Иностранцевия

Иностра̀нце́вия () — род хищных терапсид из группы горгонопсов, живших в конце пермского периода. Самый крупный из известных горгонопсов, хищников, характеризовавшихся длинными саблевидными клыками, подобными тем, что позднее имелись у некоторых хищных млекопитающих, например, саблезубых кошек, с которыми иностранцевия была сопоставима по размеру. Большие клыки иностранцевии достигали 15 см в длину и служили, вероятно, для закалывания крупной добычи. Эта особенность делает её одним из наиболее специализированных хищных четвероногих палеозойской эры. Иностранцевия была первым саблезубым хищником в истории Земли. Она имела вытянутое, несколько сжатое с боков тело, узкий удлинённый череп с крупными, вытянутыми вверх-назад височными окнами. Глазные орбиты были средних размеров, вынесены наверх. Нёбные бугры и нёбные зубы отсутствовали. Имела лёгкий и подвижный позвоночник.

Различные виды иностранцевий обитали на территории современных Европейской России и Южной Африки в конце пермского периода палеозойской эры. Остатки иностранцевии были найдены в верхнепермских отложениях на берегах реки Северная Двина и в Оренбургской области.

Первые окаменелости, описанные как Inostrancevia alexandri, были обнаружены в Архангельской области, недалеко от Северной Двины, в конце 19 века, что делает его первым горгонопсом, известным из России, единственного места за пределами Африки, где они обнаружены. Некоторые окаменелости рассматриваемого вида являются одними из самых полных останков горгонопсов, когда-либо идентифицированных на сегодняшний день, большинство других представителей группы известны только по черепам, которые часто деформированы или повреждены. Другие окаменелости, в том числе фрагментарные, принадлежащие другим видам, обнаружены повсеместно в западных районах России, как например Inostrancevia uralensis в Оренбургской области.

Inostrancevia alexandri была животным более 3 м в длину, из которых 50 см приходилось на череп, и является одним из крупнейших известных горгонопсов. Аналогичные размеры имела обнаруженная на территории современной Африки Rubidgea. Однако другой вид, Inostrancevia latifrons, известный по неполным останкам, является крупнейшим из когда-либо обнаруженных горгонопсов, с черепом 60 см длиной и предполагаемым общим размером 3,5 м в длину и 300 кг массы тела.

Род был открыт русским палеонтологом В. П. Амалицким в 1898 году, описан в 1922 году. Название роду дано в честь русского геолога А. А. Иностранцева. Ранее вместе с православлевией (Pravoslavlevia) иностранцевия выделялась в семейство Inostranceviidae, близкое к рубиджеидам (Rubidgeidae), но с 2003 года православлевия выведена за пределы этого семейства.

Близ Очёра поставлен памятник иностранцевии.

Открытие 

Иностранцевия была первым горгонопсом, обнаруженным на территории России, единственного известного региона за пределами Африки, где были обнаружены остатки этих животных. Первые окаменелости были обнаружены в комплексной зоне Соколки кутулукской и саларевской свит Архангельской области в ходе раскопок на Северной Двине под руководством Амалицкого в конце XIX века. Два почти полных скелета были найдены рядом с несколькими другими скелетными останками, один из которых был установлен и выставлен в Санкт-Петербурге в 1900 году, а другой — несколько лет спустя. Надлежащие описания находок были опубликованы посмертно в 1922 году.

Название роду было дано русским палеонтологом Владимиром Петровичем Амалицким в честь русского геолога Александра Иностранцева. В первоначальном описании таксон назывался Inostranzevia. Однако после большой и влиятельной монографии 1928 года о горгонопсах Северной Двины Павел Александрович Православлев изменил написание на Inostrancevia, и новое название закрепилось, и, таким образом, согласно правилам МКЗН, оно должно быть сохранено.

Описание 

Пропорции тела иностранцевии свидетельствуют о том, что это был хотя и крупный, но в то же время и подвижный хищник. Плечевая кость и особенно бедренная кость относительно удлинены, что позволяет предположить, что у этого животного были пропорционально более длинные конечности, чем у других горгонопсов, и, возможно, он был более приспособлен к бегу. Передние конечности гораздо более массивные, у иностранцевии была крепкая и широкая плечевая кость. Лопатка иностранцевии отличается от таковой у любого другого горгонопса тем, что она сильно расширена, но при этом относительно тонкая и пластинчатая. Череп иностранцевии хорошо сложен. Анализы показывают, что челюсти иностранцевии были способны открываться под большим углом, в отличие от сравнительно меньшего угла раскрытия у других современных ей горгонопсидов, таких как Sauroctonus. Как и некоторые другие горгонопы, иностранцевия характеризовалась сильно развитыми клыками, которые на верхней челюсти имели длину до 15 см, а корни достигали половины их длины. Зубы иностранцевии можно сравнить с зубами саблезубых кошек, таких как Smilodon или других млекопитающих с такой же морфологией.

