Varidnaviria

Varidnaviria — реалм ДНК-содержащих вирусов. Общей чертой, объединяющей представителей реалма, является присутствие  (укладки), известного как вертикальный jelly roll, в составе мажорного капсидного белка. Молекулы мажорного капсидного белка формируют псевдогексамерные капсомеры. Также вирусы из реалма Varidnaviria обладают такими белками, как минорный капсидный белок с мотивом вертикальный jelly roll, АТФазой, упаковывающей вирусный ДНК-геном в капсид, и собственной ДНК-полимеразой, реплицирующий вирусные геномы.

В состав реалма Varidnaviria входит большинство ДНК-содержащих вирусов эукариот, например, , многие вирусы, патогенные для человека (например, аденовирусы и поксвирусы), вирус африканской чумы свиней, а также гигантские вирусы, инфицирующие амёб и обладающие огромными вирионами и геномами по меркам вирусов.

Этимология 
Название таксона состоит из частей английских слов «Various DNA viruses», буквально — «различные ДНК-вирусы», и стандартного для всех реалмов суффикса -viria.

Строение 

Капсид вирусов, входящих в состав реалма Varidnaviria, состоит из молекул мажорного капсидного белка (), который содержит вертикальный единичный (SJR) или двойной (DJR) структурный мотив jelly roll. Мотив jelly roll состоит из восьми антипараллельных бета-листов, организованных в четыре  бета-слоя таким образом, что внешний вид структуры напоминает рулет (). Мотив DJR состоит из двух SJR в составе одного белка. Вертикальными эти укладки называют из-за того, что они ориентированы перпендикулярно поверхности капсида, в отличие от горизонтальных укладок, которые параллельны поверхности капсида.

У большинства членов Varidnaviria капсид имеет икосаэдрическую форму и включает 20 треугольных граней и 12 вершин. Некоторые члены реалма, например, члены семейств  и Poxviridae, утратили предковые икосаэдрические капсиды и имеют капсиды, напоминающие по форме яйцо или кирпич. В процессе сборки вирусного капсида молекулы MCP самоорганизуются в шестиугольные структуры, называемые гексонами. Гексоны взаимодействуют друг с другом, образуя относительно плоские треугольные грани икосаэдрического капсида. У всех представителей Varidnaviria с MCP, содержащими DJR, строение вирионов которых было проанализировано с помощью микроскопии высокого разрешения, был обнаружен минорный капсидный белок (), который содержит укладку SJR. mCP собираются в пятиугольные структуры, известные как пентоны, которые располагаются в вершинах икосаэдрического капсида, в которых сходятся пять граней.

Большинство членов реалма также кодируют АТФазу из суперсемейства -HerA, которая необходима для упаковки вирусного генома в капсид. Белки семейства FtsK имеют на N-конце четыре α-спирали, заякоривающие белок в мембране, а на C-конце содержат АТФазный домен, в состав которого входит укладка, известная как  (). Белки семейства HerA гомологичны членам семейства FtsK. У некоторых представителей Varidnaviria функциональное предназначение АТФазы до конца неясно. Например, у вируса , обладающего кольцевым сверхспирализованным геномом, транслокация генома в капсид с помощью АТФазы затруднена. Иногда АТФазы суперсемейства FtsK-HerA, принадлежащие вирусам из Varidnaviria, называют кладой A32 по названию гена, кодирующего АТФазу у вируса  () — A32(R).

