Мирмицины

Мирмицины () — крупнейшее подсемейство муравьёв (Formicidae), включающее наиболее эволюционно продвинутые группы. Более 6600 видов (142 рода) в мире, в Палеарктике более 1000 видов (34 рода), в России встречается 142 вида (23 рода).

Описание 
Мирмицины отличаются следующими признаками:
стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний четко отделен от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона). Гнездятся в земле, под камнями, в мёртвой древесине, на деревьях (Cataulacus, Cephalotes). Очень разнообразная группа, включающая как примитивные, так и очень высокоспециализированные группы: листорезы и грибководы (Attini), жнецы (Messor), охотники за коллемболами (Dacetini), рабовладельцы (, Strongylognathus), социальные паразиты (Anergates, Teleutomyrmex). Также включает вредных и опасных представителей, например, таких как красный огненный муравей (Solenopsis invicta) и домовой фараонов муравей (Monomorium pharaonis).
Мирмики издают звуки с помощью стридулитрума (органа расположенного на стебельке между постпетиолем и брюшком). На стадии куколки (например, у M. scabrinodis) это позволяет им сообщать о своём социальном статусе рабочим-нянькам.

Систематика 
В подсемействе выделяют более 6000 таксонов (4500 видов и 1500 подвидов) и оно является по этому показателю крупнейшим подсемейством муравьёв. Эти виды объединяются в 160 родов в 25—30 трибах в разных системах. Крупнейшие рода: Pheidole (более 900 видов, с подвидами более 1000), Crematogaster (более 400 видов, с подвидами до 900), Strumigenys (около 470 видов), Tetramorium (более 400 видов). В 2014 году в ходе молекулярно-филогенетического исследования и полной реклассификации всех мирмицин (Ward et al., 2014) было оставлено только 6 триб с изменённым составом: Myrmicini (2 рода), Pogonomyrmecini (Hylomyrma — Pogonomyrmex), Stenammini (6 родов, Pheidolini), Solenopsidini (20 родов, Adelomyrmecini), Attini (45 родов, Basicerotini, Blepharidattini, Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group) и Crematogastrini (64 рода). По этим данным триба Crematogastrini была значительно укрупнена за счёт включения в неё нескольких близких и узкоспециализированных триб (Cataulacini, Formicoxenini, Liomyrmecini, Melissotarsini, Meranoplini, Metaponini, Myrmecinini, Paratopulini, Pheidologetonini, Tetramoriini). Вопрос о признании этой революционной классификации остаётся открытым, в том числе, касаясь синонимизации некоторых общепризнанных паразитических родов, например: Temnothorax (= Chalepoxenus syn.n.  = Myrmoxenus syn.n.  = Protomognathus syn.n.); Tetramorium (=Rhoptromyrmex syn.n. = Anergates syn.n. =Teleutomyrmex syn.n.). Также это вызвало дискуссию в мирмекологическом сообществе, многие европейские учёные с этим не согласились и продолжают (в том числе, в 2022 году) использовать старое название Anergates atratulus.

Ниже приводится общепринятая классификация мирмицин по данным на начало 2014 года:

