Available online at BIOMA: Jurnal Ilmiah Biologi Website: http://journal.upgris.ac.id/index.php/bioma/index BIOMA: Jurnal Ilmiah Biologi, 10(2), Oktober 2021, 201-216 Doi: https://doi.org/10.26877/bioma.v10i2.7928
SIKLUS HIDUP Spodoptera frugiperda J.E. SMITH DENGAN PAKAN

## DAUN BAYAM CABUT HIJAU DAN DAUN BAYAM DURI HIJAU DI LABORATORIUM
Ichsan Luqmana Indra Putra 1* , Aulia Wulanda 2
1 Laboratorium Riset Biologi, Divisi Ekologi dan Sistematika, Program Studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi Terapan, Universitas Ahmad Dahlan, Yogyakarta Jl. Ring Road Selatan, Tamanan, Kecamatan Banguntapan, Bantul, DIY, 55191
2 Program Studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi Terapan, Universitas Ahmad Dahlan, Yogyakarta
Jl. Ring Road Selatan, Tamanan, Kecamatan Banguntapan, Bantul, DIY, 55191 *Corresponding author: ichsan.luqmana@bio.uad.ac.id
Naskah diterima: 10 Maret 2021; Direvisi: 1 April 2021; Disetujui: 22 Juni 2021

## ABSTRAK
Spodoptera  frugiperda merupakan  hama  baru  di  Indonesia  yang  menyerang tanaman  jagung  dan  memiliki  berbagai  macam  tanaman  inang  lain.  Salah  satu tanaman  yang  dimungkinkan  menjadi  inang  dari  hama  ini  di  Indonesia  adalah bayam.  Tujuan  penelitian  ini  untuk  mengetahui  lama  siklus  hidup S.  frugiperda yang diberikan pakan daun bayam cabut hijau dan daun bayam duri hijau. Metode penelitian  ini  yaitu  permeliharaan S.  furgiperda dengan  sumber  pakan  yang berbeda dan mengamati beberapa parameter.  Analisis statistik berupa inferensial, data  yang  dilakukan  dengan  uji  normalitas  Shapiro-Wilk.  Apabila  data  normal dilakukan  uji  homogenitas  dengan  dilanjutkan  analisis  ANNOVA.  Hasil penelitian  menunjukan  bahwa S.  frugiperda pada  pakan  kontrol  (daun  jagung) memiliki  lama  siklus  hidup  38  hari,  daun  bayam  cabut  hijau  40  hari,  dan  daun bayam  duri  hijau  42  hari.  Panjang  larva S.  frugiperda paling  panjang  didapatan pada  pakan  daun  bayam  duri  hijau,  sedangkan  diameter  kepala  tidak  terdapat perbedaan  antara  ketiga  pakan.  Bobot  larva  paling  berat  didapatkan  pada  pakan daun  bayam  cabut  hijau.  Panjang  dan  berat  pupa S.  frugiperda paling  tinggi didapatkan  pada  pakan  daun  bayam  duri  hijau.  Jumlah  jantan  paling  banyak dihasilkan  pada  pakan  daun  bayam  cabut  hijau  dan  daun  bayam  duri  hijau, sedangkan  jumlah  betina  paling  banyak  dihasilkan  pakan  kontrol.  Jumlah  telur paling banyak dihasilkan pada pakan kontrol dan paling sedikit pada bayam duri hijau. Pakan bayam cabut dan bayam duri daun bayam cabut hijau dan bayam duri hijau dapat digunakan sebagai pakan alternatif bagi S. frugiperda di laboratorium.
Kata kunci : pakan alternatif; perkembangan; pertumbuhan; Spodoptera frugiperda

## ABSTRACT
Life  cycle  of  Spodoptera  frugiperda  J.E.  Smith  with  green  spinach  and  green thorn   spinach leaves in the laboratory. Spodoptera frugiperda  is a new pest in Indonesia that attacks maize and has a wide variety of other host plants.  One of the plants that is possible to host this pest in Indonesia is spinach. The purpose of this study was to determine the length of the life cycle of S. frugiperda which was
fed  with  green  spinach  leaves  and  green  thorn  spinach  leaves.  This  research method  is  the  maintenance  of  S.  furgiperda  with  different  feed  sources  and observing  several  parameters.  Statistical  analysis  in  the  form  of  inferential,  the data was done by using the Shapiro-Wilk normality test. If the data is normal, the homogeneity  test  is  carried  out  followed  by  ANNOVA  analysis.  The  results showed that S. frugiperda in control diets (corn leaves) had a life cycle length of 38 days, green spinach leaves 40 days, and  green thorn spinach leaves 42 days. Thelarvae  of  longestS.  frugiperda  were  found  in  green  thorn  spinach  leaf  feed, while  there  was  no  difference  in  head  diameter  between  the  three  diets.  The heaviest  larval  weight  was  found  in  green  pulled  spinach  feed.  Thelength  and weight ofpupa were  S. frugiperda  highestfound in green thorn spinach leaf feed. The  highest  number  of  males  was  produced  in  green  spinach  leaf  and  green spinach  leaf  feed,  while  the  highest  number  of  females  was  produced  in  control feed. The highest number of eggs was produced in the control feed and the least was  the  green  thorn  spinach.  Spinach  feed  and  spinach  spines,  green  pulled spinach  and  green  spiny  spinach  can  be  used  as  an  alternative  feed  for  S. frugiperda in the laboratory.
Keywords : alternative food; development; growth; Spodoptera frugiperda

## PENDAHULUAN
Spodoptera  frugiperda J.E.  Smith adalah  anggota  Ordo  Lepidoptera  yang merupakan  hama  invasif  pada  tanaman  jagung.  Tahun  2019,  hama  ini  telah menyebar  di  berbagai  negara,  salah  satunya  Indonesia.  Hama  ini  ditemukan menyerang  tanaman  jagung  di  daerah  Sumatera  (Kementan,  2019)  dan  sudah menyerang  tanaman  jagung  di  Kecamatan  Soreang,  Bandung  (Maharani  dkk., 2019). Spodoptera  frugiperda adalah  hama  polifagus  yang  menunjukkan preferensi pada tanaman Poaceae (Casmuz et al ., 2010).
