ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Agustus 2020, 48(2):111-117 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v48i2.30210

## PENDAHULUAN
Padi ( Oryza sativa L.) adalah tanaman pangan penting yang  pertumbuhan  dan  produktivitasnya  dipengaruhi  oleh kenaikan  dan  penurunan  suhu.  Suhu  adalah  faktor  yang
mempengaruhi  pertumbuhan  dan  perkembangan  tanaman (Hatfield dan Prueger, 2015). Peningkatan suhu muka bumi saat  ini  sebagai  akibat  pemanasan  global  (IPCC,  2014) diprediksi  akan  menjadi  faktor  pembatas  produktivitas tanaman.
Fase pertumbuhan padi yang paling sensitif terhadap suhu  tinggi  adalah  fase  berbunga  karena  menyebabkan kemandulan bunga betina (Tenorio et al ., 2013; Cheabu et
Seleksi Generasi Awal untuk Toleransi terhadap Suhu Tinggi pada Padi
Early Generation Selection for Tolerance to High-Temperature Stress in Rice
Desta Wirnas 1 *, Usamah Jaisyurahman 2 ,  Siti Marwiyah 1 , Trikoesoemaningtyas 1 , Heni Purnamawati 1 , dan Surjono Hadi Sutjahjo 1
1 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
2 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor Diterima 27 Maret 2020/Disetujui 16 Juni 2020

## ABSTRACT
The impacts of high-temperature stress on rice growth and productivity can be mitigated by growing tolerant varieties. This research was conducted to estimate the genetic parameters and to select the best genotypes based on the susceptibility stress index (SSI). This research was conducted from August 2016 to February 2017. Half of the five weeks seedling tiller of each F 3 plant was transferred to new pot culture so that each genotype of the F 3 rice population grown in two pots.  At the maximum vegetative phase, the parental and F 3 populations were treated under two different temperatures: in the open ground area and inside a greenhouse with daily mean temperatures of 38.89/22.67 °C dan 41.62/23.32 °C, respectively.  The traits observed were yield and yield components. The results showed that the grain yield of the parents and the F 3 population were lower when grown inside the greenhouse. The filled grain number per panicle was controlled by additive gene action in these two environments, and is suggested to be a selection character. Selection based on SSI index obtained 13 genotypes tolerant  to  heat  stress  and  had  higher  yield  compared  to  their  parents.  SSD  method  combined  with  shuttle  breeding  is recommended as a breeding method to produce tolerant and high yielding lines.
Keywords: heat stress, heritability, segregating population, SSI

## ABSTRAK
Dampak suhu tinggi pada pertumbuhan dan produktivitas padi dapat dikurangi dengan menanam varietas toleran. Tujuan penelitian ini adalah memperoleh informasi tentang kendali genetik serta mengidentifikasi genotipe toleran berdasarkan nilai susceptibility stress index (SSI). Penelitian dilakukan dari Agustus 2016 hingga Februari 2017. Saat fase vegetatif maksimum tetua dan populasi F 3 diperlakukan di bawah dua kondisi suhu, yaitu di lantai jemur dan rumah kaca dengan suhu maksimum dan minimum rata-rata masing-masing 38.89/22,67 °C dan 41.62/23.32 °C. Karakter  yang  diamati  adalah hasil  dan  komponen  hasil. Hasil  penelitian menunjukkan bahwa kondisi suhu tinggi mempengaruhi pertumbuhan dan hasil pada tetua dan populasi F 3 . Terdapat keragaman karakter agronomi padi pada kondisi cekaman suhu tinggi. Jumlah gabah isi per malai adalah satu-satunya karakter yang dikendalikan oleh aksi gen aditif dengan nilai heritabilitas tergolong tinggi pada cekaman suhu di lantai jemur dan dalam rumah kaca sehingga karakter ini dapat digunakan untuk mengidentifikasi individu toleran pada generasi awal. Terdapat 13 individu yang toleran terhadap cekaman suhu tinggi berdasarkan nilai SSI. Karakter bobot gabah isi dikendalikan oleh gen-gen non aditif sehingga dianjurkan seleksi untuk peningkatan bobot gabah isi dilakukan pada generasi lanjut. Metode SSD direkomendasikan sebagai metode untuk perbaikan toleransi terhadap suhu tinggi dikombinasikan dengan metode shuttle breeeding.
Kata kunci: fertilitas, indeks, perubahan iklim, toleran
al ., 2018) dan reduksi serbuk sari yang menyerbuki stigma (Das et  al .,  2014).  Kondisi  suhu  tinggi  selama  periode pengisian  dan  pemasakan  biji  juga  dapat  memengaruhi kualitas beras dengan meningkatnya butir kapur pada beras (Miyahara et al ., 2017).
