Rimasuchus

Rimasuchus — вымерший род крокодилов из неогенового периода Африки и Ближнего Востока. Его название происходит от латинского слова Rima, что означает «трещина» (ссылается на Восточно-Африканский рифт, где он был обнаружен) и Suchus, что означает «крокодил». Rimasuchus является членом подсемейства Osteolaeminae семейства настоящих крокодилов. Выделяют только один вид, Rimasuchus lloydi, который обитал на одной территории вместе с другими крокодилами, такими как доживший до наших дней нильский крокодил. Достигая более 7 метров в длину, он определенно специализировался на питании крупными млекопитающими, поедая в том числе самых крупных представителей африканской мегафауны и ранних людей.

Анатомия 
Rimasuchus достигали 7 и более метров в длину, судя по размерам черепов. Самый крупный известный образец (KNM-LT 26305) по современным оценкам мог достигать длины около 7,5 м и массы около 2,1 тонн. Rimasuchus имел очень широкую и тяжелую морду, несвойственную большинству современных крокодилов. Rimasuchus имеет характерную короткую и широкую межчелюстную кость, а также глубокий нижнечелюстной симфиз, соединяющий две стороны нижней челюсти. Межчелюстная кость не выступает на верхней поверхности черепа, как у других крокодилов и заметно превосходит длину по ширине на небе (в отличие от Crocodylus niloticus и Crocodylus cataphractus). Ноздри расположены близко к кончику морды. Как и другие настоящие крокодилы, Rimasuchus имеет углубление или выемку между межчелюстной костью и верхней челюстью, куда входит большой четвертый зуб нижней челюсти при закрытой пасти. Тем не менее, это углубление у Rimasuchus заметно короче в переднезадней части, чем у нильского крокодила. Предглазничная область плоская, и нет носового костного выступа или приподнятой носовой области, что имеется у нильского крокодила.

Зубы Rimasuchus очень надежные и толстые, что также отличает его от некоторых других крокодилов. Они становятся более выпуклыми по направлению к задней части челюсти и имеют гребни на передней и задней стороне. Коронки зубов редко бывают острыми, хотя уменьшение остроты коронки свойственно всем крокодилам при увеличении размера, что связано с переходом на питание более крупной и сильной добычей, способной повредить тонкие и сильно заостренные зубы.

Остатки Rimasuchus демонстрируют различия в размерах и пропорциях, и Rimasuchus вероятно, что они представляют разные этапы онтогенеза (роста) этих крокодилов. Тем не менее, до сих пор онтогенетические различия у римазухов и современных крокодилов достаточно плохо изучены. Никоторые окаменелости, идентифицируемые как Rimasuchus, очень похожи на аналогичные части скелета нильских крокодилов и вполне возможно, что некоторые малоизученные образцы Rimasuchus фактически представляют собой очень крупных особей нильских крокодилов.

Классификация 
Rimasuchus lloydi был впервые описан в 1918 году и первоначально помещен в род Crocodylus под названием Сrocodylus lloydi. Однако, дальнейший кладистический анализ позволил предположить, что он не является представителем Crocodylus и тогда Rimasuchus был выделен в отдельный род в 2003 году. Среди современных крокодилов, Rimasuchus наиболее тесно связан с тупорылыми крокодилами и помещается в подсемейство Osteolaeminae.

Филогения 
Кладограмма по Hekkala  et al., 2021:

Палеобиология 
Общие для большей части Восточной Африки, окаменелости Rimasuchus были найдены в тесной ассоциации с окаменелостями нильского крокодила. Их останки были найдены на территории Кении, Египта (в том числе на Синайском полуострове), Ливии, Чада, Эфиопии, Уганды, Судана, Танзании и Туниса. Помимо Африки диапазон их распространения растягивается на восток в Саудовскую Аравию. Хотя самые ранние образцы Rimasuchus были найдены в Северной Африки, история эволюции и распространения вида все еще остается неопределенной.

Как крупные, полуводные хищники, Rimasuchus, вероятно, конкурировали с дожившими до наших дней нильскими крокодилами, особенно тогда, когда среда обитания стала более засушливой. Учитывая значительно большие размеры Rimasuchus, они также имели более узкий спектр питания, чем нильские крокодилы. Конкуренция с нильскими крокодилами и нужда в наличии крупных животных в экосистеме, вероятно, и стали причиной их вымирания на значительной части ареала.

Окаменелости Rimasuchus lloydi, наряду с таковыми от Euthecodon brumpti, являются наиболее распространенными окаменелостями крокодилов в бассейне озера Туркана и хребта Кооби Фора на северо-востоке Кении, где эти два вида, вероятно, обитали в озерах и прилегающих к ним реках. Помимо них в этих местах были обнаружены останки мелких позвоночников, включая несколько видов рыб и птиц, млекопитающих, таких как свиньи, слоны, жирафы, полорогие, носороги и приматы, в числе которых даже гоминиды, такие как австралопитеки. Помимо эвтектодона и Rimasuchus, другими крупным хищниками этих мест были африканские узкорылые и нильские крокодилы, эогавиалы Eogavialis andrewsi, саблезубые кошки динофелис Dinofelis ​​aronoki и метаилурусы, амфиционовые, гиены и ранние представители рода Canis.

Скалы из озера Туркана, содержащие окаменелости Rimasuchus, как правило, являются плохо литифицированными речными песчаниками или аргиллитами, которые были сохранены в озерах и реках. Эти отложения происходят из Тортонского яруса плиоцена. Ископаемые из этих пород обычно датируется 1,88 ± 0,02 до 7,44 ± 0,05 млн лет назад. В целом, окаменелости Rimasuchus в тех или иных местах находок датируются на промежутке 23.03-0.781 млн лет назад.

Хищничество по отношению к ранним гоминидам 
Крокодилы были известными хищниками для ранних людей. Остатки Rimasuchus, нильских крокодилов и крокодилов-антропофагов порой находят рядом с их костями. В ущелье Олдувай, Танзания, хищничество было зарегистрировано в виде отпечатков от зубов крокодилов на костях нескольких экземпляров гоминидов Homo habilis, а именно, носящих названия OH 7, OH 8 и OH 35. Повреждения костей некоторых гоминидов включают в себя разделенные пополам ямы и проколы от зубов, которые являются диагностическими признаками хищничества со стороны крокодилов. Поврежденные кости ранних людей были найдены даже в тех местах, которые считаются их «жилыми местами», поскольку там же были найдены каменные орудия и обработанные кости животных. Кроме того, окаменелые останки в двух накоплениях неподалеку были определенно приписаны Rimasuchus. Траншея, содержащая кости ранних полорогих, лошадей, образец гоминида OH 7 и несколько каменных инструментов, также содержала зубы Rimasuchus.

Примечания 

Вымершие крокодилы
Монотипические роды архозавров
Фоссилии, описанные в 2003 году
Ископаемая фауна Африки
Ископаемая фауна Евразии
Фауна неогена