JiiP Volume 5 Nomor 2: 97-107, Desember 2019 Jurnal Ilmu dan Industri Peternakan pISSN 2355-0732, eISSN 2716-2222 http://journal.uin-alauddin.ac.id/index.php/jiip/index DOI https://doi.org/10.24252/jiip.v5i2.11886

## Model Prediksi Metabolit Melalui Jalur Glikogenolisis Berdasarkan Fluktuasi Mikroklimat Lingkungan Kandang Sapi Perah
Metabolic Predection model by Glycogenolysis Pathway Based on Housing Envionment  Microclimate of Dairy Cattle
N. Suwarno, A. Mushawwir Fakultas Peternakan Universitas Padjadjaran Kampus Jatinangor Jl. Raya Bandung-Sumedang Km. 21, Sumedang, Jawa Barat, 45363
* Korespondensi Email : nonosuwarno26@yahoo.com

## ABSTRAK
Empat  puluh  ekor  sapi  perah  laktasi  3-4  telah  digunakan  dalam  penelitian  ini untuk  mengkaji  hubungan  mikroklimat  dengan  metabolisme  melalui  jalau glikogenolisis.  Dua  buah  thermometer  bola  basah  dan  bola  kering  dipasang  di dalam kandang serta di sekitar kandang pada masing-masing lokasi peternakan di  Sukabumi  dan  Bandung  Barat.  Fluktuasi  temperature,  kelembaban  serta temperature  humidity  index  (THI)  dicatat  dan  dihitung  setiap  hari.  Penetapan kelembaban berdasarkan temperature bola kering serta perbedaan temperature antara  bola  kering  dengan  baola  basah.  Indeks  temperatur  dan  kelembaban ditetapkan  berdasarkan  temperatur  bola  kering  dan  kelembaban.  Koleksi  data penelitian (kadar glikogen, glukosa 1-fosfat, glukosa 6-fosfat, glukosa 6-fosfatase dan glukosa) dilakukan sekali sebulan selama empat bulan. Plasma darah telah dikoleksi  dari  vena  coccigeae.  Sampel  plasma  darah  telah  dianalisis  dengan menggunakan spektrofotometer berdasarkan biolabo kit dan eliza biosource kit. Data yang telah dikalkulasi, kemudian dianalisis menggunakan analisis korelasi regresi.  Software  SPSS  IBM  21  telah  digunakan  untuk  menganalisis  semua parameter  tersebut.  Berdasarkan hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa terdapat korelasi baik positif maupun negatif antarparameter mikrolingkungan, metabolit melalui  jalur  glikogenolisis.  Berdasarkan  hasil  penelitian  diperoleh  model prediksi kadar glikogen = 14,272 - 1,383 Temp + 0,935 RH -1,628 THI ; Glukosa 1- Fosfat = 3,572 + 1,381 Temp + 0,733 RH + 1,836 THI ; Glukosa 6-Fosfat = 81,771 + 1,373  Temp  +  0,729  RH  +  1,471  THI ; Glukosa  6-Fosfatase = 53,381  +  1,274  Temp  + 0,527RH +1,618 THI dan Glukosa = 43,721 + 0,787 Temp + 0,3061RH – 1,840 THI.
Kata kunci :  Model Prediksi, Mikroklimat, Sapi Perah
Abstract
Twenty  dairy  cow  (FH)  of    3-4 th lactation  were  using  to  investigation  the correlation  of  microclimateby  with  the  metabolic  by  glicogenolysis  pathway. Two  thermometers  of  wet  and  dry  ball  were  placed  in  housing  and  around housing  to  record  the  fluctuation  of  temperature,  relative  humidity  and temperature humidity index (THI). THI were calculated based on temperature of dry ball with wet ball. Syringes and tubes contained EDTA were used to collect blood  sample,  which  was  taking    from  vena  coccigeae  monthly,  during  four months. Whole blood samples were centrifuged to earn plasma and all of sample was  analyzing  by  spectophometric  method,  based  on  Biolabo  Kit,  France  and
Biosource  Eliza  KIT,  USA.  All  of  parameter  were  analyzed  to  create  the prediction  models.  In  this  result  of  study  were  finding  models,i.e.    glicogen  = 14,272  -  1,383  Temp  +  0,935  RH  -1,628  THI;  Glucose  1-Phosfat  =  3,572  +  1,381 Temp + 0,733 RH + 1,836 THI; Glucose 6-Phosfat = 81,771 + 1,373 Temp + 0,729 RH + 1,471 THI; Glucose 6-Phosfatase = 53,381 + 1,274 Temp + 0,527RH +1,618 THI dan Glucose = 43,721 + 0,787 Temp + 0,3061RH – 1,840 THI.
