DOI : 10.32556/floribunda.v6i8.2022.366 P - ISSN : 0215 - 4706 E - ISSN : 2460 - 6944

## FLORIBUNDA

## Jurnal Sistematika Tumbuhan

## KARAKTER MIKROMORFOLOGI DAUN FICUS SPP. REKAMAN BARU DI JAWA
Asih Perwita Dewi 1 , Peniwidiyanti 2,6 , Arifin Surya Dwipa Irsyam 3 , Muhammad Rifqi Hariri 2 , Zakaria Al Anshori 4 & Rina Ratnasih Irwanto 5
1 Pusat Riset Biosistematika dan Evolusi, Badan Riset dan Inovasi Nasional (BRIN), Cibinong, Bogor, Indonesia.
2 Pusat Riset Konservasi Tumbuhan, Kebun Raya, dan Kehutanan, Badan Riset dan Inovasi Nasional (BRIN), Bogor, Indonesia.
3 Herbarium Bandungense (FIPIA), Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati (SITH), Institut Teknologi Bandung (ITB), Jatinangor, Sumedang, Indonesia.
4 Herbarium Ekologi Hutan, Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan Institut Pertanian Bogor (IPB), Dramaga, Indonesia.
5 Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati (SITH), Institut Teknologi Bandung (ITB), Bandung, Indonesia.
6 Yayasan Botani Tropika Indonesia (BOTANIKA), Jl. Seruni No. 25, Bogor 16117, Jawa Barat, Indonesia. Korespondensi: asih003@lipi.go.id
Asih Perwita Dewi, Peniwidiyanti, Arifin Surya Dwipa Irsyam, Muhammad Rifqi Hariri, Zakaria Al Anshori & Rina Ratnasih Irwanto. 2022. Leaf Micromorphology Character of the Newly Recorded Ficus spp. in Java. Floribunda 6(8):  288 – 300 —  This  study  aims  to  observe  the  micromorphological  characterization  of  the newly recorded Ficus in Java, namely F. auriculata, F. maclellandii, and F. natalensis subsp. leprieurii . The specimens were collected from Bogor, Bandung, and Madura. The observation was based on paradermal and transversal sections slides. There were 28 qualitative and 18 quantitative blades and petioles characters were observed. The qualitative characters used to distinguish the species were the epidermal anticlinal wall, sto- matal cell type, location of the stomatal guard cells, the density of spongy mesophyll, type of protective or- gans, the structure of vascular bundles, the distribution of tannin cells, lithocyst, and oxalate crystals. The quantitative characters used for the species differentiation are the stomata, the stomata index, number of pali- sade mesophyll, collenchyma, and parenchyma layers. The presence of double - layered epidermal structure, thick cuticle layer, and proportion of more than 50% palisade in mesophyll found in F. maclellandii indicate xeromorphic function or resistance to drought stress, requiring further physiological studies.
Keywords: Leaf, Ficus , midrib, micromorphological characters, petiole, xeromorphic.
Asih Perwita Dewi, Peniwidiyanti, Arifin Surya Dwipa Irsyam, Muhammad Rifqi Hariri, Zakaria Al Anshori & Rina Ratnasih Irwanto. 2022. Karakter Mikromorfologi Daun Ficus spp. Rekaman Baru di Jawa. Flori- bunda 6(8):  288 – 300 — Penelitian  ini  bertujuan  untuk  melakukan  karakterisasi  mikromorfologi  pada  tiga jenis Ficus rekaman  baru  di  pulau  Jawa  yaitu F.  auriculata,  F.  maclellandii, dan F.  natalensis subsp. leprieurii .  Spesimen  yang  digunakan  adalah  spesimen  koleksi  basah  asal  Bogor,  Bandung  dan  Madura. Preparat anatomi yang dibuat adalah preparat paradermal helaian daun, dan preparat transversal helaian dan tangkai  daun.  Karakter  yang  diamati  adalah  28  karakter  kualitatif  dan  18  karakter  kuantitatif.  Beberapa karakter kualitatif sebagai pembeda jenis adalah tipe dinding antiklinal epidermis, tipe stomata, letak sel pen- jaga  stomata  terhadap  epidermis,  jumlah  lapisan  mesofil  palisade  dan  kerapatan  mesofil  spons,  tipe  organ pelindung, struktur berkas pembuluh, persebaran sel tanin, sel litosis, dan kristal oksalat. Karakter kuantitatif pembeda  jenis  adalah  ukuran  stomata,  indeks  stomata,  jumlah  lapisan  palisade,  kolenkim  dan  parenkim. Adanya  struktur  dua  lapis  epidermis,  lapisan  kutikula  tebal,  dan  proporsi  mesofil  lebih  dari  50%  pada F. maclellandii mengindikasikan sifat xeromorfik atau tahan terhadap cekaman kekeringan yang membutuhkan kajian fisiologis lebih lanjut.
Kata kunci: Daun, Ficus, ibu tulang daun, karakter mikromorfologi, tangkai daun, xeromorfik.
Pada  pertengahan  abad  ke - 18,  pengamatan karakter  anatomi  yang  digunakan  untuk  men - jelaskan  pembentukan  karakter  morfologi  dan penerapannya  dalam  sistem  filogeni  taksonomi telah  mulai  dilakukan  (Chikmawati  &  Tjitro - soedirdjo  2020),  dengan  fokus  pengamatan  pada sel  dan  jaringan  (Esau  1977).  Namun  dalam  per - kembangan  berikutnya,  karakter  anatomi  telah banyak dimanfaatkan dalam interpretasi fenomena fisiologi dan interaksi ekologi (Yeung 1998) serta kajian forensik (Bock & Norris 2016).
Metcalfe  &  Chalk  (1950)  melalui  berbagai sumber  telah  membuat  catatan  taksonomi  tentang suku  Moraceae melalui  karakter  anatomi  batang yang menunjukkan tingkat kekerabatan pada bebe - rapa subsuku. Adanya pembuluh bersudut, jari - jari heterogen,  serat  bersekat,  dan  sedikitnya  kan - dungan  getah  menjadi  karakter  yang  digunakan untuk  menunjukkan  perkembangan  evolusi  dan karakter  pembeda  pada  masing - masing  subsuku Moraceae.  Pada  prakteknya,  pengamatan  karakter anatomi  pada  organ  batang  memiliki  tingkat kesulitan  yang  cukup  tinggi.  Selain  kesulitan dalam pembuatan preparat karena organ kayu yang keras  dan  kompleksitas  karakter  anatomi  batang, pengambilan sampel di lapangan juga tidak mudah dilakukan karena peraturan pemerintah tidak mem - berikan  keleluasaan  dalam  pencuplikan  organ  ba - tang  baik  melalui  pemotongan  sebagian  maupun pengeboran.  Oleh  karena  itu,  kebutuhan  untuk menelusuri  karakter  khas  pada  tingkatan  taksa jenis,  marga,  maupun  tingkatan  taksa  diatasnya dilakukan  dengan  menganalisis  anatomi  melalui organ  lain  selain  batang  dengan  harapan  dapat memberikan distingsi yang jelas, khususnya untuk karakter anatomi.
