Aleocharinae

Aleocharinae — крупнейшее подсемейство жуков-стафилинид. Более 16 000 видов. Многие являются мирмекофилами и термитофилами.

Описание 
Мелкие жуки, обычно длиной 3—5 мм, некоторые мельчайшие представители имеют размер менее 1 мм. У жуков задние тазики поперечные, которые не выступают или слабо выступают назад. Дыхальца переднегруди открытые. Усики свободно прикрепляются у внутреннего края глаз. Для высоко специализированной трибы Liparocephalini характерно обитание среди водорослей на камнях, которые оказываются под водой во время прилива (в России обнаружены на Тихоокеанском побережье Дальнего Востока).

Мирмекофилия и термитофилия 
Выделяют несколько специализированных мирмекофильных триб и родов коротконадкрылых алеохарин (например, ломехуза), приспособленных к сожительству с муравьями. Некоторые виды жуков путешествуют вместе с муравьями-кочевникам. С родом кочевых муравьёв Eciton связаны рода жуков Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы Ecitocharini и Ecitogastrini, а с родом муравьёв Dorylus жуки Doryloxenus, Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae).

Среди огромного разнообразия алеохарин с термитами ассоциировано около 740 видов (204 родов в 22 трибах, включая 12 триб эксклюзивно термитофильных).
Термитофильными являются несколько узкоспециализированных триб и родов алеохарин (Termitohospitini, Corotocini, Feldini, Pseudoperinthini, Termitopaedini, Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini и другие). Некоторые виды (например, Coatonachthodes ovambolandicus) обладают сходством во внешнем виде с термитами и муравьями

Палеонтология 
Ископаемые алеохарины обнаружены в ровенском и в бирманском янтаре (древнейший меловой вид Mesosymbion compactus). Всего известно около 20 ископаемых видов.

Систематика 
Подсемейство Aleocharinae является крупнейшим среди всех групп стафилинид и включает более 16 876 видов, 1328 родов в 62 трибах (Orlov et al., 2021). В то же время, оно является и одной из труднейших, в таксономическом смысле, группой жуков.

Подсемейство Aleocharinae часто делят на две формальные группы: ‘базальные’ алеохарины (Gymnusini, Deinopsini, Mesoporini и Trichopseniini), и более разнообразные ‘высшие’ алеохарины, включающие все остальные их таксоны (Ashe, 1998).
В 2012 году молекулярно-генетические исследования (Elven, 2012) показали, что атетиновая подтриба Geostibina является сестринской к ‘true Lomechusini’. Две клады формируют сестринскую группу к главной кладе Athetini, которая также включает Ecitocharini и ‘false Lomechusini’ (группу американских родов обычно помещаемых в Lomechusini). Также были предложены такие изменения в систематике: (i) Geostibina Seevers, 1978 повышена до уровня трибы, и 13 родов из Athetini перемещены в Geostibini; (ii) Ecitodonia Seevers, 1965; Ecitopora Wasmann, 1887, и Tetradonia Wasmann, 1894 перенесены из Lomechusini в трибу Athetini; (iii) Ecitocharini Seevers, 1965 сведена в синонимы к трибе Athetini; (iv) Discerota Mulsant & Rey, 1874 предварительно включен в Oxypodini; (v) Actocharina Bernhauer, 1907 сведена в синонимы к Hydrosmecta Thomson, 1858.
В 2021 году выделены корневые группы (Gymnusini, Mesoporini, Trichopseniini, Hypocyphtini) и 4 продвинутые клады Aleocharinae: линия Aleocharini (3 трибы, 704 вида, Antillusini и  Taxicerini), клада APL (Athetini – Pygostenini – Lomechusini; 22 трибы, 8990 видов); клада HALD (Homalotini – Actocharini – Autaliini – Liparocephalini – Diglottini; 9 триб, 2994 вида); клада MPO (Myllaenini– Pronomaeini– Oxypodinini; 9 триб, 714 видов); клада OPH (Oxypodini – Placusini – Hoplandriini; 4 трибы, 2414 видов).

