Neoperla

Neoperla — род веснянок из семейства настоящие веснянки (Perlidae). Известно около 300 видов.

Распространение 
Встречается преимущественно в тропической и умеренной Азии, на востоке Северной Америки и в центральной Африке. Около трети всех видов обнаружено в Китае (104). В фауне России отмечен один вид — N. ussurica Zhiltzova et Sivec, 1996 (Амурская область, Приморский край).

Описание 
Веснянки средней величины (около 1 см), желтовато-коричневой окраски. На голове у имаго два глазка. Рудименты жабр на стернитах груди разветвлённые.
Самцы Neoperla отличаются от других Neoperlini четырьмя основными апоморфиями: 1). T7 модифицирован; 2). Т9 имеет срединную борозду между волосистыми латеральными бугорками и несет базиконические сенсиллы (SB); 3). передняя половина гемитергитов тонкая и изящная по сравнению с массивным основанием и крупным медиобазальным каллусом (ошибочно интерпретируемой Sivec et al. 1988 как уплощенная вершина гемитергита); 4). пара твердых округлых ретракторных склеритов выступает латерально от базального отверстия пениса. Передние крылья без сети жилок у вершины, более чем с двумя поперечными жилками между C и концом R1, без тёмного пятна в области поперечной жилки r—rs.

Яйца Neoperla имеют форму от яйцевидной до субсферической; твердый хорион скульптурирован отпечатками фолликулярных клеток. Для обозначения структурно различных яйцевых полюсов используют термины, основанные на функции, и отличают якорный полюс от противоположного оперкулярного полюса, в котором вылупляются личинки. Якорь представляет собой упругую прикрепительную структуру, окруженную сильно склеротизированным воротничком; в нем происходит выражение рудиментарных признаков и вторичные редукции. Якорный полюс выводит яйцеклетки из овариоля в яйцевод, когда яйца уже готовы. Противоположный полюс называют термином оперкулум. Однако у некоторых африканских видов имеется видимый оперкулярный шов или кольцо фолликулярных клеток особой формы. Оплодотворение происходит через несколько микропиле, распределенных в кольце между самым широким диаметром яйца и оперкулярным полюсом. Яйца многих видов Neoperla полосатые, что является уникальным явлением среди Perlidae. Плезиоморфная полосатость представляет собой продольные гребни на полностью пунктированном хорионе.

Систематика 
Один из крупнейших родов веснянок, известно около 300 видов. Таксон был впервые выделен в 1905 году американским энтомологом Джеймсом Джорджем Нидемом (1868—1957). Род включают в трибу Neoperlini и подсемейство Perlinae. Наличие только двух глазков было ключевым признаком подсемейства Neoperlinae Эндерлейна (Enderlein, 1909). Однако и семейство Peltoperlidae, и некоторые другие виды подсемейства Perlinae, и особенно многочисленные и очень разные неотропические представители трибы Anacroneuriini (Perlidae: Acroneuriinae) также имеют этот признак. Эндерлейн применил название Neoperla только к американским видам и создал новые роды для видов Старого Света. Позднее таксономический объём рода был расширен. Классификация рода находится в развитии. Первоначальное признание только двух групп (Zwick 1983) было неудачным и отчасти ошибочным. Однако выделение «группы clymene» и «группы montivaga» до сих пор является общепринятой практикой (например, DeWalt et al. 2021). В готовящейся к изданию пересмотренной системе Neoperla (P. Zwick in prep.) все африканские виды помещены в номинативный подрод Neoperla (Neoperla) с вооруженным сперматекальным стебельком (SSt), соединяющим вагину и сперматеку, вместо немодифицированного кутикулярного протока. Форма стебелька и его арматура из чешуек, шипиков и микротрихий различаются между группами. У большинства африканских видов SSt образует кольцо или свернута. Сама сперматека представляет собой тонкую спиральную или скрученную трубку, тогда как у большинства азиатских и североамериканских видов сперматека имеет шаровидную форму или напоминает толстую колбаску с довольно твердой и часто грубой кутикулой.

