## Diversitas Ikan Karang pada Berbagai Variasi Substrat Karang Mati di Perairan Pulau Liukangloe, Kabupaten Bulukumba

## Chair Rani*, Abdul Haris, dan Ahmad Faizal
Departemen Ilmu Kelautan, Fakultas Ilmu Kelautan dan Perikanan, Universitas Hasanudin Jl. Perintis Kemerdekaan Km.10 Tamalanrea, Makassar 90245 Indonesia Email: erickch_rani@yahoo.com

## Abstract
Reef Fish Diversity In Dead Coral Substrates In Liukangloe Island Waters, Bulukumba District
Microhabitat  variation  was  one  of  the  key  factors  that  determine  diversity  of  organism associated in coral reefs. The purposed of this study was to analyze species richness and density of reef fish associated with various dead coral substrates. In addition, it also analyzes spatial distribution of reef fishes. Stationary visual census technique was applied to record data of fish speceis number and  density  on  4  forms  of  dead  coral  substrate  (massive,  branching,  tabulate,  rubbles,  and natural/living corals as a control). The observation area was 2x 2 m and 5 replications were carried out for each substrate.The analysis of variance was to used to compare the number of species and density  between  substrates  and  correspondence  analysis  was  used  to  analyse  spatial  distribution. Equivalent proportions were found for major, target, and indicator fish, on branching, tabulate and live  coral  substrates. Dead  coral  substrates  were  dominated  by  target and  indicator  fish,  whereas rubbles were dominated by major and target fish groups. Individual composition was dominated by indicator fish, except for coral rubble which was dominated by target fish. The substrate in the form of  branching  corals  have  a  higher  species  richness  and  fish  density  compared  to  rubble,  but  not significantly  different  from  the  tabulate  corals  and  natural  corals.  Indicator  fish  (family Chaetodontidae) was spatially distributed mostly on live corals, rubbles were characterized by high Acanthurus  pyropherus,  Arothron  mappa,  Halichoeres  hotulanus,  Abudefduf  vagiensis,  Caesio xanthonota,and Dascylus auranus, and dead corals were characterized by species of major fish.
Keywords: diversity; reef fish; dead coral substrates; Liukangloe Island

## Abstrak
Variasi  mikrohabitat  di  daerah  terumbu  karang  menjadi  salahsatu  faktor  kunci  yang menentukan  keragaman  biota  yang  berasoiasi  dengan  terumbu  karang.  Penelitian  ini  bertujuan untuk  menganalisis  kekayaan  jenis  dan  kepadatan  ikan  karang  pada  berbagai  bentuk  substrat karang  mati.  Selain  itu,  juga  menganalisis  sebaran  spasial  ikan  karang.  Teknik stationary  visual census diaplikasikan  untuk  mendata  ikan  pada  4  bentuk  substrat  karang  mati  (masif, branching , tabulate ,  pecahan  karang  mati,  dan  karang  alami/hidup  sebagai  kontrol).  Luas  area pengamatan  sebesar  2x2  m 2 dan  dilakukan  5  kali  pengulangan  untuk  setiap  substrat.. Perbandingan jumlah jenis dan kepadatan ikan antara substrat dilakukan dengan analisis ragam dan  sebaran  spasial  dengan  analisis  koresponden.  Ditemukan  proporsi  yang  setara  untuk  ikan major, indikator, dan target pada substrat branching , tabulate dan karang hidup. Substrat karang mati, didominasi  oleh ikan target dan ikan indikator. Sedangkan pada substrat berupa pecahan karang mati didominasi oleh kelompok ikan major dan target. Komposisi individu didominasi oleh ikan indikator, kecuali pada substrat pecahan karang, didominasi oleh ikan target. Pada substrat dengan  bentuk branching memiliki  kekayaan  spesies  dan  kepadatan  ikan  yang  lebih  tinggi dibandingkan  dengan  pecahan  karang,  namun  tidak  berbeda  nyata  dengan  substrat  karang tabulate dan  karang  alami.Sebaran  spasial  ikan  indikator  (famili  Chaetodontidae)  banyak ditemukan  di  substrat  karang  hidup,  sedangkan  pada  substrat  pecahan  karang  dicirikan  oleh tingginya  kepadatan  ikan Acanthurus  pyropherus,  Arothron  mappa,  Halichoeres  hotulanus,
Abudefduf  vagiensis,  Caesio  xanthonota, dan Dascylus  auranus .  Ikan  major  merupakan  penciri pada substrat karang mati.
Kata Kunci : keragaman; ikan terumbu; substrat karang mati; Pulau Liukangloe

## PENDAHULUAN
Variasi mikrohabitat di daerah terumbu karang  menjadi  salah  satu  faktor  kunci  yang menentukan keragaman biota yang berasoiasi dengan terumbu karang, termasuk salah satunya ikan karang (Robert & Ormond, 1987;  Rani et  al .,  2019).  Variasi  habitat terumbu  karang,  dalam  hal  ini  variasi  mikro- habitat tidak hanya terdiri dari habitat karang saja,  tetapi  juga  ada  habitat  berpasir, berbagai  celah  (gua),  habitat  beralga  dan sponge,  bahkan  sering  ditemukan  area terumbu yang juga ditumbuhi lamun.
