## EFEKTIVITAS FUNGI MIKORIZA ARBUSKULAR  DENGAN PROVENAN JARAK PAGAR PADA CEKAMAN KEKERINGAN
Iskandar M.Lapanjang 1 , Bambang S.Purwoko 2 , Hariyadi 2 , Sri Wilarso 3 , dan Maya Melati 2 1 Fakultas Pertanian Universitas Tadulako, Palu
2 Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor
3 Fakultas Kehutanan Institut Pertanian Bogor

## ABSTRAK
THE  EFFECTIVENES  OF  ARBUSCULAR  MYCORRHIZAE  FUNGI  WITH  PHYSIC  NUT PROVENANCES  AT  DROUGHT  STRESS. The  study  was  conducted  to  investigate  the  effectiveness  of Arbuscular Mycorrhizae Fungi (AMF) to make a symbiosis with physic nuts under drought stress condition. The  experiment  was  carried  out  in  plastic  house  in  Kota  Palu,  Central  Sulawesi,  from  October  2008  to January  2009.  The  experiment  used  completely  randomized  block  design  with  3  factors  and  3  replications. The first factor was AMF type i.e. without AMF, AMF Glomus sp-1p, AMF Acaulospora sp-1p, and mixture of Glomus sp-1p and Acaulospora sp-1p . The second factor was the provenances of physic nut i.e.  Palu, NTB, IP-1A,  and  IP-1P. The  third  factor  was  soil  water  content  i.e.  80  and  40%  of  field  capacity.  The  results showed  that  the  application  of  AMF  resulted  in  better  growth  of  all  provenances  especially  ecotype  IP-1P, which was sensitive to drought, compared to control (without AMF). At 40% field capacity, mixture of Glomus sp-1p  and  Acaulospora  sp-1p . was  more  effective compared  to  single  AMF  in  improving  plant  growth. The highest AMF infection was found in ecotype Palu inoculated with mixture of Glomus sp-1p and Acaulospora sp-1p.
Key words : infection level, Glomus, Acaulospora

## PENDAHULUAN
Simbiosis  yang  saling  menguntungkan  antara akar tumbuhan dan fungi yang mengoloni hingga ke korteks  akar  disebut  mikoriza  (Brundrett et  al., 1994).   Simbiosis ini  dicirikan  oleh pergerakan  hara dua  arah    yaitu  karbon  mengalir  dari  tumbuhan  ke fungi  dan  hara  inorganik  dari  fungi  ke  tumbuhan dalam  suatu  keterkaitan  antara  akar  dan  tanah (Sylvia,  2004),  yang  mengindikasikan  adanya  peran kritis  bagi  kedua  simbion  terutama  pada  kondisi lingkungan tanah yang tidak mendukung pertumbuhan yang optimal.
Di  Indonesia,  eksplorasi  jenis-jenis  fungi mikoriza arbuskular (FMA) pada berbagai ekosistem pada  umumnya  untuk  mengetahui  distribusi  dan ekosistemnya  serta  jenis-jenis  potensial  untuk dijadikan sebagai sumber material dalam pembuatan pupuk biologis (Setiadi, 2000).  Keragaman struktur mikoriza  di  alam  dikontrol  oleh  jenis  tumbuhan (Smith  dan  Read,  2008)  baik  bentuk  maupun fungsionalnya  (Sylvia,  2004),  sehingga  pengetahuan tentang  keragaman  ini  akan  memberi  peluang  untuk menyeleksi  fungi  yang  cocok  antara  fungi,  inang, dan  lingkungan  yang  mampu  mengoptimalkan pertumbuhan  (Brundrett et al., 1994).
FMA  dapat  berasosiasi  dengan  tanaman tingkat  tinggi  (Sieverding,  1991).    Hampir  semua tanaman  dapat  diinfeksi  oleh  FMA,  namun kemampuan  FMA  menginfeksi  tanaman  sangat tergantung  pada  spesies  fungi  FMA  dan  spesies
tanaman  inang  (Smith  dan  Read,  2008).    Asosiasi atau  kompatibilitas  antara  mikoriza  dan  tanaman inang  dapat  dinyatakan  bila  mikoriza  dapat menembus  akar  tanaman  inang  dan  membentuk arbuskular tempat bahan-bahan (fosfat dan karbohidrat) dipertukarkan dan mempengaruhi perkembangbiakan  FMA,  sedangkan  di  pihak tanaman  inang,  indikatornya  adalah  bila  tanaman inang  dapat  tumbuh  dan  berkembang  (Koide  dan Schreiner, 1992).