 Adelomyrmecini
 Adelomyrmex
 Baracidris
 Ankylomyrmini
 Ankylomyrma
 Attini (муравьи-листорезы и грибководы)
 Acromyrmex
 Apterostigma
 Atta
 † Attaichnus
 Cyphomyrmex
 Mycetagroicus
 Mycetarotes
 Mycetophylax
 Mycetosoritis
 Mycocepurus
 Myrmicocrypta
 Pseudoatta
 Sericomyrmex
 Trachymyrmex
 Basicerotini
 Basiceros
 Creightonidris
 Eurhopalotrix
 Octostruma
 Protalaridris
 Rhopalothrix
 Talaridris
 Blepharidattini
 Blepharidatta
 Wasmannia
 Cataulacini
 Cataulacus
 Cephalotini
 Cephalotes
 Procryptocerus
 Crematogastrini
 Crematogaster
 Diplomorium
 Malagidris (например, Malagidris sofina)
 Recurvidris
 Dacetini
 Acanthognathus
 Colobostruma
 Daceton
 Epopostruma
 Mesostruma
 Microdaceton
 Orectognathus
 Pyramica
 Strumigenys
 Formicoxenini
 Cardiocondyla
 Formicoxenus
 Leptothorax
 Myrmoxenus
 Nesomyrmex
 Podomyrma
 Romblonella
 Temnothorax
 Lenomyrmecini
 Lenomyrmex
 Liomyrmecini
 Liomyrmex
 Melissotarsini
 Melissotarsus
 Rhopalomastix
 Meranoplini
 Meranoplus
 † Parameranoplus
 Metaponini
 Metapone
 Myrmecinini
 Acanthomyrmex
 † Enneamerus
 Myrmecina
 Perissomyrmex
 Pristomyrmex
 † Stiphromyrmex
 Myrmicariini
 Myrmicaria
 Myrmicini
 Eutetramorium
 Huberia
 Hylomyrma
 Manica (например, Manica rubida)
 Myrmica (например, Myrmica scabrinodis, Myrmica rubra)
 † Nothomyrmica
 Pogonomyrmex
 Secostruma
 Paratopulini
 Paratopula
 Phalacromyrmecini
 Ishakidris
 Phalacromyrmex
 Pilotrochus
 Pheidolini
 Anisopheidole
 Aphaenogaster
 Chimaeridris
 Goniomma
 Kartidris
 † Lonchomyrmex
 Lophomyrmex
 Messor (жнецы)
 Ocymyrmex
 Oxyopomyrmex
 † Paraphaenogaster
 Pheidole
 Veromessor
 Solenopsidini
 Austromorium (Austromorium flavigaster, Austromorium hetericki)
 Carebara
 Solenopsis (огненный муравей Solenopsis invicta)
 Monomorium (фараонов муравей Monomorium pharaonis)
 Trichomyrmex
 Stegomyrmecini
 Stegomyrmex
 Stenammini
 Ancyridris
 Bariamyrma
 Calyptomyrmex
 Cyphoidris
 Dacatria
 Dacetinops
 Dicroaspis
 † Ilemomyrmex
 Indomyrma
 Lachnomyrmex
 Lasiomyrma
 Lordomyrma
 Proatta
 Rogeria
 Rostromyrmex
 Stenamma
 Tetheamyrma
 Vollenhovia
 Tetramoriini
 Anergates
 Decamorium
 Rhoptromyrmex
 Strongylognathus
 Teleutomyrmex
 Tetramorium (дерновый муравей Tetramorium caespitum)
 Другие
 † Biamomyrma (B. zherikhini — B. lata — B. rugosa)
 † Fallomyrma
 † Eocenomyrma (E. electrina — E. elegantula — E. orthospina — E. rugostriata)
 † Lelejus Radchenko et Proshchalykin, 2021
 † Protomyrmica Dlussky & Radchenko, 2009
 † Plesiomyrmex Dlussky & Radchenko, 2009

Классификация (2015) 
Классификация на основе работы Ward et al 2015, признавшей только 6 укрупнённых триб. В 2016 году из состава Pogonomyrmex был выделен новый род , включающий три вида из видовой группы angustus-group (,  и ) и встречающийся на юге Аргентины и Чили.

