Блохи

Блохи ( —  — насос,  — бескрылое. Синонимы , ) — отряд кровососущих насекомых с полным превращением, нередко являющихся переносчиками различных возбудителей болезней человека и животных. Блохи вторично бескрылы. Они полностью утратили крылья в процессе приспособления к эктопаразитизму в имагинальной фазе. Блохи обладают узкоспециализированным колюще-сосущим ротовым аппаратом, предназначенным для прокалывания покровов хозяина и насасывания крови.

В настоящее время учёными описано 2086 видов, включая 4 ископаемых вида (Zhang, 2013). Отряд включает более 200 родов, объединяемых в 15 семейств. Семейство  включает виды, имеющие экономическое и медицинское значение: Pulex irritans, Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, Spilopsyllus cuniculi, Xenopsylla cheopis — это блохи человека, кошек, собак, кроликов и крыс, соответственно.
В Британском музее имеется коллекция блох, собранная британским банкиром и энтомологом Чарльзом Ротшильдом.

Общая характеристика 

Тело блох сжато с боков, узкое, гладкое, снабжено щетинками и шипами, помогающими передвигаться и удерживаться в густой шерсти и между перьями хозяев, в складках одежды, а также в субстрате их гнёзд и в норах. На голове и груди часто имеются зубчатые гребни (ктенидии). Длина тела у разных видов варьирует от 1 до 5 мм, но у самок некоторых видов может достигать 10 мм за счёт гипертрофического разрастания брюшка после начала питания. Антенны всегда располагаются позади простых глаз и в состоянии покоя помещаются в специальных углублениях — усиковых ямках. Антенны могут использоваться самцами для удержания самки во время копуляции. Ротовой аппарат блох - колюще-сосущего типа. Характеризуется преобразованием в стилеты эпифарингса (непарный стилет) и лациний (парные стилеты), сочленяющихся с максиллярными лопастями. Нижняя губа с парой лабиальных щупиков преобразована в створки футляра для компонентов хоботка. Мандибулы у взрослых блох полностью утрачены. Имеют три пары конечностей. Грудь снабжена сильными конечностями, обеспечивающими насекомому быстрое перемещение в покровах хозяина, способность удерживаться на шероховатых поверхностях под любым углом. Часто передвигаются прыжками, используя при этом для толчка вторую и особенно третью пары ног. В задней части брюшка, позади VIII тергита, располагается имеющийся только у блох своеобразный сенсорный орган — абдоминальный сенсиллиум, или пигидий, снабжённый трихоботриями (осязательными волосками) и способный улавливать колебания воздуха.

Жизненный цикл 
Блохи — это насекомые с полным превращением. Специальных мест для откладки яиц блохи не ищут. Оплодотворённые самки с силой выбрасывают яйца небольшими порциями для более успешного распространения или яйца могут быть отложены на покровы хозяина. Развитие яиц, в среднем, продолжается не более двух недель. Из яйца выходит безногая, червеобразная, активно передвигающаяся личинка, которая зарывается в субстрат норы или гнезда хозяина. Личинка питается либо различными разлагающимися остатками, или (у некоторых видов) непереваренной кровью, содержащейся в испражнениях взрослых блох. Личинки линяют 3 раза. После этого они окружают себя шелкоподобным коконом и окукливаются. У разных видов блох выход из кокона приурочен к определённому сезону. Вышедшая из куколки взрослая блоха подкарауливает животное-хозяина. В лабораторных условиях взрослая блоха Neopsylla setosa прожила 1725 дней, но реальная продолжительность жизни — не более пары месяцев.

Генетика 
Число хромосом у блох слабо варьирует: от 3 до 10. Несмотря на обилие и медицинское значение, цитогенетические данные доступны только для 7 таксонов. Система половых хромосом была идентифицирована у шести таксонов, два из которых имеют половые хромосомы XY, а четвертый — множественные половые хромосомы, характеристика, которая поддерживает тесную ассоциацию Siphonaptera с Boreidae, которые также имеют множественные половые хромосомы. Количество аутосом в этой группе колеблется от 3 у Xenopsylla prasadi до 10 у Leptopsylla musculi.

Особенности поведения 
Блох можно обнаружить во все сезоны года на хозяевах и в их гнёздах, устроенных над землёй (белки, птицы), на земле, в земле (норы тушканчиков, сусликов, хомяков, песчанок и других зверьков). Таким образом, основными хозяевами блох являются млекопитающие, для которых убежище является обязательным во все периоды жизни. В меньшей степени блохи связаны (более 100 видов) с животными, пользующимися убежищами лишь в определённый период года. В гнёздах птиц блохи особенно обильны в момент насиживания яиц и в период появления птенцов. Блох находят даже в оставленных птицами гнёздах спустя долгое время. С животными, не имеющими убежища вообще, связано небольшое число видов блох (менее 30). Это «стационарные» паразиты парнокопытных и сумчатых. Так как существуют трудности повторного нахождения хозяина, их пребывание на теле постоянно.