Fungi yang kompatibel belum tentu menunjukkan keefektifan dalam simbiosis mutualisme, karena efektivitas simbiosis diindikasikan  keragaan  tanaman  yang  lebih  baik. Salah  satu  faktor  yang  mempengaruhi  keefektifan adalah  provenan  tanaman  itu  sendiri.    Berdasarkan hal  di  atas  maka  perlu  diteliti  efektivitas  FMA  pada berbagai  provenan  jarak  pagar.  Penelitian  ini bertujuan untuk mendapatkan FMA yang kompatibel dan  efektif  dengan  jarak  pagar  toleran,  dan  peka kekeringan.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilaksanakan  di  rumah  plastik  di Kota  Palu  Propinsi  Sulawesi  Tengah,  pada    bulan Oktober    2008  sampai    Januari  2009.  Bahan  utama yang  digunakan  adalah tanah  asal  lokasi penanaman jarak  pagar  (Desa  Poboya)  di  Kota  Madya  Palu, Propinsi  Sulawesi  Tengah,    inokulum  Fungi Mikoriza  Arbuskular  (FMA) indigeneous hasil
percobaan  1  (Studi  Potensi  FMA  Indigenous  dari Lokasi  Penanaman  Jarak  Pagar  di  Lembah  Palu), benih  jarak  pagar  Palu,  NTB,  IP-1A  (agak  toleran kekeringan),  dan  IP-1P  (peka  kekeringan)  hasil percobaan  2  (Toleransi  Berbagai  Provenan  Jarak Pagar  terhadap  Cekaman  Kekeringan).  Bahan  lain yang digunakan adalah bahan kimia untuk menghitung derajat infeksi akar.
Percobaan  secara  Faktorial  menggunakan Rancangan  Acak  Kelompok  (RAK),  tiga  faktor perlakuan  dan  tiga  ulangan.    Faktor  pertama  ialah provenan  jarak  pagar  terdiri  atas  Palu,  NTB,  IP-1A, dan  IP-1P.    Faktor  ke-dua  ialah  jenis  FMA,  terdiri atas Tanpa mikoriza, Glomus sp-1p , Acaulospora sp- 1p , dan Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p .  Faktor ke-tiga  ialah tingkat  cekaman  kekeringan  yaitu  pada kadar  air  tanah  80  dan    40  %  kapasitas  lapang. Terdapat  96  satuan  percobaan.yang  masing-masing terdiri atas 2 tanaman, sehingga total tanaman adalah 192  tanaman.  Satu  tanaman  di  tanam  pada  satu polybag  dengan  ukuran  25  cm  x  30  cm      yang  diisi dengan 2.5 kg bobot tanah kering mutlak.

## Perlakuan cekaman kekeringan
Sebanyak  20  g  inokulum  FMA  (2  spora/g) diinokulasikan  ke  akar  tanaman  dalam  polybag sesuai  perlakuan dengan cara sebar rata pada daerah perakaran  tanaman  jarak.    Satu  tanaman  jarak  pagar pada  fase  pancing    per  polybag  sesuai  perlakuan ditanam  di  atas  inokulum  dan  kemudian  ditutup tanah.    Penyiangan  secara berkala  dilakukan  dengan mencabut gulma yang tumbuh di dalam ember.
Sejak waktu tanam sampai tanaman berumur 3  minggu,  tanaman  ditumbuhkan  pada  kadar  air tanah  80  %  kapasitas  lapang.    Setelah  tanaman berumur 3 minggu setelah tanam dalam ember, maka tanaman  disiram  sesuai  dengan  perlakuan  masing- masing  sampai tanaman berumur 3 bulan.

## Pengamatan
Pengamatan  pada  umur  12  MST  meliputi derajat infeksi FMA, bobot basah akar, bobot kering akar,  bobot  kering  batang,  bobot  kering  daun,  dan luas daun.  Kriteria menginfeksi akar sebesar  > 70 % ini  juga  digunakan  sebagai  kriteria  efektivitas  FMA dengan  jarak pagar yang dicobakan.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Gambar 1 menunjukkan bahwa jaringan akar tanaman jarak  pagar  yang  terinfeksi  Fungi  Mikoriza Arbuskular (FMA) mempunyai struktur percabangan hifa  yang  disebut  arbuskular  dan  struktur  khusus berbentuk oval  yang disebut vesikel. Hal ini berbeda dengan  jaringan  akar  jarak  pagar    yang  tidak
terinfeksi  FMA  terlihat  hanya  berwarna  biru  tanpa ada  bulatan.
