## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680. Tel: 0251-8629364, Faks: 0251-8629362, Surel: mssinaga@yahoo.com
Volume 16, Nomor 4, Juli 2020 Halaman 177–184 DOI: 10.14692/jfi.16.4.177–184
Diagnosis Penyakit Busuk Umbi Talas: Studi Kasus Maybrat - Papua Barat
Diagnosis of Corm Rot Disease of Taro: Case Study at Maybrat - West Papua
Paulus Woyen, Meity Suradji Sinaga * Efi Toding Tondok, Bonny Poernomo Wahyu Soekarno Institut Pertanian Bogor , Bogor 16680

## ABSTRAK
Talas ( Colocasia esculenta L. Schott) merupakan tanaman herba yang telah dimanfaatkan sebagai bahan pangan di beberapa wilayah di dunia. Tanaman ini dipercaya berasal dari Asia Tenggara (Lebot et al . 2010). Di Maybrat, Papua Barat talas telah dimanfaatkan sebagai tanaman bahan pangan pokok utama sejak dahulu oleh masyrakat lokal dan disebut dengan nama ‘ Wiah atau Awiah ’. Hingga awal tahun 2013, belum terdapat laporan yang memadai terkait serangan hama dan penyakit tanaman talas di daerah ini. Namun, pada pertengahan tahun 2013 petani setempat melaporkan adanya epidemi penyakit busuk umbi talas di pertanamannya. Tujuan penelitian ini ialah untuk membuktikan penyebab penyakit busuk umbi talas di Maybrat. Pengujian dilakukan secara in vivo dan in planta pada umbi dan tanaman talas. Dari 38 isolat cendawan yang diisolasi, 50% bersifat patogen. Tiga isolat yang terpilih (Y1, YP1, dan S4) mampu menyebabkan pembusukan jaringan umbi secara in vivo dan kerusakan akar secara in planta . Uji in planta menunjukkan bahwa inokulasi gabungan dua isolat dari ketiganya mampu menyebabkan kerusakan akar yang berat. Secara morfologi, isolat YP1 dan S4 diidentifikasi sebagai Fusarium oxysporum dan Y1 merupakan F. solani . Ini merupakan laporan yang pertama tentang penyakit busuk umbi talas dari Maybrat, Papua Barat.
Kata kunci: busuk umbi, Colocasia esculenta , epidemi, Fusarium oxysporum, Fusarium solani

## ABSTRACT
Taro ( Colocasia esculenta L. Schott) is a herbaceous plant that has been used as food crop in some countries. It is believed that taro has originated from Southeast Asia (Lebot et al . 2010). In Maybrat, West Papua taro was used as a primary important staple food crop for ages by local tribes, and it is called Awiah or Wiah in this area. Until 2013, there is no proper pests and diseases problem reported in this area, but, in the middle of 2013 the local farmers reported an epidemic of corm rot disease on their taro crops. The aim of this study was to identify the causal agent of corm rot disease of taro in Maybrat. For disease diagnosis, pathogen isolation was carried out on samples of rotted corm collected from local farmers in Maybrat and followed by Koch Postulate. The assay was carried out in vivo and in planta to identify the corm rot pathogen. Out of 38 fungi isolated from the diseased corms, 50% of these were pathogenic. Three isolates called Y1, YP1, and S4 were able to cause corm rotting in vivo and root damage in planta . In planta assay showed that, combination of these isolates could cause severely root damage. Morphologically, isolate YP1 and S4 were identified as Fusarium oxysporum , while isolate Y1 was comfirmed genetically as F. solani . This is the first report of taro corm rot disease from Maybrat, West Papua.