Помимо наличия MCP, mCP и АТФазы, членов реалма Varidnaviria объединяют некоторые другие черты. Так, многие представители реалма кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая реплицирует вирусный геном, а иногда и дополнительные компоненты комплекса ДНК-полимеразы, такие как хеликазы суперсемейства 3. Представители семейства  кодируют особые белки инициации репликации. Исключением является порядок , члены которого не кодируют никаких определяемых репликативных ферментов. Иногда представители Varidnaviria кодируют особую протеазу, участвующую в созревании капсидов. Некоторые члены реалма имеют интегразу, позволяющую им встраиваться в геном организма-хозяина. Поксвирусы кодируют специальный , который направляет сборку капсида. У некоторых членов реалма одна из вершин икосаэдрического капсида служит для выхода вирусного генома в цитоплазму инфицированной клетки, где далее образуется вирусная фабрика. Иногда геном внутри икосаэдрических капсидов покрыт липидной мембраной. Наконец, практически все представители Varidnaviria имеют геномы, представленные двуцепочечной ДНК. Исключение составляют члены семейства Finnlakeviridae, геномы которых представлены одноцепочечной ДНК. Представители этого семейства, а также вирусы, входящие в так называемую группу Одина () и предположительно входящие в состав Varidnaviria, не имеют АТФаз из суперсемейства FtsK-HerA.

Филогенетика 
Была высказана гипотеза, что представители Varidnaviria инфицировали ещё последнего универсального общего предка (LUCA). Вертикальные мотивы SJR-MCP вирусов порядка Halopanivirales из царства Helvetiavirae родственны к группе белков, включающей  и , поэтому, возможно, MCP Varidnaviria впервые появились у вирусов этой группы. Вирусы, имеющие DJR-MCP, относятся к царству , и предполагается, что их DJR-MCP произошёл в результате  двух генов, кодирующих SJR-MCP. Это предположение подкрепляется тем фактом, что два мотива SJR-MCP в капсиде формируют структуру, близкую к структуре капсидного DJR-MCP. Вирусы архей семейства  имеют только один вертикальный SJR-MCP, который, возможно, подвергся дупликации у Halopanivirales, поэтому самый древний вариант MCP, возможно, встречается именно у членов семейства Portogloboviridae.

Вирусы царства Bamfordvirae, возможно, переключились с заражения прокариот на эукариот в начале эукариогенеза. Вероятно, это произошло при заражении вирусом из семейства  или другого близкого семейства бактерии, которая впоследствии стала внутриклеточным эндосимбионтом первых эукариот. Анализ вирусных ДНК-полимераз и некоторые другие свойства свидетельствуют, что поражающие эукариот вирусы из царства Bamfordvirae вступали в сложные взаимоотношения с некоторыми , такими как полинтоны и некоторые виды плазмид.

Первый бактериальный эндосимбионт эукариотической клетки стал митохондрией, причем линейные митохондриальные плазмиды, происходящие от вирусов семейства Tectiviridae, сохранились и по сей день. Вероятно, первым вирусом эукариот стал вирус из царства Bamfordvirae, причём некоторые вирусы эукариот достигли ядра и вступили в рекомбинацию с транспозонами, став полинтонами. От полинтонов затем произошли многие другие вирусы эукариот, включая аденовирусы и гигантские вирусы, а также цитоплазматические линейные плазмиды, вирофаги,  и вирусы семейства , которые появились в результате рекомбинации с парвовирусами. И Bidnaviridae, и Parvoviridae сейчас включены в состав реалма Monodnaviria.

Хотя мотив jelly roll встречается у вирусов и за пределами реалма Varidnaviria, например, у членов семейства  из реалма Monodnaviria и различных вирусов из реалма Riboviria, геномы которых представлены одноцепочечной РНК, только у Varidnaviria этот структурный элемент ориентирован вертикально. В целом, между вирусами из Varidnaviria и других реалмов не прослеживается явных родственных связей.

Классификация 
Все члены реалма Varidnaviria входят в состав группы I классификации вирусов по Балтимору (вирусы, геном которых представлен двуцепочечной ДНК). Исключение составляет вероятный член Varidnaviria — семейство Finnlakeviridae, которое относится к группе II (вирусы, геном которых представлен одноцепочечной ДНК). Большинство известных ДНК-содержащих вирусов эукариот входят в состав Varidnaviria. Заметными исключениями являются вирусы порядка Herpesvirales, заражающие животных и относящиеся к реалму Duplodnaviria, а также вирусы класса , которые также инфицируют животных и входят в состав реалма Monodnaviria.

