## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi Kemendikbudristek: 158/E/KPT/2021
www.jurnal.balithutmakassar.org
Seed germination methods of benuang laki ( Duabanga moluccana ) seeds at the laboratory and greenhouse Metode perkecambahan benih benuang laki ( Duabanga moluccana ) di laboratorium dan rumah kaca Evayusvita Rustam * , Dede J. Sudrajat      . Pusat Riset Konservasi Tumbuhan, Kebun Raya dan Kehutanan Jl. Ir. H. Juanda No.13, Paledang, Kecamatan Bogor Tengah, Kota Bogor, Kode Pos 16122, Jawa Barat, Indonesia
Article Info Abstract Article History: Received 30 October 2021;
Accepted 18 October 2022; Published online 30 November 2022
Keywords: Germinator, lighting, greenhouse, germination, germination rate
Kata Kunci: Germinator, pencahayaan, rumah kaca, perkecambahan, kecepatan tumbuh
How to cite this article: Rustam, E., & Sudrajat, D.J. (2022). Seed germination methods of benuang laki ( Duabanga moluccana ) seeds at the laboratory and greenhouse. Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea, 11 (2), 153- 163.          : http://dx.doi.org/10.183 30/jwallacea.2022.vol11i ss2pp153-163
Benuang laki ( Duabanga moluccana ) is a potential fast-growing tree species to be developed  in  plantation  forests,  community  forests,  and  land  rehabilitation.  This species has a very fine seed size that requires special treatment in germination, both in testing activities in the laboratory and operational activities in the nursery. The purpose  of  this  study  was  to  determine  the  optimum  germination  technique  for benuang  laki  seeds  in  the  laboratory  and  greenhouse.  A  completely  randomized design arranged with a factorial pattern was used to determine the effect of the test method  and  lighting  period  in  the  laboratory,  and  the  effect  of  sowing  media  and germination  conditions  in  the  greenhouse.  To  obtain  a  reliable  and  reproducible germination  method,  the  tests  were  carried  out  involving  3  seed  lots.  The  results showed that the top-of-paper test method with a lighting period of 24 hours resulted in  the  highest  germination  capacity  and  germination  rate,  i.e.,  Semboja  (415 seedlings/0.05 g and 30.17 seedlings/day), Cianjur (253 seedlings/0.05 g and 19.47 seedlings/day),  and  Rarung  (158  seedlings/0.05  g  and  12.34  seedlings/day), respectively.  The  highest  germination  in  the  greenhouse  was  produced  by  the treatment of sand + topsoil (1:1, v/v) media covered with transparent plastic, with a germination capacity of 870 seedlings/0.1 g of seed and a germination rate of 28.13 seedlings/day.
Abstrak Benuang  laki  ( Duabanga  moluccana Blume)  merupakan  jenis  cepat  tumbuh potensial untuk dikembangkan dalam pembangunan hutan tanaman, hutan rakyat, dan rehabilitasi lahan. Jenis ini memiliki ukuran benih yang sangat halus sehingga memerlukan  perlakuan  khusus  dalam  perkecambahannya ,  baik  dalam  kegiatan pengujian  di  laboratorium  maupun  kegiatan  operasional  di  persemaian.  Tujuan penelitian  ini  adalah  menentukan  teknik  perkecambahan  yang  optimum  benih benuang  laki  di  laboratorium  dan  rumah  kaca.  Rancangan  acak  lengkap yang disusun dengan pola faktorial digunakan untuk mengetahui pengaruh metode uji dan periode pencahayaan di laboratorium dan pengaruh media tabur, dan kondisi perkecambahan di rumah kaca. Untuk mendapatkan metode perkecambahan yang dapat dipercaya dan dapat direproduksi, pengujian dilakukan dengan melibatkan 3 sumber benih. Hasil penelitian di germinator menunjukkan bahwa metode uji di atas kertas dengan pencahayaan selama 24 jam menghasilkan  daya berkecambah dan  kecepatan  berkecambah  tertinggi,  berturut-turut  Semboja  (415 kecambah/0,05 g dan 30,17 kecambah/hari), Cianjur (253 kecambah/0,05 g dan 19,47  kecambah/hari),  dan  Rarung  (158  kecambah/0,05  g  dan  12,34 kecambah/hari). Metode perkecambahan di rumah kaca tertinggi dihasilkan oleh perlakuan media pasir + tanah topsoil (1:1, v/v) yang ditutup plastik transparan, dengan  daya  berkecambah sebesar  870  kecambah/0,1  g  benih  dan  kecepatan berkecambah 28,13 kecambah/hari.
Read online  : Scan this QR code with your Smart phone or mobile device to read online.
*  Corresponding author. Tel: +62 81285960133
 E-mail address eva_yr@yahoo.co.id (E. Rustam)