Penggunaan  varietas  toleran  merupakan  salah  satu alternatif  untuk  mengatasi  kondisi  suhu  tinggi  dalam budidaya  padi  (Yaliang et  al .,  2019).  Jaisyurahman et  al . (2019)  melaporkan  bahwa  genotipe  toleran  menunjukkan persentase  penurunan  hasil  lebih  rendah  dibandingkan dengan varietas peka. Varietas toleran memiliki hasil lebih tinggi dan kualitas lebih baik, yaitu persentase butir kapur lebih rendah dibandingkan dengan varietas peka (Tanamachi et al ., 2016). Pemuliaan  untuk  mengembangkan  varietas  berdaya hasil  baik  dan  toleran  terhadap  cekaman  suhu  tinggi membutuhkan informasi kendali genetik.  Hal ini penting dalam  pemilihan metode dan karakter seleksi yang efisien serta  dapat  menduga  kemajuan  genetik.    Kendali  genetik terhadap karakter hasil pada padi yang ditanam di bawah kondisi  suhu  tinggi  telah  dilaporkan  oleh  Eswaran  dan Anbanandan  (2016),  namun  informasi  tentang  kendali genetik  toleransi  terhadap  stres  suhu  tinggi  pada  generasi awal  (populasi  bersegregasi)  pada  tingkat  stress  yang berbeda belum dilaporkan.
Informasi  tentang  pola  pewarisan  karakter  hasil  dan komponen hasil pada kondisi suhu tinggi sangat diperlukan dalam  mendukung  pengembangan  varietas  padi  yang toleran  terhadap  peningkatan  suhu.  Penggunaan  populasi bersegregasi  untuk  studi  genetik  pada  beberapa  tingkat stress juga masih terbatas. Tujuan penelitian ini adalah untuk memperoleh  informasi  tentang  kendali  genetik  karakter hasil dan komponen hasil pada populasi bersegregasi padi pada  dua  tingkat  stress  suhu  tinggi  serta  mengidentifkasi genotipe toleran pada generasi awal.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilakukan di Kebun Percobaan Cikabayan, Institut Pertanian Bogor, Bogor  pada bulan September 2016 sampai  Februari  2017.  Bahan  tanaman  yang  digunakan adalah  200  individu  tanaman  F 3 hasil  persilangan  antara dua varietas padi nasional serta kedua tetua, yaitu  IPB 6R (tetua peka terhadap suhu tinggi) dan Situ Patenggang (tetua toleran terhadap suhu tinggi) (Wirnas et al ., 2015). Bibit  berumur    dua  minggu  dipindahtanamkan  ke dalam pot berisi campuran tanah dan pupuk kandang dalam perbandingan 2:1. Tiga minggu kemudian, tanaman dicabut lalu setengah dari jumlah anakan masing-masing tanaman F 3 dipindahkan ke pot baru dan setengahnya lagi ditanam kembali  pada  pot  yang  sama  sehingga  terdapat  dua  set populasi F 3 dan ditumbuhkan di lantai jemur sampai tanaman berumur 7 MSS (minggu setelah semai).
Perlakuan  cekaman  suhu  tinggi  diberikan  sejak masuk  fase  vegetatif  maksimum  (7  MSS)  sampai  panen, yaitu  genotipe  tetua  dan  masing-masing  set  populasi  F 3 diperlakukan  di  bawah  dua  kondisi  suhu  yang  berbeda, yaitu suhu lantai jemur dan suhu di dalam suhu rumah kaca
sampai panen. Selama penelitian, rata-rata suhu maksimum/ minimum di lantai jemur adalah 38.89/22.67 °C, sedangkan rata-rata  suhu  maksimum/minimum  di  dalam  rumah  kaca adalah  41.62/23.32  °C.  Pengamatan  dilakukan    terhadap karakter tinggi tanaman saat panen, periode pengisian biji, panjang  malai,  jumlah  gabah  isi  per  malai,  jumlah  gabah total  per  malai,  jumlah  gabah  hampa  per  malai,  bobot 100 butir, dan bobot gabah isi per tanaman. Pemeliharaan tanaman dioptimalkan untuk pemupukan, penyiraman serta pengendalian gulma, hama, dan penyakit.
Analisis data dimulai dengan perhitungan nilai rata- rata  untuk  genotipe  tetua  (IPB  6R  dan  Situ  Patenggang) dan  diukur  signifikansinya  menggunakan  uji-t  serta  rata- rata  populasi  F 3 dengan  standar  deviasinya. Analisis  data dilanjutkan untuk mendapatkan informasi tentang aksi gen, heritabilitas,  dan  koefisien  keragaman  genotipe  (KKG) berdasarkan Roy (2000).