 Neoperla adamantea Murányi & Weihai Li, 2015 c g
 Neoperla aeripennis (Enderlein, 1909) c g
 Neoperla aestiva Uchida, 1990 c g
 Neoperla aethiopica Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla affinis Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla africana Klapálek, 1909 c g
 Neoperla agtouganon Sivec & Stark, 2011 c g
 Neoperla agumbe Stark & Sivec, 2015 c g
 Neoperla agusani Sivec, 1984 c g
 Neoperla alboguttata Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla aliqua Zwick, P., 1973 c g
 Neoperla amoena Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla andreas Sivec & Stark, 2011 c g
 Neoperla angolana Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla angulata (Walker, F., 1852) c g
 Neoperla angustilobata Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla anjiensis Yang, D. & C. Yang, 1998 c g
 Neoperla asperata Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla asperipenis Zwick, P., 1980 c g
 Neoperla atropennis Banks, 1924 c g
 Neoperla baisha Kong & Weihai Li, 2014 c g
 Neoperla baishuijiangensis Du, Y., 2005 c g
 Neoperla banksi Illies, 1966 c g
 Neoperla baotianmana Li, Weihai & R. Wang, 2011 c g
 Neoperla bareensis Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla bella Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla benti Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla beta Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla bicolor Yang, Juan, S. Zhang & Weihai Li, 2017 c g
 Neoperla bicornua Wu, C.F., 1973 c g
 Neoperla bicornuta Yang, D. & C. Yang, 1995 c g
 Neoperla bicoronata Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla bicurvata Kong & Weihai Li, 2014 c g
 Neoperla bilineata Wu, C.F. & Claassen, 1934 c g
 Neoperla bilobata Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla binodosa (Wu, C.F., 1973) c g
 Neoperla bipolaris Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla biprojecta Du, Y., 2001 c g
 Neoperla biseriata Zwick, P. & Anbalagan, 2007 c g
 Neoperla biserrata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla bituberculata Du, Y., 2000 c g
 Neoperla borneensis (Enderlein, 1909) c g
 Neoperla brachyphallus Zwick et Zwick, 2023

