Amanite

Le genre Amanita regroupe des Basidiomycètes de la famille des Amanitacées.

Les champignons de cette famille étaient traditionnellement classés dans l'ordre des Amanitales, classification confirmée par l'analyse phylogénétique dans le clade Plutéoïde, une des six nouvelles divisions des Agaricales.

Avec près de 600 espèces sur la planète, parmi lesquelles les plus toxiques côtoient les comestibles les plus réputés, le genre amanite est le plus important à savoir reconnaître parmi les champignons. En France et en Belgique, on a recensé une soixantaine d'espèces d'amanites, dont six sont mortelles et trois sont responsables de 95 % des accidents mortels par ingestion volontaire de champignons.

L’intoxication phalloïdienne est provoquée par des octapeptides bicycliques appelés amatoxines (α, β et γ-amanitines) présents chez 35 espèces réparties dans 3 genres : Amanita, Galerina et Lepiota. Plusieurs de ces toxines ont été isolées dans certaines amanites : la plus puissante est l'alpha-amanitine, qui résiste à la cuisson et la phalloïdine qui est thermolabile et perd sa toxicité au dessus de  de cuisson.

Naissance d'une amanite 
La jeune amanite ressemble à un œuf partiellement enfoncé dans le sol. Une membrane blanchâtre (le voile général) l'enveloppe entièrement. A l'abri de cette membrane, le primordium est déjà formé d'une base renflée (le bulbe) occupant les deux tiers du volume. La partie supérieure est occupée par le chapeau, tandis que le futur pied se forme entre les deux pôles, l'espace intermédiaire est occupé par les lames, protégées par le voile partiel, attaché au sommet du pied d'une part, et à la marge du chapeau d'autre part. 

Une fois éclos, le sporophore des amanites déchire le voile général par sa poussée verticale, due à l'allongement du pied. La "coquille" se brise à la partie supérieure du chapeau et ne subsiste à la base autour du bulbe que par la volve. C'est ensuite au tour du chapeau de s'épanouir en s'étalant. Le voile partiel se détache du bord du chapeau, puis se décolle du bord externe des lamelles. Il ne subsiste que par un anneau retombant, juponnant, attaché en haut du stipe.  

L'amanite présente des lames libres, de couleur blanche, quelquefois jaune. La sporée est blanche.

Le stipe (pied) est plus ou moins bulbeux souvent chaussé d'une volve plus ou moins visible, membraneuse ou floconneuse. 

Un anneau, généralement en forme de collerette ou en « jupe », est présent chez les spécimens jeunes, mais parfois de façon fugace.

Les amanites sans anneau ont la marge de l'hyménophore striée ou pectinée. Elles ont longtemps été regroupées dans le sous-genre Amanitopsis. Elles sont maintenant réparties dans les sections Vaginae (pied frêle sans bulbe) et Ceasarea (pied marginé).

La volve est un reste du voile général, sorte de « coquille » à l'intérieur de laquelle se forme le sporophore. Au départ, en phase hypogée, les amanites se présentent comme des œufs blancs, le sporophore se développant un peu comme un poussin dans sa coquille. Puis le voile général se déchire, mais reste présent, parfois très effrité, sous forme de volve à la base du pied du champignon. Des débris du voile général subsistent également sur la cuticule de plusieurs espèces, sous forme de plaques ou de verrues.

Comestibilité 
Ce genre comprend également de nombreux champignons comestibles, mais les mycologues déconseillent aux amateurs de champignons de les consommer, le risque de confusion pouvant engendrer des conséquences tragiques. Néanmoins, dans certaines cultures, des espèces locales sont comestibles et à l'origine de marchés saisonniers. Comme exemple de ce type d'amanites, on peut citer Amanita zambiana et d'autres espèces charnues dans le centre de l'Afrique, Amanita basii, des espèces similaires au Mexique, Amanita caesarea en Méditerranée, et Amanita chepangiana, amanite blanche du Sud-Est asiatique. D'autres espèces sont utilisées pour les sauces colorantes, comme lAmanita jacksonii aux éclats rouge vif, que l'on récolte de l'Est du Canada à l'Est du Mexique et que l'on peut trouver sur les marchés.

