Kongonaphon

Kongonaphon — род примитивных орнитодир из семейства лагерпетид (Lagerpetidae), известных по ископаемым остаткам из триасовых отложений Мадагаскара (ладинский — карнийский ярусы, 242—227 млн лет назад). Единственным видом является Kongonaphon kely, описанный по неполному скелету. Открытие этого животного имеет важное значение для исследования эволюции орнитодир, проливая свет на такие аспекты, как возникновение оперения, приобретение бипедализма и развитие полёта птерозавров.

Открытие и название 
Род Kongonaphon основан на образце  10618, частичном скелете. Несочленённый скелет находился в двух блоках песчаника, которые также сохранили челюсть ринхозавра Isalorhynchus. Kongonaphon является первым представителем семейства с описанным черепным материалом. Окаменелость также содержит почти полное бедро, наряду с хвостовым позвонком, костями стопы, фрагментами большеберцовой и малоберцовой костей, а также потенциальный фрагмент плечевой кости.

Скелет был найден в 1998 году в пределах бассейна реки Морондава на юге Мадагаскара. Стратиграфическую формацию, неформально названную , датируют поздним ладинским — ранним карнийским ярусом триасового периода, на основании остатков цинодонтов, разделяемых с суперпоследовательностью  в Бразилии.

Kongonaphon был впервые представлен в аннотации к конференции в 2019 году, хотя в то время он не был назван. Он был официально назван и описан в 2020 году группой учёных под руководством Кристиана Каммерера. Родовое название происходит от малагасийского слова Kongona, что означает «жук», и греческого суффикса -phon (происходит от термина «убийца»). Видовое название kely — малагасийское слово, означающее «малый». Вместе Kongonaphon kely переводится как «крошечный убийца жуков», в соответствии с его маленьким размером и потенциально насекомоядным рационом.

Описание 
Kongonaphon отличается небольшим размером даже по сравнению с другими мелкими ранними авеметатарзалиями. Пропорционально вытянутая бедренная кость имела длину всего около 4 см, а общая высота животного оценивается примерно в 10 см.

Верхняя челюсть высокая, с относительно широкой передней частью, если смотреть сверху. Передний край вогнутый, похожий на таковой у ранних птерозавров. В верхней челюсти сохранились 6 зубов, а задняя часть кости отсутствует. Зубы колышковидные и конические, с круглым поперечным сечением и без зазубрин. Зубы покрыты неправильным точечным узором, текстура которого у современных животных соотносится с насекомоядным рационом. Фрагмент кости конечности предварительно идентифицирован как нижняя часть плечевой кости. Этот фрагмент имеет плохо дифференцированные мыщелки (в отличие от плечевой кости Ixalerpeton), но также заметно асимметричен (как у Ixalerpeton).

Бедренная кость очень тонкая, сигмовидная и имеет выраженный . Головка бедра имеет много общего с другими лагерпетидами. Она сильно загнута и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. На внешней стороне головки бедренной кости имеется передний трохантер, который присутствует у некоторых представителей семейства, но отсутствует у других. По крайней мере, у Dromomeron gregorii он развивается только у взрослых особей. Лопатоподобный четвёртый трохантер имеет загнутый внутренний край и внешний край, который плавно переходит к стержню бедренной кости. Обе эти особенности больше похожи на таковые у Ixalerpeton, чем у Lagerpeton (или у Dromomeron, чей четвёртый трохантер маленький и похож на холмик у некоторых видов, а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвёртого трохантера обращён к углублению, которое разделено на две части тонким гребнем. Бедренная кость вытянутая и значительно сужается к своей сломанной и эродированной нижней части. Это контрастирует с другими представителями семейства, чья бедренная кость расширяется к колену.

Фрагменты большеберцовой кости слегка изогнуты и расширены около колена, подобно другим лагерпетидам. Пара длинных и плотно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые, хотя это неясно из-за необычно согнутого внешнего вида одной из костей. Фаланги пальцев ног имеют форму песочных часов и несут сильно развитые суставы. Длинный и узкий хвостовой позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы.