Gambar 1 . Jaringan akar tanaman tidak   ter- infeksi (A) dan terinfeksi FMA (B)
Pemberian  Fungi  Mikoriza  Arbuskular bentuk  tunggal  maupun  campuran  pada  semua provenan  tanaman  jarak  pagar  yang  diberi  cekaman kekeringan,  memberikan  gambaran  derajat  infeksi FMA yang bervariasi pada akar tanaman jarak pagar. Pemberian  isolat  mikoriza  campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora  sp-1p pada  kadar  air  tanah  40  % kapasitas  lapang  mempunyai  derajat  infeksi  yang paling besar yaitu sebesar  85 % pada provenan Palu. Derajat  infeksi  akar  tanaman  yang  diberi  isolat mikoriza  campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora sp-1p semuanya  terinfeksi  lebih  besar  dari  70  % (Tabel 1).
Perbedaan derajat infeksi akar tanaman jarak pagar  (tanaman  yang  tidak  dan  diberikan  mikoriza), menyebabkan perbedaan  bobot basah akar dan bobot kering  tanaman  jarak  pagar  (Tabel  2  dan  Gambar 3,4,5.).  Tabel  2  menunjukkan  bahwa  pada  peubah bobot  basah  akar  tanaman  jarak  pagar  terjadi interaksi  antara  pemberian  mikoriza  dan  cekaman kekeringan.  Pemberian campuran Glomus sp-1p dan Acaulospora  sp-1p menyebabkan  bobot  basah  akar tertinggi dibandingkan yang mendapatkan jenis FMA lainnya,  dan  ini  terjadi  pada  kadar  air  tanah  80  dan 40 % kapasitas lapang.  Campuran Glomus sp-1p dan Acaulospora  sp-1p ini  juga  berperan  lebih  baik dibandingkan  yang  lain  ketika  terjadi  peningkatan cekaman  kekeringan.    Kekeringan  menyebabkan bobot  basah  akar  tanaman  menurun,  namun campuran Glomus sp-1p dan Acaulospora  sp-1p menyebabkan  penurunan  bobot  basah  akar  hanya sebesar  62,6  %  atau  lebih  kecil  dibandingkan  yang mendapat FMA tunggal dan tanpa FMA.
A B
Tabel 1 . Derajat  infeksi  FMA semua  provenan  jarak  pagar  yang diberi mikoriza dan cekaman kekeringan
Provenan Mikoriza Kadar Air 80 % KL            40 % KL Palu Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p ---- derajat infeksi (%) ---- 11,67 cA 13,33 cA 71,67 abA 68,33 bA 76,67 aA 73,33 bA 80,00 aA 85,00 aA NTB Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p 6,67 cA 6,67 cA 61,67 bA 68,33 bA 81,67 aA 78,33 aA 76,67 aA 76,67 aA IP-1A Tanpa mikoriza Glomus sp- 1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p 10,00 cA 10,00 cA 60,00 bA 66,67 bA 72,00 aA 78,33 aA 75,00 aA 76,67 aA IP-1P Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus  sp-1p+ Acaulospora sp-1p 5,00 cA 10,00 cA 63,33 bA 66,67 bA
66,67 bB 76,67 aA 75,00 aA 75,00 aA
Keterangan : Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan  uji  jarak  berganda  Duncan  5%,  dan  angka-angka  yang  diikuti  huruf  kapital  yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata berdasarkan uji F.
Tabel 2 . Bobot basah akar  beberapa provenan jarak pagar yang diberi mikoriza dan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Mikoriza Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p ------------------------------  g ------------------------------ 80 % KL                   44,7 aC 52,8 aAB 51,5 aB 54,7 aA 40 % KL                      15,3 bC 17,9 bB 17,7 bB 20,5 b A
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%.
Perbedaan  derajat  infeksi  akar  tanaman  jarak  pagar (tanaman  yang  tidak  diberi  mikoriza  dan  diberi mikoriza),  mengakibatkan  terjadi  perbedaan    bobot kering akar tanaman jarak  pagar.  Gambar 3, 4  dan 5  menunjukkan  bahwa  hanya  faktor  tunggal  yang memberikan  pengaruh  nyata  pada  peubah  bobot kering akar tanaman jarak pagar, sedangkan interaksi 2 faktor dan 3 faktor tidak berpengaruh nyata.