Иностранцевия — один из самых крупных горгонопсов. Длина черепа могла доходить до 43—60 см. В литературе (например, у Ю. А. Орлова, 1961) есть указания на наличие в сборах с Северной Двины очень крупных останков иностранцевий — примерно в 1,5 раза больше обычных. Длина иностранцевии достигала 3-3,5 метра, масса — около 300 кг. Кожа была лишена чешуи. Некоторые палеонтологи предполагают, что кожа (или её некоторые части) могла быть покрыта шерстью.

У иностранцевии было очень небольшое (до 5 пар) число мелких заклыковых зубов, на нижней челюсти они вообще отсутствуют. Вся мощь её пасти была сосредоточена в передней части — в громадных клыках и крупных резцах (4 пары). У иностранцевии отмечена интересная особенность — верхнечелюстные кости слабо сочленены с черепом, что обеспечивало некоторую подвижность, необходимую для более эффективного укуса. Судя по огромному количеству изолированных клыков, обнаруженных в Соколках, верхние клыки быстро сменялись (замещающий клык вырастал сзади основного) и легко выпадали.

Виды 
Всего выделено 4 вида Inostrancevia:

 Inostrancevia alexandri — типовой вид, описанный В. П. Амалицким (описание опубликовано посмертно в 1922 году), известный по двум полным скелетам и множеству других остатков. Длина черепа около 50 см. Череп умеренно высокий, затылок умеренно широкий. Происходит из местонахождения Соколки, Котласского района, Архангельской области; возраст — 252—254 млн лет (чансинский ярус лопинского отдела; согласно подразделениям Общей стратиграфической шкалы — верхний подъярус вятского яруса, татарский отдел).

Окаменелость голотипа Inostrancevia alexandri, PIN 2005/1578, была обнаружена у небольшой реки Двина в Архангельской области в России и состоит из почти полного скелета и черепа длиной около 51 см. Последующие открытия окаменелостей других столь же полных образцов, таких как PIN 1758, дают подробную картину анатомии иностранцевии. Другие описанные образцы включают другой материал черепа из того же места. Эти два ископаемых скелета, приписываемые этому виду, указывают на размер около 3 м в длину.

 Вид Inostrancevia latifrons, описанный П. А. Православлевым в 1927 году, мог быть крупнее типового (череп до 60 см длиной). Известен по трём черепам из Соколков. Первоначально выделялся в особый род Amalitzkia. Отличается широким затылком и более высоким черепом с резким перегибом лицевой пластины максиллы.

Череп Inostrancevia latifrons широкий сзади, с высокой длинной мордой, содержащей редуцированные небные зубы. Позади клыка на зубной кости нет зубов, в отличие от других известных видов горгонопсид.

Inostrancevia latifrons, пожалуй, самый крупный представитель рода, с длиной черепа более 60 см, что указывает на размер, приближающийся к 3,5 метрам в длину, и массой 300 кг, что делает род Inostrancevia наиболее крупными из известных горгонопсов, наряду с южноафриканским родом такого же размера Rubidgea. Голотип Inostrancevia latifrons известен по полному черепу PIN 2005/1857 из той же провинции, что и Inostrancevia alexandri, а упомянутый материал включает ещё один череп из того же местонахождения вместе с неполным скелетом из села Завражье, расположенного на северо-востоке Владимирской области. Inostrancevia latifrons отличается от Inostrancevia alexandri не только размерами, но и сравнительно более низким и широким рылом, более широкой теменной областью, меньшим количеством зубов и менее развитыми небными буграми.

 Inostrancevia uralensis описана Л. П. Татариновым в 1974 году по мозговой коробке из поздней перми Оренбуржья (Блюменталь-3). Inostrancevia uralensis обнаружен у реки Урал в Оренбургской области. Размеры могли быть сравнимы с предыдущим видом. Датировка та же, что и для типового вида.

Inostrancevia uralensis мельче, чем Inostrancevia latifrons, и диагностируется по овальному окну в форме вытянутой в поперечном направлении щели.

 Inostrancevia africana была описана К. Ф. Каммерером и соавторами в 2023 году из бассейна Кару в Южной Африке. К виду были отнесены окаменелости двух особей: два черепа и фрагменты скелетов. Эти находки были датированы самым концом пермского периода, около 254,5—251 млн лет назад. Ранее ископаемые остатки иностранцевий были известны только с территории Европейской России. Палеонтологи предположили, что иностранцевии заняли экологическую нишу южноафриканских горгонопсов из клады , которые вымерли незадолго до конца пермского периода, после чего сами исчезли в результате массового вымирания.