Keywords: Colocasia esculenta , corm rot, diagnose, epidemic , Fusarium oxysporum, Fusarium solani
Jurnal Fitopatologi Indonesia

## PENDAHULUAN
Talas ( Colocasia esculenta L. Schott) merupakan tanaman pangan lokal utama di Kabubaten Maybrat, Papua (Achmady dan Schneider 1995). Produktivitas talas dibatasi oleh berbagai penyakit tumbuhan utamanya hawar daun oleh Phytophthora colocasiae . Selain itu terdapat penyakit busuk umbi yang disebabkan oleh cendawan Sclerotium rolfsii , Fusarium solani , Botryodiplodia theobromae, Aspergillus niger , A . flavus , Rhizopus stolonifer , Penicillium sp., Marasmiellus stenophyllus, dan Pythium spp. (Anukworji et al . 2012). Penyakit busuk umbi dilaporkan menjadi masalah sejak di lapangan hingga di penyimpanan. Temuan Widodo dan Supramana (2011)  menyebutkan bahwa F. solani dan F. oxysporum berasosiasi dengan gejala sudden death, layu, dan busuk umbi di Bogor dengan kerugian mencapai 70%.
Pada tahun 2013, petani di Papua me- laporkan bahwa terdapat gejala busuk pada umbi tanaman talas di Maybrat. Sebelumnya belum ada laporan tentang penyakit ini di Papua secara umum dan Maybrat secara khusus.  Penelitian ini bertujuan menentukan penyebab  penyakit busuk umbi talas di Maybrat.

## BAHAN DAN METODE
Isolasi dan Seleksi Patogen Sampel yang digunakan ialah tanaman talas dengan gejala busuk umbi dari tiga tempat di Kabupaten Maybrat, yaitu Ayamaru, Aifat, dan Aitinyo. Isolasi patogen dilakukan pada medium agar-agar dekstrosa kentang (ADK) dengan teknik penanaman jaringan yang diawali dengan sterilisasi permukaan. Inkubasi dilakukan selama 5 hari dan seleksi patogen dilakukan dengan uji patogenisitas pada potongan umbi talas mengikuti metode sliced corm (Widodo dan Supramana 2011).
Inokulasi  pada  Umbi  Utuh  dan  Bibit Tanaman Talas Inokulasi dilakukan secara in vivo dan in planta merujuk pada metode Widodo
dan Supramana (2011). Umbi talas dilukai permukaannya dan diinokulasi potongan miselium isolat kandidat patogen berumur 7 hari. Sebagai kontrol, umbi diinokulasi dengan potongan medium agar-agar steril. Isolat patogen yang terpilih ialah yang menunjukkan hasil positif, yaitu jika pada permukaan umbi pusat inokulasi terdapat gejala nekrosis pada 7 hari setelah inokulasi (HSI). Pengujian in planta menggunakan isolat yang terpilih, yaitu Y1, S4, dan YP1; baik dalam inokulasi tunggal maupun kombinasi isolat. Susunan isolat tunggal dan kombinasi ialah Y1 (T1), YP1 (T2), S4 (T3), Y1+YP1 (T4), Y1+S4 (T5), YP1+S4 (T6), dan Y1+YP1+S4 (T7), sedangkan kontrol menggunakan kode T0. Inokulasi patogen bibit talas steril dilakukan dengan cara merendam perakaran bibit talas pada suspensi propagul patogen dengan kerapatan suspensi 10 5 cfu mL -1 (yang telah dibiakkan pada beras steril) selama 8 jam. Selanjutnya, bibit talas ditanam pada medium tanah kompos steril (2:1 v/v) dalam polibag ukuran 2 kg. Pengamatan munculnya gejala pada perakaran dilakukan selama 3 bulan. Keparahan penyakit (KP) berupa kerusakan akar dihitung berdasarkan gejala nekrosis dan pembusukan akar. Kategori skor penyakit berkisar antara 0 dan 4 yang dimodifikasi dari Romberg et al . (2007). KP dihitung menggunakan rumus:
N × V KP = × 100%, dengan (n i × v i ) ∑ i i=0 n i, jumlah tanaman dengan skor ke-i; v i , nilai skor penyakit dari i = 0, 1, 2 sampai i t-skor tertinggi; N, jumlah tanaman yang diamati; dan V, skor tertinggi. Percobaan ini disusun dengan rancangan acak lengkap (RAL) dengan 3 ulangan dan setiap ulangan terdiri atas 3 tanaman.
