Cladophora

Cladophora est un genre d'algues vertes de la famille des Cladophoraceae, appelé communément « Cladophore ». Les espèces de ce genre sont parfois envahissantes mais de nombreux invertébrés et quelques vertébrés peuvent les exploiter.

La pullulation de cladophores est considérée comme bioindicatrice d’une pollution organique ou minérale.

Détermination, taxonomie 

Leur détermination est délicate, car, au sein du genre, les critères quantitatifs, tels que la taille des cellules apicales, ne sont pas vraiment fixes et se chevauchent entre espèces. Une méthode consiste à mettre en culture simultanée des taxons connus et les échantillons récoltés sur le terrain dans des conditions de culture identiques afin d'éliminer les variations morphologiques écotypiques.

Deux des principaux caractères sont le nombre de ramifications (rares à profuses selon l'espèce) et le développement de la croissance intercalaire et apicale, mais, là aussi, il existe un certain degré de variation morphologique intraspécifique. En outre, des détails structuraux tels que la forme, la disposition et le nombre des chloroplastes (par exemple de Cladophora glomerata) sont également susceptibles de fortes variations intraspécifiques selon l'intensité lumineuse du milieu où la plante a vécu, qui dépend aussi de l'ensoleillement et de la turbidité de l'eau, deux facteurs eux-mêmes variables).

Ce genre comporte près de 200 espèces, dont 9 dulçaquicoles. Le genre Rhizoclonium, très proche, appartient à la même famille. Il se différencie par un taux de ramification très faible à presque nul et un moindre nombre de noyaux.

Répartition 
Ce genre a une large répartition, des zones arctiques à des zones tropicales ou désertiques.

Habitat 
L’habitat varie selon les espèces : eau agitée ou calme ; substrat rocheux, sablonneux ou argileux ; eau de mer, eau douce ou eau saumâtre.

Cette espèce ubiquiste peut être observée (souvent conjointement ou en alternance spatiale ou temporelle avec Vaucheria sp.) sur des substrats durs et pérennes (où son rhizoïde peut persister et régénérer des colonies plusieurs années de suite), dans les cours d'eau naturels et les canaux, les fossés de drainage ou d'irrigation, les mares agricoles, les étangs ou les lacs, surtout dans des eaux alcalines et dures, et donc dans des zones calcaires, marneuses et marno-calcaires, souvent eutrophes ou dystrophes parce que parmi les plus utilisées par l'agriculture intensive et l'élevage). 

Son habitat préféré semble être les eaux courantes, très éclairées (sans ripisylves) et peu profondes ; mais, elle peut être présente dans les zones peu éclairées et à courte photopériode et produire des zoospores qui s'épanouiront en aval ou à proximité dans des zones ensoleillées. 

Plus rarement, une forme encroûtante en coussinets est observée sur les roches et substrats durs et pérennes en profondeur, sans proliférations.

Morphologie 

Ce sont des algues filamenteuses toujours ramifiées mais plus ou moins selon les espèces. Les filaments qui croissent grâce à des multiplications cellulaires pouvant avoir lieu aussi bien au cœur du filament qu'à son extrémité. 

Chaque filament est constitué d'une file unique de cellules cylindriques de grande taille (visibles à la loupe), longues, à nombreux noyaux et à chloroplastes réticulés. Ces chloroplastes contiennent souvent des pyrénoïdes lenticulaires encadrés de chaque côté par un grain d’amidon concaves. 

Les espèces fixées le sont, selon l'espèce considérée, soit grâce à des rhizoïdes ramifiés, soit par de simples « crampons » de forme discoïdale.

Reproduction 
Leur cycle de vie est saisonnier digénétique haplodiplophasique, c'est-à-dire qu'il présente une alternance bimodale entre une forme gamétophyte, productrice de gamètes, et une forme sporophyte, productrice de spores. 
Cependant, chez certaines espèces, les gamètes n'ont jamais été observés et la reproduction semble uniquement ou essentiellement  asexuée, assurée par trois moyens : les spores, la fragmentation du thalle ou une reprise à partir des rhizoïdes. 

Les spores sont bi- ou quadriflagellées, alors que les gamètes sont biflagellés et identiques entre eux (isogamie à gamètes à 2 fouets).

La zoosporogénèse a été étudiée chez Cladophora glomerata ; elle est stimulée par une température élevée, une réduction de la photopériode, ainsi qu'une limitation en vitamines, situation qui peut apparaître en cas de forte densité de filaments, source de réchauffement superficiel la journée et d'auto-ombrage pour la base de la masse d'algue. Lors de cette période de reproduction, une lyse des cellules-mères et un déclin temporaire de la masse algale sont observés.

Quelques espèces de Cladophore forment des akinètes, mais en réponse à des stimuli encore inconnus (en 1997).

Les rhizoïdes ramifiés multicellulaires sont réputés être des cellules mortes, mais semblent aussi être des structures de résistance, d'où de nouvelles pousses peuvent croître, même après un dessèchement temporaire (avec alors une reprise diminuée ou ralentie).

Là où il y a du courant des brins de cladophores se cassent ou se détachent de leurs substrat et sont emportés par le cours d'eau plus en aval, ou peuvent être transportés par un oiseau vers une autre eau. Ce moyen de colonisation passif est important et explique la large et rapide dispersion de l'espèce partout où l'environnement lui convient.

