Гаплогруппа U4a1 (мтДНК)

Гаплогруппа U4a1 — гаплогруппа митохондриальной ДНК человека. U4a1 возможно, может быть прослежена до неолита в Восточной Европе и на Кавказе. Эти линии мтДНК, вероятно, были вовлечены в позднеледниковую экспансию из восточноевропейских рефугиумов (мест выживания) после LGM (ледниковых периодов), (примерно за 12 000–19 000 лет до настоящего времени) .

Гаплогруппа U4a1 в значительной степени характеризуется восточноевропейским и западносибирским распространением, обнаруживаемым с наибольшей частотой 7–21% в таких популяциях, как марийцы, чуваши и кеты. 4,5% в Волго-Уральском регионе (марийцы, коми-зыряне, коми-пермяки, мордвины, удмурты, чуваши, татары и башкиры); 1% в центральной и восточной Европе (русские, белорусы, украинцы, поляки и словаки); 0,9% в северной Европе (финны, карелы, эстонцы, латыши и литовцы); 0.5% в центральной и западной Европе (британцы, немцы, чехи, австрийцы, швейцарцы, боснийцы, словенцы, итальянцы, французы, испанцы и португальцы).
Интересно, что среди восточных славян (русских и белорусов) выявлен единственный специфический субклад U4a1a1, тогда как у западных славян обнаружены остальные субклады. Оценка времени слияния полных геномов U4a1 составила 14 650 ± 2 400 YBP. Это значение близко к значениям (около 10 000–14 000 YBP), рассчитанным на основе данных первого гипервариабельного сегмента (HVS1) для центральноевропейского (германоязычного) населения, но не для балтийских финно-угров и поволжских народов (около 20 000–22 000 YBP)(Tambets et al. 2003). По результам исследований мтДНК калашей , в их генетическом составе гаплогруппа U4a1 составляет 21,6% — Читрал (округ), Хайбер-Пахтунхва, Пакистан.