Gambar  3  menunjukkan    bahwa  dengan pemberian    mikoriza  dapat  meningkatkan    bobot kering  akar  tanaman  jarak  pagar  dan  campuran kombinasi  jenis  mikoriza Glomus  sp-1p dan Acaulospora  sp-1p meningkatkan  bobot  kering  akar
lebih  tinggi  daripada  yang  tunggal.    Cekaman kekeringan  dapat  menurunkan  bobot  kering  akar tanaman jarak pagar sebesar  57,5% (Gambar 4).
Gambar  5  menunjukkan  bahwa    bahwa diantara  4  provenan  tanaman  jarak  pagar    yang digunakan    mengalami    perbedaan      bobot    kering akar.    IP-1P  memiliki  bobot  kering  akar  paling rendah.
A
Gambar  2 .  Akar  tanaman  jarak  pagar  yang  tanpa  diberi  FMA  dan  yang  diberi  FMA  pada  kondisi cekaman kekeringan  (kadar air tanah 80 dan 40 % kapasitas lapang)
Gambar 5 . Bobot kering akar beberapa provenan jarak pagar
Gambar 3 . Bobot kering akar beberapa provenan
Gambar  4 .  Bobot  kering  akar  beberapa  provenan jarak pagar yang diberi cekaman
Bobot  basah  batang  tanaman  jarak dipengaruhi oleh interaksi  antara  cekaman  kekeringan  dan provenan,  sedangkan  2  faktor  lainnya  dan  3  faktor tidak  terjadi  interaksi.    Bobot  kering  batang dipengaruhi oleh mikoriza dan cekaman kekeringan,
sedangkan 2 faktor lainnya dan 3 faktor tidak terjadi interaksi.    Tabel  3  menunjukkan  bahwa  tidak  ada perbedaan  bobot  basah  batang  antar  provenan  pada kondisi kadar air tanah 80 % kapasitas lapang.  Akan tetapi  terjadi  perbedaan  antar  provenan  pada persentase  penurunan  bobot  basah  batang  jika  kadar air tanah diturunkan dari 80 menjadi 40 % kapasitas lapang.
Pemberian  campuran  FMA Glomus  sp-1p dan Acaulospora  sp-1p menyebabkan  bobot  kering batang  tanaman  jarak  pagar  tertinggi  dibandingkan dengan  yang  mendapatkan  jenis  FMA  lainnya,  dan terjadi  pada  kadar  air  tanah  80  dan  40  %  kapasitas lapang.    Campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora sp-1p juga  berperan  lebih  baik  dibandingkan  yang lain  ketika  terjadi  peningkatan  cekaman  kekeringan sehingga  bobot  kering  batangnya  masih  mempunyai bobot yang tertinggi yaitu sebesar 9.1 g ( Tabel 4).
Ada  perbedaan    bobot  basah  daun  antar provenan  pada  kondisi  kadar  air  tanah  80  % kapasitas  lapang,  namun  perbedaan  tidak  terjadi antar provenan pada kondisi kadar air 40 % kapasitas lapang.    Perbedaan  juga  terjadi  pada  prosentase penurunan  bobot  basah  daun  jika  kadar  air  tanah diturunkan dari 80 menjadi 40 % kapasitas lapang.
Tanpa.Mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p G.sp-1p + A. sp-1p
Tabel 3 . Bobot  basah  batang   beberapa  provenan  jarak  pagar  yang  diberi  perlakuan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar air Provenan Rata-rata Palu NTB IP-1A IP-1P ----------------------------------- g ---------------------------------- 80 % KL                    161,0 a A 165,9 a A 168,6 a A 167,6 a A 165,8 40 % KL                      61,6 bA 58,3 bA 60,1 bA 59,3 bA 59,8 Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%
Tabel 4 . Bobot kering batang  semua provenan jarak pagar yang diberi mikoriza dan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar air Mikoriza Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-p1 + Acaulospora sp-1p ---------------------------------------------- g  ---------------------------------------------
80 % KL                       32,63 aC 33,78 aB 33,33 aB 36,11 aA 40 % KL                         8,38 bA 9,09 bA 8,84 bA 9,10 bA
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%
Penurunan  bobot  basah  daun  tertinggi  terjadi  pada provenan      IP-1P yaitu sebesar 74,4 % (Tabel 5)
Bobot  kering  daun  jarak  pagar  dipengaruhi oleh    interaksi  antara  mikoriza  dan  kadar  air,  dan interaksi antara kadar air dan  provenan pada peubah bobot  kering  daun.  Tabel  6  memperlihatkan    bahwa tanaman  yang  diberi  mikoriza  isolat  campuran Glomus sp-1p dan Acaulospora sp-1p pada  kadar air tanah  80  %  kapasitas  lapang  mempunyai  bobot kering  daun  terberat    dibandingkan  dengan  yang
mendapat  jenis  FMA  yang  lainnya.  Hal  ini  terjadi pada  kadar  air  tanah  80  dan  40  %  kapasitas  lapang. Campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora  sp-1p ini juga    berperan  lebih  baik  dibandingkan  yang  lain ketika  terjadi  peningkatan  cekaman  kekeringan. Kekeringan  menyebabkan  bobot  kering  daun menurun,  namun  campuran  FMA  menyebabkan penurunan  bobot  kering  daun  sebesar            69,3  % lebih  kecil    dibandingkan    yang  mendapat  FMA tunggal dan tanpa FMA.
