Лептоцератопс

Лептоцера́топс () — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae, известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых примитивных членов клады Neoceratopsia.

Окаменелости были обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род Leptoceratops хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов. Изначально род помещали в семейство цератопсид, однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один валидный типовой вид — Leptoceratops gracilis.

Динозавр был небольшим представителем инфраотряда цератопсов и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие конечности, достигал в длину около 2 метров и весил до . Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования зубной эмали учёные выявили возможность пережёвывания пищи динозаврами. Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью Ларамидии.

Открытие и изучение 

В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в  () в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Ископаемые остатки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе. 

Детально описав находку в  (), Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis. Родовое название было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы. Оно состоит из трёх корней:  — «тонкий, мелкий»,  — «рог»,  — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»). Видовое название — gracilis («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения. Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому данное Брауном название приобрело некоторую ироничность.

В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в  () и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады.

В 1916 году Браун и  обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в  (). Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку Leptoceratops cerorhynchus.

В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов вблизи реки Ред-Дир () в области Верхний Эдмонтон. На основании различий строения, Штернберг установил, что L. cerorhynchus не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — Montanoceratops.

В 1970 году геологи Малькольм Маккенна и Дэвид Лав обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса в горной породе конгломерата  (), штат Вайоминг. Это была первая подобная находка вне формации Сколлард.

Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в  (), описал Джон Остром в 1978 году — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса.

После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье — сообщений новых находках долго не поступало. Лишь в 1992 году палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в Монтане фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида. 

В 2013 году житель города  (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил тёмный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору Королевского Тирелловского Музея.

В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет.

Описание 

Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад ископаемые остатки других цератопсов. Особенно часто исследователи обращались к анатомическим описаниям Protoceratops.

Размер и телосложение 
Длина лептоцератопса составляет около 2 метров, оценки варьируются от 1,8 до 3 метров. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в ; иногда приводится оценка в .

Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен.

Череп 

Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков предчелюстной кости, находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет; заглазничный отросток длинный. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров и имели форму треугольника. Передняя часть черепа перед квадратной костью очень большая.

Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края. Подугловая () кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий.

Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень. На  нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа и сильного изгиба. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены. По форме зубы динозавра напоминают долото. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа).

Посткраниальный скелет 

Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные. Шейные позвонки мелкие. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты.

Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются.

Конечности массивные, задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтакозавров. Длина бедренной кости — 270 мм. На конечностях пять пальцев с когтями, а не копытами.

Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине.

Мягкие ткани 

Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, кожа лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье.

Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее.

Возможно, что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров.

Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц, верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчной мышце, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав.

Внутренние органы 
Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ.

Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов.

Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный.

Нервная система 
Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014.

Кортекс — часть коры мозга — отсутствовал. Эпифиз и гипоталамо-гипофизарная система — эндокринные железы в среднем мозгу — были развиты неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров.

Систематика 
В начале XX века, опираясь на первое описание авторства Барнума Брауна (упоминавшего, среди прочего о несовершенстве своей версии классификации в связи с недостатком материала), исследователи помещали род Leptoceratops в таксон Ceratopsia. Барон Франц Нопча в 1923 году включил род  в подсемейство Leptoceratopsinae в семействе цератопсид. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства протоцератопсид, куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea. Лишь в 2001 году появилась современная версия систематики, игнорируемая однако консервативными исследователями, такими как .

На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к кладе Coronosauria (цератопсиды + протоцератопсиды) таксон в кладе Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд Cerapoda отряда птицетазовых. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу  в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства гетеродонтозаврид и клады маргиноцефалов, но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила.

В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией систематики является позиционирование его как сестринского таксона рода Udanoceratops (кладограмма A 2014 года). Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: Udanoceratops, Zhuchengceratops, Unescoceratops и Gryphoceratops (кладограмма B), либо в неразделённой политомии с 3 родами: Unescoceratops, Udanoceratops и Zhuchengoceratops (кладограмма C).

На июнь 2017 года валиден только один вид лептоцератопсов — Leptoceratops gracilis. Несколько вероятных видов ещё не получили названия.

