Концепция гандикапа

Концепция гандикапа () — гипотеза, согласно которой информацию о качестве генома самца могут нести вредные для выживаемости особи признаки. Её сформулировал Амоц Захави () в 1975 году.

Так, размер хвоста павлина является мерой качества его генома, поскольку с длинным хвостом сложно улетать от хищников, и только очень высоко приспособленный самец (с хорошими генами) сможет с большим хвостом дожить до момента размножения. Точно так же яркая окраска оперения и громкие песни самцов птиц делают их более заметными для хищников.

Критика 
Ричард Докинз в первом издании книги «Эгоистичный ген» указывал на фундаментальное противоречие концепции гандикапа:
Пока что все идет хорошо. Но теперь следует перейти к той части теории Захави, которую буквально невозможно проглотить. Он полагает, что хвосты райских птиц и павлинов, огромные рога оленей и другие признаки, подверженные половому отбору, которые всегда казались парадоксальными, поскольку они создают очевидные помехи своим обладателям, возникли в процессе эволюции именно потому, что они создают помехи. Самец с длинным и громоздким хвостом демонстрирует самкам своё мужество, доказывая это тем, что несмотря на такой хвост, он выжил. Представьте себе женщину, наблюдающую за двумя мужчинами, которые бегут наперегонки. Если они достигают финиша одновременно, но при этом один из них умышленно взвалил себе на плечо мешок с углем, то женщина естественно придет к заключению, что мужчина с мешком на самом деле бегает лучше.

Я не верю в эту теорию, хотя мой скептицизм сильно поуменьшился с тех пор, как я услышал о ней впервые. Как я указывал в то время, из неё должна логически вытекать эволюция одноногих и одноглазых самцов. Захави — выходец из Израиля немедленно отпарировал: «У некоторых из наших лучших генералов только один глаз!» Это не снимает, по-видимому, присущего теории гандикапа фундаментального противоречия. Если гандикап подлинный — а для теории чрезвычайно существенно, чтобы он был подлинным, — то в таком случае сам этот гандикап обусловит проигрыш потомка с такой же неотвратимостью, с какой он может привлечь самок. В любом случае важно, чтобы гандикап не передавался по наследству дочерям.

Если перевести теорию гандикапа на язык генов, то получится примерно следующее. Ген, детерминирующий развитие у самца того или иного гандикапа, например длинного хвоста, становится более многочисленным в генофонде, потому что самки предпочитают самцов, обладающих гандикапами. Самки выбирают самцов с гандикапами, потому что частота в генофонде генов, заставляющих их делать это, также повышается. Это происходит потому, что самки, которых привлекают самцы, имеющие гандикапы, будут автоматически выбирать самцов с хорошими генами по другим параметрам, поскольку эти самцы дожили до зрелого возраста, несмотря на гандикап. Эти хорошие «другие» гены обеспечат преимущество телам их детей, которые поэтому выживут и продолжат распространение как генов, детерминирующих сам гандикап, так и генов, определяющих выбор самцов с гандикапом. При условии, что гены, детерминирующие сам гандикап, экспрессируются только у сыновей, точно так же, как гены, детерминирующие выбор самцов с гандикапом, — только у дочерей, эта теория, возможно, могла бы работать. До тех пор, пока она формулируется только на словах, мы не можем быть уверены, что она будет работать. Применимость подобной теории легче оценить, представив её в виде математической модели. До сих пор математическим генетикам не удавалось создать работающую модель, основанную на принципе гандикапа. Возможно, что он не поддается моделированию, а может быть, пытавшиеся сделать это генетики недостаточно сообразительны. Поскольку один из них — это Мэйнард Смит, то я склоняюсь к первой возможности.

Если самец демонстрирует своё превосходство над другими самцами таким образом, что не связывает себя при этом преднамеренно никакими гандикапами, никто не будет сомневаться в том, что он мог бы усиливать таким образом свой генетический успех. 
Но во втором издании Докинз существенно смягчается:
В первом издании я писал: «Я не верю в эту теорию, хотя я далеко не так уверен в правомерности своего скептицизма, как тогда, когда услышал о ней впервые». Я рад, что написал «хотя», потому что теперь теория Захави кажется мне гораздо более правдоподобной, чем в то время, когда я высказывал это мнение. Несколько уважаемых теоретиков стали недавно относиться к ней серьезно, в том числе мой коллега Ален Грейфен, который, как уже отмечалось в печати ранее, «обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым». Он построил на основании высказываний Захави математическую модель и утверждает, что она работает. И что это не какая-то фантастическая, понятная лишь посвященным пародия на Захави, подобная тем, которыми забавлялись другие, а непосредственное математическое воплощение самой идеи Захави. 
Однако каким бы безумством я ни считал то или иное поведение, естественный отбор может придерживаться другого мнения. Животное может кувыркаться и прыгать перед сворой пускающих слюни хищников, если риск, которому оно при этом подвергается, повышает действенность его рекламы сильнее, чем угрожает ему самому. Именно опасность такого поведения придает силу этой демонстрации. Конечно, естественный отбор не будет благоприятствовать бесконечно большой опасности. Эксгибиционизм, граничащий с безрассудством, неизбежно будет наказан. Рискованная или дорогостоящая демонстрация может показаться нам безрассудной. Но это, в сущности, нас не касается. Только естественный отбор имеет право судить об этом.