Tabel 5 . Bobot basah daun  semua provenan jarak pagar yang diberi mikoriza dan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Provenan Rata-rata Palu NTB IP-1A IP-1P --------------------------------------- g  ------------------------------------ 80%KL                               102,1 aB 102,4 aB 105,9 aAB 108,0 aA 104,6
40% KL                                31,9 bA 31,0 bA 31,4 bA 27,7 bA 30,5 Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%
Tabel 6 . Bobot kering daun  beberapa provenan jarak pagar yang diberi mikoriza dan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Mikoriza Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p .+ Acaulospo ra sp-1p ------------------------------------------  g  ------------------------------------------ 80 % KL                   39,0 aC 42,7 aB 42,1 aB 44,1 aA
40 % KL                        7,7 bC 8,9 bB 8,9 bB 13,5 bA
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%.
Tabel 7 .  Bobot kering daun beberapa provenan jarak pagar yang diberi cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Provenan Palu NTB IP-1A IP-1P ----------------------------------------   g  ---------------------------------------- 80 % KL                         41,3 aA 40,5 aA 42,5 aA 43,3 aA 40 % KL                         9,9 bA 10,2 bA 10,6 bA 8,7 bA
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%.
Tabel  7  menunjukkan  bahwa  tidak  ada  perbedaan bobot kering daun antar provenan pada kondisi kadar air  tanah  80  %  dan  40  %  kapasitas  lapang. Perbedaan    antar  provenan  terjadi  pada  prosentase penurunan  berat  kering  daun  jika  kadar  air  tanah diturunkan  dari  80  menjadi  40  %  kapasitas  lapang. Prosentase penurunan tertinggi terjadi pada provenan IP-1P yaitu sebesar 79,8 %, sedangkan provenan lain masing-masing  sebesar  75,9  %  (Palu),  74,8  % (NTB),  dan  75,0  %  (IP-1A).Tabel  8  menunjukkan
bahwa  dengan  pemberian  mikoriza  isolat  campuran Glomus s p-1p . dan Acaulospora s p-1p menyebabkan jumlah daun terbanyak dibandingkan yang mendapat jenis  FMA  lainnya,  dan  ini  terjadi  pada  kadar  air tanah  80  %  kapasitas  lapang.    Penurunan  jumlah daun  terjadi  pada  semua  provenan  tanaman  ketika cekaman  diperberat  sampai  kadar  air  menjadi  40  % kapasitas  lapang,  dan  penurunan  masing-masing sebesar 53,7%, 38,1%, 37,4% dan 41,1%. Tabel 8 . Jumlah daun  beberapa provenan jarak pagar yang diberi mikoriza dan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Mikoriza Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora s p-1p Glomus sp-1p+ Acaulospora sp-1p ------------------------------------------ g ---------------------------------------- 80 % KL                   30,3 aC 30,7 aC 33,4 aB 34,8 aA 40 % KL                   14,0 bD 19,0 bC 20,8 bB 19,5 bA
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%.
Tabel  9  menunjukkan  bahwa  tidak  ada perbedaan jumlah  daun  antar  provenan  pada  kondisi kadar air tanah 80 %, namun pada kadar air tanah 40 %  terjadi perbedaan.  Perbedaan  antar  provenan juga
terjadi  pada  prosentase  penurunan  jumlah  daun  jika kadar  air  tanah  diturunkan  dari  80  menjadi  40  % kapsitas lapang. Provenan IP-1P mengalami prosentase  penurunan  yang  paling  tinggi  yaitu
50,31%, sedangkan yang lain masing-masing sebesar 39,9 % (Palu), 40,6% (NTB), dan 42,0 % (IP-1A).