Ficus L. merupakan salah satu marga dengan jumlah jenis terbanyak pada suku Moraceae. Mar - ga  ini  memiliki  sekitar  367  jenis  yang  tersebar pada  kawasan  Malesia  (Berg  &  Corner  2005). Penelaahan karakter anatomi Ficus pada daun me - munculkan  ragam  karakter  khas  yang  pada  per - kembangannya dimanfaatkan sebagai karakter tak - sonomi penting seperti yang dikemukakan oleh van Greuning et al . (1984) meliputi organ tulang daun, epidermis, mesofil, dan pembuluh . Penelitian seru - pa  yang  dilakukan  oleh  Mamoucha et  al. (2016) pada F. carica menyertakan pencirian tulang daun minor dan ekspresi metabolit sekunder pada daun. Ingle  &  Kothale  (2018)  melakukan  karakterisasi tangkai  daun F.  khrisnae C.  DC., F.  virens Ait., dan F.  hispida Linn.  yang  menujukkan  variasi latisifer, sel tanin dan kristal.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengamati karakter  mikromorfologi  pada  tiga  jenis Ficus introduksi yaitu F.  auriculata Lour. ,  F.  macle - llandii King,  dan F.  natalensis subsp. leprieurii (Miq.)  C.C.  Berg.  Penelitian  ini  merupakan  pene -
litian lanjutan dari Peniwidiyanti et al. (2021) yang telah  memberikan  informasi  persebaran  ketiga jenis Ficus tersebut sebagai  tumbuhan  asing di Jawa. Ketiga  jenis  tersebut  masih  belum  tercatat sebagai jenis - jenis Ficus introduksi dalam Flora of Java vol. II (Backer & Backhuizen van den Brink 1965) dan Flora Malesiana Seri I vol. 17 Bagian 2 (Berg & Corner 2005). Informasi persebaran jenis dari  ketiga  jenis Ficus tersebut  akan  melengkapi bagian  dari  rencana  penulisan  naskah Alien  Flora of  Java yang  memuat  informasi  jenis - jenis tumbuhan introduksi di Pulau Jawa.

## BAHAN DAN METODE
Bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini berupa spesimen koleksi basah dari lapangan yang diambil  dari  Bogor  (koleksi F.  natalensis subsp. leprieurii,  PNW33 ),  Bandung  (koleksi F.  macle - landii,  PNW  32 ),  dan  Madura  (koleksi F.  auri - culata,  ASD  Irsyam  &  MR  Hariri  27 ).  Spesimen telah  didepositkan  ke  Herbarium  Bandungense (FIPIA) SITH ITB. Organ yang digunakan berupa organ  daun  lengkap  berupa  helaian  daun  dan tangkai daun.
Pengamatan mikromorfologi dilakukan di La - boratorium  Morfologi,  Anatomi,  dan  Sitologi  Bi - dang  Botani  LIPI  pada  bulan  Januari - Desember 2020.  Preparat  anatomi  yang  dibuat  adalah  pre - parat paradermal (organ helaian daun) dan preparat transversal (organ helaian dan tangkai daun). Pem - buatan  preparat  paradermal  daun  mengikuti  meto - de Cutler (1978), yaitu potongan daun berukuran ± 1×1  cm  (tanpa  tulang  daun  utama)  direbus  dalam larutan  HNO 3 1:3  untuk  memisahkan  epidermis adaksial dan abaksial daun dan diberi pewarna 1% safranin.
Preparat  transversal  daun  dibuat  mengikuti metode Sass (1951) dengan modifikasi larutan de - hidrasi  kombinasi  dari  Tert  Butanol - Ethanol - Aquades dan clearing agent kombinasi Neo Clear dan  Ethanol.  Potongan  helaian  daun  diambil  de - ngan  menyertakan  tulang  daun  utama  dan  helaian daun  ±  1×0,5  cm.  Potongan  petiol  diambil  dalam bentuk gelondongan utuh sepanjang ± 0,3 – 0,5 cm. Pewarnaan preparat transversal meng - gunakan 1% safranin dan 2% fast green . Pengamatan  preparat  menggunakan  mikros- kop  Nikon  Eclipse  80i  dan  pengambilan  foto menggunakan  kamera  XCAM  Indomicro  1080 PHB  dengan  pembesaran  2,4×2,4  pixel  dan  ap- likasi  Beta  View.  Pengamatan  karakter  anatomi terbagi  menjadi  38  karakter  kualitatif  dan  8  ka - rakter  kuantitatif.  Identifikasi  karakter  anatomi mengikuti  beberapa  publikasi  diantaranya Mora - ceae (Metcalfe  &  Chalk  1950); Leaf  epidermal studies in some Nigerian species of Ficus L. (Mo - raceae) (Ogunkunle  &  Oladele  2008); The  taxo -
Tabel 1. Karakter kuantitatif anatomi helaian daun, ibu tulang daun, dan tangkai daun Ficus spp.
Karakter Jenis F. auriculata F. maclelandii F. natalensis subsp. leprieurii Helaian daun Panjang stomata (µm) 14,09 ± 1,46 14,08 ± 1,84 17,69 ± 1,37 Lebar stomata (µm) 10,95 ± 1,49 12 ± 1,52 16,83 ± 1,87 Jumlah  stomata  (per  bidang pandang) 165 ± 32,26 159 ± 7 146 ± 21,2 Jumlah  epidermis  abaksial (per bidang pandang) 385 ± 47,28 1402 ± 85,24 560 ± 62,09 Jumlah  epidermis  adaksial (per bidang pandang) 248 ± 21,78 2617 ± 119,52 401 ± 22,04 Indeks stomata 29,89 ± 4,44 10,24 ± 0,84 20,76 ± 2,79 Diameter  sel  litosis  adaksial (µm) - 67,92 ± 7,79 81,82 ± 16,59 Diameter  sel  litosis  abaksial (µm) 67,45 ± 7,52 58,92 ± 8,84 79,87 ± 9,00 Jumlah  lapis  sel  epidermis adaksial 1 lapis, beberapa 2 lapis bila terdapat kris- tal druse di palisade; ukuran sel epidermis sama besar Dominan 2 lapis, be- berapa bagian dijumpai 3 lapis; sel epidermis lapisan per- tama berukuran lebih kecil daripada lapisan kedua Dominan 2 lapis, beberapa bagian ter- dapat 3 lapis; sel epidermis lapisan pertama berukuran lebih kecil daripada lapisan kedua Jumlah  lapis  sel  epidermis abaksial 1 lapis 1 lapis 1 lapis Jumlah lapis palisade dan tipe 2 lapis adaksial, tipe mesomorfik 3 lapis adaksial, 1–2 lapis abaksial, tipe xeromorfik 2 lapis adaksial, tipe mesomorfik Ibu tulang daun Jumlah berkas pembuluh tam- bahan 9 berkas (tersebar pada empulur) 4 berkas (tersebar pada empulur) Tidak ada Lebar kolenkim 8–9 lapis sel 5 lapis sel 4–7 lapis sel Lebar parenkim 14 lapis sel 5–7 lapis sel 5–7 lapis sel Tangkai daun Jumlah lapisan epidermis 3 1 1 Jumlah lapisan kolenkim 12 6 4–6 Jumlah lapisan parenkim 10–16 12–16 11–14 Jumlah berkas pembuluh tam- bahan 13 (tersebar dalam empulur) Tidak ada 2 (tersebar dalam empulur)
nomic  value  of  leaf  anatomy  in  the  genus  Ficus (van  Greuning et  al .  1984);  dan Struktur  Anatomi Daun  sebagai  Bukti  dalam  Pembatasan  Takson Tumbuhan  Berbunga:  Studi  Kasus  12  Suku  Tum- buhan  Berbunga  di  Indonesia (Wulansari et  al . 2020).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengamatan  karakter  anatomi  tumbuhan Ficus spp.  dilakukan  pada  38  karakter  kualitatif dan  8  karakter  kuantitatif  akumulasi  dari  helaian
daun,  ibu  tulang  daun,  serta  tangkai  daun.  Ber - dasarkan  hasil  karakterisasi,  terdapat  beberapa karakter anatomi yang secara umum dijumpai pada seluruh jenis Ficus yang diamati, dan beberapa ciri lainnya  memiliki  karakter  khusus  yang  menjadi pembeda  jenis.  Karakterisasi  ciri  anatomi  pada F. auriculata,  F.  maclelandii, dan F.  natalensis subsp. leprieurii dijabarkan  dalam  Tabel  1  dan  2. Penampang  epidermis  dan  stomata  daun,  irisan melintang  helaian  daun,  ibu  tulang  daun  dan tangkai daun ditampilkan pada Gambar 1–7.