Keyword : Prediction model, microclimate, dairy cattle

## PENDAHULUAN
Faktor  klimat  lingkungan  kandang,  terutama  mikroklimat  (temperatur  dan kelembaban)  menjadi  faktor  pembatas  atau limiting  factor bagi  produktivitas  sapi  perah.
Temperatur  yang  sangat  tinggi  (di  atas  zona  nyaman  bagi  sapi  perah  =  15-22 0 C), menimbulkan dampak cekaman hingga stress fisiologik. Kondisi ini tentu sangat merugikan karena  proses-proses  penyesuaian  yang  dilakukan  oleh  ternak  memerlukan  energi  yang besar.  Oleh  karena  itu  secara  langsung  dapat  menimbulkan  dampak  negatif  seperti penurunan immunitas hingga kerugian ekonomi.
Indikator-indikator  senyawa  kimia  dalam  darah    atau  secara  biokimiawi  telah banyak dikaji untuk mengetahui dampak temperatur, kelembaban dan kombinasi keduanya terhadap  laju  metabolisme  sellular  sapi  perah.  Perubahan  profil  metabolit  dalam  darah secara langsung menjadi penanda terdapatnya aktivitas-aktivitas penyesuaian dalam tubuh.
Hal  ini  penting  karena  secara  langsung  berhubungan  dengan  performa  ternak  atau produktivitas  sapi  perah.  Pemanfaatan  data  biokimiawi  bukan  hanya  untuk  mengetahui gejala  metabolisme  yang  terjadi  ketika  stress  panas,  tetapi  satu  hal  yang  sangat  penting adalah dapat direncanakan manajemen pakan dan pemeliharaan yang tepat.
Salah  satu  faktor  yang  menjadi  hambatan  sulitnya  memperoleh  data  biokimiawi darah dalam rangka menganalisis  kondisi peternakannya, bagi umumnya peternak adalah biaya analisis yang cukup mahal. Oleh karena itu, data-data biokimia yang telah ada dapat dianalisis guna memprediksi profil metabolit berdasarkan fluktuasi mikroklimat lingkungan kandang dalam bentuk model prediksi.
Metabolit  yang  terkait  dengan  glukogenolisis  sangat  penting  dikaji  dan  ditentukan formula  model  prediksinya.  Glukogenolisis  menunjukkan  jalur  perombakan  glikogen menjadi glukosa. Jalur ini menjadi aktif apabila kadar glukosa darah mengalami penurunan, sebagai  dampak feed  intake yang  menurun  karena  temperatur  dan  atau  THI  lingkungan kandang  mengalami  peningkatan  (Mushawwir,  2015).  Glukosa  sangat  dibutuhkan  sebab
molekul  ini  sebagai  prekursor  laktosa  susu  (Abeni  dkk.,  2007;  Adriani  dan  Mushawwir, 2008).
Model  prediksi  ini  diharapkan  mampu  menjadi  dasar  pendugaan  profil  metabolit dalam  tubuh  ternak  tanpa  harus  melakukan  analisis  darah.  Dengan  demikian,  data temperatur,  kelembaban  dan  kombinasi  keduanya  (THI)  cukup  untuk  menduga  profil metabolisme ternak khususnya jalur glikogenolisis.

## BAHAN DAN METODE

## Ternak dan Lokasi Percobaan
Penelitian  ini  menggunakan  empat  puluh  ekor  sapi  perah  laktasi  3-4,  diukur  sejak sejak bulan Juli – Oktober 2019 di empat lokasi peternakan sapi perah Bandung Barat dan Sukabumi.  Untuk  mengukur  temperatur,  kelembaban  dan  menentukan  indeks  THI,  telah dipasang thermometer bola basah dan bola kering di dalam dan di luar kandang, sebanyak 4 unit  pada  masing-masing  lokasi.  Temperatur  dan  kelembaban  direkor  pada  pukul  05.00, 10.00, 14.00, 17.00 dan 22.00dan setiap hari selasa, rabu dan jumat  selama 4 bulan.
Temperatur dan kelembaban lingkungan diukur menggunakan temperatur bola kering (dry ball) dan temperatur bola basah (wet ball). Nilai temperatur bola kering menunjukkan temperatur  lingkungan.  Kelembaban  lingkungan  kandang  ditentukan  berdasarkan  selisih nilai temperatur bola kering dengan bola basah.
