Korespondensi  penulis: dimas.brpsi@gmail.com
Tersedia online di: http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/bawal e-mail:bawal.puslitbangkan@gmail.com BAWAL WIDYA RISET PERIKANAN TANGKAP Volume 14 Nomor 3 Desember 2022 p-ISSN: 1907-8226 e-ISSN: 2502-6410
Nomor  Akreditasi  Kementerian  RISTEK-BRIN:  148/M/KPT/2020
STATUS STOK DAN LAJU EKSPLOITAS IKAN RED DEVIL ( Amphilophus spp.)

## SEBAGAI DASAR PENGENDALIAN IKAN INVASIF DI WADUK SERMO, YOGYAKARTA
STOCK STATUS AND EXPLOITATION RATE OF RED DEVIL (Amphilophus spp .) AS A BASIS FOR INVASIVE FISH CONTROLLING IN SERMO RESERVOIR, YOGYAKARTA
Dimas Angga Hedianto 1,2,* , M.  Mukhlis Kamal 2 , Taryono 2 , dan Amula Nurfiarini 1
1 Balai  Riset  Pemulihan  Sumber  Daya  Ikan,  Jalan  Cilalawi  No.  1,  Jatiluhur,  Purwakarta,  Jawa  Barat-41152 2 Departemen  Manajemen  Sumberdaya  Perairan,  Institut  Pertanian  Bogor,  Jalan Agatis,  Babakan  Dramaga,  Bogor,  Jawa  Barat-16128 Teregistrasi  I  tanggal:  21  Nopember  2022;  Diterima  setelah  perbaikan  tanggal:  5  Januari  2023;
Disetujui  terbit  tanggal:  9  Januari  2023

## ABSTRAK
Ikan red  devil ( Amphilophus spp.) merupakan ikan  introduksi yang  berasal dari Amerika Tengah yang cenderung bersifat invasif di perairan darat Indonesia. Waduk Sermo yang terletak di Kabupaten Kulon Progo, Yogyakarta adalah perairan darat yang memiliki dominansi tinggi dari dua jenis red devil, yaitu A. citrinellus dan A. labiatus . Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis status stok terkini dan dinamika populasi ikan red devil ( Amphilophus spp.) sebagai dasar untuk pengendalian ikan asing invasif. Analisis data dilakukan terhadap 4.806 ekor ikan red devil ( Amphilophus spp) yang terdiri atas 2.204 ekor A. citrinellus dan 2.602 ekor A. labiatus yang tertangkap menggunakan jaring insang percobaan dengan mata jaring 0,75-2,50 inci (interval 0,25 inci) pada Agustus 2021-Januari 2022. Analisis populasi ikan red devil dilakukan untuk jenis A. citrinellus , A. labiatus , dan gabungan keduanya ( Amphilophus spp.) sebagai pertimbangan pengendaliannya. Hasil analisis menunjukkan Amphilophus spp. memiliki pertumbuhan dengan persamaan L t = 19,3 [1-e 0,31(t+0,61) ] dari ELEFAN SA ( Simulated Annealing ) melalui paket TrophfishR. Ikan A. citrinellus memiliki L  lebih besar daripada A. labiatus . Laju eksploitasi ikan red devil menunjukkan tingkat pemanfaatan yang optimum (E=0,52). Ratio potensi pemijahan ikan red devil melalui analisis LB-SPR adalah sebesar 29% yang menunjukkan status stok masih dalam kondisi baik. Pengendalian ikan red devil perlu dilakukan dengan penambahan mortalitas penangkapan (F) sebesar 37,5% dari yang ada saat ini dengan estimasi SPR sebesar 19% (titik acuan SPR <20% ) sebagai titik acuan batas dan penambahan F sebesar 69,2% (SPR 10% ) sebagai titik acuan target.
Kata Kunci: Acuan batas;  acuan target; dinamika populasi; ikan asing invasif; pengendalian; red devil;  status  stok

## ABSTRACT
Red devil (Amphilophus spp.) is a non-native species originating from Central America which tends to be invasive in inland waters of Indonesia. Sermo Reservoir, located in Kulon Progo Regency, Yogyakarta, is an inland water with high dominance of two species of red devil: A. citrinellus and A. labiatus. This study aims to analyze the current stock status and population dynamics of red devil fish (Amphilophus spp.) as a basis for controlling the invasive species. Data analysis was carried out on 4,806 red devil fish (Amphilophus spp.), consisting of 2,204 A. citrinellus and 2,602 A. labiatus that were caught using experimental gillnets with mesh size 0.75-2.50 inches (0.25 inch per each of intervals) which recorded monthly from  August 2021-January 2022. Analysis of red devil fish populations was carried out for A. citrinellus, A. labiatus, and a combination of those two species (known as Amphilophus spp.) as a consideration for controlling. The analysis resulted in the VBGF of Amphilophus spp. was L t = 19.3 [1-e 0.31(t+0.61) ] from ELEFAN SA (Simulated Annealing) which analysis through the TrophfishR package. A. citrinellus has a larger L  than A. labiatus. The exploitation rate of the red devil shows the optimum level of exploitation (E=0.52). The spawning potential ratio through LB-SPR analysis was 29% which indicated that stock status is still in good condition. The controlling of invasive red devil fish needs to be done by increasing fishing mortality (F) by 37.5% from current F,  with 19% of estimated SPR
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
(reference point of SPR <20% ) as a limit reference point and an increasing F of 69.2% (SPR 10% ) as a target reference point.
Keywords : Population  dynamics;  invasive  alien  species;  controlling;  stock  status;  reference  point;
reference target