Spodoptera  frugiperda merusak  tanaman  jagung  dengan  cara  larva menggerek  daun.  Larva  instar  1  awalnya  memakan  jaringan  daun  dan meninggalkan  lapisan  epidermis  yang  transparan.  Masuk  instar  2-3  membuat lubang  gerekan  pada  daun  dan  memakan  daun  dari  tepi  hingga  bagian  dalam. Larva  instar  akhir  dapat  menyebabkan  kerusakan  berat  yang  seringkali  hanya menyisakan tulang daun dan batang tanaman jagung. Kepadatan rata-rata populasi 0,2  -  0,8  larva  per  tanaman  dapat  mengurangi  hasil  5-20%  (Kementan,  2019). Salah satu tanaman yang dimungkinkan menjadi inang dari hama ini di Indonesia adalah bayam.
Tamanan  bayam  tergolong  sayuran  yang  menjadi  salah  satu  sumber  gizi bagi penduduk di negara berkembang, karena kandungan vitamin C sebesar 52 mg dan mineral yang tinggi. Tanaman bayam juga banyak dibudidayakan oleh petani dalam  skala  kecil  maupun  besar.  Hasil  produksi  tanaman  bayam  di  Indonesia menunjukan bahwa dengan luas lahan mencapai 45-325 hektar menghasilkan rata- rata produksi sebesar 134-159 ton (Direktorat Jendral Holtikultura, 2014). Tingkat produksi optimal dari tanaman bayam dapat mencapai 20 ton per hektar (Wijaya, 2006).  Namun  kendala  utama  yang  membatasi  produktifitas  bayam  yaitu banyaknya Organisme Pengganggu Tamanan (OPT). Bahkan dapat mengakibatkan  gagal  panen  pada  tamanan  bila  tidak  dilakukan  pengendalian hama. Salah satu hama yang sering menyerang tanaman bayam adalah ulat grayak ( Spodoptera litura F.) (Ajiningrum & Pramushinta, 2017).
Pemilihan Spodoptera frugiperda sebagai serangga uji disebabkan serangga tersebut  merupakan  salah  satu  serangga  yang  berpotensi  menyerang  tanaman selain  jagung,  salah  satunya  adalah  bayam.  Selain  itu,  pemilihan  hama  ini  juga dikarenakan  memiliki  genus  yang  sama  dengan  hama  yang  sudah  ditemukan menyerang tanaman bayam. Serangga ini juga digunakan sebagai serangga uji di laboratorium, sehingga dibutuhkan  dalam jumlah yang banyak dan berkesinambungan.  Informasi  mengenai  siklus  hidup  biologi S . frugiperda yang diberi  pakan  tanaman  bayam  perlu  diketahui  dalam  rangka  pemeliharaan  dan perbanyakan  serangga  tersebut  secara  massal  di  laboratorium.  Pemberian  pakan alternatif  berupa  bayam  hijau  ( Amaranthus  gangeticus L.)  dan  bayam  duri  hijau ( Amaranthus  spinosus) digunakan  untuk  mengetahui  potensi  tanaman  tersebut sebagai inang alternatif da ri S. frugiperda .

## MATERIAL DAN METODE

## Bahan Penelitian
Bahan  yang  digunakan  pada  penelitian  ini  yaitu  larva S.  frugiperda hasil dari  observasi  lapangan  dan  perbanyakan , larva  yang  digunakan  penelitian  ini adalah larva dari generasi pertama hasil perbanyakan dari larva S. frugiperda yang didapatkan  dari  lapang.  Daun  jagung  sebagai  pakan  kontrol,  daun  bayam  hijau organik  dan  bayam  duri  organik  sebagai  pakan  perlakuan,  larutan  madu  sebagai
Putra & Wulanda, Siklus hidup Spodoptera frugiperda J.E. ...
pakan  ngengat,  kapas  untuk  tempat  larutan  madu, tissue untuk  menjaga kelembaban udara, air keran untuk membasahi tissue , kertas minyak untuk tempat ngengat  meletakkan  telur  dan  oli  sebagai  pencegah  semut  naik  ke  rak pemeliharaan.
Metode Penelitian
Perbanyakan  S.  frugiperda J.E. Smith dari  kebun  jagung  warga  (daerah Bantul)
Ulat di kebun warga daerah Bantul dicari dengan mengecek tanaman yang diduga terserang hama S. frugiperda J.E. Smith dengan ciri pada permukaan atas daun atau pucuk tanaman jagung, ditemukan serbuk kasar seperti serbuk gergaji. Ulat diidentifikasi dengan melihat penciri spesiesnya yaitu memiliki tanda huru Y terbalik  pada  bagian  kepala,  memiliki  4  buah  titik  (panacula)  pada  abdomen segmen  ke-8.  Ulat  yang  didapatkan  kemudian  dimasukkan  ke  dalam aquarium plastik kecil dan diberi pakan daun jagung
Setelah  sampai  laboratorium,  ulat  kemudian  dipisahkan  yang  bertujuan agar  tidak  saling  memakan  satu  sama  lain  (kanibal)  dan  dimasukkan  ke  dalam gelas  plastik  menggunakan  kuas  lukis  dan  pada  mulut  gelas  plastik  ditutup menggunakan kain organdi serta diberi tisu yang telah dipercikan air pada bagian dasar  gelas.  Setiap  gelas  berisi  1  ekor  larva.  Setiap  hari  pakan  ulat  yang  berupa daun  jagung  diganti  hingga  ulat  berubah  menjadi  pupa.  Setelah  menjadi  pupa, selanjutnya  pupa  dimasukan  ke  dalam  toples  5  L  dan  diberi  kapas  yang  telah dibasahi  oleh  larutan  madu  (1:1)  dan  digantung  dengan  menggunakan  benang jahit pada bagian atas toples. Toples kemudian ditutup dengan menggunakan kain organdi. Pupa ditunggu hingga menjadi ngengat.