Другие мнения 
По мнению некоторых исследователей, явление гандикапа у определенных видов, скорее всего, есть не более чем допустимая эволюцией вредная мутация, которая не сильно влияет на существование вида в целом. Можно предположить, что гандикап характерен только для видов с высокой репродуктивностью, как у пернатых или рыб. Гандикапы приемлемы с точки зрения эволюции, в случаях, когда вид довольно прочно занимает свою нишу.
Ричард Докинз в книге «Эгоистичный ген» писал:
В сообществе, где самцы конкурируют друг с другом за то, чтобы самки выбирали их как носителей мужских доблестей, лучшее, что самка может сделать для своих генов, это родить сына, который в свою очередь станет привлекательным самцом. Если она сможет добиться того, чтобы её сын стал одним из тех немногих удачливых индивидуумов, на долю которых выпадает большая часть копуляций в том сообществе, где они выросли, то у неё будет огромное число внуков. Результат всего этого сводится к тому, что одно из самых желательных качеств самца в глазах самки — это попросту сексуальная привлекательность.
Такие причудливые признаки, как хвосты у самцов райских птиц, могли поэтому возникнуть в результате какого‑то нестабильного процесса, вышедшего из‑под контроля. В самом начале, самки, возможно, отдавали предпочтение длинным хвостам как желательному признаку у самцов, вероятно, предвещающему половую потенцию и здоровье их обладателей. 
Самки следовали простому правилу: осмотри всех самцов и займись тем, у которого хвост самый длинный. Любая самка, нарушившая это правило, оказывалась в проигрыше, даже если хвосты уже стали такими длинными, что осложняли жизнь своим обладателям. Проигрыш объяснялся тем, что самка, не произведшая на свет длиннохвостых сыновей, вряд ли могла рассчитывать на их репродуктивный успех. Подобно моде на женские туалеты или на дизайн автомобилей, тенденция к длинным хвостам, однажды возникнув, стала сама набирать силу. Она перестает усиливаться лишь после того, как хвосты становятся столь нелепо длинными, что создаваемые ими неудобства перевешивают то преимущество, которое они дают в смысле привлечения самок.
Эта мысль трудна для восприятия и вызывает немало скептических высказываний с тех самых пор, как Дарвин впервые сформулировал её под названием полового отбора. Одним из тех, кто не принял её, является А. Захави <…>
 
Гандикап практически не встречается у кошачьих, за исключением прайдовых львов. Некоторые ягуары (пантеры), имеющие чёрный окрас, имеют мало шансов на выживание в природе, равно как и белый тигр. Гандикап отсутствует там, где цена выживаемости вида слишком высока. Ещё более вероятно, что и сам гандикап не является преимуществом в половом отборе.

Согласно теории Амоц Захави, наличие уязвимости доказывает живучесть особи, а следовательно и привлекательность для самки. Правда, не учитывается тот факт, что, вероятнее всего, гандикап доказывает только наличие компенсаторной функции. Раз в природе существует относительный баланс, то и в случае с каким-либо недостатком особь награждается компенсаторной особенностью. Таковой особенностью может являться сверх-активность самца. Если провести наблюдение за пернатыми в момент ухаживания, то заметно, что самка абсолютно индифферентна не только к гандикапу самца, но и к самому самцу. Ключевым фактором является не его внешность, а его настойчивость. В конечном счете право на спаривание в удачный момент получает не самый яркий самец, а самый настойчивый. А таковым, как правило, является самый яркий. Доказано, что уровень тестостерона петуха прямо пропорционален степени яркости его гребня. Чем значительнее гандикап, тем большей компенсацией обладает данная особь.

Выигрывая борьбу за самку за счет настойчивости, гандикапным самцам удается передать свои гены, чего не могло бы произойти в тех видах, где уязвимость крайне вредна. Гандикапным самцам из видов с низкой репродуктивностью не удается дожить до половозрелого возраста. Именно этим может объясняться различная степень диморфизма у видов.

Примечания

Ссылки 
 Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей, 22.05.06, Константин Попадьин //Элементы ру
 О природе любви 13.02.2009 // Новая газета
 Silent night: adaptive disappearance of a sexual signal in a parasitized population of field crickets Marlene Zuk, John T. Rotenberry, Robin M. Tinghitella // Biology Letters. 2006. V. 2(4). P. 521—524.

Половой отбор
Биологические теории