Tepalik reaktsiyasi. Hill reaktsiyasi – bu fotosintezning bir qismi sifatida kimyoviy potentsial gradientiga qarama-qarshi yoʻnalishda elektronlarning suvdan Hill reagentlariga (fiziologik oksidlovchi moddalar emas) yorugʻlik bilan boshqariladigan uzatilishi. Robin Xill bu reaktsiyani 1937 yilda kashf etgan. U oʻsimliklarning kislorod ishlab chiqarish jarayoni karbonat angidridni shakarga aylantirish jarayonidan ajralib turishini koʻrsatdi. Tarix. Fotosintezning yorugʻlikka bogʻliq bosqichlarida kislorodning chiqarilishi (Hill reaktsiyasi) britaniyalik biokimyogar Robin Xill tomonidan taklif qilingan va isbotlangan. U izolyatsiya qilingan xloroplastlar kislorod (O2) ishlab chiqarishini, ammo karbonat angidridni (CO2) tuzatmasligini koʻrsatdi. Bu yorugʻlik va qorongʻu reaktsiyalari hujayraning turli qismlarida sodir boʻlishini koʻrsatadi. Xillning kashfiyoti shundan iboratki, fotosintezdagi kislorod manbai suv (H2O) va ilgari oʻylanganidek karbonat angidrid (CO2) emas. Qorongʻi sharoitda va CO2 yoʻqligida Xillning xloroplastlarni kuzatishi shuni koʻrsatdiki, sunʼiy elektron qabul qiluvchi oksidlangan, ammo kamaytirilmagan, jarayonni yakunlagan, ammo kislorod va shakar hosil boʻlmagan. Ushbu kuzatuv Xillga fotosintezning nurga bogʻliq bosqichlarida kislorod ajralib chiqadi degan xulosaga kelishga imkon berdi (Hill reaktsiyasi). Xill, shuningdek, yorugʻlik reaktsiyasida ishtirok etadigan sunʼiy elektron akseptorlari boʻlgan Hill reagentlarini kashf etdi, masalan, dixlorfenolindofenol (dcpip), qayta tiklanganda rangini oʻzgartiradigan boʻyoq. Ushbu boʻyoqlar fotosintez jarayonida elektron tashish zanjirlarini aniqlashga imkon berdi. Hill reaktsiyasi boʻyicha keyingi tadqiqotlar 1957 yilda oʻsimlik fiziologi Daniel I. Arnon tomonidan oʻtkazilgan. Arnon tabiiy elektron qabul qiluvchi NADP yordamida Hill reaktsiyasini oʻrgandi. U koʻp miqdordagi karbonat angidrid bilan qorongʻu sharoitda reaktsiyani kuzatish orqali nurga mustaqil reaktsiyani namoyish etdi. U uglerod fiksatsiyasi yorugʻlikka bogʻliq emasligini aniqladi. Arnon ATP, NADPH, h+ va kislorodni hosil qiluvchi nurga bogʻliq reaktsiyani shakar hosil qiluvchi nurga bogʻliq reaktsiyadan samarali ravishda ajratdi. Biokimyo. Fotosintez-bu yorugʻlik energiyasi soʻrilib, kimyoviy energiyaga aylanadigan jarayon. Ushbu kimyoviy energiya oxir-oqibat oʻsimliklarda karbonat angidridni shakarga aylantirish uchun ishlatiladi. Tabiiy elektron qabul qiluvchi. Fotosintez jarayonida xloroplastlardagi tabiiy nadp elektron qabul qiluvchisi NADPHGA kamayadi. Quyidagi muvozanat reaktsiyasi sodir boʻladi. Yorugʻlikka bogʻliq oksidlanish-qaytarilish reaktsiyasi fotosintezdagi yorugʻlikka bogʻliq boʻlmagan reaktsiyadan oldin sodir boʻladi. Xloroplastlar "in vitro". Yorugʻlik sharoitida joylashtirilgan, ammo CO2 boʻlmagan izolyatsiya qilingan xloroplastlar sunʼiy elektron qabul qiluvchilarni kamaytiradi va keyin oksidlaydi, bu jarayonni davom ettirishga imkon beradi. Yon mahsulot sifatida kislorod ajralib chiqadi (O2), lekin shakar emas (CH2O). Qorongʻi sharoitda va SO2 yoʻqligida joylashtirilgan xloroplastlar sunʼiy qabul qiluvchini oksidlaydi, lekin uni kamaytirmaydi, kislorod yoki shakar hosil qilmasdan jarayonni toʻxtatadi. Fosforlanish bilan aloqasi. Ferrisiyanid kabi elektron akseptorining fosforillanishi va kamayishi assotsiatsiyasi fosfat, magniy (Mg) va ADP qoʻshilishi bilan ham xuddi shunday kuchayadi. Ushbu uchta komponentning mavjudligi maksimal reduktiv va fosforillanish faolligi uchun muhimdir. Ferricianidni kamaytirish tezligining shunga oʻxshash oʻsishini suyultirish usuli bilan ragʻbatlantirish mumkin. Suyultirish qayta ishlangan xloroplast suspenziyasida ADP, fosfat va Mg toʻplanishi bilan ferritsianidning tiklanish tezligini yanada oshirmaydi. ATP ferricianidning tiklanish tezligini inhibe qiladi. Yorugʻlik intensivligi boʻyicha olib borilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, taʼsir asosan Hill reaktsiyasining yorugʻlikdan mustaqil bosqichlari bilan bogʻliq. Ushbu kuzatishlar ferrisiyanidni kamaytirish orqali elektron tashish reaktsiyalari orqali fosfatning esterizatsiya qilinadigan tavsiya etilgan usuli bilan izohlanadi, elektron tashish tezligi esa fosforlanish tezligi bilan cheklangan. Fosforlanish tezligining oshishi elektron transport tizimida elektronlarning tashish tezligini oshiradi. Hill reaktivi. Yorugʻlik reaktsiyasiga boʻyoq kabi sunʼiy elektron qabul qilgichni kiritish mumkin, bu esa uni kamaytirganda rangini oʻzgartiradi. Ular Hill reagentlari sifatida tanilgan. Ushbu boʻyoqlar fotosintez jarayonida elektron tashish zanjirlarini aniqlashga imkon berdi. Bunday boʻyoqlarning namunasi boʻlgan diklorfenolindofenol (DCPIP) eksperimentchilar tomonidan keng qoʻllanadi. DCPIP-bu quyuq koʻk eritma boʻlib, u kamayganda engilroq boʻladi. Bu eksperimentatorlarga oddiy vizual sinov va osongina kuzatiladigan yorugʻlik reaktsiyasini taqdim etadi. Fotosintezni oʻrganishga boshqa yondashuvda xlorofill kabi yorugʻlikni yutuvchi pigmentlarni xloroplastlardan ajratib olish mumkin. Hujayradagi koʻplab muhim biologik tizimlar singari, fotosintez tizimi ham membrana tizimi tomonidan tartibga solinadi va boʻlinadi.