Artiodactyla

Los artiodáctilos (Artiodactyla, del griego άρτιος (ártios), "par" y δάκτυλος (dáktylos), "dedo") o ungulados de dedos pares son un orden de mamíferos ungulados cuyas extremidades terminan en un número par de dedos, de los cuales apoyan en el suelo por lo menos dos (excepto los cetáceos, que son acuáticos y tienen las extremidades en forma de aletas); los dedos más desarrollados son el tercero y el cuarto y, salvo los hipopotámidos, son los únicos que se apoyan en el suelo. Los otros tres dedos están presentes, ausentes, son vestigiales o apuntan hacia atrás. En cambio, los perisodáctilos o ungulados de dedos impares soportan su peso sobre uno (un número impar) de los cinco dedos: el tercero. Otra diferencia entre ambos órdenes es que los artiodáctilos digieren la celulosa de las plantas en una o varias cámaras estomacales y no en los intestinos, como ocurre en los ungulados de dedos impares. 

Los cetáceos evolucionaron a partir de los artiodáctilos, por lo que la clasificación taxonómica moderna combina a unos y otros bajo el nombre de Cetartiodactyla. Los artiodáctilos terrestres habitan en todos los continentes, excepto en la Antártida, aunque los que se encuentran en Oceanía han sido introducidos por el ser humano. Mientras que los artiodáctilos acuáticos (cetáceos), se encuentran en todos los océanos del mundo. Esto convierte a los artiodáctilos como el grupo de mamíferos y vertebrados que ha logrado colonizar todo el planeta incluyendo todos los hábitat acuáticos y terrestres.

Los artiodáctilos actuales (sin contar los taxones fósiles) incluyen alrededor de unas 235 especies de artiodáctilos terrestres repartidas en 10 familias, entre las que se destacan los camellos, llamas, cerdos, vacas o toros, cabras, ovejas, hipopótamos, antílopes, ciervos, jirafas, búfalos, jabalíes, etc. y alrededor de 88 especies de cetáceos o artiodáctilos acuáticos en 12 familias, ejemplos son las ballenas, delfines, orcas, cachalotes, marsopas, etc. Muchas de estas especies son de gran importancia dietaria, económica y cultural para los humanos. 

Tradicionalmente Artiodactyla incluía a los artiodáctilos terrestres. Sin embargo si se excluye a los cetáceos Artiodactyla es un taxón parafilético (que no contiene a todos sus descendientes), por ello las nuevas clasificaciones taxonómicas prefieren incluir a los cetáceos para que Artiodactyla sea monofiletico.

Historia evolutiva 

Al igual que muchos grupos de mamíferos actuales, los artiodáctilos aparecieron durante el período Paleógeno. Los fósiles más antiguos de artiodáctilos datan desde el comienzo del Eoceno (hace 56 millones de años), sin embargo otros estudios que incluyen análisis mediante la técnica de reloj molecular, estiman el origen de los artiodáctilos a finales del Cretácico (hace 67 millones de años). En apariencia, sus primeros integrantes recordaban a los actuales ciervos ratones: pequeños y de patas cortas. Aun así, los artiodáctilos estaban lejos de ser dominantes en aquella época; los perisodáctilos (el grupo al que pertenecen los caballos y rinocerontes) eran bastante más exitosos y numerosos. Los artiodáctilos por entonces sobrevivían ocupando por lo general hábitats marginales, y presumiblemente fue por esa época que desarrollaron sus complejos sistemas digestivos, que les permitían sobrevivir con comida poco nutritiva. 

A finales del Eoceno (~46 millones de años), los cuatro subórdenes modernos ya se habían desarrollado: Suina (el grupo de los cerdos), Tylopoda (el grupo de los camellos) y Ruminantia (el grupo de las cabras y los bovinos), junto a los Whippomorpha (el grupo de los hipopótamos y los cetáceos).