 Attini Smith, 1858
 Acanthognathus Mayr, 1887
 Acromyrmex Mayr, 1865
 Allomerus Mayr, 1878
 Apterostigma Mayr, 1865
 Atta Fabricius, 1804
 †Attaichnus Laza, 1982
 Basiceros Schulz, 1906
 Blepharidatta Wheeler, 1915
 Cephalotes Latreille, 1802
 Chimaeridris Wilson, 1989
 Colobostruma Wheeler, 1927
 Cyatta Sosa-Calvo et al., 2013
 Cyphomyrmex Mayr, 1862
 Daceton Perty, 1833
 Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009
 Epopostruma Forel, 1895
 Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961
 Ishakidris Bolton, 1984
 Kalathomyrmex Klingenberg & Brandão, 2009
 Lachnomyrmex Wheeler, 1910
 Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999
 Mesostruma Brown, 1948
 Microdaceton Santschi, 1913
 Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001
 Mycetarotes Emery, 1913
 Mycetophylax Emery, 1913
 Mycetosoritis Wheeler, 1907
 Mycocepurus Forel, 1893
 Myrmicocrypta Smith, 1860
 Ochetomyrmex Mayr, 1878
 Octostruma Forel, 1912
 Orectognathus Smith, 1853
 Paramycetophylax Kusnezov, 1956
 Phalacromyrmex Kempf, 1960
 Pheidole Westwood, 1839
 Pilotrochus Brown, 1978
 Procryptocerus Emery, 1887
 Protalaridris Brown, 1980
 Pseudoatta Gallardo, 1916
 Rhopalothrix Mayr, 1870
 Sericomyrmex Mayr, 1865
 Strumigenys Smith, 1860
 Talaridris Weber, 1941
 Trachymyrmex Forel, 1893
 Tranopelta Mayr, 1866
 Wasmannia Forel, 1893

 Crematogastrini Forel, 1893
 Acanthomyrmex Emery, 1893
 Adlerzia Forel, 1902
 Ancyridris Wheeler, 1935
 Atopomyrmex André, 1889
 Calyptomyrmex Emery, 1887
 Cardiocondyla Emery, 1869
 Carebara Westwood, 1840
 Cataulacus Smith, 1853
 Crematogaster Lund, 1831
 Cyphoidris Weber, 1952
 Dacatria Rigato, 1994
 Dacetinops Brown & Wilson, 1957
 Dicroaspis Emery, 1908
 Dilobocondyla Santschi, 1910
 Diplomorium Mayr, 1901
 †Enneamerus Mayr, 1868
 †Eocenomyrma Dlussky & Radchenko, 2006
 Eutetramorium Emery, 1899
 Formicoxenus Mayr, 1855
 Formosimyrma Terayama, 2009
 Gauromyrmex Menozzi, 1933
 Goaligongidris Xu, 2012
 Harpagoxenus Forel, 1893
 Huberia Forel, 1890
 †Hypopomyrmex Emery, 1891
 Indomyrma Brown, 1986
 Kartidris Bolton, 1991
 Lasiomyrma Terayama & Yamane, 2000
 Leptothorax Mayr, 1855
 Liomyrmex Mayr, 1865
 †Lonchomyrmex Mayr, 1867
 Lophomyrmex Emery, 1892
 Lordomyrma Emery, 1897
 Malagidris Bolton & Fisher, 2014
 Mayriella Forel, 1902
 Melissotarsus Emery, 1877
 Meranoplus Smith, 1853
 Metapone Forel, 1911
 Myrmecina Curtis, 1829
 Myrmisaraka Bolton & Fisher, 2014
 Nesomyrmex Wheeler, 1910
 Ocymyrmex Emery, 1886
 †Oxyidris Wilson, 1985
 †Parameranoplus Wheeler, 1915
 Paratopula Wheeler, 1919
 Perissomyrmex Smith, 1947
 Peronomyrmex Viehmeyer, 1922
 Podomyrma Smith, 1859
 Poecilomyrma Mann, 1921
 Pristomyrmex Mayr, 1866
 Proatta Forel, 1912
 Propodilobus Branstetter, 2009
 Recurvidris Bolton, 1992
 Rhopalomastix Forel, 1900
 Romblonella Wheeler, 1935
 Rostromyrmex Rosciszewski, 1994
 Rotastruma Bolton, 1991
 Royidris Bolton & Fisher, 2014
 Secostruma Bolton, 1988
 Stereomyrmex Emery, 1901
 †Stigmomyrmex Mayr, 1868
 †Stiphromyrmex Wheeler, 1915
 Strongylognathus Mayr, 1853
 Temnothorax Mayr, 1861
 Terataner Emery, 1912
 Tetheamyrma Bolton, 1991
 Tetramorium Mayr, 1855
 Trichomyrmex Mayr, 1865
 Vitsika Bolton & Fisher, 2014
 Vollenhovia Mayr, 1865
 Vombisidris Bolton, 1991
 Xenomyrmex Forel, 1885