## I. Pendahuluan
Benuang  laki  ( Duabanga  moluccana ) merupakan  jenis  cepat  tumbuh  yang  potensial untuk  dikembangkan  sebagai  hutan  tanaman industri  dan  tanaman penghijauan.  J enis  ini tersebar  secara  alami  di  Kalimantan,  Nusa Tenggara Barat dan Papua pada ketinggian 300 –  900  m  dpl  dan  tumbuh  pada  hutan  dataran tinggi di Jawa Barat dan Sumatra. Benuang laki mempunyai beberapa keunggulan, seperti riap volume tinggi, batang pohon lurus, percabangan sedikit,  daur  pendek,  dan  mempunyai  nilai ekonomi  tinggi  (Surata, 2007 ;  Yuniarti et  al. , 2016 ). Keberhasilan budidaya benuang laki perlu dukungan  ketersediaan  teknik  penanganan benih  dan  bibit  yang  tepat,  terutama  teknik perkecambahan  benih  yang  sering  menjadi kendala  dalam  perbanyakan  tanaman  di lapangan. Benih benuang laki berukuran sangat kecil/halus  dan  dikategorikan  sebagai  benih intermediet  atau    viabilitas  benih  cepat menurun dibandingkan benih ortodoks
(Supriyanto  &  Prakasa, 2011 ).  Benih  dengan ukuran sangat kecil/halus umumnya memerlukan  perlakuan  khusus  selama  proses perkecambahan,  seperti  periode  pencahayaan, kondisi media tabur dan pengaturan kelembapan  media  (Sudrajat et  al ., 2014 ; Sudrajat, et.  al ., 2015 ;  Sudrajat, 2016b ).  Selain itu,  teknik  perkecambahan  yang  tepat  juga diperlukan  untuk  pengujian  mutu  benih (Sudrajat et  al . , 2017 ).  Pengembangan  teknik perkecambahan untuk operasional di lapangan dan  untuk  pengujian  di  laboratorium  perlu diketahui  untuk  efisiensi  metode  uji  daya kecambah suatu jenis.
Perkecambahan  benih  dipengaruhi  oleh faktor  internal  maupun  eksternal.  Faktor internal  dikendalikan  oleh  tingkat  kemasakan, dormansi,  dan  keragaman  genetik,  sedangkan faktor eksternal
(lingkungan) yang
berpengaruh  terhadap  perkecambahan  benih adalah air, gas (O 2 dan CO 2 ), suhu, cahaya, dan media  perkecambahan  (Sudrajat, et  al ., 2015 ). Penentuan  metode  perkecambahan optimum dari  suatu  jenis  memerlukan  pengaturan kondisi  lingkungan  perkecambahan  seperti suhu,  kelembapan,  dan  lama pencahayaan. Banyak  jenis  memerlukan  cahaya  untuk perkecambahan  benihnya  secara  optimum (Kyereh et  al ., 1999 ) .  Beberapa  jenis  lainnya mempunyai respons yang  sama  baik  tanpa
ataupun dengan cahaya (Baskin & Baskin, 1988 ; Liat, 2016 ),  sedangkan  jenis  yang  lainnya berkecambah  secara  optimal  di  bawah pencahayaan  yang  memadai  (Colbach et  al ., 2002 ) atau dalam kondisi gelap (Thanos et. al . , 1989 ; Kulkarni et. al., 2005 ).
Untuk  benih-benih  halus  seperti  benuang laki,  faktor  lingkungan  seperti  media perkecambahan (tabur), suhu, dan kelembapan sering  kali  kurang  diperhatikan  dan  menjadi faktor  penyebab  kegagalan  perkecambahan benih. Metode pengujian perkecambahan benih harus  dapat  diandalkan  dan  direproduksi ( reliable  and  reproducible )  (ISTA, 2012 ) sehingga  memerlukan  pengujian  secara berulang  atau  melibatkan  banyak  kelompok benih  (Sudrajat et al ., 2017 ). Tujuan penelitian ini adalah untuk menentukan metode pengujian perkecambahan  yang  optimum  untuk  benih benuang laki di laboratorium dan rumah kaca.

## II. Bahan dan Metode

## A. Bahan dan Alat
Bahan yang digunakan dalam penelitian ini adalah  benih  benuang  laki  dari  tiga  sumber benih,  yaitu  dari  Sukanegara-Cianjur  (Jawa Barat), KHDTK (Kawasan Hutan Dengan Tujuan Khusus)  Samboja  (Kalimantan  Timur),  dan KHDTK Rarung (Lombok-Nusa Tenggara Barat). Deskripsi  geo-iklim  pengumpulan  benih benuang  laki  terlihat  pada Tabel  1 .  Ketiga sumber  benih  digunakan  untuk  menguji konsistensi  metode  uji  baik  di  laboratorium maupun  rumah  kaca.  Bahan  lainnya  yang digunakan  adalah  kertas  merang,  pasir,  tanah, cocopeat , arang sekam, akuades, bak kecambah, plastik transparan, dan lain-lain. Peralatan yang digunakan meliputi germinator, oven, timbangan
analitik, cawan petri, thermohydrometer, lux  meter,  pinset, sprayer , label, dan lain-lain.

## B. Prosedur Kerja

## 1.  Pengunduhan dan penanganan benih
Pengunduhan  buah  dilakukan  terhadap buah yang telah masak secara fisiologis dengan cara  memanjat  langsung  tegakan.  Buah  masak dicirikan  dengan  warna  buah  cokelat  dan sebagian telah mengering dengan kuncup buah agak terbuka. Ekstraksi benih dilakukan dengan metode  kering  dengan  mengeringkan  buah  di
bawah  sinar  matahari  selama  1-2  hari  sampai buah merekah dan benihnya mudah dikeluarkan (Putri & Nurhasybi, 2010 ; Yuniarti et  al. , 2016 ). Penanganan  dan  pengujian  benih dilakukan di laboratorium pengujian benih dan rumah kaca, Balai Penelitian dan Pengembangan Teknologi Perbenihan Tanaman Hutan, Bogor.