Nilai  THI  dihitung  berdasarkan  temperatur  dan  kelembaban  setiap  periode pengukuran.  Indeks  temperatur-kelembaban  atau  temperature  humidity  index  (THI) dihtiung dengan formula sebagai berikut :
THI = (1.8xT db +32) – {(0,55 -0,0055 RH) ((1.8xT db +32) – 58)}
(Modifikasi Elvia Hernawan, Andi Mushawwir dan Diding Latipudin, 2012, berdasarkan Ingraham (1987))

## Pengambilan dan Analisis Sampel Darah
Sampel  darah  dikoleksi  setiap  hari  rabu,  sekali  sebulan  selama  penelitian  (empat bulan). Sampel darah  diambil dari  vena ekor (V.Coccigeae) sebanyak 3 mL, menggunakan vaccutainer  dan  venojet  ber-EDTA  berukuran  mL.  Darah  yang  telah  dikoleksi  kemudian dicentrifuge  untuk  memperoleh  plasmanya.  Plasma  darah  disimpan  di  dalam  freezer  ber temperatur  -20 0 C,  seminggu  seteleh  akhir  penelitian  dilakukan  analisis  sampel  plasma
darah.  Analisis  kadar  metobolit  glikogenolisis  yang  meliputi  glikogen,  glukosa  1-fosfat, glukosa  6-fosfat,  glukosa  6-fosfatase  dan  glukosa,  dilakukan  dengan  menggunakan  teknik spektrofotometer berdasarakan petunjuk analisis Biolabo Kit, France dan Biosource Eliza Kit,
USA.
Jumlah  sampel  plasma  dan  jenis  reagent  yang  digunakan  telah  dipipetkan menggunakan mikropipet ke dalam kuvet. Kuvet ditempatkan ke dalam spektrofotometer, serapan  atau  absorbansi  cahayanya  diukur  dengan  panjang  gelombang  (  )  yang  telah disesuaikan dengan metobolit yang diukur berdasarkan petunjuk dalam kit-nya

## Analisis Data
Data  kadar  metabolit  yang  telah  diperoleh  berdasarkan  analisis  dengan spektrofotometrik, kemudian dianalisis dengan teknik statistika menggunakan Uji  Korelasi Regresi. Analisis dan interpretasi data telah dilakukan dengan menggunakan software SPSS IBM 21.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Korelasi antarvariable mikroklimat dengan parameter metabolisme glikogen melalui jalur glikogenolisis berdasarkan hasil penelitian ditampilkan pada Tabel 1. Derajat korelasi antara  temperatur  dengan  pameter  metabolisme  glikogen  (Tabel  1)  tampaknya  memiliki hubungan  positif  yang  kuat  (>0,5),  begitu  pula  dengan  THI  terhadap  metabolit  dari katabolisme glikogen, sama halnya dengan korelasi antar variabel metabolit.
Berbeda  dengan  glikogen,  ditunjukkan  bahwa  kadar  glikogen  berkorelasi  negatif dengan  temperatur  dan  THI,    berarti  semakin  tinggi  temperatur  dan  THI  maka  kadar glikogen semakin menurun. Hasil ini menunjukkan bahwa semakin tinggi  temperatur dan THI  maka  aktivitas  katabolisme  glikogenmenjadi  glukosa  atau  glikogenolisis  semakin meningkat.
Tabel 1. Korelasi Antarvariabel Mikroklimat dengan  Metabolit Melalui Jalur Glikogenolisis pada Sapi Perah
Temp RH THI  Glikogen Glukosa 1-Fosfat Glukosa 6-Fosfat Glukosa 6-Fosfatase Glukosa Temp 1  -0,23  0,88 -0,72 0,87 0,76 0,81 0,63 RH 1  0,75 0,10 0,10 0,20 0,20 0,54 THI 1 -0,68 0,77 0,82 0,86 0,36 Glikogen 1 0,72 0,72 0,84 0,84 Glukosa 1-Fosfat 1 0,81 0,75 0,87 Glukosa 6-Fosfat 1 0,63 0,89 Glukosa 6-Fosfatase 1 0,92 Glukosa 1
Temp : Temperatur RH  : Relative Humidity THI  : Temperature Humidity Index
Hubungan  yang  negatif  yang  ditunjukkan  terhadap  temperatur  dengan  kadar glikogen  (Tabel 1). Tampak bahwa derajat korelasi temperatur terhadap glikogen sebesar  - 0,73.  Hubungan  ini  merupakan  hubungan  negatif  yang  sangat  kuat,  menunjukkan  bahwa semakin  tinggi  temperatur  maka  kadar  glikogen  darah  semakin  menurun.  Berdasarakan hasil penelitian ini menunjukkan pula hasil yang menarik bahwa fluktuasi THI (temperatur humdity indeks) memperlihatkan hubungan yang negatif terhadap kadar glikogen sebesar - 0,68.  Hasil  ini  dapat  dijelaskan  bahwa  baik  secara  statistika  maupun  berdasarkan  kajian fisiologik,  menunjukkan  gejala  metabolisme  yang  sesungguhnya.  Aktivitas  metabolisme glikogen  yang  tinggi  untuk  penyediaan  prekursor  glukosa,  secara  fisiologik  menurunkan kadar  glikogen  (Mushawwir  dan  Latipudin,  2013;  Pearce  dkk.,  2013;  Nguyen  dkk.,  2016) tetapi  meningkatkan  penyediaan  gkukosa  untuk  prekursor  laktosa  air  susu  (Rhoads  dkk., 2011; Renaudeau dkk., 2012).
