## Coccinella repanda Thunberg (Celeoptera: Coccinellidae) Aphidophagus Potensial pada Tanaman Cabai: Biologi, Demografi, dan Tanggap Fungsional Pada Beberapa Kutudaun
Siska Efendi a a Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Sains dan Teknologi, Universitas Muhammadiyah Sidoarjo-Indonesia
*Correspondence: siskaefendi@agr.unand.ac.id
Article Info Abstrak Article history: Received 15 Maret 2023 Received in revised form 25 Maret 2023
Accepted 06 Oktober 2023
Coccinella  repanda  Thunberg  ( Coleoptera:  Coccinellidae )  adalah  salah  satu  predator penting dalam pengendalian hama pada tanaman cabai. Hanya saja informasi tentang biologi,  demografi  dan  tanggap  fungsional  predator  tersebut  masih  sedikit  di Indonesia.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengevaluasi  potensi  C. repanda dengan mempelajari  biologi,  demografi  dan  tanggap  fungsional  pada  beberapa  spesies kutudaun  hama  utama  tanaman  cabai.  Pengamatan  biologi  dan  demografi menggunakan  5  ulangan,  dengan  masing-masing  ulangan  diperlakukan  satu  pasang C. repanda. Pengamatan  preferensi  dan  kemampuan  memangsa  C.  repanda  pada beberapa  mangsa  yang  berbeda  menggunakan  rancangan  faktorial  dengan  2  faktor dan  5  ulangan.  Faktor  pertama  adalah  pemaparan  mangsa  dengan  kerapatan  yang berbeda dan faktor kedua jenis mangsa yang berbeda. Data dianalisis dengan uji sidik ragam dan dilanjutkan dengan uji lanjut Duncan’s New Multiple Range Tests (DNMRT) pada taraf 5%. Masa perkembangan pradewasa dan imago serta keperidian Coccinella transversalis ( Thunberg ) ( Coleoptera: Coccinellidae ) telah diteliti di laboratorium dengan menggunakan  Aphis  gossypii  ( Glover )  ( Homoptera:  Aphididae )  sebagai  mangsa.  Hasil penelitian  memperlihatkan  masa  perkembangan  C.  repanda  yakni  31,02  ±  4,73  hari. Selama  hidupnya  imago  betina  mampu  meletakkan  telur  sebanyak  90,44  ±  14,38 butir.  Parameter  demografi  C.  repanda  adalah  laju  reproduksi  kotor  (GRR)  adalah 74,80  individu  per  generasi;  laju  reproduksi  bersih  (Ro)  18,22  individu  per  induk  per generasi;  laju  pertumbuhan  intrinsik  (rm)  sebesar  0,46  individu  per  induk  per  hari; masa  rata-rata  generasi  (T)  selama  12,40  hari;  populasi  berlipat  ganda  (DT)  selama 1,51  hari.  Laju  pemangsaan  C.  repanda  berbeda  tidak  nyata  pada  tiga  jenis  mangsa yang  dipaparkan.  Begitu  juga  hasil  analisis  regresi  logistik  terungkap  bahwa  C. repanda dimana pada mangsa A. gossypii , A. craccivora dan M. persicae tergolong pada tanggap  fungsional  tipe  I.  Hasil  ini  menunjukkan  bahwa  C.  repanda  dapat dikategorikan  sebagai  agens  kontrol  biologis  yang  efektif.  Hasil  penelitian  ini diharapkan dapat memberikan kontribusi dalam pengembangan strategi pengendalian hama secara hayati pada tanaman cabai
DOI:
https://doi.org/10.32938/sc.v8i04.2112
Keywords:
Coccinella repanda Biologi Demografi Tanggap fungsional Cabai Kutu daun.

## 1. Pendahuluan
Coccinella repanda Thunberg ( Coccinella transversalis ) merupakan predator Kutu Daun yang tersebar luas  di  Indonesia. Surya  dan  Rubiah  (2016) melaporkan  predator  tersebut  pada  pertanaman  cabai  di Kecamatan  Darussalam  Desa  Limpo,  Aceh.  ( Tarigan et  al., 2022 )  melaporkan  pada  tanaman  wortel  di Kecamatan  Dolat  Rayat,  Sumatera  Utara.( Efendi et  al., 2017 )  melaporkan  di  beberapa  kabupaten  di Provinsi Sumatera Barat. C. repanda juga di laporkan di Provinsi Jambi (Yudiawati & Pertiwi, 2020 ), Riau ( Aprila et  al., 2019 ),  Lampung  ( Hutagalung et  al., 2013 ),  dan  Sumatera  Selatan  ( Khodijah,  2014 ). Berikutnya C.  repanda juga  dilaporkan  pada  beberapa  provinsi  di  pulau  jawa,  antara  lain  Jawa  Barat ( Sudrajat,  2009 ),  DI  Yogyakarta  ( Udiarto,  2012 ),  Jawa  Tengah  ( Nurindah et  al., 2011 ),  dan  Jawa  Timur ( Abdillah,  2014 ).  Provinsi  lain  yang  juga  dilaporkan  menjadi  sebaran C.  repanda yakni  Nusa  Tenggara Barat ( Apriadi, 2021 ), Nusa Tenggara Timur ( Nurindah et al., 2001 ), dan Bali ( Jayanti et al., 2018 ). Habitat utama C.  repanda adalah  tanaman  hortikultura  terutama  cabai.Keberadaan  kumbang  tersebut  pada tanaman  cabai  berhubungan  dengan  ketersedian  mangsa.Walaupun  tergolong  predator  generalis, C. repanda dilaporkan lebih menyukai kutudaun dan trips. Kedua mangsa tersebut merupakan hama pada tanaman cabai. Kondisi ini membuka peluang pemanfaatan C.  repanda sebagai agens pengendali hayati ketua hama tersebut.
Coccinellidae predator sudah banyak dilaporkan sebagai agens pengendali hayati dengan hasil yang bervariasi.  Pemanfaatan  Coccinellidae  predator  dalam  program  pengendalian  hayati  dapat  dilakukan dengan  metode  introduksi,  augmentasi  dam  konservasi.Introduksi H.  axyridis dari  Perancis  ke  Yunani pada tahun 1994 untuk pengendalian hayati kutu daun, Toxoptera aurantii Boyer de Fonscolombe, Aphis spiraecola Pagenstecher  dan Aphis  gossypii Glover  di  kebun  jeruk  berhasil  ( Katsoyannos et  al., 1997 ). Selain itu H. axyridis juga diintroduksi dan berhasil establish di beberapa negara  eropa, seperti Jerman dan Belgia ( Adriaens et al., 2003 ).Introduksi coccinellids predator tidak hanya untuk mengendalikan kutu daun akan tetapi juga sudah lama dan banyak dilaporkan untuk mengendalikan tungau. Setidaknya 12 spesies Stethorini telah diimpor ke AS untuk untuk mengendalikan tungau ( Gordon, 1985 ). Biddinger dan Hull (2009) melaporkan 12 spesies spesies Stethorini diintroduksi ke California dari wilayah geografis yang beragam seperti Australia, Cina, Guatemala, India, Maroko, Pakistan, Afrika Selatan, dan Turki.