 Myrmicini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
 Manica Jurine, 1807
 Myrmica Latreille, 1804
 †Plesiomyrmex Dlussky & Radchenko, 2009
 †Protomyrmica Dlussky & Radchenko, 2009

 Pogonomyrmecini Ward, Brady, Fisher & Schultz, 2014
 Hylomyrma Forel, 1912
 Patagonomyrmex Johnson & Moreau, 2016
 Pogonomyrmex Mayr, 1868

 Solenopsidini Forel, 1893
 Adelomyrmex Emery, 1897
 Anillomyrma Emery, 1913
 Austromorium Shattuck, 2009
 Baracidris Bolton, 1981
 Bariamyrma Lattke, 1990
 Bondroitia Forel, 1911
 Chelaner Emery, 1914
 Cryptomyrmex Fernández, 2004
 Dolopomyrmex Cover & Deyrup, 2007
 Epelysidris Bolton, 1987
 Kempfidris Fernández, Feitosa & Lattke, 2014
 Megalomyrmex Forel, 1885
 Monomorium Mayr, 1855
 Myrmicaria Saunders, 1842
 Oxyepoecus Santschi, 1926
 Rogeria Emery, 1894
 Solenopsis Westwood, 1840
 Stegomyrmex Emery, 1912
 Syllophopsis Santschi, 1915
 Tropidomyrmex Silva, Feitosa, Brandão & Diniz, 2009
 Tyrannomyrmex Fernández, 2003

 Stenammini Ashmead, 1905
 Aphaenogaster Mayr, 1853
 Goniomma Emery, 1895
 Messor Forel, 1890
 Novomessor Emery, 1915
 Oxyopomyrmex André, 1881
 †Paraphaenogaster Dlussky, 1981
 Stenamma Westwood, 1839
 Veromessor Forel, 1917

 incertae sedis
 †Afromyrma Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, 2004
 †Attopsis Heer, 1850
 †Bilobomyrma Radchenko & Dlussky, 2013
 †Boltonidris Radchenko & Dlussky, 2012
 †Brachytarsites Hong, 2002
 †Cephalomyrmex Carpenter, 1930
 †Clavipetiola Hong, 2002
 †Electromyrmex Wheeler, 1910
 †Eocenidris Wilson, 1985
 †Eomyrmex Hong, 1974
 †Fallomyrma Dlussky & Radchenko, 2006
 †Fushunomyrmex Hong, 2002
 †Ilemomyrmex Wilson, 1985
 †Miosolenopsis Zhang, 1989
 †Myrmecites Dlussky & Rasnitsyn, 2003
 †Orbigastrula Hong, 2002
 †Quadrulicapito Hong, 2002
 †Quineangulicapito Hong, 2002
 †Sinomyrmex Hong, 2002
 †Solenopsites Dlussky & Rasnitsyn, 2003
 †Sphaerogasterites Hong, 2002
 †Wumyrmex Hong, 2002
 †Zhangidris Bolton, 2003

Примечания

Литература 
 
 Bolton B. (1995). A new general catalogue of the ants of the world, Harvard University Press, Cambridge, MA.
 Kugler C. (1978). A comparative study of the myrmicine sting apparatus (Hymenoptera, Formicidae). // Stud. Ent., 20, 413—548.

Ссылки 
 Подсемейство Myrmicinae
 Phylogeny Archive: Formicidae — Myrmicinae

 
Подсемейства насекомых