Dryptosaurus aquilunguis

Dryptosaurus aquilunguis ("lagarto lagrima con garras como las de un águila") es la única especie conocida del género extinto Dryptosaurus de dinosaurio terópodo tiranosauroide, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 67 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Aunque en gran parte desconocido ahora fuera de los círculos académicos, una famosa pintura del género por Charles R. Knight lo convirtió en uno de los dinosaurios más conocidos de su tiempo, a pesar de su pobre registro fósil

Descripción
Se estima que Dryptosaurus llegó a medir 7,5 metros de largo y pesar 1,5 toneladas, aunque esto se basa en restos parciales de un individuo. Al igual que su pariente cercano  Eotyrannus, Dryptosaurus parece haber tenido brazos relativamente largos en comparación con otros tiranosáuridos derivados como el Tyrannosaurus . Sus manos, que también son relativamente grandes, se cree que tenían tres dedos con grandes garras de cerca de 20 centímetros. Brusatte y colegas en 2011, sin embargo, observaron una similitud general en la forma de las falanges disponibles de Dryptosaurus con las de los tiranosáuridos derivados y señalaron que Dryptosaurus puede haber tenido solo dos dígitos funcionales.La morfología de su extremidad anterior sugiere que la reducción de la misma en los tiranosáuridos podría no haber sucedido de manera uniforme. Dryptosaurus puede haber usado tanto sus brazos como sus mandíbulas como armas al cazar, capturar y desgarrar las presas. 

El espécimen tipo es un esqueleto fragmentario que pertenece a un solo individuo adulto, ANSP 9995 que consiste en un maxilar derecho fragmentario, un dentario derecho fragmentario, un surangular derecho fragmentario, dientes laterales, 11 vértebras caudales medio-distales, los húmero izquierdo y derecho, tres falanges manuales de la mano izquierda, I-1, II-2 y ungual, los ejes de los huesos púbicos izquierdo y derecho , un isquion derecho fragmentario , el fémur izquierdo , la tibia izquierda , el peroné izquierdo , el astrágalo izquierdo , y un fragmento de la mitad del metatarso III. La madurez ontológica del holotipo está respaldada por el hecho de que las suturas neurocentrales están cerradas en todas sus vértebras caudales. El ejemplar catalogado como AMNH FARB 2438 consiste en un metatarsiano izquierdo IV, que es probable que provenga del mismo individuo que el holotipo.

El maxilar derecho fragmentario conserva los tres alvéolos completos y el cuarto solo parcialmente. Los autores pudieron determinar que Dryptosaurus tenía dentición de zifodonta. La forma del alvéolo situado en la porción anterior del fragmento sugiere que albergaba un diente que era más pequeño y más circular que los otros, un diente incisiforme que es común en los tiranosaurios. Los dientes desarticulados recuperados son transversalmente estrechos, dentados con 17 a 18 dentículos por centímetros y recurvados. El fémur es solo un 3% más largo que la tibia. La falange ungual manual más larga recuperada midió 176 milímetros de longitud. La morfología de la parte proximal del metatarsiano IV sugiere que Dryptosaurus tenía un pie arctometatarsaliano, una característica avanzada compartida por tiranosáuridos derivados como Albertosaurus y Tyrannosaurus, en la que el tercer metatarsiano se "pellizca" entre el segundo y cuarto.

De acuerdo con Brusatte et al. en 2011, Dryptosaurus puede distinguirse basándose en las siguientes características: la combinación de un húmero reducido, relación húmero/fémur de 0,375 y una mano grande, relación falange I-1/fémur de 0,200, la fuerte expansión mediolateral del tubérculo isquial, que es aproximadamente 1.7 veces más ancho que el vástago inmediatamente distal, la presencia de una fosa ovoide en la superficie medial del vástago femoral inmediatamente proximal al cóndilo medial, que está demarcada anteriormente por la cresta mesiodistal y demarcada medialmente por una cresta, la presencia de una cresta de tendencia proximomedial en la superficie anterior del peroné inmediatamente proximal al tubérculo iliofibular, el labio en la superficie lateral del cóndilo lateral del astrágalo es prominente y se superpone a la superficie proximal del calcáneo , metatarsiano IV se observa con un eje plano proximalmente, dando como resultado una sección transversal semiovoide que es mucho más ancha mediolateralmente que largamente anteroposteriormente.