Tingkat toleransi individu F 3 ditentukan berdasarkan nilai  indeks  sensitifitas  terhadap  cekaman  (SSI  = stress susceptibility index ). 1978), dimana Yp = hasil pada kondisi tanpa cekaman, Ys = hasil pada kondisi, tercekam suhu tinggi, Xp = rata-rata hasil seluruh genotipe pada kondisi tanpa cekaman Xs = rata-rata hasil seluruh genotipe pada kondisi tercekam suhu tinggi. Indeks SSI mengitung sifat toleransi berdasarkan penurunan hasil  pada  kondisi  tercekam  suhu  tinggi,  genotipe  toleran adalah genotipe dengan nilai SSI < 1.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Keragaan Tetua dan Populasi F 3 Padi pada Kondisi Suhu Tinggi
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  kedua  tetua yang ditumbuhkan di lantai jemur memiliki perbedaan yang signifikan  untuk  tinggi  tanaman,  panjang  malai,  jumlah gabah  hampa  per  malai,  dan  berat  100  butir.  Populasi  F 3 yang ditumbuhkan di lantai jemur memiliki rata-rata tinggi tanaman lebih tinggi, jumlah gabah isi, dan jumlah gabah total  lebih  banyak,  serta  persentase  gabah  isi  dan  bobot gabah isi lebih tinggi dibandingkan dengan kedua tetuanya (Tabel 1).
Di  antara  kedua  tetua  untuk  semua  karakter  yang diamati,  kecuali  jumlah  gabah  isi  per  malai  pada  tingkat cekaman suhu di dalam rumah kaca menunjukkan perbedaan yang signifikan.  Rata-rata karakter tinggi tanaman, jumlah gabah  isi,  jumlah  gabah  total  per  malai,  dan  persentase gabah isi lebih tinggi pada populasi F 3 dibanding keduanya (Tabel 2). Peningkatan suhu menyebabkan gangguan pertumbuhan  dan  hasil  pada  genotipe  tetua  dan  populasi F 3 .  Penurunan  hasil  dilaporkan  terjadi  karena  gangguan pada  viabilitas  polen.  Menurut  Nishiyama  and  Satake (1981);  Jagadish et  al .    (2007);  dan  Jaisyurahman et  al . (2019)  cekaman  suhu  tinggi  menyebabkan  meningkatnya jumlah  polen  yang  steril  sehingga  jumlah  gabah  hampa juga  meningkat.  Penurunan  viabilitas  polen  sebanyak 25%  pada  genotipe  peka  dan  9%  pada  genotipe  toleran
SSI = భషೊ೛ ೊೞ ௌூ ; SI = ଵି௑௦ ௑௣ (Fischer dan Maurer, 1978), SSI = భషೊ೛ ೊೞ ௌூ ; SI = ଵି௑௦ ௑௣ (Fischer dan Maurer, 1978),
dilaporkan pada tanaman tomat ketika diekpos pada kondisi suhu tinggi (Mazzeo et al ., 2018). Selain itu, Cheabu et al . (2019) melaporkan bahwa fertilitas polen adalah sifat terkait toleransi  terhadap  suhu  tinggi  yang  menentukan  jumlah butir yang diisi.
Genotipe  Situ  Patenggang  menunjukkan  keragaan yang lebih baik dibandingkan IPB 6R pada kedua kondisi lingkungan tumbuh. Hal ini sejalan dengan hasil penelitian sebelumnya  (Manalu et  al .,  2017;  Jaisyurahman et  al ., 2019).  Populasi F 3 memiliki keragaman yang ditunjukkan oleh  standar  deviasi  masing-masing  karakter.  Terdapat individu-individu  yang  memiliki  keragaan  lebih  baik  dari kedua tetuanya.
Kendali  Genetik  terhadap  Karakter  Agronomi  Padi  pada Kondisi Suhu Tinggi
Kendali  genetik  terhadap  karakter  agronomi  pada kondisi  suhu  di  lantai  jemur  terdapat  pada  Tabel  3. Keragaman karakter agronomi padi populasi F 3 dikendalikan oleh aksi gen aditif dan epistasis.  Karakter panjang malai, jumlah gabah isi, dan jumlah gabah total. Nilai heritabilitas
semua karakter yang diamati berkisar antara 18.05-59.90% dengan  jumlah  gabah  isi  merupakan  karakter  dengan heritabilitas  tertinggi.  Di  antara  karakter  yang  diamati, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, dan bobot biji per tanaman  merupakan  karakter  yang  memiliki  koefisien keragaman genetik tertinggi.
