Завропосейдон

Завропосейдо́н (, буквально — ящер Посейдона) — род гигантских завроподовых динозавров, описанных по ископаемым остаткам из нижнего мела США. Включает единственный вид — Sauroposeidon proteles. Род и вид были описаны в 2000 году по сочленённым шейным позвонкам, обнаруженным в отложениях  (Оклахома), относящихся к аптскому и альбскому ярусам (); позже также были описаны дополнительные образцы из формаций  (Вайоминг) и  (Техас). Авторы описания завропосейдона отнесли род к брахиозавридам, но дальнейшее изучение окаменелостей из Вайоминга позволило переклассифицировать его как базального представителя клады Somphospondyli. Материал завропосейдона из Техаса первоначально был отнесён к теперь признанному его младшим синонимом Paluxysaurus jonesi, который с 2009 года является официальным символом-динозавром Техаса.

Завропосейдон был последним или одним из последних раннемеловых завропод Северной Америки. Представленные предками  завроподы мигрировали на континент только примерно через 40 млн лет после вымирания завропосейдона. По оценке авторов описания вида и рода, завропосейдон мог поднять голову на высоту в 17—18 м, что делает его одним из самых высоких динозавров.

История изучения 

Голотип завропосейдона, получивший номер OMNH 5306, был обнаружен в округе Атока, юго-восточная Оклахома, на землях фермы Харви Арнольда (часть формации Антлерс), откуда в 1950 году был описан хищный динозавр акрокантозавр. Первым об обнаружении голотипа сообщил офицер Бобби Кросс, известный своими находками костей динозавров. Поскольку в некоторые участки территории тюремного двора Исправительного центра МакЛеод (), где Кросс тренировал собак, можно было попасть только через ферму и наоборот, параллельно с пересечением владений Арнольда он искал выветренные и потому лежащие на поверхности окаменелости. Одной из таких окаменелостей стали четыре (три с половиной) шейных позвонка завропода, о которых Кросс сообщил в .

Раскопки образца проводились в мае и августе 1994 года. В результате блоки с позвонками были извлечены из окружающей породы, причём для транспортировки самого тяжёлого из них, массой в 3 тонны, потребовался трактор. После блоки были помещены в гипсовый монолит и для удобства транспортировки разрезаны на три части, что позже позволило изучить внутреннюю структуру позвонков. 

Образец не рассматривался как обладающий высокой научной ценностью, поэтому осенью 1996 года он был отдан аспиранту Мэтту Веделю для того, чтобы тот провёл с Ричардом Сифелли в качестве научного руководителя независимое исследование в течение семестра. Как позже признавался Ведель, несмотря на свой интерес к динозаврам, существовавший с детства, на тот момент он «ничего не знал о завроподах или их позвонках». К весне 1997 года стало очевидно, что для изучения позвонков OMNH 53062 потребуется ещё не один семестр. В опубликованной в декабре 1997 года студенческой диссертации Веделя приводится описание шейных позвонков OMNH 53062 в качестве принадлежащих пока безымянным виду и роду брахиозаврид. Радиолог Кент Сандерс из отделения радиологии университетской больницы в Оклахоме, который в дальнейшем стал соавтором описания нового динозавра, оказал помощь Веделю и Сифелли в сканировании позвонков завропосейдона.

Формальное описание Sauroposeidon proteles за авторством Веделя, Сифелли и Сандерса было опубликовано в журнале Journal of Vertebrate Paleontology в 2000 году. Родовое название происходит от  [sauros] — «ящер, ящерица» и  — имени древнегреческого бога морей Посейдона, который также почитался как бог землетрясений, причём в описании нового рода подразумевалась именно вторая роль Посейдона (намёк на то, что из-за гигантизма завропосейдона кажется, будто он был способен устроить землетрясение). Таким образом, оно может быть переведено как «ящер Посейдона» (буквальный перевод) или «ящер-бог-землетрясений» (значение названия, указанное в описании). Видовое название proteles происходит от  и означает «доведён до совершенства перед самым концом», указывая на то, что завропосейдон был сильно специализированным североамериканским завроподом и, возможно, последним из них на последующие примерно 40 миллионов лет, по прошествии которых из Южной Америки или Азии в Северную Америку проникли предки аламозавра. В своём личном сообщении авторам описания З. Келан-Яворовская отметила, что proteles также означает «жертва богам», о чём Ведель и Сифелли упоминают в своей обзорной статье в Oklahoma Geology Notes (2005), указывая на то, что такой перевод также является подходящим, так как завропосейдон был назван в честь древнегреческого бога.   

В 2007 году американский палеонтолог Питер Роуз по ископаемых остаткам и следам из Джонс-Ранч, округ Худ, северо-центральный Техас, научно описал род завропод Paluxysaurus, к которому отнёс единственный вид — P. jonesi. Родовое название относится к расположенной неподалёку от места обнаружения остатков общине  и , протекающей через эту местность. Видовое название дано в честь Уильяма Джонса, с разрешения которого на протяжении почти двух десятилетий (на момент открытия) на его земле проводились раскопки. В качестве голотипа был выбран образец FWMSH 93B-10-18, представленный ассоциированными верхней челюстью, носовой костью и зубами. Также были описаны семь шейных позвонков, тринадцать спинных и тридцать хвостовых, а также почти все кости конечностей и поясов конечностей. В 2012 году Майкл Д'Эмик и Брэди Форман описали дополнительный материал завропод из формации Кловерли в Вайоминге и пришли к выводу, что материал из Оклахомы, Техаса и Вайоминга принадлежит к одному и тому же виду, что сделало Paluxysaurus и P. jonesi младшими синонимами Sauroposeidon и S. proteles соответственно.

