The Role of Stochastic Competitive Processes in Shaping Population Diversity and Dynamics in Ecological Communities

Ecological populations are shaped by inter- and intra-species interactions within the community. However, it remains unclear how these interactions, along with other factors such as immigration and spatial confinement, control the structure, diversity, and long-term stability of ecological systems in the presence of noise and fluctuations. This thesis addresses the question of the mechanisms involved in community structure and diversity by using minimal models of interacting multi-species ecological communities that incorporate competition, demographic noise, and spatial factors. The complete phase diagram of community structure in these models exhibits rich behaviour with multiple regimes that go beyond the classical `niche' and `neutral' dichotomy. In particular, novel regimes of coexistence are observed that cannot be characterized as either `niche' or `neutral'. Furthermore, dynamical features such as the mean first-passage times between abundances elucidate the transitions between the different regimes, showing how the regimes arise from the underlying kinetics of species turnover, temporary extinction, and invasion. While mechanisms of inter-specific competition are not often specified in models, species must fundamentally compete over limited physical space. Informed by recent experimental studies of cellular competition in confined spaces, I extend a classical model of population dynamics incorporating spatial exclusion through mechanical interactions. The results of this spatial exclusion model differ significantly from classical models, displaying `tug-of-war' type dynamics with a region of quasi-neutral diffusion centered around regions of deterministic population collapse. Population fixations are influenced by the location of the boundary between populations, either performing quasi-neutral diffusion near semi-stable fixed points, or quasi-deterministic avalanche dynamics away from this fixed point. The results of this thesis have implications for the maintenance of species diversity in various ecosystems, such as bacterial colonies. These bacterial communities can have different structures, and I explore varying strengths of the mechanisms that organize the community into these structures. In organized biofilms or intestinal crypts, spatial exclusion is central to the competition, changing the timescales and likelihood of fixation compared to non-spatial models. These models serve as minimal null models of noisy competitive ecological systems, against which more complex models that include factors such as mutations and environmental noise can be compared. La structure, la composition et la stabilité des populations écologiques sont façonnées par les interactions inter- et intra-espèces au sein de leurs communautés. Il reste à comprendre pleinement comment l’interaction de ces interactions avec d’autres facteurs, tels que l’immigration et la confinement spatial, contrôlent la structure, la diversité et la stabilité à long terme des systèmes écologiques en présence de bruit et de fluctuations. Cette thèse aborde la question de la structure et de la perte de diversité de la communauté en utilisant des modèles minimaux de communautés écologiques multi-espèces interactives qui intègrent la compétition, les facteurs spatiaux et le bruit démographique. Je constate qu’un diagramme de phase complet de la structure de la communauté présente un comportement riche avec de multiples régimes qui vont au-delà de la dichotomie classique «niche» et «neutre». En particulier, des régimes inédits de coexistence sont observés qui ne peuvent être caractérisés ni comme «niche» ni comme «neutre», où une distribution de abondance des espèces multimodale est observée. Les transitions entre les différents régimes sont caractérisées par des caractéristiques dynamiques qui montrent comment les régimes émergent de la cinétique sous-jacente du renouvellement des espèces, de l’extinction et de l’invasion. Dans cette formulation, le mécanisme de la compétition interspécifique n’est pas explicitement spécifié, cependant les espèces doivent fondamentalement se concurrencer pour l’espace physique pour l’expansion et l’accès à des ressources supplémentaires. Informé par les études expérimentales récentes de la compétition cellulaire dans des espaces confinés, j’ai également étendu un modèle classique de dynamique de la population pour inclure explicitement l’exclusion spatiale à travers les interactions mécaniques entre les cellules dans un microcanal ouvert à un dimension. Les résultats de ce modèle d’exclusion spatiale diffèrent significativement de ceux de son homologue classique sans confinement spatial. La fixation réussie par les espèces envahissantes, qu’il s’agisse de mutation ou d’immigration, est également moins probable en moyenne que dans le modèle de Moran. Le temps moyen de fixation se déduit heuristiquement de la limite entre les populations qui effectuent soit une diffusion quasi-neutre, près d’un point fixe semi-stable, soit une dynamique d’avalanche quasi-déterministe loin du point fixe. Ces résultats peuvent être largement appliqués à tout système présentant des dynamiques de type «tir à la corde» avec une région de diffusion quasi-neutre centrée autour de régions de collapse déterministe de la population. Les résultats de cette thèse ont des implications pour la maintenance de la diversité des espèces dans les écosystèmes bactériens dens où l’exclusion spatiale est centrale pour la compétition, tels que dans les biofilms organisés ou les cryptes intestinales. Ces modèles servent de modèles nuls minimaux de systèmes écologiques concurrentiels bruyants, contre lesquels des modèles plus complexes qui incluent des facteurs tels que les mutations et le bruit environnemental peuvent être comparés.

Advisor: Zilman, Anton