Terdapatnya  hubungan  positif  antar  variable  seperti  yang  tampak  pada  Tabel  1, merupakan  gejala  fisiologik  sebagai  upaya  ternak  sapi  perah  tersebut  melakukan homeostasis terhadap ketersedian bahan pembentukan air susu (Roertshow, 2000; Tao dkk., 2006;  Mushawwir  dkk.,  2011;  Slimen  dkk.,  2016).    Upaya  ini  ditempuh  untuk mempertahankan  produksi  air  susu.  Semakin  tinggi  temperatur  maka  tampak  semakin tinggi pula derajat korelasinya dengan metabolit antara dalam katabolisme glikogen untuk
membentuk  glukosa.  Sebagian  besar  glukosa  digunakan  sebagai  prekursor  energi (Latipudin  dan  Mushawwir,  2011;  Mushawwir  dan  Latipudin,  2012),  disisi  lain  juga dibutuhkan sebagai prekursor air susu (Loyou dkk., 2014; Goncalves dkk., 2015).
Pengeluaran  panas  tubuh  pada  saat  temperatur  lingkungan  meningkat  semakin intensif.  Aktivitas  ini  membutuhkan  banyak  energi.  Pengeluaran  kelebihan  beban  panas dengan cara evaporasi memerlukan air dan udara. Evaporasi melalui pengeluaran keringat dilakukan  dengan  mengontrol  jumlah  air  yang  keluar,  begitu  pula  melalui  evaporasi melewati kulit. Sementara evaporasi melalui saluran pernafasan (panting), dikontrol dengan cara mengatur laju pergerakan  udara  (Bartholomew, 1971; Bellamy dkk., 1975; Clark dkk., 1981;  Dawson  dan  Whittow,  2000;  Puvadolpirod  dan  Thaxton,  2000;  Tankson  dkk.,  2001;
Elsasser dkk., 2009; Mushawwir dkk., 2010).
Kepentingan relatif  pengeluaran  kelebihan  beban  panas   t e r n a k   dengan evaporasi melalui  kulit  dan  saluran  pernafasan,  pada  hakikatnya  berlangsung  saling  melengkapi.
Ternak  yang  secara  normal  memiliki  kemampuan  berkeringatnya  tinggi,  juga  dilengkapi system  fisiologik  untuk  berkemampuan    panting    melalui  pernafasan,  meskipun  cara panting  bukan  cara  yang  utama.  Secara  keseluruhan,  aktivitas  pengaturan  panas  ini berdampak secra fisiologik pada prilaku makan, yaitu menurunnya feed intake (Rhoads dkk., 2011) guna mengurangi beban panas dari hasil  metabolisme pakan di saluran pencernaan (Mushawwir  dan  Latipudin,  2013),  juga  oleh  degradasi  enzim  (Oresanya  dkk.,  2008).
Peningkatan jalur  glikogenolisis  adalah cara  alamiah untuk  memenuhi  kebutuhan  glukosa darah (Wang dkk., 2007; Mushawwir, 2015), sehingga meningkatkan metabolit antara seperti glukosa  1-fosfat  (Won  dkk.,  2015;  Roland  dkk.,  2016),  enzim  katabolis  seperti  glukosa  6- fosafatase (Thompson dkk., 2014).
Mekanisme  evaporasi  dan  pengeluaran  panas  tersebut  memerlukan  pergerakan mekanik  melalui  kontraksi  otot-otot  yang  terkait.  Tabel  1  menunjukkan  bahwa  korelasi temperature dan THI terhadap parameter metabolit yang menunjukkan koresi positif.  Hasil ini  menggambarkan  bahwa  mekanisme  pengaturan  panas  melibatkan  banyak  jaringan tubuh  termasuk  liver  dan  jantung,  yang  secara  langsung  terlibat  dalam  metabolisme  dan pemompaan darah sebagai mekanisme pengeluaran panas melalui peningkatan curah darah dalam sistem pembuluh. Aktivitas ini memerlukan energi yang tinggi.
