Altungulata

Altungulata, или Pantomesaxonia, — устаревший таксон плацентарных млекопитающих, в который предлагалось включать непарнокопытных и полукопытных, а также некоторые родственные им вымершие группы. В настоящее время расформирован как полифилетическая группа.

Классификация 
Название Pantomesaxonia было первоначально введено в 1924 году , немецким зоологом и расовым теоретиком. Pantomesaxonia в понимании Франца — это немонофилетическая группа, содержащая разнородных копытных, не принадлежащих к парнокопытным. В 1986 году таксон Pantomesaxonia «возродил» Мартин Фишер, включив в него сирен и исключив южноамериканских копытных,  и  из первоначальной концепции.

В 1989 году  и  ввели грандотряд Altungulata как альтернативу Pantomesaxonia, поскольку обновлённая концепция Pantomesaxonia считалась слишком отклоняющейся от первоначальной концепции. Протеро и Шох отнесли к Altungulata сирен и хоботных, а также их вымерших родственников (в составе Tethytheria), непарнокопытных и их вымерших родственников (в составе Mesaxonia), эмбритопод и даманов. В целом, название Altungulata было принято более широко, чем Pantomesaxonia. 

В 1997 году Малком Маккенна и  классифицировали Altungulata как миротряд, содержащий отряды Perissodactyla (непарнокопытные) и Uranotheria (даманы, эмбритоподы и Tethytheria). Схожая классификация приводится в справочнике  (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata.

Ещё более альтернативная классификация предлагается в публикации Ханса Тевиссена и Дэрила Домнинга 1992 года, где отряд Phenacodonta (Phenacodontidae и Meniscotheriidae) и миротряд Pantomesaxonia (сирены, десмостилии, хоботные, даманы и непарнокопытные) являются сестринскими группами, вместе составляющими надотряд Paenungulata.

Гипотеза Altungulata не подтверждается молекулярными данными, которые относят полукопытных и непарнокопытных к двум разным ветвям плацентарных млекопитающих: первых — к афротериям, а вторых — к лавразиатериям. Обоснованность следующих объединяющих синапоморфий остаётся спорной:
 билофодонтия (на коронках моляров имеется по два поперечных гребня);
 большие третьи моляры;
 моляризация задних премоляров;
 удлинённая грудная клетка, состоящая, по крайней мере, из 19 позвонков;
 отсутствует ключица;
 аналогичное развитие плодных оболочек.

Изучение ископаемых остатков  свидетельствует о независимом возникновении синапоморфий между обеими группами, что ещё больше дискредитирует гипотезу Altungulata.

Внутренняя классификация 
Приведённая ниже классификация дана в соответствии со справочником К. Роуза (2006). Помимо перечисленных таксонов, в 2016 году группа китайских исследователей предложила отнесли напрямую к Altungulata вымершее семейство Phenacolophidae.

Миротряд Altungulata
  Radinskya
  Olbitherium
 Отряд Perissodactyla
 Подотряд Hippomorpha
 Надсемейство Equoidea
 Equidae
  Palaeotheriidae
 Подотряд Tapiromorpha
  Isectolophidae
 Инфраотряд Ceratomorpha
 Надсемейство Tapiroidea
  Helaletidae
  Deperetellidae
  Lophialetidae
 Tapiridae
 Надсемейство Rhinocerotoidea
  Hyrachyidae (Hyracodontidae?)
  Hyracodontidae
  Amynodontidae (Rhinocerotidae?)
 Rhinocerotidae
 Инфраотряд  Ancylopoda
  Eomoropidae
  Chalicotheriidae
  Lophiodontidae (Tapiroidea?)
 Подотряд  Titanotheriomorpha
 Надсемейство †Brontotherioidea (Equoidea?)
  Brontotheriidae
  Anchilophidae (Palaeotheriidae?)
 Отряд Paenungulata (=Uranotheria)
 Подотряд Hyracoidea (сестринский таксон Perissodactyla?)
  Pliohyracidae
 Procaviidae
 Подотряд Tethytheria
 Инфраотряд  Embrithopoda
  Arsinoitheriidae
 Инфраотряд Sirenia
  Prorastomidae
  Protosirenidae (Dugongidae?)
 Dugongidae
 Trichechidae
 Инфраотряд  Desmostylia
  Desmostylidae
Инфраотряд Proboscidea
  Anthracobunidae (представители стволовой группы Tethytheria или другой клады копытных?)
  Phosphatheriidae (Numidotheriidae?)
  Numidotheriidae
  Moeritheriidae
  Barytheriidae
  Deinotheriidae
  Palaeomastodontidae
  Phiomiidae
  Hemimastodontidae
  Mammutidae
  Gomphotheriidae
 Elephantidae

Филогения

По морфологическим данным 
Примерно в 1992—1999 годах преобладал взгляд на филогению млекопитающих, который иногда называют «деревом Новачека» () по имени популяризовавшего его палеонтолога . Деревья, подобные «дереву Новачека», строились на основании морфологических данных. Приведённое ниже упрощённое дерево было составлено палеонтологом и популяризатором науки  для демонстрации популярных в то время взглядов на филогению плацентарных; за основу взято одно из строго консенсусных деревьев Новачека (1992), некоторые названия таксонов даны в соответствии с публикацией Маккены и Белл (1997).

По молекулярно-генетическим данным 
Хотя полученные в результате первых молекулярных исследований деревья считались противоречивыми, к 1998—1999 годам всё большее количество молекулярных исследований стало поддерживать сходную топологию дерева.

Ниже приведено молекулярное дерево млекопитающих согласно справочнику  (2020); некоторые названия таксонов даны согласно Ашеру и Хелгену (2010). Таксоны, ранее относимые к Altungulata, отмечены розовым цветом. Несмотря на относительную стабильность современного молекулярного дерева, положение некоторых групп остаётся дискуссионным. Так, были опубликованы молекулярные исследования, вопреки дереву ICMW поддерживающие монофилию таких групп как Tethytheria (Proboscidea + Sirenia), Exafroplacentalia (Xenarthra + Boreoeutheria) и Pegasoferae (Chiroptera + Zooamata [Perissodactyla + Ferae])

По сравнению с «деревом Новачека», полукопытные (Paenungulata; syn. Uranotheria) стали «ядром» для новой клады афротерий (Afrotheria). Оставшиеся современные отряды копытных (парнокопытные, включая китообразных, и непарнокопытные), хищные и панголины стали «ядром» для клады лавразиатерий (Laurasiatheria), в которую также были помещены рукокрылые и насекомоядные (Eulipotyphla/Lipotyphla; часть таксонов традиционного отряда Insectivora была перенесена в состав афротерий).

Примечания

Литература 
 
 

Плацентарные
Устаревшие таксоны животных