Kilasi et  al .  (2018)  melaporkan  adanya  keragaman genetik populasi padi hasil persilangan antara N22 × IR64 dengan  nilai  heritabilitas  tergolong  tinggi  pada  kondisi cekaman  suhu  tinggi,  sedangkan  Elbashier et  al .  (2019) melaporkan untuk tanaman gandum.
Dalam  kondisi  cekaman  di  rumah  kaca,  yaitu  pada kondisi suhu yang lebih tinggi, sebagian besar karakter yang diamati dikendalikan oleh aksi gen dominan dan epistasis. Hanya karakter tinggi tanaman dan jumlah gabah isi yang dikendalikan  oleh  banyak  gen  aditif.  Nilai  heritabilitas semua karakter yang diamati tergolong sedang atau tinggi, kecuali karakter tinggi tanaman (Tabel 4).
Hasil  penelitian  ini  menunjukkan  bahwa  tingkat cekaman  mempengaruhi  kendali  genetik  terhadap  suatu karakter.    Terdapat  aksi  gen  yang  berbeda  pada  karakter yang sama (Tabel 3 dan Tabel 4). Dalam kondisi cekaman
Karakter Rata-rata IPB 6R Rata-rata Situ Patenggang t- test Rata-rata dan standar deviasi populasi F 3 Tinggi tanaman saat panen (cm) 118.2 95.8 ** 141.9±15.1 Periode pengisian biji (hari) 27.1 36.3 ns 34.6±6.7 Panjang malai (cm) 28.4 25.7 * 28.3±2.7 Jumlah gabah isi per malai 77.2 85.9 ns 172.4±66.3 Jumlah gabah hampa per malai 118.9 63.6 ** 60.5±38.6 Jumlah  gabah total per malai 196.1 149.5 ns 232.9±61.7 Persentase gabah isi (%) 38.3 54.9 ns 72.8±16.6 Bobot 100 butir (g) 2.0 2.4 ** 2.4±0.3 Bobot gabah isi per tanaman (g) 24.5 26.6 ns 32.1±19.2
Tabel 1. Keragaan  genotipe tetua dan populasi F 3 yang ditumbuhkan di lantai jemur
Keterangan: * = berbeda nyata pada p<5%; ** = berbeda nyata pada p<1%; ns = tidak berbeda nyata berdasarkan uji t
Karakter Rata-rata IPB 6R Rata-rata Situ Patenggang t- test Rata-rata dan standar deviasi populasi F 3 Tinggi tanaman saat panen (cm) 125.9 103.3 ** 127.8±17.9 Periode pengisian biji (hari) 30.6 35.1 ** 33.9±7.0 Panjang malai (cm) 27.3 24.5 * 25.7±3.6 Jumlah gabah isi per malai 57.0 54.1 ns 100.3±46.1 Jumlah gabah hampa per malai 107.8 44.3 ** 69.6±34.6 Jumlah  gabah total per malai 164.8 98.3 ** 171.7±49.8 Persentase gabah isi (%) 34.8 55.0 ** 57.1±19.6 Bobot 100 butir (g) 1.9 2.1 ** 1.9±0.4 Bobot gabah isi per tanaman (g) 11.4 20.6 ** 19.1±10.1
Tabel 2. Keragaan  genotipe tetua dan populasi F 3 padi yang ditumbuhkan di dalam rumah kaca
Keterangan: * = berbeda nyata pada p<5%; ** = berbeda nyata pada  p<1%; ns = tidak berbeda nyata berdasarkan uji t
suhu di lantai jemur dan kondisi suhu rumah kaca  sebagian besar  karakter  yang  diamati  dikendalikan  oleh  aksi  gen non aditif. Hal ini menunjukkan bahwa keragaman genetik pada populasi F 3 padi dalam kondisi cekaman suhu tinggi lebih besar disebabkan oleh aksi gen-gen non aditif.  Hal ini sejalan dengan laporan Farooq et al . (2011) pada tanaman gandum  dan  Jodage et  al .  (2017)  pada  tanaman  jagung, namun  kendali  genetik  hasil  dan  toleransi  terhadap  suhu tinggi pada padi belum banyak dilaporkan.
Seleksi berdasarkan karakter yang dikendalikan oleh gen  non  aditif  sebaiknya  dilakukan  pada  generasi  lanjut, sedangkan  oleh  gen  aditif  di  generasi  awal  (Roy,  2000). Berdasarkan  hasil  penelitian  ini  diketahui  bahwa  jumlah gabah  isi  per  malai  dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif  dan memiliki  heritabilitas  tinggi  sehingga  karakter  ini  dapat digunakan  sebagai  karakter  seleksi  pada  generasi  awal melalui pengamatan secara visual di lapang. Menurut Roy (2000) dan Perera et al . (2014) seleksi berdasarkan karakter dengan aksi gen aditif akan menghasilkan kemajuan genetik yang tinggi.