Pour beaucoup d'espèces, on ignore si elles sont comestibles, en particulier dans des pays traditionnellement mycophobes comme l'Australie et la Nouvelle-Zélande, où de nombreux champignons sont mal connus.

 Taxinomie du genre Amanita 
Le nom grec Amanites pourrait être dérivé de Amanos, une montagne de la Cilicie orientale entre la Phénicie et la Syrie, où auraient foisonné ces champignons. Le physicien romain Galien utilisait le mot pour désigner les agarics champêtres par opposition au bolet.

Le genre Amanita a tout d'abord été publié avec son sens actuel par Christian Hendrik Persoon en 1797. En vertu du Code international de nomenclature botanique, le concept des amanites de Persoon, avec Amanita muscaria (L.) Pers. défini comme l'espèce type, a été officiellement conservé contre les anciennes Amanita Dill. ex Boehm. (1760) considérées comme un synonyme de Agaricus L..

 Phylogramme du genre Amanita 
Le genre Amanita inclut deux sous-genres et sept sections confirmés par la morphologie et la phylogénétique moléculaire. Les espèces types de ces sous-genres et sections sont précisées ci-dessous.

 Classification linnéenne du genre Amanita 

Ce genre englobe un peu plus de 550 espèces et variétés, la liste suivante est donc loin d'être exhaustive. Cette liste suit la classification des sous-genres et sections des grandes lignes du genre Amanita de Corner et Bas (1962), de Bas (1969), comme utilisée par Tulloss en 2007. L'utilisation des noms communs suit Tulloss (2007), Holden (2003), Arora (1986) et Yang (2004) et Lincoff (1981).

 Sous-genre Amanita 

 Section Amanita sensu stricto 
Toutes les espèces ont un bulbe à la base du stipe
Espèce-type du genre
  Amanita muscaria – Amanite tue-mouche (Cosmopolite)
Liste des espèces de la section Amanita      Amanita albocreata – Amérique du Nord
      Amanita altipes – Chine du Sud-Ouest
      Amanita armeniaca – Amanite des bohémiens; Australie
  Amanita eliae – Europe
  Amanita farinosa – Côte est de l'Amérique du Nord et Amérique centrale
      Amanita frostiana – Frost's amanita; Côte est de l'Amérique du Nord
  Amanita gemmata – Amanite jonquille; Europe
      Amanita nehuta – Maori dust Amanita; Nouvelle-Zélande
  Amanita pantherina – Amanite panthère; Hémisphere-Nord
      Amanita parvipantherina; Chine du Sud-Ouest (Province de Yunnan)
  Amanita regalis – Europe, Alaska
      Amanita rubrovolvata – red volva amanita; Chine, Japon, Indonésie
      Amanita strobiliformis – Amanite verruqueuse; Europe
      Amanita virgineoides - Amanite virginoïde; Japon
  Amanita xanthocephala – Grisette vermillon; Australie

 Section Vaginae 

La plupart de ces espèces ont un stipe sans bulbe. La volve est friable, épaisse et membraneuse.
Espèce-type de la section
 Amanita vaginata – Grisette ; Europe, Amérique du Nord
Liste des espèces de la section Vaginae      Amanita argentea (=Amanita mairei) – Europe
      Amanita battarrae (=Amanita umbrinolutea) – Amanite argile ombrée Europe
  Amanita ceciliae (=Amanita inaurata) –, peau de serpent; Europe
      Amanita crocea – Grisette orange, Europe
      Amanita fulva – Grisette fauve, Europe
      Amanita liquii – Chine du Sud-Ouest
      Amanita lividopallescens – Europe
      Amanita nivalis – Grisette des montagnes, (Arctique/Alpine)
      Amanita orientifulva – Chine du Sud-Ouest
      Amanita pachycolea – Grisette de l'Ouest, Côte ouest de l'Amérique du Nord
      Amanita pekeoides – Amanite des Maoris Nouvelle-Zélande
      Amanita simulans – Europe, peupliers, saules, hélianthèmes, sol calcaire.
      Amanita submembranacea – Europe
  Amanita velosa – Amanite du printemps, Côte ouest de l'Amérique du Nord

