Diplacanthiformes

Diplacanthiformes — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii), живших в девоне. Представители отряда появились в нижнем девоне, а в течение среднего и начала верхнего девона были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах).

Отряд назван по названию входящего в него рода Diplacanthus. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родов. Эволюционная история отряда Diplacanthiformes ограничена рамками девонского периода. Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов отряд отличается совокупностью признаков, среди которых — наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки (при отсутствии зубов и челюстных дермальных костей), особенности в строении плавниковых шипов и покрова. В состав отряда входят три семейства. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми.

Название отряда 
Название отряда образовано от названия его типового рода Diplacanthus путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes. В свою очередь, род Diplacanthus был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1844 году. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слов διπλόος ‘двойной’ и ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у представителей этого рода двух (а не одного, как у описанных ранее родов акантодов  и ) спинных плавников, перед каждым из которых располагался хорошо развитый плавниковый шип.

История изучения 
История изучения отряда восходит к 1841 году, когда шотландский естествоиспытатель  привёл в первом издании своего, позже ставшего классическим, труда «The Old Red Sandstone» краткое описание и изображение ископаемых остатков обнаруженной в девонских отложениях Шотландии палеозойской рыбы, которой он не дал наименования. Родовое название Diplacanthus для этой и других шотландских находок предложил (вместе с научным описанием рода) Агассис вуже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» 1844 года; впрочем, он успел включить упоминания о роде Diplacanthus и в свой предшествующий трактат «Recherches sur les poissons fossi les» (1833—1843 гг., 5 томов). В 1845 году Агассис описал по найденным соответственно в Прибалтийском крае и Шотландии ихтиодорулитам (плавниковым шипам) ещё два рода — Homacanthus и Cosmacanthus, которые поместил в сборную группу «Ichthyodorulites»; в XX веке их иногда также относили к семейству Diplacanthidae, иногда же рассматривали как остатки хрящевых рыб неясного систематического положения.

Род Diplacanthus Агассис включил в семейство Acanthodiens (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями), которое относил к ганоидным рыбам. Во второй половине XIX века мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в подкласс Elasmobranchii в качестве отряда Acanthodii; первоначально всех акантодов относили к единому семейству Acanthodidae, но в 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил самостоятельное семейство Diplacanthidae, куда поместил род Diplacanthus наряду с родами Climatius и  (сейчас эти два рода включают в семейство Climatiidae). При этом Вудвард не признал правомерность выделения шотландским палеонтологом  в 1888 году рода Rhadinacanthus (включаемого сейчас в состав Diplacanthidae), считая его синонимом рода Diplacanthus.

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» выделил акантодов в отдельный класс рыб. В этой же работе он выделил и отряд Diplacanthiformes (с единственным семейством Diplacanthidae). Длительное время, впрочем, семейство Diplacanthidae включали в состав отряда Climatiiformes. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу, и поэтому Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный отряд акантодов.

Во второй половине XX века открытие новых родов повлекло выделение самостоятельных семейств Gladiobranchidae и Culmacanthidae, также включаемых в настоящее время в состав отряда Diplacanthiformes.

Эволюционная история 
По современным представлениям, время существования отряда ограничено девонским периодом. В окрестностях литовского посёлка Нида в отложениях, датируемых концом силура (), найдены разрозненные чешуи, отнесённые к роду Diplacanthus (вид не установлен); но данная информация требует дальнейшего подтверждения.

Из нижнего девона известны роды Uraniacanthus и , а в среднем и верхнем девоне появляются Culmacanthus, Diplacanthus, Milesacanthus, Ptychodictyon, Rhadinacanthus. К началу карбона представители отряда Diplacanthiformes вымирают.

Описание 
Представители отряда Diplacanthiformes имели короткую голову и длинное веретенообразное тело. Общие их размеры были невелики (так, представители вида Gladiobranchus probaton достигали в длину 11 см, а вида Milesacanthus antarctica — 22 см).  и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали двумя костями каждый. Настоящие зубы на челюстях отсутствовали (хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки). Мандибулярная жаберная крышка (operculum) — полная: покрывает всю жаберную полость; окологлазничных костей много. 

Подобно другим акантодам, представители Diplacanthiformes имели плавники с выраженными шипами; при этом грудные плавники отличались значительной длиной шипов, а между грудными и брюшными плавниками иногда имелась пара дополнительных (предбрюшных) шипов. В поясе грудных плавников — развитый скапулокоракоид. Спинных плавников два. Чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов, который характеризуется наличием ламеллярной мезодентиновой кроны с длинными ветвящимися васкулярными каналами и бесклеточного основания, пронизанного сильно ветвящимися каналами).

От акантод, относимых к другим отрядам, представители Diplacanthiformes отличаются: от ишнакантообразных — отсутствием зубов и челюстных дермальных костей; от акантодообразных — наличием двух спинных плавников (а не одного); от климатиеобразных — отсутствием предбрюшных шипов или же наличием лишь одной пары таковых, а также наличием лишь основной жаберной крышки (у большинства климатиеобразных эта крышка была неполной, и её дополняли вспомогательные жаберные крышки). Отличительными особенностями отряда было также наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки, а у шипов, предшествующих анальному и спинным плавникам — наличие у их основания узких и тесно расположенных параллельных рёбрышек.

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо.

Систематическое положение 
В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение отряда Diplacanthiformes. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а упомянутый отряд оказывается базальной кладой у самого основания группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом отряд Diplacanthiformes вновь оказывается базальной группой; впрочем, его монофилию подтвердить не удалось:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae) не образуют единой группы; отряд же Diplacanthiformes оказывается сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и описанным в 1999 году родом , обычно относимым к Diplacanthiformes:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация 
В состав отряда Diplacanthiformes в настоящее время включают три вымерших семейства:
 Gladiobranchidae (включает единственный раннедевонский род Uraniacanthus, младшим синонимом для которого выступает Gladiobranchus);
 Culmacanthidae (с единственным родом Culmacanthus);
 Diplacanthidae (с родами Diplacanthus, Milesacanthus, Rhadinacanthus и ; последний временно включают в данное семейство, хотя принадлежность его к Diplacanthiformes сомнительна).

Примечания

Литература 
 
 
  — С. 175—194.
 
 
 
 
  
 

Акантоды
†
Рыбы девонского периода