Inostrancevia

est un genre éteint de grands thérapsides carnivores ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui sont aujourd'hui la Russie européenne et l'Afrique du Sud. Les premiers fossiles connus de ce gorgonopsien ont été découverts dans la Dvina septentrionale, en Russie, durant la fin du , où deux squelettes quasi-complets ont été exhumés. Par la suite, plusieurs autres matériel fossiles ont été découverts dans d'autres oblasts, et les divers trouvailles conduiront à une confusion quand aux nombre exact d'espèces valides au sein de ce pays, avant que seulement trois d'entre eux ne soit officiellement reconnues : I. alexandri, I. latifrons et I. uralensis. Des recherches plus récentes menée en Afrique en Sud ont découverts des restes assez biens préservés du genre, étants attribués à l'espèce nommé I. africana. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de Vladimir P. Amalitsky, le paléontologue ayant décrit le taxon.

Inostrancevia est le plus grand représentant connu des gorgonopsiens, les plus imposants spécimens fossiles indiquant une taille estimé entre  de long. Il est caractérisée par son squelette très robuste, son crâne large et d'une dentition très avancée, possédant de grandes canines dont les plus longues peuvent atteindre  et qui peuvent avoir servi à cisailler la peau des proies. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, Inostrancevia avait un angle d'ouverture de la mâchoire particulièrement grande, ce qui l'aurait permis à infliger des morsures fatales. 

D'abord régulièrement classé comme proche des taxons africains tels que Gorgonops ou les rubidgeinés, les analyses phylogénétiques publiées depuis 2018 le considèrent comme appartenant à un regroupement de gorgonopsiens russes dérivées, étant désormais classés aux côtés des genres Suchogorgon, Sauroctonus et Pravoslavlevia. D'après les archives fossiles russes et sud-africaines, les faunes où Inostrancevia est répertorié furent des écosystèmes fluviaux contenant de nombreux tétrapodes, où il s'avère avoir été le principal prédateur.

Historique des recherches

Espèces reconnues 
Durant les années 1890, le paléontologue russe Vladimir Amalitsky découvre des sédiments d'eaux douces datant du Permien supérieur au sein de la Dvina septentrionale, dans l'oblast d'Arkhangelsk, au nord de la Russie européenne. La localité consiste en un ruisseau avec des grès et des expositions en forme de lentille dans un escarpement de berge, contenants de nombreux squelettes fossiles particulièrement bien conservés. La trouvaille de ce type de faune datant de cette période, auparavant connue uniquement d'Afrique du Sud et d'Inde, est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du  et du début du . Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne , et envoie plusieurs de ses trouvailles à Varsovie, en Pologne, afin d'y être préparées. Les exhumations des fossiles durent alors jusqu'en 1914, année où les recherches s'arrêtent en raison du début de la Première Guerre mondiale. Les fossiles découverts au sein du lieu seront par la suite déplacés au musée de géologie et de minéralogie de l'académie des sciences de Russie. Tous les fossiles répertoriés ne furent pas préparés, et plus de  de concrétions furent promis à de nouvelles découvertes par le musée en question.

Les multiples activités administratives et les conditions difficiles durant les dernières années d'Amalitsky ont sévèrement entravé ses recherches sur les fossiles, conduisant à sa mort imprévue en 1917. Cependant, parmi tous les fossiles identifiés avant son décès, figurent deux squelettes remarquablement complets de grands gorgonopsiens, catalogués PIN 1758 et PIN 2005/1578 (ce dernier sera plus tard reconnu comme le lectotype du genre). Après identification, il attribue les deux spécimens à un nouveau genre et espèce, qu'il nomme Inostranzevia alexandri. Le nom de ce genre était déjà proposé par Amalitsky bien avant sa description officielle, qui ne sera publiée qu'à titre posthume en 1922. Bien qu'il ne fournit pas l'étymologie du terme dans ses descriptions, le nom complet du taxon est nommé en l'honneur du géologue réputé , qui n'est autre que le professeur d'Amalitsky lui-même. Les deux squelettes seront mis sous la propriété de l'institut de paléontologie de l'Académie des sciences de Russie. Cependant, l'article d'Amalitsky décrit généralement toutes les découvertes fossiles effectuées dans la Dvina septentrionale, et non Inostrancevia en lui-même, l'article mentionnant que d'autres recherches sur ce gorgonopsien sont nécessaires.