## T ab el 2. K ar ak ter a nat om i k ual it at if p ada F icu s spp.
Kar ak ter Jen is F . a ur icu la ta F . ma clela nd ii F . n ata len sis su bs p. lep rieu rii Hala ian d au n L eta k sto m ata pad a per m uk aa n dau n Hip os to m ati k Hip os to m ati k Hip os to m ati k L eta k sel pen jag a ter had ap ep id er m is Sel p en jag a sej aj ar e pid er m is Sel p en jag a m en on jo l d ar i e pi der m is Sel p en jag a sej aj ar e pid er m is T ip e sto m ata An om os iti k P ar asit ik P ar asit ik Din di ng a nti kli nal ep id er m is b aw ah B er lek uk L ur us , b eb er ap a ber gelo m ba ng L ur us , b eb er ap a ber gelo m ba ng Din di ng a nti kli nal ep id er m is a tas L ur us L ur us L ur us Or gan p eli nd un g T rik om a ra m bu t d en gan p an gk al m en gg ele m bu ng , u nis el uler - m ulti - selu ler , tid ak b er ke len jar , d item uk an d i sis i a bak sial L ap is an k uti ku la ben in g, d item uk an d i sis i a dak sial dan ab ak sial T id ak d item uk an B en tu k ep id er m is ata s (p ar ad er m al) Seg i e m pa t – hek sag on al Seg i e m pa t P en tag on al - hek sag on al B en tu k ep id er m is b aw ah ( par ad er m al) T id ak b er atu ran Seg i e m pa t, beb er ap a hek sag on al L on jo ng , s eg i e m pat, p en ta go nal Me so fil p alis ad e Do rs iv en tr al Is ob ilater al Do rs iv en tr al B en tu k ep id er m is ( tr an sv er sal ) P er seg i h in gg a per seg i p an jan g P er seg i P er seg i h in gg a per seg i p an jan g B en tu k palis ad e Me m an jan g Sil in der p en dek ( ad ak sial) , p er seg i hin gg a sil in der p en dek ( ab ak si al) Sil in der p en dek Me so fil sp on s T id ak r ap at R ap at T id ak r ap at Kr is tal kal si um o ks alat /en dap an er gast ic Sis to lit (m un cu l dar i ab ak sial dau n) , kr is tal dr us e pad a m es of il Sis to lit (m un cu l dar i ad ak sial dan ab ak sial dau n) , kr is tal dr us e pad a m eso fil p alis ad e Sis to lit (m un cu l dar i ad ak sial dan ab ak sial dau n) , kr is tal dr us e pad a jar in gan ep id er m is , palis ad e dan sp on s, k ris tal pr is m ati k dis ek itar b er - kas p em bu lu h di h elaian d au n Sel tan in A da, p ad a par en ki m y an g m en geli lin gi ber kas p em bu lu h A da, p ad a m es of il p alis ad e dan spo ns A da, d ian tara f lo em p ad a ber kas p em - bu lu h Ib u tu la ng d au n Mo rf olo gi ib u tu lan g dau n San gat m en on jo l pad a sis i ab ak sial dan ce m bu ng p ad a sis i ad ak sial San gat m en on jo l pad a sis i ab ak sial, ce nd er un g m en datar p ad a ad ak sial Sed ik it m en on jo l pad a ab ak sial, ce nd er un g m en datar p ad a ad ak sial B en tu k ep id er m is P er seg i, leb ih kec il dar ip ad a helaia n dau n P er seg i, sa m a den ga n hela ian d au n P er seg i, sa m a den ga n hela ian d au n Or gan p eli nd un g T rik om a ra m bu t den ga n pan gk al ra m bu t m em be ng ka k, un is el uler dan m ulti - selu ler , ab ak sial L ap is an k uti ku la ben in g, d item uk an d i sis i a dak sial dan ab ak sial T id ak d item uk an
Kar ak ter Jen is F . a ur icu la ta F . ma clela nd ii F . n ata len sis su bs p. lep rieu rii B en tu k ber kas p em bu lu h Sis te m ter tu tu p ben tu k U tip e d is co ntin u- ou s rin g, den gan s em bilan b er kas pe m - bu lu h ta m ba ha n ter seb ar d i bag ian e m - pu lu r Sis te m ter tu tu p ben tu k U tip e co ntin u- ou s rin g, den gan d ua ber kas p em bu lu h ta m bah an d id ek at ad ak sial dau n da n em pat ber kas p em bu lu h ta m ba han d i bag ian e m pu lu r Sis te m ter tu tu p, b en tu k m eli ng kar tip e co ntin uo us r in g Sel ta ni n A da, s el tu ng gal, d ian tar a ser at f lo em , m en geli lin gi b er ka s pe m bu lu h dan d ian - tar a par en ki m A da, s el tu ng gal, k ole nk im m en ga n- du ng g eta h, d ian tar a ser at flo em , par en ki m d ala m li ng kar an b er kas p em - bu lu h, d an b eb er ap a palis ad e dek at m id rib A da, s el tu ng gal, d ian tar a flo em Jar in gan p en yu su n ber kas p em bu lu h Xile m , f lo em , s er at flo em Xile m , f lo em , s er at flo em Xile m , f lo em , s er at flo em Kr is tal kal si um o ks alat Dr us e dan p ris m a, d ite m uk an p ad a par en ki m lu ar , li ng kar an b er kas p em - bu lu h, d an s er at flo em Dr us e dan p ris m a, d ite m uk an p ad a par en ki m d an f lo em Dr us e dan p ris m a, d ite m uk an p ad a
par en ki m lap is p er ta m a se tela h ser at flo em , dan p ad a ep id er m is ad ak sial T an gk ai d au n Mo rf olo gi ta ng kai dau n B un dar , d en ga n si si a dak sia l d atar L on jo ng , d en ga n si si a dak sia l c ek un g L on jo ng B en tu k ep id er m is Me m bu nd ar , tan pa lap is an k ut ik ula P er seg i, pu ny a lap is an k uti ku la Me m bu nd ar , tan pa lap is an k ut ik ula B en tu k ber kas p em bu lu h Sis te m ter tu tu p, ben tu k m el in gk ar tip e
dis co ntin uo us r in g Sis te m ter tu tu p, lo nj on g den gan b ag ia n ab ak sial ber gelo m ban g, tip e co ntin u-
ou s rin g
Sis te m ter tu tu p, lo nj on g de ng an b ag i- an ab ak sia l ber gelo m ban g, t ip e dis - co ntin uo us r in g Jar in gan p en yu su n ber kas p em bu lu h Xile m , f lo em , s er at flo em Xile m , f lo em , s er at flo em Xile m , f lo em , s er at flo em Or gan p eli nd un g T id ak ad a L ap is an k ut ik ula m en geli lin gi tan gk ai
dau n T id ak ad a Kr is tal kal si um o ks alat Kr is tal dr us e pad a par en ki m d i d ala m lin gk ar an b er kas p em bu lu h Kr is tal dr us e dan p ris m a pad a par en -
ki m Kr is tal dr us e dan p ris m a pad a par en - ki m d i l uar li ng kar an b er ka s pe m - bu lu h Sel ta ni n A da, b er ca ban g, d ite m uk an d i p ar en ki m lu ar lin gk ar an b er kas p em bu lu h A da, tid ak b er ca ban g, d ite m uk an p ad a par en ki m
A da, s el tu ng gal, d ite m uk an d ian tar a flo em T ab el

## 2. K ar ak ter a nat om i k ual it at if p ada F icu s spp. lan ju tan
Terdapat  beberapa  karakter  anatomi  serupa pada  organ  daun Ficus yang  diteliti.  Pada  helaian daun,  kesamaan  dijumpai  pada  letak  stomata  be- rada  pada  sisi  abaksial  daun  (hipostomatik)  dan tipe  dinding  antiklinal  atas  lurus.  Pada  ibu  tulang daun,  kesamaan  dijumpai  pada  bentuk  sel  epider- mis,  komposisi  jaringan  penyusun  berkas  pem- buluh yaitu xilem, floem, dan serat floem, adanya sel  tanin,  serta  adanya  kristal  tipe  druse  dan  pris- ma. Pada tangkai daun, kesamaan karakter dijum - pai  pada  tipe  jaringan  penyusun  berkas  pembuluh seperti  halnya  pada  ibu  tulang  daun,  yaitu  xilem, floem,  dan  serat  floem,  adanya  sel  tanin,  serta adanya kristal druse atau prisma (Tabel 2).