Субклады 

 U4a1 T152C! * A12937G возник 14000 лет до настоящего времени, БОП  11100 до настоящего времени
 U4a1-a C16134T возник  11100 лет до настоящего времени, БОП  8400 до настоящего времени
 U4a1a T961C возник 8400 лет до настоящего времени, БОП  5800 до настоящего времени
 U4a1a1 A955AC * A955C возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 2600 до настоящего времени
 U4a1a1a G12618 возник 2600 до настоящего времени, БОП 1200 до настоящего времени
 U4a1a1a1 T8167C возник 1200 до настоящего времени, БОП 200 до настоящего времени
 U4a1a1b C12588T возник 2600 до настоящего времени, БОП 1350 до настоящего времени
 U4a1a1c A13986T возник 2600 до настоящего времени, БОП 550 до настоящего времени
 U4a1a1d C3576T возник 2600 до настоящего времени, БОП 900 до настоящего времени
 U4a1a1e A4562G возник 2600 до настоящего времени, БОП 900 до настоящего времени 
 U4a1a1f G12308A! возник 2600 до настоящего времени, БОП 550 до настоящего времени
 U4a1a1g A7439G возник 2600 до настоящего времени, БОП 800 до настоящего времени
 U4a1a1h C14884T возник 2600 до настоящего времени, БОП 1750 до настоящего времени
 U4a1a1j A189G возник 2600 до настоящего времени, БОП 1350 до настоящего времени
 U4a1a2 T5250C * G12630A возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 2900 до настоящего времени
 U4a1a2a A3447G возник 2900 лет до настоящего времени, БОП 1000 до настоящего времени
 U4a1a3 T6216C * C15544A возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 3000 до настоящего времени
 U4a1a3a T6216C возник 3000 лет до настоящего времени, БОП 1650 до настоящего времени
 U4a1a3a1 A15112G возник 1650 лет до настоящего времени, БОП 225 до настоящего времени
 U4a1a4 A7052G возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 900 до настоящего времени
 U4a1a5 T8258A возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 3900 до настоящего времени
 U4a1a6 G16310A возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 2300 до настоящего времени
 U4a1a7 A479T возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 2300 до настоящего времени
 U4a1a8 A7439G возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 2100 до настоящего времени
 U4a1a8a C16111T возник 2100 лет до настоящего времени, БОП 225 до настоящего времени
 U4a1a9 T11722C возник 5800 лет до настоящего времени, БОП 3700 до настоящего времени
 U4a1a9a T16086C возник 3700 лет до настоящего времени, БОП 600 до настоящего времени
 U4a1-a1 T3548C возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 100 до настоящего времени
 U4a1-a10 C3576T
 U4a1-a11 A10532G возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 6300 до настоящего времени
 U4a1-a11a C14792G возник 6300 лет до настоящего времени, БОП 5200 до настоящего времени
 U4a1-a11a1 T5981A возник 1950 лет до настоящего времени, БОП 250 до настоящего времени
 U4a1-a12 C16286A возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 3700 до настоящего времени
 U4a1-a14 T8167C возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 3300 до настоящего времени
 U4a1-a14a G12618A возник 3300 лет до настоящего времени, БОП 1150 до настоящего времени
 U4a1-a2 A13773G возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 2800 до настоящего времени
 U4a1-a2a A7025T возник 2800 лет до настоящего времени, БОП 1100 до настоящего времени
 U4a1-a2a1 A2792G возник 1100 лет до настоящего времени, БОП 225 до настоящего времени
 U4a1-a3 T15341C возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 3400 до настоящего времени
 U4a1-a3a T5492C возник 3400 лет до настоящего времени, БОП 550 до настоящего времени
 U4a1-a4 T16311C! возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 6300 до настоящего времени
 U4a1-a4a A7299G возник 6300 лет до настоящего времени, БОП 1850 до настоящего времени
 U4a1-a4a1 C8275T возник 1850 лет до настоящего времени, БОП 425 до настоящего времени
 U4a1-a4b C8393T возник 6300 лет до настоящего времени, БОП 2100 до настоящего времени
 U4a1-a5 T14635C возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 4400 до настоящего времени
 U4a1-a5a T72C возник 4400 лет до настоящего времени, БОП 2600 до настоящего времени
 U4a1-a5a1 G15773A возник 2600 лет до настоящего времени, БОП 1100 до настоящего времени
 U4a1-a5a2 A12950G возник 2600 лет до настоящего времени, БОП 350 до настоящего времени
 U4a1-a6 A13731G возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 1450 до настоящего времени
 U4a1-a7 C9518T возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 5700 до настоящего времени
 U4a1-a7a G8392A возник 5700 лет до настоящего времени, БОП 2500 до настоящего времени
 U4a1-a7aa T14502C возник 2500 лет до настоящего времени, БОП 300 до настоящего времени
 U4a1-a8 C15031T возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 6000 до настоящего времени
 U4a1-a8a A13722G возник 6000 лет до настоящего времени, БОП 4500 до настоящего времени
 U4a1-a9 G3531T
 U4a1b A745G * C3204T возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 4000 до настоящего времени
 U4a1b1 C296T возник 4000 лет до настоящего времени, БОП 2100 до настоящего времени
 U4a1b1b C16150A возник 2100 лет до настоящего времени, БОП 600 до настоящего времени
 U4a1b1c T11009C возник 2100 лет до настоящего времени, БОП 1200 до настоящего времени
 U4a1b1c1 T14971C возник 1200 лет до настоящего времени, БОП 450 до настоящего времени
 U4a1b1d C14368T возник 2100 лет до настоящего времени, БОП 1350 до настоящего времени
 U4a1b1d1 G7853A возник 1350 лет до настоящего времени, БОП 1150 до настоящего времени
 U4a1b2 C16301T возник 4000 лет до настоящего времени, БОП 2100 до настоящего времени
 U4a1b2a C7816T возник 2100 лет до настоящего времени, БОП 1050 до настоящего времени
 U4a1c G8155A * A13158G * T14110C * C16234T возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 1350 до настоящего времени
 U4a1c1 C16221T возник 1350 лет до настоящего времени, БОП 600 до настоящего времени
 U4a1d C198T возник 8400 лет до настоящего времени, БОП 4800 до настоящего времени
 U4a1d1 A4206G возник 4800 лет до настоящего времени, БОП 3300 до настоящего времени
 U4a1d1a C9335A возник 3300 лет до настоящего времени, БОП 1850 до настоящего времени
 U4a1d1a1 T16154C возник 1850 лет до настоящего времени, БОП 500 до настоящего времени
 U4a1d1a2 G1438A возник 1850 лет до настоящего времени, БОП 500 до настоящего времени
 U4a1d1a3 T8022C возник 1850 лет до настоящего времени, БОП 500 до настоящего времени
 U4a1g T504C возник 11100 лет до настоящего времени, БОП  1800 до настоящего времени

