Polyneoptera

Многожилковые, или ортоптероидный комплекс , — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением. В 2011 году показана монофилия таксона. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные, ортоптероиды), надкогорты до инфракласса.

Описание 
Характеризуется следующими признаками:
 Ротовой аппарат грызущий;
 Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
 Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
 Птероторакс с наружными стернитами;
 Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
 Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго.

Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.

Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных.

Систематика 
Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.

Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным.

История изучения 
Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:
 Отдел II. Neoptera
 Подотдел Polyneoptera
 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).

В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов):
 Отряд Таракановые — Blattoptera
 Отряд Богомоловые — Mantoptera
 Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)
 Отряд Веснянки — Plecoptera
 Отряд Эмбии — Embioptera
 Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)
 Отряд Палочники — Phasmoptera
 Отряд Прямокрылые — Orthoptera
 Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)
 Отряд Кожистокрылые — Dermaptera
 Отряд Зораптеры — Zoraptera

В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’. Таксон  Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera).

В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом:
 Надкогорта Polyneoptera Martynov
 † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
 Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
 Когорта Anartioptera Engel
 Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
 Надотряд Plecopterida Boudreaux
 † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
 Отряд Plecoptera Burmeister
 Миротряд Mystroptera Engel
 Отряд Zoraptera Silvestri
 Отряд Embiodea Kusnezov
 Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
 Надотряд Dermapterida Boudreaux
 † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim
 Отряд Dermaptera De Geer
 Надотряд Orthopterida Boudreaux
 Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
 Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea)
 Грандотряд Panorthoptera Crampton
 +различные ископаемые корневые группы
 † Отряд Glosselytrodea Martynov
 † Отряд Caloneurodea Handlirsch
 † Отряд Titanoptera Sharov
 Отряд Orthoptera Olivier
 Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
 † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
 Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl

Примечания

Литература 
 Горохов А. В. О ранней эволюции ортоптероидных насекомых (Polyneoptera) // Проблемы энтомологии в России. — СПб., 1998. — Т. 1. — С. 94. 
 
 Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — : Наука, 1968. — 127 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 118).

Ссылки 
 Polyneoptera Martynov, 1938 на сайте The Paleobiology Database
 Russian Bibliography on Orthopteroid Insects (Библиография отрядов ортоптероидного комплекса)