La aparición de los pastos durante el Eoceno, y su posterior expansión durante el Mioceno (hace unos 20 millones de años), permitió un cambio notorio; los pastos son muy difíciles de digerir, y los artiodáctilos terrestres, con sus estómagos altamente desarrollados, estaban mejor adaptados para esta nueva dieta dura y pobre en nutrientes, y pronto reemplazaron a los perisodáctilos como los herbívoros terrestres dominantes. En este periodo los cetáceos ya habían desarrollado totalmente la vida acuática.

Cladograma 
Relaciones evolutivas de los artiodáctilos por suborden:

Filogenia de los grupos actuales 

Las relaciones filogenéticas entre los subgrupos serían las siguientes:

Clasificación 
Esta clasificación se basa en el análisis de Spaulding et al., 2009 y las familias actuales reconocidas en la obra Mammal Species of the World publicada en 2005. Actualmente, los cetáceos y los artiodáctilos han sido situados en Cetartiodactyla como grupos hermanos, aunque el análisis de ADN ha mostrado que de hecho los cetáceos evolucionaron directamente de los Artiodactyla, por lo que deben incluirse en este orden. Cetartiodactyla es sinónimo de Artiodactyla. La teoría más reciente de los orígenes de la familia Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y ballenas comparten un ancestro común semiacuático que divergió de los otros artiodáctilos hace cerca de 60 millones de años. Este grupo ancestral hipotético probablemente se dividió en dos ramas hace unos 54 millones de años. Una de estas ramas evolucionaría en los cetáceos, posiblemente iniciando con la protoballena Pakicetus hace 52 millones de años, junto con otras ballenas primitivas conocidas colectivamente como los Archaeoceti, las cuales finalmente desarrollarían adaptaciones hacia la vida completamente acuática que tienen los cetáceos modernos.

 Orden Artiodactyla/Cetartiodactyla
 Suborden Tylopoda
 Familia †Anoplotheriidae
 Familia †Choeropotamidae
 Familia †Cainotheriidae
 Familia †Merycoidodontidae
 Familia †Agriochoeridae
 Familia Camelidae: camellos y llamas (seis especies)
 Familia †Oromerycidae
 Familia †Xiphodontidae
 Suborden Suina
 Familia Suidae: cerdos, jabalíes y facóqueros (19 especies)
 Familia Tayassuidae: pecaríes (cuatro especies)
 Familia †Sanitheriidae
 Suborden Ruminantia
 Infraorden Pecora
 Familia Bovidae: antílopes, cabras, ovejas, vacas o toros, búfalos y bisontes (135 especies)
 Familia Antilocapridae: berrendos (una especie)
 Familia Giraffidae: jirafas y okapis (dos especies)
 Familia Moschidae: ciervos almizcleros (siete especies)
 Familia †Leptomerycidae
 Familia Cervidae: ciervos y renos (49 especies)
 Familia †Gelocidae
 Familia †Climacoceratidae
 Familia †Palaeomerycidae
 Familia †Hoplitomerycidae
 Infraorden Tragulina
 Familia †Amphimerycidae
 Familia †Prodremotheriidae
 Familia Tragulidae: tragúlidos o ciervos ratón (diez especies)
 Familia †Protoceratidae
 Familia †Hypertragulidae
 Familia †Praetragulidae
 Familia †Archaeomerycidae
 Familia †Lophiomerycidae
 Suborden Whippomorpha
 Género †Andrewsarchus
 Familia †Entelodontidae
 Familia †Raoellidae
 Familia †Dichobunidae
 Familia †Helohyidae
 Familia †Cebochoeridae
 Infraorden Hippopotamorpha  
 Familia †Anthracotheriidae
 Familia Hippopotamidae: hipopótamos (dos especies)
 Infraorden Cetacea: (incluido recientemente)
 Parvorden Mysticeti
 Familia Balaenidae: ballenas francas (cuatro especies)
 Familia Balaenopteridae: rorcuales y yubartas (nueve especies)
 Familia Eschrichtiidae: ballenas grises (1 especie)
 Familia Neobalaenidae: ballenas pigmeas (1 especie)
 Parvorden Odontoceti
 Familia Delphinidae: delfines oceánicos y orcas (34 especies)
 Familia Iniidae y Platanistidae: delfines de ríos (seis especies)
 Familia Phocoenidae: marsopas (seis especies)
 Familia Physeteridae: cachalotes comunes (1 especie)
 Familia Kogiidae: cachalotes pigmeos y enanos (dos especies)
 Familia Ziphiidae: zifios (21 especies)
 Familia Monodontidae: belugas y narvales (dos especies)
 Parvorden †Archaeoceti
 Familia †Pakicetidae
 Familia †Ambulocetidae
 Familia †Remingtonocetidae
 Familia †Protocetidae
 Familia †Basilosauridae