Toples  yang  berisi  pupa  maupun  ngengat  diletakkan  ditempat  gelap, seperti  diberi  kain  gelap  untuk  menutupi  rak  berisi  toples  berisi  pupa  tersebut. Setelah  berubah  menjadi  ngengat,  maka  dilakukan  pengecekan  setiap  harinya untuk melihat ada tidaknya telur dan mengganti pakan ngengat. Selanjutnya telur dihitung di bawah mikroskop stereo dan ditunggu hingga menetas menjadi larva Proses pemeliharaan ulat S. frugiperda J.E. Smith
Pakan daun jagung dan pakan alternatif daun bayam hijau dan bayam duri disiapkan.  Tiap pakan di potong kecil-kecil menggunakan pisau dapur kemudian
dimasukkan  dalam  gelas  plastik  dengan  3  kali  ulangan.  Masing-masing  ulangan terdiri  dari  10  larva S.  frugiperda .  Setiap  hari  pakan  diganti  dan  gelas  plastik dibersihkan  dari  kotoran  larva  dengan  menggunakan  kuas  lukis.  Larva  instar  1 diukur  panjang  tubuh  dengan  menggunakan millimeter  block dan  diameter kepalanya  menggunakan  jangka  sorong  digital,  begitu  juga  pada  saat  instar  2. Memasuki instar 3, larva mulai dipisahkan dengan cara 1 larva dipelihara dalam 1 gelas  plastik  agar  tidak  saling  memakan satu  sama  lain  (kanibal).  Mulai  instar 3 sampai  instar  6,  pakan  daun  jagung  dan  pakan  alternatif  daun  bayam  hijau  dan bayam  duri  ditimbang  sebanyak  5  gram  menggunakan  timbangan  analitik  per pakan.  Larva  instar  3  sampai  6  setiap  instrarnya  diukur  pajang  larva  dengan menggunakan millimeter  block ,  diameter  kepala  dengan  jangka  sorong  digital, bobot  larva  dengan  timbangan  analitik  dan  bobot  sisa  pakan  dengan  timbangan analitik.  Pengamatan  stadia  dengan  melihat  mortalitas  dan  lama  stadia  yang dibutuhkan.
Setelah  berubah  menjadi  pupa,  pupa  yang  berumur  3  hari  ditimbang menggunakan  timbangan  analitik  untuk  mengetahui  berat  pupa,  kemudian  pupa dipindah  dalam  toples  berukuran  5  L.  Toples  berisi  pupa  diberi  kapas  yang dibasahi oleh larutan madu (1 : 1) kemudian digantung menggunakan benang jahit di  bagian  atas  toples  dan  diberi  kertas  minyak  berwarna  hijau  sebagai  tempat peletakkan  telur  bagi  ngengaat  dewasanya.  Toples  ditutup  dengan  kain  organdi, ditunggu  hingga  pupa  berubah  menjadi  ngengat.  Toples  yang  berisi  pupa  dan ngengat  diletakkan  ditempat  gelap,  dengan  cara  menutup  rak  yang  berisi  toples menggunakan kain gelap. Setelah pupa menjadi ngengat dan bertelur, selanjutnya telur  dihitung  di  bawah  mikroskop  stereo  dan sex  ratio dihitung  dengan menghitung  jumlah  jantan  dan  betina  yang  dihasilkan.  Waktu  yang  dibutuhkan selama satu siklus hidup pada masing-masing pakan dihitung.

## Analisis Data
Analisis  data  pada  penelitian  ini  menggunakan  analisis  inferensial.  Data yang  dianalisis  berupa  data  panjang  tubuh  larva,  bobot  larva  instar  3  sampai  6, diameter  kepala,  bobot  dan  panjang  pupa,  jumlah  telur  yang  dihasilkan,  dan nisbah  kelamin.  Data  pertama  kali  dianalisis  normalitasnya  menggunakan  uji normalitas  Shapiro-Wilk.  Apabila  data  normal  dilakukan  uji  homogenitas
Putra & Wulanda, Siklus hidup Spodoptera frugiperda J.E. ...
menggunakan uji Levene dan apabila homogen diuji lanjut dengan ANNOVA. Uji lanjut  ANNOVA  menggunakan  Uji  Duncan.  Apabila  data  yang  didapat  tidak normal,  dilakukan  uji  lanjut  nonparametrik  Kuskal  Walis.  Semua  tahap  analisis data dilakukan dengan taraf kepercayaan 95%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Siklus Hidup S. frugiperda J.E. dengan Pakan Daun Bayam Cabut Hijau dan Daun Bayam Duri Hijau
Siklus  hidup S.  frugiperda dengan  pemberian  pakan  daun  jagung,  daun bayam cabut hijau dan bayam duri hijau menunjukkan hasil pada fase larva instar 1  -  3  memiliki  waktu  yang  sama  yaitu  252,64  ±  1,26  jam  .  Memasuki  instar  4, jarak waktu unutk menyelesaikan satu siklus hidupnya pada perlakuan pakan daun bayam cabut dan bayam duri lebih cepat yaitu 306,31 ± 1,04 jam dibanding pakan kontrol,  yaitu  380,59  ±  1,65  jam.  Durasi  larva  instar  5  pada  pakan  daun  bayam cabut yaitu selama 358,83 ± 2,26 jam, pakan daun bayam duri 381,73 ± 1,21 jam, sedangkan pada pakan kontrol 432,03 ± 1,08 jam. Larva instar 6 pada pakan daun bayam  cabut  membutuhkan  waktu  408,42  ±  0,59  jam,  pakan  daun  bayam  duri 432,14  ±  1,14  jam  dan  pakan  kontrol  504,35  ±  0,75  jam.  Memasuki  fase  pupa, durasi pada pakan daun bayam cabut yaitu 456,1 ± 0,69 jam, pakan daun bayam duri  480,89  ±  0,88  jam  dan  pakan  kontrol  552,57  ±  0,78  jam.  Saat  bertelur S. frugiperda dewasa  yang  diberi  pakan  kontrol  lebih  cepat  dibanding  pakan  daun bayam cabut dan pakan daun bayam duri.