Karakter Mikromorfologi Daun Ficus spp. Epidermis. Tipe dinding antiklinal epidermis adaksial  dan  abaksial  pada  daun Ficus spp.  yang diamati dalam penelitian ini adalah dominan lurus, kecuali pada jenis F. auriculata, tipe dinding anti- klinal adaksial dan abaksial berbeda yaitu tipe ber- lekuk pada epidermis adaksial dan tipe lurus pada abaksial (Tabel 2). Menurut penelitian Ghazalli et al. (2018) mengenai variasi pola dinding antiklinal epidermis pada suku Sapindaceae kurang kuat un- tuk memberikan pembatasan antar takson sehingga harus dilengkapi dengan ciri anatomi lainnya. Na- mun menurut Ogunkunle & Oladele (2008), dalam marga Ficus, karakter kualitatif dan kuantitatif pa- da  epidermis  daun  dapat  digunakan  sebagai  ciri diagnostik  dan  taksonomi . Karakter  yang  diguna - kan  diantaranya  adalah  bentuk  epidermis,  kera - patan sel epidermis, tipe dinding antiklinal epider- mis, jumlah sel tetangga stomata, dan tipe trikoma.
Stomata. Variasi stomata yang dijumpai yai- tu  parasitik  dan  anomositik  (Gambar  1).  Tipe  ini juga  umum  ditemukan  pada  hasil  penelitian  lain - nya (Mamoucha et al. 2016; Bercu 2015; Khan et al. 2011 ; Ogunkunle & Oladele 2008; Sonibare et al. 2005). Terdapat perbedaan tipe stomata pada F. auriculata pada  penelitian  ini  dengan  penelitian Khan et  al. (2011),  yaitu  tipe  stomata  adalah anomositik sementara Khan et al. (2011) menemu - kan tipe stomata pada F. auriculata adalah parasi- tik.  Pada irisan  transversal,  letak  sel penjaga  tera - mati  sejajar  dengan  epidermis  pada F.  auriculata dan F.  natalensis subsp. leprieurii (Gambar  2A) dan menonjol dari epidermis pada F. maclellandii (Gambar  2B) . Perbandingan  ukuran  stomata  pada tiga  jenis Ficus menunjukkan  jenis F.  natalensis subsp. leprieurii memiliki  ukuran  terbesar  yaitu panjang dan lebar masing - masing 17,69 ± 1,37 µm dan 16,83 ± 1,87 µm (Tabel 1). Pengukuran stoma- ta  dalam  setiap  jenis Ficus yang  diteliti  tidak menunjukkan  variasi  ukuran  yang  signifikan.
Penelitian  terdahulu  pada F.  carica melaporkan bahwa variasi ukuran stomata dapat berupa ukuran stomata  terbesar  memiliki  ukuran  tiga  kali  lipat dari ukuran stomata terkecil dan dua kali lipat dari stomata  medium  (Mamoucha et  al. 2016).  Nilai indeks  stomata  dari  ketiga  jenis Ficus menunjuk- kan perbedaan yang signifikan khususnya pada F. maclellandii yang  memiliki  nilai  indeks  stomata terendah yaitu 10,24 ± 0,84 (Tabel 1). Rendahnya nilai  indeks  stomata  pada F.  maclellandii diduga disebabkan  oleh  banyaknya  jumlah  sel  epidermis abaksial dibandingkan kedua jenis lainnya (1402 ± 85,24  per  bidang  pandang)  yang  menyebabkan jumlah stomata cenderung lebih sedikit.
Indeks stomata merupakan salah satu karakter penting yang dapat digunakan sebagai penciri tak- sonomi  (Ghazalli et  al. 2018).  Salah  satu  fungsi indeks  stomata  adalah  untuk  melacak  hubungan timbal  balik  antara  konsentrasi  kadar  CO 2 dengan indeks stomata dan kerapatan stomata dalam kurun waktu terukur, misalnya sejak zaman purba hingga masa  kini.  Royer  (2001)  melaporkan  bahwa  pada tiga  macam  spesimen  yaitu  spesimen  eksperimen, subfosil,  dan  fosil  menunjukkan  adanya  korelasi signifikan  antara  peningkatan  kadar  CO 2 (dari  za- man  purba  hingga  ke  masa  kini)  terhadap  penu - runan nilai indeks stomata dan kerapatan stomata. Paparan  CO 2 dan  air  di  udara  mempengaruhi  epi- dermis daun untuk menginisiasi pembentukan sto- mata.  Kadar  CO 2 yang  rendah  di  lingkungan  me- nyebabkan  epidermis  meningkatkan  pembentukan stomata  untuk  memaksimalkan  serapan  CO 2 bagi kebutuhan  fotosintesis.  Perbandingan  dari  spesi- men  subfosil  berusia  240  tahun  dengan  spesimen eksperimen  masa  kini  menunjukkan  adanya  re- duksi kerapatan dan indeks stomata sebagai bentuk respon  adaptasi  genetik  terhadap  peningkatan  sig- nifikan CO 2 di udara. Mesofil. Penampang  melintang  helaian  daun menunjukkan  komparasi  susunan  sel  terutama mesofil  palisade  dan  spons.  Wylie  (1939)  mene - mukan  pola  hubungan  antara  diameter  ibu  tulang daun  dengan  proporsi  tebal  palisade  dan  spons. Diameter  ibu  tulang  daun  yang  sempit  akan  me - ningkatkan  volume  jaringan  palisade,  sedangkan diameter ibu tulang daun yang lebar akan mening - katkan volume jaringan spons. Pada penelitian ini, F.  auriculata memiliki  diameter  ibu  tulang  daun yang lebih lebar dibandingkan F. maclellandii dan F. natalensis subsp. leprieurii (Gambar 4) . Namun proporsi  lebar  mesofil  spons  terhadap  tebal  daun terlebar  ditemukan  pada F.  natalensis subsp. leprieurii. Dengan  demikian,  pola  tersebut  tidak berlaku pada sifat anatomi daun Ficus.
Gambar 1. Variasi stomata pada Ficus: Tipe  anomositik  pada  (A) F.  auriculata (Perb.  1040,  skala bar 50 µm), tipe parasitik pada F. maclellandii (B) dan F. natalensis subsp. leprieurii (C) (Perb. 10×40, skala bar 50 µm).
Gambar 2.  Letak sel penjaga pada irisan transversal daun: (A) Sel penjaga sejajar dengan epidermis (B) Sel penjaga menonjol dari epidermis (Perb. 10×40, skala bar 10 µm).
