, Suastika D, Sukarno BPW, Nurmansyah A. 2020. Penyakit mosaik kuning pada kedelai. Jurnal Fitopatologi Indonesia. 16(1):30–36. DOI: https://doi.org/10.14692/jfi.16.1.30-36.
Vivaldy LA, Ratulangi MM, Manengkey GSJ. 2017. Insidensi penyakit virus pada tanaman cabai ( Capsicum anuum ) di Desa Kakaskasen II Kecamatan Tomohon Utara Kota Tomohon. Cocos e-Jurnal Sam Ratulangi University. 1(6):1–9.
Zerbini FM, Briddon RW, Idris A, Martin DP, Moriones  E,  Navas-Castillo  J,  Rivera- Bustamante R, Roumagnac P, Varsani A, ICTV Report Consortium. 2017. ICTV virus  taxonomy  profile:  Geminiviridae. Journal of general virology. 98(2):131– 133. DOI: https://doi.org/10.1099/ jgv.0.000738.
Zhou X. 2013. Advances in understanding Begomovirus satellites. Annual Review of Phytopathology. 51:357–381.
DOI: https://doi.org/10.1146/annurev- phyto-082712-102234.