A Reappraisal of Early Body Plan Evolution in the Panarthropoda

The great majority of the animal biomass on our planet is made of representatives of the phylum Arthropoda. This epitomical evolutionary success is founded on a few well-defined body plans that were all in place by the end of the Palaeozoic—Chelicerata, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda—and on many anatomical structures and morphologies that had already emerged during the early and middle Cambrian, as revealed by fossils from Burgess Shale-type Largerstätten. Reconstituting the evolutionary patterns and relationships of the earliest arthropods and their close ecdysozoan relatives—together in the super-phylum Panarthropoda—has been a challenge and the subject of great historical debate, and has featured repeatedly in discussions of major macroevolutionary topics such as changes in the tempo and mode of evolution, and the genetic and morphological origins of phyla, most notably in the context of the “Cambrian Explosion.” Aided by new material from the type Burgess Shale locality in Yoho National Park (British Columbia) and by the discovery of a new, younger deposit—Marble Canyon—in the adjacent Kootenay National Park, a reappraisal of early body plan evolution in the panarthropods has been undertaken in the following work, based on a series of key examples embodied by new (Ovatiovermis, Surusicaris, Yawunik, Tokummia) or redescribed (Habelia) taxa occupying pivotal phylogenetic positions. Implemented into revised phylogenetic matrices of fossil and extant data, this new palaeontological information frames alternative views to both old and emerging paradigms, in addition to improving our understanding of extinct clades and important evolutionary transitions—such as the origins of Chelicerata and Mandibulata. Thus, while on the one hand the emergence of the earliest panarthropods is now proposed to have been a short-lived radiation largely relying on suspension feeding, true arthropods, on the other hand, are found to have successively expanded their morphospace, diversifying through fast-evolving morphologies from the paradigmatic “explosion” of disparity in the Cambrian, here found to essentially correspond to a compact “burst” of trilobitomorph taxa. The new debates generated by this work would ideally lead to stronger consensuses on early arthropod evolution, but the endeavour undertaken here also reveals the magnitude of the task ahead, in view of the many fossils of the Burgess Shale that new explorations and existing collections make us hopeful to discover or rediscover, and the unique potential in each of them to illuminate again the origin of animals. La grande majorité de la biomasse animale est formée par les représentants du phylum Arthropoda. Ce parangon de succès évolutif est en réalité fondé sur une poignée de plans d’organisation bien définis, lesquels—Chelicerata, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda—étaient déjà en place à la fin du Paléozoïque, et sont issus de constructions anatomiques et de morphologies ayant émergé dès les Cambrien inférieur et moyen, ainsi que l’ont illustré les Lagerstätten de type Schistes de Burgess. Reconstruire les patrons évolutifs et les liens de parenté concernant les premiers arthropodes ainsi que leurs plus proches parents ecdysozoaires—formant ensemble le super-phylum Panarthropoda—a depuis longtemps constituté une épreuve de taille pour la science, et un exemple régulièrement invoqué dans les débats portant sur des sujets de macroévolution de premier ordre, tels que les changements de rythme et de mode des processus adaptatifs et les origines génétiques et morphologiques des phylums, notamment dans le contexte de « l’Explosion Cambrienne ». Renforcé par l’étude de nouveaux fossiles provenant de la localité type du Burgess Shale dans le Parc National de Yoho (Colombie Britannique), ainsi que par la découverte d’un nouveau site de préservation exceptionelle—Marble Canyon—dans le Parc National Kootenay, le travail qui suit est une réexamination de l’évolution précoce des plans anatomiques d’organisation chez les panarthropodes, articulée autour d’une série d’exemples fondamentaux incarnés par des taxons ou bien nouveaux (Ovatiovermis, Surusicaris, Yawunik, Tokummia) ou bien redécrits (Habelia), occupant des positions phylogénétiques clés. Implémentées dans des matrices phylogénétiques originales, ces nouvelles données paléontologiques ont permis de tracer des perspectives alternatives aux côtés de paradigmes à la fois récents et plus anciens, en complément de leurs apports dans la compréhension de clades éteints ou d’importantes transitions évolutives—telles que l’origine des chélicérates et des mandibulates. De cette manière, il a été determiné que la radiation initiale des panarthropodes, catalysée par une écologie suspensivore, était vaste mais relativement courte, tandis que les « vrais arthropodes » (euarthropodes), par contraste, ont plusieurs fois accru leur espace morphologique par « bonds », se détachant au travers de rapides changements morphologiques de « l’éclatement » compact de la disparité cambrienne—ou de ce que le paradigme a jusqu’ici appelé une « explosion ». Les nouveaux débats que ce travail pourrait générer conduiront idéalement à un renforcement des consensus sur l’évolution des premiers arthropodes, mais cette enterprise révèle par ailleurs l’ampleur de la tâche à venir, compte tenu des nombreux fossiles des Schistes de Burgess que les collections existantes et explorations à venir nous promettent de découvrir ou de redécouvrir, et du potentiel unique de chacun d’entre eux d’éclaircir encore l’origine des animaux.

Keywords: Arthropoda
Body plan
Cladistics
Macroevolution
Palaeontology
Punctualism
Advisor: Caron, Jean-Bernard