 Section Ceasareae 
Le bulbe à la base du stipe est inexistant et fort proche de la section Vaginae un voile membraneux partiel.
 Espèce type de la section
  Amanita caesarea – Amanite des Caesars, Caesar Italie, Espagne, France (sud)
 Liste des espèces de la section Caesareae      Amanita chepangiana – (Asie du Sud-Est)
  Amanita hemibapha (complexe d'espèces) – (Pantropicale)
  Amanita jacksonii – Caesar d'Amérique, Côte est de l'Amérique du Nord. Synonyme : A. basii.
      Amanita lanei (=Amanita calyptrata) – Coccora, Coccoli Côte ouest de l'Amérique du Nord
      Amanita spreta – Caesar à chapeau, Côte est de l'Amérique du Nord
  Amanita zambiana – Caesar de Zambie Zambie

 Sous-genre Lepidella 

 Section Lepidella 
Les espèces de ces sections incluent certaines dont les caractères sont jugés « plus primitifs » ou « moins dérivés » que dans le genre Amanita. Toutes les espèces sont blanches et pâles.
 Espèce type chez Lepidella      Amanita vittadinii – Amanite de Vittadini : Sud de la France, Espagne, Italie.
 Liste des espèces de la section Lepidella  Amanita abrupta – Amanite à bulbe abrupt 
      Amanita atkinsoniana –
      Amanita austroviridis – Lepidella australienne vert-de-gris : Australie
      Amanita ananaeceps – Lepidella ananas australienne : Australie
      Amanita cokeri – Lepidella de Coker
      Amanita daucipes – Amanite pied de navet,
      Amanita inopinata – Amanite inopinée : Nouvelle-Zélande, Europe de l'Ouest
      Amanita magniverrucata – Amanite à grandes verrues
  Amanita nauseosa, Amanite nauséeuse
      Amanita onusta – Amanite chargée
      Amanita ravenelii – Amanite de Ravenel, Amanite pomme de pin, Amérique du Nord
  Amanita smithiana – Amanite de Smith (Côte ouest de l'Amérique du Nord)
       Amanita solitaria ou Amanita strobiliformis – Amanite solitaire d'Europe, Europe
  Amanita thiersii – Amanite de Thiers (Côte est de l'Amérique du Nord)

 Section Amidella 
Les espèces de cette section ont la marge du chapeau appendiculée, combiné à un voile universel robuste et multicouches.

 Espèce-type
      Amanita volvata – Amidella d'Amérique, Côte est de l'Amérique du Nord
 Listes des espèces de la section Amidella
      Amanita curtipes – Italie, Espagne, sud de la France
      Amanita lepiotoides – Italie, Espagne, sud de la France
      Amanita ovoidea – Amanite ovoïde – Italie, Espagne, sud de la France
      Amanita ponderosa – Italie, Espagne, sud de la France
  Amanita proxima – Italie, Espagne, sud de la France

 Section Phalloideae 
Cette section est définie en partie par une absence de marges friables du chapeau. Un grand nombre des espèces de cette section contiennent une ou plusieurs amatoxines et/ou de la phalloïdine.
Espèce-type
  Amanita phalloides – Oronge verte, Amanite phalloïde (Cosmopolite)
Liste des espèces de la section phalloideae  Amanita arocheae – Ange de la mort d'Amérique latine, (Amérique centrale et Amérique du Sud)
  Amanita bisporigera – Ange de la mort : Côte est de l'Amérique du Nord
  Amanita exitialis – Ange de la mort de Guangzhou Sud de la Chine
  Amanita magnivelaris – Oronge cigüe à grande jupe à : Côte est de l'Amérique du Nord
  Amanita marmorata subsp. myrtacearum – Oronge verte marbrée: Hawaï
  Amanita manginiana – Fausse Oronge de Chiu Est de l'Asie
  Amanita ocreata – Ange de la mort : Côte ouest de l'Amérique du Nord
       Amanita pseudoporphyria – Fausse Oronge de Hongo Sud et Est de l'Asie
  Amanita subjunquillea – Fausse Oronge d'Asie de l'Est Asie de l'Est et du Sud-est
  Amanita verna – Champignon des fous, Oronge cigüe blanche: Italie, Espagne, sud de la France
  Amanita virosa – Ange de la mort, Europe
  Amanita virosiformis – Ange de la mort de Floride Floride