Descubrimiento e investigación 

En 1866, un incompleto esqueleto, ANSP 9995, fue encontrado en Nueva Jersey por trabajadores en una cantera. El paleontólogo E.D. Cope describió los restos en una reunión de la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia, nombrando la criatura "Laelaps", "viento de tormenta", por el legendario perro de la mitología griega que siempre atrapaba lo que cazaba. "Laelaps" se convirtió en uno de los primeros dinosaurios descriptos en Norte América, posterior a Hadrosaurus, Aublysodon y Trachodon. Subsecuentemente, fue descubierto que el nombre "Laelaps" ya había sido dado también a un ácaro, y el rival de E. D. Cope, O.C. Marsh lo renombró como Dryptosaurus aquilunguis en 1877. Antes del descubrimiento de Dryptosaurus en 1866, los terópodos del Nuevo Mundo eran conocidos solo por algunos dientes de terópodos aislados, descubiertos en Montana por Joseph Leidy en 1856. El descubrimiento de este género dio a los paleontólogos norteamericanos la oportunidad de observar un esqueleto de terópodo articulado, aunque incompleto. Durante el , este género se convirtió desafortunadamente en un taxón para la remisión de elementos aislados de terópodos de América del Norte, dado que los tiranosáuridos no fueron reconocidos como un grupo distinto de grandes terópodos hasta finales del , y se le asignaron numerosas especies de terópodos, a menudo como Lælaps o Laelaps, para luego reclasificarse.

El nombre del género Dryptosaurus, significa "lágrima lagarto", y se deriva de las palabras griegas dryptō , δρύπτω, que significa "lágrima" y sauros, σαυρος, que significa "lagarto". El nombre específico D. aquilunguis, se deriva del latín para "tener garras como las de un águila", una referencia a las garras en su mano de tres dedos.

Especies mal asignadas 
Durante el , numerosas especies de terópodos en Norteamérica fueron asignados al género Dryptosaurus, frecuentemente como Lælaps o Laelaps, solo para ser reclasificados. 
Dryptosaurus  macropus: Conocida a partir de un miembro posterior parcial hallado en la Formación Navesink, probablemente más o menos equivalente temporalmente a la formación New Eagle,. Joseph Leidy originalmente refirió el espécimen a Coelosaurus. Cope más tarde lo reconoció como una especie distinta, refiriéndolo como Lælaps macropus, diferenciándolo del espécimen ahora conocido como Dryptosaurus por sus dedos más largos. Más tarde, muchos científicos han concluido que este probablemente pertenecía a Coelosaurus después de todo, pero en 2004 el paleontólogo Thomas R. Holtz lo clasificó como un tiranosauroideo indeterminado, posiblemente referible al género Dryptosaurus. Esta especie fue reclasificada en 2017 en su propio género, Teihivenator. 
Dryptosaurus (Laelaps) trihedrodon: nombrada por Cope en 1877. Aunque el espécimen incluye un dentario parcial, todo el material, exceptuando una colección de cinco coronas dentales parciales y dañadas, AMNH 5780, se ha perdido, aunque estas pueden no pertenecer al mismo animal. AMNH 5780 tiene muchas características en común con Allosaurus y es probablemente referible a ese género. Sin embargo algunos de sus rasgos similares a los de Allosaurus del diente son primitivos entre los terópodos y pueden haber estado presentes en las especies de terópodos de la formación Morrison menos estudiadas. Por lo tanto la sinonimización de D. trihedrodon con Allosaurus es tentativa, a pesar de su alta probabilidad.
Dryptosaurus medius: asignado a un tetanuro no determinado por Holtz en 2004.
Dryptosaurus potens: asignado a Creosaurus potens
Dryptosaurus gallicus: asignado a Streptospondylus altdorfensis
Dryptosaurus saharicus: asignado a Carcharodontosaurus saharicus
Dryptosaurus incrassatus: asignado a Gorgosaurus libratus
Dryptosaurus falculus: asignado a Gorgosaurus libratus
Dryptosaurus hazenianus: asignado a Gorgosaurus libratus
Dryptosaurus kenabekides: asignado a Gorgosaurus libratus
Dryptosaurus explanatus: asignado a Paronychodon explanatus
Dryptosaurus cristatus: asignado a Troodon ssp.

Clasificación
Desde el momento de su descubrimiento, Dryptosaurus se ha clasificado en varias familias de terópodos. Cope en 1866, Leidy en 1868 y Lydekker en 1888 notaron similitudes obvias con el género Megalosaurus que se conocía en ese momento a partir de restos descubiertos en el sureste de Inglaterra. Basado en esta línea de razonamiento, Cope lo clasificó como un megalosáurido. Sin embargo, Marsh examinó los restos y luego los asignó a su propia familia monotípica , Dryptosauridae. El material fósil asignado a Dryptosaurus fue revisado por Ken Carpenter en 1997 a la luz de los muchos terópodos diferentes descubiertos desde los días de Cope. Sintió que debido a algunas características inusuales no podría ser colocado en ninguna familia existente, y al igual que Marsh, razono que justificaba la colocación en Dryptosauridae. Esta asignación filogenética también fue apoyada por el trabajo de Russell en 1970 y Molnar en 1990. Otros estudios filogenéticos durante la década de 1990 sugirieron que Dryptosaurus era un celurosaurio, aunque su ubicación exacta dentro de ese grupo seguía siendo incierta.