Палеогенетика

Мезолит 

 

Веретье, Бутовская культура Восточноевропейские охотники-собиратели

Примерно, 15–13 тыс. лет назад предки  впервые появились в Центральной Европе, что совпадает с периодом Бёллингского потепления. Это повышает вероятность того, что формирование кластера "Сиделькино" могло быть результатом расширения и смешения популяций под влиянием резкого потепления.
Кластер "Сиделькино" (Posth 2023 et.al) включает могильники Песчаница, Попово, Сиделькино, Минино, Оленеостровcкий, Васильевка I, Караваиха, Языково I.

 PES001 (10,785—10,626 лет до н. э.) Песчаница 1 у озера Лача, Архангельская обл., Россия Y-хромосомная гаплогруппа R1a5-YP1301 (под R1a1b~-YP1272))
 MIN11 (8,671 ± 48 лет до н. э.), MIN3 (7472±52 лет до н. э.), MIN8 (6,450 – 5,800 лет до н. э.) у озера Кубенское в деревне Минино, Вологодская область, Россия 
 MN2002(ok. 8,595 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R1a1 M459, MNN005 (ok. 8,563 лет до н. э.), MNN003 (ok. 5,610 лет до н. э.), Y-хромосомная гаплогруппа CT у озера Кубенское в деревне Минино, Вологодская область, Россия
Скандинавские охотники и собиратели
 SF12 (9,033–8,757 лет до н. э.) могильник Stora Förvar, Stora Karlsö, остров Готланд Швеция
 SBj (8,963–8,579 лет до н. э.), Y- I2 L68, могильник Stora Bjers, Stenkyrka parish, остров Готланд, Швеция. 
Кундская культура
 I4440 (ZVEJ21) (5,220-5,039 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа I-FTA37476 (I2a) могильник Звейниеки, на севере Латвии, на северном берегу озера Буртниекс в устье реки Руя. 
 ZV162 (4,470 ± 72 лет до н. э.) и Zv317 (3890 ± 67 лет до н. э.) Звейниеки, Латвия 
Каргопольская культура
 NEO556 (ок. 5080 лет до н. э.) Караваевская стоянка, Караваиха, Вологодская область, Россия.

Неолит 
Примерно 8 тыс. лет назад, когда  начали распространяться по Европе, максимально увеличилось составляющая часть ANF среди секвенированный геномов охотников-собирателей этого периода. 