 Section Validae 
Cette section est caractérisée par l'absence d'un voile membraneux universel. Beaucoup d'espèces de cette section qui ont été testées, contiennent un composé hémolytique qui est détruit par la chaleur. Ingérées crues, des troubles gastro-intestinaux apparaissent assez rapidement. Des espèces de cette section sont couramment consommées dans plusieurs parties du monde, mais jamais ingérées crues.
Liste des espèces de la section ValidaeEspèce-type
      Amanita excelsa var. spissa(=Amanita spissa) – Fausse Golmotte - Europe
  Amanita excelsa var. excelsa(=Amanita excelsa var. valida) – Europe
Liste des espèces de la section Validae      Amanita aestivalis - Amanite d'été 6 Amérique du Nord
      Amanita australis - Amanite australe Nouvelle-Zélande
  Amanita brunnescens – Amanite brunescente, Amanite Pied-fourchu Amérique du Nord
   Amanita citrina – Amanite citrine, Fausse Oronge Verte Europe
      Amanita flavella – Australie
      Amanita flavoconia – Côte est de l'Amérique du Nord
      Amanita flavorubens – Côte est de l'Amérique du Nord
      Amanita franchetii (= Amanita aspera) – Amanite à voile jaune - Europe, Amérique du Nord
      Amanita nothofagi - Amanite du hêtre méditerranéen Nouvelle-Zélande
  Amanita novinupta – Amanite - Côte ouest de l'Amérique du Nord
      Amanita porphyria – Amanite porphyre Europe
  Amanita rubescens – Golmotte Europe, Côte est de l'Amérique du Nord

 Autres confusions possibles 

 Toxicologie 
 Toxicité 
Plusieurs espèces de la section Phalloideae sont remarquables par leur toxicité, elles contiennent des toxines connues comme les amatoxines qui peuvent entraîner une insuffisance hépatique grave et la mort. Il s'agit notamment de l'Amanite phalloïde, l'Oronge verte et des espèces connues sous le nom de l'Ange de la mort Amanita virosa, Amanita bisporigera et Amanita ocreata et l'Oronge cigüe blanche, Amanita verna qui, au printemps, ressemble à s'y méprendre à un agaric des prés, Agaricus campestris.

En 2006, il a été prouvé qu'une série d'espèces du sous-genre Lepidella pouvaient provoquer une insuffisance rénale aiguë, particulièrement avec Amanita smithiana du Nord-Ouest d'Amérique du Nord, Amanita pseudoporphyria au Japon, et Amanita Proxima du sud de l'Europe.

 Les Amatoxines 
C'est à l'époque de Boudier que leur étude a commencé : à cette époque déjà, quelques mycologues entretiennent la tradition de toxicovigilance en publiant des ouvrages dédiés aux empoisonnements et aux principaux comestibles : Cordier (1826 et 1836), Roques (1832, 1841 et 1876), Vittadini (1835), Schmid (1836), Krombholz (1831-1846), Badham (1847 et 1864). Letellier qui, suivant l'exemple de Paulet, cherche à déterminer la toxine en cause (qu'il croit être unique), propose de la nommer Amanitine. Il publie un Avis au peuple (1840) qui ne sera pas poursuivi au delà de la 1ere livraison. C'est Boudier (1866) qui constate que les empoisonnements sont dus à plusieurs toxines, et nomme Bulbosine la plus dangereuse. Schmiedelberg et Koppe (1870) isolent la Muscarine.

Isolées en 1941, les amatoxines comportent au moins huit composés possédant une structure similaire, basée sur huit acides aminés formant une structure en anneau.

 Les α-amanitine et β-amanitine 
Parmi elles, l’α-amanitine qui est le composé toxique principal, avec la β-amanitine, est responsable des effets toxiques. Elles agissent principalement sur l’ARN polymérase qu'elles inhibent, empêchant la synthèse d’ARN messager dans les cellules. L'inhibition de synthèse des ARNm bloque celle de l'ensemble des protéines, et par conséquent du métabolisme cellulaire. Cela entraîne rapidement l'arrêt des fonctions de base des cellules et des fonctions de l'organe qu'elles composent. Parmi ces organes, le foie, qui est un des premiers organes rencontrés après absorption de la toxine par le système digestif, est rapidement un tissu cible de l'amanitine, ce d'autant qu'il est au centre des processus de détoxification des organismes. D’autres organes comme les reins sont également touchés.