Keadaan ini  lebih lanjut berdampak terhadap penurunan laju  produksi panas dari hasil  metabolisme mengikuti menurunnya konsumsi pakan dan aktivitas kelenjar thyroid
(Roertshow, 2000; Tao dkk., 2006; Rhoads dkk., 2011; Abeni dkk., 2007; Pearce dkk., 2013). Proses-proses  ini  membutuhkan  energi  yang  sangat  tinggi,  sehingga  prekursor  energi dalam  biosintesis  air  susu  mengalami  penurunan.  Manisfestasi  dari  proses  ini  adalah peningkatan aktivitas pembentukan glukosa dari polisakarida cadangan di dalam hati dan jantung  atau  di  seluruh  sel-sel.  Inilah  sebabnya  terdapat  hubungan  yang  positif  antara temperatur  dengan  zat-zat  antara  (molekul  hasil  degradasi  glikogen)  dan  juga  dengan glukosa.
Hubungan-hubungan  yang  kuat  baik  positif  maupun  negatif  antar  parameter, menjadi  alasan  yang  kuat  secara  statistika  untuk  dapat  memperediksi  laju  metabolisme (khusus katabolisme) glikogen menjadi glukosa berdasarkan parameter mikroklimat. Model prediksi metabolisme glikogen melalui jalur glikogenolisis, ditampilkan pada Tabel 2.
Tabel  2.  Persamaan  Model  Prediksi  Kadar  Metabolit  Melalui  Jalur  Glikogenolisis Berdasarkan Fluktuasi Mikroklimat lingkungan Kandang Sapi Perah
No Parameter Metabolisme Koefisien Determinasi (R 2 ) Persamaan Model Prediksi 1 Glikogen 0,772 = 14,272 - 1,383 Temp + 0,935 RH -1,628 THI 2 Glukosa 1-Fosfat 0,610 = 3,572 + 1,381 Temp + 0,733 RH + 1,836 THI 3 Glukosa 6-Fosfat 0,763 = 81,771 + 1,373 Temp + 0,729 RH + 1,471 THI 4 Glukosa 6-Fosfatase 0,847 = 53,381 + 1,274 Temp + 0,527RH +1,618 THI 5 Glukosa 0,731 = 43,721 + 0,787 Temp + 0,3061RH – 1,840 THI
Pada  Tabel  2  menunjukkan  persamaan  model  prediksi  kadar  glikogen,  glukosa  1- fosfat,  glukosa  6-fosfat,  glukosa  6-fosfatase  dan  glukosa.  Persamaan  model  prediksi menunjukkan  peningkatan  glukosa  1-fosfat,  glukosa  6-fosfat,  glukosa  6-fosfatase  dan glukosa  seiring  dengan  meningkatnya  temperatur,  kelembaban  dan  THI,  atau  sebaliknya jika temperatur dan THI menurun maka kadar glukosa 1-fosfat, glukosa 6-fosfat, glukosa 6- fosfatase  dan  glukosa  juga  menurun.    Aktivitas  enzim  glukosa  6-fosfatase  meningkar seriirng dengan meningkatnya temperatur dengan persamaan, Glukosa 6-Fosfatase = 53,381 + 1,274 Temp + 0,527RH +1,618 THI.
Diketahui  bahwa  aktivitas  Glukosa  6-Fosfatase  meningkat  dalam  rangka pembentukan  glukosa  dari  glukosa  6-fosfat,  untuk  penyediaan  energi    untuk  menunjang thermoregulasi  atau  pengaturan  panas,  serta  penyediaan  prekursor  laktosa  air  susu. Penelitian  sebelumnya  juga  menunjukkan  peningkatan  kadar  Glukosa  6-Fosfatase  seiring
bertambahnya  temperatur  dan  THI  di  atas  zona  nyaman  ternak  (Chauhan  dkk.,  2014; Renaudeau dkk., 2012; Thompson dkk., 2014 ; Goncalves dkk., 2015; Royer dkk., 2016).
Sebaliknya  dengan  kadar  glikogen,  pada  Tabel  2,  ditunjukkan  bahwa  berdasarkan prediksi  model  tampak  bahwa  Glikogen  =  14,272  -  1,383  Temp  +  0,935  RH  -1,628  THI, menujukkan  semakin  tinggi  temperatur  dan  THI  maka  kadar  glikogen  semakin  menurun.