 Neoperla bredoana Navás, 1932 c g
 Neoperla breviscrotata Du, Y., 1999 c g
 Neoperla brevistyla Li, Weihai & Murányi, 2013 c g
 Neoperla caeleps Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla caii Li, Weihai, Ying Wang & R. Wang, 2017 c g
 Neoperla caligata (Burmeister, 1839) c g
 Neoperla cameronis Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla carlsoni Stark and Baumann, 1978 i c g
 Neoperla cataractae Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla catharae Stark and Baumann, 1978 i c g
 Neoperla cavaleriei (Navas, 1922) c g
 Neoperla cavalerieri Navas g
 Neoperla chebalinga Chen & Y. Du, 2016 c g
 Neoperla choctaw Stark and Baumann, 1978 i c g
 Neoperla chui Wu, C.F. & Claassen, 1934 c g
 Neoperla clara Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla claviger Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla clymene (Newman, 1839) i c g b
 Neoperla coffea Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla connectens Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla coosa Smith & Stark, 1998 i c g b
 Neoperla coralliata Uchida, 1990 c g
 Neoperla coreensis Ra, Kim, Kang & Ham, 1994 c g
 Neoperla coronata Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla costalis (Klapálek, 1913) c g
 Neoperla costata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla coxi Stark, 1995 i c g
 Neoperla crenulata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla crustata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla curvispina Wu, C.F., 1948 c g
 Neoperla daklak Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla dao Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla darlingi Stark & Sivec, 2007 c g
 Neoperla dashahena Du, Y., 2005 c g
 Neoperla dayak Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla decorata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla dentata Sivec, 1984 c g
 Neoperla dianae Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla diehli Sivec, 1985 c g
 Neoperla distincta Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla divergens Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla dolichocephala Klapálek, 1909 c g
 Neoperla dolium Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla dorsispina Yang, D. & C. Yang, 1996 c g
 Neoperla dundoana Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla dundoana Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla duodeviginti Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla duratubulata Du, Y., 1999 c g
 Neoperla edmundsi Stark, 1983 c g
 Neoperla emarginata Stark & Sivec, 2015 c g
 Neoperla emeishana Li, Weihai, Ying Wang & R. Wang, 2017 c g
 Neoperla erecta Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla erinaceus Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla excavata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla falayah Stark and Lentz, 1988 i c g
 Neoperla fallax Klapálek, 1910 c g
 Neoperla fanjingshana Yang, D. & Jikun Yang, 1992 c g
 Neoperla filamentosa Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla flagellata Li, Weihai & Murányi, 2012 c g
 Neoperla flavescens Chu, 1929 c g
 Neoperla flavicincta Zwick, P., 1985 c g
 Neoperla flexiscrotata Du, Y., 2000 c g
 Neoperla flinti Sivec, 1984 c g
 Neoperla forcipata Yang, D. & Jikun Yang, 1992 c g
 Neoperla formosana Okamoto, 1912 c g
 Neoperla foveolata Klapálek, 1921 c g
 Neoperla funiculata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla furcata Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla furcifera Klapálek, 1909 c g
 Neoperla furcomaculata Kong & Weihai Li, 2016 c g
 Neoperla furcostyla Li, Weihai & Qin, 2013 c g
 Neoperla gaufini Stark and Baumann, 1978 i c g
 Neoperla geniculata (Pictet, F.J., 1841) c g
 Neoperla geniculatella Okamoto, 1912 c g
 Neoperla gibbosa Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla goguryeo Murányi & Weihai Li, 2015 c g
 Neoperla gordius Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla gordonae Stark, 1983 c g
 Neoperla grafei Stark & Sheldon, 2009 c g
 Neoperla guangxiensis Du, Y. & Sivec, 2004 c g
 Neoperla hainanensis Yang, D. & C. Yang, 1995 c g
 Neoperla hamata Jewett, 1975 c g
 Neoperla han Stark, 1987 c g
 Neoperla harina Navás, 1929 c g
 Neoperla harperi Zwick, P., 1980 c g
 Neoperla harpi Ernst and Stewart, 1986 i c g
 Neoperla harrisi Stark and Lentz, 1988 i c g
 Neoperla hatakeyamae Okamoto, 1912 c g
 Neoperla heideae Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla henana Li, Weihai, L. Wu & H. Zhang, 2011 c g
 Neoperla hermosa Banks, 1924 c g
 Neoperla hoabinhica Navás, 1932 c g
 Neoperla hubbsi Ricker, 1952 c g
 Neoperla hubeiensis Li, Weihai & G. Wang, 2012 c g
 Neoperla hubleyi Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla idella Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla ignacsiveci Li, Weihai & X. Li, 2013 c g