Telah banyak penelitian yang dilakukan untuk  melihat  keterkaitan  habitat  di  terumbu karang  dengan  keragaman  ikan.  Hasilnya memperlihatkan  beragamnya  faktor  yang berperan  dalam  menentukan  keragaman ikan  karang.  Dalam  kebanyakan  studi, kompleksitas  fisik/substrat  terumbu  karang berkorelasi  positif  dengan  keragaman  ikan, tetapi tidak dengan kelimpahannya (Roberts &  Ormond  1987).  Secara  biologis  sifat substrat,  yaitu  kekayaan  spesies  karang dan/atau  karang  hidup,  tidak  memiliki pengaruh  terhadap  keanekaragaman  dan kelimpahan  ikan  (Mc  Manus et  al .,  1981), namun  penelitian  lain,  karakteristik  ikan berkorelasi  positif  dengan  karang  hidup (Muniaha et  al .,  2016).  Degradasi  terumbu karang,  baik  oleh  peristiwa  alami  (seperti badai,  banjir,  atau  karena  peristiwa  el  Nino) maupun oleh pengaruh antropogenik (misalnya,  penangkapan  yang  merusak, eutrofikasi, dan sedimentasi) memberi kontribusi  yang  nyata  terhadap  perubahan struktur  biofisik  yang  mengarah  pada penurunan kompleksitas ruang dan habitat di terumbu  karang.  Fenomena  ini  dengan sendirinya  akan  memberi  dampak  terhadap biota  yang  berasosiasi,  dalam  hal  ini perubahan struktur komunitas berbagai biota sebagai  respons  langsung  maupun  tak langsung  terhadap  perubahan  tersebut. Gangguan  yang  terjadi  pada  terumbu
karang  akan  menyebabkan  penurunan kelimpahan  ikan  karang.  Menurut  Wilson, et al .  (2006),  dalam  jangka  waktu  yang  lebih lama (tahunan) dapat menyebabkan kelimpahan dan keanekaragaman ikan yang lebih rendah.
Kejadian coral  bleaching di  bulan  Mei 2016  di  terumbu  karang  Pulau  Liukangloe telah  menyebabkan  kematian  karang  dan mengubah  struktur  dasar  terumbu  karang, seperti  yang  dilaporkan  oleh  Nirwan et  al . (2017),  fenomena bleaching di  terumbu karang  Pulau  Liukangloe,  menyebabkan sekitar  13,12%  tutupan  karang  di  kedalaman 10m  mengalami bleaching dan  sekitar  6-7% di  kedalaman  3m.  Ikan  karang  yang hidupnya  terkait  dengan  terumbu  karang, maka  kerusakan  atau  penurunan  kondisi terumbu karang dengan sendirinya berpengaruh  terhadap  keragaman  dan kelimpahan  ikan  karang.  Berdasarkan  atas kondisi tersebut maka penelitian ini dilakukan dengan tujuan untuk menganalisis biodiversitas ikan karang (kekayaan jenis dan kelimpahan ikan karang) berdasarkan perbedaan  substrat  dasar  terumbu  karang, dalam  hal  ini  variasi  bentuk  pertumbuhan karang yang mati dan menentukan ikan-ikan penciri  di  setiap  variasi  substrat  tersebut berdasarkan sebaran spasialnya.

## MATERI DAN METODE
Penelitian  ini  dilaksanakan  di  daerah terumbu  karang  perairan  Pulau  Liukangloe. Terumbu  karang  di  perairan  ini  telah dilaporkan  mengalami  fenomena bleaching dalam  skop  yang  luas  di  bulan  Maret  pada tahun  2016.  Pulau  Liukangloe  berada  di daerah  Tanjung  Bira  dan  menjadi  daerah tujuan wisata pantai dan wisata penyelaman di  bagian  selatan  Sulawesi  Selatan  (Gambar 1).
Pendataan  ikan  karang  dilakukan pada  5  titik  untuk  masing-masing  bentuk substrat  karang  mati  (masif, branching , tabulate ,  pecahan  karang,  dan  karang
hidup  (sebagai  kontrol).  Pemilihan  area didasarkan  pada  ketersediaan  substrat karang  mati  yang  telah  ditentukan  dan berada pada kedalaman 3-5m. Berdasarkan penelitian  menunjukkan  bahwa  beberapa lokasi  di  kedalaman  3-5  m  banyak mengalami kematian akibat peristiwa bleaching terutama  di  Stasiun  I,  II,  dan  III (Nirwan et  al .,  2017).  Dari  3  stasiun  tersebut, pada Stasiun I dan II masing-masing terdapat 3  area  sebagai  ulangan  dan  setiap  area tersedia  masing-masing  substrat  karang  mati yang  dijadikan  objek  penelitian  (termasuk karang  alami  sebagai  kontrol).  Sedangkan pada Stasiun 3 terdapat 3 titik dan setiap titik terdapat  masing-masing  3  area  yang  juga sebagai ulangan.
Penelitian  ini  mengamati  keragaman dan kepadatan ikan karang yang berasosiasi dengan  4  bentuk  substrat  karang  mati (bentuk branching , meja/ tabulate , masif, dan karang  hancur)  dan  sebagai  kontrol  juga dilakukan pengamatan di karang hidup/alami. Setiap bentuk
substrat
(perlakuan)
dilakukan pengulangan sebanyak  5  kali  (pada  5  titik)  dalam  bentuk stasiun  pengamatan,  sehingga  didapatkan
15 area pengamatan. Setiap stasiun, diamati 1  titik  untuk  setiap  bentuk  substrat  dengan luasan  area  pengamatan  2  x  2  m 2 .  Jarak antara  titik  terpisah  sekitar  25-50  m  dan diasumsikan  tidak  terjadi  interaksi  antara  unit sampling (Labrosse et al ., 2002).
