Перепончатокрылые

Перепончатокры́лые  — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели).
К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.

Внешнее строение

Размеры 
К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм. Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см) принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада) обладают наездники Pelecinus — до 9 см. Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см. К самым крупным представителям ос (длиной до 4,5 и 5 см) также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae), а также дорожная оса Hemipepsis heros (достигает 5,5 см в длину и 9,5 см в размахе крыльев). Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм. Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид  размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм. Также самыми крупными муравьями являются  и , достигающие длины 25—30 мм. Самцы из африканского рода  могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода . Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см.

Голова 
Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora). У ряда перепончатокрылых отмечается присутствие зазатылочного шва, указывающее на членистое происхождение головы насекомых. На нижней стороне головы у некоторых муравьёв, роющих (Sphecidae) и песчаных ос (Crabronidae) развит псаммофор, образование из щетинок и волосков.

Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс.

Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее).

Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы.

Грудь 
Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум), среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки.

Брюшко 
Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. У муравьёв стебелёк снабжён пластинкой (чешуйкой) или состоит из двух частей (петиоль и постпетиоль). Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперёд брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). У общественных перепончатокрылых есть небольшой отросток пищевода, называемый зобом или «общественным желудком», отделённый от индивидуального желудка — он довольно эластичен, способен к сильному растяжению и служит для накопления запасов пищи, предназначенной для питания роя или колонии; у медовых муравьёв выделяется особая каста рабочих особей с сильно раздувшимися брюшками, служащих живыми резервуарами с жидкими углеводами. Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых (грибовидных) тел или мозговых извилин надглоточного узла — главных ассоциативых центров - у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих.
Свойственен каннибализм.

Ноги 
Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta, и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (скопу или корзиночку из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы). Передние ноги перепончатокрылых перемещены к голове и механически объединены с ней - это усиливает координацию их действий с верхними челюстями, что играет существенную роль при выполнении строительных и других работ.

Крылья 

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок, самцы некоторых муравьёв (напр. ), самки некоторых орехотворок, наездников (Chalcidoidea, Ichneumonoidea) и ос (Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Tiphiidae и другие). Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae.

Примеры бескрылых перепончатокрылых

Геном 
Для перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны).

Количество хромосом в диплоидном наборе у представителей отряда может быть очень разным — известны значения 2n от 2 до 120. Оба предельных случая обнаружены у муравьёв. Минимальное значение найдено у австралийского муравья-бульдога Myrmecia croslandi. Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором: у их гаплоидных самцов всего одна хромосома (у диплоидных самок и рабочих по две). Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida, n = 60, 2n = 120.

Перепончатокрылые стали вторым отрядом насекомых после двукрылых (дрозофилы и комара), у представителей которого был расшифрован геном (медоносная пчела). У пчелы он содержит около 300 млн пар оснований ДНК, а у огненного муравья Solenopsis invicta — 480 млн пар. В целом, размер генома перепончатокрылых варьирует от 100 млн пар у наездника Aphidius colemani (Braconidae) до более чем 1 млрд пар у ос Sceliphron caementarium (Sphecidae).

Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться потомству не только от самок, но и от самцов.

Жизненный цикл 

Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых распространён полиморфизм: кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные из всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых (диплоидных) яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых (гаплоидных) яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы - трутовки) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония). 

Яйца обычно овальные, иногда со стебельком, обычно откладываются на пищевой субстрат (в ткани растения, на жертву или внутрь неё).

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнёздах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног (червеобразные личинки).

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона. Перед выходом из кокона насекомое с помощью жвал проделывает на верхнем конце кольцевой надрез.

Продолжительность жизни 
Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет. Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демонстрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет. Но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель.

Питание 
Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются как фитофаги (чаще филлофаги, реже ксилофаги, палинофаги, карпофаги и т. д.). Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae (Chalcidoidea) и Cynipidae (Cynipoidea). На злаках развиваются эвритомиды (Tetramesa, Philachyra, Eurytoma), а семяедами являются некоторые эвритомиды (Bruchophagus, Systole) и торимиды (Megastigmus). В завязях соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных (Apoidea) и части ос (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников.

Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia, Zaglyptus, Clistogyna, Gelis) хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga — в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы (Attini) и муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений.

В Таиланде отмечено явление лакрифагии у безжальных пчёл Lisotrigona cacciae, Lisotrigona furva и Pariotrigona klossi (Meliponini), которые пьют слёзы из глаз людей, собак и зебу.

Забота о потомстве 

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнёздах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнёзда и кладёт яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыльцы и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу.

Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae.

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы-пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae).

Общественные насекомые 

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнёзд, добыванию пищи и уходу за потомством. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельчённых челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководы) ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров. Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и мёда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв). У общественных перепончатокрылых встречается полиэтизм; для пчёл характерен, главным образом, возрастной полиэтизм, однако, как и у касты обычных рабочих муравьёв, выполняемая той или иной рабочей особью роль может изменяться при необходимости в пределах возможностей насекомого.

Выделение шёлка 
Выделение шёлкоподобного вещества у перепончатокрылых характерно для личинок, прядущих защитные коконы. Коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea и Cynipoidea и у некоторых Apoidea и Formicidae. Выделение шёлка личинками муравьёв зафиксировано в подсемействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae и Ponerinae. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у трёх родов ос Sphecidae (Psenulus, Microstigmus и Arpactophilus), 2 родов наездников Chalcidoidea (Eupelmus, Signophora), 2 родов ос Vespidae (Quartinia, Polistes) и 1 рода пчёл Colletidae (Hylaeus). Муравьи-ткачи используют шёлковые железы собственных личинок для сшивания гнёзд из листьев.

Экология

Роль в экосистемах 
Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наездники) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые (пилильщики и другие) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений.

Опылители 
Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники
Blastophaga psenes, а неотропические орхидные растения из групп Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini). Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок.

Паразитоиды 
Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые ( видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы.

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования:

 Эктопаразиты, которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
 Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
 Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка.

Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма, известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других.
Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae.

Мирмекохория и мирмекофилия 
Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями (мирмекофилия). Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна ,  и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных-фитофагов.

Гнездовой и социальный паразитизм 

Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление
гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей-кукушек, пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae.

У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius umbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду.

Хозяйственное значение

Полезные перепончатокрылые 
Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела), доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха). Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд. В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады). В СССР в борьбе с вредителями использовались завезённые из Северной Америки наездники: афелинус (Aphelinus mali), успешно справляющийся с кровяной тлёй (Eriosoma lanigerum), и проспалтелла (Prospaltella perniciosi), поражающая щитовок, вредящих цитрусовым. В Канаде для борьбы с хлебными пилильщиками использовался наездник коллирия (Collyria calcitrator). В США для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись осы тифии и сколии: завезённые в 1920—1936 годах в Америку виды Tiphia vernalis и Tiphia popillivora акклиматизировались и теперь являются основными естественными врагами японского жука (Popillia japonica).

Вредные перепончатокрылые 

Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (Athalia colobri), хлебные пилильщики (Cephus pygmaeus, Trachelus tabidus), вишнёвый пилильщик (Caliroa cerasi), сосновые пилильщики (Diprion pini, Neodiprion sertifer, Acantholyda posticalis), рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.

Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды (Tetramesa), люцерновая и клеверная толстоножки (Bruchophagus roddi, B. gibbus), орехотворки, муравьи-листорезы.

Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis). Среди наиболее ядовитых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи (Paraponera clavata, огненные муравьи, Pogonomyrmex barbatus, акациевые муравьи), некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела). Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза даёт цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно.

Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект (Holway 2002, Lach and Thomas 2008). В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов).

Палеонтология и эволюция 

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре (Балтийский янтарь, Доминиканский янтарь). Из триаса (около 230 млн лет) известны Xyelidae (Potrerilloxyela menendezi, Oryctoxyela triassica, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8 инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим отрядом Miomoptera, древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с полным превращением. Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae. Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых, 2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов (Zhang, 2013).
В меловом бирманском янтаре представлены 47 семейств перепончатокрылых, включая полностью вымершие и эндемичные.