Ini  berarti  laju  katabolisme  glikogen  atau  degradasi  polisakarida  ini  semakin  meningkat seiring  dengan  bertambahnya  temperatur  dan  nilai  THI.  Ini  sebagai  kompensasi peningkatan  hipethermia  sehingga  menstimulasi  katabolisme  glikogen  menjadi  glukosa untuk menghasilkan ATP (Elsasser dkk., 2009; Mushawwir dan latipudin, 2012; Mushawwir, 2015; Loyau dkk., 2014; Tian dkk., 2015).
Model  prediksi  juga  menunjukkan  bahwa  temperatur  dan  THI  berkontribusi negative terhadap glikogen dan sebaliknya berkontribusi positif terhadap peningkatan kadar metabolit  antara  (zat  antara).  Model  ini  tentu  sangat  tepat  berdasarkan  perspektif fisiologiknya karena diketahui bahwa ternak sapi perah sebagai ternak homoitermik, harus mampu mempertahankan  temperatur tubunya dalam range yang normal. Temperatur dan THI yang tinggi meningkatkan aktivitas pengaturan temperatur tubuh (Tan dkk., 2010) atau thermoregulasi  yang  membutuhkan  energi  tinggi  (Shinder  dkk.,  2007;  Rhoads  dkk.,  2013), peningkatan  kerusakan  protein  (Mujahid  dkk.,  2007;  Chauhan  dkk.,  2014)  sehingga mengurangi proporsi energi untuk produksi dan pertumbuhan (Oresanya dkk., 2008). Hasil penelitian  Adrini  dan  Mushawwir  (2008);  Oresanya  dkk.  (2008)  menunjukkan  penurunan kuantitas produksi dengan menurunnya prekursor energi dalam keadaan cekaman panas.

## KESIMPULAN
Berdasarkan  hasil  penelitian  disimpulkan  bahwa  fluktuasi  temperatur  dan temperature humidity  index (THI)  berkorelasi  negatif  terhadap  kadar  glikogen,  sebaliknya  berkorelasi positif  dengan  metabolit  antara  pada  degradasi  gloikogen  mejadi  glukosa.  Begitu  pula terhadap  model  prediksinya.  Fakta  ini  menunjukkan  bahwa  peningkatan  tempertur  dan indeks THI menyebabkanpeningkatan aktivitas jalur glikogenolisis. Sekaligus dapat menjadi indikator molekuler bahwa penyediaan atau suplai peyeediaan energi dalam keadaan terjadi cekaman panas pada ternak sapi perah ditempuh antara lain melalui mekanisme prombakan glikogen.
Korelasi  dan  model  prediksi  kadar  glukosa  dengan  fluktuasi  mikroklimat,  sekaligus menegaskan bahwa mekanisme glikogenolisis ini juga ditempuh sebagai upaya pemenuhan prekursor glukosa dalam rangka mencukupi anabolisme laktosa.

## DAFTAR PUSTAKA
Abeni,  F.,  Calamari,  L.,  and    Stefanini,  L.  2007.  Metabolic  conditions  of  lactating  Friesian cows  during  the  hot  season  in  the  Po  valley.  1.  Blood  indicators  of  heat  stress. International Journal Biometeorology, 52 (2), 87 – 96.
Adriani,  L.  dan  Mushawwir,  A.,  2008.  Kadar  Glukosa  Darah,  Laktosa  Dan  Produksi  Susu Sapi  Perah  Pada  Berbagai  Tingkat  Suplementasi  Mineral  Makro .  Artikel  Ilmiah . Fakultas Peternakan Universitas Padjadjaran.
Bartholomew,  G.A.  1971. Body  Temperature  and  Energy  Metabolism,  in :  Animal  Function, Priciples  ans  Adaptations,  ed.by  Gordon,  M.S.,  Bartholomew,G.A.,  Grinnell,  A.D., Jorgensen, C.B., and White, F.N., Indian edition. Publishing Co.,Pvt.,Ltd., New Delhi. Bellamy,  D.,  Goldsworthy,  G.J.,  Highnam,  K.C.,  Mordue,  W.,  and  Phillips,  J.G.  1975. Environmental Physiology . Blackwell Scientific Pub., Melbourne. Chauhan, S.S., Celi, P., Leury, B.J., Clarke, I.J., and Dunshea. F.R. . 2014. Dietary antioxidants at supranutritional doses improve oxidative status and reduce the negative effects of heat stress in sheep . Journal of Animal Science, 92 , 3364 – 3374.
Clark,  J.A.,  McArthur,  A.J.,  Monteith,  J.L.,    and  Wheldon,  A.E.    1981. The  Physics  of Microclimate,  in :  Bioengineering  Thermal  Physiology  and  Comfort,  ed.by  Cena,  K., and Clark, J.A. Elsevier Sci.Pub.Co., New York.