Saisonnalité (en zone tempérée à froide) : 
 en Hiver : inhibition du métabolisme. Une partie de la plante meurt et seuls quelques filaments résiduaires, à paroi épaisse survivent au froid. 
 au printemps, des « branches » supérieures poussent d'autant plus vite que l'algue est exposée à la pleine lumière et que la température de l'eau dépasse 10 °C.
 en été, la croissance est la plus rapide, puis la biomasses algale diminue, ainsi que la croissance végétative au profit de la production de zoospores. Ces derniers sont libérés dans l'eau et s'installent en aval ou à proximité sur des substrats durs où ils génèrent rapidement de nouveaux filaments (qui seront source d'une partie de la biomasse automnale). 
 en automne, selon B.A. Whitton (1970) une seconde période d'intense croissance peut se produire , puis alors que l'hiver approche, les parties supérieures se détachent alors que les fragments basaux restent fixés. 

Les akinètes peuvent être produits en toutes saisons, mais ne germeront que quand ils rencontreront les conditions idéales à une croissance végétative.

Les crues printanières, les fortes pluies estivales ou automnales apportant des nutriments ou au contraire responsable d'une trop forte turbidité peuvent sans doute interférer avec les processus de reproduction (Nauleau, 1988). De même que la compétition avec les plantes supérieures pour les nutriments et la lumière joue également (les cladophores semblent par exemple apparaître plus tard en saisons quand elles sont en compétition avec les renoncules aquatiques (Ranunculus sp. connues pour être des espèces à développement précoce.

Répartition et habitat 
La répartition des Cladophora est assez cosmopolite, puisqu'on les trouve dans la plupart des eaux tempérées et tropicales.  Ce pourrait être l'algue la plus omniprésente dans les eaux fraîches du monde entier. Ce taxon très adaptable, qui résiste bien à la pression de broutage est presque toujours benthique . Son métabolisme, sa morphologie (polymorphisme élevé) et donc son écologie sont d'ailleurs fortement liées aux conditions hydrodynamiques et à la disponibilité du milieu en azote et phosphore. En mer ce taxon est considéré comme « pionnier » opportuniste.

Les cladophores peuvent devenir temporairement épiphytes sur d’autres espèces de macrophytes : algues marines ou en eau douce : feuilles ou tiges de renoncules aquatiques, de potamots, nénuphars et hélophytes.

Production de biomasse et pullulations 
En situation éclairée, elle peut être très importante (jusqu'à 1 ou 2 k g de poids frais, soit environ 100g/m² (en poids sec)), bien que les cladophores atteignent généralement des taux de recouvrement plutôt moindres (< 70 % de la surface de l'eau) que les Vaucheria sp..

Des pullulations ont pu être associées à un excès de phosphore chez d'autres algues filamenteuses, mais ce n'est pas le cas chez les cladophores pour lesquelles d'autres facteurs semblent en cause, encore mal compris (car elles sont absentes d'eaux eutrophes
et riches en phosphore et parfois présentes en fortes biomasses dans des eaux mésotrophes). Il a été montré que ces cellules peuvent stocker le phosphore, qui peut être sporadiquement présent (à partir de l'urine des bovins ou d'épandages en zone bocagère par exemple). Hormis en cas de sursaturation en phosphore, l'azote ne semble pas être un facteur limitant important, à la différence d'oligoéléments tels que le bore, le zinc ou encore la vitamine B1 et B12.

En pullulant, les cladophores peuvent priver de nombreuses autres espèces de plantes (ex élodée du Canada ou potamot pectiné de lumière et d'espace. 

Quand elles se décomposent, elles libèrent dans le milieu des nutriments et composés solubles qui dégradent la qualité de l'eau et peuvent inhiber la formation de jeunes roseaux.

Bioindication 
Hormis dans certains contextes (sources chaudes et minérales), toute pullulation de Cladophore est considérée comme bioindicatrice de pollutions organiques et/ou minérales. Ces algues sont notamment trouvées en aval de station d'épuration dysfonctionnant.

Intérêt écosystémiques 
En dépit de leurs inconvénients, et quand elles ne pullulent pas les cladophores sont un support intéressant pour plusieurs types d'épiphytes (bactéries et/ou diatomées principalement, qui sont elles-mêmes une source de nourriture plus riche et appétente semble-til que l'algue filamenteuse elle-même, délaissée par la plupart des brouteurs). 

Dans les bassins artificiels dépourvus de branches, bois morts et substrats complexes pour le périphyton, ces algues filamenteuses peuvent donc aussi être considérées comme un habitat de substitution. Leurs thalles sont également un habitat pour quelques micro-organismes et invertébrés benthiques .
1997)

Liste d'espèces 
Selon  :

Espèces retirées du genre 
 Pour Cladophora aegagropila (L.) Rabenh., voir Aegagropila linnaei Kütz.

Utilisation 
Les thalles compressés et séchés de Cladophora sont consommés au Laos sous le nom de Kaipen, sous forme de fines feuilles découpées en rectangle et ressemblant à du nori.

Notes et références

Liens externes

Ressources taxonomiques

Bibliographie 
 Dodd, W.K & Gudder D.A (1992) The ecology of Cladophora. Journal of Phycology, 28(4), 415-427 (résumé).
 Agence de l'eau (2014) Jeu de fiches descriptives des espèces végétales exotiques et indigènes susceptibles de proliférer dans le bassin Artois-Picardie (voir Fiche Cladophora p 93 à 95), consulté 2014-11-16 

Cladophoraceae
Genre de Chlorophytes (nom scientifique)