Augmentasi  beberapa  spesies  Coccinelliade  predator  juga  sudah  dilakukan  dibeberapa  negara, terutama Eropa dan Amerika. Kontodimas et al. (2008) melaporkan bahwa selama musim semi tahun 1994, sekitar 620 imago H. axyridis dilepaskan di empat daerah penanaman jeruk di Yunani (Marathon Attica,
Campos-Chios,  Leonidion-Arcadia,  Chania-Crete)  pada  tanaman  jeruk,  mandarin  dan  jeruk  asam  yang dipenuhi kutu daun Toxoptera aurantii , Aphis spiraecola dan A. gossypii . Mzhavanadze (1984) Di wilayah Laut  Hitam  bekas  Uni  Soviet,  5000 C.  montrouzieri per  hektar  digunakan  dengan  hasil  yang  baik  di perkebunan  teh  untuk  mengendalikan Chloropulvinaria  floccifera Westwood.  Melaporkan Prokopenko (1982) hama  C hloropulvinaria  aurantii Cockerell  dikendalikan  di  perkebunan  jeruk  di  Azerbaijan  ketika 5000 C. montrouzieri dilepaskan di 3 ha kebun. Hasil serupa diperoleh untuk mengendalikan P. citri pada jeruk di Italia ( Longo & Benfatto, 1987 ).
Program augmentasi coccinellids predator tidak selalu berhasil. Seperti yang dilaporkan Kontodimas et al. (2008) bahwa  pelepasan H.  axyridis pada  beberapa  provinsi  di  Yunani  pada  tahun  1994  akan  tetapi setahun kemudian agens hayati tersebut tidak teramati lagi pada lokasi pelepasan. Hal yang sama juga dilaporkan Soares et  al. (2008) kegagalan  pembentukan  koloni H.  axyridis di  Santa  Maria  yang diintroduksi  dari  pulau  Azores  sebanyak  seratus  ribu  larva  instar  ketiga  ke  beberapa  kebun  jeruk. Populasi yang dilepasliarkan gagal terbentuk karena faktor ekologi seperti maladaptasi terhadap kondisi lokal  dan  kejenuhan  keanekaragaman  fungsional.  Menurut Kontodimas et  al. (2008) penyebab  kegagalan program  augementasi  adalah  selain  itu  ketidak  sesuaian  klimat,  dimana  agens  hayati  tersebut  diduga tidak  mampu  bertahan  pada  musim  dingin.Kondisi  tersebut  menjadi  pertimbangan  utama  pentingnya melakukan  studi  biologi  dari  kanditat  agens  pengendalian  hayati.Studi  tentang  biologi  reproduksi Coccinellidae,  seperti  pola  perkawinan,  periode  inkubasi,  periode  reproduksi,  dan jumlah  keturunan  per betina  sangat  penting  untuk  menentukan  keberhasilan  penggunaan  Coccinellidae  dalam  pengendalian hayati.Indikator predator efektif berikutnya dapat dilihat dari tanggap fungsional predator tersebut.
Studi tentang tanggapan fungsional predator sangat penting dalam pengendalian hayati karena dapat membantu  dalam  mengevaluasi  potensi  predator  dalam  pengendalian  hama.  Ketika  suatu  predator diperkenalkan  untuk  mengendalikan  hama  tertentu,  maka  akan  menjadi  penting  untuk  mengetahui seberapa  efektif  predator  tersebut  dalam  mengendalikan  populasi  hama  target.  Tanggapan  fungsional dapat  memberikan  informasi  tentang  spesifikasi  mangsa,  yaitu  jenis  mangsa  yang  paling  disukai  dan memberikan  kontribusi  terbesar  dalam  pertumbuhan  dan  perkembangan  predator.  Dengan  mengetahui spesifikasi mangsa predator, maka dapat diketahui apakah predator tersebut efektif dalam mengendalikan hama target atau tidak. Selain itu, studi tentang tanggapan fungsional juga dapat memberikan informasi tentang  hubungan  antara  predator  dengan  spesies  lain  di  dalam  komunitas.  Misalnya,  predator  yang memiliki  spesifikasi  makanan  yang  luas  dapat  memiliki  interaksi  yang  kompleks  dengan  spesies  lain  di dalam  ekosistem,  termasuk  spesies  sasaran  pengendalian  hayati  dan  spesies  non-target.  Dengan demikian,  penelitian  tentang  tanggapan  fungsional  predator  dapat  membantu  dalam  merencanakan program pengendalian hayati yang efektif dan berkelanjutan. Hal ini karena dengan mengetahui spesifikasi makanan  dan  interaksi  predator  dengan  spesies  lain,  dapat  dipilih  predator  yang  tepat  untuk dikembangkan  dan  digunakan  dalam  pengendalian  hama,  serta  mengurangi  risiko  dampak  negatif terhadap  spesies  non-target  dan  lingkungan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengevaluasi  potensi C. repanda dengan mempelajari biologi, demografi dan tanggap fungsional pada beberapa spesies kutudaun hama utama tanaman cabai.

## 2. Metode Pengamatan Biologi dan Demografi C. repanda
Penelitian  ini  berbentuk  eksperimen  yaitu  pengujian  biologi  dan  demografi  C.  repanda  yang  diberi mangsa A. gossypii yang dikumpulkan dari tanaman cabai. Penelitian ini menggunakan 5 ulangan, dengan masing-masing ulangan diperlakukan satu pasang C. repanda. Satu pasang imago C. repanda yang baru muncul dari pupa dimasukkan ke dalam kurungan serangga yang berukuran 70 cm x 70 cm x 70 cm dan di  dalamnya  diletakkan  1  tanaman  cabai.  Selanjutnya  kumbang  C.  repanda  diberi  mangsa  A.  gossypii sebanyak  100  individu/hari.  Pemberian  A.  gossypii    dan  pemeliharaan  C.  repanda  dilakukan  sampai predator tersebut menghasilkan telur (generasi ke-2).
Telur  yang  dihasilkan  dihitung  dan  dipindahkan  setiap  hari  ke  cawan  petri  dan  dipelihara  sampai menetas menjadi larva. Larva yang telah keluar dipisahkan ke dalam wadah plastik berukuran 15 cm x 15 cm,  satu  wadah  berisi  satu  larva.  Larva-larva  tersebut  dipelihara  dan  diberi  pakan  A.  gossypii  dan banyaknya A. gossypii yang diberikan sebagai mangsa disesuaikan dengan perkembangan stadium larva. Untuk instar I dan II banyaknya mangsa yang diberikan adalah 10 dan 20 individu/hari. Untuk instar III, IV  dan  imago  diberikan  masing-masing  sebanyak  30,  40  dan  60  individu/hari.  Ketersedian  mangsa diperiksa setiap hari untuk menghindari keterbatasan makanan. Selama proses pemeliharaan dilakukan pengamatan dan pencatatan larva yang berhasil hidup dan berganti fase setiap hari. Perubahan stadium ditandai  dengan  adanya  proses  ganti  kulit  yang  meninggalkan  eksuvia  dan  perubahan  bentuk  tubuh (morfologi). Larva yang sudah menjadi pupa dipelihara sampai imago muncul.