## PENDAHULUAN
Ikan spesies asing invasif (SAI) atau invasive alien species (IAS) adalah spesies ikan tertentu yang masuk ke dalam  suatu  lingkungan  yang  baru,  baik  disengaja ( intentional  introduction )  maupun  tidak  disengaja ( unintentional  introduction )  yang  berubah  status  dari introduksi/eksotik/ non  indigenous spesies  menjadi invasif  spesies  dan  mengganggu  ekosistem  (Helfman, 2007). Spesies ikan asing introduksi dapat menyebabkan dampak negatif apabila sifatnya di perairan menjadi invasif dan merugikan secara ekologi maupun ekonomi (Verbrugge et al ., 2012). Menurut Reid dan Miller (1989), keberadaan ikan  asing  invasif  pada  suatu  perairan  tawar  dapat berkontribusi terhadap kepunahan ikan asli hingga 30%.
Kasus  introduksi  ikan  invasif  di  perairan  darat, khususnya  di  Indonesia,  banyak  didominasi  oleh  jenis ikan dari famili Cichlidae (Canonico et al ., 2005; Umar et al ., 2015). Menurut Silva et al ., (2004), ikan Cichlidae merupakan jenis ikan asing invasif yang mendominasi di hampir negara-negara Asia dan Pasifik. Jenis ikan red devil ( Amphilophus spp.) sebagai ikan asing invasif merupakan salah satu  jenis ikan Cichlid  yang banyak  menyebar di perairan darat (Umar et al ., 2015). Ikan red devil di Waduk Sermo teridentifikasi secara genetik (COI-DNA Barcoding dan Control Region ( D-Loop )) dan morfologi ( Generalized Procrusted Analysis -GPA)  sebanyak  dua  spesies,  yaitu Amphilophus citrinellus dan A. labiatus (BRPSDI, 2019; Suryandari et al ., 2021). Ikan red devil ( A. citrinellus dan A.  labiatus )  berasal  dari  Nikaragua  dan  Kosta  Rika, Amerika tengah (Froese & Pauly, 2021) yang tergolong sebagai  ikan  hias  dan  memiliki  spesiasi  simpatrik (Barluenga & Meyer, 2004). Kedua jenis ikan red devil tersebut juga diketahui telah menyebar dan mendominasi di perairan Waduk Kedungombo, Jawa Tengah (Adjie & Fatah, 2015). Lebih lanjut, kedua spesies red devil tersebut telah  masuk  dalam  Peraturan  Menteri  Kelautan  dan Perikanan  nomor  19  tahun  2020  tentang  larangan pemasukan jenis ikan yang membahayakan dan merugikan ke wilayah pengelolaan perikanan Indonesia.
Waduk Sermo yang terletak di Kabupaten Kulon Progo, Daerah Istimewa Yogyakarta (DIY) merupakan perairan darat yang memiliki dominansi populasi ikan red devil yang cukup tinggi (Ariasari et al ., 2018) dengan indeks relatif penting (%IRI) untuk jenis A. citrinellus dan A. labiatus masing-masing  sebesar  34,21%  dan  60,34%  atau mendominasi dengan total 94,56% terhadap komunitas ikan di perairan Waduk Sermo (Suryandari et al ., 2021). Jenis ikan asli hanya memiliki persentase sebesar 1,55% yang
terdiri  atas  ikan  melem  ( Osteochilus  vittatus ),  wader ( Barbodes  binotatus ),  dan  wader  pari  ( Rasbora lateristriata )  (BRPSDI,  2019).  Menurut  Habibie et  al. (2015), ikan red devil telah masuk ke perairan Waduk Sermo sejak  tahun  2004.  Kehadiran  ikan  red  devil  telah memberikan dampak negatif terhadap aspek ekologi dan ekonomi di Waduk Sermo (Ariasari et al ., 2018; Ermawati et al. , 2017; Widiyanto et al. , 2016). Dominansinya  di Waduk Sermo telah berdampak pada menurunnya hasil tangkapan jenis ikan ekonomi dan ikan asli, sedangkan ikan red devil kurang laku untuk dijual dan hanya menjadi pakan ternak (Ermawati et al ., 2017).
Pengendalian  ikan  red  devil  ( Amphilophus spp.), terutama di Waduk Sermo, juga di perairan darat Indonesia perlu dilakukan. Pengendalian populasi ikan red devil di Waduk Sermo dapat menjadi acuan dalam pengendalian ikan  red  devil  lainnya  di  perairan  darat  Indonesia, dikarenakan luasan Waduk Sermo yang relatif kecil sekitar 152  ha  (BBWS  Serayu  Opak, 2021).  Kajian mengenai sejarah hidup ( life history ) dari  ikan invasif diperlukan sebagai bahan untuk pengendalian populasinya di alam guna memutus siklus hidupnya (McNeely et al ., 2001). Penelitian ini dilakukan untuk memperkuat hasil penelitian sebelumnya  dengan  harapan  dapat  menjadi  bahan rekomendasi  bagi  pengambil  keputusan  untuk  upaya pengendalian populasi ikan red devil di Waduk Sermo. Lebih lanjut, adanya populasi ikan red devil yang tinggi dan  luasan  perairan  yang  tidak  terlalu  besar  dapat menjadikan  tingginya  peluang  keberhasilan  upaya eradikasi ikan invasif tersebut di Waduk Sermo, sehingga diharapkan  dapat  menjadi  acuan  kedepannya  untuk pengendalian  ikan  red  devil  yang  banyak  tersebar  di perairan darat Indonesia. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan untuk menganalisis status stok terkini dan laju eksploitasi ikan red devil ( Amphilophus spp.) sebagai dasar untuk pengendalian ikan asing invasif di Waduk Sermo.

## BAHAN DAN METODE Lokasi dan Waktu Penelitian
Penelitian ini dilakukan di Waduk Sermo, yang terletak di Desa Hargowilis, Kecamatan Kokap, Kabupaten Kulon Progo, Yogyakarta  selama  bulan Agustus  2021  hingga Januari 2022. Penangkapan ikan dilakukan menggunakan jaring insang percobaan ( experimental gillnets ) dengan beberapa ukuran mata jaring ( multi mesh-size ) (Gassner et al. , 2015) yang telah disesuaikan berdasarkan penelitian sebelumnya  untuk  kisaran  mata  jaring  yang  efektif menangkap ikan red devil (Widiyanto et al. 2016; BRPSDI 2019), yaitu 0,75; 1,00; 1,25; 1,50; 1,75; 2,00; 2,25; dan 2,50
inci dengan ketebalan benang nilon monofilamen ( twine ) sebesar 0,15 mm. Spesifikasi dimensi jaring insang adalah mesh length berkisar antara 73,2-91,4 m dan mesh depth berkisar antara 1,8-6,5 m. Untuk melengkapi data bulanan hasil  tangkapan ikan, ditunjuk juga nelayan penangkap ikan yang sekaligus sebagai enumerator, yang dalam hal ini menggunakan jaring insang ukuran mata jaring 3-4 inci. Percobaan  penangkapan  ikan  dilakukan  dengan memasang jaring insang percobaan secara sejajar/tegak lurus garis pantai di zona litoral yang dipasang pada sore hari  (sekitar  pukul  17.00)  dan  diangkat  pada  pagi  hari keesokannya (pukul 07.00). Penentuan lokasi titik stasiun penelitian ditentukan secara acak berlapis (Cadima et al. ,
2005)  sebanyak  empat  titik  stasiun  (Gambar  1). Karakteristik stasiun penelitian di Waduk Sermo terdiri atas (1) Sidowayah tergolong daerah wisata dengan area zona  litoral  berbatu;  (2)  Tegalrejo  didominasi  daerah pemukiman dan sedikit perkebunan di sekitar sempadan waduk dengan area zona litoral batu dan lumpur; (3) Tegiri didominasi  daerah  perkebunan  dan  sedikit  pemukiman yang berdekatan dengan sempadan waduk yang memiliki area zona litoral dominan berlumpur; dan (4) DAM-Klepu tergolong  zona  yang  berdekatan  dengan  outlet  dan memiliki area zona litoral berbatu, dengan area limnetik lebih luas dibandingkan stasiun lainnya (Gambar 1).
Gambar 1. Lokasi penelitian di Waduk Sermo. Figure 1. Sampling site in Sermo Reservoir.
Sampel ikan yang tertangkap diukur panjang totalnya menggunakan papan ukur dengan ketelitian 0,1 cm dan ditimbang  bobot  tubuhnya  menggunakan  timbangan digital dengan ketelitian 0,1 gram. Data panjang total ikan digunakan  untuk  membuat  sebaran  frekuensi  panjang dengan selang kelas 1,0 cm. Identifikasi jenis ikan mengacu pada beberapa literatur (Barlow & Munsey, 1976; Froese & Pauly, 2021; Loiselle, 1998). Penentuan jenis kelamin dilakukan berdasarkan ciri reproduksi secara primer atau ditentukan  melalui  organ  reproduksinya  dengan pembedahan.  Jenis  kelamin  digunakan  untuk  analisis ukuran panjang pertama  kali  matang  gonad (L m ).  Jenis ikan contoh yang memerlukan identifikasi spesies lebih lanjut  diawetkan  menggunakan  larutan  formalin  10%, kemudian dimasukkan ke dalam plastik sampel yang telah diberi  kode.  Analisis  laboratorium  dilakukan  di Laboratorium Biologi Ikan, Balai Riset Pemulihan Sumber Daya Ikan, Kementerian Kelautan dan Perikanan.