Identifikasi  Individu  Tolerant  terhadap  Cekaman  Suhu Tinggi pada Populasi F 3
Dalam  penelitian  ini  juga  dapat  diidentifikasi individu  toleran  pada  generasi  awal.  Identifikasi  genotipe
toleran  dapat  dilakukan    menggunakan  indeks  toleransi ( Stress  Tolerance  Index =  STI)  atau  indeks  sensitifitas (S tress  Susceptibility  Index =  SSI)  (Fischer  dan  Maurer, 1978). STI dan SSI menilai  genotipe toleran berdasarkan keragaan relatifnya pada dua lingkungan, yaitu lingkungan tanpa  cekaman  (tingkat  cekaman  rendah)  dan  lingkungan bercekaman berat.
Penelitian ini menunjukkan bahwa nilai SSI individu- individu pada populasi F 3 yang dibangun dari karakter jumlah gabah isi per malai berkisar antara 0.0 hingga 2.5. Terdapat 13 individu yang toleran pada kondisi tercekam suhu tinggi yang ditandai dengan nilai SSI <0.5 (Tabel 5). Tiga belas Individu  yang  terindentifikasi    toleran  dikelompokkan  ke dalam  empat  kelompok  jika  dibandingkan  terhadap  rata- rata individu terpilih pada masing-masing kondisi cekaman. Individu nomor 22, 84, 240 memiliki bobot gabah isi lebih tinggi pada kedua kondisi cekaman suhu tinggi dibandingkan dengan individu terpilih lainnya. Individu nomor 186, 125, dan  129  menunjukkan  bobot  gabah  isi    lebih  tinggi  pada kondisi cekaman di lantai jemur, sedangkan individu nomor 95, 100, 110, dan 245 menunjukkan bobot gabah isi lebih tinggi pada kondisi cekaman di rumah kaca. Individu yang memiliki  bobot  gabah  lebih  rendah  pada  kedua  kondisi cekaman adalah nomor 93, 116, dan 137. Individu nomor 22, 84, 95, 100, 110, 137, 186, 240, 245 terbukti sebagai individu toleran dan memiliki bobot gabah isi lebih tinggi
Karakter Jumlah gen Aksi gen Heritabilitas arti luas (%) Koefisien keragaman genetik (%) Tinggi tanaman saat panen (cm) Sedikit Epistasis duplikat 47.50 8.37 Periode pengisian biji (hari) Sedikit Epistasis komplementer 25.73 9.82 Panjang malai (cm) Banyak Aditif 25.32 4.77 Jumlah gabah isi per malai Banyak Aditif 59.90 29.76 Jumlah gabah hampa per malai Sedikit Epistasis komplementer 27.99 33.74 Jumlah  gabah total per malai Banyak Aditif 38.86 16.53 Bobot 100 butir (g) Banyak Epistasis komplementer 18.05 5.97 Bobot gabah isi per tanaman (g) Sedikit Epistasis komplementer 44.56 39.99
Table 3. Kendali genetik terhadap karakter agronomi padi pada kondisi suhu tinggi di  lantai jemur
Karakter Jumlah gen Aksi gen Heritabilitas arti luas (%) Koefisien keragaman genetik (%) Tinggi tanaman saat panen (cm) Banyak Aditif 19.09 6.17 Periode pengisian biji (hari) Banyak Aditif 83.76 18.79 Panjang malai (cm) Sedikit Epistasis duplikat 49.95 9.99 Jumlah gabah isi per malai Banyak Aditif 81.41 41.49 Jumlah gabah hampa per malai Banyak Dominan 66.26 40.50 Jumlah  gabah total per malai Banyak Dominan 74.25 25.00 Persentase gabah isi (%) Banyak Dominan 57.43 25.97 Bobot 100 butir (g) Sedikit Epistasis duplikat 61.44 15.99 Bobot gabah isi per tanaman (g) Banyak Dominan 63.82 42.50
Table 4. Kendali genetik terhadap karakter agronomi padi pada kondisi suhu tinggi di rumah kaca
dibandingkan dengan tetuanya pada kedua kondisi cekaman suhu  tinggi.  Genotipe  ini  diprediksikan  sebagai  segregant transgresif  yang  menjadi  target  dalam  pemuliaan  untuk tanaman yang diserbuki sendiri.