Систематика 
Для выяснения филогенетического расположения нового таксона Kongonaphon был помещён в матрицу, построенную в результате филогенетического анализа, взятую из работы Мюллера и др. 2019 года. Этот анализ изначально не включал склеромохла — крошечного архозавра, которого часто считают отдалённо связанным с птерозаврами. Первая итерация анализа показала, что Kongonaphon и другие Lagerpetidae являются самыми ранними динозавроморфами, более тесно связанными с динозаврами, чем с птерозаврами. Этот результат распространён среди исследований, ориентированных на архозаврах. Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию:

Во второй итерации в матрицу был добавлен склеромохл. Необычно, что в этой итерации Lagerpetidae перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам). С птерозавроморфами их объединяют несколько синапоморфий (общие производные характеристики) верхней челюсти и голеностопного сустава, хотя некоторые из них неизвестны у Lagerpetidae. В результате необходимы дальнейшие исследования для обоснования размещения Lagerpetidae внутри Pterosauromorpha. Это также относится и к склеромохлу, которого закодировали в анализе на основе латексных отливок из песчаниковых форм. Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию:

Палеобиология 
Зубы Kongonaphon похожи на зубы современных насекомоядных животных, как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств наличия насекомоядного рациона у ранних авеметатарзалий, особенно у лагерпетид (чьи зубы ранее не были известны). Этот тип питания был также предложен для силезавра на основе соотнесённых с этим животным копролитов, однако износ зубов силезавра предполагает, что он был в основном растительноядным.

Несмотря на свои крошечные размеры, гистология образца поддерживает идею, что особь Kongonaphon не была детёнышем или неполовозрелым. Параллельно-волокнистая кость, линии остановленного роста и сплющенные  остеоцитов — всё это коррелирует с тем, что животное было взрослым на момент своей смерти. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров. На то, что животное было взрослым, также указывают и другие особенности скелета. К ним относятся сросшиеся нейроцентральные швы на единственном найденном позвонке и гладко текстурированные кости конечностей. Кроме того, некоторые особенности бедренной кости отсутствуют у молодых особей некоторых других видов семейства. Тем не менее, отсутствие  и широкое распространение сосудистых каналов указывают на то, что животное всё еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, могли вырастать немного больше.

Значение 
Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как склеромохл, предполагается, что в начале их эволюции у авеметатарзалий произошло резкое уменьшение в размерах. Это может объяснить плохую сохранность и дефицит ранне- и среднетриасовых окаменелостей этой группы. Небольшой размер также, возможно, помог им занять множество новых экологических ниш. Наиболее успешные подгруппы авеметатарзалий, птерозавры и динозавры, возможно, развились в результате этого резкого уменьшения размера. Миниатюризация была связана с эволюцией полета (определяющая особенность птерозавров) и приобретением бипедализма, который был присущ многим динозаврам. Кожные покровы от простых нитей до полноценных перьев, известные как у представителей динозавровой, так и птерозавровой ветвей дерева орнитодир, могли возникнуть для терморегуляции у этого общего предка с небольшим телом. Это связано с тем, что удержание тепла в малых телах затруднено, а средняя и поздняя триасовая эпохи были периодом экстремальных климатических явлений, что привело к резким изменениям температуры между жаркими днями и холодными ночами. Хотя Kongonaphon, несомненно, является орнитодиром, неизвестно, к какой группе животных он ближе: к птерозаврам или к динозаврам.

Это событие «миниатюризации» указывает на то, что динозавры и птерозавры произошли от чрезвычайно мелких предков, что имело важные последствия для их палеобиологии. Переход к насекомоядному рациону, который связан с маленьким размером тела, мог помочь ранним орнитодирам выжить, заняв нишу, отличную от их в основном хищных родственников.

Примечания 

Вымершие пресмыкающиеся
Авеметатарзалии
Монотипические роды архозавров
Пресмыкающиеся триасового периода
Фоссилии, описанные в 2020 году
Ископаемая фауна Мадагаскара