Reisolasi  dan  Identifikasi  Patogen  secara Morfologi dan Molekuler Reisolasi dilakukan dari hasil uji patogenisitas yang menunjukkan gejala nekrosis dengan metode yang sama seperti pada tahap isolasi. Karakter isolat patogen hasil reisolasi dibandingkan dengan isolat hasil
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Woyen et al.
isolasi awal dari umbi talas yang bergejala. Identifikasi  dilakukan  secara  morfologi  dan molekuler. Identifikasi secara morfologi dilaku- kan dengan mengamati karakter makroskopik dan mikroskopik dan menggunakan pustaka pengenalan jenis cendawan menurut Barnet dan Hunter (1998), Watanabe (2002), dan Leslie dan Summerell (2006). Identifikasi  molekuler  dilakukan  dengan teknik PCR untuk analisis genetik sesuai metode yang diadopsi oleh Indonesian Center for Biodiversity and Biotechnology (ICBB) Bogor. Ekstraksi DNA dilakukan dengan metode CTAB dari miselium berumur 7 hari.  Proses perunutan basa DNA menggunakan primer ITS. Hasil perunutan DNA dibandingkan dengan data GenBank menggunakan program BLAST (www.ncbi. nlm.nih.gov). Analisis pohon filogenetika dilakukan dengan program MEGA 6.
Analisis Data Data deskriptif dan kuantitatif yang diperoleh ditabulasi sederhana pada program Microsoft Excel dan dianalisis sidik ragam menggunakan software SPSS 16.0. Perlakuan yang nyata pada analisis sidik ragam di- lanjutkan dengan uji Tukey pada α 0.05.

## HASIL
Sebanyak 38 isolat cendawan yang ber- hasil diisolasi dari umbi talas asal Maybrat menunjukkan gejala busuk pada umbi  talas (Tabel 1). Pengujian pada potongan umbi menunjukkan bahwa hampir semua isolat memiliki potensi sebagai patogen. Hal ini ditunjukkan dengan kemampuan menyebabkan nekrosis pada jaringan potongan umbi talas. Gejala yang tampak berupa bercak warna
cokelat cerah yang berkembang meluas men- jadi cokelat gelap, pusat infeksi membusuk, lembap dan berair, serta ditutupi oleh massa miselium patogen (Gambar 1).
Gejala dikelompokan menjadi empat tipe untuk memudahkan seleksi isolat (Tabel 2). Dari 38 isolat cendawan yang diisolasi, 29% tidak berpotensi sebagai patogen, 21% berpotensi rendah, 24% berpotensi sedang, dan 26% berpotensi tinggi sebagai patogen. Isolat cendawan yang dipilih untuk pengujian patogenisitas secara in vivo adalah kelompok isolat cendawan dengan potensi sedang dan tinggi sebagai patogen (tipe gejala 3 dan 4). Hasil pengujian pada umbi talas me- nunjukkan bahwa isolat cendawan asal Maybrat sebagian besar bersifat patogenik pada umbi. Gejala berupa bercak nekrosis yang ber- kembang dari titik infeksi dan menyebar dengan cepat ke semua arah. Jaringan terinfeksi membusuk, lembap hingga berair (Gambar 2). Berdasarkan kemampuan membentuk gejala, masa inkubasi, dan luas bercak pada umbi uji, isolat cendawan dikelompokan menjadi 4 kelompok (Tabel 3). Hasil pengujian pada bibit tanaman talas didapatkan gejala berupa bercak nekrosis yang berkembang dan me- luas dengan cepat ke seluruh bagian akar. Berdasarkan hasil pengamatan diketahui bahwa tingkat keparahan penyakit lebih tinggi pada saat patogen diinokulasi bersamaan dibandingkan dengan inokulasi secara tunggal (Gambar 4).