## Analisis Data
Analisis  parameter  pertumbuhan  menggabungkan kedua jenis ikan red devil, hal ini dikarenakan: (1) kedua jenis ikan red devil tergolong jenis ikan spesiasi simpatrik yang memiliki karakter genetik sama (Barluenga et al. , 2006; Barluenga  &  Meyer,  2004)  sehingga  memungkinkan adanya kawin silang ( in-breeding ) (Pérez et al. , 2006); (2) kedua jenis ikan mendominasi struktur komunitas ikan di Waduk Sermo dengan total dominansi mencapai >90% (BRPSDI, 2019; Suryandari et al ., 2021); (3) sebaran kedua jenis  ikan  red  devil  secara  spasial  dan  temporal  tidak berbeda  nyata  (Suryandari et  al. ,  2021);  dan  (4) mempermudah dalam pengendalian dikarenakan nelayan setempat  cenderung  tidak  akan  membedakan  kedua spesies. Lebih lanjut, penggabungan analisis data untuk spesies ikan red devil yang memiliki karakteristik spesiasi simpatrik masih dapat dilakukan mengingat kemungkinan
adanya hibrid antara kedua spesies ( A. citrinellus dan A. labiatus ),  terutama  untuk  mempermudah  pengelolaan (Kautt et al ., 2016).
Analisis  data  untuk  mengetahui  parameter pertumbuhan  dilakukan  menggunakan  ELEFAN  yang terdiri atas tiga metode, yaitu ELEFAN RSA ( Response Surface Analysis ), ELEFAN GA ( Genetic Algorithm ), dan ELEFAN  SA  ( Simulated  Annealing )  dalam  paket TrophfishR  melalui  perangkat  lunak  Rstudio (Mildenberger et al ., 2017; Taylor & Mildenberger, 2017) melalui persamaan pertumbuhan Von Bertalanffy:
L t = L  [1-e -K(t-to) ]................................................................ (1)
Di mana:
L t = panjang total ikan pada saat umur ke-t (cm) L  = panjang total asimptotik (cm) K = konstanta laju kecepatan pertumbuhan ikan (tahun - 1 ) t = umur ikan (tahun)
t o = umur teoritis pada saat panjang ikan berukuran nol
Untuk  memilih  kurva  Von  Bertalanffy  terbaik didasarkan pada nilai Rn ( Goodness of Fit ) tertinggi dari metode ELEFAN RSA, ELEFAN GA, dan ELEFAN SA (Mildenberger et al ., 2017; Taylor & Mildenberger, 2017). Umur teoritis (t o ) dihitung menggunakan persamaan Pauly (Pauly, 1983b), sedangkan performa pertumbuhan ikan di alam  digunakan phi-prime (Ø’)  menggunakan  formula Pauly & Munro (1984) sebagai berikut:
Log (-t o ) = -0,3922 - 0,2752 Log (L  ) – 1,038 Log (K) ...(2)
Ø’ = ln K + 2(ln L  ) ...........................................................(3)
Mortalitas/tingkat kematian total (Z) tahunan dianalisis menggunakan  metode  kurva  hasil  tangkapan  yang dikonversikan  ke  panjang  ( Length-Converted  Catch Curve ) dengan input data parameter pertumbuhan (L  dan  K)  (Pauly,  1983a).  Mortalitas  alami  (M)  dihitung dihitung menggunakan formula sebagaimana pada Then et al . (2015):
M = 4,118 K 0,73 L  -0,333 ......................................................(4)
Laju mortalitas penangkapan (F) tahunan didapatkan dari hasil  pengurangan mortalitas total  tahunan dengan laju  mortalitas  alami  tahunan  (F=Z-M),  kemudian  laju eksploitasi  (E)  didapatkan  dari  hasil  pembagian  antara mortalitas  penangkapan  tahunan  dengan  mortalitas tahunan (E=F/Z) (Pauly, 1980). Analisis Length-Converted Catch  Curve dan  laju  eksploitasi  (E)  dilakukan menggunakan  perangkat  lunak  Rstudio  dalam  paket TrophfishR  (Mildenberger et  al .,  2017;  Taylor  & Mildenberger, 2017).
Analisis untuk menduga ukuran panjang ikan rata-rata pada  saat  pertama  kali  matang  gonad  (Lm 50 dan  Lm 95 ) menggunakan  metode  kurva  logistik  yang  dianalisis dengan bantuan perangkat lunak Microsoft Excel  2019 dengan metode Solver (Coulson et al ., 2005; Smallwood et al ., 2013) dengan persamaan berikut:
P = 1/(1+exp[-ln(19)(L-Lm 50 )/(Lm 95 -Lm 50 )]) ..................... (5) Dimana, P = probabilitas dari ukuran ikan (%) L = panjang ikan (cm) Lm 50 =  panjang  ikan  pada  saat  50%  populasi  matang gonad (cm)
Lm 95 = panjang  ikan  pada  saat  95%  populasi  matang gonad (cm)
Analisis untuk menduga ukuran panjang ikan rata-rata pada  saat  pertama  kali  matang  gonad  menggunakan metode kurva logistik (King, 2007) yang dianalisis paket yang sama dalam Rstudio dengan persamaan berikut:
P= 1/(1+exp[-r (L-Lc)]) ...................................................... (6)
Dimana;
P = probabilitas dari ukuran rata-rata ikan tertangkap (%)
r = slope L = panjang ikan (cm)
Lc = intercept/(-slope)
SPR  ( Spawning  Potential  Ratio )  adalah  proporsi potensi  reproduksi  sumber  daya  ikan  setelah/sebelum adanya  tekanan  penangkapan.  SPR  diperlukan  untuk mengetahui status stok per tahun ( status of annual stock ) dari  rasio  potensi  produksi  di  bawah  pengaruh penangkapan  (Badrudin,  2015).  Estimasi  rasio  potensi pemijahan dianalisis dengan metode SPR berbasis data panjang (Length  based  SPR/LB-SPR )  yang  dianalisis dengan bantuan perangkat lunak Rstudio melalui paket Shiny dengan formula (Hordyk et al ., 2015):
SPR = SSB F /SSB F=0 .......................................................... (7)
Dimana:
SPR
= ratio potensi pemijahan (%)
SSB F = spawning  stock  biomass atau  jumlah  dari seluruh  biomassa  saat  umur  matang  gonad ( age at maturity ) pada tingkat mortalitas (F) tertentu SSB F=0 = spawning  stock  biomass pada  saat  kondisi pristine
Secara umum, untuk menghitung LB-SPR diperlukan data life history yang terdiri  atas  mortalitas alami (M), mortalitas  penangkapan  (F),  panjang  asimptotik  (L  ),
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
kurvatur pertumbuhan (K), ukuran pertama kali matang gonad (Lm 50 & Lm 95 ), dan ukuran pertama kali tertangkap (L c50 dan L c95 ) (Hordyk et al ., 2015). Kondisi stok sumber daya diklasifikasikan berdasarkan nilai persentase SPR, yaitu <20% status stok tergolong lebih tangkap dan potensi reproduksi  dapat  gagal,  20-25%:  status  stok  tergolong relatif stabil dan cenderung tidak bertambah; >25%-50% status  stok  tergolong  sangat  baik  dan  populasi berkembang (SPR 30% merupakan titik acuan batas agar potensi reproduksi terjaga), dan >60% perlu pendekatan kehati-hatian ( precautionary approach ) dan perhitungan ulang SPR (Ault et al ., 2008; Badrudin, 2015). Dalam hal pengendalian  ikan  invasif,  maka  penentuan  titik  acuan dilakukan berkebalikan dengan pengelolaan untuk lestari. Status SPR diharapkan pada titik acuan <20% (SPR <20% ) dan setengah dari titik acuan SPR <20% atau SPR 10% agar populasi  ikan  invasif  diharapkan  dapat  deplesi  dengan cepat.