Struktur  xeromorfik  dan  mesomorfik daun. Ketiga  jenis Ficus yang  diamati  menun - jukkan  variasi  penampang  transversal  daun  yaitu tipe  xeromorfik  pada F.  maclellandii dan  tipe mesomorfik  pada F.  auriculata dan F.  natalensis subsp. leprieurii. Karakter  anatomi  yang  diguna - kan  sebagai  dasar  pencirian  daun  xeromorfik  dan mesomorfik  adalah  jumlah  lapisan  sel  epidermis, adanya lapisan kutikula tebal, dan proporsi mesofil palisade.  Berdasarkan  jumlah  lapisan  epidermis, jenis F.  maclellandii dan F.  natalensis subsp. leprieurii memiliki  dua  lapis  epidermis  adaksial dan  satu  lapis  epidermis  abaksial,  sementara F. auriculata hanya memiliki  satu  lapis  epidermis adaksial  dan  abaksial  (Gambar  3).  Menurut  Esau (1965), lapisan epidermis yang lebih dari satu lapis merupakan  indikator  tumbuhan  yang  dapat  hidup di  daerah  kering.  Struktur  epidermis  berlapis berfungsi  sebagai  tempat  penyimpanan  air.  Pada jenis F.  maclellandii, struktur  epidermis  berlapis juga  dilengkapi  dengan adanya  lapisan  kutikula tebal  pada  bagian  abaksial  dan  adaksial  daun (Gambar 3B). Kutikula diketahui berfungsi sebagai pengendali penguapan air dan fungsi perlindungan (Javelle et  al .  2011).  Ketika  kutikula  menebal, ketahanan terhadap kehilangan air oleh permukaan daun  meningkat,  sehingga  mengoptimalkan  peng - gunaan  air  pada  tanaman  (Simioni et  al. 2017). Penelitian  lainnya  oleh  Ferreira et  al. (2015)
menemukan  bahwa  ciri  lainnya  dari  tumbuhan yang  bersifat  xeromorfik  adalah  proporsi  mesofil palisade adalah 50% dari seluruh jaringan mesofil. Ciri  tersebut juga  ditemukan  pada F.  maclellandii yang  memiliki  3  lapis  palisade  pada  bagian adaksial  dan  1–2  lapis  pada  abaksial  (Tabel  2). Secara  keseluruhan  jumlah  lapisan  palisade adaksial dan abaksial tersebut memenuhi 50% dari proporsi  mesofil  palisade  daun.  Beberapa  struktur khas  yang  dimiliki  oleh F.  maclellandii tersebut menguatkan dugaan bahwa jenis ini bersifat xero - morfik atau tahan terhadap lingkungan kering. Pa- da  kedua  jenis  lainnya  yaitu F.  auriculata dan F. natalensis subsp. leprieurii, ciri  anatomi  yang teramati belum memenuhi kriteria untuk dikatakan sebagai xeromorfik. Pada F. auriculata, meskipun memiliki  dua  lapis  palisade  tetapi  daun  hanya memiliki  satu  lapis  epidermis  adaksial  dan  abak- sial.  Sebaliknya  pada  jenis F.  natalensis subsp. leprieurii, memiliki hanya satu lapis palisade tetapi epidermis  adaksial  berjumlah  dua  lapis.  Berdasar- kan  proporsi  palisade,  kedua  jenis  tersebut  tidak memiliki  palisade  dengan  proporsi  50%  dari  ja - ringan  mesofil.  Selain  itu  kutikula  yang  dimiliki oleh kedua jenis tersebut juga tipis. Dengan demi - kian,  jenis F.  auriculata dan F.  natalensis subsp. leprieurii digolongkan  sebagai  jenis  mesomorfik. Untuk  memperkuat  karakterisasi  anatomi  yang  te- lah dikemukakan, perlu dilakukan penelitian fisio -
logis  lebih  lanjut  untuk  membuktikan  sifat  xero - morfik  maupun  mesomorfik  pada  masing - masing jenis Ficus. Trikoma  dan  kutikula. Keberadaan trikoma dan  kutikula  pada  marga Ficus dapat  menjadi karakter  diagnostik  penciri  jenis  (Khan et  al. 2011).  Ogunkunle  &  Oladele  (2008)  mengemu - kakan  ciri  trikoma  pada  tiga  anak  marga,  yaitu trikoma  rambut  kaku  pada  adaksial  dan  abaksial daun anak marga Ficus ; tidak adanya trikoma ram- but  kaku  dan  banyak  ditemukan  trikoma  kelenjar pada  anak  marga Sycomorus ; dan  tidak  adanya trikoma kelenjar serta sedikit trikoma rambut kaku pada  abaksial  daun  anak  marga Urostigma. Pada penelitian  ini,  ditemukan  variasi  pada  ketiga jenis Ficus yang  digunakan.  Jenis F.  auriculata (anak marga Sycomorus )  hanya  memiliki  trikoma  tipe rambut  pada  permukaan  abaksial  daunnya  dan  ti - dak  memiliki  trikoma  kelenjar.  Pada F.  maclel- landii (anak  marga Urostigma ),  lapisan  adaksial
dan abaksial daun diselubungi lapisan kutikula te- bal  dan  tidak  ditemukan  adanya  trikoma.  Pada F. natalensis subsp. leprieurii (anak  marga Urostig- ma ),  tidak  ditemukan  adanya  trikoma  maupun lapisan kutikula. Variasi yang ditemukan ini men- jadi informasi tambahan bagi subgenus Sycomorus dan Urostigma mengenai  variasi  organ  pelindung pada  daun.  Selain  trikoma,  penelitian  pada  tipe organ pelindung lainnya, seperti kutikula pada su- ku  Lauraceae  dapat  digunakan  sebagai  pemisah yang  kuat  antar  marga.  Hal  ini  karena  bentuk kutikula yang teramati pada lapisan epidermis dan organ  stomata  secara  konsisten  muncul  pada  ke- lompok  marga  tertentu  yang  secara  taksonomi berkerabat  dekat.  Sebagai  contoh,  marga Endian- dra pada Lauraceae yang memiliki karakter tepian stomata  menyerupai  kelelawar  ( bat - shaped  sto- matal  ledges )  dapat  dipisahkan  dengan  marga Bielschmiedia dan Syndiclis yang  tidak  memiliki ciri tepian tersebut (Yang et al. 2012).
Gambar 3. Perbandingan daun Ficus dengan variasi organ pelindung, letak sistolit, dan mesofil palisade: (a) trikoma  non  glandular  dan  sistolit  muncul  pada  abaksial  daun F.  auriculata, palisade  pada adaksial  daun; (b)  lapisan  kutikula,  sistolit,  dan  mesofil  palisade  ditemukan  pada  adaksial  dan abaksial  daun F.  maclelandii ;  (c)  daun F.  natalensis subsp. leprieurii tanpa  organ  pelindung, sistolit  muncul  pada  sisi  adaksial  dan  abaksial  daun,  mesofil  palisade  pada  adaksial  daun (Keterangan:  kt  =  kutikula,  lit  =  sel  litosis,  pl  =  palisade,  sis  =  kristal  sistolit,  tr  =  trikoma. Preparat: Irisan transversal, perbesaran 10 × 10, skala bar 100 µm)
Sel  tanin. Penelitian  terdahulu  oleh  van Greuning et  al. (1984)  menyebutkan  salah  satu karakter anatomi yang sering menjadi penciri mar- ga Ficus adalah  keberadaan  sel  tanin  dan  kristal. Pada  penelitian  ini,  kedua  karakter  tersebut  dapat diidentifikasi  dari  persebarannya  pada  penampang helaian  daun,  ibu  tulang  daun  dan  tangkai  daun. Penyebaran sel tanin pada helaian daun bervariasi
meliputi  parenkim  yang  mengelilingi  berkas pem- buluh  untuk  jenis F.  auriculata dan F.  natalensis subsp. leprieurii ,  sementara  pada F.  maclellandii dijumpai pada parenkim palisade dan spons (Tabel 2,  Gambar  4).  Variasi  ini  ditemukan  pula  pada hasil  penelitian  terdahulu  pada F.  atricha dan F. brachypoda yang memiliki sel tanin tersebar pada jaringan palisade (Dixon 2002).
Gambar  4.  Persebaran  sel  tanin  pada  ketiga  jenis Ficus: (A)  pada  parenkim  yang  melingkari  berkas pengangkut pada F. auriculata; (B) pada mesofil palisade dan spons pada F. maclellandii; (C) diantara floem pada berkas pengangkut F. natalensis subsp. leprieurii. (Perbesaran 10 × 20, skala bar 100 µm).