Классификация 

 Триба Actocharini Bernhauer & Schubert, 1911 — 1 род, 3 вида
 Actocharis Sharp, 1870
 Триба Aenictoteratini Kistner, 1993 — 10 (17)
 Aenictocupidus Kistner, 1993
 Aenictolixa Kistner, 2009
 Aenictoteras W. M. Wheeler, 1932
 Giraffaenictus Maruyama, 2008
 Weiria Ashe, 2003
 Триба Akatastopsisini Pace, 2000 — 1 (1)
 Akatastopsis (Pace, 2000)
 Триба Aleocharini Fleming, 1821 — 28 (более 670)
 ?Tinotus Sharp, 1883
 Подтриба Aleocharina
 Aleochara Gravenhorst, 1802
 Correa
 Cratoacrochara
 Creochara
 Ilarochara
 Leptogenophilus
 Lyperosterochara
 Ocyota
 Oxybessoglossa
 Palaeochara
 Paraleochara
 Paroxysmeme
 Piochardia
 Plesiochara
 Pseudocalea
 Подтриба Compactopediina Kistner, 1970
 Discoxenus, Compactopedia, Emersonilla, Hirsitilla, Kistnerella
 Подтриба Hodoxenina
 Hodoxenus (Hodoxenus sheasbyi)
 Триба Antillusini Pace, 2012 — 1 (1)
 Antillusa Pace, 2012
 Триба Athetini Casey, 1910 — 244 (более 4100)
 Atheta Thomson, 1858
 Geostiba Thomson, 1858
 Goniusa
 Planadota Pace, 2002
 Atheta borneensis
 Paranomusa Pace, 2002
 Dikraspedella Pace, 2002
 Trigonoglossa Pace, 2002
 Serikasomina Pace, 2002
 Ektasitrachela Pace, 2002
 Diabainella Pace, 2002 (Thamiaraeini)
 Триба Australestesini Pace, 2016 — 2 (2)
 Apimelida Pace, 2016
 Australestes Pace, 2016
 Триба Autaliini Thomson, 1859 — 5 (54)
 Attonia
 Autalia Samouelle, 1819
 Compsusa
 Eudera
 Gansia
 Ophioglossa
 Rhopalogastrum
 Триба Boreocyphini Klimaszewski & Langor In Klimaszewski & Al., 2011 — 1 (1)
 Boreocypha Klimaszewski & Langor In Klimaszewski & Al., 2011
 Boreocypha websteri Klimaszewski & Langor In Klimaszewski & Al., 2011
 Триба Cordobanini Bernhauer, 1910 — 1 (1)
 Cordobanus Bernhauer, 1910
 Триба Corotocini Fenyes, 1918 — 67 (222)
 Подтриба Abrotelina Seevers, 1957
 Abroteles Casey, 1889
 Подтриба Corotocina Fenyes, 1918
 Coatonachthodes Kistner, 196
 Corotoca Schiødte, 1847
 Termitomimus Trägårdh, 1907
 Termitoptocinus Silvestri, 1915
 Termitopula Seevers, 1965
 Termitopullus Reichensperger, 1922
 Подтриба Eburniogastrina Jacobson & Al., 1986
 Eburniogaster Seevers, 1938
 Подтриба Nasutitellina Jacobson & Al., 1986
 Nasutitella Pasteels, 1967
 Подтриба Sphuridaethina Pace, 1988
 Sphuridaethes Pace, 1988
 Подтриба Termitocharina Seevers, 1957
 Termitochara Wasmann, 1893
 Подтриба Termitocupidina Jacobson & Al., 1986
 Termitocupidus Jacobson & Al., 1986
 Подтриба Termitogastrina Bernhauer & Scheerpeltz, 1926
 Termitogaster Casey, 1889
 Подтриба Termitoiceina Jacobson Er Al., 1986
 Termitoiceus Silvestri, 1901
 Подтриба Termitopithina Jacobson Er Al., 1986
 Termitopithus Seevers, 1957
 Подтриба Termitoptochina Fenyes, 1921
 Termitoptochus Silvestri, 1911
 Подтриба Timeparthenina Fenyes, 1921
 Timeparthenus Silvestri, 1901
 Триба Crematoxenini Mann, 1921 — 11 (18)
 Crematoxenus Mann, 1921
 Триба Cryptonotopsisini Pace, 2003 — 1 (1)