## 2.  Penentuan metode perkecambahan
Perkecambahan  benih  benuang  laki dilakukan  pada  dua  kondisi,  yaitu  di laboratorium  dan  rumah  kaca.  Pengujian perkecambahan di laboratorium menggunakan 3  sumber  benih  untuk  mendapatkan  metode yang  dapat  dipercaya  ( reliable )  dan  dapat direproduksi  ( reproducible ),  sehingga  dapat digunakan untuk pengujian benih di laboratorium.  Pengujian  perkecambahan  di rumah kaca menggunakan benih komposit yang merupakan  hasil  pencampuran  tiga  sumber benih dengan proporsi berat yang sama.
a. Metode  pengujian  perkecambahan  di laboratorium
Rancangan yang digunakan adalah rancangan acak lengkap pola faktorial, masing- masing menggunakan dua faktor, yaitu metode uji (M) dan periode pencahayaan (C). Metode uji terdiri dari 3 (tiga), yaitu uji di atas kertas (UDK) (M1), uji antar kertas (UAK) (M2), dan metode uji  kertas  digulung  didirikan  dalam  plastik (UKDdp)  (M3).  Periode  pencahayaan  terdiri dari 4 periode, yaitu tanpa cahaya (C1), terang 8 jam per hari (C2), terang 12 jam per hari (C3), dan terang 24 jam (C4). Model linear rancangan percobaan adalah sebagai berikut:
𝑌 𝑖𝑗𝑘 = 𝜇 + 𝛼 𝑖 + 𝛽 𝑗 + ( 𝛼𝑖 x  𝑗 ) + 𝜀 𝑖𝑗𝑘 ........(1) keterangan:
Y ijk =   Nilai  pengamatan  pada  perlakuan metode uji ke-i, tingkat pencahayaan ke- j, dan ulangan ke-k
 =   Rataan umum
α i =   Pengaruh metode uji ke-i  j =  Pengaruh tingkat pencahayaan ke-j α i x  j =  Interaksi perlakuan metode uji ke-i dan tingkat pencahayaan ke-j ε ij =   Galat  perlakuan  ke-i  dan  ke-j  pada satuan percobaan ke-k.
Perkecambahan  benih  di  laboratorium dilakukan  di  germinator  (suhu  24-30°C  dan kelembapan 90-95%). Pengujian benih berdasarkan  berat  benih  ( testing  by  weighed replicates )  dengan  masing-masing  perlakuan terdiri  dari  4  ulangan  dan  berat  benih  tiap ulangan adalah 0,05 g. Kecambah benuang laki dikatakan  normal  apabila  panjang  akar mencapai dua kali panjang benih (Sudrajat et al ., 2017 ; Sudrajat et al. , 2015 ) b. Metode perkecambahan di rumah kaca Penentuan  metode  perkecambahan  di rumah  kaca  menggunakan  rancangan  acak lengkap  pola  faktorial.  Faktor  pertama  adalah media  tabur  yang  terdiri  media  pasir  (A1), media  pasir  +  tanah topsoil (1:1,  v/v)  (A2), media arang sekam (A3), media arang sekam + pasir (1:1, v/v) (A4), dan media cocopeat (A5). Faktor kedua adalah lingkungan perkecambahan  terdiri  dari  bak  kecambah terbuka  (B1),  bak  kecambah  ditutup plastik transparan  (B2),  dan  bak  kecambah  ditutup shading net 65% (B3). Model linear rancangan percobaan adalah sebagai berikut:
𝑌 𝑖𝑗𝑘 = 𝜇 + 𝛼 𝑖 + 𝛽 𝑗 + ( 𝛼𝑖 x  𝑗 ) + 𝜀 𝑖𝑗𝑘 …....(2)
Keterangan:
Y ijk = Nilai  pengamatan  pada  perlakuan  media tabur  ke-i,  lingkungan  perkecambahan ke-j, dan ulangan ke-k
 =  Rataan umum
α i =  Pengaruh media tabur ke-i  j = Pengaruh lingkungan perkecambahan ke-j
Tabel 1. Deskripsi geo-iklim pengumpulan benih benuang laki
Table 1. Geo-climate description of location of benuang bini seeds collection Lokasi pengumpulan benih ( Location of seed collection ) Lintang  dan bujur ( Latitude and longitude ) Ketinggian ( Altitude ) (m dpl) Curah hujan ( Precipitation ) (mm tahun -1 ) Suhu dan kelembapan ( Temperature and relative humidity ) RPH Cibeber, Sukanegara, Cianjur 07°26’35 LS, 106°25’24 BT 800 1.937 21˚-26˚C dan 60-95% KHDTK Rarung, Lombok 08°30’20”LS, 116°15’30” BT 300 2.000 27°-28°C dan 63-89% KHDTK Samboja, Kaltim 0°56’36,16 LS, 116°53’51” BT 125 2.314 23  -30  C dan 70-95%
α i x  j =  Interaksi  perlakuan  media  tabur  ke-i dan lingkungan perkecambahan ke-j ε ij =  Galat  perlakuan  ke-i  dan  ke-j  pada satuan percobaan ke-k.
Penaburan  benih  dilakukan  dengan mencampurkan  0,1  g  benih  untuk  setiap ulangan  dan  setiap  perlakuan  terdiri  dari  4 ulangan.
Penaburan dilakukan dengan mencampur  benih  dengan  pasir  halus  (1:10,
v/v)  untuk  mencegah  terjadinya  penumpukan benih dan mempermudah pengamatan perkecambahan.  Kecambah  normal  ditandai dengan  tumbuhnya  sepasang  daun  yang  sehat dan  berkembang  sempurna  (Sudrajat et  al . , 2014 ).

## 3.  Pengamatan parameter perkecambahan

## a. Daya berkecambah (DB)
Pengamatan  terhadap  daya  berkecambah benih dilakukan dengan menghitung benih yang berkecambah  setiap  hari  sampai  akhir pengamatan.  Penentuan  daya  berkecambah benih dilakukan dengan menghitung benih yang berkecambah  untuk  setiap  berat  benih  yang ditabur  ( pure  live  seed ).  Untuk  menentukan persentase  daya  berkecambah  menggunakan rumus sebagai berikut:
𝐷𝐵 =
∑ 𝑘𝑒𝑐𝑎𝑚𝑏𝑎ℎ 𝑛𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙 𝐵𝑒𝑟𝑎𝑡 𝑏𝑒𝑛𝑖ℎ 𝑦𝑎𝑛𝑔 𝑑𝑖𝑘𝑒𝑐𝑎𝑚𝑏𝑎ℎ𝑘𝑎𝑛 ….(3) b. Kecepatan berkecambah (Kct) Kecepatan berkecambah
dihitung menggunakan rumus sebagai berikut (Gairola et
al., 2011 ):
𝐾𝑐𝑡 = 𝑛 1 𝑑 1 + 𝑛 2 𝑑 2 + ⋯ + 𝑛 𝑖 𝑑 𝑖 ………….(4)
Keterangan: n: jumlah kecambah normal d: hari berkecambah

## C. Analisis Data
Analisis  data  untuk  penentuan  metode pengujian  perkecambahan  di  germinator dilakukan  secara  terpisah  untuk  setiap kelompok  benih,  sehingga  dapat  diperoleh kecenderungan  metode  pengujian  terbaik  dari ketiga  sumber  benih  yang  diuji.  Analisis  data menggunakan analisis ragam untuk mengetahui pengaruh  metode  perkecambahan  terhadap parameter perkecambahan (daya berkecambah dan  kecepatan  berkecambah).  Apabila  terjadi pengaruh nyata perlakuan terhadap parameter perkecambahan  yang  diuji,  maka  pengujian perbedaan  antar  perlakuan  dilakukan  dengan Duncan’s multiple range test (DMRT).