Кладограмма A

Кладограмма B

Кладограмма C

Эволюционное развитие и палеобиогеография 

Предки Leptoceratops gracilis, вероятно, появились в нижнем мелу Азии, эволюционировав из ранних азиатских форм церапод, однако существуют версии о совместном или конвергентном развитии пситтакозавров и развитых цератопсов. Затем предки лептоцератопса перешли Берингов перешеек и попали в Америку около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — Ларамидии, на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока Западным Внутренним морем, мешавшим расселению на острове-материке Аппалачия в восточной Америке. Согласно альтернативной версии, предки лептоцератопса около 135 млн лет назад пошли на запад из Азии через территорию Европы и переплыв неглубокое море, оказались в Америке, эта версия подтверждается находкой челюсти животного, похожего на Leptoceratops gracilis,  в восточной Америке. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории Балтийского щита, вероятно бывшего тогда изолированной массой суши. 

Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров. Вымерли лептоцератопсы во время мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад).

Животное имело очень примитивный для своего периода вид, что вызвало иронию у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что «очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с трицератопсом, ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом». Лептоцератопс напоминал археоцератопса крупных размеров или детёныша протоцератопса. По уровню развития они пережили своё время на 20–30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей протоцератопсид. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства цератопсид, тупик эволюции.

Палеобиология

Физиология 
Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами. Челюстные мышцы лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста, a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта.

Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания или перемалывания пищи. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались от трения друг об друга.

Возможно, что динозавр использовал гастролиты — мелкие камни, для улучшения пищеварения. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена.

Образ жизни 
Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на ночной образ жизни. Внутри глазниц находились склеротические кольца. Они были предназначены для крепления глазных мышц и зрительных нервов. Внутреннее ухо имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия. Имелись полукружные каналы. В крестцовой части спинного мозга имелось расширение, несколько превосходившее размер головного мозга. Такие приспособления характерны для животных со .

Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях. Также возможно, что, умея хорошо плавать, лептоцератопс вел земноводный образ жизни.

Передвижение и положение тела 

Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задние и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши». Имеется версия об их полной четвероногости. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних конечностей.

Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops.

Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше холки, шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен. При передвижении на задних конечностях положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом.

Онтогения 
При беременности и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счёт запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей.

Судя по результатам изучения онтогенеза протоцератопса по линиям на зубах, инкубационный период лептоцератопса составляет около 83,16 дней. Возможно, что родители оставались с детёнышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников.

Выводок состоял из 10–15 детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1,85 м и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру.

У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. Половая зрелость наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты

Социальное поведение 
Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3–12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи.

По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что, эти наросты использовались для обороны. Высота отростка на нижней челюсти варьировалась в зависимости от пола. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при ухаживании. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров, хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас кальция и дополнительный костный мозг, опровергнуто не было.

От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищённую переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для отпугивания потенциальной угрозы. Щетинки могли использоваться, как иглы ежа или дикобраза.

Палеоэкология 

Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, Хелл-Крик, Ланс, Ту-Медисин, Дайносор, ,  и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам (около 72–66 млн лет назад).

В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла их течения образовывали заливные луга, дельты, проливы. Климат был субтропический с сезонными засухами, прерываемыми сезоном дождей. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трём местам, но был суше. В формации Дайносор находилась береговая равнина, покрытая лесом.

В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этой формации не поступало информации.

В районе преобладали леса из хвойных; цветковых, среди которых выделялись широколиственные; гинкго; папоротников и саговников; более редки были мангровые леса и байу. В покрывавших равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — араукарии и пальмы, что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали сабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, ясени, вечнозелёные дубы и кустарники. По береговым линиям росли церцидифиллюмы. В прудах встречались пистии и водяные лилии. Все эти растения составляли основу пищевой цепи.

Там можно было найти большое разнообразие животных: беспозвоночные (членистоногие и моллюски), хрящевые и костные рыбы, амфибии, крокодилы, хампсозавры, ящерицы, змеи, черепахи, млекопитающие, птицы. Ниши крупных растительноядных посередине пищевой цепи были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, анкилозаврами и гадрозаврами. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп Ornithomimidae, овирапторозавров, орнитопод, пахицефалозаврид, сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны).

Среди птерозавров региона — огромный кетцалькоатль и ряд других, более мелких представителей семейства аждархид, питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на четырёх конечностях.

Были распространены некоторые хищники-тероподы различных размеров: мелкие и средние по размеру дромеозавриды и троодонтиды, гигантские тираннозавриды. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами.

Примечания

Ссылки 
 
 
 
 

Leptoceratopsidae
Монотипические роды архозавров
Динозавры мелового периода
Динозавры Северной Америки
Фоссилии, описанные в 1914 году