 Les phallotoxines 
Les phallotoxines, constituées d'au moins sept composés distincts, possèdent également une structure moléculaire en anneau composé de sept acides aminés.

 La phalloïdine 
Isolée en 1937, la phalloïdine est le principal membre de ce groupe. Bien que les phallotoxines soient extrêmement toxiques pour les cellules du foie et du rein, où elles perturbent la dynamique du cytosquelette d'actine en empêchant la dépolymérisation des filaments, elles n'ont qu’un impact léger sur la toxicité générale de l’amanite phalloïde. Elles ne sont, en effet, pas absorbées au niveau intestinal. Par ailleurs, la phalloïdine est retrouvée dans une autre espèce, l’amanite rougissante, Amanita rubescens, qui est parfaitement comestible si elle est bien cuite.

 Symptômes 
Initialement, les symptômes sont de nature gastro-intestinale, incluant douleurs abdominales, diarrhées et vomissements, qui conduisent à une déshydratation ou, dans des cas graves, à une hypotension, une tachycardie, une hypoglycémie et à divers désordres acido-basiques
. Ces premiers symptômes disparaissent deux à trois jours après l’ingestion, avant une sérieuse détérioration impliquant le foie : ictère, diarrhées, délire, épilepsie et coma dus à une insuffisance hépatique aiguë et à une encéphalopathie hépatique (accumulation dans le sang de substances normalement dégradées dans le foie). Insuffisance rénale, due à une hépatite grave ou directement à des dommages rénaux, et coagulopathie peuvent apparaître à cette étape. Plusieurs complications présentent un danger réel pour le pronostic vital : pression intracrânienne accrue, hémorragie intracrânienne, septicémie, pancréatite, insuffisance rénale aiguë et arrêt cardiaque. Le décès survient généralement six à seize jours après l’empoisonnement.

 Traitement 
La consommation des amanites possédant des amatoxines est une urgence médicale nécessitant une hospitalisation. Il y a quatre principales catégories de traitements pour l’empoisonnement : les premiers soins, les mesures d’accompagnement, les traitements spécifiques et la greffe du foie.

 Ensemble des espèces 

 Principales espèces de France et Belgique 
 Amanite des Césars
France, sud uniquement.Amanita caesarea est un excellent comestible, le meilleur des champignons selon de nombreux amateurs. La cuticule de l'hyménophore est rouge-orange, à bords striés, le pied et les lamelles sont jaunes. La volve, très blanche et membraneuse, est la plus épaisse des volves d'amanites. L'oronge apprécie particulièrement les sols siliceux méditerranéens.

Amanite citrineAmanita citrina. Elle est très fréquente. La couleur du chapeau (non strié) varie du jaune citron au blanc crème. Il porte des fragments de volve, sous forme de flocons parsemés à sa surface. La base du pied est bulbeuse, entourée d'une volve en forme de coupelle. Elle est apparemment peu toxique mais elle est peu consommée en raison de son goût que certains trouvent désagréable. Elle a une odeur typique de pomme de terre. Elle doit être absolument évitée en raison de la courante confusion avec l'amanite phalloïde et ses variétés plus pâles, qui peut avoir des teintes fort proches.

Amanite tue-mouchesAmanita muscaria. Très commune, elle est fortement toxique (troubles digestifs et effets hallucinatoires) mais non mortelle. On la reconnaît facilement à son chapeau rouge parsemé de débris de volve formant des flocons blancs. La volve n'est pas membraneuse, mais granuleuse, le pied et les lamelles sont blancs (ce qui évite tout risque de confusion avec l'oronge ou amanite des césars).

Amanite ovoïde
France, sud uniquement.Amanita ovoïdea aussi appelée coucoumelle est la plus grosse des amanites puisque son chapeau peut atteindre les  de diamètre. Elle est très connue dans les régions bordant la Méditerranée, et pratiquement inconnue ailleurs : elle ne peut pousser qu'en terrain calcaire, au pied des arbres (feuillus ou conifères) et uniquement dans les régions chaudes et ensoleillées.