## III. Hasil dan Pembahasan
A. Hasil

## 1. Metode uji perkecambahan benih di laboratorium
Hasil  analisis  ragam  menunjukkan  bahwa metode  uji,  periode  pencahayaan,  dan interaksinya berpengaruh sangat nyata terhadap  daya  berkecambah dan  kecepatan berkecambah  benih  benuang  laki  pada  ketiga kelompok  benih  yang  digunakan  untuk
Gambar 1. Perkecambahan benih benuang laki pada metode uji di atas kertas Figure 1. The seed germination of benuang laki on the top on paper test method
pengujian ( Tabel 2 ). Dari ketiga kelompok benih yang  diuji,  metode  uji  di  atas  kertas  (UDK) dengan  pencahayaan  selama  24  jam  (M1C4) menghasilkan  nilai  daya  berkecambah  dan kecepatan  berkecambah  tertinggi  ( Gambar  1 ) dengan  daya  berkecambah  masing-masing untuk kelompok benih dari Cianjur, Rarung dan Semboja  adalah  253  kecambah/0,05  g,  158 kecambah/0,05  g,  dan  415  kecambah/0,05  g. Untuk kecepatan berkecambah, secara berurutan kelompok benih Cianjur, Rarung, dan Semboja  adalah  19,47  kecambah/hari,  12,34 kecambah/hari,  dan  30,17  kecambah/hari. Namun,  hasil  tersebut  tidak  beda  nyata  pada metode    UDK   dengan   pencahayaan   12   jam (M1C3). Dari ketiga kelompok benih yang diuji, kelompok  benih  dari  Semboja  menghasilkan daya  dan  kecepatan  berkecambah  tertinggi. Perbedaan  ini  selain  disebabkan  oleh perbedaan  lingkungan,  disebabkan  juga  oleh perbedaan  genetik  yang  mempengaruhi  mutu fisiologis benih.
Metode uji tanpa pencahayaan menghasilkan  benih  yang  tidak  berkecambah pada  setiap  kombinasi  perlakuannya.  Begitu pula  dengan  metode  uji  kertas  digulung didirikan  dalam  plastic  (UKDdp),  benih  tidak mampu  berkecambah,  kecuali  pada  kelompok benih  Semboja  yang  memberikan  daya berkecambah  12-88  kecambah/0,05  g  dan kecepatan berkecambah
0,60-6,01
kecambah/hari.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa benih  dari  Semboja  lebih  toleran  terhadap kondisi kekurangan cahaya dalam perkecambahannya.  Daya  dan  kecepatan berkecambah pada metode UKDdp merupakan nilai yang terendah dibandingkan dengan UDK dan UAK (uji antar kertas) ( Tabel 3 ).

## 2. Metode perkecambahan benih di rumah kaca
Media  tabur,  lingkungan  perkecambahan, dan  interaksinya  berpengaruh  sangat  nyata terhadap  daya  berkecambah  dan  kecepatan berkecambah  benih  ( Tabel  4 ).  Hasil  uji  lanjut Duncan (DMRT) untuk daya berkecambah dan kecepatan  berkecambah  benih  pada  media tabur, kondisi perkecambahan, dan interaksinya disajikan pada Tabel 5 . Media  tabur,  kondisi  perkecambahan,  dan interaksinya  memberikan  perbedaan  yang nyata  pada  daya  berkecambah  dan  kecepatan berkecambah  benih  benuang  laki.  Daya berkecambah  dan  kecepatan  berkecambah tertinggi  dihasilkan  oleh  interaksi  perlakuan media  pasir+tanah topsoil (1:1  v/v)  dan penutupan  bak  kecambah  dengan  plastik transparan (A2B2), dengan daya berkecambah 870 kecambah/0,1 g dan kecepatan berkecambah  28,13  kecambah/hari  ( Gambar 2 ).  Pada  bak  kecambah  tanpa  penutup
Tabel 2.
Rekapitulasi  hasil  sidik  ragam  pengaruh  metode  uji  dan  periode pencahayaan  terhadap  daya  berkecambah  dan  kecepatan  berkecambah benih benuang laki Table 2. Recapitulation of analysis of variance of the effect of germination test method and  lighting  period  on  the  germination  capacity  and  germination  rate  of benuang laki seed Kelompok benih ( Seed lots) Sumber keragaman (Source of square) F hitung (F-test) Daya berkecambah (Germination capacity)
(Kecambah per 0,05 g)
( Number of germinated seeds per 0.05 g ) Kecepatan berkecambah (Germination rate) (Kecambah per hari) ( Number of germinated seeds per day ) Cianjur Metode Uji/ test method (A) 325,22 ** 295,27 ** Periode pencahayaan/ lighting period (B) 122,63 ** 117,97 ** Interaksi AB/ interaction AB 60,51 ** 58,59 ** Rarung Metode Uji/ test method (A) 163,43 ** 179,91 ** Periode pencahayaan/ Lighting period (B) 63,53 ** 61,52 ** Interaksi AB/ interaction AB 23,90 ** 25,60 ** Semboja Metode Uji/ test method (A) 149,32 ** 143,68 ** Periode pencahayaan/ Lighting period (B) 130,94 ** 120,24 ** Interaksi/ interaction (AB) 22,21 ** 24,04 ** Keterangan (Remark): ** = Berpengaruh nyata pada tingkat kepercayaan 99% (** = Significant at 99% confident level)
(terbuka),  benih  tidak  mampu  berkecambah karena  media  tabur  terlalu  panas  dan  cepat kehilangan air.
Bak  kecambah  tanpa  penutup  mengalami fluktuasi  suhu  dan  kelembapan  di  dalam  bak kecambah  yang  relatif  besar  dibandingkan dengan  suhu  dan  kelembapan  di  dalam  bak kecambah dengan penutup plastik ( Gambar 3 ).
Fluktuasi  kelembapan  tertinggi  terjadi  pada siang  hari  (52%  tanpa  tutup  dan  82%  dengan tutup plastik) dan sore  hari (62% tanpa tutup dan  85%  dengan  tutup  plastik).  Kelembapan udara  dengan  penutup  plastik  relatif  lebih stabil, begitu pula dengan suhu udara dalam bak kecambah  sehingga  proses  perkecambahan dapat berlangsung dengan optimal.
Tabel 3. Rata-rata daya berkecambah dan kecepatan berkecambah benih benuang laki pada interaksi antara perlakuan metode uji dan periode pencahayaan Table 3. Average of germination capacity and germination rate of benuang laki seed on the interaction of germination test method and lighting period Perlakuan ( Treatment) Kelompok benih ( Seed lot) Cianjur Rarung Semboja DB (Kecambah per 0,05g) ( Number of germinated seeds per 0.05 g ) Kct (Kecambah per hari) ( Number of germinated seeds per day ) DB (Kecambah per 0,05g) ( Number of germinated seeds per 0.05 g ) Kct (Kecambah per hari) ( Number of germinated seeds per day ) DB (Kecambah per 0,05g) ( Number of germinated seeds per 0.05 g ) Kct (Kecambah per hari) ( Number of germinated seeds per day ) M1C1 0 d 0 d 0 d 0 d 0 e 0 e M1C2 210 b 15,41 b 156 a 11,15 a 261 b 18,87 b M1C3 248 a 19,35 a 157 a 11,81 a 387 a 29,72 a M1C4 253 a 19,47 a 158 a 12,34 a 415 a 30,17 a M2C1 0 d 0 d 0 d 0 d 0 e 0 e M2C2 142 c 11,01 c 85 b 6,34 b 130 c 7,89 c M2C3 189 b 15,41 b 134 a 8,15 b 286 b 19,92 b M2C4 3 d 0,15 d 40 c 2,16 c 382 a 29,60 a M3C1 0 d 0 d 0 d 0 d 0 e 0 e M3C2 0 d 0 d 0 d 0 d 12 e 0,60 e M3C3 0 d 0 d 0 d 0 d 88 cd 6,01 cd M3C4 0 d 0 d 0 d 0 d 42 de 2,11 de Keterangan (Remark) : DB = daya berkecambah, Kct = kecepatan berkecambah, Angka-angka dalam kolom sama yang diikuti oleh huruf sama menunjukkan  bahwa  nilai  rata-rata  tidak  berbeda  nyata  pada  tingkat  kepercayaan  99%  berdasarkan  DMRT. M1=Metode uji di atas kertas/UDK, M2=metode uji antar kertas /UAK, M3=metode uji kertas digulung didirikan dalam plastik/UKDdp, C1=tanpa cahaya, C2=terang 8 jam/hari, C3=terang 12 jam/hari, C4=terang 24 jam. ( DB= germination capacity, Kct= germination rate, Different letters within a column indicate significantly differences at P < 0.01 based on DMRT, M1=Top on paper, M2=Between paper, M3=Pleanted paper, C1=Dark, C2=Light in 8 hours/day, C3=Light in 12 hours/day, C4=Light in 24 hours/day ).
Tabel 4.
Rekapitulasi hasil analisis ragam pengaruh media tabur dan lingkungan perkecambahan  terhadap  daya  berkecambah  dan  kecepatan berkecambah benih benuang laki Table 4. Recapitulation of analysis of variance of the effect of the sowing media and germination  environment  on  the  germination  capacity  and  germination rate of benuang laki seed No. Sumber keragaman (Source of square) F hitung (F-test) Daya berkecambah (Germination capacity) (kecambah per 0,1 g) (Number of germinated seeds per 0.1 g ) Kecepatan berkecambah (Germination rate) (kecambah per hari) (Number of germinated seeds per day )
1. Media tabur/ Sowing media (A) 109,86 ** 78,56 ** 2. Lingkungan perkecambahan/ Germination environment (B) 368,67 ** 354,88 ** 3. Interaksi/ interaction (AB) 88,59 ** 62,68 ** Keterangan (Remark) : ** = Berpengaruh sangat nyata pada tingkat kepercayaan 99% (** = significant at 99% confident level)