Tabel  10  menunjukkan  bahwa  luas  daun dipengaruhi oleh interaksi antra provenan, jenis FMA,  dan  kadar  air  tanah.    Pemberian  isolat mikoriza  campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora sp-1p menyebabkan  luas  daun  tanaman  yang  paling besar yaitu sebesar 2753.3 cm 2 pada provenan Palu dengan kadar air tanah 80 % kapasitas lapang.
Pemberian FMA campuran Glomus sp-1 dan Acaulospora  sp-1 menyebabkan  luas  daun  terluas pada  semua  provenan  dibandingkan  dengan  yang mendapat  jenis  FMA  lainnya  dan  ini  terjadi  pada kadar 80 dan 40 % kapasitas lapang.  Walaupun pada provenan  Palu,  NTB  dan  IP-1A  tidak  mengalami perbedaan  terutama  ketika  kadar  air  tanah  40  % kapasitas  lapang,  namun  ketiganya  berbeda  dengan provenan IP-1P.
Tabel 9 . Jumlah daun  beberapa provenan jarak pagar yang diberi perlakuan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Provenan Palu NTB IP-1A IP-1P ---------------------------   g  --------------------------- 80 % KL                                  31.8 aA 31.8 aA 32.7 aA 32.0 aA 40 % KL                                  19.1 bB 18.9 bB 19.0 bB 16.4 bA
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%
Tabel 10 . Luas daun beberapa provenan jarak pagar dengan pemberian mikoriza dan cekaman kekeringan
Provenan Mikoriza Kadar Air 80 % KL             40 % KL Palu Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p ------------- cm 2 ----------
2591,4 bA 871,9 aB 2638,2 abA 891,2 aB
2661,6 abA 903,8 aB
2753,3 aA 962,3 aB NTB Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p 2484,9 bA 863,9 aB
2502,3 bA 878,9 aB
2535,9 bA
885,8 aB
2680,3 aA 931,5 aB IP-1A Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p 2500,1 bA
879,8 aB
2518,6 bA 893,2 aB
2528,2 bA 900,8 aB
2646,4 aA 956,3 aB IP-1P Tanpa mikoriza Glomus sp-1p Acaulospora sp-1p Glomus sp-1p + Acaulospora sp-1p 2193,3 bA 517,1 aB
2208,4 bA 522,9 aB
2252,6 bA 533,0 aB 2689,3 aA 603,1 aB
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan  uji  jarak  berganda  Duncan  5%,  dan  angka-angka  yang  diikuti  huruf  kapital  yang sama  pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata berdasarkan uji F
Tabel  11  menunjukkan  bahwa  ada pengaruh interaksi antar mikoriza dengan cekaman kekeringan, terhadap  tinggi  tanaman.    Tabel  11  menunjukkan bahwa  tanaman  yang  diberi  mikoriza  isolat campuran Glomus s p-1p .  dan Acaulospora sp-1p ) pada  kondisi  cekaman  kekeringan  dengan  kadar  air tanah  80  %  kapasitas  lapang  mempunyai  tinggi
tanaman  tertinggi  yaitu  35.1  cm.  Penurunan  tinggi tanaman  terjadi  pada  semua  perlakuan  ketika cekaman  diperberat  sampai  pada  kadar  air  tanah menjadi  40  %  kapasitas  lapang,  dan    penurunan masing-masing sebesar 49.5 %,  46.3 %, 33.0 % dan 38.5%.
Tabel 11 . Tinggi tanaman  jarak pagar yang diberi perlakuan  mikoriza dan cekaman kekeringan
Perlakuan: Kadar Air Mikoriza Tanpa mikoriza Glomus sp-1p . Acaulospora s p - 1p Glomus sp-1p.+ Acaulospora sp-1p ----------------------------------  g  ----------------------------------- 80 % KL              33,38 aB 33,66 aAB 29,80 aB 35,12 aA
40 % KL              16,87 bB 18,09 bB 19,97 bA 21,60 bA
Keterangan: Angka-angka   yang   diikuti  huruf  kecil  yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji F, dan angka-angka yang diikuti huruf kapital yang sama pada  baris yang sama pada masing-masing peubah  tidak berbeda nyata  berdasarkan uji jarak berganda Duncan 5%.
Respon  pertumbuhan  bibit  tanaman  jarak pagar  yang  diinokulasi  fungi  mikoriza  arbuskular (FMA) lebih tinggi dibandingkan dengan bibit  tanpa FMA,  baik pada kadar air tanah 80 maupun pada 40 % kapasitas lapang.   Perbedaan respon  ini nampak jelas terlihat ketika cekaman kekeringan ditingkatkan sampai pada kadar air tanah 40 % kapasitas lapang.
