Филлолепиды

Филлолепи́ды () — подотряд плакодерм из отряда артродир (Arthrodiriformes), живших в среднем и верхнем девоне.

Название 
Название подотряда образовано от названия его типового рода  (филлолепис); последний был описан ещё в 1844 году Ж. Л. Р. Агассисом по находкам, относящимся к фаменскому веку верхнего девона. Однако первоначально этот род был отнесён к бесчелюстным. Лишь в 1934 году Э. Стеншё доказал его принадлежность к плакодермам, выделив в их составе отряд Phyllolepida (в то время — монотипический). В 1980-е годы были открыты и другие роды, относящиеся к данному таксону.

Описание 
Ископаемые остатки филлолепид обнаружены в пресноводных отложениях (практически на всех континентах). Размеры этих рыб достаточно велики (крупнейшие представители достигали 1,5 м в длину). Имели уплощённую форму и обладали (подобно артродирам и антиархам) обширным покровным панцирем, который состоял из цельных пластин, покрытых сверху космином (видоизменённым дентином). Пластины панциря имеют характерный рельеф из концентрических гребней; они весьма напоминают (особенно наличием заднего брюшно-бокового элемента) пластины панциря типичных артродир, но отличаются тем, что пекторальные отверстия для грудных плавников сзади не замкнуты. Пропорции пластин сильно варьируют, причём медиальные пластины всегда намного крупнее краевых. Длинный и сильный хвост панцирем покрыт не был, а голову животного защищала одна центральная пластина; при этом голово-грудной сустав был образован простыми торцами пластин.

Эндокраний хрящевой, крыша черепа имеет плоскую форму. У глазных орбит — переднебоковое положение. Ротовое отверстие широкое.

Грудные плавники филлолепид — широкие и небольшие, брюшные — удлинённые. Спинной плавник всегда один. Хвостовой плавник — длинный, дифицеркальный.

Филлолепиды были придонными хищниками; вероятно, поджидали свою добычу, зарывшись в илистое дно реки, а затем захватывали её открытым ртом, нанося резкие удары своего длинного хвоста. Поскольку глазные орбиты у филлолепид были крайне малы, то их считают слепыми; рудиментарные глаза располагались по бокам головы (в то время как для таких зрячих придонных хищников, как камбала или звездочёт, характерно перемещение глаз на верхнюю сторону головы). Свою добычу филлолепиды предположительно обнаруживали при помощи органов чувств, расположенных в канавках рельефа пластин панциря.

Систематика 
У палеонтологов имеются различные точки зрения на положение филлолепид в составе класса плакодерм. В 1970-е годы большинство учёных считало, что сестринской для филлолепид является группа, состоящая из артродир и антиарх. В 1984 году Д. Гуже выдвинул аргументы в пользу иного взгляда на филогению плакодерм, по которому филлолепиды представляют собой сестринскую группу для артродир, а от антиарх обе клады отстоят достаточно далеко; в последующем этот взгляд приобрёл широкое распространение и подкрепляется кладограммой, построенной в работе Р. Карра, З. Джохансона и А. Ритчи в 2009 году.

Развитием последней версии является точка зрения, отражённая в исследовании В. Дюпре, Чжу Миня и Ван Цзюньцина 2009 года Согласно ей, филлолепиды в действительности являются очень специализированными артродирами и входят в состав базальной группы этого крупнейшего отряда плакодерм. В 2011 году  в своём фундаментальном труде о рыбах использовал именно такую точку зрения, придав таксону филлолепид ранг подотряда.

Классификация 
В настоящее время отряд филлолепид подразделяется на два семейства:
 Gavinaspididae — более примитивное семейство, содержащее единственный род  из нижнего девона Китая;
 Phyllolepididae — более продвинутое семейство, содержащее 6 родов: Cobandrahlepis, Yurammia, Cowralepis, Placolepis,  и  (среди них Placolepis имел космополитичное распространение, Phyllolepis представлен ископаемыми остатками, найденными в Европе и Северной Америке, а остальные роды относятся к раннему и среднему девону Австралии).

Раньше в состав отряда филлолепид включалось также семейство Antarctaspididae с типовым родом Antarctaspis; теперь это семейство относят непосредственно к отряду артродир.

Примечания

Литература 
 
 
 
 
 

Артродиры
Рыбы девонского периода