Menurut Subiono (2020), durasi perkembangan larva sampai dewasa atau waktu  yang  dibutuhkan  untuk  menyelesaikan  satu  siklus  hidupnya  yang  lebih cepat  menggambarkan  pakan  yang  diberikan  adalah  pakan  yang  disukai  atau pakan  yang  memiliki  kandungan  nutrisi  yang  sesuai  untuk  pertumbuhan  larva. Nutrisi  dalam  pakan  yang  berpengaruh  pada  pertumbuhan  dan  perkembangan serangga, terutama ulat grayak, sehingga lebih cepat untuk mencapai instar akhir (menuju  instar  6)  adalah  protein.  Hal  ini  sesuai  pada  penelitian  Hidayanti  &  Tri (2019),  yang  menyatakan  bahwa  pemberian  pakan  buatan  dengan  perbandingan beberapa nutrisi, diantaranya kandungan protein dengan protein yang lebih tinggi diberikan  pada  ulat  grayak  ( Spodoptera  litura ),  durasi  perkembangan  dan
pertumbuhan  ulat  grayak  menjadi  lebih  cepat.  Oleh  karena  itu,  diperlukan kandungan  nutrisi  lengkap  untuk  pertumbuhan S.  frugiperda pada  pakan  ( Tabel 1 ).
Tabel 1 . Kandungan nutrisi pada ketiga pakan (%) S. frugiperda J.E. Smith
Kangdungan nutrisi Daun jagung (Yuniarsih & Nappu, 2013) Daun bayam cabut (Wahyuni, 2018) Daun bayam duri (Morris, 2008) Protein (%) 5,80 3,5 3,88 Lemak (%) 2,90 0,5 1,1 Serat (%) 27,38 2,2 10 Abu (%) 20,8 2,2 3,2 Karbohidrat (%) - 6,5 9,38
Perbandingan  Larva  (panjang,  diameter  kepala,  bobot),  Pupa  (panjang  dan bobot), Sex Ratio, dan Fekunditas Tiap Perlakuan
Hasil  dari  penelitian  ini  mendapatkan  hasil  panjang  larva  dan  diameter kepala  paling  tinggi  yaitu  pada  perlakuan  pakan  daun  bayam  duri  hijau, sedangkan  pada  kontrol  dan  daun  bayam  cabut  hijau  memiliki  nilai  yang  sama ( Tabel 2 ).
Tabel 2 . Panjang larva dan diameter kepala S. frugiperda J.E. Smith instar 1-6
Stadia Perlakuan Kontrol  (Rata-rata  ± SD) Daun bayam cabut hijau (Rata-rata ± SD) Daun  bayam  duri  hijau (Rata-rata ± SD) Panjang larva (cm) Diameter kepala (cm) Panjang larva (cm) Diameter kepala (cm) Panjang larva (cm) Diameter kepala (cm) Instar 1 0,31 ± 0,33  0,05 ± 0,00 0,30 ± 0,13  0,05 ±  0,02  0,31 ± 0,09  0,05 ± 0,01 Instar 2 0,66 ± 0,11  0,10 ± 0,01 1,05 ± 0,13  0,10 ± 0,02 1,06 ± 0,09  0,10 ± 0,01 Instar 3 1,19 ± 0,31  0,15 ± 0,05 1,35 ± 0,13  0,11 ± 0,02 1,37 ± 0,89  0,11 ± 0,01 Instar 4 1,97 ± 0,33  0,19 ± 0,02 1,89 ± 0,13  0,19 ±  0,02  1,61 ± 0,09  0,19 ± 0,02 Instar 5 2,31 ± 0,30  0,20 ± 0,00 2,27 ± 0,13  0,20 ± 0,02 2,34 ± 0,08  0,20 ± 0,02 Instar 6 2,65 ± 0,31  0,20 ± 0,00 2,65 ± 0,13  0,20 ± 0,02 2,76 ± 0,09  0,29 ± 0,02
Menurut  Lestari, et.  al (2013),  dalam  penelitiannya  yang  membandingkan dua formulasi pakan dengan kandungan protein yang berbeda, dimana salah satu pakan  diberi  asupan  protein  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  pakan  yang  lain. Hasilnya pada pakan dengan kandungan protein yang lebih tinggi memiliki pajang larva  lebih  panjang  dibanding  formulasi  pakan  dengan  kandungan  protein  yang lebih  sedikit.  Protein  digunakan  untuk  membentuk  hormon ecdyson .  Hal  ini
disampaikan  oleh  Bakrim et.  al (2008),  bahwa  pertambahan  panjang  tubuh disebabkan  oleh  proses  pergantian  kulit  dan  molting  yang  diatur  oleh  hormon ecdyson . Berbeda dengan penelitian sebelumnya, pada pengamatan ini kandungan protein pada pakan kontrol lebih tinggi dibandingkan daun bayam duri ( Tabel 1 ), namun  rerata  panjang  larva  tertinggi  terdapat  pada  perlakuan  pakan  daun  bayam duri.  Hasil  yang  lebih  rendah  pada  pakan  daun  jagung  diduga  dipengaruhi  oleh kondisi  daun jagung  yang  mudah  layu  apabila  daun  sudah  dipetik.  Menurut  Deb &  Pou  (2016);  Jabeen et  al. (2019);  dan    (2019),  daun  yang  layu  akan menyebabkan  kandungan  nutrisi  di  dalam  daun  tersebut  juga  akan  menurun. Selain  itu,  daun  jagung  yang  tidak  segar  juga  kurang  disukai  oleh  larva  dari S. frugiperda (Silva et  al .,  2017).  Hal  ini  sesuai  dengan  pernyataan  dari  Schmidt- Duran et al. (2014) dan Trisyono et al. (2019),  yang menyatakan bahwa larva S. frugiperda hidup dan berkembang di dalam gulungan daun muda jagung. Berbeda pada pakan daun bayam, walaupun sudah diberikan dan dipetik dari tanamannya, daun bayam tidak mudah layu. Sehingga hal ini menyebabkan kandungan nutrisi pada daun bayam tidak berkurang
Setelah  memasuki  instar  3,  larva  yang  dipelihara  tidak  hanya  diukur panjang  larva  dan  diameter  kepalanya  saja.  Pengukuran  untuk  larva  instar  3  -  6 ditambah  dengan  mengukur  bobot  larva.  Nilai  rata-rata  bobot  larva  menunjukan bahwa  larva S.  frugiperda yang  memiliki  berat  paling  tinggi  yaitu  pada  pakan daun bayam cabut hijau, sedangkan paling rendah pada pakan kontrol ( Tabel 3 ).