Pada  setiap  bentuk  substrat  dilakukan pengamatan  jenis  dan  kepadatan  ikan karang dengan menggunakan teknik Stationary  Visual  Census ,  yaitu  ikan-ikan karang  yang  ada  pada  area  (2  m  x  2  m:  4: m 2 )  dicatat  jenis  dan  jumlah  individunya dengan  cara  berdiam  diri  pada  pusat  area pengamatan.  Identifikasi  ikan-ikan  karang dilakukan  menurut  petunjuk  Allen  (2000)  dan Kuiter  dan  Tonozuka  (2001).  Jenis  ikan  yang didata  dikelompokkan  dalam  3  kelompok utama,  yaitu:  a)  Ikan  target:  ikan  ekonomis penting dan biasa ditangkap untuk konsumsi; b) Ikan indikator: jenis ikan karang yang khas mendiami  terumbu  karang  dan  menjadi indikator  kesuburan  ekosistem  terumbu karang.  Ikan  indikator  ini  diwakili  oleh  famili Chaetodontidae;  dan  c)  Ikan  major: merupakan  jenis  ikan  berukuran  kecil, umumnya  5-25  cm  dengan  karakteristik warna.
Gambar 1. Lokasi  pelaksanaan  penelitian  di  Pulau  Liukang  Loe,  yang  terletak  di  pesisir  Pantai Selatan Kabupaten Bulukumba
Adapun  kelimpahan  ikan  karang dinyatakan  dalam  satuan  jumlah  ekor  per satuan  luasan  dengan  formula  (Labrosse et al .,  2002).  Komposisi  jenis  dan  individu  ikan dikelompokkan menurut substrat karang mati dan dianalisis perbedaannya secara deskriptif dengan bantuan grafik. Jumlah jenis dan  kepadatan  ikan  karang  antara  substrat dianalisis  perbedaannya  dengan  analisis ragam  ( one  way  anova )  yang  hasilnya disajikan  dalam  bentuk  grafik.  Proses penghitungan  dilakukan  dengan  bantuan perangkat lunak SPSS 12.0.
Distribusi spasial ikan karang berdasarkan  substratnya  digunakan  analisis multivariate dengan  teknik Correspondence Analysis (CoA)  dengan  bantuan  perangkat lunak  Minitab  14.0  yang  hasilnya  disajikan dalam  bentuk  grafik  bidang.  Tujuan  dari analisis  ini,  yaitu  mendapatkan  karakter  ikan penciri pada masing-masing substrat. Sebagai  tambahan,  dikonfirmasi  dengan analisis  gerombol  untuk  melihat  pola-pola pengelompokan  dan  kemiripan  struktur komunitas ikan karang yang hasilnya disajikan dalam bentuk dendrogram. Proses penghitungannya dilakukan dengan bantuan perangkat lunak Minitab 14.0.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Selama  penelitian  ditemukan  41  jenis ikan  karang.  Komposisi  dari  setiap  substrat karang  mati  pada  karang  mati – branching karang mati- tabulate dan karang hidup/alami bersifat proporsional antara ikan major,  indikator,  dan  target.  Ikan  major berjumlah  5-9  jenis,  ikan  indikator  5-8  jenis, dan  ikan  target  4-8  jenis  (Gambar  2). Sedangkan pada karang mati-masif komposisi  ikan  indikator  sama  dengan  ikan target,  yaitu  8  jenis  dan  ikan  major  hanya  5 jenis.  Untuk  substrat  pecahan  karang  mati, komposisi didominasi oleh ikan major (7 jenis), namun ikan indikatornya hanya 1 jenis.
Dari sisi jumlah individu yang terpantau (449  ekor),  komposisi  jumlah  individu  ikan karang  didominasi  oleh  kelompok  ikan indikator, kecuali di substrat pecahan karang mati  didominasi  oleh  ikan  target.  Ikan  major
hanya  mendominasi  di  daerah  substrat karang  mati- branching bersama  kelompok ikan indikator (Gambar 3).
Banyak  kajian  telah  dilakukan  pada ikan-ikan  terumbu  karang  dan  menegaskan bahwa ikan major selalu mendominasi dalam hal jumlah jenis dan individu (misalnya Hukom &  Syahailatua,  2010;  Rani et  al .,  2011;  2019; Setiawan et  al .,  2016).  Namun  pada investigasi  dalam  skop  yang  lebih  kecil, seperti  dalam  kajian  ini,  difokuskan  pada substrat karang mati dalam berbagai bentuk, ternyata perbandingan ketiga kelompok ikan karang tergolong proporsional, bahkan pada substrat  karang  mati-masif,  proporsi  ikan major lebih rendah. Proporsi ikan major hanya tinggi  pada  substrat  pecahan  karang  mati. Terlihat  bahwa  pada  struktur  substrat  yang kompleks  (banyaknya  celah)  memberikan ruang  yang  lebih  banyak  untuk  kehidupan ikan  karang.  Menurut  Lindahl et  al .  (2001), habitat karang mati yang struktur kompleksitasnya tetap bertahan, dapat terus mendukung  komunitas  ikan  karang  yang berlimpah  dan  beragam.  Hubungan  antara substrat  dan  variabel  ikan  (kekayaan  jenis dan  keragaman  ikan)  berkorelasi  dengan banyak  variabel  karang  seperti  kompleksitas arsitektur (atau cakupan karang bercabang), keanekaragaman, kekayaan spesies, kelimpahan,  ukuran  koloni,  tutupan  karang hidup,  karang  masif  dan  karang  mengerak (Chabanet et al ., 1997).