C'est en 1927 qu'un des collègues d'Amalitsky, , publie la première description formelle du genre. Dans sa monographie, il nomme plusieurs espèces supplémentaires et révise en détail la morphologie des deux squelettes connus dI. alexandri. Parmi les espèces nommées, seul I. latifrons est reconnue comme étant une espèce clairement distincte au sein du genre, étant basée sur des crânes découverts au sein de l'oblast d'Arkhangelsk ainsi que d'un squelette très incomplet provenant du village de , situé dans l'oblast de Vladimir. L'épithète spécifique latifrons vient du latin  « large » et  « front », en référence à la taille et la constitution  crânienne plus robuste quI. alexandri. Dans son ouvrage, Pravoslavlev change d'ailleurs la typographie du nom « Inostranzevia » en « Inostrancevia ». Ce dernier terme est depuis entrée dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la CINZ. Bien que le travail de Pravoslavlev ait été d'une importance majeure, un réexamen de son anatomie squelettique est nécessaire afin d'élargir la compréhension du mode de vie de l'animal.

En 1974, Leonid Tatarinov décrit la troisième espèce, I. uralensis, sur la base de rares restes d'une partie de la boîte crânienne provenant d'un individu plus petit que les deux autres espèces reconnues. L'épithète spécifique uralensis fait référence à la rivière Oural, situé dans l'oblast d'Orenbourg, lieu où fut trouvé le spécimen holotype du taxon.

La quatrième espèce connue, I. africana, a été découverte à partir de deux spécimens trouvés respectivement entre 2010 et 2011 par Nthaopa Ntheri et John Nyaphuli dans la ferme de Nooitgedacht, au sein du bassin du Karoo, en Afrique du Sud. Les deux spécimens connus, l'holotype NMQR 4000 et le paratype NMQR 3707, sont répertoriés dans la , et plus précisément dans la , d'où ils sont datés d'entre . En 2023, Christian F. Kammerer et ses collègues publient une révision qui confirme à leur grande surprise que ces spécimens appartiennent à Inostrancevia, ce qui est une grande première, car ce genre ne fut auparavant signalé qu'en Russie. Cependant, ces spécimens possèdent quelques différences permettant de le distinguer des espèces russes, étant alors classés dans l'espèce nouvellement érigée I. africana, l'épithète spécifique faisant référence à l'Afrique, continent où le taxon a vécu. L'article décrivant officiellement cet animal se porte principalement sur l'importance stratigraphique des découvertes et n'est qu'une brève introduction à l'anatomie du nouveau matériel fossile, ces derniers étant sujets pour une étude qui sera publiée ultérieurement.

Espèces anciennement attribuées 

En raison de la mauvaise qualité de préservation des certains fossiles dInostrancevia, plusieurs spécimens furent donc considérés à tort comme appartenant à des taxons distincts. Actuellement, seules quatre espèces sont reconnues, I. alexandri, I. latifrons, I. uralensis et I. africana. 

Dans sa monographie de 1927, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre Inostrancevia : I. parva et I. proclivis. En 1940, le paléontologue Ivan Efremov émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de I. parva doit être vue comme un juvénile du genre et non comme une espèce distincte. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov révise complétement les espèces nommées pour Inostrancevia. Pour I. parva, il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme Pravoslavlevia, en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce. Bien qu'étant un genre distinct et valide, il s'avère que Pravoslavlevia est un taxon étroitement apparenté. Toujours dans son article, il considère quI. proclivis n'est en fait qu'un synonyme junior dI. alexandri, mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant conspécifique à I. alexandri dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974.

Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, Amalitzkia, avec les deux espèces qu'il inclut : A. vladimiri et A. annae, toutes deux nommées en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus dI. alexandri. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre Amalitzkia n'est qu'un synonyme junior dInostrancevia, renommant A. vladimiri en I. vladimiri, avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior dI. latifrons par des publications ultérieures. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne A. annae comme un nomen nudum, alors que sa description est tout à fait viable. Tout comme A. vladimiri, A. annae sera synonymisé avec I. latifrons par Tatarinov en 1974.

D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignées distinctes, furent parfois classés par inadvertance dans le genre Inostrancevia. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom dI. progressus. Cependant, en 1955, Alexeï Bystrov déplace cette espèce le genre distinct Sauroctonus. Un grand os maxillaire découvert dans l'oblast de Vladimir durant les années 1950 fut également attribué à Inostrancevia, mais le fossile sera réattribué à un grand thérocéphale en 1997, et plus tard désigné comme l'holotype du genre Megawhaitsia.

Description

Taille 

Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à I. alexandri, figurent parmi les plus grands et les plus complets des fossiles de gorgonopsiens ayant été identifiés à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ  de long, les crânes mesurant à eux seuls plus de . Cependant, I. latifrons, bien que connu à partir de fossiles moins complets, est estimé d'avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant  de long, indiquant qu'il aurait mesuré  pour un poids de . La taille dI. uralensis est inconnue en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit quI. latifrons.

Morphologie 
Presque toutes les descriptions effectuées sur le genre dans l'ensemble concernent I. alexandri, les autres espèces russes n'étant documentées que par des restes partiels ou très fragmentaires. L'anatomie squelettique dI. africana est sujet pour une future étude plus approfondi, car l'article le décrivant se porte sur l'importance stratigraphique des découvertes et non sur sa morphologie.

Crâne 

La forme globale du crâne dInostrancevia est typiquement semblable à ceux des autres gorgonopsiens, bien qu'il possède certaines différences permettant de le distinguer des représentants africains. Il possède un crâne élargi en arrière, un museau relevé et allongé, des orbites relativement petites et des arcs crâniens minces. Le foramen pinéal est situé près du bord postérieur des pariétaux et repose sur une forte projection au milieu d'un creux allongé comme impression. La suture sagittale est renforcée par des courbures complexes. La surface ventrale des os palatins est complètement lisse, manquant de trace de dents palatines ou de tubercules. Tout comme Viatkogorgon, la marge supérieure du carré est épaissie. Les trois espèces russes reconnues se distinguent par des caractéristiques notables entre eux : I. alexandri se démarque par son occiput relativement étroit, une fosse temporale ovale large et arrondie ainsi que les brides transversales du ptérygoïde avec des dents ; I. latifrons se distingue par un museau comparativement plus bas et plus large, une région pariétale plus grande, moins de dents ainsi que des tubérosités palatines moins développées ; et I. uralensis est caractérisée par une fosse temporale ovale en forme de fente allongée transversalement.

Les mâchoires dI. alexandri sont puissamment développées, équipées de dents capables de retenir et de déchirer la peau des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de cuspides et se distinguent en trois types : les incisives, les canines et les postcanines. Toutes les dents sont plus ou moins compressées latéralement et ont des bords avant et arrière finement dentelés. Lorsque la bouche est fermée, les canines supérieures se mettent en position sur les côtés de la mandibule, atteignant son bord inférieur. Les canines dI. alexandri mesurant entre , ils figurent parmi les plus grandes identifiées au sein des thérapsides pré-mammaliens, seul l'anomodonte Tiarajudens ayant des canines de taille similaire. Dans les mâchoires supérieures et inférieures, ces canines sont de tailles à peu près égales et sont légèrement incurvées. Les incisives s'avèrent être très robustes. Les dents postcanines sont présentes sur la mâchoire supérieure, sur ses bords alvéolaires légèrement tournés vers le haut. En revanche, ils sont totalement absents de la mâchoire inférieure. Il y a des indications que le remplacement dentaire aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la racine des anciennes et les supplantant progressivement. La capsule des canines est très large, contenant jusqu'à trois capsules de canines de remplacement à différents stades de développement.