Seleksi  berdasarkan  SSI  menyebabkan  peningkatan rata-rata jumlah gabah isi populasi F 3 pada kondisi tingkat cekaman di lantai jemur dan di dalam rumah kaca.  Seleksi berdasarkan  SSI  juga  memiliki  dampak  positif  pada  nilai bobot gabah per tanaman. Peningkatan nilai tengah bobot gabah  isi  pada  kedua  lingkungan  sejalan  peningkatan rata-rata  jumlah  gabah  isi  per  malai  (Tabel  5).  Nilai  SSI berkorelasi  negatif  dengan  koefisien  korelasi  (r)  =  -0.28 dengan bobot gabah isi pada kondisi stress di rumah kaca dan berkorelasi negatif (r = -0.01) dengan penurunan bobot gabah isi akibat cekaman.
Seleksi berdasarkan indeks toleransi dan sensitivitas berhasil mengidentifikasi genotipe toleran dan meningkatkan hasil  pada  kondisi  cekaman.  SSI  telah  diterapkan  untuk memilih  genotipe  yang  toleran  terhadap  cekaman  abiotik dan telah menunjukkan perbaikan karakter hasil di beberapa tanaman (Khan dan Durve, 2016; Jamshidi dan Javanmard, 2018).  Seleksi  genotipe  toleran  terhadap  suhu  tinggi berdasarkan  indeks  toleransi  (STI)  yang  dibangun  dari karakter kehijauan daun dilaporkan oleh Qiang et al . (2018).
Nilai  indeks  toleransi  terhadap  suhu  tinggi  berkorelasi positif dengan hasil pada tercekam dan berkorelasi negatif dengan penurunan akibat cekamam.  Elbashier et al . (2019) melaporkan bahwa STI dan SSI dapat menentukan tingkat toleransi  250  genotipe  gandum  terhadap  cekaman  suhu tinggi.
Tujuan utama pemuliaan tanaman pangan menyerbuk sendiri  adalah  perbaikan  potensi  hasil  selain  perbaikan toleransi sehingga fiksasi gen-gen yang mengendalikan hasil dan  toleransi  perlu  dilakukan  bersama-sama.  Berdasarkan kendali genetik yang diperoleh dari hasil penelitian ini, maka metode single seed descent dapat disarankan sebagai metode pemuliaan  untuk  perbaikan  hasil  dan  toleransi  terhadap cekaman  yang  dikombinasikan  metode shuttle  breeeding . Melalui metode SSD memungkinkan memfiksasi gen-gen aditif tanpa dilakukan seleksi sehingga dapat menghasilkan galur  murni  yang  sama  baiknya  dengan  metode pedigree (Snape dan  Riggs 1975; Collard, et al ., 2017). Salah satu penerapan  metode shuttle  breeding adalah  pada  generasi F 2 , F 5 , dan F 6 diuji pada lingkungan optimum, sedangkan F 3 dan F 4 diuji pada lingkungan bercekaman (Acquaah, 2007) sehingga gen-gen yang mengendalikan toleransi dan potensi hasil akan terfiksasi bersama-sama.

## KESIMPULAN
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  kondisi  suhu tinggi mempengaruhi pertumbuhan dan hasil pada tetua dan populasi  F 3 .  Terdapat  keragaman  karakter  agronomi  padi pada kondisi cekaman suhu tinggi. Karakter jumlah gabah
isi per malai adalah satu-satunya karakter yang dikendalikan oleh  aksi  gen  aditif  dengan  nilai  heritabilitas  tergolong tinggi pada cekaman suhu di lantai jemur dan dalam rumah kaca. Karakter jumlah gabah isi per malai dapat digunakan untuk mengidentifikasi individu toleran pada generasi awal. Terdapat 13 individu yang toleran terhadap cekaman suhu
Nomor individu yang teridentifikasi Nilai SSI Jumlah gabah isi per malai Bobot gabah isi per tanaman (g) Kondisi cekaman di lantai jemur Kondisi cekaman di rumah kaca Kondisi cekaman di lantai jemur Kondisi cekaman di rumah kaca 186 0.000 145.2 145.2 87.99 25.07 22 0.005 172.8 172.4 57.43 30.36 110 0.137 107.4 101.2 14.49 31.71 245 0.141 135.6 127.6 28.71 43.43 93 0.187 155.6 143.4 16.58 24.74 125 0.320 107.4 93.0 56.58 8.15 95 0.367 176.8 149.6 18.06 27.92 84 0.396 207.6 173.2 48.82 28.91 100 0.431 194.0 159.0 28.59 38.70 240 0.440 135.6 127.6 63.75 30.21 116 0.461 112.8 91.0 39.62 21.92 129 0.495 105.2 83.4 80.32 9.94 137 0.498 142.0 112.4 14.28 26.62 Rata-rata individu teridentifikasi 146.0 129.2 42.70 26.70 Rata-rata populasi F 3 172.4 100.3 32.10 19.10
Tabel 5. Keragan individu toleran pada populasi F 3 berdasarkan nilai SSI ( stress susceptibility index )
tinggi  berdasarkan  nilai  indeks  sensitivitas  terhadap  suhu tinggi.  Metode single  seed  descent dapat  dipilih  sebagai pemuliaan  untuk  perbaikan  toleransi  terhadap  cekaman dan  hasil  yang  dikombinasikan  metode  pemuliaan shuttle breeeding .