Tingginya jumlah jenis ikan karang pada substrat karang mati- branching sangat terkait dengan  kompleksitas  yang  diberikan  melalui celah-celah yang tersedia di antara cabang- cabang  karang.  Dalam  kebanyakan  studi, kompleksitas  fisik  substrat  terumbu  adalah positif berkorelasi dengan keragaman komunitas  ikan,  tetapi  tidak  dengan kelimpahannya  (Roberts  dan  Ormond  1987; Muniaha et al ., 2016; Ghiffar et al ., 2017; Rani et al ., 2019). Banyak faktor yang menentukan keragaman  dan  kelimpahan  ikan  karang, selain  tutupan  karang  hidup  atau  karang mati.  Beberapa  faktor  tersebut  seperti keberadaan atau kedekatan dengan ekosistem sekitarnya seperti kehadiran padang  lamun  dan  mangrove  (Rani et  al ., 2011), tingkat rugositas (Muniaha et al ., 2016), dan keberagaman mikrohabitat atau kompleksitas habitat (Rani et al. , 2011).
(a) (b)
Gambar 2. Komposisi  jenis  (a)  dan  jumlah  jenis  (b)  ikan  karang  pada  berbagai  variasi  substrat dasar berdasarkan penggolongan ikan karang
(a) (b)
Gambar 3 .  Komposisi individu (kiri) dan jumlah individu (kanan) ikan karang yang ditemukan pada berbagai variasi substrat dasar menurut penggolongan ikan karang
Berdasarkan penggolongan ikan karang,  hasil  analisis  terhadap  jumlah  jenis menunjukkan  bahwa  hanya  ikan  indikator saja (famili Chaetodontidae) yang memperlihatkan  variasi  yang  nyata  (p<0,05) antara substrat karang mati. Sedangkan Ikan major  dan  target  tidak  memperlihatkan perbedaan  yang  nyata  (p>0,05),  termasuk dengan  karang  alami  atau  kontrol  (Gambar 4).  Jumlah  jenis  ikan  indikator  tertinggi ditemukan  pada  substrat  karang  mati- branching (3,2  jenis),  kemudian  disusul  oleh substrat  karang  mati- tabulate (2,4  jenis),  dan karang  hidup  (2,33  jenis),  ketiganya  tidak berbeda  nyata,  namun  berbeda  nyata dengan  substrat  pecahan  karang  mati  (0,20 jenis: jumlah jenis terendah).
Ikan  Chaetodontidae  adalah  salah satu kelompok penting dari komunitas ikan di
ekosistem  terumbu  karang  dan  telah digunakan  sebagai  bioindikator  kesehatan terumbu  karang,  terutama  yang  bersifat obligate coral feeder /predator seperti Chaetodon  kleinii (Reesa,  1981;  Wibowo et al .,2013). Keragaman dan kelimpahan mereka
sangat
terkait dengan keanekaragaman  dan  kondisi  terumbu karang.  Umumnya,  spesies  dari  kelompok  ini kehidupannya  sangat  tergantung  pada karang sebagai tempat berlindung permanen,  berkembang  biak,  dan  mencari makan.  Sebagian  besar  kelompok  ikan  ini menjadikan polip karang sebagai makanannya
secara mutlak ( obligate coralfeeder ),  namun  ada  juga  yang  bersifat fakultatif
( facultative coral feeder ), zooplankton feeder , dan non-coralline vertebrate  feeder (Sano,  1987).  Faktor keragaman  relung  makanan  dari  ikan
23 ,8 1 30 ,4 3 39 ,1 3 53 ,8 5 35 ,7 1 38 ,1 0 3 4 ,7 8 34 ,7 8 7,69 35 ,7 1 38 ,1 0 34 ,7 8 26 ,0 9 38 ,4 6 28 ,5 7 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M at i- M as if Ma ti -B ra n ch in g Ma ti -T ab u la te P e ca h a n K a ra n g Ka ra n g H id u p /A la mi K o m p o si si Je n is (% ) Substrat  Karang Target Indikator Major 5 7 9 7 5 8 8 8 1 5 8 8 6 5 4 0 5 10 15 20 25 Ma ti -Ma si f M at i- B ra n ch in g M at i- Ta b u la te P e ca h a n K a ra n g Ka ra n g H id u p Ju m la h J en is Substrat  Karang Target Indikator Major 1 9 ,7 5 3 7 ,1 4 3 0 ,7 7 3,03 2 7 ,1 4 4 1 ,9 8 37 ,1 4 46 ,1 5 4 0 ,9 1 50 ,0 0 38 ,2 7 25 ,7 1 23 ,0 8 5 6 ,0 6 2 2 ,8 6 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ma ti -Ma si f Ma ti -B ra n ch in g M at i- Ta b u la te P ec ah an K ara n g Ka ra n g H id u p /A la mi Ko m p o si si In d iv id u (% ) Substrat Karang Target Indikator Major 16 52 24 2 19 34 52 36 27 35 31 36 18 37 16 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Ma ti -Ma si f M at i- B ra n ch in g Ma ti -T ab u la te P ec ah an K ara n g K a ra n g H id u p Ju m la h In d iv id u (e ko r) Substrat Karang Target Indikator Major
Chaetodontidae
menjadi
penyebab