## HASIL DAN BAHASAN Hasil

## Sebaran Ukuran dan Pertumbuhan
Ikan  red  devil  ( Amphilophus spp.)  yang  tertangkap terdiri atas dua spesies, yaitu A. citrinellus dan A. labiatus dengan  total  sampel  sebanyak  4.806  ekor.  Ikan A. citrinellus memiliki kisaran panjang total antara 3,3-18,7 cm (rata-rata 9,8±1,9 cm) dan bobot tubuh berkisar antara 2,31-119,07 gram (rata-rata 19,30±12,52 gram) dengan jumlah  sampel  sebanyak  2.204  ekor. Ikan A.  labiatus memiliki kisaran panjang total antara 4,8-17,7 cm (rata-rata
10,0±1,8 cm) dan bobot tubuh berkisar antara 1,63-106,88 gram (rata-rata 19,97±11,93 gram) dengan jumlah sampel sebanyak 2.602 ekor (Gambar 2). Ikan A. citrinellus terdiri atas 1.211 ekor ikan jantan dan 1.237 ekor ikan betina, sedangkan ikan A. labiatus terdiri atas 1.286 ekor ikan jantan dan 1.394 ekor ikan betina. Sebaran panjang bulanan dibuat dengan selang kelas 1 cm untuk setiap bulannya dari  masing-masing  spesies  dengan  menggabungkan jantan dan betina (Gambar 3).
Analisis  parameter  pertumbuhan  ikan  red  devil menggunakan  metode  ELEFAN  dari  paket  TrophfishR didapatkan berdasarkan nilai Rn tertinggi untuk jenis A. citrinellus menggunakan ELEFAN RSA, jenis A. labiatus menggunakan  ELEFAN  SA,  dan  gabungan  keduanya ( Amphilophus spp.) menggunakan ELEFAN SA (Tabel 1; Gambar 4). Parameter pertumbuhan ikan red devil meliputi panjang  asimptotik  (L  ),  laju  pertumbuhan  (K),  umur teoritis (t o ) dan persamaan pertumbuhannya yang dapat menggambarkan hubungan antara pertambahan panjang terhadap waktu (umur). Pertumbuhan  ikan red devil A. citrinellus mengikuti  persamaan  L t =19,7[1-e -0,32(t+0,58) ] dengan Rn tertinggi sebesar 0,3350, pertumbuhan ikan A. labiatus mengikuti persamaan L t =18,7[1-e -0,33(t+0,58) ] dengan Rn  tertinggi  sebesar  0,3950.  Ikan Amphilophus spp. sebagai  gabungan  kedua  spesies  mengikuti  persamaan pertumbuhan  L t =19,3[1-e -0,31(t+0,61) ]  dengan  Rn  tertinggi sebesar 0,3350 (Gambar 5). Performa pertumbuhan (Ô’) ikan red devil A. citrinellus dan A. labiatus di alam memiliki nilai yang relatif sama, begitupula penggabungan kedua jenis tersebut ( Amphilophus spp.) (Tabel 1).
Gambar 2. Sebaran panjang dari ikan red devil Amphilophus citrinellus dan A. labiatus.
Figure 2. Length distribution of Amphilophus citrinellus and A. labiatus.
BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
Gambar 3. Sebaran bulanan data panjang dari ikan red devil jenis (a) A. citrinellus dan (b) A. labiatus. Figure 3. Length distribution by month of red devil for species (a) A. citrinellus and (b) A. labiatus.
Tabel 1. Hasil analisis ELEFAN untuk ikan red devil di Waduk Sermo Table 1. Result of ELEFAN analysis for red devil in Sermo Reservoir
Parameter Populasi/ Population Parameters ELEFAN RSA GA SA A. citrinellus L ∞ (cm TL) 19,7 22,1 20,9 K (tahun -1 ) 0,32 0,40 0,46 t o (tahun) -0,58 -0,45 -0,39 Ф' 2,09 2,29 2,30 Rn 0,3930* 0,3288 0,3288 A. labiatus L ∞ (cm TL) 19,4 20,9 18,7 K (tahun -1 ) 0,31 0,34 0,33 t o (tahun) -0,60 -0,54 -0,58 Ф' 2,07 2,17 2,06 Rn 0,3320 0,3366 0,3950*
Amphilophus spp. (Gabungan/ Combine ) L ∞ (cm TL) 19,6 19,2 19,3 K (tahun -1 ) 0,30 0,33 0,31 t o (tahun) -0,62 -0,57 -0,61 Ф' 2,06 2,08 2,06 Rn 0,3170 0,3040 0,3335*
Ket: * ELEFAN yang diterima/accepted ELEFAN analysis
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
Gambar 4. Kurva ELEFAN ikan red devil jenis (a) A. citrinellus dengan ELEFAN RSA, (b) A. labiatus dengan ELEFAN SA, dan (c) Amphilophus spp. dengan ELEFAN SA.
Figure 4. ELEFAN RSA of ELEFAN growth fit curve of A. citrinellus, (b) ELEFAN SA of A. labiatus, and (c) ELEFAN SA of Amphilophus spp.
Gambar 5. Kurva pertumbuhan ikan red devil di Waduk Sermo. Figure 5. Growth curve of red devil in Sermo Reservoir.

## Mortalitas dan Tingkat Pemanfaatan
Mortalitas  total  (Z)  tahunan  ikan  red  devil  yang merupakan hasil analisis menggunakan metode kurva hasil tangkapan yang dikonversikan ke panjang ( length-converted catch curve ) dari paket TrophfishR adalah sebesar 1,58 ± 0,11 tahun -1 untuk jenis A. citrinellus , 1,32 ± 0,01 tahun -1 untuk jenis A. labiatus , dan 1,35 ± 0,11 tahun -1 untuk gabungan Amphilophus spp. (Gambar 6; Tabel 2). Mortalitas alami (M) red devil  di Waduk Sermo  masing-masing untuk jenis A. citrinellus , A. labiatus , dan Amphilohus spp. adalah 0,6710 tahun -1 , 0,6930 tahun -1 , dan 0,6532 tahun -1 .
Oleh karena itu, mortalitas penangkapan (F) dari red devil jenis jenis A. citrinellus , A. labiatus , dan Amphilohus spp. masing-masing sebesar 0,6710  tahun -1 , 0,6930 tahun - 1 ,  dan  0,6532  tahun -1 (Tabel  2).  Laju  mortalitas  alami tahunan ikan red devil untuk seluruh jenis lebih rendah daripada  mortalitas  penangkapannya  (F/M>1),  kecuali untuk  ikan A.  labiatus .  Laju  eksploitasi  ikan  red  devil menunjukkan  tingkat  pemanfaatan  yang  optimum  pada level  mendekati  E=0,5  (Tabel  2),  dimana  hal  tersebut mengindikasikan  bahwa  ikan  ini  sudah  dimanfaatkan secara optimal oleh nelayan sekitar.

## Ukuran Pertama Kali Matang Gonad dan Tertangkap
Ikan  red  devil A.  citrinellus dan A.  labiatus jantan memiliki ukuran pertama kali matang gonad (L m50 dan L m95 ) yang lebih besar daripada ikan betinanya. Hal ini sama
pula  ketika  kedua  spesies  digabungkan  ( Amphilophus spp). Nilai ukuran pertama kali matang gonad (L m50 dan L m95 ) A. citrinellus sedikit lebih besar daripada A. labiatus , baik untuk ikan jantan maupun betina (Gambar 7).
Gambar 6. Kurva hasil tangkapan yang dikonversikan ke panjang ikan red devil untuk jenis (a) A. citrinellus , (b) A. labiatus , dan (c) Amphilophus spp.
Figure 6. Length-converted catch curve of (a) A. citrinellus, (b) A. labiatus, and (c) Amphilophus spp.
Tabel 2. Mortalitas dan laju eksploitasi ikan red devil di Waduk Sermo
Table 2. Mortality and exploitation rate of red devil in Sermo Reservoir

## Mortalitas & Laju Eksploitasi/
Mortality & Exploitation Rate Jenis Ikan Red Devil/ Species of Red Devil A. citrinellus A. labiatus Amphilophus spp. M (tahun -1 ) 0,67 0,69 0,65 F (tahun -1 ) 0,91 0,63 0,70 F/M 1,36 0,91 1,07 Z (tahun -1 ) 1,58 ± 0,11 1,32 ± 0,01 1,35 ± 0,11 E 0,58 0,48 0,52
Gambar 7. Ukuran pertama kali matang gonad ikan red devil untuk jenis (a) A. citrinellus , (b) A. labiatus , dan (c) Amphilophus spp. Figure 7. Length at first maturity of (a) A. citrinellus, (b) A. labiatus, and (c) Amphilophus spp.
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
Ukuran ikan red devil pertama kali tertangkap (L c50 ) yang  dianalisis  dengan  menggabungkan  seluruh  jenis kelamin  dengan  rincian  untuk  jenis A.  citrinellus , A. labiatus , dan Amphilophus spp diperoleh nilai  masing- masing sebesar 9,1 cm, 8,1 cm, dan 8,2 cm. Ukuran pertama
kali tertangkap L c95 untuk jenis A. citrinellus , A. labiatus , dan Amphilophus spp masing-masing sebesar 11,7  cm, 9,6 cm, dan 9,7 cm (Gambar 8). Jika dibandingkan dengan ukuran pertama kali tertangkap (L m ), maka Lc memiliki nilai yang lebih rendah.
Gambar 8. Ukuran  pertama  kali  tertangkap  ikan  red  devil  untuk  jenis  (a) A.  citrinellus ,  (b) A.  labiatus ,  dan  (c) Amphilophus spp.
Figure 8. Length at first capture of (a) A. citrinellus, (b) A. labiatus, and (c) Amphilophus spp.