Dawson,  W.R.,  and  Whittow,  G.C.  2000. Regulation  of  body  temperature,  in  Sturkie’s  Avian Physiology,  5th  ed .,  edited  by  Whittow,  G.C.  Academic  Press,  Elsevies  Sci.Pub.Co., Sydney, Tokyo.
Elsasser, T. H., Rhoads, R.P., Kahl, S., Collier, R., Baumgard, L.H., Li, C., and  Caperna. T.J. 2009. Heat stress augments plasma tyrosinenitrated proteins and lactate-to-pyruvate ratio  after  repeated  endotoxin  (LPS)  challenge  in  steers. Journal  of  Animal  Science, 87 (E-Suppl. 2),9.
Goncalves,  R.  L.  S.,  Quinlan,  C.L.,    Perevoshchikova,  I.V.,  Hey-Mogensen,  M.,  and  Brand, M.D.  2015.  Sites  of  superoxide  and  hydrogen  peroxide  production  by  muscle mitochondria assessed ex vivo under conditions mimicking rest and exercise. Journal of Biological Chemistry, 290 , 209 – 227.
Latipudin,  D.  Dan  Mushawwir,  A.  2011.  Regulasi  Panas  Tubuh  Ayam  Ras  Petelur  Fase Grower dan Layer, Jurnal Sains Peternakan Indonesia. 6(2) : 77-82.
Loyau,  T.,  Metayer-Coustard,  S.,  Berri,  C.,  Crochet,  S.,  Cailleau-Audouin,  E.,  Sannier,  M.,
Chartrin,  P.,  Praud,  C.,  Hennequet-Antier,  C.,  Rideau,  N.,  Courousse,  N.,  Mignon- Grasteau, S., Everaert, N., Duclos, M.J., Yahav, S., Tesseraud, S., and Collin, A. 2014. Thermal  manipulation  during  embryogenesis  has  longterm  effects  on  muscle  and liver metabolism in fast-growing chickens. PLoS One, 9 (9), e105339. Mujahid, A., Akiba. Y., & Toyomizu, M. 2007. Acute heat stress induces oxidative stress and decreases adaptation in young white leghorn cockerels by down regulation of avian uncoupling protein . Poultry Science , 86, 364-371.
Mushawwir A. dan Latipuddin, D. 2013. Biologi Sintesis Telur, Perspektif Fisologi, Biokimia dan Molekuler Produksi Telur . Penerbit Graha Ilmu, Yogyakarta.
Mushawwir, A. 2015. Biokimi Nutrisi . Widya Padjadjaran, Bandung.
Mushawwir,  A.  Dan  Latipudin,  D.  2011.  Beberapa  Parameter  Biokimia  Darah  Ayam  Ras Petelur  Fase  Grower  dan  Layer  dalam  Lingkungan  “Upper  Zonathermoneutral . Jurnal Peternakan Indonesia, 13 (3), 191-198.
Mushawwir,  A.  dan  Latipudin,  D.  2012.  Respon  fisiologi  thermoregulasi  ayam  ras  petelur fase grower dan layer. Proseding seminar zootechniques for Indogeneous resources development,  ISAA  Fakultas  Petenakan  Universitas  Diponegoro. Proceeding  of National Seminar on Zootechniques , 1(1), 23-27.
Mushawwir,  A.,  Adriani,  A.,  and  Kamil,  K.A.    2011.  Prediction  Models  for  Olfactory Metabolic  and  Sows%  Rnareticulocyt  (Rnart)  by  Measurement  of  Atmospheric Ammonia Exposure and Microclimate Level. Journal of the Indonesian Tropical Animal Agriculture, 36 ,14-20.
Mushawwir,  A.,  Yong,  Y.K.,  Adriani,  L.,  Hernawan,  E.,  and  Kamil,  K.A.  2010.  The Fluctuation  Effect  of  Atmospheric  Ammonia  (NH3)  Exposure  and  Microclimate  on Hereford Bulls Hematochemical. Journal of the Indonesian Tropical Animal Agriculture, 35 , 232-238.
Nguyen,  T.T.,  Bowman,  P.J.,  Haile-Mariam,  M.,  Pryce,  J.E.,  and  Hayes  B.J.  2016.  Genomic selection for tolerance to heat stress in Australian dairy cattle. Journal of Dairy Science, 99 , 2849-62.
Oresanya, T. F., Beaulieu, A.D., and Patience, J.F. 2008. Investigations of energy metabolism in weanling barrows: The interaction of dietary energy concentration and daily feed (energy) intake. Journal of Animal Science, 86 , 348 – 363.
