Psocodea

Psocodea es un orden de insectos que comprende los piojos de libros, los piojos de corteza y los piojos parásitos o piojos verdaderos. Anteriormente se consideraba un superorden, pero ahora los entomólogos generalmente lo consideran como un orden. A pesar de la apariencia muy diferente de los piojos parásitos (Phthiraptera), se cree que han evolucionado dentro del orden anterior Psocoptera, que contenía los piojos de libros y de corteza, que ahora se encuentran parafiléticos. A menudo se los considera los más primitivos de los hemipteroides. Psocodea contiene alrededor de 11.000 especies, divididas en tres subórdenes y más de 70 familias. Varían en tamaño de 1 a 10 milímetros (0,04 a 0,4 pulgadas) de largo.

Las especies conocidas como piojos de libro recibieron su nombre común porque se encuentran comúnmente entre los libros antiguos, se alimentan de la pasta utilizada en la encuadernación. Los piojos de corteza se encuentran en los árboles y se alimentan de algas y líquenes.

Anatomía y biología 

Los psócidos son pequeños insectos carroñeros con un plan corporal relativamente generalizado. Se alimentan principalmente de hongos, algas, líquenes y detritos orgánicos en la naturaleza, pero también se sabe que se alimentan de artículos domésticos a base de almidón como granos, pegamento para papel tapiz y encuadernaciones de libros. Tienen mandíbulas para masticar, y el lóbulo central del maxilar está modificado en una varilla delgada. Esta varilla se usa para sujetar al insecto mientras raspa los detritos con sus mandíbulas. También tienen la frente hinchada, grandes ojos compuestos y tres ocelos. Sus cuerpos son suaves con un abdomen segmentado. Algunas especies pueden tejer seda de las glándulas en su boca. Pueden festonear grandes secciones de tronco y ramas en densas franjas de seda.

Algunos psócidos tienen ovipositores pequeños que son hasta 1,5 veces más largos que las alas traseras, y las cuatro alas tienen un patrón de venación relativamente simple, con pocas venas cruzadas. Las alas, si están presentes, se sostienen como una tienda de campaña sobre el cuerpo. Las patas son delgadas y adaptadas para saltar, en lugar de agarrar, como en los verdaderos piojos. El abdomen tiene nueve segmentos y no cerci.

A menudo hay una variación considerable en la apariencia de los individuos dentro de la misma especie. Muchos no tienen alas ni ovopositores y pueden tener una forma diferente a la del tórax. También se conocen otras variaciones más sutiles, como cambios en el desarrollo de las setas. La importancia de tales cambios es incierta, pero su función parece ser diferente de las variaciones similares en, por ejemplo, los áfidos. Sin embargo, al igual que los pulgones, muchos psócidos son partenogénicos y la presencia de machos puede incluso variar entre diferentes razas de la misma especie.

Los psócidos ponen sus huevos en grietas diminutas o en el follaje, aunque se sabe que algunas especies son vivíparas . Los jóvenes nacen como versiones en miniatura y sin alas del adulto. Estas ninfas suelen mudar seis veces antes de llegar a la edad adulta. La vida útil total de un psócido rara vez supera los pocos meses. 

Los piojos de linro varían de aproximadamente 1 mm a 2 mm de longitud. Algunas especies no tienen alas y se las confunde fácilmente con ninfas de chinches y viceversa. Los huevos de los piojos de corteza tardan de dos a cuatro semanas en eclosionar y pueden llegar a la edad adulta aproximadamente dos meses después. Los piojos de linro adultos pueden vivir durante seis meses. Además de dañar los libros, a veces también infestan las áreas de almacenamiento de alimentos, donde se alimentan de materiales secos y almidonados. Aunque algunos psócidos se alimentan de productos domésticos ricos en almidón, la mayoría de los psócidos son insectos de bosque con poco o ningún contacto con los humanos, por lo que tienen poca importancia económica. Son carroñeros y no muerden a los humanos.