Identifikasi dilakukan terhadap isolat yang digunakan pada inokulasi umbi dan bibit tanaman talas, yaitu isolat Y1, YP1, dan S4. Pengamatan karakter morfologi secara makroskopik dan mikroskopik serta morfometri disajikan pada Tabel 4, Tabel 5, dan Gambar 5. Hasil sikuensing menggunakan primer ITS
Tabel 1  Isolat cendawan yang diisolasi dari umbi talas bergejala busuk asal Maybrat Lokasi Asal Nama Isolat Jumlah Ayamaru AM1, AM2, AM3, AM1.1, AM1.2, AM3.1, AM3.2, AM3.3, AM3.4, S1, S2, S3, S4, S5, S6, YH1, YH2, YH3, YH4 19 Aifat U1, U2, Y1, Y2, Y3, Y4, Y5. 7 Aitinyo AM2.1, AM2.2, AM2.3, AR1, AR2, YP1, YP2, YP3, WH1, WH2, WH3, WH4 12 Total 38
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Tabel 3  Kelompok isolat berdasarkan kemampuannya membentuk gejala, masa inkubasi, dan luas bercak pada umbi
Kelompok Respons* Masa inkubasi (jsi) Luas bercak (mm) Isolat Kulit Umbi 1 - - - - AM3.4, S6, YH1, dan YH3 2 + 36 2.00 2.10 S4 3 + 36 3.14 3.75 AM1, AM3, AM3.2, AM2, AM1.1, S1, U2, YH2, dan YP1 4 + 24 4.88 5.10 U1, WH1, WH3, Y1, dan Y3
*tidak ada gejala (-); terbentuk gejala (+).
Gambar 1  Tipe gejala pada uji potongan umbi talas. a, kontrol negatif; b, tipe 1; c, tipe 2, d, tipe 3; dan e, tipe 4.
a b c d e
Gambar 2  Gejala penyakit pada umbi. a, kontrol negatif; b, tipe gejala 1; c, tipe gejala 2; d, tipe gejala 3; dan e, tipe gejala 4.
a b c d
e
Tabel 2  Pengelompokan isolat cendawan asal Maybrat berdasarkan tipe gejala Tipe gejala Keterangan Isolat 1 tidak menunjukkan gejala, mirip dengan kontrol AM2.1, AM3.1, AM3.3, AR1, S5, WH4, Y2, Y4, Y5, YP2, dan YP3 2 Ada bercak nekrosis pada pusat inokulasi namun tidak berkembang AM1.2, AM2.2, AM2.3, AR2, S2, S3, WH4, dan YH4. 3 Bercak nekrosis dengan permukaan kering dan perkembangannya lambat AM3, AM3.4, S1, S4, S6, U2, YH1, YH3, dan YP1 4 bercak nekrosis dan pembusukan jaringan yang berkembang sangat cepat dan permukaannya lembap, cekung serta ditutupi massa miselium cendawan AM1, AM2, AM3.2, AM1.1, U1, WH1, WH3, Y1, Y3, dan YH2.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
menunjukkan bahwa isolat Y1 memiliki urutan basa sekitar 550 pb. Berdasarkan hasil pencocokan urutan basa DNA dengan data NCBI  dan  konstruksi  pohon  filogenetika dapat disimpulkan bahwa isolat Y1 memiliki hubungan kekerabatan yang dekat dengan F. solani asal Cina dan Kanada (Tabel 6 dan Gambar 6).