Imago jantan dan betina yang baru muncul dimasukkan ke dalam satu wadah, dengan tujuan agar terjadi kopulasi dan kembali menghasilkan telur. Pengamatan dan pencatatan dilakukan mulai dari telur hingga imago meletakkan telur kembali. Parameter kehidupan C. repanda yang diamati yakni waktu pra oviposisi dihitung mulai dari imago muncul dari pupa dan dimasukkan ke tanaman cabai kemudian diberi mangsa  sampai  meletakkan  telur  yang  pertama  kali.  Jumlah  telur  yang  diletakkan  (butir),  pengamatan dilakukan setiap hari, dihitung mulai dari jumlah telur yang diletakkan imago pertama kali sampai telur terakhir diletakkan. Lama stadium telur (hari), dihitung mulai dari telur diletakkan sampai telur menetas
menjadi larva. Lama stadium larva (hari), dihitung mulai dari larva muncul sampai terbentuk pupa. Lama stadium  pupa  (hari  ),  dihitung  mulai  dari  pupa  terbentuk  sampai  imago  muncul.  Lama  stadium  imago (hari),  dihitung  pada  saat  imago  muncul  sampai  imago  tersebut  mati.  Waktu    oviposisi  (hari),  dihitung mulai dari telur pertama diletakkan sampai telur terakhir diletakkan.Waktu pasca oviposisi (hari), dihitung mulai dari imago meletakkan telur untuk terakhir  sampai imago  mati.
Pengamatan parameter neraca kehidupan dimulai dari fase telur, larva, pupa dan imago. Telur yang digunakan dalam pengujian ini 62 butir untuk C. repanda, diamati setiap hari dengan bantuan mikroskop binokuler,  untuk  mengetahui  usia,  kematian,  lama  waktu  hidup  dan  jumlah  telur  yang  dihasilkan  satu betina.  Data  hasil  pengamatan  kehidupan  C.  repanda  kemudian  dihitung  dengan  mengisi  parameter berikut ( Tarumingkeng, 1994 ). x
: kelas umur (stadium) (hari) ax : banyaknya individu yang hidup pada setiap umur pengamatan lx : proporsi individu yang hidup pada umur x (lx = ax/ao) dx
: banyaknya individu yang mati disetiap kelas umur x
qx : proporsi mortalitas pada masing-masing umur (qx=dx/ax) mx : keperidian spesifik individu-individu pada kelas umur x atau jumlah anak betina perkapita yang lahir pada kelas umur x lxmx  : banyak anak yang dihasilkan pada kelas umur
Parameter  neraca  kehidupan  digunakan  untuk  melihat  hubungan  preferensi  C.  repanda  terhadap mangsa  yang  diujikan.  Berdasarkan  data  kehidupan  C.  repanda  dapat  dilanjutkan  untuk  menentukan parameter-parameter demografi meliputi ( Birch, 1948 ):
1. Laju reproduksi bersih (Ro), dihitung dengan rumus: Ro = ∑ l x m x
2. Laju reproduksi kotor (GRR), dihitung dengan rumus: GRR = ∑ m x
3. Laju pertambahan intrinsik (rm), dihitung dengan rumus: ∑  l x m x e – rm x =1 dengan r awal = (ln Ro) / T
4. Rataan masa generasi (T), dihitung dengan rumus: T = ∑xl x m x / ∑ l x m x
5. Populasi berlipat ganda (DT), dihitung dengan rumus: DT = ln (2) / rm
Pengamatan preferensi dan kemampuan memangsa C. repanda pada beberapa mangsa yang berbeda Penelitian ini  dilaksanakan  dalam  bentuk eksperimen.  Rancangan  yang  digunakan  adalah  Faktorial dengan 2 faktor dan 5 ulangan. Faktor pertama adalah pemaparan mangsa kepada Coccinellidae predator dengan  kerapatan  yang  berbeda  yaitu  10,  20,  30,  40  dan  50  individu.  Faktor  kedua  adalah  pemaparan mangsa dengan kerapatan yang berbeda tersebut dilakukan pada jenis mangsa yang berbeda yakni Aphis gossypii  (Glover)  (Homoptera:  Aphididae),  Aphis  craccivora  (Koch)  (Homoptera:  Aphididae)  dan  Myzus persicae  (Sulz)  (Homoptera:  Aphididae).  Coccinellidae  predator  yang  diuji  tipe  tanggap  fungsionalnya adalah  C. repanda karena spesies ini yang dominan ditemukan pada ekosistem pertanaman cabai.
Pada C. repanda dipaparkan tiga jenis mangsa yang berbeda yakni A. gossypii, A. craccivora dan M. persicae  pada  tanaman  cabai  yang  berumur  1,5  bulan.  Sebelum  pemaparan,  C.  repanda  dilaparkan selama 12 jam dengan tujuan saat diperlakukan predator tersebut dapat langsung memangsa kutu daun yang  sudah  disediakan.  Masing-masing  mangsa  sebagai  perlakuan  dipaparkan  sebanyak  10,  20,  30,  40 dan 50 individu diletakkan dalam kurungan plastik (tinggi 55 cm x diameter 25 cm). Pemaparan dilakukan selama  satu  jam.  Setelah  itu  diamati  kemampuan  memangsa  dan  laju  pemangsaan  C.  repanda. Kemampuan  memangsa  C.  repanda  diamati  secara  langsung  dengan  menghitung  jumlah  A.  gossypii,  A. craccivora  dan  M.  persicae  yang  di  mangsa  selama  satu  jam  serta  waktu  yang  dibutuhkan  untuk menemukan  dan  menangani  satu  ekor  mangsa  (handling  time).  Laju  pemangsaan  ditentukan  dengan menghitung  waktu  yang  dibutuhkan  C.  repanda  untuk  menemukan  dan  memangsa  kutu  daun  yang dipaparkan. Selanjutnya data hasil pengamatan dihitung dengan rumus ( Holling, 1966 ) sebagai berikut: Na= aTN/(1+aThN) Keterangan: Na = Jumlah kutu daun yang dimangsa a    = Laju pemangsaan
T   = Lama pemangsaan (60 menit) N  = Kerapatan mangsa Th = Waktu yang dibutuhkan predator untuk menangani satu mangsa
Tipe tanggap fungsional ditentukan dengan analisis regresi yaitu menghitung jumlah kutu daun yang dimangsa (Na) dan dibandingkan dengan yang dipaparkan (N). Setiap persamaan regresi yang digunakan dicari nilai r. Nilai r yang mendekati 1 dinyatakan sebagai tipe tanggap fungsional dari predator tersebut.

## 3. Hasil dan Pembahasan Perkembangan Pradewasa dan Imago C. repanda
C. repanda memiliki tipe metamorfosis holometabola yaitu terdiri dari stadium telur, larva, pupa dan imago. Hodek et  al. 2012) bahwa  sebagian  besar  spesies  Coccinellidae  memiliki  tipe  perkembangan holometabola.  Telur C.  repanda berbentuk  jorong,  berwarna  kuning  keputihan  dan  diletakkan  secara berkelompok.  Telur  melewati  masa  inkubasi  selama  2,33  ±  0,58  hari  ( Tabel  1 ).  Temuan  ini  lebih  cepat dibandingkan  laporan Suryanarayana  dan  Balakrishna  (1985) bahwa  stadium  telur C.  repanda biasanya berlangsung  selama  sekitar  4-7  hari  sebelum  menetas  menjadi  larva.  Lama  stadium  telur  ini  dapat dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan  seperti  suhu  dan  kelembaban  udara.  Menurut Khudododov et  al. (2020) bahwa  suhu  dapat  mempengaruhi  waktu  penetasan  telur  pada  serangga  karena  suhu memengaruhi  kecepatan  metabolisme  dan  pertumbuhan  embrio  dalam  telur.  Umumnya,  semakin  tinggi suhu,  semakin  cepat  perkembangan  embrio  dan  waktu  penetasan  telur  menjadi  lebih  pendek.Hal  ini disebabkan oleh aktivitas enzim dalam embrio yang berlangsung lebih cepat pada suhu yang lebih tinggi. Namun,  menurut Salah et  al. (2018) terlalu  tingginya  suhu  juga  dapat  berdampak  negatif  pada perkembangan  embrio  dalam  telur  dan  memperpendek  masa  hidup  serangga  dewasa.  Oleh  karena  itu, suhu yang optimal untuk mempercepat penetasan telur harus ditemukan dengan mempertimbangkan efek positif dan negatifnya pada siklus hidup serangga tersebut.