По состоянию на 2020 год к реалму относили следующие таксоны до класса включительно:
 Царство 
 Тип Nucleocytoviricota
 Класс 
 Класс 
 Тип 
 Класс Maveriviricetes
 Класс 
 Царство Helvetiavirae
 Тип Dividoviricota
 Класс Laserviricetes

Упоминавшееся выше семейство вирусов архей Portogloboviridae, вероятно, можно отнести к реалму Varidnaviria на основании сходства структуры белков капсида. Также к Varidnaviria могут относиться вирусы класса  (семейство ), поражающие членистоногих. Эти вирусы по последовательностям коровых генов близки к вирусам типа Nucleocytoviricota и могут являться высоко специализированной группой, произошедшей от вирусов, имеющих DJR-MCP, хотя как таковых DJR-MCP они не имеют и формируют не икосаэдрические вирионы, а вирионы неправильной формы. Предварительный филогенетический анализ генов, являющихся общими для Naldaviricetes и Nucleocytoviricota — генов, кодирующих ДНК-полимеразу типа B, субъединицы РНК-полимеразы, хеликазу, праймазу и  — показал, что, действительно, Naldaviricetes могут являться высоко специализированной группой Nucleocytoviricota.

Взаимодействие с хозяевами 
Бактериофаги, входящие в состав реалма Varidnaviria, являются одной из основных причин гибели . Вирусы водорослей, входящие в состав семейства , играют важную роль в контроле цветения водоёмов. Наряду с морскими вирусами они образуют так называемый «» (), благодаря которому органический материал, образовавшийся в результате гибели инфицированных микроорганизмов, «шунтируется» вирусами с высших трофических уровней на более низкие, где разлагается и поглощается другими организмами. В число представителей Varidnaviria входят многие патогены человека и животных, такие как аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней.

Многие члены Varidnaviria кодируют интегразу и способны к эндогенизации, то есть встраиванию в геном клетки-хозяина. После эндогенизации они ведут себя как транспозоны. Интеграция вирусного генома в геном клетки-хозяина является одним из механизмов горизонтального переноса генов между неродственными организмами. Интересным примером вирусов из реалма Varidnaviria, подвергшихся эндогенизации, являются вирофаги. Жизненный цикл вирофагов требует присутствия вируса-хозяина, от которого зависит их репликация и для которого они выступают как вирусы-сателлиты. Как правило, вирусами-хозяевами вирофагов являются гигантские вирусы. Некоторые вирофаги способны встраиваться в клеточный геном, и это обеспечивает адаптивный иммунитет клетки-хозяина против гигантских вирусов.

История изучения 
Инфекции, вызываемые отдельными представителями реалма Varidnaviria, в частности, поксвирусами и аденовирусами, были известны давно. Характерная структура MCP была впервые описана у человеческих аденовирусов, когда было показано, что в их случае укладка jelly roll ориентирована перпендикулярно, а не параллельно. В 1999 году была получена структура MCP вируса Pseudomonas virus PRD1, и тогда стало ясно, что структура DJR-MCP встречается как у вирусов эукариот, так и у вирусов прокариот. В 2003 году на примере вируса Haloarcula hispanica virus SH1 было показано, что MCP может содержать и SJR. Бурное развитие метагеномики позволило описать множество ранее не известных членов Varidnaviria. Благодаря этому в 2019 году группа исследователей во главе с Евгением Куниным предложила выделение реалма Varidnaviria на основании ряда общих признаков.

На данный момент выделяется несколько близких к Varidnaviria групп вирусов, которые пока не были официально включены в состав реалма. К ним относятся уже упоминавшееся семейство Finnlakeviridae, семейство Autolykiviridae, члены которых, вероятно, являются одной из основных причин гибели морских бактерий, а также вирусы группы Одина, у которых отсутствует АТФаза из суперсемейства FtsK-HerA, однако имеется белок, гомологов для которого за пределами группы пока не известно.

Примечания 
Комментарии

Источники

Реалмы вирусов