ditemukannya  kelompok  ikan  ini  di  substrat karang  mati,  bahkan  menyamai  kekayaan jenis pada karang hidup dalam penelitian ini. Jumlah  jenisnya  lebih  kaya  dibandingkan dengan  substrat  karang  mati-masif  dan pecahan  karang  mati  dengan  struktur  fisik yang  lebih  sederhana.  Selain  karena  faktor makanan, kehadiran kelompok ikan ini pada substrat  karang  mati  kembali  ditentukan kompleksitas  substrat  (banyak  celah  yang terbentuk di antara cabang pada branching dan tabulate ).  Bahkan  pada  jenis C. trifascialis sangat  kuat  berasosiasi  dengan karang  cabang tabulate di  banyak  lokasi (Reesa, 1981). Kepadatan ikan karang antara substrat karang mati berdasarkan penggolongan  ikan  karang,  menunjukan kelompok ikan indikator yang memperlihatkan  variasi  yang  nyata  (p<0,05), sedangkan  kelompok  ikan  major  dan  ikan target  tidak  menunjukkan  variasi  yang  nyata (p>0,05)(Gambar 5).
Dalam  skop  ruang  yang  kecil, komposisi dan jumlah individu kelompok ikan major  hampir  proporsional  dengan  ikan indikator. Hal yang menarik terlihat pada ikan target,  ditemukan  melimpah  pada  substrat pecahan karang. Faktor keterbukaan area di pecahan karang menjadi alasan banyaknya ikan  target  yang  mengunjungi  area  tersebut dan  diduga  dimanfaatkan  sebagai  area feed ing ground . Kelimpahan ikan target yang tinggi di substrat pecahan karang mati, yaitu pada jenis Caesio xanthonota dan Acanthurus  pyropherus .  Keberadaan  alga (DCA)  yang  tumbuh  pada  pecahan  karang menjadi  alasan  tingginya  kelimpahan  jenis ikan-ikan tersebut. Menurut Carpenter (1988), Caesio merupakan  pemakan  zooplankton, sedangkan Acanthurus merupakan pemakan alga  yang  tumbuh  di  karang  dan  batuan, meskipun  beberapa  spesies  juga  memakan detritus (Fishelson & Delarea, 2014). Kehadiran kedua  jenis  ikan  tersebut  menunjukkan ketersediaan makanan yang
(a) (b) (c) Gambar 4 .  Rata-rata jumlah jenis ikan karang menurut kelompok ikan major (a), indikator (b), dan target (c) pada berbagai variasi substrat karang mati
3,0 0 3,4 0 2,6 0 2,0 0 2,6 7 0 1 2 3 4 5 M a ti -T a b u la te M at i- B ra nc hi ng M at i- M as if Pec ah an K ar an g Ka ra ng Hi du p Ju m la h J en is Ik an M aj o r Substrat Dasar abc ns 2 ,4 0 3 ,2 0 1 ,0 0 0,20 2 ,3 3 0 1 2 3 4 M a ti -T a b u la te M a ti -B ra n ch in g M a ti -M a si f P ec a h a n K a ra n g K a ra n g Hi d u p Ju m la h J en is Ik a n I n d ik a to r Substrat Dasar c bc a ab ab 1,8 0 2,2 0 3 ,0 0 2,0 0 2,0 0 0 1 2 3 4 M a ti -T a b u la te M at i- B ra nc hi ng M at i- M as if Pec ah an K ar an g Ka ra ng Hi du p Ju m la h J en is Ik an T ar get Substrat Dasar abc ns
(a) (b)
(c)
Gambar 5. Rata-rata kepadatan ikan karang menurut kelompok ikan major (a), indikator (b), dan target (c) pada berbagai variasi substrat karang mati
berlimpah, yaitu alga filamen pada pecahan karang  mati  di  dasar  dan  kelimpahan zooplankton di kolom air.
Secara  umum,  ditemukan  adanya variasi yang nyata terhadap jumlah jenis dan kepadatan  ikan  karang  pada  berbagai substrat  karang  mati  (p<0,05).  Rata-rata jumlah  jenis  ikan  karang  yang  tertinggi ditemukan  pada  substrat  karang  mati- branching, yaitu 8,8 jenis dan nyata berbeda (p<0,05)  dengan  jumlah  jenis  ikan  pada substrat  pecahan  karang  mati  (4,2  jenis) (Gambar  6).  Tidak  ditemukan  perbedaan jumlah  kekayaan  jenis  ikan  antara  substrat karang  mati- tabulate ,  karang  mati-masif, substrat  pecahan  karang  mati,  dan  karang hidup.  Sedangkan  untuk  kepadatan  ikan karang,  tertinggi  di  substrat  karang  mati- branching dan  berbeda  nyata  dengan substrat  karang  mati-masif  dan  pecahan karang (p<0,05), namun tidak berbeda nyata dengan  substrat  karang  mati- tabulate dan karang hidup (p>0,05) (Gambar 6)
Kompleksitas  atau  struktur  ruang  yang disediakan
oleh
karang bercabang berpengaruh kepada kekayaan dan kelimpahan ikan karang dalam penelitian ini. Tampak  bahwa  lingkungan  yang  sangat kompleks  memungkinkan  habitat  untuk digunakan  bersama  oleh  banyak  spesies (Barbault,  1992).  Pengrusakan  habitat,  yang menyebabkan  penurunan  besar  tutupan karang  bercabang  (Naim,  1993),  dapat mengurangi  jumlah  spesies  ikan  (Chabanet et al ., 1995).
