Gymnophiona

Los gimnofiones  o Gymnophiona o cecilias son anfibios grandes sin patas, con forma de lombriz, principalmente de regiones tropicales húmedas, exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo. Se encuentran en América, África, la India, Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico. Los registros más antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior y a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior Hoy en día se conocen 204 especies vivas de cecilias.

Morfología 

Las cecilias presentan tamaños que van desde los 98-104 mm en los adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni. 

Poseen un cuerpo alargado compuesto por unas 200 vértebras y una cola muy corta en el caso de las especies del grupo Rhinatrematidae, en las cuales, a su vez, la boca está localizada en la región anterior del cráneo, característica ausente en el resto de las familias. No presentan cintura pélvica, cintura escapular ni extremidades, estando el cuerpo organizado en anillos (dándoles un aspecto similar a los gusanos), los cuales pueden estar divididos en anillos secundarios o terciarios, considerándose dicha característica como plesiomórfica (primitiva).

Las cecilias comparten una cabeza aplanada, altamente osificada y con pequeños ojos rudimentarios, en algunos casos atrofiados o cubiertos de piel. Esto parecería indicar que su función es solo la de percibir la luz. La piel, por su parte, es lisa y con surcos transversales, siendo la de la región cefálica lisa y muy dura, esto debido a que en las capas más internas se encuentra fusionada con el cráneo. Esta característica les permite buscar y palpar con la cabeza en su entorno, además de cavar con ella sin que la piel se desprenda. Poseen también dos estructuras protráctiles situadas a los lados de la cabeza, entre la nariz y el ojo. Estos apéndices, denominados tentáculos, les permiten detectar olores, siendo únicos entre los vertebrados. La mandíbula se sitúa en la parte inferior de su cabeza, lo cual evita el ingreso de tierra mientras cavan. Poseen además pequeños dientes proyectados hacia atrás, lo cual facilita la captura de las presas.

Al igual que en las serpientes, las anfisbenas y las salamandras, los órganos internos de las cecilias son alargados, estando uno o los dos pulmones reducidos y generalmente el izquierdo ausente, aunque la especie Atretochoana eiselti carece de ambos.

Biología 
La cecilias presentan una fecundación interna (con un período larval que suele durar entre 10 y 12 meses), siendo además ovovivíparas (aunque la mayoría tiene renacuajos nadadores) y dándose casos en que las larvas continúan desarrollándose en el oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpo materno funcionalmente equivalentes a la leche. También existen cecilias totalmente ovíparas, en cuyo caso las hembras se enroscan alrededor de los huevos para protegerlos. En la especie Boulengerula taitanus, la cual es endémica de Kenia, se ha documentado una forma de cuidado parental en la cual la hembra alimenta a la prole con su piel, la cual es rica en nutrientes.

En comparación con otros anfibios, poco se sabe de las cecilias, ya que su vida subterránea las mantiene escondidas. La mayoría viven en los lechos de hojas y en el suelo blando de las selvas tropicales, aunque algunas especies llevan una vida acuática, buscando comida mientras palpan el lecho de estanques y ríos con su cabeza. Como todos los anfibios, las cecilias adultas son predadores oportunistas, la captura de su alimento depende del tamaño del mismo:  lombrices, insectos, arácnidos, otros anfibios y hasta pequeñas lagartijas y roedores.

Evolución y sistemática 

Al ser tan escaso el registro fósil de las cecilias, poco se sabe sobre su historia evolutiva. Durante mucho tiempo una vértebra descubierta en Brasil, la cual data del Paleoceno, era el único registro con el que se contaba. No fue hasta 1972 que este registro se extendió dramáticamente al descubrirse en Arizona (Estados Unidos) un espécimen del Jurásico Inferior, el cual fue nombrado más tarde como Eocaecilia micropodia. Eocaecilia poseía características de las cecilias modernas (Apoda) en el cráneo y en el cuerpo elongado, pero a diferencia de estas presentaba extremidades y ojos bien desarrollados. 

Los primeros estudios moleculares de las relaciones filogenéticas de las cecilias con respecto a las ranas y las salamandras, sustentaban una relación cercana entre estas últimas y las cecilias (grupo denominado Procera). Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los anfibios modernos, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al género Triadobatrachus), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma).
Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).

Por otra parte, los primeros análisis filogenéticos de las relaciones entre las cecilias, adoptaron datos morfológicos y sobre la biología de estas, los cuales fueron, en su mayoría, corroborados por los estudios moleculares posteriores. Actualmente se reconocen 10 familias de cecilias modernas, cuyas relaciones filogenéticas se describen a continuación:

Cladograma basado en la filogenia molecular más reciente por San Mauro et al. (2014).

Familias 
Se reconocen las siguientes familias y número de especies:
Caeciliidae Rafinesque, 1814 (42 sp.)
Chikilidae Kamei, San Mauro, Gower, Van Bocxlaer, Sherratt, Thomas, Babu, Bossuyt, Wilkinson & Biju, 2012 (4 sp.)
Dermophiidae Taylor, 1969 (14 sp.)
Herpelidae Laurent, 1984 (9 sp.)
Ichthyophiidae Taylor, 1968 (57 sp.)
Indotyphlidae Lescure, Renous & Gasc, 1986 (22 sp.)
Rhinatrematidae Nussbaum, 1977 (11 sp.)
Scolecomorphidae Taylor, 1969 (6 sp.)
Siphonopidae Bonaparte, 1850 (26 sp.)
Typhlonectidae Taylor, 1968 (13 sp.)

Además, se reconoce la familia extinta Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.

Véase también
Ophiderpeton

Referencias

Bibliografía 
 Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2. München:Pfeil.
 Gower D. J. & Wilkinson, M. (2005) The conservation biology of caecilians. Conservation Biology 19:45-55.
 Loader, S. P. et al.(2007) Relative timescales reveal multiple origins of parallel disjunct distributions of African caecilian amphibians. Biology Letters 3:505-508.
 Nussbaum, R. A. (1983) The evolution of a unique dual jaw-closing mechanism in caecilians (Amphibia: Gymnophiona) and its bearing on caecilian ancestry. Journal of Zoology 199, 545-554.
 Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1989) On the classification and phylogeny of caecilians (Amphibia: Gymnophiona), a critical review. Herpetological Monographs 3:1-42
 San Mauro et al. (2009) Experimental design in caecilian systematics: phylogenetic information of mitochondrial genomes and nuclear rag1. Systematic Biology 58:425-438.
 San Mauro et al. (2014)  Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 73:177-189.
 Wilkinson, M. et al. (2003) Phylogenetic relationships of African Caecilians (Amphibia: Gymnophiona): Insights from mitochondrial rRNA Gene Sequences. African Journal of Herpetology 52:83–92. 
 Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (2006) Caecilian phylogeny and classification. In Exbrayat, J.-M. (ed.) Reproductive Biology and Phylogeny of Amphibia Volume 3. Gymnophiona. Science Publishers Inc., pp. 39-78.
 Zardoya, R. & Meyer, A. (2000) Mitochondrial evidence on the phylogenetic position of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Genetics 155:765-775.

Enlaces externos 

 Gymnophiona.org

 
Órdenes de vertebrados