Pronucleus

Un pronoyau  (pronuclei au pluriel) est le noyau d'un gamète, soit du spermatozoïde, soit de l'ovule pendant le processus de fécondation. Le spermatozoïde devient un pronucléus après l'entrée du spermatozoïde dans l'ovule, mais avant que le matériel génétique du spermatozoïde et de l'ovule ne fusionne. Contrairement au spermatozoïde, l'ovule possède un pronucléus une fois qu'il devient haploïde, et non à l'arrivée du spermatozoïde. Les spermatozoïdes et les ovules sont haploïdes, ce qui signifie qu'ils portent la moitié du nombre de chromosomes des cellules somatiques, donc chez l'homme, les cellules haploïdes ont 23 chromosomes, tandis que les cellules somatiques ont 46 chromosomes. Les pronucléi mâles et femelles ne fusionnent pas, contrairement à leur matériel génétique. Au lieu de cela, leurs membranes se dissolvent, ne laissant aucune barrière entre les chromosomes mâles et femelles. Leurs chromosomes peuvent alors se combiner et faire partie d'un seul noyau diploïde dans l'embryon résultant, contenant un ensemble complet de chromosomes.

L'apparition de deux pronucléi est le premier signe d'une fécondation réussie telle qu'observée lors d'une fécondation in vitro, et est généralement observée 18 heures après l'insémination ou l'injection intracytoplasmique de spermatozoïdes. L'embryon est alors appelé zygote à deux pronuclei. Les zygotes à deux pronuclei passant par les états à un pronoyau ou trois pronuclei ont tendance à se développer en embryons de moins bonne qualité que ceux qui restent à deux pronuclei tout au long du développement  et peuvent être importants dans la sélection des embryons lors de la fécondation in vitro.

Histoire 

Le pronoyau a été découvert dans les années 1870 au microscope en utilisant des techniques de coloration combinées à des microscopes avec des niveaux de grossissement améliorés. Le pronoyau a été trouvé à l'origine lors des premières études sur la méiose. Édouard Van Beneden a publié un article en 1875 dans lequel il mentionne pour la première fois le pronucléus en étudiant les œufs de lapins et de chauves-souris. Il a déclaré que les deux pronoyaux se forment ensemble au centre de la cellule pour former le noyau embryonnaire. Van Beneden a également découvert que le spermatozoïde pénètre dans la cellule à travers la membrane pour former le pronucléus mâle. En 1876, Oscar Hertwig a fait une étude sur les œufs d'oursins parce que les œufs d'oursins sont transparents, ce qui a permis un bien meilleur grossissement de l'œuf. Hertwig a confirmé la découverte du pronucléus par Van Beneden et a également découvert que la formation du pronucléus féminin implique la formation de corps polaires.

Formation 
Le pronucléus femelle est l'ovule femelle une fois qu'il est devenu une cellule haploïde, et le pronucléus mâle se forme lorsque le spermatozoïde pénètre dans l'ovule femelle. Alors que le sperme se développe à l'intérieur des testicules mâles, le spermatozoïde ne devient pas un pronucléus jusqu'à ce qu'il se décondense rapidement à l'intérieur de l'ovule femelle. Lorsque le spermatozoïde atteint l'ovule femelle, le spermatozoïde perd sa membrane extérieure ainsi que sont flagelle. La formation de l'ovule femelle est asymétrique, tandis que la formation du spermatozoïde est symétrique. Pour un mâle, la méiose commence par une cellule diploïde et se termine par quatre spermatozoïdes. Chez les mammifères, le pronucléus femelle commence au centre de l'œuf avant la fécondation. Lorsque le pronoyau mâle est formé, une fois que le spermatozoïde a atteint l'ovule, les deux pronoyaux migrent l'un vers l'autre. Cependant, chez l'algue brune Pelvetia, le pronucléus de l'œuf commence au centre de l'œuf avant la fécondation et reste au centre après la fécondation. En effet, dans les ovules de l'algue brune Pelvetia, le pronucléus de l'œuf est ancré par des microtubules, de sorte que seul le pronucléus mâle migre vers le pronucléus femelle.

Concentration de calcium 
La concentration de calcium dans le cytoplasme de l'ovule joue un rôle très important dans la formation d'un œuf femelle activé. S'il n'y a pas d'influx de calcium, la cellule diploïde femelle produira trois pronucléi au lieu d'un seul. Cela est dû à l'échec de la libération du deuxième corps polaire.

Combinaison de pronoyaux mâles et femelles 
Pour les oursins, la formation du zygote commence par la fusion des noyaux interne et externe des pronucléi mâle et femelle. On ne sait pas si l'un des pronoyaux commence la combinaison des deux, ou si les microtubules qui aident à la dissolution des membranes commencent l'action. Les microtubules qui réunissent les deux pronoyaux proviennent du centrosome du spermatozoïde. Il existe une étude qui soutient fortement que les microtubules ont un rôle important dans la fusion des pronoyaux. La vinblastine est un médicament chimiothérapeutique qui affecte à la fois les extrémités positives et négatives des microtubules. Lorsque la vinblastine est ajoutée à l'ovule, le taux d'échec de la fusion des pronuclei est élevé. Ce taux élevé d'échec de la fusion des pronuclei suggère fortement que les microtubules jouent un rôle majeur dans la fusion du pronucléus. Chez les mammifères, les pronuclei ne durent dans la cellule qu'environ douze heures, en raison de la fusion du matériel génétique des deux pronuclei au sein de l'ovule. De nombreuses études sur les pronucléi ont porté sur les ovules d'oursins, où les pronucléi sont dans l'ovule pendant moins d'une heure. La principale différence entre le processus de fusion du matériel génétique chez les mammifères et les oursins est que chez les oursins, les pronucléi entrent directement dans la formation d'un noyau zygote. Dans les ovules de mammifères, la chromatine des pronucléi forme des chromosomes qui fusionnent sur le même fuseau mitotique. Le noyau diploïde chez les mammifères est d'abord vu au stade deux cellules, alors que chez les oursins, il se trouve d'abord au stade zygote.

Références 

Cellule germinale
Reproduction