Нарвская культура
 Latvia_MN2 (6179-5750 лет до н. э.), Латвия.
 Konnu0 (5265 лет до н. э. ) Кынну, Эстония.
 Konnu1 (5320–5210 лет до н. э. ) Кынну, Эстония.
 Kivisaare2 (4635 лет до н. э.) и Kivisaare3 (4730-4540 лет до н. э.), могильник Kivisaare, южная часть Эстонии в деревне Лалси, примерно в 1,5 км от реки Пылтсамаа и в 6 км от нынешнего берега озера Võrtsjärv3.
Днепро-донецкая культура
 I5892 (5301-4982 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-L754 (R1b) и I5875 (5291-5060 лет до н. э.)Y-хромосомная гаплогруппа I-L703* (I2a), Дериевка, Украина. 
 NEO508 (ок. 5106 лет до н. э.) и NEO498 (ок. 4354 лет до н. э.) Вовниги, Украина.
Культура ямочной керамики
 GE83 (KOP002) (5200 - 4850 лет до н. э.), остров Эланд, Швеция.  
Культура ямочно-гребенчатой керамики
 2017/01 (3225 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа  K-M9 (K), стоянка Riņņukalns на реке Салаца на севере Латвии.
 Tamula17 (4000 лет до н. э.), Тамула, Эстония.
 I4627 (ZVEJ26) (4251-3976 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-M73* (R1b) R1b1a1a(xR1b1a1a2), I4435 (ZVEJ13)(4146-3960 лет до н. э.) и I4436 (ZVEJ14)(4260-4050 лет до н. э.) могильник Звейниеки, на севере Латвии, на северном берегу озера Буртниекс в устье реки Руя.
 Koljala1 (4230–3810  лет до н. э.) Kõljala, Эстония .
 KAR 27 (2463 лет до н. э.), Karsdorf, Германия.
Льяловская культура, локальный вариант культуры ямочно-гребенчатой керамики
 NEO185 (ок. 5078 лет до н. э.) со стоянки Сахтыш IIA, ( Тейковский район Ивановской области) расположена на низком левом берегу небольшого озеровидного расширения старого русла р. Койки, примерно в 2 км к югу от ее истока из древнего озера Сахтыш, Россия.
Средне-Иртышская культура
 NEO78 (ок. 5003 лет до н. э.) Омская стоянка, Россия.
Культура Триполье-Кукутень
 Gordinești (3500—3100 лет до н. э.), Gordinești, Молдавия.
Восточноевропейские охотники-собиратели
 BOO49-3 (ок. 1500 лет до н. э.) и BOO57-1 (ок. 1500 лет до н. э.), Большой Олений Остров на Кольском полуострове. Этот участок находится в пределах территории, в настоящее время заселенной саамами,Россия.

Энеолит 
Ботайская культура
 гаплогруппы U4a1, R1b1 и U2e3 наблюдались в ботайской культуре северного Казахстана  
Афанасьевская культура
 Гаплогруппа U4a1 наблюдалась у одного человека, связанного с афанасьевской культурой .

Бронзовый век 
В U4a1* были обнаружены три дополнительные подветви со времени расхождения 5320-6519 лет назад, охватывающие в основном 
 индоевропейские популяции в Центральной Азии и северной Индии/Пакистане, 
 кетскую популяцию в Южной Сибири у реки Енисей и 
 древние западные/центральные степи и андроновские популяции, 
которые могут быть связаны с миграцией западных степных пастухов в Среднюю Азию, северную Индию/Пакистан и западную Монголию в эпоху бронзы .

Фатьяновская культура 
 IVA001 (2864–2496 лет до н. э.) могильник Ивановогорский, на берегу реки Рузы, Московская область, Россия.
Абашевская культура
 F-18 (), Y-хромосомная гаплогруппа R-Z93 (R1a) могильник Волосово-Даниловский, п.19, у дер. Волосово, Ярославская область.
Ямная культура 
 I0231 (SVP3) (ок. 2310 год до н. э.) могильник Екатериновка, Самарская область, Россия.
Чемурчекская культура
 C1703у (TGB M2-2) (ок. 2250 лет до н. э.) могильник Tuoganbai уезда Каба в округе Алтай Синьцзян-Уйгурского автономного района, Китай.  
Степной средний-поздний бронзовый век 
 I3861 (1872-1684год до н. э.), Ой-Джайляу III, Урочище Ой-Джайляу, Курдайский район Джамбулской области, в Чу-Илийских горах, Казахстан.
 I4567 (1743-1631год до н. э.),  Y-хромосомная гаплогруппа R-Z93 (R1a), Курганная группа Кайран, к юго-востоку от села Юльевка (Костанайская область), Казахстан.
 I6707 (1596-1439год до н. э.), Карагандинская область, Урочище Былкылдак, Казахстан.
 I10140 (1400-1200год до н. э.) Актогай, Казахстан.
 I11537 (1500-1100год до н. э.), Y-хромосомная гаплогруппа R-Z93 (R1a), курган 2, городище Чанчар (или Шаншар) запад Казахстана, Актюбинская область. .
Андроновская культура
 I3394 (1900-1400 год до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-S23592* (R1a), Орак, у Кр. Горы, к. 38, погр. 2, Красноярский край, Россия.
 XBD-M29 (1550-1350год до н. э.), могильник Сябанди (XBD) расположен в западном районе Синьцзяна, примыкающем к восточной окраине плато Памир, Китай. 
Гаплогруппа U4a1 имела высокую частоту в андроновской популяции (19%) .