 Cryptonotopsis Pace, 2003
 Триба Diestotini Mulsant & Rey, 1871 — 7 (341)
 Diestota Mulsant & Rey, 1870 (?Homalotini)
 Триба Diglottini Jacobson, 1909 — 2 (9)
 Diglotta Champion, 1887
 Триба Digrammini Fauvel, 1900 — 1 (1)
 Digrammus Fauvel, 1900
 Триба Dorylogastrini Wasmann, 1916 — 2 (13)
 Berghoffia
 Dorylogaster
 Триба Dorylomimini Wasmann, 1916 — 4 (37)
 Dorylocratus
 Dorylomimus
 Dorylonannus
 Jeanneliusa
 Триба Drepanoxenini Kistner & Watson, 1972 — 1 (8)
 Drepanoxenus
 ?Триба Ecitocharini, в 2012 синонимизирована с Athetini
 Campbellia
 Ecitochara
 Ecitodaemon
 Ecitomorpha
 Ecitophya
 Ecitoschneirla
 Ecitosymbia (=Ecitoxenides)
 Ecitoxenia
 Ecitoxenides
 Retteneciton
 Seeverseciton
 Триба Ecitogastrini Fenyes, 1918 — 1 (6)
 Ecitogaster
 Триба Eusteniamorphini Bernhauer & Scheerpeltz — 3 (94)
 Eusteniamorpha
 Триба Falagriini Mulsant & Rey, 1873 — 33 (471)
 Anaulacaspis Ganglbauer, 1895
 Borboropora Kraatz, 1862
 Cordalia Jacobs, 1925
 Falagria Samouelle, 1819
 Falagrioma Casey, 1906
 Flavipennis Cameron, 1920
 Myrmecocephalus MacLeay, 1871
 Myrmecopora Saulcy, 1865 (M. vaga)
 Borneopora Pace, 2002
 Триба Feldini Kistner, 1972 — 10 (28)
 Felda
 Триба Geostibini Seevers, 1978 — 13 (905)
 Geostiba
 Триба Gymnusini Heer, 1839 — 8 (68) (=Deinopsini)
 Gymnusa Gravenhorst, 1806
 Deinopsis Matthews, 1838 (? Deinopsini Sharp, 1883)
 Триба Himalusini Klimaszewski, Pace & Center, 2010 — 3 (4)
 Himalusa  Pace, 2006
 Триба Homalotini Heer, 1839 — 164 (2538)
 Подтриба Gyrophaenina Kraatz, 1856
 Agaricochara Kraatz, 1856
 Agaricomorpha (A. vincenti)
 Encephalus Kirby, 1832
 Gyrophaena Mannerheim, 1830 (G. aldersonae, G. brevicollis)
 Mesophaena Pace, 2002
 Подтриба Bolitocharina Thomson, 1859
 Bolitochara Mannerheim, 1830
 Euryusa Erichson, 1837
 Heterota Mulsant & Rey, 1874
 Leptusa Kraatz, 1856
 Phymatura J. Sahlberg, 1876
 Pleurotobia (P. bourdonae, P. brunswickensis)
 Tachyusida Mulsant & Rey, 1872
 Antithetusa Pace, 2002
 Panbrachyna Pace, 2002
 Подтриба Silusina Fenyes, 1918
 Silusa Erichson, 1837
 Подтриба Homalotina Heer, 1839
 Anomognathus Solier, 1849
 Homalota Mannerheim, 1830
 Pseudomicrodota Machulka, 1935
 Thecturota Casey, 1893
 Psephothetemusa Pace, 2002
 Aistenthusa Pace, 2002
 Metechonica Pace, 2002
 Megaparaglossa Pace, 2002
 Apatelomixidota Pace, 2002
 Episkilepta Pace, 2002
 Подтриба Rhopalocerina Reitter, 1909
 Clavigera Scriba, 1859
 Cyphea Fauvel, 1863
 Триба Hoplandriini Casey, 1910 — 24 (365)
 Подтриба Hoplandriina
 Hoplandria Kraatz, 1857
 Подтриба Platandriina
 Подтриба Pseudoplandriina
 Триба Hygronomini Thomson, 1859 — 9 (44)
 Hygronoma Erichson, 1837
 Триба Hypocyphtini Laporte de Castelnau, 1835 (= Oligotini Thomson, 1859) — 11 (228)
 Cypha Samouelle, 1819
 Holobus Solier, 1849
 Oligota Mannerheim, 1830 (O. chrysopyga, O. parva, O. polyporicola, O. sevogle)