## Status Stok
Status  stok ikan red  devil di Waduk Sermo melalui analisis LB-SPR menunjukan bahwa jenis A. citrinellus memiliki ratio potensi pemijahan sebesar 27%, sedangkan jenis A.  labiatus sebesar  32%  (Gambar  9).  Status  stok sumber  daya  ikan A.  citrinellus masih  tergolong  baik
( fully-fished ) dengan upaya pemanfaatan optimal ( fully- fishing ),  sedangkan  sumber  daya  ikan A.  labiatus tergolong  masih  kurang  tangkap  ( under-fished ).  Oleh karena itu, sebagai upaya pengendalian ikan asing invasif, maka status stok kedua jenis red devil perlu diupayakan lebih  tangkap  ( over-fishing )  dengan  ratio  potensi pemijahan minimal <20%.
Gambar 9. Status stok terkini ikan red devil di Waduk Sermo. Figure 9. Current stock status of red devil in Sermo Reservoir.
Analisis  status  stok  penggabungan  dari  kedua  jenis ikan  red  devil  ( Amphilophus spp.)  di  Waduk  Sermo menghasilkan ratio potensi pemijahan sebesar 29% yang
menunjukkan status stok masih dalam kondisi baik ( fully- fished ) dengan upaya penangkapan yang optimal ( fully- fishing ).  Pengendalian  perlu  dilakukan  dengan
BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
penambahan  upaya  yang  ada  saat  ini  menjadi  F=1,12 tahun -1 dengan estimasi SPR sebesar 19% atau pada saat SPR <20% . Nilai ini menjadi titik acuan batas ( limit reference point ) untuk pengendalian ikan red devil di Waduk Sermo.
Selanjutnya,  untuk  titik  acuan  target  ( target reference point ) perlu diupayakan F=2,27 tahun -1 dengan estimasi SPR 10% sebagai upaya maksimum agar populasi red devil diharapkan deplesi dengan cepat (Gambar 10).
Gambar 10. Rasio potensi pemijahan (SPR) dan titik acuan pengelolaan untuk ikan red devil ( Amphilophus spp). di Waduk Sermo.
Figure 10. Spawning potential  ratio (SPR) and reference point used to manage red devil (Amphilophus spp.) in Sermo Reservoir.