Squelette postcrânien 

Le squelette dInostrancevia est en général de constitution très robuste, principalement au niveau des membres. Les phalanges unguéales ont une forme triangulaire aiguë. Inostrancevia possède le squelette postcrânien le plus autapomorphe identifié chez un gorgonopsien. L'omoplate de ce dernier est indubitable, ayant une lame élargie en forme de plaque contrairement à celle de tout autres gorgonopsiens connue, son anatomie zeugopodiale étant également inhabituelle, avec des rayures et des tibias épaissis, en particulier au niveau de leurs marges articulaires. La lame scapulaire dInostrancevia étant extrêmement élargie, sa morphologie sera très probablement sujet à une future étude concernant sa fonction paléobiologique.

Classification 

Dans la description originale publiée en 1922, Inostrancevia fut initialement classé comme un gorgonopsien proche du genre africain Gorgonops. Par la suite, peu de gorgonopsiens seront répertoriés en Russie, mais l'identification de Pravoslavlevia marquera un nouveau tournant dans sa classification. En 1974, Tatarinov classe les deux genres dans la famille des Inostranceviidae. En 1989, Denise Sigogneau-Russell propose une classification similaire, mais déplace le taxon réunifiant les deux genres en tant que sous-famille, étant renommé Inostranceviinae, et est classé dans la famille plus générale des Gorgonopsidae. En 2002, dans sa révision des gorgonopsiens russes, Mikhaïl F. Ivakhnenko érige à nouveau la famille des Inostranceviidae et classe le taxon en tant qu'une des lignée de la super-famille des « Rubidgeoidea », placé aux côtés des Rubidgeidae et des . Un an plus tard, en 2003, il reclasse Inostrancevia dans la famille des Inostranceviidae, à la manière de la proposition de Tatarinov, mais le classant seul, faisant de ce dernier un taxon monotypique. En 2007, sur la base des observations effectués sur les os occipitaux et les canines, Eva V. I. Gebauer déplace Inostrancevia en tant que taxon frère des Rubidgeinae, un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains. En 2016, Christian Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits qui changent au cours de la croissance).

En 2018, dans leur description officielle de Nochnitsa, Kammerer et Vladimir Masyutin proposent que tous les taxons d'origines russes et africains doivent être réunis séparément en deux clades distincts. Pour les genres russes (à l'exception des taxons basaux), cette relation s'appuie sur des traits crâniens notables, tels que le contact étroit entre ptérygoïde et le vomer. La découverte d'autres gorgonopsiens russes et la relation entre eux et Inostrancevia ne fut jamais reconnue auparavant, pour la simple raison que certains auteurs les rapprochaient indubitablement des genres africains. La classification proposée par Kammerer et Masyutin servira de base pour toutes les autres étude phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens. Comme pour les classifications précédentes, Pravoslavlevia est toujours considéré comme le taxon frère dInostrancevia.

Paléobiologie 

L'une des caractéristiques les plus reconnaissables dInostrancevia, et des autres gorgonopsiens en général, est la présence de longues canines ressemblant à des sabres sur la mâchoire supérieure et inférieure. La manière dont ces animaux auraient utilisés cette dentition est débattue, la force de morsure des prédateurs à dents de sabre comme Inostrancevia, à l'aide d'analyses tridimensionnelles, fut déterminée par Stephan Lautenschlager et ses collègues en 2020 pour découvrir des réponses. Leurs découvertes détaillent que malgré la convergence morphologique parmi les prédateurs à dents de sabre, il existe une diversité dans les techniques de mise à mort possibles. Le gorgonopsien de taille similaire Rubidgea est capable de produire une force de morsure de . Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'os, l'analyse détaille que les gorgonopsiens les plus massifs possèdent une morsure plus puissante que les autres prédateurs à dents de sabre. L'étude indique également que la mâchoire d'Inostrancevia est capable d'une ouverture massive, permettant à ce dernier de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre Smilodon, un prédateur à dents de sabre ultérieur.

