Duplodnaviria

Duplodnaviria — реалм ДНК-содержащих вирусов, по состоянию на 2023 год включающий единственное царство Heunggongvirae. Выделение данного реалма было предложено в 2019 году.

Геном Duplodnaviria представлен двуцепочечной молекулой ДНК. Основанием для выделения этого реалма послужило наличие у включаемых в него таксонов белков HK97-MCP (где MCP (от ) — основной белок капсида), которые упаковывают вирусную ДНК. Членов реалма объединяют и некоторые другие черты, такие как икосаэдрический капсид, наличие портальной поры в капсиде, протеаза, которая разрушает  капсида перед загрузкой в него вирусной ДНК, а также терминаза — фермент, упаковывающий вирусную ДНК в капсид. В составе реалма Duplodnaviria выделяют две основные группы вирусов: имеющие «хвост» бактериофаги (порядок Caudovirales) и вирусы эукариот, относящиеся к порядку Herpesvirales.

Этимология 
Название таксона произведено от , что означает «двойной» (отсылка к двуцепочечной ДНК), DNA — ДНК и стандартного для всех реалмов суффикса -viria. Название единственного царства в составе реалма, Heunggongvirae, образовано от название его представителя — фага , который получил свое название от Hong Kong 97, так как впервые его обнаружили в Гонконге. Именно в основном белке капсида этого вируса была впервые обнаружена характерная укладка, которая присутствует в MCP всех членов царства.

Характеристика 
Все представители Duplodnaviria имеют характерный икосаэдрический капсид, сформированный основным белком капсида (MCP), в составе которого имеется характерная укладка, впервые найденная у бактериофага Escherichia virus HK97. Хотя структура MCP у разных представителей Duplodnaviria сильно различается, её «каркас» сохраняется у всех членов реалма. Помимо MCP, в состав капсида у Duplodnaviria входит портальный белок, образующий пору капсида, протеаза, расщепляющая белки внутри капсида (белковый скаффолд, необходимый для его сборки) перед загрузкой геномной ДНК, и терминаза, которая загружает ДНК в капсид.

После того, как рибосомы клетки синтезировали достаточное количество белка HK97-MCP, его молекулы начинают собираться в капсид. В сборке капсида участвуют белки скаффолда, которые направляют сборку и оказываются внутри новообразованного капсида. В отсутствие скаффолд-белков роль направляющего белка капсида играет дельта-домен HK97-MCP, повёрнутый внутрь капсида. Перед загрузкой ДНК в капсид белки скаффолда расщепляются специальной протеазой, освобождая пространство внутри капсида. Цилиндрическая пора в капсиде (портал) нужна для входа в капсид и выхода из него вирусной ДНК. Портал находится на одной из двенадцати вершин икосаэдрического капсида.

Параллельно сборке капсидов в заражённой клетке происходит репликация вирусной ДНК, в результате которой образуются  — длинные молекулы, состоящие из множества одинаковых копий вирусного генома, примыкающих друг к другу. Внутри клетки вирусную ДНК распознает вирусный фермент терминаза, имеющий две субъединицы — большую и малую (именно малая субъединица распознает вирусную ДНК). Терминаза, связанная с конкатемером, прикрепляется к портальной поре капсида и начинает упаковывать ДНК в капсид, при этом разрезая конкатемер на отдельные геномы со свободными концами. Загрузка ДНК в капсид происходит за счёт энергии АТФ, который гидролизует большая субъединица терминазы. По мере загрузки ДНК в капсид увеличивается в объёме, становится тоньше, его поверхность уплощается, углы заостряются. Когда геном загружен в капсид, терминаза вносит разрез в конкатемер и открепляется от портальной поры, завершая загрузку. У «хвостатых» фагов хвост собирается отдельно от головки капсида и присоединяется к ней в районе портальной поры. Иногда у хвостатых фагов имеются дополнительные «декорирующие» белки, укрепляющие капсид. По завершении сборки капсида он покидает клетку. Хвостатые фаги вызывают лизис и смерть клетки-хозяина, а у герпесвирусов новые вирионы выходят из клетки при помощи отпочковывания от клеточной мембраны, поэтому их капсиды покрыты сверху липидным бислоем (суперкапсид).