## Bahasan
Ikan A. citrinellus memiliki panjang infiniti (L  ) lebih besar daripada A. labiatus yang menunjukkan bahwa ikan A. citrinellus memiliki ukuran cenderung lebih panjang pada umur yang sama. Nilai L  ikan red devil A. citrinellus dan A.  labiatus jika  dibandingkan  dengan  ikan A. citrinellus di perairan Waduk Ir. H. Djuanda, Jawa Barat memiliki  nilai  yang  lebih  rendah. Adanya  keterbatasan penelitian  mengenai  dinamika  populasi  ikan  red  devil, memerlukan pendekatan parameter populasi L  berbasis data panjang maksimum (L max ) dari persamaan Froese & Binohlan  (2000)  dengan  rumus  log  L  =0,044+0,9841 log(L max ) sebagai perbandingan hasil penelitian ini dengan penelitian mengenai ikan red devil lainnya di perairan darat Indonesia. Nilai parameter pertumbuhan (L  dan K) ikan red  devil  di  Waduk  Sermo  cenderung  lebih  rendah dibandingkan jenis yang sama di perairan lainnya, namun lebih  besar  daripada  di  perairan  Danau  Batur  (Tabel 3).Ukuran panjang  infiniti (L  ) ikan  berkaitan dengan ukuran  maksimum  ikan  tanpa  adanya  batasan  waktu. Panjang  infiniti  berkaitan  dengan  faktor  penangkapan, lingkungan (suhu dan oksigen), predasi dan persaingan dalam komunitas ikan (Ahti et al. , 2020) juga ketersediaan makanan, genetik, penyakit dan parasit (Effendie, 1997). Faktor  penangkapan  sedikitnya  telah  berpengaruh terhadap nilai L  ikan red devil di Waduk Sermo yang lebih rendah daripada lokasi lainnya,  walaupun  tingkat eksploitasi  belum  terjadi overfishing dan  status  stok
sangat baik. Upaya pengendalian ikan red devil di Waduk Sermo sudah pernah dilakukan pada tahun 2019 dengan diadakan  lomba  menangkap  red  devil  oleh  Stasiun Karantina  Yogyakarta,  Kementerian  Kelautan  dan Perikanan (BRPSDI, 2019). Dari  perlombaan tersebut diperoleh sebanyak 750 kg ikan red devil dalam waktu tiga hari saja. Namun demikian, populasi ikan red devil hingga saat  ini  belum  menurun  secara  signifikan.  Adanya dominansi yang tinggi dari populasi dua jenis ikan red devil  di  Waduk  Sermo  telah  mengarah  pada  kondisi overabundance/overpopulation yang  menyebabkan pertumbuhannya terhambat, seperti halnya terjadi  pada ikan invasif yellow pearch ( Perca flavescens ) di Danau Long, Nova Scotia, Kanada (Munro & Macmillan, 2012). Faktor pembatas lainnya terhadap populasi ikan red devil di Waduk  Sermo diduga dipengaruhi oleh keterbatasan oksigen terlarut, dimana rata-rata pada kedalaman e  10 meter cenderung deplesi (<3 mg/L) (BRPSDI, 2019).
Namun demikian, performa pertumbuhan (Ø’ ) ikan red di Waduk Sermo masih tergolong baik jika dibandingkan dengan perairan lainnya (Tabel 3). Hal tersebut menjadi salah satu faktor yang menjadikan populasi ikan tersebut tetap tinggi dengan status stok yang baik. Ikan red devil masih mampu berkembang walaupun dengan keterbatasan lingkungan  (oksigen  terlarut)  dan  tinggi  persaingan terhadap  makanan  dan  ruang  karena  dominansi  yang tinggi  dari  populasinya.  Adanya  kondisi  tersebut
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
menunjukkan bahwa ikan red devil memiliki phenotypic plasticity yang tinggi sehingga dapat beradaptasi sesuai keadaan lingkungannya (Machado-Schiaffino et al ., 2014; Muschick et al. , 2011; Umar et al ., 2015). Menurut Pauly & Munro (1984), nilai indeks Ø’ bisa berbeda untuk jenis
ikan yang sama di lingkungan yang berbeda, kemudian dapat  digunakan  untuk  membandingkan  performa pertumbuhan ikan dalam hal pertumbuhan panjang. Lebih lanjut,  indeks  Ø’  sangat  baik  dalam  membandingkan kemampuan adaptasi ikan yang hidup di alam terhadap
Gambar 10. Kondisi oksigen terlarut di Waduk Sermo (sumber: (BRPSDI, 2019). Figure 10. Dissolve oxygen performance of Sermo Reservoir (source: (BRPSDI, 2019).
variabel lingkungan dan ketersediaan pakan (Pauly, 1991).
Nilai  parameter  kurvatur  (K)  dapat  menentukan seberapa cepat ikan akan mencapai panjang asimptotiknya. Nilai K dari ikan red devil di Waduk Sermo menunjukkan nilai lebih besar dari 0,2 namun kurang dari 0,5 (Tabel 1 & 3) yang menunjukkan pertumbuhan moderat (Sparre & Venema, 1999). Nilai K berkorolerasi pula dengan umur maksimumnya (t max ) (Pauly, 1980). Berdasarkan nilai K diketahui bahwa ikan red devil A. citrinellus , A. labiatus , dan gabungan keduanya memiliki umur maksimum masing- masing 9,24, 9,80, dan 10,02 tahun. Umur maksimum ini tergolong  panjang  dengan  laju  pertumbuhan  moderat (Sparre & Venema, 1999). Umur maksimum ikan red devil di Waduk Sermo yang tergolong panjang dapat berdampak pada  kontinuitas  dalam  pengendalian  populasinya.
Populasi  perlu  dikendalikan  dengan  peningkatan  dan mempertahankan mortalitas penangkapan (F) pada tingkat tertentu, tidak hanya berpegang pada mortalitas alami (M).
Ukuran pertama kali matang gonad ikan red devil ( A. citrinellus dan A. labiatus ) di Waduk Sermo masih lebih tinggi  dibandingkan  jenis  ikan  yang  sama  di  perairan Waduk Kedungombo, Jawa Tengah (Adjie & Fatah, 2015). Umur  ikan  red  devil A.  citrinellus , A.  labiatus ,  dan Amphilophus spp. saat pertama kali matang gonad (t m50 ) dicapai pada umur  2,7, 2,9, dan 3,0 tahun  berdasarkan persamaan pertumbuhan Von Bertallanfy masing-masing. Menurut  Froese  &  Pauly  (2021),  laju  penggandaan populasi ( minimum population doubling time ) beberapa jenis ikan Cichlidae cenderung moderat (sekitar 1,4-4,4
BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
Tabel 3. Nilai parameter pertumbuhan ikan red devil di perairan Waduk Sermo dan lokasi lainnya Table 3. Growth parameters of red devil in Sermo Reservoir and other locations No. Jenis Ikan/ Fish Species Spesies/ Species L ∞ (cm TL) K (tahun -1 ) Ø’ Lokasi/ Location 1. Oskar A. citrinellus 21,6 0,39 2,26 Waduk Ir. H. Djuanda, Jawa Barat 1 2. Red devil (Jantan) A. labiatus 20,5 0,19 1,90  Rawa Pening, Jawa Tengah 2 3. Red devil (Betina) A. labiatus 21,00 0,20 1,95  Rawa Pening, Jawa Tengah 2 4. Red devil Amphilophus sp. 14,3 *) - - Danau Batur, Bali 3 5. Red devil A. labiatus 19,5 *) - - Waduk Jatibarang, Jawa Tengah 4 6. Red Devil A. citrinellus 19,7 0,32 2,09  Penelitian saat ini 7. Red Devil A. labiatus 18,7 0,33 2,06  Penelitian saat ini 8. Red Devil (Gabungan A. citrinellus dan A. labiatus ) Amphilophus spp. 19,3 0,31 2,06  Penelitian saat ini
Keterangan/Note: TL = total length; *) L ” berbasis L max (Froese & Binohlan, 2000) Sumber/ Sources : 1 (Tampubolon et al. , 2012); 2 (Hasanah, 2022); 3 (Juliawan et al ., 2020); 4 (Isroliyah et al ., 2021) Tabel 4. Estimasi laju mortalitas dan eksploitasi ikan red devil dan jenis ikan Cichlid lainnya Table 4. Estimation of annual mortality and exploitation of red devil and other Cichlid fishes No. Jenis Ikan/ Fish Species Spesies/ Species Z (tahun - 1 )
M (tahun - 1 ) F (tahun - 1 ) E Lokasi/ Location 1. Louhan Hibrid 1,46 1,08 0,38 0,26 Danau Matano, Sulawesi Selatan 1 2. Louhan Cichlasoma trimaculatum 1,29 1,05 0,24 0,18 Waduk Sempor, Jawa Tengah 2 3. Red devil (Gabungan) A. labiatus 0,74 0,70 0,04 0,04 Rawa Pening, Jawa Tengah 3 4. Red Devil A. citrinellus 1,58 0,67 0,91 0,58 Penelitian saat ini 5. Red Devil A. labiatus 1,32 0,69 0,63 0,48 Penelitian saat ini 6. Red Devil (Gabungan A. citrinellus dan A. labiatus ) Amphilophus spp. 1,35 0,65 0,70 0,52 Penelitian saat ini
Sumber/ Sources : 1 (Hedianto & Satria, 2017); 2 (Hedianto et al ., 2014); 3 (Hasanah, 2022) tahun).
Laju mortalitas alami tahunan ikan red devil di Waduk Sermo memiliki nilai yang hampir sama dengan ikan yang sama di perairan Rawa Pening. Mortalitas penangkapan ikan red devil di Waduk Sermo ternyata cukup tinggi (F/ M>1) yang mengindikasikan bahwa ikan tersebut lebih banyak ditangkap daripada ikan red devil di perairan Rawa Pening. Pada umumnya, ikan invasif dari famili Cichlidae memiliki  mortalitas  penangkapan  yang  rendah,  karena cenderung  tidak  disukai  oleh  nelayan  sehingga  tingkat
eksploitasinya rendah ( under-fishing ) seperti halnya ikan louhan di Danau Matano dan Waduk Sempor, serta ikan red devil di Rawa Pening (Tabel 4).
Laju eksploitasi ikan red devil saat ini telah  berada pada kondisi optimum, dimana hal ini merupakan informasi yang  baik  untuk  pengendalian  populasinya. Adanya tingkat fully-exploitation dari  populasi  ikan  red  devil dikarenakan adanya pemanfaatan sebagai produk krispi oleh nelayan dengan skala usaha yang tidak terlalu masif
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
(Ermawati et  al .,  2017;  Fatma,  2017),  juga  adanya pengendalian dalam bentuk perlombaan pada tahun 2019 (BRPSDI, 2019).
Pengendalian perlu diupayakan secara maksimal agar populasi  red  devil  dapat  deplesi  dengan  optimal. Pengendalian  populasi  ikan  red  devil  perlu  dilakukan dengan penambahan upaya melalui peningkatan mortalitas penangkapan  (F)  sebesar  37,5%  dari  yang  ada  saat  ini dengan estimasi SPR sebesar 19% (titik acuan SPR <20% ) sebagai titik acuan batas dan peningkatan F sebesar 69,2% (SPR 10% ) sebagai titik acuan target. Laju eksploitasi perlu ditingkatkan hingga tangkap berlebih ( over-fishing ) agar populasi ikan red devil deplesi dengan cepat. Selain itu, perlu  adanya  sinergi  para  stakeholder  dalam mengoptimalkan upaya pengendalian.

## KESIMPULAN
Status stok  ikan  red  devil  ( Amphilophus spp.)  di Waduk sermo menunjukkan dalam kondisi baik dengan ratio potensi pemijahan sebesar 29%. Laju eksploitasi ikan red  devil  menunjukkan  tingkat  pemanfaatan  yang optimum.  Pengendalian  populasi  ikan  red  devil  perlu dilakukan dengan penambahan upaya melalui peningkatan mortalitas penangkapan (F) sebesar 37,5% dari yang ada saat ini  dengan  estimasi  SPR  sebesar  19%  (titik  acuan SPR <20% )  sebagai  titik  acuan  batas  dan  peningkatan  F sebesar 69,2% (SPR 10% ) sebagai titik acuan target.
Laju eksploitasi ikan red devil di Waduk Sermo perlu ditingkatkan  hingga  taraf  berlebih  ( over-fishing )  agar populasi dapat deplesi dengan cepat. Peningkatan upaya ( effort )  yang  perlu  dilakukan  di  Waduk  Sermo  adalah peningkatan jumlah nelayan dan jumlah alat tangkap jaring insang (direkomendasikan ukuran mata jaring dari interval 1,25-1,75 inci) hingga sebesar 37,5-69,2% agar produksi tangkapan red devil saat ini meningkat tajam. Program pengendalian  dapat  dilakukan  dengan  berbasis perlombaan seperti yang pernah dilakukan oleh BKIPM Yogyakarta  pada  tahun  2019  ataupun  berbasis pemberdayaan  masyarakat.  Program  tersebut  perlu melibatkan  sinergitas  antar  stakeholder  agar  tujuan pengendalian  ikan  red  devil  di  Waduk  Sermo  dapat terwujud dan terpantau dengan komprehensif. Selain itu, pendataan  yang  runut  waktu  sebagai  bagian  dari monitoring  dan  upaya  pengendalian  ikan  invasif  dapat lebih terukur.