Tabel 1. Masa perkembangan C. repanda pada mangsa A. gossypii Fase Perkembangan n lama (hari) Telur 62 2,33 ± 0,58 Larva Larva instar 1 36 2,43 ± 0,19 Larva instar 2 33 2,53 ± 0,19 Larva instar 3 29 2,64 ± 0,04 Larva instar 4 29 2,77 ± 0,21 Pupa 29 3,18 ± 0,77 Imago Jantan 12 13,63 ± 1,00 Betina 17 15,14  ± 1,90 Pra-oviposisi 17 2,67  ± 0,58 Oviposisi 17 8,97  ± 0,89 Pasca-oviposisi 17 3,46 ± 1,24 Keperidian (butir) 17 90,44 ± 14,38 Siklus hidup 17 31,02 ± 4,73
Larva masuk dalam tipe scarabaeiform dengan ciri-ciri bertubuh pipih, memanjang serta bertungkai pendek. Stadium larva instar I sampai instar IV masing-masing berlangsung selama 2,43 ± 0,19 hari, 2,53 ± 0,19 hari,  2,64 ± 0,04 hari dan 2,77 ± 0,21 hari. Data tersebut menunjukkan waktu pertumbuhan larva meningkat  pada  setiap  stadium  larva.  Menurut Hagen  (1966) bahwa  umur  larva  semakin  bertambah dengan  meningkatnya  stadium  larva  karena  semakin  tinggi  stadium  larva,  semakin  banyak  waktu  yang diperlukan  untuk  mencapai  stadium  selanjutnya.  Selama  stadium  larva,  serangga  memakan  makanan untuk tumbuh dan berkembang, sehingga semakin tinggi stadium larva, semakin banyak makanan yang harus dikonsumsi sehingga bisa memenuhi kebutuhan pertumbuhan serangga tersebut.Oleh karena itu, semakin  tinggi  stadium  larva,  semakin  lama  pula  waktu  yang  diperlukan  untuk  mencapai  stadium selanjutnya.Hal ini berlaku pada banyak jenis serangga, termasuk coccinellidae.
Pembentukan pupa C. repanda tidak diawali dengan proses prapupa . Temuan ini tentu sangat menarik karena sebagian besar spesies Coccinellidae melewati fase prapupa sebelum mencapau stadium pupa.Hal tersebut diduga sebagai bagian dari adaptasi dikaitkan dengan keuntungan dalam hal efisiensi energi dan peningkatan  kelangsungan  hidup.Dengan  menghindari  fase  prapupa,  serangga  dapat  menghemat  waktu dan energi yang dibutuhkan untuk metamorfosis, sehingga memungkinkan untuk mencapai imago lebih cepat. Stadium pupa berlangsung selama 3,18 ± 0,77 hari sampai terbentuk imago. Menurut Singh dan Chandel (2017) stadium pupa C.  repanda berlangsung selama sekitar 5-7 hari sebelum berubah menjadi imago. C. repanda berbentuk lonjong, berukuran besar dengan panjang 5-6 mm, lebar 3-4 mm. Menurut Mukherjee dan Mandal (2014) imago C. repanda memiliki panjang tubuh sekitar 6-8 mm dan lebar tubuh sekitar 4-6 mm Perbedaan ukuran imago tersebut menurut ( S. Roy et al., 2015 ) ukuran tubuh imago bisa berbeda-beda  tergantung  pada  jenis  kelamin,  kondisi  lingkungan,  dan  faktor  genetik.  Kepala  kecil berwarna cokelat. Pada sisi mata terdapat bercak putih, dan antena berukuran pendek.  Pada pronotum terdapat  satu  totol  besar  berbentuk  segitiga.  Elitra  berwarna  kuning  cokelat,  pada  kedua  sisi  elitra terdapat dua pita hitam dan dua totol pada bagian depan elitra dekat humerus. Imago jantan dan betina memiliki lama hidup yang berbeda yaitu jantan hidup selama 13,63 ± 1,00 hari, sedangkan betina 15,14  ± 1,90  hari.  Menurut Michaud  (2002) ada  beberapa  faktor  yang  mempengaruhi  perbedaan  umur  hidup antara  imago  betina  dan  jantan  pada  serangga,  termasuk Coccinellidae .  Salah  satu  faktor  utama  yang mempengaruhi  perbedaan  tersebut  adalah  reproduksi.  Imago  betina  seringkali  hidup  lebih  lama
dibandingkan jantan karena mereka harus memproduksi telur dan menyediakan sumber daya untuk larva yang  baru  menetas.  Selain  itu,  imago  betina  juga  memiliki  tingkat  metabolisme  yang  lebih  rendah, sehingga mengurangi kebutuhan nutrisi dan energi dalam tubuhnya dan memperpanjang umur hidupnya.
Imago betina yang muncul tidak langsung meletakkan telur, tetapi terdapat masa pra-oviposisi sekitar 2,67  ± 0,58 hari. Seekor imago betina C. repanda mampu meletakkan telur 90,44 ± 14,38 butir selama hidupnya. Menurut Roy et  al. (2016) Beberapa faktor dapat mempengaruhi jumlah telur yang dihasilkan oleh  imago  betina  Coccinellidae,  di  antaranya  ketersediaan  sumber  makanan  yang  cukup,  suhu  dan kelembaban yang optimal, umur dan kondisi kebugaran imago betina dan faktor genetik.  Masa oviposisi berlangsung 8,97  ± 0,89 hari dan pasca-oviposisi 3,46 ± 1,24 hari. Menurut Osawa (2000) bahwa masa oviposisi, yaitu periode waktu dimana serangga betina meletakkan telurnya, dapat mempengaruhi jumlah telur  yang  dihasilkan  oleh  serangga.  Beberapa  penelitian  menunjukkan  bahwa  semakin  lama  masa oviposisi, semakin banyak telur yang dihasilkan oleh serangga betina. Namun, faktor lain seperti umur, kondisi makanan, dan suhu lingkungan juga dapat mempengaruhi jumlah telur yang dihasilkan.