Penelitian  inimenunjukkan  bahwa  tanaman jarak  pagar  yang  diberi  isolat  FMA  memperlihatkan pertumbuhan  yang  lebih  baik  pada  semua  organ tumbuh  yang  diamati  (akar,  daun,  dan  batang)  pada kondisi  cekaman  kekeringan,  terutama  ketika cekaman  kekeringan  diperberat  sampai  pada  kadar air tanah menjadi 40 % kapasitas lapang (Tabel 5.2– 5.11).    Hal  ini  disebabkan  karena  hifa  eksternal mikoriza  dapat  mempertahankan  kontak  tanah-akar yang  lebih  baik  selama  kekeringan,  sehingga  dapat mempermudah  pengambilan  air  (  Davies et  al ., 1992).  FMA  yang  menginfeksi  sistem  perakaran tanaman  inang  akan  memproduksi  jalinan  hifa eksternal  secara  intensif  hingga  menghasilkan panjang  dan  volume  hifa  eksternal  yang  optimal, akibatnya  tanaman  bermikoriza  akan  mampu meningkatkan  kapasitasnya  dalam  menyerap  unsur hara dan air (Sieverding, 1991). Terjadi peningkatan penyerapan  unsur  hara  dan  air  pada  tanaman  jarak pagar yang bermikoriza ketika tercekam kekeringan, sehingga  akan  membantu  tanaman  tersebut  untuk memperbaiki  pertumbuhan  pada  kondisi  tercekam kekeringan.
Provenan tanaman jarak pagar yang diinokulasi mikoriza (FMA), menunjukkan tidak ada perbedaan  pada hampir semua peubah yang diamati. Fenomena ini menunjukkan bahwa dengan pemberian  mikoriza  dapat  membantu  provenan
tanaman  jarak  pagar  yang  peka  kekeringan  (IP-1P) untuk dapat hidup lebih baik pada kondisi tercekam, pada masa di pembibitan. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian  sebelumnya  bahwa  pemberian  FMA  pada bawang  merah  varietas  peka  kekeringan,  dapat menyebabkan  peningkatan  bobot  umbi  kering  lebih tinggi  dibanding  dengan  peningkatan  bobot  umbi kering varietas toleran.  Tanaman bermikoriza  lebih efisien  dalam  penggunaan  air  dan  lebih  baik adaptasinya terhadap cekaman kekeringan, dibanding dengan tanaman yang tidak bermikoriza..
Tanaman  jarak  pagar  yang  diberi  isolat mikoriza  (FMA),  menunjukkan    perbedaan  tingkat efektivitas FMA pada kondisi  tercekam kekeringan. Isolat  mikoriza    campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora  sp-1p lebih    efektif  dibandingkan dengan isolat tunggal Glomus sp-1p atau Acaulospora  sp-1p yang  ditunjukkan  dengan pertumbuhan  tanaman  yang  lebih  baik  pada  semua provenan  tanaman  jarak  pagar  dan  kondisi  cekaman kekeringan  yang  dicobakan.      Hal  ini  disebabkan karena masing-masing jenis FMA memiliki kelebihan  dan  kelemahan,  sehingga  bila  bisa bersinergis akan menghasilkan hasil yang lebih baik. Selain itu  setiap isolat juga memiliki preferensi yang berbeda  terhadap  eksudat  yang  dikeluarkan  bibit tanaman  jarak  pagar.    Hasil  penelitian  ini  sesuai dengan penelitian Delvian (2003) yang menunjukkan bahwa  campuran  2  isolat  dan  3  isolat  cenderung lebih  efektif  dibandingkan  isolat  tunggal  dalam meningkatkan  pertumbuhan  tanaman  lamtorogung (Leucaena  leucacephala ).  Hasil  penelitian  lain  juga menunjukkan bahwa pertumbuhan bibit kelapa sawit yang  diberi  inokulum  campuran  3  isolat  FMA ternyata  menghasilkan  tinggi  tanaman  yang  lebih
tinggi  dibandingkan  tanaman  yang  diberikan  isolat tunggal    pada  tanah  PMK  bekas  kebun  karet,  PMK bekas hutan, dan tanah gambut bekas hutan.