Сосут кровь как самцы, так и самки. Кровососание длится от 1 минуты до нескольких часов. Представители родов Xenopsylla, Echidnophaga, Ctenocephalides и некоторых других пьют кровь с избытком, так что даже не всегда успевают переварить её. Другие виды (Ctenocephalides canis, Ctenocephalides felis, Leptopsylla segnis и др.) нуждаются в частом приёме пищи. Но, насосавшись крови, они не покидают тела хозяина и свободно передвигаются в шерсти. Некоторые (из родов Ctenophthalmus, Neopsylla и др.) нуждаются в редком приёме пищи и большую часть жизни проводят в субстрате гнезда хозяина. Строгая специфичность по отношению к хозяину наблюдается только у блох летучих мышей. Большинство же блох не столь специфичны, могут встречаться, кроме основного хозяина, и на других видах животных.

Распространение 
Встречаются на всех материках (даже в Антарктиде — Glaciopsyllus antarcticus). Блохи, в большинстве, связаны с умеренными и субтропическими климатическими зонами, поэтому основная масса видов и родов распространена в Восточно-Азиатской, Центрально-Азиатской, Западно-Американской, Патагонской, Папуасской и Восточно-Африканской зоогеографических подобластях.

Наибольшее число видов найдено в Палеарктике (892 вида из 96 родов), Неарктике (299, 68), Неотропике (289, 55) и Афротропике (275, 43). Космополитным является семейство Ischnopsyllidae. Почти всесветно распространены семейства Hystrichopsyllidae и Ceratophyllidae. Только в южном полушарии встречаются семейства Stephanocircidae, Lycopsyllidae, Macropsyllidae, Malacopsyllidae. Для Африки характерны семейства Xiphiopsyllidae и Chimaeropsyllidae, а для Австралии — Lycopsyllidae и Macropsyllidae.

Систематика 
Выделяют 18 (от 15 до 22) семейств. В скобках приведено число видов:

 PULICOIDEA Billberg, 1820
 Pulicidae (127)
 Tungidae (20)
 MALACOPSYLLOIDEA Baker, 1905
 Rhopalopsyllidae (117)
 Malacopsyllidae (2)
 VERMIPSYLLOIDEA Wagner, 1889
 Vermipsyllidae (38)
 COPTOPSYLLOIDEA Wagner, 1928
 Coptopsyllidae (19)
 ANCISTROPSYLLOIDEA Toumanoff et Fuller, 1947
 Ancistropsyllidae (3)
 PYGIOSYLLOIDEA Wagner, 1939
 Lycopsyllidae (8)
 Pygiopsyllidae (50)
 Stivaliidae (109)
 HYSTRICHOPSYLLOIDEA Tiraboschi, 1904
 Chimaeropsyllidae (26)
 Hystrichopsyllidae (567)
 MACROPSYLLOIDEA Oudemans, 1909
 Macropsyllidae (2)
 STEPHANOCIRCIDOIDEA Wagner, 1928
 Stephanocircidae (50)
 CERATOPHYLLOIDEA Dampf, 1908
 Ceratopsyllidae (397)
 Ischnopsyllidae (122)
 Leptopsyllidae (235)
 Xiphiopsyllidae (8)

                     ┌───────────────────── Pulicoidea
                     │
                     │                  ┌── Malacopsylloidea
   ┌─ Pulicomorpha ──┤               ┌──┤
   │                 │  ┌────────────┤  └── Vermipsylloidea
   │                 │  │            │
   │                 └──┤            └───── Coptopsylloidea
   │                    │
   │                    └────────────────── Ancistropsylloidea
 ──┤
   │     ┌── Pygiopsyllomorpha ──────────── Pygiopsylloidea
   │     │
   │  ┌──┤                              ┌── Hystrichopsylloidea
   │  │  │                           ┌──┤
   │  │  └── Hystrichopsyllomorpha ──┤  └── Macropsylloidea
   └──┤                              │
      │                              └───── Stephanocircidoidea
      │
      └── Ceratophyllomorpha ────────────── Ceratophylloidea

Палеонтология 
В отложениях мелового периода обнаружены паразиты птерозавров:
 †Pseudopulicidae
 † — Китай
 †Saurophthiridae
 † — Россия: Восточная Сибирь
 †Tarwiniidae
 † — Австралия

Болезни, вызываемые и передаваемые блохами 
Блохи сами по себе вызывают у человека два заболевания — пуликоз и саркопсиллёз.