Hasil analisis koresponden, memperlihatkan  ada  3  kelompok  distribusi spasial  ikan  karang  berdasarkan  substrat karang mati yang diamati. Penggunaan dua sumbu utama (Sumbu1 dan Sumbu 2) hanya mampu  menjelaskan  sekitar  70,75%  distribusi spasial  ikan  (Gambar  7).  Ketiga  kelompok tersebut,  yaitu  1)  substrat  yang  berupa pecahan  karang  yang  dicirikan  oleh banyaknya ikan Caesio xanthonota , Dascyllus  auranus , Acanthurus  pyropherus ,
1,9 0 2 ,6 0 1,7 0 1 ,3 5 2,9 2 0 1 2 3 4 M a ti -T a b u la te M a ti -B ra n ch in g M at i- M as if Pec ah an K ar an g Ka ra ng Hi du p Kep ad ata n ik an m aj o r (e ko r/ m 2) Substrat Dasar abc ns 1 ,8 0 2 ,6 0 0 ,8 0 0,10 1 ,5 8 0 1 2 3 4 M a ti -T a b u la te M a ti -B ra n ch in g M a ti -M a si f P ec a h a n K a ra n g K a ra n g Hi d u p Kep a d a ta n ik a n in d ik a to r (e k o r/ m 2 ) Substrat Dasar cd bc a ab abc 1,9 0 2 ,6 0 1,7 0 1,3 5 2,9 2 0 1 2 3 4 M a ti -T a b u la te M at i- B ra nc hi ng M at i- M as if Pec ah an K ar an g Ka ra ng Hi du p K ep ad at an ik an t ar get (ek o r/ m 2 ) Substrat Dasar abc ns
Arothron mappa , Halichoeres hatulanus , dan Abudefduf  vagiensis ,  kelompok  ikan  ini sebagian  besar  merupakan  ikan  target;  2) substrat  karang  hidup  yang  dicirikan  oleh sebagian  besar  ikan-ikan  indikator  dalam jumlah  yang  tinggi,  seperti Chaetodon octofasciatus , Chaetodon triangulum , Chaetodon  collare , Chromis  viridis , Chromis actipectoralis ,  dan Heniochus  pleurotania ; dan 3) substrat karang mati-tab u late, karang mati-masif,  dan  karang  mati branching memiliki  struktur  komunitas  ikan  yang  mirip
dan  sebagian  besar  dari  kelompok  ikan major, kemudian ikan target.
Pada substrat berupa pecahan karang mati,  sebagian  besar  ikannya  dicirikan  oleh kehadiran  ikan  target  yang  melimpah. Keterbukaan  substrat  pecahan  karang (struktur
ruang yang sederhana)
menyebabkan  banyak  kelompok  ikan, terutama ikan target
yang memanfaatkannya  sebagai  daerah feeding ground. Mereka  ke  sana  selain  memakan
(a)
(b)
Gambar 6 .  Jumlah  jenis  (a)  dan  kepadatan  (b)  ikan  karang  yang  ditemukan  pada  berbagai variasi substrat dasar. Huruf yang berbeda di atas grafik menunjukkan perbedaan yang nyata pada α:5% berdasarkan analisis ragam
Gambar 7. Distribusi spasial sebaran ikan karang pada berbagai variasi substrat dasar berdasarkan hasil analisis koresponden.