 Сидячебрюхие
 Anaxyelidae (Siricoidea)
 †Anaxyelinae
 †Dolichostigmatinae
 †Kempendajinae
 †Beipiaosiricidae (Siricoidea)
 †Daohugoidae (Siricoidea)
 †Electrotomidae (Tenthredinoidea)
 †Gigasiricidae (Siricoidea)
 †Karatavitidae (Orussoidea)
 †Paroryssidae (Orussoidea)
 †Praesiricidae (Siricoidea)
 †Protosiricidae (Siricoidea)
 †Pseudosiricidae (Siricoidea)
 †Sepulcidae (Cephoidea)
 †Sinoryssidae (Orussoidea)
 †Sinosiricidae (Siricoidea)
 †Xyelotomidae (Tenthredinoidea)
 †Xyelydidae (Pamphilioidea)
 Стебельчатобрюхие
 †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae)
 †Anomopterellidae
 †Cretevaniidae
 †Eoichneumonidae
 †Ephialtitidae
 †Falsiformicidae
 Formicidae
 †Armaniinae
 †Brownimeciinae
 †Formiciinae
 †Sphecomyrminae
 †Jurapriidae
 †Maimetshidae
 †Melittosphecidae (Apoidea)
 †Mesoserphidae
 †Paleomelittidae (Apoidea)
 †Pelecinopteridae
 †Praeaulacidae
 †Praeichneumonidae
 Sphecidae
 †Angarosphecinae
 †Stigmaphronidae

Взаимоотношения между надсемействами показаны в кладограмме по данным Schulmeister et al., 2003.

В 2012 году был проведён новый молекулярно-генетический анализ филогенетических отношений всех надсемейств с учётом 392 морфологических признаков и данных распределения четырёх генов (18S, 28S, COI, EF‐1α). Показано, что Xyeloidea монофилетичны, а Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae включены в состав Siricoidea, и вместе с ним они сестринская группа к Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea это сестринская группа к Apocrita, Apocrita монофилетичны; Evanioidea монофилетичны; Aculeata сестринская группа к Evanioidea; Proctotrupomorpha монофилетичны; Ichneumonoidea сестринская группа к Proctotrupomorpha; Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, и вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. монофилетичны; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea монофилетичны. Менее поддержаны следующие взаимоотношения клад: Stephanoidea сестринская группа к остальным Apocrita; Diaprioidea монофилетичны; Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилии Vespoidea внутри Aculeata все признаваемые там надсемейства монофилетичны. Из семейства Диаприиды их подсемейство Ismarinae выделено в отдельное семейство, Ismaridae stat. nov.

Систематика 

89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов. Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 35 000 видов в мире), Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов), Vespoidea (около 20 000 видов), Formicoidea (более 14 000 видов). Крупнейшие семейства: наездники Ichneumonidae (более 20 000 видов) и муравьи Formicidae (более 14 000 видов).
В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata). По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие. Иногда из Pamphilioidea выделяют надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea). По старым системам стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia), а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.

Фауна России включает 13 семейств сидячебрюхих (170 родов и 1546 видов), 15 семейств жалящих ос (253 родов и 1695 видов), 1 семейство муравьёв (44 рода and 264 вида), 6 семейств пчёл (66 родов и 1216 видов), 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1469 родов и 10556 видов).