Características de los artiodáctilos

Artiodáctilos terrestres 

En los artiodáctilos terrestres, el eje de las patas pasa entre los dedos tercero y cuarto, que son similares y más largos que los dedos segundo y quinto, que casi siempre están reducidos o incluso atrofiados. El número de dedos en las especies actuales es par (2 o 4), excepto en los tayasuidos, cuyas patas posteriores tienen solo tres dedos funcionales. Los dedos están cubiertos por pezuñas. En la mayoría de los casos, los metacarpianos y metatarsianos de los dedos largos se sueldan entre sí para formar un solo elemento, llamado caña. Los dedos segundo y quinto se reducen a delgadas estructuras óseas unidos a los anteriores o bien pueden desaparecer totalmente. Tanto el cúbito como el peroné están muy reducidos, mientras que el radio y la tibia adquieren gran desarrollo.

Un carácter muy típico de numerosos artiodáctilos terrestres (cérvidos, antilocápridos, bóvidos y jiráfidos) es la presencia de cuernos situados de manera simétrica a los lados de la frente, cerca de las órbitas oculares; crecen sobre procesos de los huesos frontales y pueden estar recubiertos por piel (jirafas y ciervos) o por una vaina de queratina (antílopes, cabras, vacas).

La dentición de estos artiodáctilos está muy especializada; los incisivos superiores de las especies actuales se han atrofiado, los premolares no están molarizados y los molares presentan una eficiente superficie trituradora formada por crestas longitudinales; el resultado es similar al de los perisodáctilos (caballos) pero se ha conseguido por vías muy diferentes, en un caso evidente de convergencia evolutiva.

El estómago es complejo en todos los artiodáctilos. En los casos más simples, como en los cerdos e hipopótamos, existe una sola bolsa junto a la abertura del esófago; en el caso de los rumiantes hay cuatro cámaras: rumen, redecilla, omaso y abomaso. Se trata de una adaptación que les permite descomponer la celulosa presente en los vegetales gracias a la presencia de microorganismos simbiontes. El abomaso segrega poderosos ácidos, es como el estómago de cualquier otro mamífero.

Los artiodáctilos tienen un complejo sistema de glándulas olorosas en la cabeza, entre los dedos, en la región inguinal y, con menos frecuencia, alrededor del ano. Estas glándulas intervienen en la señalización del territorio y en su vida social y sexual, que es a menudo compleja.

Artiodáctilos acuáticos 

Habiendo evolucionado de artiodáctilos terrestres, los cetáceos han tenido que desarrollar adaptaciones anatómicas y fisiológicas para poder tener una vida completamente acuática:

 el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hidrodinámica parecida a la de un pez;
 se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, formada por tejido conjuntivo;
 las patas anteriores se han transformado en aletas pectorales y han tomado forma de remo;
 el extremo de la cola es plano y está formado por dos lóbulos;
 las patas traseras están ausentes y solo quedan pequeños huesos ocultos en el interior del cuerpo;
 presentan un espiráculo en la parte superior de la cabeza;
 los pelos desaparecen completamente después de los primeros meses de vida;
 los pabellones auriculares están ausentes;
 los genitales externos están ocultos en el interior de bolsillos.

Véase también 
 Anexo:Especies de Artiodactyla
 Anexo:Artiodactyla por población

Referencias

Enlaces externos 

 Artiodactyla en "Fauna ibérica; mamíferos". Ángel Cabrera Latorre. 1914. Facsímil electrónico.

 
Taxones descritos por Richard Owen