Predictive Learning in the Neocortical Microcircuit

\noindent Scientists have long conjectured that the neocortex learns the structure of the environment in a predictive, hierarchical manner. Under this hypothesis, the brain compares incoming sensory information to internally generated predictions about the sensory environment. Through this process, unexpected features of the environment are detected by the brain and used to guide learning about the sensory world. In support of this hypothesis, numerous neurophysiological studies have found evidence for predictive signals in the brain. In parallel, modelling studies have shown predictive learning to be a powerful way for artificial neural networks to learn about the underlying structure of sensory inputs. However, several open questions remain as to how predictive learning might be implemented in the brain. With their unique morphology, pyramidal neurons have emerged as promising candidates for enabling feedback and feedforward information to be integrated within the neocortical microcircuit. In this thesis, we examine the roles of the somata and distal apical dendrites of layer 2/3 and layer 5 pyramidal neurons in mice presented with unexpected visual stimuli over the course of several days. Through data analysis and modelling, we find evidence that these two neuronal compartments play complementary roles in guiding predictive learning in the neocortical microcircuit, potentially computing what proportion of error in the circuit is attributable to stimulus encoding versus prediction. The dataset and analysis code used in this project is openly available to support further research elucidating the role of pyramidal neurons in supporting sensory processing in the brain. Il est proposé, en neuroscience, que le néocortex utilise une approche prédictive et hiérarchique pour comprendre la structure de l'environnement sensoriel. Selon cette hypothèse, le cerveau génère des prédictions sensorielles, puis les compare aux informations sensorielles entrantes. Cette comparaison lui permet d'identifier les caractéristiques inattendues de l'environnement et de s'en servir pour mettre à jour un modèle interne du monde sensoriel. À l'appui de cette hypothèse, de nombreuses études neurophysiologiques ont montré que le cerveau émet, sous différentes conditions, des signaux prédictifs. Parallèlement, des études de modélisation de l'apprentissage sensoriel dans des réseaux de neurones artificiels ont démontré que l'apprentissage prédictif permet de découvrir efficacement la structure sous-jacente de données sensorielles complexes. Cependant, il reste à savoir comment l'apprentissage prédictif pourrait être implémenté dans le cerveau. Grâce à leur morphologie unique, les neurones pyramidaux pourraient permettre au microcircuit néocortical d'intégrér les informations prédictives provenant de régions corticales en amont avec les nouvelles informations sensorielles arrivant de régions en aval. Dans cette thèse, nous examinons l'activité des corps cellulaires et des dendrites apicales distales des neurones pyramidaux des couches 2/3 et 5 chez des souris exposées à des stimuli visuels inattendus au fil de plusieurs jours. à l'aide d'analyses de données et de modélisation, nous montrons que ces deux compartiments neuronaux jouent des rôles complémentaires pour guider l'apprentissage prédictif dans le microcircuit néocortical, évaluant possiblement en quelle proportion l'erreur dans le circuit est attribuable à l'encodage du stimulus comparé à sa prédiction. L'ensemble de données et le code d'analyse développés pour ce projet sont disponibles en ligne, afin de soutenir la recherche sur le rôle des neurones pyramidaux dans le traitement d'informations sensorielles dans le cerveau.

Keywords: apical dendrites
contrastive learning
error signals
open science
predictive learning
reproducibility
Advisor: Richards, Blake A.