Paléoécologie

Russie européenne 

Durant la fin du Permien, l'Oural méridional était situé autour de la latitude 28-34°N et fut défini comme un « désert froid » dominé par des dépôts fluviaux. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire Inostrancevia) se déposait dans une zone saisonnière semi-aride à aride avec de multiples lacs d'eau peu profonde qui furent périodiquement inondés. La paléoflore d'une grande partie de la Russie européenne de l'époque était dominée par un genre de , Tatarina, et d'autres genres apparentés, suivit par des  et des conifères. En revanche, les fougères sont relativement rares et les sphénophytes ne sont présents que localement. On retrouve également des plantes hygrophytes et halophytes dans des zones côtières ainsi que des conifères plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées. 

Les sites fossilifères d'où Inostrancevia fut répertorié contient d'abondants fossiles d'organismes terrestres et d'eau douce peu profonde, incluant des ostracodes, des poissons, des reptiliomorphes comme Chroniosuchus et , le temnospondyle Dvinosaurus, le paréiasaure Scutosaurus, le dicynodonte  et le cynodonte . Inostrancevia était le principal prédateur de son environnement et aurait pu s'attaquer à la majorité des tétrapodes précédemment mentionnés. D'autres prédateurs plus petits ont existés aux côtés dInostrancevia, tels que le plus petit gorgonopsien apparenté Pravoslavlevia et le thérocéphale Annatherapsidus.

Afrique du Sud 
D'après les archives fossiles, la , d'où I. africana est connu, aurait été un plaine inondable bien drainée. La zone précédant juste avant l'extinction Permien-Trias, cela expliquerait pourquoi il n'y a pas plus de diversification d'animaux que dans les strates plus anciennes de la . 

Comme dans les autres formations du bassin du Karoo, les dicynodontes sont les animaux les plus présents dans la zone d'assemblage supérieur de Daptocephalus. Parmi les dicynodontes les plus abondants, ont retrouve  (d'où le nom du site), Diictodon et Lystrosaurus. Peu de genre de thérocéphales sont connues au sein du site, seul Moschorhinus et Theriognathus ayant été répertoriés. La présence du cynodonte Procynosuchus est aussi signalée. Les gorgonopsiens Arctognathus et Cyonosaurus devrait être présents sur la base de leur grande distribution temporelle au sein du bassin du Karoo, mais les fossiles formels n'ont pas encore été découverts. À l'instar des archives fossiles russes, I. africana aurait été le principal prédateur de la zone, s'attaquant très probablement aux dicynodontes contemporains.

Extinction 
Les gorgonopsiens, incluant Inostrancevia, ont disparu durant la fin du Lopingien lors de l'extinction Permien-Trias, principalement à cause des activités volcaniques qui sont originaires des trapps de Sibérie. L'éruption qui en a résulté a provoqué un dérèglement climatique important défavorable à leur survie, conduisant à leur extinction. Leur niches écologiques ont cédé la place aux écosystèmes terrestres modernes comprenant les sauropsides, majoritairement des archosaures, ainsi que parmi les rares thérapsides survivant à l'événement, les mammifères. Cependant, certains gorgonopsiens russes ont déjà disparues un peu avant l'événement, ayant délaissé par conséquent certaines de leurs niches à des grands thérocéphales. Après l'extinction des rubidgeinés dans leur territoire respectif qu'est l'Afrique, Inostrancevia a migré depuis la Russie pour prendre ainsi, pendant un temps limité, le rôle de superprédateur au sein de ce lieu. La présence de dicynodontes comme Lystrosaurus aurait été une opportunité pour être une proie, car ce dernier a prospéré durant toute l'extinction Permien-Trias.

Notes et références

Notes

Références

Voir aussi

Articles connexes 
 Therapsida
 Gorgonopsia
 Pravoslavlevia
 Sauroctonus

Bibliographie

Liens externes 
 

Genre de thérapsides (nom scientifique)
Thérapside du Permien
Gorgonopsia
Taxon fossile décrit en 1922
Paléontologie en Russie
Paléontologie en Afrique du Sud