## B. Pembahasan
Metode  uji  di  atas  kertas  (UDK)  dengan periode  pencahayaan  24  jam/hari  dan  12 jam/hari  menghasilan  daya  berkecambah  dan kecepatan  berkecambah  benih  benuang  laki tertinggi.  Metode  UDK  memberi  ruang  pada benih untuk memperoleh cahaya secara penuh selama proses perkecambahan (Sudrajat et al ., 2017 ).  Benih  benuang  laki  memiliki  ukuran yang  sangat  kecil  atau  dikategorikan  sebagai benih  halus.  Benih-benih  halus  menurut (Jankowska-Blaszczuk & Daws, 2007 )
memerlukan  pencahayaan  lebih  besar  sebagai syarat perkecambahan.
Respon  perkecambahan  benih  terhadap cahaya ditentukan berdasarkan jumlah fitokrom  infra  merah  terhadap  jumlah  total fitokrom,  dimana  akan  menginduksi  embrio untuk menghasilkan hormon giberelin. Hormon giberelin  akan  menginduksi  terbentuknya enzim  amilase  dalam  benih.  Enzim  α-amilase mampu  memecah  pati  menjadi  dekstrin  dan maltosa, sehingga akan meningkatkan tekanan osmosis  dalam  benih  yang  mengakibatkan
pecahnya  kulit  benih  dan  berkecambah (Yamauchi et al ., 2004 ; Weitbrecht et al ., 2011 ). Pengaruh  positif  pencahayaan  terhadap perkecambahan  benih  juga  dilaporkan  pada benih Meulaleca leucadendra (Sudrajat, 2016a ), Pinus bungeana (Guo et al. , 2020 ), dan Citrullus lanatus (Imansyah et al ., 2021 ).
Penghambatan  cahaya  selama  proses perkecambahan menyebabkan terjadinya penurunan  daya  berkecambah  dan  kecepatan berkecambah  benih,  bahkan  benih  tidak berkecambah sama sekali. Penurunan perkecambahan  terjadi  pada  metode  UAK  dan UKDdp.  Kedua  metode  ini  benih  dikondisikan tidak  terpapar  cahaya  secara  langsung,  meski perkecambahan masih dapat berlangsung akan tetapi  nilai  daya  berkecambah  sangat  rendah 12-88 kecambah/0.05 g dan proses perkecambahannya  berjalan  sangat  lamban yaitu 0.60-6.01 kecambah/hari pada perlakuan UKDdp. Beberapa penelitian melaporkan bahwa ketiadaan cahaya berpengaruh negatif terhadap perkecambahan  beberapa  jenis  tanaman, seperti Hypericum perforatum dan H.
Tabel 5. Rata-rata daya berkecambah dan kecepatan berkecambah benih benuang laki pada beberapa metode perkecambahan di kondisi rumah kaca Table 5. Average of the germination capacity and germination rate of benuang laki seed on the several methods at the greenhouse condition Perlakuan (Treatments) Parameter (Parameters) Daya berkecambah (Germination capacity) (kecambah per 0,1g) ( Number of germinated seeds per 0.1 g ) Kecepatan berkecambah (Germination rate) (kecambah per hari) ( Number of germinated seeds per day ) A1B1 0  F 0  f A1B2 472  B 16,8  b A1B3 17  F 0,5  f A2B1 0  F 0  F A2B2 870  a 28,13  a A2B3 90  de 3,03  e A3B1 28  f 0,77  f A3B2 0  f 0  f A3B3 0  f 0  f A4B1 0  f 0  f A4B2 256  c 10,06  c A4B3 119  d 5,86  d A5B1 0  f 0  f A5B2 48  f 3,2  e A5B3 0  f 0  f Keterangan (Remark) :
Angka-angka dalam kolom sama yang diikuti oleh huruf sama menunjukkan bahwa nilai rata-rata tidak berbeda nyata pada tingkat kepercayaan 99% uji Duncan, A1=media pasir, A2=media pasir + tanah toipsoil (1:1 v/v), A3=media arang sekam,  A4=media  arang  sekam  +  pasir (1:1  v/v),  A5=media cocopeat ,  B1=bak  kecambah terbuka,  B2=bak  kecambah ditutup  plastik  transparan,  B3=bak  kecambah  ditutup shading  net 65%.  ( Different  letters  within  a  column  indicate significant differences at P<0.01 based on DMRT, A1=sand media, A2=sand+topsoil media (1:1, /v/v), A3=rice husk charcoal media, A4=charcoal+sand media (1:1, v/v), A5=cocopeat media, B1=open container, B2= container covered with transparent plastic B3= container covered with shading net 65% ).
aviculariifolium (Cıraka et.  al. , 2007 ),  dan Withania somnifera (Kambizi et al ., 2006 ). Secara  umum,  benih  yang  berasal  dari Semboja  menghasilkan  perkecambahan  yang lebih baik.
Perbedaan
parameter perkecambahan  (daya  berkecambah  dan kecepatan  berkecambah)  benih  benuang  laki terjadi juga antar kelompok benih yang berasal dari  lokasi  pengumpulan  berbeda.  Perbedaan antar kelompok benih yang berasal dari lokasi pengumpulan berbeda diduga disebabkan oleh pengaruh  genetik  dan  lingkungan.  Namun,
beberapa penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa kontribusi faktor genetik umumnya lebih besar dibandingkan kontribusi faktor lingkungan dalam mempengaruhi karakteristik perkecambahan benih antar populasi atau asal benih  berbeda,  seperti  dilaporkan  pada  jenis Antocephalus  cadamba (Sudrajat, 2016a ), Sterculia  foetida (Sudrajat et  al ., 2018 ),  dan Toona  sureni (Djam’an  &    Sudrajat, 2017 ). Namun  ketiga  kelompok  benih  tersebut  masih dikategorikan  benih  berkualitas  tinggi  karena daya  berkecambahnya  lebih  dari  2000