En 1946, Charles W. Gilmore fue el primero en observar que ciertas características anatómicas pueden vincular al Dryptosaurus con los tiranosáuridos del Cretácico superior, Albertosaurus y Tyrannosaurus. Esta observación también fue apoyada por el trabajo de Baird y Horner de 1979, pero no tuvo amplia aceptación hasta que se hizo un nuevo descubrimiento en 2005. Dryptosaurus fue el único gran carnívoro conocido en el este de América del Norte hasta el descubrimiento del Appalachiosaurus un tiranosauroideo basal en 2005. Appalachiosaurus que se conoce de restos más completos, es similar a Dryptosaurus tanto en tamaño corporal como en morfología. Este descubrimiento dejó en claro que Dryptosaurus era un tiranosáurido primitivo . Un análisis filogenético detallado realizado por Brusatte et al. en 2011 confirmaron las afinidades tiranosáuridas de Dryptosaurus y lo asignaron como un tiranosauroide "intermedio" que es más derivado que los taxones basales como Guanlong y Dilong , pero más primitivos que los miembros de los Tyrannosauridae más derivados.

Filogenia

Paleoecología 

El espécimen tipo de Dryptosaurus ANSP 9995 fue recuperado en West Jersey Marl Company Pit, en lo que se conoce como la Formación Hornerstown en Barnsboro, en el condado de Gloucester, Nueva Jersey. El espécimen fue recogido por trabajadores de la cantera de margas y areniscas que se depositaron durante el Maastrichtiano etapa del periodo Cretácico, hace aproximadamente 67 millones de años.

La Formación Hornerstown del sur de Nueva Jersey también se conoce como la Formación New Egypt en el centro de Nueva Jersey. Los estudios sugieren que la Formación New Egypt es una unidad marina, y se considera el equivalente en aguas profundas de las formaciones Tinton y Red Bank. Esta formación se superpone a la Formación Navesink, de la que se ha informado sobre el posible material referido al Dryptosaurus .

Durante la etapa de Maastrichtiano, la vía marítima interior occidental, que se extendía en dirección norte-sur desde el Océano Ártico actual hasta el Golfo de México, separó Dryptosaurus y su fauna coetánea del oeste de América del Norte que estaba dominada por tiranosáuridos. Aunque era ciertamente un carnívoro, la falta de los dinosaurios cretáceos conocidos de la costa este hace que la determinación de la dieta específica de Dryptosaurus sea dificultosa. Se sabe que Hadrosaurus y sus parientes han sido encontrados en Nueva Jersey, por lo que deben haber sido parte importante de su dieta. Aparte de los hadrosáuridos, los nodosáuridos estaban también presentes aunque debían haber sido cazados en menor medida por su fuerte armadura.

Impacto en la cultura popular 
La acuarela de 1896 de Charles R. Knight titulada "Leaping Laelaps" puede representar la representación más antigua de los terópodos como altamente activos y dinámica. La mano de Knight fue guiada por E. D. Cope y refleja su opinión progresista sobre la agilidad de los terópodos a pesar de su gran tamaño, así como la opinión de Henry Fairfield Osborn, curador de paleontología de vertebrados en el Museo de Historia Natural de Estados Unidos en el momento de la comisión de la pintura. La pintura original ahora se conserva en las colecciones de Museo Americano de Historia Natural. Por el contrario, las ilustraciones típicas de grandes dinosaurios carnívoros como Megalosaurus, a fines del , representaban a los animales como enormes monstruos que arrastraban la cola.

Los esfuerzos actuales están en curso bajo la dirección de Gary Vecchiarelli del Proyecto Dryptosaurus, para conseguir un montaje del esqueleto estableciéndolo en una ubicación más permanente alojada en el Museo Estatal de Nueva Jersey en Trenton. El Proyecto Dryptosaurus fue establecido como una organización sin ánimo de lucro dedicada a educar al público y a la comunidad científica acerca del mundo olvidado del segundo esqueleto de dinosaurio de Nueva Jersey, y tratar de restablecer a este espécimen a su legítima posición en la cronología de los descubrimientos de dinosaurios. Los participantes del proyecto incluyen a respectados profesionales de la comunidad paleontológica. El proyecto ha sido destacado en la revista Prehistoric Times en la edición #94 y Weird New Jersey en la edicióne #34. El Proyecto Dryptosaurus en conjunto se dedica al avance científico de la paleontología de dinosaurios así como trabajar en su estatus de sin ánimo de lucro como se indica en su sitio web.

Referencias

Véase también 
 Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos 

Dinosaurios del Cretácico
Dinosaurios de América del Norte
Tyrannosauroidea