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada DIKTI yang telah membiayai penelitian ini melalui hibah Desentralisasi IPB Tahun  2014  dengan  Kontrak  nomor:  083/SP2H/PL/Dit. Litabmas/II/2015 atas nama Desta Wirnas.

## DAFTAR PUSTAKA
Acquaah,  G.  2007.  Principles  of  Plant  Genetics  and Breeding. Blackwell Publishing. Malden, USA.
Cheabu,  S.,  P.  Moung-Ngam,  S.  Arikit,  A.  Vanavichit, C.  Malumpong.  2 0 1 8 .   Effects  of  heat  stress at  vegetative  and  reproductive  stages  on  spikelet fertility.  Rice Sci. 25:218-226.
Cheabu, S.,  N.  Panichawong, P. Rattanametta, B. Wasuri, P. Kasemsap, S. Arikit, A. Vanavichit, C. Malumpong. 2019. Screening for spikelet fertility and validation of heat tolerance in a large rice mutant population. Rice Sci. 26:229-238.
Collard, B.C.Y.,  J.C. Beredo, B. Lenaerts, R. Mendoza, R. Santelices, V. Lopena, H. Verdeprado, C. Raghavan, G.B.  Gregorio,  L.  Vial,  M.  Demont,  P.S.  Biswas, K.M.  Iftekharuddaula,  M.A.  Rahman,  J.N.  Cobb, M.R. Islam. 2017. Revisiting rice breeding methods- evaluating  the  use  of  rapid  generation  advance (RGA)  for  routine  rice  breeding.   Plant  Prod.  Sci. 20:337-352.
Das,  S.,  P.  Krishnan,  M.  Nayak,  B.  Ramakrishnan.  2014. High  temperature  stress  effects  on  pollens  of  rice ( Oryza  sativa L.)  genotypes.  Environ.  Exper.  Bot. 111:36-46.
Eswaran, R., V. Anbanandan. 2016.  Assessment of Genetic Variability,  Heritability  and  Genetic  Advance  for Heat Tolerance in Rice ( Oryza sativa L.). Bull. Env. Pharmacol. Life Sci. [Spl. Issue 2]:157-160.
Elbashier, E.M., E.M.E. Elbashier, S.E. Idris, W. Tadesse, I.S.A.  Tahir,  A.E.S.  Ibrahim,  A.M.A.  Elhashimi, S.I. Saad, A.A. Idris, H.M. Mustfa. 2019.  Genetic variations,  heritability,  heat  tolerance  indices and  correlations  studies  for  traits  of  bread  wheat genotypes  under  high  temperature.  Int.  J.  Clim. Chang. Str. 11:672-686.
Farooq, J., I. Khaliq,  M.A. Ali,  M. Kashif,  A. Rehman, M. Naveed,  Q. Ali,  W. Nazeer,  A. Farooq. 2011. Inheritance pattern of yield attributes in spring wheat at  grain  filling  stage  under  different  temperature regimes. Aust. J. Crop Sci. 5:1745-1753.
Fischer, R.A.,  R. Maurer. 1978. Drought resistance in spring wheat ( Triticum aestivum L.) cultivars, I. grain yield response. Aust. J. Agri. Res. 29:897-912.
Hatfield,  J.L.,  J.H.  Prueger.  2015.  Temperature  extremes: effect on plant growth and development. Weather and Climate Extremes 10:4-10.
[IPCC]  Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change. 2014:  Climate  Change  2014:  Synthesis  Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth  Assessment  Report  of  the  Intergovernmental Panel on Climate Change. IPCC. Geneva, SWI.
Jagadish, S.V.K., P.Q. Craufurd, T.R. Wheeler. 2007. High temperature  stress  and  spikelet  fertility  in  rice.  J. Exp. Bot. 58:1627-1635.