Gambar 2. Perkecambahan benih benuang laki di rumah kaca menggunakan media arang sekam + pasir (a) dan pasir+tanah topsoil (b) Figure 2.
The seed germination of benuang laki at  greenhouse using rice  husk  + sand (a) and sand+topsoil media (b) Gambar 3. Rata-rata  kelembapan  (a)  dan  suhu  lingkungan  (b)  pada  bak  kecambah terbuka dan ditutup plastik transparan Figure 3. Relative humidity and temperature average on the open germination boxes and covered germination boxes by transparent plastic
98 52 62 98 82 85 0 20 40 60 80 100 120 6 12 18 K el emb ap an ( Re la ti ve h u m id it y) (% ) Waktu ( Time ) Bak kecambah tanpa tutup (open container) Bak kecambah dengan tutup (container with cover) 24,5 41 28,5 29 40 31,9 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 6 12 18 S u h u (T em p era tu re ) ( 0 C) Waktu (Time) Bak kecambah tanpa tutup (open container)
Bak kecambah dengan tutup (container with cover)
a
b
a b
kecambah per gram (Sudrajat et al ., 2017 ). Daya berkecambah  terendah  dalam  penelitian  ini dihasilkan kelompok benih Rarung sebesar 158 kecambah per 0,05 g atau 3160 kecambah per gram.
Berdasarkan hasil pengujian di laboratorium  dengan  germinator,  pengujian dengan cahaya penuh menghasilkan parameter perkecambahan tertinggi, apabila diaplikasikan pada pengujian di rumah kaca, dapat diartikan penaburan  benih  harus  di  permukaan  media. Penggunaan  media  yang  tepat  selama perkecambahan  memberikan  pertumbuhan yang  maksimal  bagi  tanaman  (Pratiwi et  al ., 2017 ). Pemilihan media sangat berkait terhadap ukuran benih yang disemai, sehingga saat awal perkecambahan benih bisa langsung muncul di permukaan.  Pada  penelitian  ini  penggunaan media pasir tanah + tanah topsoil (1:1 v/v) yang ditutup  dengan  plastik  transparan  (A2B2) menghasilkan nilai daya berkecambah tertinggi dibandingkan  dengan  penggunaan  media lainnya. Pasir merupakan media yang memiliki pori-pori makro dan porositas yang tinggi yang menyebabkan  air  cepat  turun  dan  media menjadi  kering.  Pencampuran  dengan  media yang padat ( top soil ) memperbaiki drainase dan aerasi  media,  dimana  tanah  memiliki  sifat penyerapan  air  dengan  baik  dan  cepat mengalami penguapan, selain itu pencampuran tanah  menyebabkan  tekstur  media  menjadi halus,  sehingga  ruang antara  partikel  media tidak  terlalu  lebar  dan  dapat  memfasilitasi kontak antar benih dengan media perkecambahan  (Pramono et  al ., 2016 )  dan benih tetap berada di permukaan media.
Perkecambahan  yang  dilakukan  di  rumah kaca sangat berkaitan dengan faktor lingkungan,  terutama  suhu  dan kelembapan harian.
Kelembapan lingkungan perkecambahan  menjadi  penting  untuk  tetap dijaga selama proses perkecambahan dan salah satu  alternatifnya  adalah  penutupan  media perkecambahan menggunakan plastik transparan.  Kondisi  lingkungan yang  lembap menyebabkan media tetap basah, sehingga  fase pertama  perkecambahan  (imbibisi)  dapat terjadi  dengan  cepat  (Agustin, 2020 ). Persentase perkecambahan biasanya meningkat  secara  linier  sampai  suhu  optimal, setelah  itu  persen  perkecambahan  menurun tajam  (Tolyat et  al. , 2014 ;  Fallahi et  al ., 2015 ; Laghmouchi et al ., 2017 ). Yamauchi et al. , 2004 menyatakan  bahwa cahaya  dan  suhu
mengaktifkan  gen  yang  berasosiasi  dengan metabolisme  GA 3 yang  berperan  dalam merangsang proses perkecambahan. Suhu yang terlalu tinggi menyebabkan media perkecambahan  akan  kehilangan  banyak  air akibat  penguapan  yang  melampaui  batas (Krisnawati et al ., 2014 ). Selama  proses  perkecambahan  suhu lingkungan terendah adalah 29 ℃ dan tertinggi adalah 31,9 ℃ diikuti kelembapan 5 2-98%. Suhu tersebut  merupakan  yang  menguntungkan untuk  keberlangsungan  perkecambahan  benih benuang  laki.  Kisaran  suhu  perkecambahan yang sama juga dibutuhkan untuk benih sengon (Marthen  &  Rehatta, 2013 )  dan  benih Azadirachta  indica (Siregar  &  Nurhasanti, 2020 ).  Hal  ini  sesuai  dengan  yang  dilaporkan oleh  (Rusmin et  al ., 2014 )  yang  menyatakan bahwa temperatur optimum bagi benih adalah 26  C  sampai  dengan  35 ℃ .  Kondisi  tersebut dengan  penutupan  bak  kecambah  selama  2 minggu  pertama  setelah  tabur  yang  dapat meningkatkan  suhu  dan  kelembapan  media menjadi lebih stabil ( Gambar 1 ). Diduga kondisi tersebut  mampu  mempercepat  pecahnya  kulit benih,  sehingga  mempercepat  imbibisi  benih dan proses perkecambahan berjalan lebih cepat (Marthen & Rehatta, 2013 ).
IV. Kesimpulan dan Saran