Кроме этого, они являются переносчиками многих опасных инфекций.

Установлено, что около 60 видов блох может передавать в природе более 25 различных болезней, а в экспериментальных условиях число их значительно увеличивается.

Также блохи могут быть промежуточными хозяевами некоторых паразитических червей, таких как нематоды.

Наиболее значимые и опасные возбудители болезней 
 Бактерии:
 Чумная палочка,
 Псевдотуберкулезная микобактерия,
 Возбудитель кишечного иерсиниоза,
 Возбудитель пастереллёза,
 Сальмонеллы,
 Возбудитель туляремии,
 Бруцеллы,
 Листерии и другие.
 Риккетсии:
 Возбудитель эндемического (крысиного) сыпного тифа,
 Возбудитель эпидемического сыпного тифа и другие.
 Вирусы:
 Гепатит B,C,
 Возбудители миксоматоза и фибромы кроликов,
 Вирус клещевого энцефалита и другие.
 Простейшие:
 Трипаносомы,
 Гемогрегарины.

Способы борьбы 

В наше время уничтожение блох производится путём обработки животных и помещений инсектицидами. Уничтожение яиц, личинок и коконов достигается ежедневной влажной уборкой. Для отпугивания блох используют эфирные масла — репелленты, например, масло полыни горькой.

Для борьбы с блохами у домашних животных используются различные инсектицидные препараты, в частности, шампуни, содержащие перметрин и таблетки, содержащие спиносад, афоксоланер, флураланер, сароланер.

По мнению Центра правовой зоозащиты, самым эффективным способом борьбы с блохами в помещении является постоянное присутствие в этом помещении животного (например, кошки), обработанного инсектицидным средством длительного действия. На такое животное очень быстро перемещаются все блохи и погибают. Преимущество этого способа перед другими в том, что при обработке путём опрыскивания поверхностей помещения всегда остаются куколки, из которых потом опять вылупляются блохи, которые, один раз укусив человека или животное, опять размножаются. В присутствии кошки, обработанной инсектицидным средством, эти новорожденные блохи уже не будут размножаться, а будут погибать на теле кошки.

Специалисты по блохам 
 Ротшильд, Мириам
 Ротшильд, Чарльз
 Трауб, Роберт
 Ващенок, Валентин Самсонович — доктор биологических наук
 Иофф, Илья Григорьевич
 Медведев, Сергей Глебович — доктор биологических наук
 Скалон, Ольга Ивановна

В культуре 
 «Сказ о тульском косом Левше и о стальной блохе»
 В краеведческом музее г. Павлова Нижегородской области имеется экспозиция, на которой блоха бьёт молотком по подкове, лежащей на наковальне. Экспонат работает от пружинного механизма. Блоха выполнена в натуральную величину. Для наблюдения перед экспозицией установлено увеличительное стекло.
 В XIX веке существовали «блошиные театры». Один из таких театров хранится в Моленовском институте для паразитологических исследований профессора Нетталя (Nuttal) в Кембриджском университете. В блошиных аттракционах блохи изображали военные действия: «Затейщики накладывали на блоху золотую цепочку, впрягали ее под золотую тележку и серебряную пушечку, превышающую вес блохи до 80 раз, животное двигалось спокойно».

Примечания

Литература 
 Высоцкая С. О. Краткий определитель блох, имеющих эпидемиологической значение. [Определители по фауне СССР. Вып. 63]. // М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1956. — 100 с.
 
 Иофф И. Г., Скалон О. И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока, и прилежащих районов. — М.: Медгиз, 1954. — 275 с. — 3000 экз.
 Иофф И. Г., Микулин М. А., Скалон О. И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. — М.: Медицина, 1965. — 370 с. — 2400 экз.
 Тифлов В. Е., О. И. Скалон, Ростигаев Б. А. Определитель блох Кавказа. — Ставропольское книжное издательство, 1977. — 278 с.
 Юркіна B. I. Блохи. Фауна Украіни. // Инст. зоол. АН Укр. РСР. Том 17 (Вып. 4). — 1961. — С. 1-152.

Ссылки 
 A Catalogue of the Insects of Southern Africa A Collaboration Co-ordinated by Martin H. Villet
 SIPHONAPTERA на сайте College of Agricultire and Life science
 The Siphonaptera на сайте Earthlife world
 Отряд Siphonaptera на сайте Criso Entomology
 Список семейств блох на сайте Tree of life
 Discover life
 Особая классификация блох на сайте ЗИН РАН
 Фотографии блох 
 Flea News
 Publication list (nhm.ac.uk)

 
Отряды насекомых
Паразиты млекопитающих