Tabel 3 . Berat larva S. frugiferda J.E. Smith instar 3 - 6 Stadia Kontrol (g) Daun bayam cabut hijau (g) Daun bayam duri hijau (g) Instar 3 0,042 ± 0,03 0,082 ± 0,01 0,084 ± 0,02 Instar 4 0,096 ±  0,03 0,26 ± 0,01 0,22 ± 0,02 Instar 5 0,21 ±  0,03 0,32 ± 0,01 0,32 ± 0,02 Instar 6 0,29 ± 0,03 0,41 ± 0,01 0,40 ± 0,02
Berdasarkan hasil tabel berat larva, dari ke-tiga perlakuan dengan pemberian pakan  yang  berbeda  dengan  berat  pakan  yang  sama,  larva  dapat  tumbuh  dan berkembang.  Hal  ini  menunjukan  bahwa  potensi  pertumbuhan  bobot  larva  pada ketiga  perlakuan  pakan  berbeda.  Menurut  Barros et  al .,  (2010),  perkembangan serangga  tergantung  pada  pakan  yang  diberikan.  Pakan  yang  diberikan  tentunya
harus  memiliki  kriteria  dan  kesesuaian  tertentu  tergantung  dari  serangga  yang dipelihara.  Semakin  sesuai  dan  memiliki  kandungan  yang  cukup  pakan  yang diberikan, maka pertumbuhan dan perkembangan serangga tersebut akan semakin baik (Genc, 2006; van Schoor et al. , 2020). Menurut penelitian Hidayanti dan Tri (2019), kandungan nutrisi yang mendukung dalam pertambahan berat tubuh larva adalah  kandungan  karbohidrat  dan  lemak.  Adapun  penelitian  yang  mirip  pada penelitian  ini  yaitu  penelitian  yang  dilakukan  oleh  Hariani et  al .  (2011), menggunakan  serangga  uji Spodoptera  exigua dengan  pemberian  pakan  yang berbeda,  mendapatkan  hasil  rerata  berat  tertinggi  didapatkan  pada  ulat  grayak yang  diberi  pakan  sawi  hijau  karena  mempunyai  kandungan  karbohidrat  yang lebih  tinggi  dibanding  bawang  daun  dan  seledri.  Semakin  tinggi  lemak  dan karbohidrat yang terdapat pada suatu pakan, maka akan menyebabkan berat tubuh dari  serangga  tersebut  akan  semakin  berat  (Yadav, et  al .,  2010).  Rerata  berat tubuh larva tertinggi pada penelitian ini terdapat pada perlakuan pakan daun cabut dan daun bayam duri.
Setelah  larva  memasuk  instar  6,  tahap  selanjutnya  adalah  pupa. Pengamatan yang dilakukan pada fase pupa adalah pengamatan panjang dan bobot pupa. Pengamatan panjang dan bobot pupa dilakukan setelah 3 hari menjadi pupa. Pengamatan  dilakukan  setelah  3  hari  menjadi  pupa  karena  pupa  sudah  mulai mengeras  sehingga  hasil  penimbangan  akan  semakin  menunjukkan  berat  pupa yang  sebenarnya.  Nilai  rata-rata  panjang  dan  bobot  pupa  menunjukan  bahwa S. frugiperda yang memiliki bobot pupa paling tinggi yaitu pada pakan daun bayam cabut hijau, sedangkan paling rendah pada pakan kontrol ( Tabel 4 ).

## Tabel 4 . Panjang dan berat pupa
Parameter Perlakuan Kontrol Daun Bayam Cabut Hijau Daun Bayam Duri Hijau Panjang pupa (cm) 1,35 ±0,072 1,48 ± 0,093 1,40 ± 0,992 Berat pupa (mg) 0,15 ± 0,023 0,16 ± 0,015 0,15 ± 0,019
Menurut penelitian Kalyan et, al . (2020), panjang pupa yang dimiliki oleh S. frugiperda yaitu  berkisar  antara  1,40  -  1,90  cm  pada  pakan  daun  jagung  yang dibiakkan  di laboratorium.  Hasil  penelitian  yang  didapatkan  menunjukkan  rerata
panjang pupa sesuai dengan penelitian sebelumnya. Hasil bobot rerata pupa paling tinggi didapatkan pada pakan daun bayam cabut hijau begitu juga pada fase larva. Hal ini sesuai pada penelitian Hidayanti dan Tri (2019), yang menyatakan bahwa semakin berat larva yang didapatkan, maka berat pupa yang dihasilkan juga akan semakin  berat.  Hasil  penelitian  Azwan, et  al .,  (2019),  yang  menggunakan serangga  uji Spodoptera  litura menunjukkan  semakin  banyak  pakan  ulat  grayak yang  diberikan,  akan  menghasilkan  pupa  yang  lebih  berat  dan  panjang dibandingkan S. litura yang diberikan pakan lebih sedikit.
Berat  pupa S.  frugiperda pada  penelitian  ini  terkait  oleh  konsumsi  pakan ( Tabel  4 ).  Semakin  banyak  larva  makan  pada  saat  fase  larva,  maka  akan menghasilkan  pupa  yang  lebih  berat  pula.  Hasil  didapatkan  bahwa  pada  daun bayam  cabut  hijau  menghasilkan  pupa  paling  berat  dan  paling  panjang  dari perlakuan lainnya. Hal ini berarti daun bayam duri lebih banyak dikonsumsi oleh larva S. frugiperda dibandingkan daun jagung dan daun bayam cabut. Sedikitnya konsumsi daun jagung oleh larva S. frugiperda dapat disebabkan karena cepatnya daun jagung muda menjadi layu saat sudah dipetik dari tanamannya.
Setelah pupa, tahap selanjutnya adalah imago. Parameter yang diamati saat imago adalah sex ratio dan jumlah telur yang dihasilkan oleh betina . Perhitungan sex  ratio dengan  cara  menghitung  jumlah  jantan  dan  betina  yang  dihasilkan  dari pupa yang dipelihara selama penelitian berlangsung. Jumlah ngengat jantan paling banyak dihasilkan pada perlakuan pakan daun bayam cabut hijau dan daun bayam duri hijau, sedangkan betina lebih banyak pada perlakuan kontrol ( Tabel 5 ).