## PERSANTUNAN
Tulisan  ini  merupakan  bagian  dari  Tesis  Magister Pengelolaan  Sumberdaya  Perairan,  Institut  Pertanian Bogor dengan judul “Karakterisasi Populasi Ikan Red Devil ( Amphilophus spp.) Invasif Sebagai Dasar Pengendalian Di Waduk  Sermo,  Daerah  Istimewa Yogyakarta”.  Pada
kesempatan ini, penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya pada Henra Kuslani, Bapak Kemidi dan Bapak Sutrisman yang telah yang telah membantu dalam pengambilan sampel di lapangan.

## DAFTAR PUSTAKA
Adjie, S., & Fatah, K. (2015). Biologi reproduksi ikan red devil  ( Amphilopus  labiatus )  dan  ( Amphilopus citrinellus ) di Waduk Kedungombo, Jawa Tengah. BAWAL Widya Riset Perikanan Tangkap , 7 (1), 17– 24. https://doi.org/10.15578/bawal.7.1.2015.17-24
Ahti, P. A., Kuparinen, A., & Uusi-Heikkilä, S. (2020). Size does  matter  -  the  eco-evolutionary  effects  of changing body size in fish. Environmental Reviews ,
28 , 311–324. https://doi.org/10.1139/er-2019-0076
Ariasari, A., Helmiati, S., & Setyobudi, E. (2018). Food preference of red devil ( Amphilophus labiatus ) in the Sermo Reservoir, Kulon Progo Regency. In A. Isnansetyo, I. D. Puspita, N. M. Adzahan, Suadi, D. W. K. Sari, & A. D. Jayanti (Eds.), IOP Conference Series: Earth and Environmental Science (Vol. 139, p. 012018). IOP Publishing. https://doi.org/10.1088/ 1755-1315/139/1/012018
Ault,  J.  S.,  Smith,  S.  G.,  Luo,  J.,  Monaco,  M.  E.,  & Appeldoorn, R. S. (2008). Length-based assessment of sustainability benchmarks for coral reef fishes in Puerto Rico. Environmental Conservation , 35 (3), 221–231. https://doi.org/10.1017/S0376892908005043
Badrudin, M. (2015). Pedoman Teknis Estimasi Spawning Potential Ratio (SPR). In A. Ghofar, P. Martosubroto,
&  Wudianto  (Eds.), Protokol  Pengkajian  Stok Sumber Daya Ikan (pp. 65–80). Pusat Penelitian dan Pengembangan Perikanan, Kementerian Kelautan dan Perikanan.
Barlow, G. W., & Munsey, J. W. (1976). The red devil-Midas- arrow  cichlid  species  complex  in  Nicaragua. Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan Lakes , 24 , 359–369. http://digitalcommons.unl.edu/ cgi/viewcontent.cgi?article=1023&amp;con text=ichthynicar
Barluenga, M., & Meyer, A. (2004). The Midas cichlid species complex: Incipient sympatric speciation in Nicaraguan cichlid fishes? Molecular Ecology , 13 , 2061–2076.  https://doi.org/10.1111/j.1365- 294X.2004.02211.x
Barluenga, M., Stölting, K. N., Salzburger, W., Muschick, M., & Meyer, A.  (2006). Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature . https:// doi.org/10.1038/nature04325
BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
BBWS [Balai Besar Wilayah Sungai] Serayu Opak. (2021). Bendungan  Sermo .  https://sda.pu.go.id/balai/ bbwsserayuopak/projects-item/bendungan-sermo/
BRPSDI [Balai Riset Pemulihan Sumber Daya Ikan]. (2019). Riset teknologi mitigasi dan pengendalian spesies asing  invasif  cichlid:  studi  kasus  Waduk  Sermo, Daerah Istimewa Yogyakarta. Laporan Teknis . Balai Riset Pemulihan Sumber Daya Ikan, Kementerian Kelautan dan Perikanan.
Cadima, E. L., Caramelo, A. M., Afonso-Dias, M., De Barros, P. C., Tandstad, M. O., & De Leiva-Moreno, J. I. (2005).  Sampling  Methods Applied  to  Fisheries Science/  :  a Manual.  In FAO Fisheries  Technical Paper (FAO Fisher, Issue No. 434). FAO Fisheries Technical  Paper  434.  http://www.fao.org/docrep/ 009/a0198e/a0198e00.htm
Canonico, G. C., Arthington, A., Mccrary, J. K., & Thieme,
M. L. (2005). The effects of introduced tilapias on native biodiversity. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems , 15 (5), 463–483. https:/ /doi.org/10.1002/aqc.699
Coulson, P. G., Hesp, S. A., Potter, I. C., & Hall, N. G. (2005).
Comparisons  between  the  biology  of  two  co- occurring species of whiting (Sillaginidae) in a large marine  embayment. Environmental  Biology  of Fishes , 73 , 125–139. https://doi.org/10.1007/s10641-
004-4568-8
Effendie,  M.  I.  (1997). Biologi  Perikanan .  Yayasan Pustaka Nusatama.
Ermawati, R., Aynuddin, & Lisawati, N. (2017). Invasive fish species in Sermo: ecological threat and economic value. International Graduate Student Conference on  Indonesia  5 ,  13.  http://igsci.pasca.ugm.ac.id/ archive/v2.0/assets/files/igsc-05-030-ristie- ermawati.pdf
Fatma, R. A. (2017). Pengolahan red devil ( Amphilophus labiatus ) Waduk Sermo menjadi asam amino sebagai sumber nutrisi tanaman durian ( Durio Zibethinus ). Jurnal Agroekoteknologi USU , 5 (1), 42–46. https:/ /e-journal.janabadra.ac.id/index.php/JA/article/ view/92
Froese, R., & Binohlan, C. (2000). Empirical relationships to estimate asymptotic length, length at first maturity and length at maximum yield per recruit in fishes, with a simple method to evaluate length frequency data. Journal of Fish Biology , 56 , 758–773. https:// doi.org/10.1006/jfbi.1999.1194
Froese, R., & Pauly, D. (2021). FishBase . World Wide Web Electronic  Publication.  Date Access  2019/06/24. www.fishbase.org
Gassner, H., Achleitner, D., & Luger, M. (2015). Guidance on Surveying the Biological Quality Elements Part B1-Fish . Austrian Federal Ministry of Agriculture and Forestry, Environment and Water Management Department.
Habibie, S. A., Djumanto, & Rustadi. (2015). Penggunaan otolit untuk penentuan umur dan waktu pemijahan ikan red devil, Amphilophus labiatus [Günther, 1864] di  Waduk  Sermo,  Yogyakarta. Jurnal  Iktiologi Indonesia , 15 (2), 87–98.
Hasanah, C. N. (2022). Dinamika populasi ikan red devil (Amphilopus  labiatus,  Gunther  1864)  di  Rawa Pening Kabupaten Semarang . [Universitas Gadjah Mada]. http://etd.repository.ugm.ac.id/
Hedianto, D. A., Purnomo, K., Kartamihardja, E. S., & Warsa, A. (2014). Parameter  populasi  ikan lohan ( Cichlasoma trimaculatum , Günther 1867) di Waduk Sempor, Jawa Tengah. Jurnal Pen , 20 (2), 81–88. https://doi.org/10.15578/jppi.20.2.2014.81-88
Hedianto, D. A., & Satria, H.  (2017). Pendekatan pola peremajaan dan laju eksploitasi ikan louhan untuk pengendalian ikan asing invasif di Danau Matano, Sulawesi  Selatan. Jurnal  Penelitian  Perikanan Indonesia , 23 (4), 227–239. https://doi.org/10.15578/ jppi.23.4.2017.227-239
Helfman,  G. S.  (2007). Fish Conservation: a  Guide  to Understanding  and  restoring  global  aquatic biodiversity and Fishery Resources . Island Press.
