Красный придорожный слизень

Красный придорожный слизень, или слизень рыжий () — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода арионы (Arion) из семейства арионид (Arionidae). Крупные cлизни чёрного, коричневого, красного или оранжевого цвета, длина которых может достигать 150 мм. Природный ареал в основном занимает Центральную и часть Западной Европы, завезён в некоторые другие регионы и в Северную Америку. Влаголюбивый вид, обитающий по берегам лесных рек, на влажных лугах, близ болот, а также в антропогенных биотопах. По внешним признакам неотличим от Arion ater и во многом сходен с Arion vulgaris, но отличается от них строением половой системы.

Таксономия 
В 1758 году Карл Линней описал по внешним особенностям два вида слизней, которых он различал только по окраске. Красного он назвал Limax rufus, чёрного — Limax ater. Когда окраска тела была признана таксономически не значимой, их объединяли в один вид под названиями Arion empiricorum, Arion ater или Arion rufus. Затем, рядом авторов было показано, что в Европе обитают два близких вида, имеющие красные и чёрные формы, хорошо различимые только по строению половой системы и с более-менее разобщёнными ареалами, одного из которых обозначают как Arion ater, а другого — Arion rufus (при этом неизвестно, имел ли дело Линней с этими двумя видами или же с цветовыми вариациями одного из них). 

Однако же, находки промежуточных форм, которые являются признаком скрещивания видов, побудили некоторых авторов вновь принимать этих слизней за один вид. В этом случае правильным названием "красного слизня" будет Arion ater rufus (т. е. подвид A. ater), что связано с выбором Флеминга дать названию A. ater приоритет над A. rufus в 1822 году согласно принципу первого ревизующего (статья 24.2 МКЗН). 

Между популяциями A. rufus на Британских островах и наиболее распространённой формы на континентальной Европе есть различия в митохондриальной ДНК и небольшие различия в анатомии. В 2020 году среди экземпляров, на которые косвенно ссылался Линней, был выделен лектотип A. rufus. Это несохранившийся экземпляр из Алмондбери в Уэст-Йоркшире (Англия), который описал . Указание лектотипа относит название rufus к британской форме. Приоритет для континентальной формы, видимо, имеет название Limax ruber, которое ввёл Гарсо в 1764 году. Таким образом для неё должно использоваться название Arion ater ruber.

Описание 

Слизни однотонно чёрные, коричневые, красные или оранжевые, без полос и пятен. Спина сзади несколько уплощена. Пневмостом очень большой. Киля нет. Край подошвы широкий и обычно желтый или оранжевый (видно сбоку). Подошва желтоватая или кремовая, часто более интенсивно окрашена по краям. Слизь желтая или бесцветная, при раздражении молочно-белая или красная. Боковых зубов радулы 17-28, краевых 27-47, число рядов 130-152. Кишечник сходен с другими видами, но сильнее перекручен. При раздражении слизни сильно сокращаются, принимая полусферическую форму. Длина ползущего слизня до 150, сократившегося – до 80, ширина – до 20 мм.

Обычно в пределах популяции все особи окрашены одинаково. В окраске решающее значение имеет наличие в покровах двух пигментов: чёрного — меланина и красного — руфина. Их присутствие связано с генотипом. Экологические факторы оказывают влияние только на интенсивность развития меланина, количество которого определяет окончательную окраску слизней: если меланина мало, то окраска красная, умеренно — коричневая, много — чёрная.

Половая система 
Атриум крупный, асимметричный, изменчивой формы за счет одного крупного и нескольких более мелких вздутий. Передний отдел атриума значительно у́же и короче заднего, который шире и вдвое длиннее. В заднем отделе атриума, близ устья яйцевода, находится крупный широкояйцевидная лигула. Яйцевод умеренно короткий, разделен на два отдела: тонкий проксимальный и немного более широкий дистальный. На границе этих отделов к яйцеводу крепится ретрактор. Гонада крупная, дисковидно уплощённая. Гермафродитный проток прямой, лишь впереди извитый. Белковая железа овальная, крупная. Спермовидукт (семяяйцевод) длинный, закрученный. Семяпровод тонкий, по крайней мере в 1,5 раза длиннее эпифаллуса, в который он плавно переходит. Семяприёмник с большим шаровидным или яйцевидным резервуаром. Эпифаллус умеренно короткий, сопоставим по размерам с яйцеводом, плавно расширяется вперёд, и основание его окружено валиком. Тёмного пигментного кольца на эпифаллусе нет. Пенис (вздутие у основания эпифаллуса) выражен умеренно хорошо. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный и крупный.