Tabel 5 . Perbandingan Sex ratio S. frugiperda J.E. Smith pada ketiga perlakuan Jenis Kelamin Perlakuan Kontrol Daun Bayam Cabut Hijau Daun Bayam Duri Hijau Jantan 4 6 6 Betina 5 4 3 Total 9 10 9
Faktor  makanan  berpengaruh  terhadap  perbandingan  kelamin  serangga, sehingga  menyebabkan  jumlah  serangga  betina  semakin  tinggi  jika  pakan tercukupi  dan  sebaliknya  akan  dihasilkan  jumlah  jantan  yang  bayak  jika  pakan
tidak sesuai (Leimar et al. , 1994; Wei, 2008; Adam et al. , 2017).  Pada serangga pembentukan  kromosom  sex  untuk  betina  dan  jantan  terjadi  pada  fase  prapupa (Kaiser  &  Bachtrog,  2010;  Blackmon et  al. ,  2016),  sehingga  penentuan  jenis kelamin  pada  serangga  hanya  bisa  dilakukan  atau  diketahui  saat  memasuki  fase pupa  (Genc,  2005;  Tuncer  &  Aker,  2017;  Lin et  al. ,  2020),  begitu  juga  pada S. frugiperda .  Berdasarkan  hasil  yang  didapatkan,  pakan  yang  mendapatkan  rasio kelamin  mendekati  1  :  1  adalah  kontrol.  Hal  ini  dikarenakan S.  frugiperda yang terdapat  di  Indonesia  memang  memiliki  inang  utama  berupa  tanaman  jagung (Kementan, 2019), sehingga rasio kelamin dewasanya akan mendekati rasio yang ideal. Pakan yang lain memiliki rasio yang didapatkan belum mendekati ideal. Hal ini  mungkin  dikarenakan S.  frugiperda masih  beradaptasi  pada  pakan  baru  yang diberikan  tersebut.  Menurut  (Hardke, et  al .,  2015.),  serangga  yang  diberi  pakan baru  atau  memakan  pakan  yang  bukan  pakan  biasanya  akan  melewati  tahap adaptasi  terlebih  dahulu.  Salah  satu  tahap  adaptasi  tersebut  adalah  dengan menyeimbangkan sex ratio pada dewasanya.
Menurut Nonci et al . (2019), pada kondisi hangat, seekor ngengat betina S. frugiperda dapat bertelur 6 - 10 kelompok telur yang terdiri dari 100 - 300 butir, sehingga dapat menghasilkan 1.500 - 2.000 telur semasa hidupnya (2 - 3 minggu). Nilai  rata-rata  jumlah  telur  yang  didapatkan  dalam  penelitian  ini  menunjukkan bahwa S.  frugiperda yang  memiliki  jumlah  telur  paling  tinggi  yaitu  pada  pakan daun  jagung  (kontrol),  sedangkan  pada  pakan  daun  bayam  cabut  hijau  dan  daun bayam duri hijau hasilnya lebih rendah. Menurut Simmons and Marti (1992) dan Murua et al. (2008), imago betina pada Spodoptera sp . dapat kawin sebanyak 3 - 4  kali  selama  hidupnya,  sementara  imago  jantan    dapat  kawin  mencapai  10  kali semasa  hidupnya.  Semakin  banyak  betina  yang  dihasilkan,  maka  dapat dimungkinkan  semakin  banyak  juga  jumlah  telur  yang  akan  dihasilkan.  Hal  ini tentunya  didukung  oleh  jumlah  jantan  yang  dihasilkan  juga.  Walaupun  banyak betina  yang  dihasilkan,  apabila  tidak  terdapat  jantan  atau  hanya  terdapat  satu jantan saja, tentunya akan memengaruhi jumlah perkawian yang akan terjadi pada populasi S. frugiperda tersebut. Hasil yang mendapatkan jumlah jantan dan betina yang hampir sama terdapat pada pakan jagung. Hal ini kan menyebabkan semakin banyak juga jumlah telur yang dihasilkan pada pakan daun jagung tersebut.
Perbedaan hasil reproduksi pada serangga dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor,  salah  satunya  adalah  faktor  makanan  yang  kurang  sesuai  pada  saat  stadia larva.  Kandungan  protein  yang  kurang  sesuai  menyebabkan  proses  reproduksi kurang  baik  dan  berjalan  lambat.  Keadaan  ini  akan  membuat  serangga  menunda saat  peletakkan  telur  sampai  telur-telur  dalam  ovari  benar-benar  matang. Kesesuaian  makanan  erat  kaitannya  dengan  dinamika  serangga  memilih  sumber makan yang cocok untuk pertumbuhan populasinya atau untuk perkembangbiakkan  keturunannya  (Awmack  &  Leather,  2002;  Carrasco et  al. , 2015; Salgado & Saastamoinen, 2019).  Selain itu, S. frugiperda yang ditemukan di  Indonesia  memilki  inang  utama  berupa  tanaman  jagung,  sehingga  dapat dimungkinkan  larva  yang  dipelihara  sudah  beradaptasi  dengan  baik  dengan pemberian pakan daun jagung.

## Daun Bayam Cabut Hijau Dan Bayam Duri Hijau Sebagai Pakan Alternatif
Daun bayam cabut hijau dan bayam duri hijau merupakan pakan alternatif yang  diberikan  pada  larva S.  frugiperda pada  penelitian  ini.  Hasil  menunjukkan bahwa pakan daun bayam cabut hijau dan daun bayam duri hijau dapat digunakan sebagai  pakan  alternatif S.  frugiperda .  Dapat  digunakannya  ke-dua  pakan  ini sebagai  pakan alternative  dari S.  frugiperda dikarenakan  kandungan  nutrisi  yang terdapat  dalam  ke-dua  pakan  tersebut.  Nutrisi  seperti  karbohidrat,  protein  dan lemak yang terdapat di dalam ke-dua pakan dapat menyebabkan pertumbuhan dan perkembangan ulat grayak menjadi optimal (Giongo et. al. , 2015; da Silva et al. , 2016; Barcelos et al. , 2019). Menurut penelitian Hidayanti dan Tri (2019), salah satu nutrisi dalam pakan yang berpengaruh pada pertumbuhan dan perkembangan ulat grayak sehingga ulat grayak lebih cepat untuk mencapai instar akhir (menuju instar 6) adalah protein.