Jaisyurahman,  U.,    D.  Wirnas,  Trikoesoemaningtyas,  H. Purnamawati.  2019.  Dampak  suhu  tinggi  terhadap pertumbuhan  dan  hasil  tanaman  padi.  J.  Agron. Indonesia 47:248-254.
Jamshidi, A.,  H.R. Javanmard. 2018. Evaluation of barley ( Hordeum vulgare L.) genotypes for salinity tolerance under  field  conditions  using  the  stress  indices. Ain Shams Enginer. J. 9:2093-2099.
Jodage, K., P.H. Kuchanur, P.H. Zaidi, A. Patil, K. Seetharam, M.T. Vinayan, B. Arunkumar. 2017. Genetic analysis of  heat  stress  tolerance  and  association  of  traits  in tropical maize ( Zea mays L.). Environ. Ecol. 35:2354- 2360.
Khan, I.M.,  O.P. Dhurve.  2016. Drought  response  indices for  identification of drought  tolerant genotypes in rainfed upland rice  ( Oryza sativa L.). Int. J. Environ. Sci. Technol. 5:73-83.
Kilasi, N.L., J. Singh, C.E. Vallejos, C. Ye, S.V.K. Jagadish,
P. Kusolwa, B. Rathinasabapathi. 2018. Heat stress tolerance in rice ( Oryza sativa L.): identification of quantitative trait loci and candidate genes for seedling growth under heat stress. Frontiers Plant Sci. 9:1578. Doi: 10.3389/fpls.2018.01578.
Manalu,  V.M.P.,  D.  Wirnas,  Sudarsono.  2017.    Karakter seleksi  pada  generasi  awal  untuk  adaptasi  padi terhadap  cekaman  suhu  tinggi.  J. Agron.  Indonesia 45:109-116.
Mazzeo,  M.F.,  G.  Cacace,  P.  Iovieno  P,  I.  Massarelli,  S. Grillo, R.A. Siciliano.  2018. Response mechanisms induced by exposure to high temperature in anthers from  thermo-tolerant  and  thermo-sensitive  tomato plants: A proteomic perspective. PLoS ONE 13(7): e0201027. Doi: 10.1371/journal.pone.0201027.
Miyahara,  K.,  T.  Wada,  J.  Sonoda,  T.  Tsukaguchi,    M. Miyazaki, M. Tsubone, O. Yamaguchi, M. Ishibashi, N. Iwasawa, T. Umemoto, M. Kondo.  2017. Detection and validation of QTLs for milky-white grains caused by  high  temperature  during  the  ripening  period  in Japonica rice. Breeding Sci. 67:333-339.
Nishiyama, I.,  T. Satake. 1981. High temperatures damage to rice plants. J. Trop. Agric. 25:14-19.
Perera,  U.,  D.  Ratnasekera,  S.  Senanayake,  D.S.Z. Abeysiriwardena.  2014.  Genetic  parameters  and correlations  of  yield  attributing  characteristics  of weedy rice in Sri Lanka.  J. Nat. Sci. Foundation Sri Lanka 42:299-306.
Qiang,  L.,  W.  Zheng-rui,  L.  Ding,  W.  Jian-wei,  Q.  Wen- chen,  M.  Xiang-hai,  S.  Shu-luan,  L.  Hui-min,  Z. Ming-hui, C. Xiu-min, Z. Feng-wu. 2018. Evaluation
of a new method for quantification of heat tolerance in  different  wheat  cultivars.  J.  Integrative  Agric. 17:786-795.
Roy, D. 2000. Plant Breeding: Analysis and exploitation of variation. Narosa Publ. House. New Delhi, IN.
Snape, J.W.,  T.J. Riggs. 1975. Genetical consequences of single seed descent in the breeding of self-pollinating crops. Heredity 35:211-219.
Tanamachi,  K.,    M.  Miyazaki,  K.  Matsuo,  C.  Suriyasak, A.  Tamada,  K.  Matsuyama,  M.  Iwaya-Inoue,    Y. Ishibashi.  2016.  Differential  responses  to  high temperature during maturation in heat-stress tolerant cultivars of Japonica rice. Plant Prod. Sci. 19:300- 308.
Tenorio, F.A., C. Ye, E. Redoña, S. Sierra, M. Laza, M.A.
Argayoso.  2013.  Screening  rice  genetic  resources for  heat  tolerance.  SABRAO  J.  Breeding  Genetics 45:371-381.
Yaliang, W., W. Lei, Z. Jianxia, H. Shengbo, C. Huizhe, X. Jing, Z. Yikai, Z. Yongjun, S. Qinghua, Z. Defeng, Z. Yuping. 2019. Research progress on heat stress of rice at flowering stage. Rice Sci. 26:1-10.