 Akanthoystera Pace, 2002
 Триба Leucocraspedini Fenyes, 1921 — 1 (106)
 Leucocraspedum
 Триба Liparocephalini — 8 (34)
 Amblopusa
 Baeostethus
 Diaulota
 Halorhadinus
 Liparocephalus
 Moorea
 Paramblopusa
 Salinamexus
 Thinobiosus
 Триба Lomechusini Fleming, 1821 (= Myrmedoniini Thomson, 1867) — 224 (2518)
 Drusilla Samouelle, 1819
 Lomechusa Gravenhorst, 1806
 Lomechusoides Tottenham, 1939 (Lomechusoides strumosus)
 Maschwitzia
 Meronera
 Myrmedonota
 Zyras Stephens, 1835
 Borneozyras Pace, 2002
 Триба Masuriini Cameron, 1939 — 1 (28)
 Masuria
 Триба Mesoporini — 12 (20)
 Ambracyptus
 Ampheida
 Anacyptus
 Dictyon
 Kistnerium
 Mesoporus
 Mimodictyon
 Paraconosoma
 Paradictyon
 Триба Mimanommatini — 30 (171)
 Подтриба Dorylophilina
 Demerilla
 Demerina
 Demerinda
 Derelina
 Derema
 Deremilla
 Dorylobactrus
 Dorylobius
 Dorylocerus
 Dorylonilla
 Dorylophila
 Dorylostethus
 Подтриба Mimanommatina
 Mimanomma
 Siafumimus
 Триба Mimecitini Wasmann, 1909 — 14 (25)
 (= ?Триба Leptanillophilini Fenyes, 1918)
 Подтриба Labidopullina
 Labidopullus
 Подтриба Leptanillophilina
 Acamatusinella
 Ecitomerus
 Ecitophanes
 Ecitosoma
 Leptanillophilus
 Mimacamatus
 Подтриба Mimecitina
 Labidoglobus
 Labidosphaerula
 Mimeciton
 Paramimeciton
 Pseudomimeciton
 Подтриба Mimonillina
 Labidomimus
 Mimonilla
 Триба Myllaenini Ganglbauer, 1895 — 14 (337)
 Amazonopora
 Brachypronomaea
 Bryothinusa
 Dimonomera
 Dysacrita
 Lautaea
 Myllaena Erichson, 1837
 Paramyllaena
 Philomina
 Polypea
 Rothium
 Триба Oxypodini Thomson, 1859 — 173 (1864)
 Подтриба Oxypodina Thomson, 1859
 Oxypoda Mannerheim, 1830 (<small>O. domestica</small>)
 Подтриба Dinardina Mulsant & Rey, 1873
 Dinarda Samouelle, 1819
 Подтриба Meoticina Seevers, 1978
 Meotica Mulsant & Rey, 1873
 Подтриба Tachyusina Thomson, 1859
 Gnypeta Thomson, 1858
 Триба Oxypodinini Fenyes, 1918 — 6 (39)
 Oxypodinus Триба Paglini Newton & Thayer, 1992 — 2 (14)
 Pagla Триба Paradoxenusini Bruch, 1937 — 1 (1)
 Paradoxenusa (Paradoxenusa silvestrii)
 Триба Pediculotini Ádám, 1987 — 1 (1)
 Pediculota (Pediculota montandoni (Roubal, 1909))
 Триба Philotermitini Seevers, 1957 — 2 (12)
 Philotermes Pseudophilotermes Триба Phyllodinardini Wasmann, 1916 — 1 (3)
 Phyllodinarda Триба Phytosini Thomson, 1867 — 3 (10)
 Arena Fauvel, 1862
 Cameronium Phytosus Curtis, 1838
 Триба Placusini Mulsant & Rey, 1871 — 5 (189)
 Euvira Placusa Erichson, 1837
 Триба Pronomaeini — 7 (94)
 Mataris Nopromaea Pronomaea Pseudomniophila Stenectinobregma Stylopalpus Tomoxelia Триба Pseudoperinthini — 4 (26)
 Austrointhus Indinthus Malayinthus Pseudoperinthus Триба Pygostenini — 29 (268)Jacobson H.R., Kistner D.H. 1975. The natural history of the myrmecophilous tribe Pygostenini. Sociobiology 1(3): 151—379.Jacobson H.R., Kistner D.H. (1975). A manual for the indication of the Pygostenini, the natural history of the myrmecophilous tribe Pygostenini. Sociobiology 1: 201—335.