Kurva kesintasan ( Survivorship ) C. repanda
Laju  kematian  yang  paling  tinggi  terjadi  pada  stadium  telur  dan  larva  yang  ditunjukkan  dengan penurunan jumlah masing-masing pada hari ke-1 sampai ke-8 ( Gambar 1 ). Hal ini mengisyaratkan bahwa fase  telur  dan  larva  sangat  rentan  terhadap  gangguan  luar,  termasuk  gangguan  mekanis  pada  saat pemeliharaan. Menurut Perrin dan Sibly (1993) bahwa serangga yang mengalami kematian banyak pada telur  dan  larva,  tipe  kurva  kesintasan  yang  umum  terjadi  adalah  tipe  III  atau  kurva  kesintasan  yang menurun tajam  pada  awal  kehidupan  dan kemudian  stabil  pada  masa  dewasa.  Hal  ini karena serangga pada  tahap  awal  kehidupannya  rentan  terhadap  berbagai  faktor  seperti  predator,  penyakit,  dan  kondisi lingkungan yang tidak memadai. Namun, serangga yang berhasil bertahan hingga mencapai masa dewasa memiliki kemampuan untuk melindungi diri dan memenuhi kebutuhan hidupnya, sehingga kemungkinan kematian menurun secara signifikan
Gambar 1. Kurva kesintasan ( suvivorship ) C. repanda
Keuntungan  utama  dari  pola  kelangsungan  hidup  tipe  III  untuk  serangga  predator  yakni  dapat mencapai  fase  imago  dengan  cepat  dan  memiliki  rentang  hidup  yang  relatif  panjang,  sehingga  dapat memakan banyak mangsa selama masa hidupnya. Selain itu, keuntungan lainnya adalah bahwa serangga predator  dengan  tipe  kurva  kesintasan  tipe  III  dapat  menyesuaikan  diri  dengan  perubahan  lingkungan yang cepat, seperti fluktuasi populasi mangsa, dan dapat dengan cepat memperbanyak jumlah populasi mereka  saat  mangsa  melimpah.  Hal  ini  membuat  serangga  predator  menjadi  lebih  efektif  dalam mengendalikan populasi mangsa.

## Statistik demografi C. repanda
Hasil penelitian menunjukkan bahwa laju reproduksi kotor (GRR) C.  repanda adalah 74,80 individu per  generasi  ( Tabel  2 ).  Arti  dari  GRR C.  repanda sebesar  74,80  individu  per  generasi  adalah  rata-rata jumlah anak yang dihasilkan oleh satu betina C. repanda selama hidupnya adalah sekitar 74,80 individu dalam satu generasi. Semakin tinggi nilai GRR, semakin produktif populasi tersebut dalam menghasilkan keturunan.Keuntungan bagi C. repanda sebagai kandidat agens pengendali hayati adalah bahwa predator tersebut  memiliki  akses  yang  lebih  banyak  terhadap  mangsa  potensial  untuk  memenuhi  kebutuhan nutrisi  dan  untuk  mempertahankan  populasi  yang  lebih  besar.Hal  ini  juga  dapat  meningkatkan kemungkinan kelangsungan hidup C. repanda di lingkungan yang tidak stabil atau berubah-ubah, karena memiliki populasi yang lebih besar dapat membantu melindungi C. repanda dari kematian acak atau stres lingkungan lainnya.
Laju  reproduksi  bersih  (Ro) C.  repanda adalah  18,22individu  per  induk  per  generasi  ( Tabel  2 ).  Hal yang  saja  juga  dilaporkan Hadiati et  al. (2014) bahwa  laju  reproduksi  bersih  (Ro) C.  repanda adalah sebesar 18,22 individu per induk per generasi. Laju reproduksi bersih (Ro) adalah jumlah keturunan per individu betina dalam satu generasi, jika diperkirakan bahwa setiap keturunan selalu hidup dan mencapai
usia reproduksi. Menurut Price (1997) laju reproduksi bersih adalah jumlah keturunan betina yang mampu dihasilkan oleh rata-rata individu induk tiap generasi. Nilai ini menunjukkan bahwa pada keadaan dimana faktor  makanan  tidak  sebagai  pembatas,  populasi C.  repanda dapat  meningkat  18,22  kali  dari populasi generasi  sebelumnya.Nilai  Ro  dan  GRR  yang  tinggi  memperlihatkan  tingkat  kesesuaian  hidup  serangga predator terhadap mangsa.
Tabel 2. Parameter demografi C. repanda pada mangsa A. gossypii
Parameter Nilai Satuan GRR 74,80 Individu/generasi Ro 18,22 Individu/induk/generasi rm 0,46 Individu/induk/hari DT 1,51 Hari T 12,40 Hari
C. repanda memiliki masa generasi (T) 12,40 hari pada mangsa A. gossypii adalah. Artinya waktu yang dibutuhkan untuk  satu  siklus  reproduksi dari  induk  betina hingga  keturunannya  menjadi  induk  betina berikutnya adalah sekitar 12,40 hari. Hal ini dapat menjadi informasi penting dalam pengelolaan populasi C. repanda , misalnya dalam menentukan frekuensi dan waktu optimal augmentasi C. repanda pada suatu agroekosistem.  Secara  umum,  nilai  masa  generasi  yang  kecil  dapat  menunjukkan  bahwa  populasi serangga  tersebut  memiliki  kemampuan  untuk  bereproduksi  dengan  cepat,  namun  juga  dapat menunjukkan bahwa serangga tersebut memiliki umur yang pendek.Sedangkan nilai masa generasi yang besar dapat menunjukkan bahwa populasi serangga tersebut memiliki umur yang lebih panjang, namun kemampuan untuk bereproduksi mungkin lebih lambat.
Laju pertambahan instrinsik (rm) C. repanda adalah 0,46 individu per induk per hari ( Tabel 2 ). Laju pertambahan  instrinsik  (rm)  adalah  ukuran  dari  kecepatan  pertumbuhan  populasi  serangga  dari  satu generasi  ke  generasi  berikutnya  dalam  kondisi  lingkungan  yang  menguntungkan.  Nilai  rm C.  repanda sebesar  0,46  individu  per  induk  per  hari  menunjukkan  bahwa  populasi C.  repanda cenderung  untuk meningkat  dalam  jumlah  dalam  kondisi  lingkungan  yang  menguntungkan.  Hal ini  karena  nilai  rm  yang positif  menunjukkan  bahwa  laju  reproduksi  serangga  tersebut  melebihi  tingkat  kematian  atau mortalitasnya, sehingga populasi serangga tersebut akan terus bertambah dalam jumlah. Kondisi ini akan membuat  populasi C.  repanda selalu  tinggi  di  lahan,  populasi  yang  tinggi  dan  stabil  akan  membuat penekanan  musuh  alami  akan  semakin  besar  terhadap  serangga  hama.  Tingginya  nilai  rm  disebabkan oleh  tingginya  keperidian,  rendahnya  mortalitas  pradewasa  dan  masa  dewasa. Birch  (1948) menyatakan semakin tinggi persentase telur yang diletakkan pada kelompok umur muda, maka akan semakin besar nilai  laju  pertambahan  intrinsik  (rm)  organisme  tersebut.  Waktu  yang  dibutuhkan  populasi C.  repanda untuk berlipat ganda adalah 1,51 hari.
Kemampuan memangsa C. repanda pada Jenis dan Kerapatan Mangsa yang Berbeda Pada Tabel  3 dapat  dilihat  bahwa  kemampuan  memangsa C.  repanda meningkat  pada  setiap kepadatan mangsa yang dipaparkan. Peningkatan kemampuan memangsa pada setiap kepadatan mangsa yang dipaparkan terhadap C. repanda telah terbukti dalam beberapa penelitian, seperti yang dilaporkan oleh Alfaro et  al. (2005) bahwa  kepadatan  mangsa  yang  tinggi  dapat  meningkatkan  efisiensi  makan  dan reproduksi C.  repanda .  Semakin  banyak  mangsa  yang  tersedia,  semakin  tinggi  kemampuan C.  repanda untuk  memangsa  dan  bertahan  hidup.  Dalam  konteks  tersebut,  kepadatan  mangsa  yang  tinggi  akan memberikan sumber makanan yang cukup bagi serangga predator dan memungkinkannya untuk tumbuh dan  berkembang  dengan  baik.  Selain  itu,  kepadatan  mangsa  yang  tinggi  juga  dapat  meningkatkan kemampuan C. repanda dalam menemukan mangsa dan meningkatkan efisiensi waktu dan tenaga dalam memburu mangsa.