Отличия от близких видов 
В Северной Европе на востоке до Финляндии и, возможно, России обитает сходный вид — Arion ater. По-видимому, его природный ареал располагается севернее Arion rufus, хотя местами оба вида обитают вместе (возможно, из-за завоза) и способны образовывать гибриды. По внешним признакам эти виды достоверно различить нельзя, хотя A. ater обычно несколько меньших размеров (длина ползущего слизня до 130 мм) и чаще всего имеет чёрную окраску. Точно определяются по строению атриума: у A. ater его дистальный отдел длиннее проксимального и боковые вздутия на проксимальном отделе небольшие, так что в целом атриум почти симметричен.

Внешне A. ater и A. rufus во многом сходны с Arion vulgaris. Природным ареалом этого слизня, видимо, является Франция, однако впоследствии он был завезён во многие другие регионы Европы, где считается наиболее вредоносным видом моллюсков. У A. vulgaris атриум относительно небольшой и короткий. Яйцевод длинный и очень широкий, разделен на два отдела: тонкий и короткий проксимальный, длинный и очень широкий дистальный. Внутри яйцевода находится большая сильно вытянутая лигула и несколько продольных складок. Семяпровод тонкий и длинный. Эпифаллус умеренно длинный и тонкий, намного короче яйцевода. Пенис выражен умеренно. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный, относительно небольшой. Отмечается, что появление A. vulgaris приводит к локальному исчезновению A. ater и A. rufus, что, вероятно, связано с возможностью этих трёх видов образовывать гибриды друг с другом.

Распространение 
Природный ареал вида в основном занимает Центральную и часть Западной Европы: северная граница начинается от устья Вислы и далее идёт на запад, включая Нидерланды; западная проходит где-то во Франции; южная вдоль Альп; восточная в западной Польше и западной Чехословакии. Встречается на юге Великобритании и Ирландии. Завезён в Швецию, южную Финляндию, а также в Северную Америку (США). В России достоверные находки вида были сделаны только в деревне Костино близ Пушкино (Московская область), Кусково (Москва) и в южной Карелии у озера Сандал. Эти популяции также возникли в результате завоза. По состоянию на 1980 год, видимо, сохранилась только популяция в Пушкино.

Биология 

Влаголюбивый вид, обитающий по берегам лесных рек, на влажных лугах, близ болот, реже в парках и по придорожным канавам, заросшим сочной травой. Многоядный вид, однако основную долю в питании составляют растения (листья, плоды, клубни и т. п.) и растительный перегной. Неоднократно отмечалось, что этот вид поедает трупы и кал животных и даже способен к хищничеству (иногда поедает мелких беспозвоночных, птенцов мелких птиц, молодь грызунов). У взрослых особей этого вида и у Arion ater отмечен своеобразный защитный механизм. Иногда, будучи встревоженными в сокращённом (или почти сокращённом) состоянии, слизни начинают покачиваться из стороны в сторону с периодичностью около двух секунд. Насколько известно, это поведение не проявляется у других видов слизней. A. rufus также встречается в антропогенных биотопах, однако во многих местах с 1970-х годов он был вытестен внешне схожим инвазивным видом Arion vulgaris.

В условиях тёплого влажного климата (например, в Англии) копуляция происходит осенью. После короткого брачного танца (кружение) партнёры располагаются друг к другу затылками, изогнув тело полукругом. Атриумы выворачиваются, а лигулы набухают и прижимаются друг к другу. Затем происходит обмен сперматофорами и обратное вворачивание гениталий. Весь процесс длится около двух часов. Через 2-4 недели начинается откладка яиц.

Яйца овальные, крупные (5×4 мм), белые, кожистые. Один слизень в 2-3 приёма откладывает от 300 до 500 яиц. Вылупление происходит через 4 недели и более. Молодь вначале белая или светло-жёлтая, но через несколько дней на мантии и спине появляется пара тёмных полос, которые сохраняются несколько месяцев до общего потемнения верхней стороны тела. Полосатая молодь отличается от Arion subfuscus более грубыми морщинами спины. Продолжительность жизни около одного года.

Примечания

Литература

Ссылки 
 

Животные, описанные в 1758 году
Arionidae
Моллюски Европы
Моллюски Северной Америки
Инвазивные виды животных