 Neoperla illiesi Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla indica Needham, 1909 c g
 Neoperla inexspectata Zwick, P., 1980 c g
 Neoperla infuscata Wu, C.F., 1935 c g
 Neoperla ivanloebli Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla jacobsoni Klapálek, 1910 c g
 Neoperla jewetti Sivec, 1984 c g
 Neoperla jiangsuensis Chen & Y. Du, 2015 c g
 Neoperla jigongshana Li & Li g
 Neoperla jigonshana Li, Weihai & S. Li, 2014 c g
 Neoperla juxtadidita Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla kalengonis Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla katmanduana Harper, P.P., 1977 c g
 Neoperla klapaleki Banks, 1937 c g
 Neoperla kunenensis (Barnard, 1934) c g
 Neoperla lahu Stark, 1983 c g
 Neoperla laotica Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla larvata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla latamaculata Du, Y., 2005 c g
 Neoperla latispina Wang, G. & Weihai Li, 2013 c g
 Neoperla leigongshana Du, Y. & Z. Wang, 2007 c g
 Neoperla leptacantha Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla leptophallus Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla leroiana Klapálek, 1911 c g
 Neoperla lieftincki Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla lihuae Li, Weihai & Murányi, 2014 c g
 Neoperla lii Du, Y., 1999 c g
 Neoperla limbatella Navás, 1933 c g
 Neoperla lineata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla longispina Wu, C.F., 1937 c g
 Neoperla longwangshana Yang, D. & C. Yang, 1998 c g
 Neoperla luhohonis Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla lui Du, Y. & Sivec, 2004 c g
 Neoperla lushana Wu, C.F., 1935 c g
 Neoperla luteola (Burmeister, 1839) c g
 Neoperla magisterchoui Du, Y., 2000 c g
 Neoperla mainensis Banks, 1948 i c g b
 Neoperla malleus Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla maolanensis Yang, D. & Jikun Yang, 1993 c g
 Neoperla massevensis Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla melanocephala Navás, 1931 c g
 Neoperla mesospina Li, Weihai & G. Wang, 2013 c g
 Neoperla mesostyla Li, Weihai & G. Wang, 2013 c g
 Neoperla microtumida Wu, C.F. & Claassen, 1934 c g
 Neoperla mindoroensis Pelingen AL, Freitag H, 2020
 Neoperla minor Chu, 1929 c g
 Neoperla minuta Du, Y. & Chen, 2016 c g
 Neoperla mnong Stark, 1987 c g
 Neoperla moesta Banks, 1939 c g
 Neoperla monacha Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla montivaga Zwick, P., 1977 c g
 Neoperla multilobata Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla multiserrata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla multispinosa Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla muranyi Yang, Juan, S. Zhang & Weihai Li, 2017 c g
 Neoperla muyukae Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla naviculata Klapálek, 1909 c g
 Neoperla nebulosa Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla nichollsi Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla nigra Sivec, 1984 c g
 Neoperla nigromarginata Li, Weihai & S. Q. Zhang, 2014 c g
 Neoperla niponensis (McLachlan, 1875) c g
 Neoperla nishidai Sivec, 1984 c g
 Neoperla nitida Kimmins, 1950 c g
 Neoperla nova Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla obliqua Banks, 1913 c g
 Neoperla obscura Zwick, P., 1981 c g
 Neoperla obscurofulva (Wu, C.F., 1962) c g
 Neoperla occipitalis (Pictet, 1841) i c g
 Neoperla occulta Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla ochracea Zwick, P., 1981 c g
 Neoperla oculata Banks, 1924 c g
 Neoperla orissa Stark & Sivec, 2015 c g
 Neoperla orthonema Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla osage Stark and Lentz, 1988 i c g
 Neoperla palawan Sivec & Stark, 2011 c g
 Neoperla pallescens Banks, 1937 c g
 Neoperla pallicornis Banks, 1937 c g
 Neoperla pallidogigas Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla panafricana Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla pani Chen & Y. Du, 2016 c g
 Neoperla parva Banks, 1939 c g
 Neoperla paucispinosa Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla perspicillata Zwick, P., 1980 c g
 Neoperla peterzwicki Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla philippina Sivec, 1984 c g
 Neoperla pickeri Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla pilosella Klapalek, 1905 c g
 Neoperla pilulifera Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla pirus Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla planidorsum Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla plicata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla pluvia Uchida, 1990 c g
 Neoperla primitiva Geijskes, 1952 c g
 Neoperla propinqua Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla proxima Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla pseudorecta Sivec, 1984 c g
 Neoperla punan Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla pusilla Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla qinglingensis Du, Y., 2005 c g