Sel  litosis  dan  kristal  oksalat. Keberadaan kristal  khususnya  sel  litosis  yang  mengandung kristal  sistolit  bertangkai  dapat  dibedakan  kebera - daannya pada salah satu sisi daun, yaitu hanya pa- da  sisi  abaksial  atau  adaksial,  atau  dapat  juga ditemukan  pada  kedua  sisi  daun.  Litosis  yang terdapat pada sisi abaksial daun ditemukan pada F. auriculata (anak  marga Sycomorus ) , sementara F. maclelandii dan F.  natalensis subsp. leprieurii (anak  marga Urostigma )  litosis  terdapat  pada  sisi abaksial  dan  adaksial  daun  (Tabel  2,  Gambar  3). Hal  ini  berbeda  dengan  hasil  penelitian  terdahulu oleh van Greuning et al. (1984) yang menemukan bahwa jenis Ficus dari anak marga Sycomorus, sel litosis  dan  kristal  sistolit  akan  muncul  dari epidermis  adaksial  daun  saja  atau  dari  kedua  sisi abaksial  dan  adaksial  daun,  sedangkan  sel  litosis pada  subgenus Urostigma tidak  muncul  dari  epi - dermis  adaksial.  Dalam  publikasi  tersebut,  tidak ditemukan  hasil  pengamatan  anatomi  dari  ketiga jenis  yang  diuji  dalam  penelitian  ini.  Oleh  karena itu informasi dalam penelitian ini menjadi informa- si tambahan bagi karakter anatomi Ficus. Rerata  pengukuran  sel  litosis  menunjukkan diameter  sel  litosis  adaksial  lebih  besar  daripada sel  litosis  abaksial  (Tabel  1),  seperti  yang  terlihat pula  pada F.  carica (Mamoucha et  al. 2016). Kemunculan  sel  litosis  pada  bagian  adaksial  daun menghalangi  kontinuitas  dari  barisan  palisade, yaitu  palisade  yang  semula  berupa  barisan  lurus
kemudian akan melingkar mengikuti garis luar sel litosis (Gambar 3B dan 3C).
Tipe  kristal  yang  tersebar  diantara  jaringan yang  ditemukan  pada  sampel Ficus adalah  kristal prismatik  dan  druse  (Gambar  5).  Pada  penelitian ini,  masing - masing  jenis Ficus menunjukkan  va - riasi  tipe  kristal  dan  persebarannya  pada  jaringan. F.  auriculata dan F.  maclellandii sama - sama  me - miliki kristal druse, namun persebarannya berbeda yaitu di seluruh mesofil (palisade dan spons) pada F.  auriculata dan  spesifik  pada  mesofil  palisade untuk F.  maclellandii. Tipe  kristal  pada F.  na- talensis subsp. leprieurii adalah  kristal  druse (tersebar  di  jaringan  epidermis  dan  mesofil)  dan kristal  prismatik  (di  sekitar  berkas  pembuluh  di helaian  daun).  Tipe  dan  persebaran  kristal  yang beragam  pada  ketiga  jenis Ficus tersebut  dapat menjadi penciri jenis. Hal ini sejalan dengan Fran- ceschi & Nakata (2005) yang mengemukakan bah- wa  meskipun  persebaran  kristal  cukup  luas dijumpai dalam organ tumbuhan, namun tipe kris - tal dan keberadaannya pada jaringan konsisten dan menjadi penciri pada setiap spesies. Secara fisiolo- gis, kristal oksalat memiliki beberapa fungsi seper - ti pengaturan kalsium, proteksi, detoksifikasi, kese - imbangan  ion,  pendukung  jaringan/  kekakuan struktur  tanaman,  serta  untuk  mengumpulkan  dan merefleksikan  cahaya  (Franceschi  2001;  Frances - chi & Nakata 2005).
Gambar 5. Letak  kristal  pada  beberapa  jaringan  pada  daun Ficus spp.:  (A)  Kristal  prismatik  pada  mesfil spons daun (Perb. 10×10, skala bar 100 µm); (B) Kristal druse pada mesofil palisade daun (Perb. 10×40, skala bar 50 µm); (C) Kristal prismatik dan druse pada serat floem dan parenkim berkas pembuluh tulang daun (Perb. 10×40, skala bar 50 µm).
Karakter  Mikromorfologi  Ibu  Tulang Daun dan Tangkai Daun Ficus spp.
Morfologi  ibu  tulang  daun  dan  tangkai daun. Secara  morfologi,  bentuk  ibu  tulang  daun Ficus spp.  bervariasi  antara  sedikit  hingga  sangat menonjol  pada  bagian  abaksial  daun  dan  cender- ung mendatar hingga menonjol pada bagian adak - sial  daun.  Sementara  itu  morfologi  tangkai  daun bervariasi antara bundar dengan sisi datar di bagian adaksial,  lonjong  dengan  sisi  cekung  di  bagian adaksial, dan lonjong secara keseluruhan (Tabel 2). Menurut Pasini & Mirjalili (2006), bentuk penam- pang  melintang  tulang  daun  mempengaruhi  keta - hanan  terhadap  defleksi  tekukan.  Hal  ini  dapat dilihat  dari  proporsi  sisi  datar  atau  sisi  cekungan pada daerah adaksial terhadap total keliling seluruh penampang  melintang  tangkai.  Tulang  daun  yang bundar  atau  lonjong  sempurna  tanpa  adanya  sisi datar  atau  sisi  cekungan  memiliki  ketahanan  ter- hadap  tekukan  paling  tinggi.  Pada  penelitian  ini, jenis F. natalensis subsp. leprieurii dengan penam- pang  lonjong  sempurna  diperkirakan  memiliki ketahanan tekukan paling tinggi, diikuti dengan F. auriculata dengan  adanya  sisi  datar  pada  bagian adaksial,  dan F.  maclellandii yang  memiliki  sisi cekungan dibagian adaksial (Gambar 6).
Struktur  berkas  pembuluh. Struktur berkas pembuluh  pada  ibu  tulang  daun  merupakan  hasil penyempurnaan  dari  tangkai  daun.  Umumnya struktur  berkas  pembuluh  pada  ibu  tulang  daun lebih  kompleks  daripada  tangkai  daun  (Jansen  & Baas  1973).  Perkembangan  struktur  berkas  pem- buluh  dari  tangkai  daun  menuju  ibu  tulang  daun meliputi  penyempurnaan  jaringan  pengangkut, dapat  berupa  pemecahan  xilem  dan  sklerenkim menjadi kelompok kecil berkas pembuluh, maupun perubahan susunan antar jaringan dasar dan berkas pembuluh  (Leach  1924).  Berkas  pembuluh Ficus spp.  tersusun  atas  tiga  jaringan  yang  sama  yaitu xilem,  floem,  dan  serat  floem . Perbandingan  ben - tuk  berkas  pembuluh  pada  ibu  tulang  daun  dan tangkai  daun  menunjukkan  bahwa  berkas  pem- buluh memiliki sistem tertutup dengan variasi ben- tuk melingkar, lonjong, hingga bentuk U serta tipe continuous  ring dan discontinuous  ring (Tabel  2, Gambar  6  dan  7) . Tipe  berkas  pembuluh  ini  me - nunjukkan  kesamaan  dengan  hasil  pengamatan anatomi  pada  penelitian  terdahulu,  salah  satunya tipe  pembuluh F.  maclellandii mirip  dengan F. krishnae (Ingle  &  Kothale  2018)  dengan  berkas pembuluh  melingkar  menyerupai  spiral.  Selain struktur  berkas  pembuluh  utama, Ficus juga
memiliki berkas pembuluh tambahan yang tersebar di  dalam  atau  di  luar  lingkaran  berkas  pembuluh utama.  Penelitian  terdahulu  menunjukkan  jenis - jenis dengan berkas pembuluh tambahan di dalam lingkaran  berkas  pembuluh  diantaranya  pada F. carica (Bercu & Popoviciu 2014), F. deltoidea var. trengganuensis (Fatihah et al . 2014), dan F. lyrata (Bercu 2015). Pada penelitian ini, berkas pembuluh tambahan dijumpai pada penampang melintang ibu tulang daun F. auriculata dan F. maclellandii, dan tangkai daun F. auriculata dan F. natalensis subsp. leprieurii. (Tabel  2,  Gambar  6  dan  7) . Walaupun Metcalfe  &  Chalk  (1950)  menyatakan  bahwa struktur berkas pembuluh pada suku Moraceae san- gat  beragam,  namun  pada  tingkat  jenis  susunan berkas  pembuluh  dapat  menjadi  karakter  tak- sonomi pembeda. Hal ini juga terungkap pada be- berapa penelitian dari suku lainnya seperti Euphor- biaceae (Hussin et al. 1996; Thakur & Patil 2011; Tadavi  &  Bhadane  2014), Rubiaceae  (Syahirah et al. 2016),  dan  Gesneriaceae  (Herat  &  Theobald 1979).  Keberadaan  berkas  pembuluh  tambahan juga  memiliki  nilai  taksonomi  otentik  pembeda jenis (Syahirah et al. 2016).