Описание

Аутапоморфии 

Ведель, Сифелли и Сандерс (2000) выделили следующие аутапоморфии завропосейдона:
 Расширенные centroparapophyseal laminae;
 Расположенные кзади диапофизы;
 Гипертрофированные пневматические ямки в телах позвонков и невральных отростках.

Размер 
Хотя завропосейдон, по разным оценкам достигавший при жизни от 27 до 34 м в длину, не входит в число самых длинных или самых тяжёлых динозавров, он, вероятно, был самым высоким среди известных на данный момент. Вероятно, завропосейдон мог поднять свою голову на высоту 17—18 м над землёй, что позволило бы ему, по словам Веделя и Сифели (2005), «заглянуть в окно шестиэтажного дома». Мамэньсизаврид синьцзянтитан (Xinjiangtitan) мог быть близок к завропосейдону по высоте; Молина-Перес и Ларраменди (2020) оценили его высоту в 17 м.  

Авторы описания оценили длину полной шеи завропосейдона в 11,25—12 м, заявив, что это самая длинная шея среди всех известных позвоночных. Однако в 2005 году Ведель и Сифелли признали, что хотя единственный известный шейный позвонок Diplodocus hallorum (или Seismosaurus hallorum) несколько меньше таковых у завропосейдона, если в шее первого было пятнадцать шейных позвонков, как и у других диплодоцид, то его шея достигала как минимум 14 м. Поскольку компьютерные модели свидетельствуют о том, что диплодоциды не могли поднимать шею вертикально и, видимо, держали её горизонтально, D. hallorum не превышал завропосейдона по высоте. По оценке М. Тейлора и М. Веделя 2013 года, шея завропосейдона достигала 11,5 м в длину, уступая шеям мамэньсизавра и BYU 9024 (первоначально идентифицирован как суперзавр, но, вероятно, принадлежит барозавру), оцененным в 12 и 15 м соответственно. Путём изометрического масштабирования Ведель оценил длину шеи синьцзянтитана в 19,4 м. Шейные позвонки завропосейдона находятся на третьем месте по длине среди таковых у всех известных науке позвоночных (125 см), уступая только шейным позвонкам BYU 9024 (137 см) и Titanosauriformes из Прайс-Ривер-2 (129 см).

 (2016) оценил массу завропосейдона в 40 тонн. Поскольку в позвонках завропод были углубления и пустоты, как у птиц, считается, что у них присутствовала система воздушных мешков, проникавших в кости и уменьшавших массу, что было особенно важно для завропосейдона из-за его очень длинной шеи.

Филогения 
Хотя Ведель и коллеги (2000 и 2000a) не проводили филогенетического анализа, они отнесли завропосейдона к брахиозавридам . Авторы указали следующие синапоморфии, разделяемые завропосейдоном и жираффатитаном (, в публикации назван брахиозавром): 

 Длина тел позвонков более чем в четыре раза больше диаметра; 
 Чрезвычайно удлинённые шейные рёбра, превышающие по своей длине два тела позвонка; 
 Позвонки имеют «губчатую» структуру (), с многочисленными мелкими камерами, разделёнными костными перегородками;
 Точка перехода в средних шейных позвонках. 

После отнесения к завропосейдону дополнительного материала, Д'Эмик и Форман (2012) провели филогенетический анализ, который восстановил род в качестве базального представителя Somphospondyli, на филогенетическом дереве (кладограмма слева) заключённого между брахиозавридами и титанозаврами . Они отметили, что у завропосейдона отсутствуют некоторые признаки брахиозаврид, такие как длинные стержневидные поперечные отростки на средних и задних спинных позвонках и сокращённая лобковая ножка седалищной кости, но при этом он не обладает синапоморфиями титанозавров, такими как вентральная продольная впадина в передних и средних хвостовых позвонках и пластинчатая седалищная кость. К аналогичному выводу пришли Ройо-Торрес и коллеги (2017) и Карбальидо и коллеги (2020; кладограмма, полученная путём комбинации матриц данных Ройо-Торреса и Д'Эмика, представлена справа).

Палеоэкология 

Отложения формации Антлерс, откуда происходит голотип завропосейдона, состоят из песчаников и аргиллитов, и были отложены в аптском и альбском веках. В те времена здесь проходило побережье Мексиканского залива; климатические условия данной местности были схожи с таковыми в современной Луизиане, то есть здесь присутствовали леса, дельты рек, заливы, лагуны. Самым распространённым динозавром формации Антлерс, как и в других нижнемеловых формациях запада Северной Америки, был игуанодонт , известный как по многочисленным фрагментарным остаткам, так и по сочленённым скелетам. Среди плотоядных тероподовых динозавров по остаткам из отложений формации описаны небольшой дромеозаврид  и крупный кархародонтозаврид .

Благодаря своей очень длинной шее завропосейдон был способен питаться пищей, находившейся на разной высоте; его область кормления превышала таковую у жираффатитана примерно в два раза. Однако, как указывают Ведель и коллеги, столь длинная шея не могла возникнуть из-за конкуренции, поскольку самым крупным после завропосейдона известным растительноядным формации Антлерс был тенонтозавр, который достигал только 3 м в высоту, тогда как завропосейдон был примерно в шесть раз выше (17—18 м). При этом другие раннемеловые завроподы не были достаточно крупными и многочисленными, чтобы стать причиной настолько значительного удлинения шеи. Соответственно, авторы предположили другой вариант происхождения столь длинной шеи завропосейдона: по их мнению, так как лес является механически сложной средой, длинная и подвижная шея могла компенсировать громоздкое и малоподвижное тело.

Примечания

Комментарии

Источники

Литература 
 
 

Somphospondyli
Динозавры мелового периода
Динозавры Северной Америки
Фоссилии, описанные в 2000 году
Фоссилии из меловых отложений США