 Adoketoxenus Aenictoxenus Anommatophilus Anommatoxenus Cephaplakoxena Delibius Deliodes Dorylotyphlus Doryloxenus Eupygostenus Lydorus Mandera Mesomegaskela Micropolemon Mimocete Neopygostenus Odontoxenus Pegestenus Pogostenus Prodeliodes Pseudolydorus Pygoplanus Pygostenus Sympolemon Typhlopolemon Typhloponemys Xenidus Триба Sahlbergiini Kistner, 1993 — 4 (9)
 Sahlbergius Bernhauer, 1927
 Триба Sceptobiini Seevers, 1978 — 2 (5)
 Sceptobius Sharp, 1883
 Триба Skatitoxenini Kistner & Pasteels, 1969 — 1 (2)
 Skatitoxenus Kistner & Pasteels, 1969
 Триба Tachyusini Thomson, 1859 — 27 (380)
 Almoria Cameron, 1939
 Caenopoda Ctenatheta Sawada, 1987
 Dasytricheta Bernhauer, 1943
 Ecomorypora Cameron, 1945
 Gnypeta Thomson, 1858 (= Gnypetalia Cameron, 1939)
 Ischnopoderona Scheerpeltz, 1974
 Leptonia Sharp, 1883 (= Pseudognypeta Cameron, 1923)
 Outachyusa Pace, 1991
 Paradilacra Bernhauer, 1909 (=Dilacra Thomson, 1858)
 Paragnypeta Cameron, 1945
 Paratachyusa Tachyusopoda Thripsophaga Cameron, 1929
 Weineria Триба Taxicerini Lohse, 1989 — 3 (32) (из Athetini)
 Taxicera Mulsant & Rey, 1873
 Триба Termitodiscini — 2 (43)
 Подтриба Athexeniina
 Athexenia Подтриба Termitodiscina
 Termitodiscus Termitogerrus Триба Termitohospitini — 14 (40)
 Подтриба Hetairotermitina
 Coptophysa Coptophysella Coptotermocola Coptoxenus Hetairotermes Japanophilus Sinophilus Termitobra Подтриба Termitohospitina
 Blapticoxenus Neotermitosocius Paratermitosocius Termitohospes Termitosocius Termitosodalis Триба Termitonannini Fenyes, 1918Kistner, D.H. 2004. Revision of the subtribe Perinthina with behavioral notes and an analysis of the evolution of the genera (Coleoptera: Staphylinidae, Aleocharinae, Termitonanni). Sociobiology 43(1): 1-146. — 23 (84)
 Подтриба Perinthina Bernhauer & Scheerpeltz, 1926 (= Poduroideae (Scheerpeltz, 1934))
 Alzada Kistner, 1999
 Catalina Pasteels, 1967
 Dilacera Zilberman & Pires-Silva, 2022
 Dilacera exokosmos Zilberman & Pires-Silva Zilberman & Pires-Silva, 2022
 Eutermitophila Cameron, 1939
 Gralloperinthus Kistner, 1973
 Lauella Mann, 1921
 Macrognathellus Silvestri, 1946
 Paralauella Kistner, 1972
 Paraperinthus Seevers, 1957
 Perinthodes Seevers, 1957
 Perinthus Casey, 1889
 Physoperinthus Pasteels & Kistner, 1970
 Poduroides Mann, 1926
 Termitocola Seevers, 1937
 Termitonicus Mann, 1926
 Termitopelta Borgmeier, 1950
 Подтриба Termitonannina Fenyes, 1918
 Chaetonannus Borgmeier, 1959
 Eunannodes Silvestri, 1946
 Macrotrichurus Silvestri, 1946
 Nannellus Silvestri, 1946
 Nannusa Borgmeier, 1959
 Termitocomes Seevers, 1941
 Termitonannus Wasmann, 1902
 Termitonilla Borgmeier, 1950
 Триба TermitopaediiniKistner, D.H. 2001. Cladistic analysis and taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaediini (Coleoptera: Staphylinidae) with remarks on their evolution and behavior of some species. Sociobiology 38: 1-278. — 19 (81)