Tabel 3. Kemampuan memangsa C. repanda pada beberapa kerapatan dan  jenis mangsa yang berbeda.
Mangsa Kerapatan mangsa (individu/jam) 10 20 30 40 50 A. g 10,00 ± 0,00 Aa 17,80 ± 3,49 Aa  30,00 ± 0,00 Ba  36,20 ± 5,50 Ba  46,00 ± 6,16 Ba A. c 7,80 ± 2,49   Aa 16,87 ± 3,27 Aa  24,60 ± 5,22 Aa  29,20 ± 8,64 Aa  35,60 ± 4,83 Aa M. p 10,00 ± 0,00 Aa 19,20 ± 1,79 Aa  28,40 ± 2,61 Aa  37,60 ± 5,37 Aa  46,60 ± 6,07 Aa
Data  dalam  rerata  ±  standar  deviasi.  (Ag: Aphis  gossypii ,  Ac: Aphis  craccivora dan  Mp: Myzus  persicae ) Huruf besar menunjukkan perbandingan kemampuan memangsa antara mangsa, sedangkan huruf kecil menunjukkan  perbandingan  kemampuan  memangsa  antara  kerapatan.  Huruf  yang  sama  menunjukkan tidak  terdapat  perbedaan  antara  faktor  yang  dibandingkan  dengan  uji  Tukey  pada  taraf  nyata  5%  . Kemampuan memangsa merupakan salah satu kriteria penting dalam mengevaluasi efektivitas serangga predator  sebagai  musuh  alami.  Serangga  predator  yang  efektif  harus  mampu  memangsa  dan mengendalikan populasi mangsa dengan baik. Kemampuan ini dipengaruhi oleh beberapa faktor, seperti jenis  serangga  predator,  jenis  mangsa,  dan  faktor  lingkungan.Kemampuan  ini  dihasilkan  oleh  fitur-fitur khusus  dari  spesies  tersebut,  seperti  kemampuan  untuk  mengendus  feromon  mangsa  dan  perilaku hunting yang efektif. Selain itu, menurut Bonte et al. (2010) kemampuan memangsa juga dipengaruhi oleh lingkungan.  Beberapa  studi  menunjukkan  bahwa  faktor  seperti  suhu,  kelembaban,  dan  cahaya  dapat
mempengaruhi aktivitas dan kemampuan predator dalam memangsa. Secara keseluruhan, menurut Li et al. (2021) bahwa kemampuan memangsa merupakan faktor kunci dalam menentukan efektivitas serangga predator  sebagai  musuh  alami.  Serangga  predator  yang  mampu  memangsa  mangsa  dengan  baik  dan efisien akan memberikan manfaat dalam pengendalian hama di lingkungan pertanian.
Laju Pemangsaan C. repanda
Jenis  mangsa  tidak  berpengaruh  terhadap  laju  pemangsaan C.  repanda .Bahkan  cenderung  stabil pada  kerapatan  mangsa  rendah  dan  meningkat  pada  kerapatan  mangsa  tinggi  ( Tabel  4 ).Jenis  mangsa yang berbeda dapat memiliki karakteristik fisik, perilaku, dan kemampuan bertahan hidup yang berbeda, sehingga  dapat  mempengaruhi  kemampuan  serangga  predator  dalam  memangsa.Namun,  pada  kasus tertentu  seperti  pada C.  repanda ,  terdapat  kemampuan  untuk  memangsa  berbagai  jenis  mangsa  tanpa terpengaruh  oleh  karakteristik  masing-masing  mangsa.Hal  ini  mungkin  disebabkan  oleh  kemampuan adaptasi C. repanda terhadap berbagai kondisi lingkungan dan mangsa yang berbeda. Menurut De Clercq et  al. (2011) bahwa  serangga  predator  yang  memiliki  kemampuan  adaptasi yang baik  terhadap  berbagai jenis mangsa memiliki potensi sebagai agens pengendali hayati yang efektif. Secara umum menurut Prasad et  al. (2014) laju  pemangsaan  dipengaruhi  beberapa  faktor,  di  antaranya  yakni  ukuran  tubuh  mangsa, jenis mangsa, dan tingkat kelaparan.
Laju pemangsaan predator adalah jumlah mangsa yang dapat dimangsa oleh predator dalam periode waktu  tertentu.  Parameter  ini  sangat  penting  dalam  agens  pengendalian  hayati  karena  menentukan efektivitas  dan  efisiensi  predator  sebagai  musuh  alami  dalam  mengendalikan  populasi  hama.  Semakin tinggi  laju  pemangsaan  predator,  semakin  cepat  hama  dapat  dikendalikan,  dan  semakin  efektif pengendalian  hayati  dapat  dilakukan.  Selain  itu,  laju  pemangsaan  predator  juga  dapat  mempengaruhi tingkat  reproduksi  predator  itu  sendiri.Jika  laju  pemangsaan  rendah,  predator  mungkin  tidak  dapat memenuhi kebutuhan nutrisi dan energi yang diperlukan untuk reproduksi dan bertahan hidup, sehingga populasi predator dapat menurun.
Tabel 4. Laju pemangsaan C. repanda pada beberapa jenis mangsa Mangsa Laju pemangsaan (individu/menit) 10 20 30 40 50 A. gossypii 0,0175 0,0164 0,0198 0,0203 0,0203 A. craccivora 0,0149 0,0156 0,0156 0,0145 0,0149 M. persicae 0,0170 0,0176 0,0192 0,0209 0,0210
Tipe Tanggap Fungsional C. repanda
Tanggap  fungsional C.  repanda tergolong  tipe  I  pada  semua  mangsa,  dengan  nilai  r  pada  masing- masing mangsa yakni r = 0,9947 pada mangsa A. gossypii , r = 0,9873 pada mangsa A. craccivora dan r = 0,9975 pada M. persicae (Tabel 5). Hal ini menunjukkan bahwa C. repanda memiliki respons predasi yang efektif terhadap ketiga jenis mangsa tersebut pada kepadatan mangsa yang sedang. Menurut Kumm dan Wäckers (2019) bahwa tanggap fungsional pada serangga predator seperti Coccinellidae dipengaruhi oleh beberapa  faktor,  antara  lain,  kepadatan  mangsa,  ukuran  dan  jenis  mangsa,  kelaparan  predator, pengalaman predator, dan faktor lingkungan.
Tanggap fungsional merupakan indikator penting dalam mengevaluasi efektivitas musuh alami dalam pengendalian hama. Hal ini karena tanggap fungsional dapat memberikan informasi tentang kemampuan dan preferensi predator dalam memangsa berbagai jenis mangsa. Dengan mengetahui tanggap fungsional suatu  predator  terhadap  spesies  hama  tertentu,  maka  dapat  dipilih  predator  yang  paling  efektif  dalam memerangi hama tersebut. Selain itu, informasi tentang tanggap fungsional juga dapat digunakan untuk merencanakan  strategi  pengendalian  hama  yang  lebih  terfokus  dan  efektif,  misalnya  dengan mengoptimalkan penggunaan agens pengendali hayati. Dengan demikian, penggunaan tanggap fungsional sebagai  indikator  musuh  alami  yang  efektif  dapat  membantu  meningkatkan  keberhasilan  pengendalian hama secara alami dan berkelanjutan.