Fenomena terjadi perbedaan kefektifan antar isolat yang diberi, kemungkinan diduga adanya peran dari  mikroorganisme  lain  selain  FMA,  misalnya adanya  bakteri  yang  berinteraksi  dengan  FMA tersebut.    Beberapa  hasil  penelitian  menunjukkan bahwa  bakteri  dapat  membantu  mikoriza  dalam meningkatkan  kolonisasi  terhadap  tanaman pinus strobes di pembibitan (Schelkle dan Peterson, 1996), tanaman  wortel,  dan Gmelina  arborea  Roxb . Sebelumnya    Smith  dan  Read  (2008)  juga mengemukakan  bahwa  simbiosis  antara  mikoriza dengan  tanaman  juga  dipengaruhi  oleh  adanya mikroorganisme    lain  yang  ada  di  rizosfer  terutama bakteri. Selanjutnya Minerdi et al . (2002) menyimpulkan  bahwa  kolonisasi  sel,  kemampuan menyerap unsur hara dan air oleh FMA dan tanaman dipengaruhi oleh adanya bakteri yang ada di rizosfer tanaman tersebut.

## KESIMPULAN
1. Bibit  tanaman  jarak  pagar  yang  bersimbiosis dengan  Fungi  Mikoriza  Arbuskular  (FMA) menunjukkan  peningkatan    pertumbuhan  yang lebih  tinggi  dibandingkan  bibit  tanaman  jarak pagar tanpa  diinokulasi FMA.
2. Provenan  tanaman  jarak  yang  peka  (IP-1P)  dan toleran  (Palu,  NTB,  dan  IP-1A)  yang  diberi mikoriza    menunjukkan  tidak  ada  perbedaan pertumbuhan pada masa di pembibitan.
3. Terdapat  perbedaan  tingkat  efektivitas  antara inokulum  yang  dicobakan  pada  provenan tanaman  jarak  yang  berbeda  dengan  kondisi cekaman  kekeringan.        Inokulum  campuran Glomus  sp-1p dan Acaulospora  sp-1p lebih efektif dibandingkan dengan inokulum Acaulospora  sp-1p , Glomus  sp-1p ,  dan  tanpa mikoriza pada kondisi tercekam kekeringan.

## DAFTAR PUSTAKA
Brundrett,  M.,  N.  Bougher,  B.  Dell,  T.  Grove, Malajck.  1994 . Working  With  Mycorrhizas
In  Forestry  and  Agriculture.  International Mycorrhizal Workshop, China.
Davies,  F.T.  Jr.  and  R.  Linderman.  1992. Mycorrhiza  and  repeated  drought  exposure effect  drought  resistance  and  extraradical hyphae  development  of  pepper  plants independent of plant size nutrient content.  J. Plant phisol. 19:  289-294.
Delvian. 2003.  Keanekaragaman cendawan mikoriza arbuskula (CMA) di hutan pantai dan potensi pemanfaatannya.  Studi kasus di hutan cagar alam  Leuweung  Sancang  Kabupaten  Garut, Jawa Barat.  Disertasi. IPB.
Koide, R.T., R.P.Schreiner. 1992.  Regulation of the vesicular-arbuscular mycorhiza symbiosis. Annu.Rev.Plant Physiol.  Plant Mol. Biol. 43: 557 -581.
Minerdi,  D.,  V.  Bianciotto,  P.  Biofante.    2002.
Endosymbiotic  bacteria  in  mycorrhizal fungi:  from  their  morphology  to  geonomic sequences. Plant and Soil 244: 211-219.
Schelkle, M., and R.L. Peterson.  1996.  Suppression of common root pathogens by helper bacteria and ectomycorrhizal fungi in vitro. Mycorrhiza.  6: 481-485.
Setiadi,  Y.  2000.    Status  penelitian  pemanfaatan fungi  mikoriza  arbuskular  untuk  rehabilitasi lahan  terdegradasi.    Prosiding  Seminar Nasional  Mikoriza    I.    Pusat  Penelitian  dan Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam. Bogor.  Badan Penelitian dan Pengembangan Kehutanan  dan  Perkebunan.    Depertemen Kehutanan dan Perkebunan.
Sieverding, E. 1991.Vesicular arbuscular Mycorrhiza Management  in  Tropical  Agrosystems. Deutsche  Gessellschaft  fur  Technische Zusammenarbeit (GTZ), Eschborn, Germany. Smith, S.E. and D. Read. 2008.  Mycorhiza Sybiosis.
Academic Press. New York.
Sylvia,  D.M.    2004.    Overview  of  mycorrhizal sybiosis: Based on a chapter in Principle and Application of Soil Microbiology.
http:  //  WWW.  Forest.  qld.gov.au  /  resadv/ Research/ qfri3.htm