Los psócidos pueden afectar los ecosistemas en los que residen. Muchos psócidos pueden afectar la descomposición al alimentarse de detritos, especialmente en ambientes con densidades más bajas de microartrópodos depredadores que pueden comer psócidos. La ninfa de una especie de psócido, Psilopsocus mimulus, es el primer psocóptero barrenador conocido. Estas ninfas hacen sus propias madrigueras en material leñoso, en lugar de habitar madrigueras existentes vacías. Esta aburrida actividad puede crear hábitats que otros organismos pueden utilizar.

Interacción con humanos 

Algunas especies de psócidos, como Liposcelis bostrychophila, son plagas comunes de los productos almacenados. Los psócidos, entre otros artrópodos, se han estudiado para desarrollar nuevas técnicas de control de plagas en la fabricación de alimentos. Un estudio encontró que las atmósferas modificadas durante el empaque (MAP) ayudaron a controlar la reaparición de plagas durante el proceso de fabricación y previnieron una mayor infestación en los productos finales que llegan a los consumidores.

Filogenia 

Las relación filogenéticas entre taxones serían las siguientes:

Clasificación 

El orden Psocodea (anteriormente 'Psocoptera') se divide en tres subórdenes existentes:

Suborden Trogiomorpha 

Los trogiomorfos tienen antenas con muchos segmentos (22 a 50 antenómeros) y tarsos siempre de tres segmentos. 

Trogiomorpha es el suborden más pequeño, con alrededor de 340 especies en 7 familias, que van desde la familia fósil Archaeatropidae con solo un puñado de especies hasta la especie Lepidopsocidae (más de 200 especies). Trogiomorpha comprende:

Infraorden: Atropetae
Familia: †Archaeatropidae Baz & Ortuño, 2000
Familia: †Empheriidae Baz & Ortuño, 2000
Familia: Lepidopsocidae Enderlein, 1903 
Familia: Psoquillidae Lienhard & Smithers, 2002 
Familia: Trogiidae Roesler, 1944 
Infraorden: Psyllipsocetae
Familia: Psyllipsocidae Lienhard & Smithers, 2002 
Infraorden;_Prionoglaridetae
Familia: Prionoglarididae Azar, Huang & Nel, 2017 
Incierto:
Familia: †Cormopsocidae Yoshizawa & Lienhard, 2020

Suborden Troctomorpha 

Los troctomorfos tienen antenas con 15 a 17 segmentos y tarsos de dos segmentos. Algunos Troctomorpha, como Liposcelis (que son similares a los piojos parásitos en morfología), se encuentran a menudo en nidos de aves, y es posible que un comportamiento similar en los ancestros de los piojos parásitos esté en el origen del parasitismo que se observa hoy. 

Troctomorpha comprende:

 Infraorden: Amphientometae
 Familia: Amphientomidae Enderlein, 1903 
 Familia: Compsocidae Mockford, 1967
 Familia: Electrentomidae Enderlein, 1911
 Familia: Manicapsocidae Mockford, 1967
 Familia: Musapsocidae Mockford, 1967
 Familia: Protroctopsocidae Smithers, 1972
 Familia: Troctopsocidae Mockford, 1967
 Infraorden: Nanopsocetae
 Familia: Liposcelididae Broadhead, 1950 
 Familia: Pachytroctidae Enderlein, 1904 
 Familia: Sphaeropsocidae Menon, 1941
 Parvorden: Phthiraptera
 Superfamilia: Amblycera
 Familia: Ancistronidae
 Familia: Boopiidae Mjoberg, 1910
 Familia: Colpocephalidae Eichler, 1937
 Familia: Gliricolidae
 Familia: Gyropidae Kellogg, 1896
 Familia: Laemobothriidae Mjoberg, 1910
 Familia: Menoponidae Mjoberg, 1910 
 Familia: Pseudomenoponidae Mjoberg, 1910
 Familia: Ricinidae Neumann, 1890
 Familia: Somaphantidae Eichler, 1941
 Familia: Trimenoponidae
 Familia: Trinotonidae Eichler, 1941
 Superfamilia: Anoplura
 Familia: Echinophthiriidae Enderlein, 1904 
 Familia: Enderleinellidae Ewing, 1929
 Familia: Haematopinidae Enderlein, 1904 
 Familia: Hamophthiriidae Johnson, 1969
 Familia: Hoplopleuridae Ewing, 1929 
 Familia: Hybothiridae Ewing, 1929
 Familia: Linognathidae Webb, 1946 
 Familia: Microthoraciidae Kim & Lugwig, 1978
 Familia: Neolinognathidae Fahrenholz, 1936
 Familia: Pecaroecidae Kéler, 1963
 Familia: Pedicinidae Enderlein, 1904
 Familia: Pediculidae Leach, 1817 
 Familia: Polyplacidae Fahrenholz, 1912 
 Familia: Pthiridae Ewing, 1929 
 Familia: Ratemiidae Kim & Lugwig, 1978
 Superfamilia: Ischnocera 
 Familia: Bovicolidae
 Familia: Dasyonygidae
 Familia: Goniodidae
 Familia: Heptapsogasteridae
 Familia: Lipeuridae
 Familia: Philopteridae Nitzsch, 1818 (paraphyletic)
 Familia: Trichodectidae
 Familia: Trichophilopteridae
 Superfamilia: Rhyncophthirina
 Familia: Haematomyzidae Enderlein, 1904