Spodoptera  frugiperda yang  diberi  pakan  daun  bayam  cabut  hijau  dan daun  bayam  duri  hijau  masih  dapat  melangsungkan  hidupnya.  Tingkat kelangsungan  hidup  dari  larva  yang  diberi  pakan  daun  bayam  cabut  hijau mencapai  90%,  sedangkan  pada  larva  yang  diberi  pakan  daun  bayam  duri  hijau mencapai  87%.  Selain  itu,  lava  yang  diberi  ke-dua  pakan  perlakuan  juga  dapat menyelesaikan  satu  siklus  hidupnya.  Larva  yang  diberi  pakan  daun  bayam  cabut hijau  dan  daun  bayam  duri  memiliki  panjang  dan  berat  tubuh  lebih  tinggi
Putra & Wulanda, Siklus hidup Spodoptera frugiperda J.E. ...
dibanding  pakan  kontrol.  Begitu  juga  waktu  yang  dibutuhkan  dalam menyelesaikan  satu  siklus  hidup. Spodoptera  frugiperda yang  diberi  pakan  daun bayam  cabut  hijau  dan  daun  bayam  duri  hijau  terbukti  memiliki  rentang  waktu yang  lebih  cepat  untuk  menyelesaikan  satu  siklus  hidupnya  dibandingkan S. frugiperda yang diberi pakan daun jagung.
Dilihat dari tingkat reproduksi telur, larva yang diberi pakan daun jagung lebih  cepat  memproduksi  telur  dan  memiliki  jumlah  telur  yang  lebih.  Hal  ini dikarenakan S.  frugiperda di  Indonesia  memang  memiliki  inang  utama  berupa tanaman  jagung,  sehingga  jumlah  telur  dan sex  ratio yang  dihasilkan  mendekati optimal.  Menurut  penelitian  Subiono  (2020),  serangga  yang  diberi  pakan  inang aslinya akan memiliki lebih banyak telur  yang dihasilkan dan memiliki sex ratio yang  lebih  optimal  dibandingkan  dengan  serangga  yang  diberi  pakan  alternatif. Walaupun  memiliki  jumlah  telur  dan sex  ratio yang  tidak  mendekati  optimal, tetapi S.  frugiperda yang  diberi  pakan  daun  bayam  duri  hijau  dan  daun  bayam cabut  hijau  masih  dapat  menghasilkan  dua  jenis  kelamin  berbeda  saat  fase dewasa,  bahkan  sampai  menghasilkan  telur.  Keturunan  yang  dihasilkan  tersebut kemungkinan besar dapat beradaptasi dengan cepat pada pakan daun bayam duri hijau  dan  cabut  hijau.  Menurut  (Hardke et  al .,  2015), S.  frugiperda memiliki tingkat  adaptasi  yang  tinggi,  sehingga  dapat  dimungkinkan  apabila  dilakukan pemeliharaan  lebih  lanjut,  hasil  yang  didapatkan  akan  berkebalikan,  dimana jumlah  telur  dan sex  ratio yang  dihasilkan  akan  lebih  baik  pada  ke-dua  pakan tersebut dibandingkan pakan kontrol. Dari pernyataan tersebut dapat disimpulkan bahwa  daun  bayam  duri  hijau  dan  bayam  cabut  hijau  dapat  digunakan  sebagai pakan alternatif pada larva S. frugiperda yang dibiakkan di laboratorium.

## KESIMPULAN
Kesimpulan  yang  dapat  diambil  adalah  sebagai  berikut:  (a)  Lama  waktu siklus hidup S. frugiperda pada pakan kontrol (daun jagung) yaitu 38 hari, bayam cabut hijau 40 hari, dan bayam duri hijau 42 hari; (b) panjang larva S. frugiperda paling panjang yaitu pada daun bayam duri hijau sedangkan diameter kepala tidak terdapat perbedaan antara ketiga pakan. Bobot larva paling berat didapatkan pada daun  bayam  cabut  hijau.  Panjang  dan  berat  pupa S.  frugiperda paling  tinggi
didapatkan  pada  pakan  daun  bayam  duri  hijau.  Jumlah  jantan  paling  banyak dihasilkan pada pakan daun bayam cabut hijau dan bayam duri hijau, sedangkan jumlah betina paling banyak dihasilkan pakan kontrol. Jumlah telur paling banyak dihasilkan  pada  pakan  kontrol  dan  paling  sedikit  pada  bayam  duri  hijau,  dan  (c) daun  bayam  cabut  hijau  dan  bayam  duri  hijau  dapat  digunakan  sebagai  pakan alternatif  bagi Spodoptera  frugiperda di  laboratorium  dalam  upaya  perbanyakan massal.

## DAFTAR PUSTAKA
Adam,  N.,  Erler,  T.,  Kallenbach,  M.,  Kaltenpoth,  M.,  Kunert,  G.,  Baldwin,  I.  T. and  Schuman,  M.  C.  (2017).  Sex  ratio  of  mirid  populations  shifts  in response to host plant co-infestation or altered cytokinin signaling. Journal of Integrative Plant Biology, 59 (1): 44-59. https://doi.org/10.111/jipb.12507
Adetola,  O.  O.  (2019).  Comparative  analysis  of  mineral  elements  of  green  and withered brown leaves of Tectona grandis Linn in Nigeria. World Scientific News . 128 (2), 426-432. http://yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.psjd-f31dfef9-
164f-4129-a37f-62a6aa0cd5ae
Ajiningrum, P. S. dan Pramushinta, I. A. K. (2017).  Pengaruh pemberian konsentrasi  bioinsektisida  daun  dan  biji  mimba  ( Azadirachta  indica ) terhadap kematian ulat grayak ( Spodoptera litira ). Jurnal Stigma , 10 (2): 74- 79. https://doi.org/10.36456/stigma.vol10.no2.a1034
Awmack,  C.  S.  and  Leather,  S.  R.  (2002).  Host  plant  quality  and  fecundity  in herbivorous  insects. Annual  Review  of  Entomology, 47, 817-844. https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145300.
Azwan, Ramadhan H.T., dan Rahayu, S. (2019). Biologi Spodoptera litura F pada kondisi  stres  pakan  buatan  di  laboratorium. Jurnal  Sains  Mahasiswa Pertanian .