## A. Kesimpulan
Metode  perkecambahan  terbaik  untuk benih  benuang  laki  di laboratorium  adalah metode  uji  di  atas  kertas  (UDK)  dengan pencahayaan  selama  24  jam/hari  dan  12 jam/hari. Untuk perkecambahan di rumah kaca, metode perkecambahan terbaik dihasilkan dari perkecambahan  menggunakan  media  pasir  + tanah topsoil (1:1  v/v)  yang  ditutup  plastik transparan. Kedua metode pengujian menghasilkan  nilai  daya  berkecambah  dan kecepatan berkecambah tertinggi dibandingkan dengan metode pengujian yang lainnya.

## B. Saran
Berdasarkan hasil pengujian
perkecambahan,  untuk  benih  benuang  laki metode  uji  di  germinator  dapat  menggunakan metode uji di atas kertas (UD K) dengan periode pencahayaan  12  jam/hari.  Meskipun  hasilnya lebih baik dengan pencahayaan 24 jam, namun hasil  tersebut  tidak  berbeda  nyata  dan
pencahayaan  12  jam/hari  lebih  hemat  energi (listrik)  dari  pada  24  jam/hari.  Untuk perkecambahan  di  rumah  kaca,  metode perkecambahan  benih  benuang  laki  dapat menggunakan  media  pasir  +  tanah  (1:1  v/v) ditutup plastik transparan.

## Deklarasi

## Kontribusi Penulis
ER dan DJS merupakan kontributor utama, konseptualisasi  penelitian  dan  penulisan, analisis  hasil,  interpretasi  hasil,  dan  penulisan naskah.

## Konflik Kepentingan
Para  penulis  telah  menyatakan  tidak memiliki hubungan pribadi atau keuangan yang dimungkinkan  secara  tidak  wajar  dapat mempengaruhi dalam penulisan artikel ini.