Amanite panthèreAmanita pantherina : Très commune. Son chapeau à rebord strié est brun (nombreuses nuances possibles), moucheté de fragments de volve, le pied et les lamelles sont blancs. La volve forme une poche entourant le bulbe, elle se développe aussi de façon hélicoïdale à la partie inférieure du pied. Elle est extrêmement toxique.

Amanite phalloïde
 Amanita phalloides. Très commune dans les sous-bois (mais aussi dans des prés en bordure des bois), c'est le plus dangereux de tous les champignons, car elle est responsable de plus de 90 % des intoxications mortelles dues à la consommation de champignons (voir Syndrome phalloïdien). Son chapeau est en principe vert olive strié radialement, le pied (assez grêle) et les lames sont blanches, la volve est membraneuse. Une sous-espèce a un chapeau blanc (A. phalloides alba), c'est le cas aussi de deux espèces voisines, également mortelles : l'amanite printanière (Amanita verna) et l'amanite vireuse (Amanita virosa).

Amanite rougissanteAmanita rubescens, encore appelée Golmotte, Golmette ou Golmelle : c’est un excellent comestible (mais là encore il y a pour les cueilleurs non avertis des risques de confusion avec l'amanite panthère). Le chapeau, rouge-brun, n'a pas de bords striés, il porte quelques fragments de volve. La volve elle-même est quasiment absente du pied, car elle est entièrement friable. Le pied est plus coloré et plus trapu que celui de l'amanite panthère. De plus, quand on le coupe, sa chair rougit, ce qui est un bon moyen de l'identifier de façon sûre. Attention : si l'amanite n'est pas bien cuite (au moins ), elle renferme une substance qui détruit les globules rouges.

Amanite épaisseAmanita spissa. Champignon comestible, mais qu'il ne faut absolument pas cueillir, tant les risques de confusion avec l'amanite panthère sont grands. Son chapeau présente en effet des couleurs similaires (brun grisâtre le plus souvent), avec également des fragments de volve. Cependant ses bords ne sont pas striés. La volve est en général absente de la base du pied, qui est appointi à la base.

Amanite solitaireAmanita solitaria. Grand champignon de couleur blanche, reconnaissable notamment à son arête (rebord du chapeau) floconneuse. Le chapeau lui-même porte des flocons verruqueux. Très bon comestible, mais qu'il convient d'éviter en raison de sa couleur blanche, le risque de confusion avec des espèces mortelles étant trop grand.

Amanite vaginée

 Amanita vaginata, appelée aussi Grisette ou Coucoumelle, contrairement aux autres amanites, n'a pas d'anneau. Son pied est long, creux et grêle, la volve forme un sac qui remonte le long du pied. Le chapeau est gris, à rebord strié. C'est un bon comestible à condition d'être bien cuite, de plus elle est très peu charnue, comme les espèces voisines :
 Amanita fulva, très proche de la précédente mais la couleur du chapeau est brun-roux
 Amanita crocea encore appelée : amanite jaune, le pied est chiné, le chapeau jaune-safran, d'où son nom.

 Précautions à prendre 
Étant donné que trois espèces d'amanites sont mortelles et deux autres fortement toxiques, il convient d'être très prudent dans la récolte de ces champignons, et plus généralement de tous les champignons à lamelles blanches portant un anneau. Seuls des mycologues avertis peuvent consommer sans crainte Amanita rubescens et Amanita vaginata, à condition toutefois de bien les faire cuire, car ces deux champignons sont toxiques si on les mange crus. Il n'y a guère que l'oronge qui ne présente en principe aucun problème, une fois qu'on a vérifié que les exemplaires cueillis ont un pied et des lamelles jaunes (risque de confusion avec l'amanite tue-mouches). L'oronge est la seule amanite pouvant être consommée crue sans risque.

Voir la liste des champignons toxiques.

 Notes et références 

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  Larousse des champignons'' édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh -

Voir aussi

Liens externes 
 
 
 
Japon : Quelques Amanites indigènes trompeuses

Noms vernaculaires anglais 

Genre de champignons (nom vernaculaire)
Amanitaceae