Pearce, S. C., Gabler, N.K.,  Ross, J.W., Escobar, J., Patience, J.F., Rhoads, R.P., and Baumgard, L.H. 2013. The effects of heat stress and plane of nutrition on metabolism in growing pigs. Journal of Animal Science . 91(5), 2108-2118.
Puvadolpirod,  S.and  Thaxton.  J.P.  2000.  Model  of  Physiological  Stress  in  Chickens  1. Response Parameters. Poultry Science, 79, 363 – 369.
Renaudeau,  D.,  Collin,  A.,  Yahav,  S.,  De  Basilio,  V.,    Gourdine,  J.L.,  and  Collier,  R.J.  2012.
Adaptation  to  hot  climate  and  strategies  to  alleviate  heat  stress  in  livestock production. Animal, 6 , 707 – 728.
Rhoads,  R.  P.,  La  Noce,  A.J.,  Wheelock,  J.B.,    and  Baumgard,  L.H.  2011.  Short communication: Alterations in expression of gluconeogenic genes during heat stress and exogenous bovine somatotropin administration. Journal of Dairy Science , 94, 917 – 1921.
Rhoads, R.P., Baumgard,  L.H., and Suagee, J.K. 2013. Metabolic priorities during heat stress with an emphasis on skeletal muscle. Journal of Animal Science,  91 , 2492 – 2503. Roertshow, D. 2000. Temperature regulation and the Thermal E nvironment, in Duke’s Physiology of Domestic Animals, 12th ed., edited by ReeceW.O., Cornell Univ.Press. Roland, L, Drillich, M., Klein-Jobstl, D., and Iwernes, M. 2016.  Invited review: Influence of climatic conditions on the development, performance, and health of claves. Journal of Dairy Science, 99 , 2438-52.
Shinder,  D.,  Rusal,  M.,  Tanny,  J.,  Druyan,  S.,  and  Yahav,  S.,  2007.  Thermoregulatory Responses of Chicks (Gallus domesticus) to Low Ambient Temperatures at an Early Age. Poultry Science, 86 , 2200 – 2209.
Slimen, B,  Najar,  T.,  Ghram,  A.,  and Abdrranna,  M..  2016.  Heat  stress  effects  on  livestock: molecular, cellular and metabolic aspects, a review. . Journal of Animal Physiology and Animal  Nutrition, 100 , 401-12.
Tan, G.Y., Yang, L.,  Fu, Y. – Q., Feng, J.H.,  and Zhang, M.H. 2010. Effects of different acute high  ambient  temperatures  on  function  of  hepatic  mitochondrial  respiration, antioxidative  enzymes,  and  oxidative  injury  in  broiler  chickens. Poultry  Science,  89 , 115-122.
Tankson, J. D., Vizzier-Thaxton, Y., Thaxton,  J.P., May, J.D.,  and Cameron, J.A. 2001. Stress and nutritional quality of broilers. Poultry Science,  80 , 1384-1389.
Tao, X., Zhang, Z.Y.,  Dong, H., Zhang, H.,  and Xin, H. 2006. Responses of thyroid hormones of  market-size  broilers  to  thermoneutral  constant  and  warm  cyclic  temperatures. Poultry Science, 85 , 520-1528.
Thompson, I. M., Monteiro,  A.P.A., Dahl, G.E.,  Tao, S., and Ahmed, B.M. 2014. Impact of dry period heat stress on milk yield, reproductive performance and health of dairy cows. Journal ofAnimimal  Science, 92 (Suppl. 2), 734..
Tian  H,  Wang,  W.,  and  Zheng,  N.  2015.  Identification  of  diagnostic  biomarkers  and metabolic pathway  shifts of heat-stressed lactating dairy cows. Journal of Proteomics. 125 , 17-28.
Wang,  S.  C.,  Chen,  J.,  Huang,  Y.,  Li,  X.F.,    and  Zhang.  D.J.  2007.  Effect  of  heat  stress  on production performance and blood biochemical indices in broiler. China Poultry, 15 , 11-13.
Won,  S.  G.  L.,  Xie,  G.,  Boddick.,  Rhoades,  J.N.,  Lucy,    M.C.,  Safranski,  T.J.,  Selsby,  J.T., Lonergan, S., Baumgard, L.H., Ross, J.W.,  and Rhoads, R.P. 2012. Acute duration heat stress alters expression of cellular bioenergetic-associated genes in skeletal muscle of growing pigs. Journal of Animal Science, 90 (Suppl. 3), 573. .