Образ жизни 

В целом горгонопсы напоминали по образу жизни появившихся в кайнозое саблезубых кошек. Они охотились на парейазавров и крупных дицинодонтов. Собственно иностранцевия считается полуводным или даже водным животным (как и её добыча — парейазавры-скутозавры). Все горгонопсы вымерли на границе пермского и триасового периода, около 250 миллионов лет назад. В то же время, иностранцевии вымерли ещё до окончания пермской эпохи — из последнего, так называемого вязниковского комплекса пермских позвоночных горгонопсы вообще неизвестны. По внешнему виду напоминает современного бегемота.

Одной из особенностей горгонопсов было наличие больших саблевидных клыков как на верхней, так и на нижней челюсти. Пока доподлинно не известно, как именно они использовали их при добывании пищи. С помощью трехмерного анализа ученые попытались определить силу укуса иностранцевии и других горгонопсов. Результаты показывают, что, несмотря на морфологическую конвергенцию среди саблезубых хищников существовало разнообразие возможных методов убийства. Горгонопс Rubidgea такого же размера был способен укусить с силой 715 ньютонов. Несмотря на отсутствие необходимой силы челюсти, чтобы раздавить кость, анализ показал, что крупнотелые горгонопсы обладали более сильным укусом, чем другие саблезубые хищники. Исследование также показало, что челюсть иностранцевии была способна широко раскрываться, что, возможно, позволяло горгонопсу нанести смертельный укус, аналогичный предполагаемой технике убийства смилодона, другого саблезубого хищника.

Палеоэкология 

В поздней перми, когда жила иностранцевия, Южный Урал (в непосредственной близости от комплекса Соколки) располагался около 28—34° северной широты и характеризовался как «холодная» пустыня (примером таких пустынь в настоящее время может быть пустыня Гоби в Монголии) с преобладанием речных отложений. В частности, формация Саларево (горизонт, в котором обнаружены остатки иностранцевии) была отложена в сезонной, от полузасушливой до засушливой области с множеством мелководных озёр, которые периодически затапливались. В палеофлоре большей части Восточной Европы в то время доминировал род Tatarina (Peltaspermales: Peltaspermaceae) и другие родственные роды, а также гинкговые и хвойные. Относительно редко встречались папоротники, а хвощовые встречались лишь локально. Иностранцевия была главным хищником в своей среде, существовавшим рядом с рядом известных видов, включая парейазавра Scutosaurus и дицинодонта Vivaxosaurus, которые, вероятно, служили добычей. Наряду с иностранцевией существовали и другие, более мелкие хищники, такие как более мелкие родственные горгонопсы Pravoslavlevia и тероцефалы Annatherapsidus.

Систематика 
Вскоре после своего описания в 1927 году род Inostrancevia был выделен в семейство Inostranceviidae, наряду с родственным родом Pravoslavlevia. В 1989 году Сигоньо-Рассел опубликовал монографию, в которой горгонопсиды были разделены на три подсемейства: Gorgonopsinae, Rubidgeinae и Inostranceviinae. За исключением базальных родов Viatkogorgon и Nochnitsa, исследования, опубликованные палеонтологами Кристианом Каммерером, Владимиром Масютиным и Евой Бендель в 2018 г., доказывают, что продвинутые горгонопсы делятся на две основные клады, одна из которых состоит из африканских представителей, а другая — из российских (включая Inostrancevia, а также много родственных современных ему, таких как Suchogorgon и Sauroctonus). Предыдущие анализы не обнаружили, что горгонопсы группируются географически, а в некоторых исследованиях российские роды, такие как Inostrancevia, помещались в африканские семейства, и никто не подозревал, что разные группы горгонопсов будут эндемиками для разных регионов.

До выделения синапсид в отдельный класс иностранцевию, как и других горгонопсов и зверозубых вообще, относили к пресмыкающимся. Однако было установлено независимое происхождение синапсид от рептилий и они были выделены в самостоятельную группу.

Кладограмма по филогенетическому анализу Е. Гебауэр (2007):

Кладограмма филогенетических связей по Бендель (2018):

Литература 
 Быстров А. П. Опыт реконструкции некоторых представителей Северо-Двинской фауны. Труды Палеозоологического института. —  — : изд. АН СССР, 1935. — Т. IV. — С. 289—299.
 Орлов Ю. А. В мире древних животных. — , 1961. — С. 163—166.
 Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — : Наука, 1983. — С. 26—27.
 Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр, 1996. — С. 381—389.
 
 Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. / под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — : ГЕОС, 2008. — С. 133—135.

Примечания

Ссылки 
 http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Theriodontia.htm.

Горгонопсы
Синапсиды пермского периода
Таксоны, описанные Владимиром Прохоровичем Амалицким
Таксоны животных, названные в честь людей
Ископаемая фауна Евразии
Ископаемая фауна Африки
Фоссилии из пермских отложений России
Фоссилии из пермских отложений ЮАР