## PEMBAHASAN
Isolat cendawan Y1, YP1, dan S4 mirip dengan cendawan kelompok Fusarium spp. Menurut Watanabe (2002), ciri umum cendawan Fusarium adalah hifa bersepta tanpa clamp
connection , membentuk konidiospora tipe phialosporae dalam kelompok ( sphorodochium ). Bentuk konidia dan ukuran fialid merupakan ciri khas yang sederhana untuk membedakan kelompok cendawan Fusarium . Menurut Leslie dan Summerell (2006), cendawan F. solani memiliki konidia yang relatif lebih gempal  yang  dibentuk  pada  fialid  tunggal ( monophialides ) yang relatif panjang; sedangkan F. oxysporum membentuk konidia yang lebih ramping pada fialid ( poliphialides ) yang sangat pendek. Karakter morfometrik isolat asal Maybrat ini berada pada kisaran ukuran yang sama dengan isolat F. solani dan F. oxysporum . Dengan demikian, cendawan yang berasosiasi
Gambar 4  Keparahan penyakit (%) pada bibit tanaman talas umur 3 bulan setelah tanam (bst). T0, tanpa perlakuan; T1, perlakuan isolat Y1; T2, perlakuan isolat YP1; T3, perlakuan isolat S4; T4, perlakuan isolat Y1+YP1; T5, perlakuan isolat Y1+S4; T6, perlakuan isolat YP1+S4; dan T7, perlakuan isolat Y1+YP1+S4.
Gambar 3  Gejala infeksi pada bagian tanaman yang diuji. T0, tanpa perlakuan; T1, perlakuan isolat Y1; T2, perlakuan isolat YP1; T3, perlakuan isolat S4; T4, perlakuan isolat Y1+YP1; T5, perlakuan isolat Y1+S4; T6, perlakuan isolat YP1+S4; dan T7, Perlakuan isolat Y1+YP1+S4. a, tanaman umur 2 bulan setelah tanam (bst); b, jaringan umbi umur 2 bst; dan c, akar umur 3 bst.
a
b c T0 T2 T3 T5 T7 T1 T4 T6 Perlakuan Keparahan Penyakit (%) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7
Jurnal Fitopatologi Indonesia
dengan gejala busuk umbi talas di Maybrat secara morfologi dan morfometri adalah F . solani (Y1) dan F . oxysporum (YP1 dan S4). Asosiasi cendawan Fusarium spp. pada tanaman talas telah dilaporkan dari berbagai daerah. Nishimura dan Kudo (1994)
melaporkan adanya asosiasi cendawan F. solani dan F. oxysporum , yang kemudian diuji dan disimpulkan bahwa isolat F. oxysporum pada talas  bersifat  spesifik  inang  dengan  gejala busuk kering yang khas, dan patogennya disebut F. oxysporum f.sp. colocasiae .
Tabel 4  Karakter morfologi isolat cendawan patogen busuk umbi talas asal Maybrat
Karakter Isolat cendawan Y1 YP1 S4 Bentuk koloni Bulat Bulat Bulat Warna koloni Sisi atas putih tulang, sisi terbalik putih tulang hingga agak kuning Sisi atas putih keabuan, sisi terbalik putih keabuan pada awal dan kemudian pusatnya warna ungu kecokelatan, dengan struktur mirip serat Sisi atas putih keabuan, sisi terbalik putih keabuan pada awal dan kemudian pusatnya warna ungu pekat, dengan struktur mirip serat Tepian koloni Rata Bergerigi Bergerigi Elevasi koloni Rata Cembung, mirip kapas tipis Cembung, mirip kapas agak tebal Hifa Hialin, bersekat Hialin, bersekat Hialin, bersekat Fialid Monofialid; relatif panjang Monofialid; simple ; sangat pendek Monofialid, pendek False head Ada; berlimpah Jarang Jarang Makrokonidia Mirip perahu, ujung tumpul Mirip perahu, ujung meruncing dan menukik Mirip perahu, ujung meruncing dan menukik Mikrokonidia Lonjong, 0–3 sekat Lonjong, 0–2 bersekat Lonjong, bersekat Klamidospora Bulat; tunggal atau ganda; terminal dan interkalar Bulat Bulat
Gambar 5  Morfologi isolat patogen busuk umbi talas asal Maybrat. a, koloni biakan isolat; b, konidia; c, klamidospora. 1, hasil isolasi dari umbi bergejala busuk asal Maybrat; dan 2, hasil reisolasi dari umbi dan bibit tanaman talas setelah uji pembuktian penyakit.
