Gnathostomulida

Los gnatostomúlidos (Gnathostomulida, del griego gnathos, "mandíbula" y stomula, "diminutivo de boca") son un filo de animales vermiformes, bilaterales, acelomados o pseudocelomados dependiendo de autores, marinos, de pequeño tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las partículas de la arena y los limos (formando parte de la meiofauna), en ambientes principalmente anaerobios, (lugares en los que se encuentran las mayores densidades de población). Se nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona anteroventral. Se conocen casi 100 especies.

No existe registro fósil y han pasado inadvertidos mucho tiempo por sus dimensiones mínimas y su fragilidad y transparencia, por lo que hoy hay una gran controversia en lo que respecta a su historia evolutiva y su taxonomía.

Anatomía y fisiología 
Carecen de cutícula y poseen una epidermis ciliada, como los platelmintos, por lo que al principio se les clasificó en este grupo. Cada célula de la epidermis tiene un cilio rodeado por un collar de microvellosidades. Presentan una disposición faríngea con simetría bilateral y complejas partes bucales, parecen asociados a rotíferos y hay autores que agrupan a los dos filos en Gnathifera. Las células musculares son de tipo estriado cruzado, mientras que las del bulbo faríngeo son de tipo mioepitelial.
Carecen de órganos respiratorios y circulatorias, pero sí un tubo digestivo ciego.

Anatomía externa 
Son animales transparentes y vermiformes (alargados y cilíndricos), con simetría bilateral y cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y cola. En la cabeza (y en algunas especies también en su cola) presentan un conjunto de sedas táctiles con distinta nomenclatura según su posición (apicalia, frontalia, ventralia, dorsalia y lateralia), así como unas pequeñas fosetas sensoriales ciliadas.
La locomoción se debe al batido de los cilios presentes en la epidermis, ayudado en ocasiones por las contracciones de sus músculos longitudinales y circulares.

Pared del cuerpo 
La epidermis está compuesta por dos tipos de células: monociliadas con un collar de microvellosidades alrededor del cilio, y células glandulares de tipo mucoso. Por debajo de la epidermis encontramos una capa de musculatura circular estriada. Entre ambas aparecen de uno a tres pares de cordones nerviosos. A continuación encontramos tres pares de bandas de musculatura longitudinal (dos laterodorsales, dos laterales y dos lateroventrales).
Hasta el tubo digestivo, la zona del tronco está ocupada por los órganos genitales, mientras que en la cabeza y cola está ocupado por un tejido de relleno.

Sistema digestivo 
La boca y faringe, situadas en la parte ventral de la cabeza, están muy muscularizadas. El aparato masticador está constituido por una placa basal que usan para raspar el sustrato en busca de bacterias, algas microscópicas y detritos, que son introducidos al bulbo faríngeo (formado por células de tipo mioepitelial con microvellosidades) gracias a un par de mandíbulas que pueden ser en forma de pinza o con los extremos distales aserrados.
El alimento pasa del bulbo al intestino, que es lineal, simple y ciego. Las células que lo forman son contráctiles, por lo que ayudan a triturar y aglutinar los alimentos durante la digestión. Desde su extremo posterior hasta la cola del animal existe un cordón celular macizo de función desconocida.

Sistema excretor 
Poseen de 2 a 5 pares de protonefridios monociliados conocidos como solenocitos, independientes unos de otros y provenientes probablemente de la epidermis.

Sistema nervioso 
Es sencillo. Tienen por encima del bulbo bucal un ganglio cerebroideo y uno bucal, más pequeño, unidos por conectivo. Del ganglio cerebroideo salen hacia el extremo posterior del tronco 3 cordones nerviosos (2 laterodorsales, 2 laterales y 2 lateroventrales), siguiendo los pares de paquetes musculares longitudinales.