Suborden Psocomorpha 

Psocomorpha se destaca por tener antenas con 13 segmentos. Tienen tarsos de dos o tres segmentos, siendo esta condición constante (p. ej., Psocidae) o variable (p. ej., Pseudocaeciliidae) dentro de las familias. La venación de sus alas es variable, siendo el tipo más común el que se encuentra en el género Caecilius (areola postica redondeada y libre, pterostigma engrosado y libre, r+s de dos ramas, m de tres ramas). Se encuentran venas adicionales en algunas familias y géneros ( Dicropsocus y Goja'' en Epipsocidae, muchos Calopsocidae, etc.)

Psocomorpha es el suborden más grande, con alrededor de 3600 especies en 24 familias, que van desde los Bryopsocidae pobres en especies (2 spp.) hasta los Psocidae especiosos (alrededor de 900 spp). Psocomorpha comprende:

 Infraorden: Archipsocetae
 Familia: Archipsocidae Pearman, 1936 
 Infraorden: Caeciliusetae
 Familia: Amphipsocidae Pearman, 1936 
 Familia: Asiopsocidae Mockford & Garcia Aldrete, 1976
 Familia: Caeciliusidae Mockford, 2000 
 Familia: Dasydemellidae Mockford, 1978 
 Familia: Paracaeciliidae Mockford, 1989
 Familia: Stenopsocidae Pearman, 1936 
 Infraorden: Epipsocetae
 Familia: Cladiopsocidae Smithers, 1972
 Familia: Dolabellopsocidae Eertmoed, 1973
 Familia: Epipsocidae Pearman, 1936 
 Familia: Ptiloneuridae Roesler, 1940
 Familia: Spurostigmatidae Eertmoed, 1973
 Infraorden: Homilopsocidea
 Familia: Ectopsocidae Roesler, 1944 
 Familia: Elipsocidae Pearman, 1936 
 Familia: Lachesillidae Pearman, 1936 
 Familia: Lesneiidae Schmidt & New, 2004
 Familia: Mesopsocidae Pearman, 1936 
 Familia: Peripsocidae Roesler, 1944 
 Familia: Sabulopsocidae Schmidt & New, 2004
 Infraorden: Philotarsetae
 Familia: Philotarsidae Pearman, 1936 
 Familia: Pseudocaeciliidae Pearman, 1936 
 Familia: Trichopsocidae Pearman, 1936 
 Infraorden: Psocetae
 Familia: Hemipsocidae Pearman, 1936 
 Familia: Myopsocidae Pearman, 1936 
 Familia: Psilopsocidae Roesler, 1944
 Familia: Psocidae Hagen, 1865

Referencias 

Psocodea
Plagas