## Daftar Pustaka
Agustin,  E.  K.  (2020).  Upaya  mempercepat perkecambahan  Biji Dioscorea  hispida dengan perlakuan cahaya untuk menjamin ketersediaan sumber pangan nasional. Prosiding  Seminar  Nasional  Masyarakat Biodiversitas Indonesia , 6 (1), 643–648.
Baskin,  C.  C.,  &  Baskin,  J.  M.  (1988).  Germination ecophysiology of herbaceous plant species in a temperate region. American Journal of Botany , 75 (2), 286–305.
Cıraka,  K.  Kevserog˘lua,  K.,  &  Ayanb,  A.  K.  (2007). Breaking  of  seed  dormancy  in  a  Turkish endemic  Hypericum  species : Hypericum aviculariifolium subsp. depilatum var. depilatum  by  light  and  some  pre-soaking treatments. Journal  of  Arid  Environments , 68 , 159–164.
Colbach, N., Dürr, C., Chauvel, B., & Richard, G. (2002).
Effect  of  environmental  conditions  on Alopecurus  myosuroides germination. II. Effect of  moisture  conditions  and  storage  length. Weed Research , 42 (3), 222–230.
Djam’an,  D.  F.,  &  Sudrajat,  D.  J.  (2017).  Keragaman morfo-fisiologi  benih  suren  ( Toona  sinensis ) dari berbagai tempat tumbuh di Sumatera dan Jawa. Jurnal Pemuliaan Tanaman Hutan , 11 (2), 139–150.
Fallahi, H. R., Mohammadi, M., Aghhavani-Shajari, M., &  Ranjbar,  F.  (2015).  Determination  of germination cardinal temperatures in two basil ( Ocimum  basilicum L.)  cultivars  using  non- linear  regression  models. Journal  of  Applied
Research  on  Medicinal  and  Aromatic  Plants ,
2 (4), 140–145.
Gairola, K. C., Nautiyal, A. R., Sharma, G., & Dwivedi, A. K. (2011). Variability in seed characteristics of J atropha  curcas Linn  .  from  hill  region  of Uttarakhand. Bulletin of Environment, Pharmacology & Life Sciences , 1 (1), 64–69.
Guo,  C.,  Shen,  Y.,  &  Shi,  F.  (2020).  Effect  of temperature,  light,  and  storage  time  on  the seed  germination  of Pinus  bungeana zucc.  ex endl.:  The  role  of  seed-covering  layers  and abscisic acid changes. Forests , 11 (3), 1–16.
Imansyah,  A.  A.,  Sari,  W.,  &  Nazhir,  M.  Q.  (2021). Pengujian  konsentrasi  giberellin  dan  lama penyinaran (fotoperiode) terhadap perkecambahan  benih  semangka (Citrullus lanatus). Pro-STek , 3 (2), 98-106.
ISTA.  (2012). International  rules  for  seed  testing : Edition  2012 .  Bassersdorf  CH.  Switzerland: International Seed Testing Association.
Jankowska-Blaszczuk,  M.,  &  Daws,  M.  I.  (2007). Impact of red: Far red ratios on germination of temperate  forest  herbs  in  relation  to  shade tolerance, seed mass and persistence in the soil.
Functional Ecology , 21 (6), 1055–1062.
Kambizi, L., Adebola, P. O.,  & Afolayan, A. J. (2006). Effects  of  temperature  ,  pre-chilling  and  light on seed germination of Withania somnifera ; a high  value  medicinal  plant. South  African Journal of Botany , 72 , 11–14.
Krisnawati,  D.,  Triyono,  S.,  Kadir,  M.  Z.  (2014). Pengaruh  Aerasi  Terhadap  Pertumbuhan Tanaman Baby Kailan (Brassica oleraceae var. achepala) Pada  Teknologi  Hidroponik  Sistem Terapung Di Dalam Greenhouse. Jurnal Teknik Pertanian Lampung, 3 (3), 213–222.
Kulkarni, M. G., Sparg, S. G., & Van Staden, J. (2005). Temperature  and  light  requirements  for  seed germination  and  seedling  growth  of  two medicinal Hyacinthaceae species. South African Journal of Botany , 71 (3–4), 349–353.
Kyereh,  B.,  Swaine,  M.  D.,  &  Thompson,  J.  (1999). Effect of light on the germination of forest trees in Ghana. Journal of Ecology , 87 (5), 772–783.
Laghmouchi,  Y.,  Belmehdi,  O.,  Bouyahya,  A.,  Skali Senhaji,  N.,  &  Abrini,  J.  (2017).  Effect  of temperature,  salt  stress  and  pH  on  seed germination  of  medicinal  plant Origanum compactum . Biocatalysis  and  Agricultural Biotechnology , 10 , 156–160.
Liat, H. E. K. (2016). Pengaruh model pemeraman dan kondisi cahaya terhadap perkecambahan benih pinang  ( Areca  catechu L.). Savana  Cendana ,
1 (02), 74–76.
Marthen,  K.  E.,  &  Rehatta,  H.  (2013).  Pengaruh Perlakuan  Pencelupan  dan  Perendaman Terhadap  Perkecambahan  Benih  Sengon ( Paraserianthes  falcataria L.). Agrologia , 2 (1), 10–16.
Pramono,  A.  A.,  Sudrajat,  D.  J.,  Nurhasybi,  &  Danu.
(2016). Prinsip-prinsip cerdas Usaha Pembibitan Tanaman Hutan (Vol. 10, Issue 1). Penebar Swadaya.
Pratiwi, N. E., Simanjuntak, B. H., & Banjarnahor, D.
(2017).  Pengaruh  Campuran  Media  Tanam Terhadap  Pertumbuhan  Tanaman  Stroberi (Fragaria  vesca  L.) sebagai  Tanaman  Hias Tanaman Vertikal. AGRiC, 29 (1), 11–20.
Putri,  K.  P.,  &  Nurhasybi.  (2010).  Pengaruh  media organik  terhadap  kualitas  bibit  takir ( Duabanga moluccana ). Jurnal Penelitian Hutan Tanaman , 7 (3), 1–11.
Rusmin,  D.,  Suwarno,  F.  C.,  Darwati,  I.,  &  Ilyas,  S.
(2014). Pengaruh suhu dan media perkecambahan  terhadap  viabilitas  dan  vigor benih  purwoceng  untuk  menentukan  metode pengujian  benih. Buletin  Penelitian  Tanaman Rempah dan Obat , 1 (2), 45–52.
Siregar,  N.  &  Nurshanti,  D.  F.  (2020).  Respon Perkecambahan Mindi ( Melia azadarach Linn) dengan  Perlakuan  Penutupan  Mulsa. Lansium 2 (1), 16-25.
Sudrajat, D. J. (2016a). Genetic variation of fruit, seed, and  seedling  characteristics  among  11 populations of white jabon in Indonesia. Forest Science and Technology , 12 (1), 9–15.
Sudrajat,  D.  J.  (2016b).  Karakteristik  benih  gelam ( Meulaleca  leucadendra ):  tingat  kemasakan, perkecambahan dan daya simpan benih. Jurnal Perbenihan Tanaman Hutan , 4 (2), 125–138.
Sudrajat, D. J., Bramasto, Y., Siregar, I. Z., Siregar, U. J., Mansur,  I.,  &  Khumaida,  N.  (2014). Karakteristik  tapak,  benih  dan  bibit  11 populasi jabon putih ( Anthocephalus cadamba Miq.). Jurnal Penelitian Hutan Tanaman , 11 (1), 31–44.
Sudrajat,  D.  J.,  Nurhasybi,  &  Bramasto,  Y.  (2015). Standar  Pengujian  dan  Mutu  Benih  Tanaman Hutan. Forda Press.
Sudrajat,  D.  J.,  Nurhasybi,  &  Bramasto,  Y.  (2017). Standar  Pengujian  dan  Mutu  Benih  Tanaman Hutan . IPB Press.
Sudrajat, D. J., Suwandhi, I., Siregar, I. Z., & Siregar, U. J.  (2018).  Variation  in  seed  morpho- physiological  and  biochemical  traits  of Java olive populations  originated  from  Java,  Bali, Lombok,  and  Timor  Islands,  Indonesia. Biodiversitas , 19 (3), 1004–1012.
Supriyanto,  &  Prakasa,  K.  .  (2011).  Pengaruh  zat pengatur tumbuh Rootone-F terhadap pertumbuhan  stek  Duabanga  moluccana Blume. Jurnal  Silvikultur  Tropika , 03 (01),  59– 65.
Surata,  I.  K.  (2007).  Uji  coba  penanaman  duabanga ( Duabanga  moluccana Blume)  dengan  sistem tumpangsari  di  Rarung,  Provinsi  Nusa Tenggara  Barat. Jurnal  Penelitian  Hutan  dan Konservasi Alam , 4 (4), 365–376.
Thanos,  C.  A.,  Georghiou,  K.,  &  Skarou,  F.  (1989). Glaucium  flavum seed  germination  -  an ecophysiological  approach. Annals  of  Botany , 63 (1), 121–130 .
Tolyat,  M.  A.,  Tavakkol  Afshari,  R.,  Jahansoz,  M.  R., Nadjafi,  F.,  &  Naghdibadi,  H.  A.  (2014). Determination  of  cardinal  germination temperatures  of  two  ecotypes  of Thymus daenensis subsp.  daenensis. Seed  Science  and Technology , 42 (1), 28–35.
Weitbrecht,  K.,  Müller,  K.,  &  Leubner-Metzger,  G. (2011).  First  off  the  mark:  Early  seed germination. Journal  of  Experimental  Botany ,
62 (10), 3289–3309.
Yamauchi,  Y.,  Ogawa,  M.,  Kuwahara,  A.,  Hanada,  A., Kamiya, Y., & Yamaguchi, S. (2004). Activation of  Gibberellin  Biosynthesis  and  Response Pathways  by  Low  Temperature  during Imbibition of Arabidopsis thaliana Seeds. Plant Cell , 16 (2), 367–378.
Yuniarti,  N.,  Yulianti,  Jaman,  D.  F.,  &  Sudrajat,  D.  J. (2016). Teknologi Perbenihan 10 Jenis Tanaman Hutan Andalan . IPB Press.