Reproducción y desarrollo 
Los gnatostomúlidos son hermafroditas simultáneos o protándricos con fecundación cruzada.
El aparato reproductor femenino de cada individuo posee normalmente un largo ovario dorsal asociado a un receptáculo seminal que en ocasiones puede estar dividido en dos cámaras: la bursa y la prebursa. Algunos pueden presentar un orificio genital femenino a modo de vagina conocido como gonoporo y situado en la línea medio dorsal del cuerpo. El aparato reproductor masculino consta de uno o dos testículos laterales, estando en algunos casos los conductos del esperma (o espermiductos) que acaban uniéndose originando un órgano copulador que finaliza en un gonoporo (situado en la línea medio ventral) con o sin estilete, usado para introducirlo en el ovario del compañero. 

Una hora después de la fecundación se deposita un único gran huevo que sale al exterior por contracción  del cuerpo que produce la rotura de la pared, aunque ésta posteriormente cicatriza. El cigoto va transformándose, por segmentación en espiral y desarrollo directo, en una larva ciliada, carente de órganos internos y cavidad intestinal, que deviene en adulto en poco tiempo.

Sistemática 

El aparato genital femenino y la morfología de los espermatozoides sirven para clasificar el filo en dos clases:
 Filospermoidea. La cabeza posee una prolongación anterior denominada rostro. Los espermazoides son filiformes, con cabeza y flagelo; carecen de pene, de receptáculos seminales y de vagina, por lo que la transferencia de esperma se produce por impregnación hipodérmica.
 Bursovaginoidea. Cabeza sin rostro. Los espermatozoides no son filiformes. Tienen poro copulador, bolsa vaginal, vagina y pene.
Así, se clasifican como sigue:
 Clase Bursovaginoidea Sterrer, 1972
 Orden Conophoralia Sterrer, 1972
 Familia Austrognathiidae Sterrer, 1972
 Austrognatharia Sterrer, 1971
 Austrognathia Sterrer, 1965
 Triplignathia Sterrer, 1991
 Orden Scleroperalia Sterrer, 1972
 Familia Agnathiellidae Sterrer, 1972
 Agnathiella Sterrer, 1971
 Paragnathiella Sterrer, 1997
 Familia Clausognathiidae Sterrer, 1972
 Clausognathia Sterrer, 1992
 Familia Gnathostomariidae Sterrer, 1972
 Gnathostomaria Ax, 1956
 Familia Gnathostomulidae Sterrer, 1972
 Chirognathia Sterrer & Sørensen 2006
 Corculognathia Ehlers & Ehlers, 1973
 Gnathostomula Ax, 1956
 Ratugnathia Sterrer, 1991
 Semaeognathia Riedl 1970
 Familia Mesognathariidae Sterrer, 1972
 Labidognathia Riedl 1970
 Mesognatharia Sterrer, 1966
 Tenuignathia Sterrer, 1976
 Familia Onychognathiidae Sterrer, 1972
 Goannagnathia Sterrer, 2001
 Nanognathia Sterrer, 1972
 Onychognathia Riedl, 1971
 Valvognathia Kristensen & Norrevang, 1978
 Vampyrognathia Sterrer, 1998
 Familia Paucidentulidae Sterrer, 1972
 Paucidentula Sterrer, 1998
 Familia Problognathiidae Sterrer & Farris, 1975
 Problognathia Sterrer & Farris, 1975
 Familia Rastrognathiidae Kristensen & Norrevang, 1977
 Rastrognathia Kristensen & Norrevang, 1977
 Clase Filospermoidea Sterrer, 1972
 Orden Filospermoida Sterrer, 1972
 Familia Haplognathiidae Sterrer, 1972
 Haplognathia Sterrer, 1970
 Familia Pterognathiidae Sterrer, 1972
 Cosmognathia Sterrer, 1991
 Pterognathia Sterrer, 1966

En el Mediterráneo es muy común Gnathostomula mediterranea, en arena fina, tiene 1 mm de longitud y carece de estilete copulador en el poro genital.

Referencias

Notas

Bibliografía 
 
CD de Zoología de invertebrados no artrópodos: guía interactiva. Proyectos de Innovación Educativa de la Universidad Complutense de Madrid. REFERENCIA: 2002/13

Enlaces externos 

Filos del reino animal