Hordyk, A., Ono, K., Valencia, S., Loneragan, N., & Prince, J. (2015). A novel length-based empirical estimation method of spawning potential ratio (SPR), and tests of  its  performance,  for  small-scale,  data-poor fisherie. ICES Journal of Marine Science , 72 (1), 217–231. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu004
Isroliyah, A., Solichin, A., & Rudiyanti, S. (2021). Kebiasaan makanan  dan  luas  relung  ikan  red  devil ( Amphilophus  labiatus )  di  Perairan  Waduk Jatibarang, Semarang. Jurnal Pasir Laut , 5 (2), 96– 102. https://ejournal.undip.ac.id/index.php/pasirlaut
Juliawan, I. W., Arthana, I. W., & Suryaningtyas, E. W. (2020). Sebaran pola pertumbuhan ikan red devil ( Amphilophus sp.) di kawasan Danau Batur, Bali.
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
Jurnal Bumi Lestari , 20 (02), 40–49. https://doi.org/ https://doi.org/10.24843/blje.2020.v20.i02.p05 ©
Kautt, A. F., Machado-Schiaffino, G., & Meyer, A. (2016). Multispecies outcomes of sympatric speciation after admixture  with  the  source  population  in  two radiations of Nicaraguan Crater Lake Cichlids. PLoS Genetics , 12 (6),  1–33.  https://doi.org/10.1371/ journal.pgen.1006157
King,  M.  (2007). Fisheries  Biology  ,  Assessment  and Management (2nd Ed.). Blackwell Publishing.
Loiselle,  P. V.  (1998,  November  7).  The Amphilophus labiatus species  complex. Cichlid  Room Companion .  http://www.cichlidae.com/articles/ a106.html
Machado-Schiaffino, G., Henning, F., & Meyer, A. (2014). Species-specific differences in adaptive phenotypic plasticity in an ecologically relevant trophic trait: hypertrophic lips in midas cichlid fishes. Evolution ,
68 (7), 2086–2091. https://doi.org/10.1111/evo.12367
McNeely, J. A., Mooney, H. A., Neville, L. E., Schei, P., & Waage, J. K. (2001). Global Strategy on Invasive Alien  Species.  In Planetuwcacza .  IUCN  Gland, Switzerland and Cambridge. http://planet.uwc.ac.za/ nisl/Biodiversity/pdf/globalstrategy.pdf
Mildenberger, T. K., Taylor, M. H., & Wolff, M. (2017). TropFishR/  :  an  R  package  for  fisheries  analysis with  length-frequency  data. Methods  in  Ecology and  Evolution , 8 (1),  1520–1527.  https://doi.org/ 10.1111/2041- 210x.12791
Munro, C.  L.,  &  Macmillan, J.  L.  (2012). Growth and overpopulation  of  yellow  perch  and  the  apparent effect of increased competition on brook trout in Long  Lake,  Halifax  County,  Nova  Scotia. Proceedings  of  the  Nova  Scotian  Institute  of Science  (NSIS) , 47 (1),  131–141.  https://doi.org/ 10.15273/pnsis.v47i1.3379
Muschick, M., Barluenga, M., Salzburger, W., & Meyer, A.  (2011). Adaptive  phenotypic  plasticity  in  the Midas cichlid fish pharyngeal jaw and its relevance in adaptive radiation. BMC Evolutionary Biology ,
11 (116), 1–12. https://doi.org/10.1186/1471-2148-11- 116
Pauly, D. (1980). On the interrelationships between natural mortality,  growth  parameters,  and  mean environmental  temperature  in  175  fish  stocks. J. Cons. Int. Explor. Mer. , 39 (3), 175–192.
Pauly,  D.  (1983a).  Length-converted  catch  curves:  a powerful tool for fisheries research in the tropics (Part I). Fishbyte , 1 (2), 9–13.
Pauly, D. (1983b). Some simple method fos assessment to tropical  stock (FAO  Fisher).  FAO  Fisheries Technical Paper 234.
Pauly,  D.,  &  Munro,  J.  L.  (1984).  One  more  on  the comparison of growth in fish and and invertebrates.
In Fishbyte (Vol. 2, Issue 1, p. 21).
Pérez, J. E., Alfonsi, C., Nirchio, M., & Barrios, J. (2006).
The  inbreeding  paradox  in  invasive  species. Interciencia , 31 (7), 544–546.
Reid, W., & Miller, K. (1989). Keeping Options Alive: The Scientific  Basis  for  Conserving  Biodiversity.  In World  Resources  Institure,  a  center  for  policy research (Issue  January  1989).  World  Resources Institute.
Silva, S., Subasinghe, R., Bartley, D., & Lowther, A. (2004). Tilapias as alien aquatics in Asia and the Pacific: a review . FAO Fisheries Technical Paper 453.
Smallwood, C. B., Hesp, S. A., & Beckley, L. E. (2013). Biology, stock status and management summaries for selected fish species in south-western Australia. In Fisheries Research Report No. 242 .
Sparre, P., & Venema, S. C. (1999). Introduksi Pengkajian Stok Ikan Tropis Buku 1: Manual . Pusat Penelitian dan Pengembangan Perikanan.
Suryandari, A., Hedianto, D. A., & Indriatmoko. (2021).
Fish  community  structure  in  Sermo  Reservoir, Yogyakarta, Indonesia: Initial study on invasive fish species. IOP  Conference  Series:  Earth  and Environmental  Science , 744 (1),  012086.  https:// doi.org/10.1088/1755-1315/744/1/012086
Tampubolon, P. A. R. P., Rahardjo, M. F., & Krismono.
(2012).  Pertumbuhan  ikan  oskar  ( Amphilophus citrinellus , Günther 1864) di Waduk Ir H. Djuanda, Jawa Barat. Jurnal Iktiologi Indonesia , 12 (2), 195– 202.
Taylor, M. H., & Mildenberger, T. K. (2017). Extending electronic length frequency analysis in R. Fisheries Management and Ecology , 24 (4), 330–338. https:// doi.org/10.1111/fme.12232
Then, A. Y., Hoenig, J. M., Hall, N. G., & Hewitt, D. A.
(2015). Evaluating the predictive performance of empirical estimators of natural mortality rate using
BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134
information on over 200 fish species. ICES Journal of  Marine  Science , 72 (1),  82–92.  https://doi.org/ 10.1093/icesjms/fsu136
Umar, C., Kartamihardja, E. S., & Aisyah. (2015). Dampak invasif  ikan  red  devil  ( Amphilophus  citrinellus ) terhadap keanekaragaman ikan di perairan umum daratan  Indonesia. Jurnal  Kebijakan  Perikanan Indonesia , 7 (1),  55–61.  https://doi.org/10.15578/ jkpi.7.1.2015.55-61
Verbrugge, L. N. H., Velde, G. Van Der, Hendriks, A. J.,
Verreycken, H., & Leuven, R. S. E. W. (2012). Risk
classifications  of  aquatic  non-native  species: application of contemporary European assessment protocols  in  different  biogeographical  settings. Aquatic  Invasions , 7 (1),  49–58.  https://doi.org/ 10.3391/ai.2012.7.1.006
Widiyanto, A. T., Pramonowibowo, & Setiyanto, I. (2016). Pengaruh perbedaan ukuran mesh size dan hanging ratio serta lama perendaman jaring insang (gill net) terhadap  hasil  tangkapan  ikan  red  devil ( Amphilophus  labiatus )  di  Waduk  Sermo,
Kulonprogo. Journal of Fisheries Resources Utilization Management and Technology , 5 (2), 19–26.
Hedianto, D, A., et al/BAWAL. 14 (3) Desember 2022: 119-134