1a 1c 2a 2c 1b 2b YP1 Y1 S4
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Woyen et al.
Tabel 5  Karakter morfometri isolat cendawan patogen busuk umbi talas asal Maybrat dibandingkan dengan isolat cendawan Fusarium solani dan Fusarium oxysporum dari beberapa pustaka
Isolat Medium Koloni (cm/hari) Makrokonidia Mikrokonidia Klamidospora P x L (μm) sel P x L (μm) sel Dia. (μm) Formasi Y1 ADK 7.78/6 14.57–24.57 x 2.57–4 5.14–14.29 x 1.71–3.43 1–3 Ganda YP1 ADK 6.60/6 14.29–22.29 x 2.71–3.71 4.71–14.57 x 1.71–3.71 1–2 Berantai S4 ADK 7.45/6 7.43–17.71 x 1.71–2.86 4.67–14.34 x 1.56–3.45 1–2 Ganda F. solani a F. oxysporum a 26.2–59.4 x 4.4–6.8 17.5–45 x 2.9–4.7 3–5 4 7.2–17.5 x 2.4–6.3 6.0–15.8 x 3.7–5 1–2 1 6–7.3 5.3–15 Soliter Soliter F. oxysporum b CA ADK 30–60 x 3–5 30–60 x 2–3 3–7 (5) F. oxysporum c ADK 3.2–4.5/4 20.27–40.5 x 5–6.75 4–5 (3) 7.5–16.5 x 2.5–4.5 1 6.25–9 x 2.5 10–30 x 7.5 17.5–30 x 7.5 Soliter Ganda Berantai F. solani d Morfotipe 1
Morfotipe 2
F. oxysporum d Morfotipe 1 Morfotipe 2 SA CLA 3.1–3.5/3 3.3–3.7/3 3.6–5/3 4.5–5/3 27–37.3 x 3.1–4.3 36.6–46.2 x 3.7–5.3 35.7–48.8 x 3.2–4.7 31.9–399 x 3.9–4.9 3–5 3–7 3–7 3–5
a Watanabe 2002; b Ignjatov et al . 2012; c Hussain et al. 2012; d Hafizi et al . 2013.
Gambar 6  Pohon filogenetika isolat Fusarium solani (isolat Y11) asal Maybrat
Tabel 6  Homologi isolat Fusarium solani asal Maybrat dengan isolat pada GenBank yang tersmpan di NCBI
Spesies No. aksesi Asal Homologi (%) F. solani isolat TVD116 KF494114 Kanada 100 F. solani isolat TVD134 KF494132 Kanada 99 F. solani isolat FZ5 JQ690080 Cina 100
Sedangkan di Bogor, Jawa Barat, Widodo dan Supramana (2011) melaporkan adanya asosiasi cendawan Fusarium spp. dengan isolat F. oxysporum berasosiasi dengan gejala sudden death . Lebih lanjut diduga bahwa cendawan F. solani yang berasosiasi dengan tumbuhan dari famili Araceae juga bersifat spesifik inang.
F. solani KF494114 F. solani JQ690080 Isolat Y11
F. solani KF494134
A. flavus CO139214 0 10 20 30 40 50
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Woyen et al.