Бронзовый век Таиланда
 I11950 (ок. 600лет до н. э.), Банчианг,  на северо-востоке Таиланда, в провинции Удонтхани. .

Железный век 
 BOO001 (ок.1790 лет до н. э.), BOO49-3, BOO57-1 (ок.1500 лет до н. э.) Оленеостровский могильник (Кольский залив), Большой олений остров, Мурманская область, Россия .
Скифо-сибирский мир 
 Ze 7 (ок 750 лет до н. э.) Зевакино (Восточно-Казахстанская область), Казахстан Зевакино-чиликтинской фазе (9-7 вв. до н.э.)  .
Пазырыкская культура
 Ak-Alakha-5, mound 4, burial 2 (400-300лет до н. э.), Алтай, плоскогорье Укок, курганы в долине реки Акалаха, Республика Алтай, Россия.
Япиги
 LIAV38 (700-300лет до н. э.), Botromagno, Италия .
Гунно-сарматская эпоха 
 AIG001 (ок. 400лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-Y24151, Святилище Айгырлы 1, Мангистау, Казахстан .
  BIY011.A0101 (ок. 200лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-M269 (R1b), урочище Горная Бития на реке Ишим #228/27, Омская область, Россия .
 Kaldzhin-6, mound 32, burial 1 (200-100лет до н. э.), плоскогорье Укок, курганы в долине реки Акалаха, Республика Алтай, Россия.
Хунну
 UGU005 (ок. 39 н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-Z2124 (R1a), круглая могила, гора Угумур Уул, Селенга, Монголия .
Саглыбажинская культура 
 CHN003 Y-хромосомная гаплогруппа Q-L53 (Q1b), Гора Чандмань, laangom cemetery Grave 53, burial 2, Монголия .
 I7029 Y-хромосомная гаплогруппа Q-Y145452 (Q1b), Увс, Улаангом, гора Чандмань, Монголия .
Алды-бельская культура 
 ARZ-T25, ARZ-T29 (700 ± 25 н. э.)  курганы Аржан-1 и Аржан-2 у представителей  скифо-сибиряков, Республика Тыва, Россия

Великое переселение народов
Венгерские Авары
 SzéK249.551B (ок. 750 н. э.), Székkutas-Kápolnadűlő, Венгрия.
Венгерское завоевание Паннонской равнины
 Lev7.408B (ок. 950 н. э.), Levice-Géňa, Словакия.

Средневековье
Ранняя Венгрия
 MHper21 (ок. 1050 н. э.), Magyarhomorog-Kónyadomb, Hajdú-Bihar County, Венгрия.
Эпоха викингов
 VK76 (ок. 1072 н. э.), Late Norse, Viking, Западное поселение, Гренландия.
 VK270 (9-11 век), Kärda, Швеция.
 Kvie 1 (kvi001)(800-1050 н. э.), Kvie, Eksta, Готланд, Швеция.
Северо-Восточная Иберия 
 I10853 (ок. 1074 н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа E-CTS5856 (E1b), Сан-Жульян-де-Рамис, Герона, Каталония, Испания.
Средневековая Польша
 Radom14 (ок. 1100 н. э.), Радом, Польша

Примечания

Публикации 
2008
 
2013
 
 
2015
 
 
 
 
2016
 
 
 
 
2017
 
 
2018
 
 
 
 
 
 
2019
 
 
 
2020
 
 
 
 
 
2021
 
 
 
 
 
 
 
 
2022
 
 
2023

Ссылки 
 
 Ancient DNA: U4a1

Гаплогруппа U4 (мтДНК)