Пятиустки

Пятиустки, или язычковые черви, или пентастомиды, или лингватулиды () — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей, вызывая лингватулидозы.

Взрослые стадии 

Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных.

Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств.

Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами. Полость тела в виде миксоцеля. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника.

Пищеварительная система 

Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц). Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела.

Нервная система и органы чувств 

Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями, которые у некоторых представителей сливаются в единую массу. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами.

Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия.

Жизненный цикл 

Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.

Образ жизни 

В Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.

Филогения и система 

Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:

 Отряд 
 Семейство 
 Семейство 
 Отряд 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство

Примечания 

Maxillopoda
Паразитические ракообразные