Gambar 2. Tipe tanggap fungsional C. repanda terhadap mangsa  yang  berbeda (a. A. gossypii , b. A. craccivora dan c. M. persicae )
Tabel  5.  Tipe  tanggap  fungsional C.  repanda pada  jenis  mangsa  yang       berbeda  berdasarkan  analisis regresi dan nilai r Mangsa Persamaan regresi Nilai r Tipe tanggap fungsional A. gossypii Regresi linear Y= 0,9337x + 0,1867 0,9947 Regresi hiperbolik Y= 8,7199e 0,0336x 0,9436 Tipe I Regresi sigmoid Y= 25,4ln(x) - 53,471 0,9235 A. craccivora Regresi linear Y= 0,6457x + 3,2 0,9873 Regresi hiperbolik Y= 7,7876e 0,0306x 0,8846 Tipe I Regresi sigmoid Y= 18,131ln(x)-35,829 0,9765 M. persicae Regresi linear Y= 0,8783x + 1,76 0,9975 Regresi hiperbolik Tipe I Y= 9,1274e 0,0323x 0,9301 Regresi sigmoid Tipe I Y= 24,199ln(x)-49,757 0,9501

## 4. Simpulan
Coccinella  repanda Thunberg  (Coleoptera:  Coccinellidae)  memiliki  potensi  sebagai  predator aphidophagus yang efektif pada tanaman cabai. C. repanda memiliki karakteristik sebagai kanditat agens pengendali hayati  yang efektif  pada  beberapa  kutudaun  pada  tanaman cabai.  Hal  tersebut  dapat  dilihat pada  parameter  demografi  seperti  GRR,  Ro,  dan  rm  menunjukkan  bahwa C.  repanda memiliki  potensi untuk  mempertahankan  populasi  pada  tingkat  yang  tinggi.  Selain  itu,  hasil  analisis  tanggap  fungsional menunjukkan  bahwa C.  repanda tergolong  pada  tipe  I,  yang  menunjukkan  bahwa  predator  ini  mampu memangsa dengan efektif pada berbagai jenis kutudaun yang menjadi hama pada tanaman cabai. Dengan demikian, C.  repanda dapat  dianggap  sebagai  agen  pengendalian  hayati  yang  potensial  dalam mengendalikan populasi kutudaun pada tanaman cabai. Penelitian ini memberikan informasi penting bagi pengembangan strategi pengendalian hama yang berbasis pengendalian hayati pada tanaman cabai, yang dapat  membantu  mengurangi  penggunaan  pestisida  kimia  yang  berpotensi  merusak  lingkungan  dan berbahaya terhadap kesehatan manusia.

## Pustaka
Abdillah,  M.  M.  2014.  Keanekaragaman,  kelimpahan  dan  distribusi  spasial  serangga  predator  (anggota coccinellidae)  pada  lahan  tanaman  tunggal  dan  tanaman  campuran  di  sumberbrantas,  kecamatan bumiaji kota batu. Universitas Negeri Malang.
Adriaens, T., Branquart, E., & Maes, D. 2003. The multicoloured Asian Ladybird Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae), a threat for native aphid predators in Belgium? Belgian Journal of Zoology , 133 (2), 195–196.
Alfaro, R., Edmunds, G., & Sower, L.  2005. Impact of prey density on predation efficiency and behavior of Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) on woolly apple aphid (Homoptera: Aphididae). Journal of Economic Entomology , 98 (1), 113–120. Apriadi.  2021. Keragaman  Serangga  Predator  Famili  Coccinellidae  Pada  Fase  Generatif  Tanaman  Cabai Rawit (Capsicum Frutescens L.) di Desa Jagaraga Lombok Barat . Universitas Mataram. Aprila,  M.,  Rover,  R.,  &  Efendi,  S.  2019.  Diversitas  Coccinellidae  predator  pada  ekosistem  pertanaman cabai  di  tiga  kecamatan  Kabupaten  Kuantan  Singingi. Jurnal  Agronomi  Tanaman  Tropika  (Juatika) ,
1 (1), 32–41. https://doi.org/10.36378/juatika.v1i1.35
Biddinger, D. J., & Hull, L. A. 2009. Coccinellidae as predators of mites: Stethorini in biological control.
Biological Control , 51 (2), 268–283. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2009.05.014
Birch,  L.  C.  1948.  The  Intrinsic  Rate  of  Natural  Increase of  an  Insect  Population. The  Journal  of  Animal Ecology , 17 (1), 15. https://doi.org/10.2307/1605
Bonte,  D.,  Vandenbroecke,  N.,  Lens,  L.,  &  Maelfait,  J.2010.  Low  temperature  and  starvation  as  factors limiting  spider  mite  consumption  by  Pardosa  prativaga  (Araneae:  Lycosidae). Journal  of  Applied Entomology, 134(3), 219-225. , 134 (3), 219–225.
De  Clercq,  P.,  Mason,  P.,  &  Babendreier,  D.  2011.  Benefits  and  risks of  exotic  biological  control  agents. BioControl, 56(4), 681-698. , 54 (4), 681–698. Efendi, S., Yaherwandi, & Nelly, N. 2017. Analisis keanekaragaman Coccinellidae predator dan kutu daun (Aphididae  spp)  pada  ekosistem  pertanaman  cabai  di  Sumatera  Barat. Jurnal  BiBieT , 1 (2),  67–80. https://doi.org/10.22216/jbbt.v1i2.1697
Gordon,  R.1985.  The  Coccinellidae  (Coleoptera)  of  America  north  of  Mexico. Journal  of  New  York
Entomological Society , 93 , 1–912.
Hadiati, S., Widiastuti, R., & Soesilohadi, R.2014. Life table and reproduction of the predator Chilomenes repanda  (Coleoptera:  Coccinellidae)  preying  on  the  cowpea  weevil  Callosobruchus  chinensis (Coleoptera: Chrysomelidae).
Journal of Asia-Pacific Entomology,17 (1), 1–7. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.aspen.2013.08.002
Hagen, K.1966. Larvae of the Coccinellidae. Part I. Netherlands Journal of Zoology , 16(4) , 452 (4), 452–548. Hodek, I., Emden, V., & Honek, A. 2012. Ecology and Behaviour of the Ladybird Beetles (Coccinellidae). In Wiley-Blackwell . https://doi.org/10.1007/978-1-84882-927-5_8
Holling,  C.  S.  1966.  The  Functional  Response  of  Invertebrate  Predators  to  Prey  Density. Memoirs  of  the Entomological Society of Canada , 98 (S48), 5–86. https://doi.org/10.4039/entm9848fv Hutagalung, S., Susilo, F. X., Indriyati, I., & Swibawa, I. G. 2013. Populasi Hama Dan Musuh Alami Pada Pertanaman Padi Varietas Ciherang Yang Dikelola Secara PHT Versus Konvensional (Non-Pht). Jurnal Agrotek Tropika , 1 (3), 289–293. https://doi.org/10.23960/jat.v1i3.2052 Jayanti,  N.,  Yuliadhi,  K.  A.,  &  Wijaya,  I.  N.  2018.  Potensi  Predator  Coccinella  transversalis  Fabricius (Coleoptera:  Coccinellidae)  Sebagai  Agen  Hayati  Pengendali  Hama  Thrips  parvispinus  karny (Thysanoptera:  Thripidae)  pada  Tanaman  Cabai  Besar  (Capsicum  annuum  L.). E-Jurnal Agroekoteknologi Tropika , 7 (3), 335–342.