Jumlah  lapisan  kolenkim  dan  parenkim. Variasi  jumlah  lapisan  kolenkim  dan  parenkim secara signifikan  membedakan  antar jenis.  Ibu  tu- lang  daun  dan  tangkai  daun,  jenis F.  auriculata relatif memiliki lebar lapisan kolenkim dan paren- kim  paling  banyak  dibandingkan  jenis F.  maclel- landii dan F. natalensis subsp. leprieurii (Tabel 2). Jumlahnya hampir  menyamai jenis F.  lyrata yang memiliki lapisan kolenkima mencapai 15–16 lapis (Bercu 2015).
Trikoma  dan  kutikula. Organ  pelindung yaitu  trikoma  dan  kutikula  pada  ibu  tulang  daun memiliki kesamaan dengan helaian daun (Tabel 2, Gambar  6).  Akan  tetapi  pada  tangkai  daun,  tidak dijumpai adanya trikoma maupun lapisan kutikula pada  jenis F.  auriculata dan F.  natalensis subsp. leprieurii, sementara F.  maclellandii tetap  me - miliki lapisan kutikula (Tabel 2, Gambar 7). Sel  tanin. Penyebaran  sel  tanin  pada  ibu tulang daun dan tangkai daun memiliki kesamaan, sel  tanin  pada F.  auriculata dan F.  maclellandii dapat  dijumpai  tersebar  pada  hampir  seluruh jaringan  pada  ibu  tulang  daun  dan  tangkai  daun, sementara F.  natalensis subsp. leprieurii hanya terpusat diantara jaringan floem (Gambar 4). Tipe persebaran sel tanin yang terpusat pada floem juga ditemukan pada jenis F. hispida (Ingle & Kothale 2018).
Gambar  6.  Berkas  pembuluh  sistem  tertutup  pada  ibu  tulang  daun:  (A) F.  auriculata, bentuk  U  tipe discontinuous  ring dengan  sembilan  berkas  pembuluh  tambahan  tersebar  di  empulur; (B) F. maclelandii, bentuk U tipe continuous ring dengan dua berkas pembuluh tambahan di dekat sisi adaksial daun dan empat berkas pembuluh di bagian empulur; (C) F. natalensis subsp. leprieurii, bentuk melingkar tipe continuous ring (Perbesaran 10×4, skala bar 100 µm). Keterangan warna: Hitam = xilem, Putih = floem, Abu - abu = serat floem.
Gambar  7.  Variasi  berkas  pembuluh  sistem  tertutup  pada  tangkai  daun Ficus: (A)  bentuk  melingkar  tipe discontinuous  ring pada F.  auriculata, (B)  bentuk  melonjong  tipe continuous  ring pada F. maclellandii, dan  (C)  bentuk  melonjong  tipe discontinuous  ring pada F.  natalensis subsp. leprieurii (Perbesaran 10×4, skala bar 100 µm).
Kristal oksalat. Kristal kalsium oksalat yang dijumpai  pada  ibu  tulang  daun  dan  tangkai  daun adalah tipe kristal druse dan prisma. Pola perseba- ran  kristal  pada  setiap  jenis  memiliki  pola  yang spesifik.  Pada F.  auriculata, kristal  druse  dan prisma  ditemukan  pada  parenkim  luar,  di  antara berkas pembuluh, dan serat floem ibu tulang daun, namun hanya ada kristal druse yang dijumpai pada parenkim di dalam lingkaran berkas pembuluh pa- da organ tangkai daun. Pada F. maclellandii, kedua tipe  kristal  dijumpai  pada  ibu  tulang  daun  (yaitu pada parenkim dan floem), dan tangkai daun (pada
parenkim).  Persebaran  kristal  pada F.  natalensis subsp. leprieurii memiliki variasi yaitu kedua tipe kristal  dijumpai  pada  lapis  pertama  parenkim diluar lingkaran  berkas  pembuluh  pada  ibu  tulang daun  dan  tangkai  daun,  dan  lapisan  epidermis  di dekat  area  ibu tulang  daun.  Adanya  pola perseba- ran  kristal  spesifik  dapat  menjadi  ciri  taksonomi jenis.  Penelitian  terdahulu  yang  menemukan  pola persebaran  kristal  pada  tingkatan  marga  maupun jenis  juga  dikemukakan  oleh  Munuswamy et  al. (2016) dan Prychid & Rudall (1999).

## KESIMPULAN
Karakter  anatomi  dapat  digunakan  sebagai pembeda  jenis  karena  memiliki  tingkat  variasi yang  cukup  jelas  untuk  memisahkan  antar  ting- katan  taksa  termasuk  pada  taksa  jenis.  Beberapa karakter  kuantitatif  dan  kualitatif  yang  teramati pada Ficus spp.  dapat  berperan  sebagai  karakter spesifik pada setiap jenis. Penggunaan organ daun cukup  memberikan  karakter  anatomi  yang  repre- sentatif  untuk  memberi  identitas  taksonomi  dari sisi  anatomi  untuk  membedakan  antar  jenis Ficus spp. Variasi karakter yang ditemukan pada ciri or- gan  pelindung  (trikoma  dan  kutikula)  serta  per- sebaran  sel  litosis  dan  kristal  sistolit  memberikan informasi  baru  yang  belum  ditemukan  pada  pene - litian  terdahulu.  Ditemukan  pula  beberapa  ciri anatomi  yang  diduga  berhubungan  dengan  fungsi fisiologis salah satunya ketahanan terhadap cekam - an  kekeringan.  Namun  untuk  menguatkan  dugaan tersebut  masih  perlu  dilakukan  pengamatan  sifat fisiologis Ficus lebih lanjut.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada seluruh staf Laboratorium Morfologi, Anatomi dan Sitologi  (MAS)  Bidang  Botani  Pusat  Penelitian Biologi  LIPI  atas  izin  dan  bimbingan  yang diberikan  selama  penelitian  berlangsung.  Kami juga mengucapkan terima kasih kepada para editor dan  reviewer  yang  telah  memberikan  saran  dan masukan  untuk  meningkatkan  kualitas  manuskrip publikasi.

## DAFTAR PUSTAKA
Backer  CA  &  Bakhuizen  van  den  Brink  RC  Jr., 1965. Flora  of  Java Vol.  2.  Groningen: N.V.P. Noordhoff. Bercu R. 2015. Anatomical aspects of Ficus lyrata Warb. (Moraceae) Leaf. Annals of West Uni - versity of Timişoara, ser. Biology. XVIII (2): pp. 107–114.
Bercu  R  &  Popoviciu  DR.  (2014).  Anatomical study  of  Ficus  carica  L.  leaf. Annals  of  the Romanian Society for Cell Biology , 19 (1), 33 – 37. https://doi.org/10.ANN/RSCB - 2014 - 0002.
Berg  CC  &  Corner  EJH.  2005. Moraceae - Ficus . In :  Nooteboom  HP  (ed.). Flora  Malesiana . Ser.  I,  Vol.  17(2).  Leiden:  National  Herba - rium Nederland. pp. 1 – 730. Bock JH & Norris DO. 2016. Forest Plant Science . Chapter 4: Forensic Plant Anatomy. US: Aca- demic Press. pp: 51 - 83. http://dx.doi.org /10.1016/B978 - 0 - 12 - 801475 - 2.00004 - X. Chikmawati T & Tjitrosoedirjo SS. 2020. Modul 1: Konsep  dasar  taksonomi  tumbuhan  dan  se-
jarah  klasifikasi.  Dalam:  Saputri  NL  (ed.). Taksonomi  Tumbuhan  Tinggi. Penerbit  Uni- versitas Terbuka. Cutler  DF.  1978. Applied  Plant  Anatomy .  US: Addison - Wesley Longman Ltd. pp. 1–103. Dixon DJ. 2002. A comparison of the leaf anatomy of Ficus  subpuberula,  F.  atricha and F. brachypoda (Moraceae). Nuytsia 15(1):  27– 32. Esau  K.  1965. Plant  Anatomy. John  Wiley:  New York. Esau K. 1977. Anatomy of Seed Plants. 2 nd Edition.