Berdasarkan gejala pada bibit tanaman talas terlihat bahwa inokulasi isolat cendawan F. solani maupun F. oxysporum secara tunggal tidak menginduksi kerusakan akar tanaman dibandingkan dengan inokulasi gabungan sehingga diduga adanya interaksi sinergisme atau mekanisme kolonisasi yang berbeda. Ortiz et al . (2014) melaporkan bahwa inokulasi gabungan isolat F. solani dan F. oxysporum menghasilkan respons yang sama yaitu kolonisasi pembuluh xilem dengan hifa dan mikrokonidia, terjadi hipertropi dan hiperplasia pada  kambium,  xilem  dan  floem,  degradasi serat pada xilem dan amiloplast sel parenkima; dan produksi gel oleh tanaman. Namun terdapat perbedaan dalam mekanisme kolonisasinya, F. solani mempenetrasi terpusat di daerah leher akar tanaman, sedangkan F. oxysporum mem- penetrasi akar dan menyebar melalui sistem pembuluh untuk mengkolonisasi tanaman. Pembusukan pada umbi talas di Maybrat disebabkan oleh dua spesies Fusarium yaitu F. oxysporum (YP1 dan S4) dan F. solani (Y1). Isolat F. oxysporum dan F. solani dapat me- nyebabkan kerusakan akar yang lebih berat pada tanaman ketika diinokulasikan secara bersamaan.

## DAFTAR PUSTAKA
Achmady L, Schneider J. 1995. Tuber crops in Irian Jaya: Diversity and the need for conservation. Di dalam: Schneider J, editor. Proceedings Indigenous Knowledge in Conservation of Crop Genetic Resources . International Potato Center-ESEAP-Central Research Institute for Food Crops. Bogor- Indonesia.
Anukworji CA, Ramesh RP, Okigbo RN. 2012.
Isolation of fungi causing rot of cocoyam ( Colocasia esculenta (L.) Schott) and control with plant extract: ( Allium sativum L., Garcinia kola Heckel, Azhadirachta indica L., and Carica papaya L.). Global Adv Res J Agric Sci. 1(1):1–15. Barnet HL, Hunter BB. 1998. Illustrated Genera of Imperfect Fungi . Ed ke-4.
Minesota (US): APS Press.
Coleman JJ. 2016. The Fusarium solani species complex: ubiquitous pathogens of agricultural importance. Mol Plant Pathol. 17(2):146–158. DOI: https://doi. org/10.1111/mpp.12289.
Hafizi  R,  Salleh  B,  Latiffah  Z.  2013. Morphological and molecular characterization of Fusarium solani and F. oxysporum associated with crown disease of oil palm. Braz  J  Microbiol.  44(3):959–968.  DOI: https://doi.org/10.1590/S1517-838220130 00300047.
Lebot V, Hartati S, Hue NT, Viet NV, Nghia NH, Okpul T, Pardales J, Prana MS, Prana TK, Thongjiem N, et al . 2010. Characterizing  taro  using  isozymes  and morpho-agronomic descriptors. Di dalam: The Global Diversity of Taro, Ethnobotany and Conservation . Rao VR, Matthews PJ, Eyzaguirre  PB,  Hunter  D,  editor.  Roma (IT): IPGRI. Leslie JF, Summerell BA. 2006. T he Fusarium Laboratory Manual. Ed ke-1. Iowa (US): Blackwell. Ortiz E, Cruz M, Melgarejo LM, Marquínez X, Hoyos-Carvajal L. 2014. Histopathological features of infections caused by Fusarium oxysporum and F. solani in purple passionfruit plants ( Passiflora edulis Sims). Summa Phytopathol. 40(2):134–140. DOI: https://doi.org/10.1590/0100-5405/1910.
Romberg MK, Davis RM. 2007. Host range and phylogenyof Fusarium solani f.sp. eumartii from potato and tomato in California. Plant Dis. 91(5):585–592. DOI: https://doi.org/10.1094/PDIS-91-5-0585. Watanabe S. 2002. Pictorial Atlas of Soil And Seed Fungi, Morphologies of Cultured Fungi and Key to Spescies . Ed ke-2. Florida (US): CRC Press. Widodo, Supramana. 2011. Fusarium species associated with corm rot of taro in Bogor. Microbiol Indones . 5(3):132–135. DOI: https://doi.org/10.5454/mi.5.3.6.