9 (2), 62-71.
https://jurnal.untan.ac.id/index.php/jspp/article/view/39131
Bakrim,  A.A.,  Maria,  F.,  Sayah,  R.,  Lafont,  and  Takvorian,  N.  (2008). Ecdysteroids in spinach ( Spinacia oleracea L.): Biosiynthesis, transport and regulation  of  levels. Plant  Physiology  and  Biochemistry , 46 (10):  844-854. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2008.06.002
Barcelos,  L.  M.,  Fernandes,  F.  O.,  Lopes,  C.,  Emygdio,  B.  M.,  Valgas,  R.,  de Carvalho,  I.  F.,  and  da  Rosa,  A.  P.  S.  A.  (2019).  Biology  and  nutritional indexes  of Spodoptera  frugiperda (Lepidoptera:  Noctuidae)  in  saccharine sorgum. Journal of Agricultural Science , 11 (4), 126-135. https://doi.org/10.5539/jas.v11n4p126
Barros, E., Torres, J.B., Ruberson, J.R., and Oliveira, M.D.  (2010). Development of Spodoptera  frugiperda on  different  host  and  demage  to  reproductive structures  in  cotton. Entomologia  Experimentalist  et  Applicata , 137 ,  237- 245. https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2010.01058.x
Blackmon,  H.,  Ross,  L.  and  Bachtrog,  D.  (2016).  Sex  determination,  sex chromosomes,  and  karyotype  evolution  in  insects. Journal  of  Heredity . 00 (00), 1-16. https://doi.org/10.1093/jhered/esw047
Carrasco, D., Larsson, C. M. and Anderson, P. (2015). Insect host plant selection in  complex  environments. Current  Opinion  in  Insect  Science , 8, 1-7. https://doi.org/10.1016/j.cois.2015.01.014
Da Silva D. M., Bueno, A. F., Andrade, K., Stecca, C. D., Neves, P. M. O. J., and de  Oliveira,  M.  C.  N.  (2016).  Biology  and  nutrition  of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) fed on different food sources. Scientia Agricola , 74 (1), 18-31. https://doi.org/10.1590/1678-992x-2015-0160
Deb, S. and Pou, K. R. J. (2016). A review of withering in the processing of black tea. Journal of Biosystems Engineering , 41 (4), 365-372. https://doi.org/10.5307/JBE.2016.41.4.365
Genc, H. (2005). Determination of sex in pupae of Phyciodes phaon (Lepidoptera: Nymphalidae). Florida Entomologist , 88 (4): 536-538. https://doi.org/10.1653/0015-4040(2005)88[536:DOSIPO]2.0.CO;2 Genc,  H.  (2006).  General  principles  of  insect  nutritional  ecology. Trakya University Journal Science, 7 (1), 53-57.
https://ci.nii.ac.jp/naid/10029603678/
Giongo, A. M. M, Vendramim, J. D., de Freitas,  S. D. L., and da Silva, M. F. D. G.  F.  (2015).  Growth  and  nutritional  physiology  of Spodoptera  frugiperda (Lepidoptera:  Noctuidae)  fed  on  Meliaceae  fractions. Revista  Colombiana
de Entomologia . 41 (1), 33-40. http://www.scielo.org.co/scielo.php?pid=S0120-04882015000100006&scrip t=sci_arttext&tlng=en
Hardke,  J.  T.,  Lorenz  III,  G.  M.,  and  Leonard,  B.  R.  (2015).  Fall  armyworm (Lepidoptera:  Noctuidae)  ecology  in  Southeastern  Cotton. Journal  of Integrated Pest Management, 6 (1), 1-8.
https://doi.org/10.1093/jipm/pmv009
Hariani, N., Ahmad, I., dan Resti, R.  (2011). Efisiensi makan Spodoptera exigua
(Lepidoptera:  Noctuidae)  pada  bawang  daun,  sawi  hijau  dan  seledri  di laboratorium.
Jurnal Natur Indonesia, 14 (1) 86-89.
http://dx.doi.org/10.31258/jnat.14.1.86-89
Hidayanti,  Y.  dan  Tri  A.  M.  (2019).  Pertumbuhan  ulat  grayak Spodoptera  litura (Lepidoptera:  Noctuidae)  pada  pakan  alami  dan  pakan  buatan  dengan sumber  protein  berbeda. LenteraBio:  Berkala  Ilmiah  Biologi, 8 (1),  2252-
Putra & Wulanda, Siklus hidup Spodoptera frugiperda J.E. ...
3979.https://jurnalmahasiswa.unesa.ac.id/index.php/lenterabio/article/view/ 28431
Jabeen, S., Alam, S., Saleem, M., Ahmad, W., Bibi, R., Hamid, F. S. and Shah, H, U.  (2019).  Withering  timing  affect  the  total  free  amino  acids  and  mineral contents  of  tea  leaves  during  black  tea  manufacturing. Arabian  Journal  of Chemistry , 12 , 2411-2417. https://doi.org/10.1016/
j.arabjc.2015.03.011
Leimar, O., Karlsson, B. and Wiklund, C. (1994). Unpredictable food and sexual size  dimorphism  in  insects. Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London, 258 , 121-125. https://doi.org/10.1098/rspb.1994.0151
Lestari  S,  Ambarningrum  T.B,  Pratiknyo  H.  (2013).  Tabel  hidup Spodoptera litura Fabr.  dengan  pemberian  pakan  buatan  yang  berbeda. Jurnal  Sain Veteriner, 31 (2), 166-179. https://doi.org/10.22146/jsv.3801
Lin,  C.,  Qin-Jian,  P.,  Waqas,  M.  S.,  and  Tong-Xian,  L.  (2020).  Morphological traits  for  sex  identification  of  the  oriental  armyworm, Mythimna  separata (Lepidoptera:  Noctuidae). Journal  of  Integrative  Agriculture , 19 (6),  1458- 1463. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(19)62862-5
Kaiser, V. B. and Bachtrog, D. (2010). Evolution of sex chromosomes in insects. Annual  Review  of  Genet ics, 44 ,  91-112.  https://doi.org/10.1146/annurev- genet-102209-163600
Kalyan,  D.,  Mahla,  M.  K.,  Babu,  S.  R.,  Kalyan,  R.  K.  and  Swathi,  P.  (2020). Biological  parameters  of Spodoptera  Frugiperda (J.  E.  Smith)  under laboratory  conditions .  International  Journal  of  Current  Microbiology  and Applied Sciences , 9 (5), 2972–2979. https://doi.org/10.20546/ijcmas.2020.905.340