 Coatonipulex Kistner, 1977 (C. coatoni — ЮАР, C. angolae — Ангола)
 Dioxeuta negaricus — Малайзия
 Macrotermophila pretoriusi — ЮАР
 Macrotoxenus sumatrensis — Индонезия, Суматра;
 Neodioxeuta Neotermitotecna Paratermitopulex Kistner, 1977 (тип — P. seeversi): P. alzadae — Кения; P. darlingtonae — Кения; P. hightowerae — Зимбабве; P. kenyensis — Кения; P. kymrae — Кения; P. malawiensis — Малави и Замбия; P. minutus — Малави
 Physomilitaris Kistner, 1977 (Ph. angolae — Ангола)
 Polyteinia (P. swifti — Ангола)
 Protermitobia thoracotoxenus — Ангола
 Termitobia darlingtonae — Кения; T. herus — Кения; T. malawiensis — Малави; T. manyarae и T. tanzaniensis — Кения, Танзания
 Termitolinus blandus — ЮАР; T. tanzaniensis — Tanzania, T. zimbabwicus — Зимбабве
 Termitonda Termitopaedia bilineatus — Ангола, Кения; T. quadrilineatus — Кения; T. militaris — Ангола
 Termitopulex darlingtonae — Кения; T. omaniensis — Оман
 Termitotecna angolensis — Ангола
 Termitotropha rufobrunneus — ЮАР
 Termozyras Триба Termitusini — 7 (47)
 Подтриба Termitospectrina
 Pseudotermitoecia Termitana Termitoecia Termitospectrum Подтриба Termitusina
 Termitusa Termitusodes Thoracotusa Триба Trichopseniini LeConte & Horn 1883 — 16 (54)
 Seeversia Termitona Termitopsenius Триба Trilobitideini Fauvel, 1899 — 1 (11) (=Trilobitideidae)
 ? †Aleocharopsis Wickham, 1913
 Trilobitideus Raffray, 1898
 Триба Wowini Jałoszyński, Maruyama & Klimaszewski, 2023 — 1
 Wow Jałoszyński, Maruyama & Klimaszewski, 2023
 Wow assingi'' Jałoszyński, Maruyama & Klimaszewski, 2023

Примечания

Литература 
 Ashe J. S.. 2005: Phylogeny of the tachyporine group subfamilies and 'basal' lineages of the Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae) based on larval and adult characteristics. Systematic entomology, 30: 3-37. doi: 10.1111/j.1365-3113.2004.00258.x
 Seevers, Charles Hamilton (1907—1965), with Herman, Lee H. (1978). A generic and tribal revision of the North American Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae). Fieldiana. Zoology (Chicago: Field Museum of Natural History); v. 71: i—vi, 1—275. PDF
 Thomas J. C. 2009: A preliminary molecular investigation of aleocharine phylogeny (Coleoptera: Staphylinidae). Annals of the Entomological Society of America, 102: 189—195. doi: 10.1603/008.102.0201 
 Сычевская В. И. (1972). Жуки Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) как естественные враги синантропных мух из семейства Sarcophagidae в Средней Азии // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 1. С. 142—144.

Ссылки 
 Tree of Life web project Aleocharinae
 Подсемейство Aleocharinae — атлас стафилинид (Staphylinidae) России и сопредельных стран
 insectoid.info/aleocharinae.

 
Подсемейства насекомых