Филогенетика 
Хвостатые фаги, возможно, являются древнейшими из ныне существующих вирусов, поскольку они распространены повсеместно, поражают только прокариот и отличаются высоким генетическим разнообразием. Происхождение Herpesvirales точно не установлено, однако предложены два вероятных сценария их появления. Согласно первому из них, от фагов порядка Caudovirales несколько раз эволюционировали группы вирусов, способные инфицировать эукариот, а сходство между современными Herpesvirales и Caudovirales может свидетельствовать, что Herpesvirales — это группа вирусов эукариот, наиболее недавно обособившаяся от Caudovirales. Согласно второму сценарию, Herpesvirales являются дочерней кладой Caudovirales, что подтверждается близким генетическим сходством фагов порядка Caudovirales семейства Myoviridae подсемейства . Предполагается, что вирусы реалма Duplodnaviria поражали последнего универсального общего предка (LUCA).

Вне вирусов реалма Duplodnaviria укладка HK97 встречается только у бактериальных белков семейства , которые формируют , содержащие белки, связанные с окислительным стрессом. Инкапсулины формируют икосаэдрические белковые компартменты, похожие на капсиды вирусов Duplodnaviria. Но MCP-HK97, по сравнению с инкапсулинами, распространены гораздо шире и сильно отличаются друг от друга, а инкапсулины формируют узкую монофилетическую кладу. По этой причине происхождение инкапсулинов от MCP-HK97 более вероятно, чем происхождение MCP-HK97 от инкапсулинов. Этой гипотезе, однако, противоречит тот факт, что инкапсулины имеются у архей типа Crenarchaeota, которые не заражаются хвостатыми фагами, поэтому связь инкапсулинов и MCP-HK97 остаётся неоднозначной.

АТФазная субъединица терминазы вирусов Duplodnaviria имеет такую же принципиальную структуру укладки типа , что и упаковывающие АТФазы вирусов реалма Varidnaviria, содержащие укладку double . Однако на этом сходство между вирусами двух реалмов заканчивается: Duplodnaviria используют укладку HK97 в составе MCP, а MCP Varidnaviria содержат укладки типа jelly roll.

Классификация 
На март 2020 года к реалму относят следующие таксоны до порядка включительно:

 Царство Heunggongvirae
 Тип Peploviricota
 Класс Herviviricetes
 Порядок Herpesvirales
 Тип Uroviricota
 Класс Caudoviricetes
 Порядок Caudovirales

Взаимодействие с хозяином 

Хвостатые фаги распространены повсеместно и являются основной причиной гибели прокариотической клетки. Смерть клетки может наступить в результате лизиса, запускаемого фагом, при котором происходит нарушение целостности клеточной мембраны (литический цикл), что вносит большой вклад в . Хвостатые фаги шунтируют органические вещества с высших трофических уровней на низшие трофические уровни, что играет важную роль в  и стимулирует появление биологического разнообразия среди морских организмов. Нередко хвостатые фаги не убивают клетку мгновенно, а встраиваются в её геном и длительное время находятся в латентном состоянии (лизогенный цикл).

Герпесвирусы вызывают многие заболевания человека и животных, например, дыхательную и репродуктивную недостаточность у крупного рогатого скота и , у человека — ветряную оспу, опоясывающий лишай, саркому Капоши.

История изучения 
Хвостатые фаги были открыты независимо Фредериком Туортом в 1915 году и Феликсом Д’Эррелем в 1917 году. Заболевания человека, вызываемые герпесвирусами, известны на протяжении большей части документированной истории, а передача от человека к человеку вируса простого герпеса, первого открытого герпесвируса, была описана  в 1893 году.

За годы изучения было накоплено много свидетельств близкого сходства икосаэдрических фагов и герпесвирусов, и в 2019 году на основании данных генетического анализа вирусы были объединены в реалм Duplodnaviria. В том же году в составе реалма были выделены царство, тип и классы, однако последние исследования разнообразия Caudovirales показали, что хвостатые фаги заслуживают ранга класса или более высокого ранга.

Примечания 
Комментарии

Источники

Реалмы вирусов