Сидячебрюхие (Symphyta)

 Xyelomorpha
 Ксиелоидные (Xyeloidea)
 Tenthredinomorpha
 Настоящие пилильщики (Tenthredinoidea, †Xyelotomidae)
 Siricomorpha
 Анаксиелоидные (Anaxyeloidea)
 Хлебные пилильщики (Cephoidea, †Sepulcidae)
 Памфилиоидные (Pamphilioidea, †Xyelydidae)
 Рогохвосты (Siricoidea, †Protosiricidae)
 Ксифидриоидные (Xiphydrioidea)
 Orussomorpha
 Оруссоидные (Orussoidea, †Karatavitidae, †Sinoryssidae)

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

 Evaniomorpha
 Эваниоидные наездники (Evanioidea, †Andreneliidae, †Praeaulacidae)
 Ichneumonomorpha
 Ихневмоноидные наездники (Ichneumonoidea, †Praeichneumonidae)
 Ceraphronomorpha
 Церафроноидные наездники (Ceraphronoidea, †Radiophronidae, †Stigmaphronidae)
 Мегалироидные наездники (Megalyroidea)
 Тригоналоидные (Trigonaloidea, †Maimetshidae)
 Proctotrupomorpha
 Хальцидоидные (Chalcidoidea)
 Орехотворки (Cynipoidea, †Gerocynipidae, †Iscopinidae, †Stolamissidae)
 Diaprioidea (†Spathiopterygidae)
 Mymarommatoidea (†Gerocynipidae, †Protimaspidae)
 Платигастроидные (Platygastroidea)
 Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea, †Iscopinidae, †Jurapriidae, †Mesoserphidae)
 †Serphitoidea (†Serphitidae)
 †Cretacoformicidae (†Cretacoformica, †Iberopria)
 Stephanomorpha
 Стефаноидные наездники (Stephanoidea, †Ephialtitidae)
 Vespomorpha (Aculeata)
 †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae)
 Осы-блестянки (Chrysidoidea, †Falsiformicidae)
 Сколиоидные (Scolioidea)
 Роющие осы (Sphecoidea, †Angarosphecidae, †Mellitosphecidae)
 Веспоидные осы (Vespoidea)
 Дорожные осы (Pompiloidea)
 Пчёлы (Apoidea, †Paleomelittidae)
 Муравьи (Formicoidea)
 incertae sedis
 †Archaeocynipidae
 †Eostephanitidae
 †Kuafuidae

Синонимия 
Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1—824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведённые в синонимы :
 = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
 = Vespoides Laicharting 1781
 = Piezata Fabricius 1793
 = Phleboptera Clairville 1798
 = Solenognatha Spinola 1850
 = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
 = Lambentia Haeckel 1896
 = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
 = Panhymenoptera Crampton 1938
 = Hymenopteria Crampton 1938
 = Hymenopterida Boudreaux 1979

Отражение в культуре 

Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран и другие. Например, в шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья. В кинематографе жалящие осы и муравьи чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы». Пчёлы и муравьи в виде антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как «Муравей Антц», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи», «Приключения Флика», «Minuscule».
Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов избрана медоносная пчела.

Охрана редких видов 

Деятельность человека — прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, урбанизация, строительство дорог, осушение болот, применение инсектицидов и т. д., всё это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов (пчёлы, шмели) или обитающих на ограниченной территории (реликты, эндемики).
В настоящее время в Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП), внесено 185 редких и исчезающих вида перепончатокрылых, из них 155 видов — уязвимые, 18 видов — вымирающие и 12 видов — находящиеся на грани исчезновения. Этот перечень представлен пчёлами, шмелями и муравьями (не представлены такие перепончатокрылые, как осы, пилильщики, наездники и рогохвосты). Всего на сайте МСОП перечислено 633 вида перепончатокрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 316 видов), близких к уязвимому положению (Near Threatened, 26 видов) и тех, чьё положение вызывает наименьшие опасения (Least Concern, 106 видов).

Красная книга Российской Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых (из общего списка 95 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей.
Красная книга Казахстана включает 13 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 85 видов насекомых).
Красная книга Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 202 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей.

См. также 
 Список перепончатокрылых Австралии
 Списки таксонов перепончатокрылых
 Hymenoptera в 10-м издании Системы природы

Примечания

Литература 
  
  (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
 
 
 
 Расницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
 Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
 Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
 Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.

 

 Grimaldi, D. and Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
 Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. // Centre for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
 
 Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242—254. ISBN 1-4020-0026-X.

Ссылки 
 
 
 Определитель ос и муравьев

 
Отряды насекомых