Katsoyannos, P., Kontodimas, D., Stathas, G., & Tsartsalis, C. 1997. Establishment of Harmonia axyridis on citrus and some data on its phenology in Greece. Phytoparasitica , 25 , 183–191.
Khodijah. 2014. Kelimpahan Serangga Predator kutudaun Aphis gossypii di Sentra Tanaman Sayuran di Sumatera  Selatan. Biosaintifika:  Journal  of  Biology  &  Biology  Education , 6 (2),  52–60. https://doi.org/10.15294/biosaintifika.v6i2.3100
Khudododov,  A,  Juraev,  A.  .,  &  Azimov,  D.2020.  Effects  of  temperature  on  the  duration  of  development stages  of  the  large  white  butterfly,  Pieris  brassicae  (Lepidoptera:  Pieridae). European  Journal  of Entomology, 117(1), 78-85. , 117 (1), 78–85.
Kontodimas, D. C., Stathas, G. J., & Martinou, A. F. 2008. The aphidophagous predator Harmonia axyridis (Coleoptera:  Coccinellidae) in Greece,  1994-1999. European  Journal  of  Entomology , 105 (3),  541–544. https://doi.org/10.14411/eje.2008.072
Kumm,  S.,  &  Wäckers,  F.2019.  Functional  response  of  natural  enemies:  concepts  and  applications  in agroecology. Current Opinion in Insect Science , 32 , 30–36.
Li,  J.,  Zhang,  X.,  Lu,  Z.,  Wang,  Y.,  &  Wu,  K.2021.  Predation  of  Harmonia  axyridis on  three  agricultural pests: functional response and preference. Journal of Applied Entomology , 145 (2), 145–154. Longo,  S.,  &  Benfatto,  D.  1987.  Entomophagous  Coleoptera  present  on  citrus  in  Italy. Informatore Fitopatologico , 37 , 21–30.
Michaud, J.2002. Life history traits of three species of predaceous lady beetles (Coleoptera: Coccinellidae).
Environmental Entomology, 31(5), 822-829. , 31 (5), 822–829.
Mukherjee, A., & Mandal, S. 2014. Beetle diversity of the Indian Sundarbans: a checklist. Zookeys , 436 , 1– 75. https://doi.org/https://doi.org/10.3897/zookeys.436.7743
Mzhavanadze. 1984. Cryptolaemus against the camellia scale. Zashchita Rasteniıı , 7 , 21–26.
Nurindah, Sunarto, D. A., & Sujak. 2001. Peran dan potensi musuh alami dalam pengendalian Helicoverpa armigera Pada Kapas. Jurnal Littri , 7 (2), 60–66.
Nurindah,  Sunarto,  D. A.,  Sujak, Asbani,  N.,  & Amir,  A. M.2011.  Pemanfaatan  Ekstrak  Tanaman  untuk Atraktan Predator dan Parasitoid Wereng Kapas. Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri ,
4 (1), 21–31.
Osawa,  N.  2000.  Reproduction  of  the  multicolored  Asian  lady  beetle,  Harmonia  axyridis,  in  relation  to temperature and photoperiod. BioControl , 45 (1), 101–113.
Perrin,  N.,  &  Sibly,  R.  1993.  Dynamic  models  of  energy  allocation  and  investment. Annual  Review  of Ecology and Systematics , 24 (1), 379–410.
Prasad,  Y.  .,  Nandagopal,  V.,  &  Reddy,  K.2014.  Predatory  potential  and  life  history  parameters  of Cryptolaemus montrouzieri (Coleoptera: Coccinellidae) on different aphid prey. International Journal of Agriculture and Biology , 16 (5), 1013–1017. Price, P. W. 1997. Insect Ecology . John Wiley & Sons, Inc. Prokopenko, A. 1982. Cryptolaemus suppresses Chloropulvinaria. Zashchita Rastenii , 8 , 3–15. Roy,  H.  E.,  Brown,  P.  M.  J.,  Adriaens,  T.,  Berkvens,  N.,  Borges,  I.,  Clusella-Trullas,  S.,  &  Comont,  R. (2016).  The  harlequin  ladybird,  Harmonia  axyridis:  global  perspectives  on  invasion  history  and ecology. Biological Invasions , 18 (4), 997–1044.
Roy, S., Saha, S., & Sengupta, D. 2015. Insect diversity of Darjeeling foothill region: North Bengal, India.
Journal of Entomology and Zoology Studies , 3 (4), 171–179.
Salah, M., El-Badawy, H., & El-Khawas, S. 2018. The effect of temperature on the life history traits and demographic  parameters  of  sweet  potato  whitefly,  Bemisia  tabaci  (Hemiptera:  Aleyrodidae)  under laboratory conditions. Egyptian Journal of Biological Pest Control , 28 (1), 1–10.
Singh,  K.,  &  Chandel,  Y.  2017.  Biology  of  Coccinella  transversalis  Fabricius  (Coleoptera:  Coccinellidae) reared on Aphis craccivora Koch. Journal of Entomology and Zoology Studies , 5 (4), 1319–1322. Soares,  A.,  Borges,  I.,  Borges,  P.,  Labrie,  G.,  &  Lucas,  E.  2008.  Harmonia  axyridis:  What  will  stop  the invader? BioControl , 53 , 127–145.
Sudrajat.2009. Eksplorasi  Musuh  Alami  Kutukebul  (Bemisia  tabaci)  di  Jawa  Barat  (Pangalengan, Ciwidae, Lembang  dan  Krawang)  pada  Tanaman  Sayuran. (Laporan  Sementara  Hasil  Penelitian  untuk Disertasi). Unibersitas Padjadjaran.
Surya,  E.,  &  Rubiah.  2016.  Kelimpahan  Musuh  Alami  (Predator)  pada  Tanaman  Jagung  di  Desa  Saree Kecamatan Lembah Seulawah Kabupaten Aceh Besar. Serambi Saintia , 4 (2), 10–18.
Suryanarayana,  M.,  &  Balakrishna,  P.  1985.  Life  history  of  Coccinella  transversalis  Fabr.  (Coleoptera: Coccinellidae). Journal of the Bombay Natural History Society , 82 (2), 366–370.
Tarigan, R., Barus, S., Hutabarat, R. C., Sembiring, P., Riset, B., & Brin, N. 2022. Keanekaragaman dan aktivitas serangga pengunjung pada bunga wortel. Jurnal Entomologi Indonesia , 19 (3), 214–222. Tarumingkeng, R. 1994. Dinamika Pertumbuhan Populasi Serangga . IPB Press. Udiarto, B. K. 2012. Pemanfaatan tanaman pembatas pinggir dan predator coccinellidae untuk pengendalian kutukebul  bemisia  tabaci  (gennadius)  (hemiptera:  aleyrodidae),  vektor  begomovirus  pada  pertanaman cabai merah (Capsicum annuum L.) . IPB University.
Yudiawati, E., & Pertiwi, S.2020. Keanekaragaman Jenis Coccinelladae Pada Areal Persawahan Tanaman Padi  di  Kecamatan  Tabir  dan  di  Kecamatan  Pangkalan  Jambu  Kabupaten  Merangin. Jurnal  Sains Agro , 5 (1), 1–12.