7,2 8,8 6,6 4,2 7 0 2 4 6 8 10 12 M at i- Ta bu la te M at i- B ra nc hi ng M a ti -M a si f Pec ah an K ar an g Ka ra ng Hi du p Ju m la h Je n is Substrat Karang b a ab ab ab 4 ,6 0 7 ,0 0 4 ,0 5 3 ,3 0 5 ,8 3 0 2 4 6 8 10 M a ti -T a b u la te M at i- B ra n ch in g M a ti -M a si f P ec ah an K ar an g K a ra n g Hi d u p K ep a d a ta n Ik a n K a ra n g ( ek o r/ m 2 ) Substrat Karang b b a ab ab Sumbu 1 (37,06%) S u m b u 2 ( 3 3 ,6 9 % ) 2 1 0 -1 -2 2 1 0 -1 -2 Karang Hidup Pecahan Karang Karang Masif Karang Branching Larang Tabulate Chro viri Chro atri Henio pleuro Sig vulp Sig vir Sig puel Cephalo cyan Scar quo Scar nig Chloru micro Lutj kas Cae xantho Cae caeru Ctenocha bino Acanth line Acanth pyro Zancl corn Aroth mappa Pomacen moluc Pomacen burr Dasc arua Abu vagien Abu sexfas Abu nota Abu bengal Poma impe Halich hotul Odonus niger Apo fuca Aulus chin Chae adier Forci longi Chae coll Chae octo Chae triang Chae melan Chae klei Chae spec Chae lunu Chae sexf Chae trifas
alga  yang  tumbuh  di  permukaan  seperti pada  kelompok  ikan  kakak  tua  (Scaridae) dan  ikan  butana  (Acanthuridae),  beberapa kelompok ikan pemakan hewan bentik sering juga ditemukan, seperti ikan kerapu (Serranidae)  atau  kakap  (Lutjanidae).  Pada substrat karang hidup, dicirikan oleh kelimpahan ikan indikator dari famili Chaetodontidae. Beberapa jenis ikan Chaetodontidae bersifat obligat coral feeder sehingga  sangat  bergantung  pada  karang hidup  (polip  karang)  sebagai  makanannya. Menurut  Harmelin-Vivien  &  Bouchon-Navaro (1981), karang hidup lebih banyak digunakan sebagai sumber makanan oleh Chaetodontidae,  di  mana  sebagian  besar spesies  adalah  koralivora.  Beberapa  penulis (Chabanet et  al .,  1995;  Bouchon-Navaro et al .,  2005)  telah  menemukan  korelasi  positif antara  kelimpahan  Chaetodontidae  dan persentase karang hidup.
Substrat  karang  mati  berbentuk  masif, branching, dan tabulate memiliki penciri dari kebanyakan  ikan  major,  meskipun  ada beberapa  ikan  target  seperti  kelompok Siganidae  juga  ditemukan,  serta  beberapa jenis dari kelompok ikan indikator (Chaetodontidae). Kemiripan struktur komunitas ikan karang memang paling tinggi ditemukan antara  substrat  karang  mati- tabulate dan masif,  yaitu  sebesar  72,18%.  Struktur  ikan karang pada kedua bentuk substrat tersebut hanya memiliki kemiripan sekitar 64% dengan struktur  ikan  karang  pada  karang  alami, sedangkan karang branching dengan ketiga substrat  yang  disebut  sebelumnya  hanya mirip sekitar 56%.

## KESIMPULAN
Pada substrat karang mati, jumlah jenis didominasi  oleh  ikan  target  dan  indikator, sedangkan  pada  substrat  pecahan  karang didominasi  oleh  ikan  major  dan  target. Kelimpahan  ikan  karang  pada  berbagai substrat  didominasi  oleh  ikan  indikator, kecuali pada substrat pecahan karang yang didominasi  oleh  ikan  target.  Substrat  karang mati- branching memiliki  jumlah  jenis  dan kepadatan  ikan  karang  yang  lebih  tinggi. Kelompok ikan indikator (family Chaetodontidae)  menjadi  penciri  pada substrat  karang  hidup.  Sedangkan  pada substrat  pecahan  karang,  dicirikan  oleh
melimpahnya  ikan  target  dan  pada  substrat karang  mati  ( branching - tabulate ,  dan  masif) lebih  dicirikan  oleh  kehadiran  ikan  major yang melimpah.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen,  G.R.  2000.  Marine  fishes  of  South  East Asia.  Kaleidoscope  Pront  and  Prepress Perth.Western Australia. 292p.
Bouchon-Navaroa, Y., Bouchon, C., Louis, M., &Legendre,  P.  2005.  Biogeographic patterns  of  coastal  fish  assemblages  in the  West  Indies. J.  Experiment.  Mar.  Biol. Ecol. ,  315(1):31 – 47.  doi:  10.1016/j.jembe.
2004.08.028
Carpenter, K.E. 1988. FAO Species Catalogue. Vol.  8.  Fusilier  fishes  of  the  world.  An annotated  and  illustrated  catalogue  of caesionid species known to date. Rome: FAO. FAO Fisheries Synop sis 125(8):iv+75p Chabanet,  P.,  Dufour,  V.,  &Galzin,  R.1995. Impact  of  disturbance  on  reef  fish communities  in  Reunion  Island  (Indian Ocean). J.  Experiment.  Mar.  Biol.  Ecol. , 188(5):29 — 48.  doi:  10.1016/0022-0981(94) 00184-F
Chabanet, P., Ralambondrainy, H., Amanieu, M.,  Faure,  G.,  &  Galzin,  R.1997.
Relationships between coral reef substrata  and fish. Coral Reefs, 16(2): 93- 102. doi: 10.1007/s003380050063
Fishelson, L.& Y. Delarea, Y. 2014. Comparison of  the  oral  cavity  architecture  in surgeonfishes  (Acanthuridae,  Teleostei), with emphasis on the taste buds and jaw “retention  plates”. Environ.  Biol.  Fishes ., 97(2):173-185.  doi:  10.1007/s10641-013-01 39-1
Ghiffar,  M.A.,  Irham,  A.,  Harahap,  S.A.,
Kurniawaty, N.&Astuty, S. 2017. Hubungan kondisi
terumbu karang dengan kelimpahan  ikan  karang  target  di perairan  Pulau  Tinabo  Besar,  Taman Nasional Taka Bonerate, Sulawesi
Selatan. Spermonde , 2(3):17-24.
Harmelin-Vivien,  M.L.  &  Bouchon-Navaro,  Y.