 Neoperla qingyuanensis Yang, D. & C. Yang, 1995 c g
 Neoperla quadrata Wu, C.F. & Claassen, 1934 c g
 Neoperla ramosa (Navás, 1919) c g
 Neoperla recta Banks, 1913 c g
 Neoperla reticulata Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla rigidipenis Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla robisoni Poulton and Stewart, 1986 i c g
 Neoperla rostrata Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla rotunda Wu, C.F., 1948 c g
 Neoperla rougemonti Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla sabah Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla sabang Sivec & Stark, 2011 c g
 Neoperla salakot Sivec & Stark, 2011 c g
 Neoperla sambarua Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla saraburi Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla sarawak Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla sassandrae Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla sauteri Klapálek, 1912 c g
 Neoperla schlitz Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla schmidi Aubert, 1959 c g
 Neoperla schmidiana Zwick, P., 1981 c g
 Neoperla schuelei Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla securifera Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla separanda Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla seriespinosa Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla serrata Zwick, P., 1988 c g
 Neoperla serrula Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla sexlobata Chen & Y. Du, 2016 c g
 Neoperla signatalis Banks, 1937 c g
 Neoperla silvaeae Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla similidella Li, Weihai & G. Wang, 2013 c g
 Neoperla similiflavescens Li, Weihai & S. Q. Zhang, 2014 c g
 Neoperla similiserecta Wang, G. & Weihai Li, 2012 c g
 Neoperla simplex Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla simplicior Navás, 1932 c g
 Neoperla sinensis Chu, 1928 c g
 Neoperla sinuata Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla sitahoanensis Sivec, 1985 c g
 Neoperla siveci Zwick, P., 1980 c g
 Neoperla socia Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla song Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla sorella Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla spaghetti Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla spectabilis Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla spinaloba Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla spinosa Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla spio (Newman, 1839) c g
 Neoperla spironema Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla starki Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla stewarti Stark and Baumann, 1978 i c g
 Neoperla stueberae Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla sumatrana (Enderlein, 1909) c g
 Neoperla sungi Cao, T.K.T. & Bae, 2007 c g
 Neoperla tadpolata Li & Muranyi g
 Neoperla taibaina Du, Y., 2005 c g
 Neoperla taihorinensis (Klapálek, 1913) c g
 Neoperla taiwanica Sivec & P. Zwick, 1987 c g
 Neoperla tamdao Cao, T.K.T. & Bae, 2007 c g
 Neoperla tangana Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla tansanica Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla tenuispina Klapálek, 1921 c g
 Neoperla teresa Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla tetrapoda Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla thai Stark, 1983 c g
 Neoperla theobromae Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla tingwushanensis Wu, C.F., 1935 c g
 Neoperla tortipenis Zwick, P., 1980 c g
 Neoperla transversprojecta Du, Y. & Sivec, 2004 c g
 Neoperla triangulata Kawai, 1975 c g
 Neoperla truncata Wu, C.F., 1948 c g
 Neoperla tuberculata Wu, C.F., 1937 c g
 Neoperla unicolor Zwick, P., 1986 c g
 Neoperla uniformis Banks, 1937 c g
 Neoperla usambara Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla ussurica Sivec & Zhiltzova, 1996 c g
 Neoperla vallis Uchida, 1990 c g
 Neoperla variegata Klapálek, 1909 c g
 Neoperla venosa Kimmins, 1950 c g
 Neoperla verna Uchida, 1990 c g
 Neoperla vesperi Zwick, P., 1983 c g
 Neoperla vicina Zwick et Zwick, 2023
 Neoperla wagneri Sivec, 1984 c g
 Neoperla wui Yang, C. & D. Yang, 1990 c g
 Neoperla wuzhishana Chen & Y. Du, 2016 c g
 Neoperla xuansongae Li, Weihai & Wenliang Li, 2013 c g
 Neoperla yanlii Li, Weihai & R. Wang, 2014 c g
 Neoperla yao Stark, 1987 c g
 Neoperla yaoshana Li, Weihai, H. Wang & W. Lu, 2011 c g
 Neoperla yentu Cao, T.K.T. & Bae, 2007 c g
 Neoperla yingshana Chen & Du, 2017 g
 Neoperla yunnana Li & Wang g
 Neoperla zhiltzovae Teslenko, 2012 c g
 Neoperla zonata Stark & Sivec, 2008 c g
 Neoperla zwicki Sivec, 1984 c g

Источники: i = ITIS, c = Catalogue of Life, g = GBIF, b = Bugguide.net

Примечания

Литература

Ссылки 
 

Настоящие веснянки
Роды веснянок