Canada: John Wiley & Sons.
Fatihah HNN, Mat N, Zaimah ARN, Khairil M & Ali AM. 2014. Leaf morphology and anato- my  of  7  varieties  of  ficus  deltoidea  (Mora - ceae). Turkish  Journal  of  Botany ,  38(4), pp.677– 685. https://doi.org/10.3906/bot - 1301 - 7. Ferreira  CS,  do  Carmo  WS,  Graciano - Ribeiro  D, de Oliveira JMF, de Melo RB & Franco AC. 2015.  Anatomia  da  lâmina  foliar  de  onze  es- pécies  lenhosas  dominantes  nas  savanas  de Roraima. Acta  Amazonica 45(4):  337–346. https://doi.org/10.1590/1809 - 4392201500363.
Franceschi  VR.  2001.  Calcium  oxalate  in  plants. TRENDS in Plant Science . 6(7): 331. Franceschi VR & Nakata PA. 2005 . Calcium oxa- late  in  plants:  formation  and  function. Annu. Rev.  Plant  Biol. 56:  41–71.  doi:  10.1146/ annurev.arplant.56.032604.144106.
Ghazalli MN, Noraini T, Latiff A, Masrom H, Sal- maniza  &  Nurshahidah  MR.  2018.  Variation in  the  stomatal  types  and  anticlinal  wall  pat- terns in Malaysian Sapindaceae species. 2018. Asian  Jr.  of  Microbiol.  Biotech.  Env.  Sc. 20 (2): 387–403.
Herat  RM  &  Theobald  WL.  1979.  Comparative studies of vegetative anatomy and morpholo- gy of the Gesneriaceae of Sri Lanka. Botani- cal Journal of the Linnaean Society 78: 285– 298.
Hussin KH, Wahab BA & Teh CP. 1996. Compa - rative leaf anatomical studies of some Mallo- tus Lour.  (Euphorbiaceae)  species. Botanical Journal  of  the  Linnaean  Society 122:  137– 153.
Ingle Sy & Kothale KV. 2018. Petioler anatomy of some  species  of Ficus (Moraceae). IJSR. 8 (11): 988–990.
Jansen  WT  &  Baas  P.  1973. Comparative  leaf anatomy of Kokoona and Lophopetalum (Ce - lastraceae). Blumea 21: 153–178. Javelle  M,  Vernoud  V,  Rogowsky  PM  &  Ingram GC. 2011. Epidermis: the formation and func- tions of a fundamental plant tissue. New Phy- tologist 189: 17–39.
Khan KY, Khan MA, Ahmad M, Shah GM, Zafar M, Niamat R, Munir M, Abbasi AM, Fazal H, Mazari P & Seema N. 2011. Foliar epidermal anatomy  of  some  ethnobotanically  important species  of  genus Ficus Linn. Journal  of  Me- dicinal Plants Research 5(9): 1627–1638. Leach  W.  1924.  An  anatomical  and  physiological study  of  the  petiole  in  certain  species  of Po - pulus.  The  New  Phytologist XXIII  (5):  225– 239.
Mamoucha S, Fokialakis N & Christodoulakis NS. 2016.  Leaf  structure  and  histochemistry  of Ficus  carica (Moraceae),  the  fig  tree. Flora: Morphology,  Distribution,  Functional  Ecolo - gy of Plants . https://doi.org/10.1016/ j.flora.2015.11.003 Metcalfe  CR  &  Chalk  L.  1950. Anatomy  of  The Dicotyledons . UK: The Clarendon Press. Munuswamy E, Krishnan V & Amerjothy S. 2016. Occurrence, type and location of calcium oxa- late  crystals  in  selected  medicinal  plants.
Journal of Applied and Advanced Research. 1
(4): 21–24. doi.: 10.21839/jaar.2016.v1i4.44 . Ogunkunle ATJ & Oladele FA. 2008. Leaf epider- mal studies in some Nigerian species of Ficus L.  (Moraceae). Plant  Systematics  and  Evolu- tion ,  274(3 – 4), pp. 209 – 221. https:// doi.org/10.1007/s00606 - 008 - 0044 - 9.
Pasini D & Mirjalili V. 2006. The optimized shape of  a leaf  petiole.  In:    Brebbia  CA. (ed.). De- sign  and  Nature  III:  Comparing  Design  in Nature with Science and Engineering. Vol 87. United Kingdom, WIT Press. pp 35–45. Peniwidiyanti, Irsyam ASD, Dewi AP, Hariri MR,
Al  Anshori  Z  &  Irwanto  RR.  2021.  Newly recorded alien species of Ficus L. (Moraceae) in  Java,  Indonesia. JTBB. 6(2):  1–11.  DOI: 10.22146/jtbb.65313.
Prychid  CJ  &  Rudall  PJ.  1999.  Calcium  oxalate crystals in monocotyledons: a review of their structure  and  systematics. Annals  of  Botany 84: 725–739.
Royer  DL.  2001.  Stomatal  density  and  stomatal index  as  indicators  of  paleoatmospheric  CO 2 concentration. Review  of  Palaeobotany  and Palynology 114: 1–28.
Sass  JE.  1951. Botanical  Miqrotechnique .  Iowa: The Iowa State College Press. pp. 12–40.
Simioni PF, Eisenlohr PV, Pessoa MJG & da Silva IV. 2017. Elucidating adaptive strategies from leaf anatomy: do Amazonian savannas present xeromorphic characteristics?. Flora. 226: 38–
46.
Sonibare MA, Jayeola AA, Egunyomi A & Murata J. 2005. A survey of epidermal morphology in Ficus Linn. (Moraceae) of Nigeria. Bot. Bull. Acad. Sin. 46: 231–238. Syahirah MN, Noraini T & Latiff A. 2016. Charac- terization  of  midrib  vascular  bundles  of  se- lected  medicinal  species  in  Rubiaceae. AIP Conference  Proceedings  1784,  060042
(2016) . doi: 10.1063/1.4966880. Tadavi SC & Bhadane VV. 2014. Taxonomic sig- nificance  of  the  rachis,  petiole  andpetiolule anatomy in some Euphorbiaceae. Biolife 2(3):
850–857.
Thakur HA & Patil DA. 2011 . Petiolar anatomy of some  unstudied  Euphorbiaceae. Journal  of Phytology 2(12): 54–59. van  Greuning  JV,  Robbertse  PJ  &  Grobbelaar  N. 1984. The taxonomic value of leaf anatomy in the  genus Ficus . South  African  Journal  of Botany 3(5), pp. 297 – 305.
Wulansari  TYI,  Agustiani  EL,  Sunaryo,  Tihurua EF  &  Widoyanti.  2020.  Leaf  anatomical structure as evidence in flowering plants limi- tation: A case study of 12 Indonesian flower- ing plant families. Buletin Kebun Raya 23(2), pp.  146–161.  Doi:  https://doi.org/10.14203/ bkr.v23i2.266 Wylie RB. 1939. Relations between tissue organi- zation  and  vein  distribution  in  dicotyledon leaves. American  Journal  of  Botany. 26,  pp. 219–225.
Yang  Y,  Zhang  LY,  Liu  B  &  van  der  werff  H. 2012.  Leaf  cuticular  anatomy  and  taxonomy of Syndiclis (Lauraceae) and its allies. System- atic
Botany 37(4): 861–878. DOI 10.1600/036364412X656518.
Yeung  EC.  1998.  Chapter  9:  A  Beginner ’ s  Guide to  The  Study  of  Plant  Structure.  Canada: Department of Biological Sciences University of Calgary.