1981. Trophic relationship among Chaetodontid fishes in the Gulf of Aqaba (Red  Sea). Proceeding  5 th International Coral Reef Symposium . 2 : 537 — 544
Hukom, F.D. & Syahailatua, A.2010. Pemanfaatan dan Pengembangan
Potensi  Sumberdaya  Ikan  Karang  di Perairan  Pulau  Ambon  dan  Sekitarnya.
Prosiding  Seminar  Tentang  Oseanologi dan Ilmu Lingkungan Laut dalam rangka Penghargaan  kepada  Prof.  Dr.  Aprilani Soegiarto,  M.Sc.  APU.  Pusat  Penelitian dan Pengembangan
Oseanologi, Jakarta, 7 Oktober 2010. Hlm.:233-243. Kuiter,  R.H.  &  Tonozuka,  T.  2001.  Pictorial Guide  to Indonesian Reef Fishes. Part1, 2 and  3.  Zoo  Netics,  Seaford  Victoria, Australia.893pp.
Labrosse,  P.,  Kulbicki,  M.,  &  Ferraris.  J.  2002. Underwater  Visual  Fish  Census  Surveys: Proper use and implememtation.
Secretariat  of  the  Pacific  Community Noumea, New Caledonia. 54pp.
Lindahl,  U.,  Öhman,  M.C.,  &  C.K.  Schelten,
C.K.2001. The 1997/1998 Mass Mortality of Corals:  Effects  on  Fish  Communities  on  a Tanzanian  Coral  Reef. Mar.  Poll.  Bull., 42(2):127-131
McManus, J.W., Miclat, R.I., & V.P. Palaganas,
V.P.  1981.  Coral  and  fish  community structure  of  Sombrero  Island,  Batangas, Philippines. Proceeding  4 th International Coral  Reef  Symp osium,  (2):271-280. Manila:18-22 May 1981. Muniaha,  H.,  Nur,  A.I.,  &  Rahmadani.  2016.
Studi kelimpahan ikan
karang berdasarkan  kondisi  terumbu  karang  di Desa  Tanjung  Tiram  Kabupaten  Konawe Selatan. J.Manaj. Sumber Daya Perairan , 2(1):9-19.
Nirwan,  Syahdan,  M.,  &  Salim,  D.  2017.  Studi Kerusakan  Ekosistem  Terumbu  Karang  Di Kawasan  Wisata  Bahari  Pulau  Liukang Loe  Kabupaten  Bulukumba  Provinsi Sulawesi  Selatan. Mar.  Coast.  Small Islands J. , l(1):11-22.
Rani, C., Burhanuddin, A.I., & Attjo, A.A. 2011.
Sebaran  dan  keragaman  ikan  karang  di Pulau  Barranglompo;  Kaitannya  dengan kondisi  dan  kompleksitas  habitat.  In Isnansetyo,  A. et  al. (eds.).  Prosiding Seminar  Nasional  Tahunan  VII,  Hasil
Penelitian Perikanan dan Kelautan Tahun 2011  Jilid  II:  Manajemen  Sumberdaya Perikanan. Jurusan Perikanan dan
Kelautan,  Fakultas  Pertanian,  Universitas Gadjah  Mada,  Yogyakarta,  Tanggal  16 Juli 2011. KL01: 1-15.
Rani,  C.,  Haris,  A.,  Yasir,  I.,  &  Faizal,  A.  2019. Sebaran  dan  kelimpahan  ikan  karang di perairan  Pulau  Liukangloe,  Kabupaten Bulukumba. J.  Ilmu  Teknol.  Kelaut.  Trop. , 11(3):527-540.  doi  :10.29244/jitkt.v11i1.205 57
Reese, E.S., 1981. Predation on corals by fishes
of the family
Chaetodontidae. Implications for conservation and management  of  coral  reef  ecosystems. Bull. Mar. Sci. , 31(3):594-604. Roberts,  C.M.  &  Ormond,  R.F.  1987.  Habitat complexity  and  coral  reef  diversity  and abundance  on  Red  Sea  fringing  reefs. Mar. Ecol. Prog. Ser. ,41(11):1-8. Sano,  M.,  Shimizu,  M.,  &Nose,  Y.  1987.  Long- term effects of destruction of hermatypic corals  by Acanthaster  planci infestation on  reef  fish  communities  at  Iriomote Island, Japan. Mar. Ecol. Prog. Ser. , 37(5):
91 — 199. Setiawan,  F.,  Tasidjawa,  S.,  Wantah,  E.,  &. Johanis, H. 2016. Biodiversitas Ikan Karang Di Daerah Perlindungan Laut Kabupaten Minahasa  Utara,  Sulawesi  Utara. J.  Ilmu Teknol. Kelaut. Trop. , 8(1):57-71.
Wibowo, K., Adrim, M., &Makatipu, P.C. 2013. Community structure of Chaetodontidae in the west of Banda sea. Mar. Res. Indo. , 38(1):1-8. doi: 10.14203/mri.v38i1.51
Wilson,  S.K.,  Graham,  N.A.J.,  Pratchett,  M.S.,
Jones, G.P.,
& Polunin, N.V.C. 2006. Multiple  disturbances  and  the global  degradation  of  coral  reefs:  are reef  fishes  at  risk  or  resilient? Global Change  Bio. , 12(11):2220-2234. doi:  10.11 11/j.1365-2486.2006.01252.x