Corethrella

Corethrella — род двукрылых из инфраотряда Culicomorpha, насчитывающий более 100 видов. Единственный род в семействе Corethrellidae. Имеет космополитное распространение. Появился в нижнем мелу. Самки питаются кровью бесхвостых земноводных. Отличительной особенностью семейства являются впадение первой ветви радиальной жилки костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Личинки имеют очень длинные, по сравнению с другими группами комаров, антенны, которые в покое складываются по сторонам головной капсулы.

Внешнее строение

Имаго 
Мелкие серые, коричневатые или черноватые комары (1,3—2,5 мм), похожие на Culicidae. Хоботок значительно короче общей длины головы и груди. Глаза у обоих полов разделены лобной полоской. Простые глазки отсутствуют. Усики с увеличенным педицелем (вторым члеником), а флагеллум поделён на 13 члеников. Щупики, изогнуты, состоят из пяти сегментов. Наличник небольшой, почти лишён волосков. Голова, ноги и жилки на крыле в торчащих волосках, тогда как у Culicidae они покрыты чешуйками. Чешуйки у Corethrella имеются только на заднем крае крыла. Радиальная жилка имеет четыре ветви достигающие края крыла. Первая ветвь радиальной жилки впадает с костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Медиальная и кубитальная жилки имеют по две ветви. Анальная жилка достигает края крыла. Брюшко с 7 прегенитальными сегментами. У самок Corethrella только одна сперматека, у Chaoboridae их три.

Личинки 
Тело личинок бесцветное или коричневатое. Голова тёмноокрашенная. По бокам головы расположены ряды щетинок. Усики хватательного типа расположены на небольших выступах. Грудь поперечно-овальная, покрыта щетинками. Брюшко образовано девятью сегментами. Дыхальца расположены на восьмом сегменте.

Кариотип 
В отличие от близких к Corethrella представителей Chaoboridae, имеющих четыре пары хромосом, диплоидный набор Corethrella appendiculata состоит из трёх пар субметацентрических хромосом.

Экология 
Самцы питаются нектаром и падью. Самки питаются кровью бесхвостых амфибий. Жертву они находят, ориентируясь по звуковым брачным сигналам лягушек. Самцы лягушек издают сложные и простые позывные сигналы. Сложные сигналы предпочитаются, как самками комаров, так и самками лягушек. Если самцы издают простые звуки, они меньше подвергаются нападению кровососов, но и вероятность спаривания таких самцов уменьшается. Вид , кроме звуков земноводных привлекает ещё и стрекотание медведок. Несколько австралийских видов с редуцированными мандибулами не являются кровососами. Комары служат переносчиками трипаносомозов лягушек. В период размножения происходит роение самцов. Размер роя может достигать 800 особей. Интенсивность роения увеличивается с уменьшением освещённости, достигая максимума при 2 люкс. Предполагают, что поиск партнёра у Corethrellidae происходит по производимым комарами специфическим звукам. Самки находят рой и спариваются с самцами в позиции брюшко к брюшку. Некоторые виды () являются автогенными, то есть им не требуется для первой кладки приём крови, и они откладывают яйца на следующий день после вылупления из куколки. Другие виды ( и ) образуют кладки на 3—5 день после кровососания. Яйца снабжены поплавками и откладываются поодиночке. У кровососущих видов яйца вылупляются уже на 2—4 день, а у автогенных эмбриональное развитие может затянутся до шести дней. Период личиночного развития при температуре 25—27 °C длится от 11 до 37 дней. Личинки обитают в мелководных водоёмах, а также в пазухах листьев эпифитных растений, в старых бамбуковых стеблях, дуплах деревьев. В личиночном развитии выделяют четыре возрастных стадии, определяемых наступлением линьки. Личинки питаются остракодами, личинками мокрецов, комаров-звонцов и настоящих комаров. В условиях недостатка пищи наблюдается каннибализм. Стадия куколки занимает 3—8 дней.

Систематика 
Род Corethrella был впервые выделен американским учёным Даниелем Кокилетом в 1902 году, когда он перенёс описанный им ранее вид Corethra brakeleyi в отдельный род. Этот вид был описан Кокилетом в том же 1902 году, но несколько ранее, в составе рода Corethra по экземплярам, собранным в штате Нью-Джерси (США).

В 1932 году род Corethrella Фредерик Эдвардс предложил рассматривать в составе монотипной трибы в семействе Culicidae. В 1965 году американский энтомолог Эдвин Кук поднял уровень этого таксона до подсемейства. Самостоятельнось семейства Corethrellidae была обоснована канадскими диптерологами Дональдом Вудом и Артом Боркентом в 1989 году, но некоторые авторы продолжают рассматривать эту группу в ранде подсемейства. Разные авторы рассматривают семейство Corethrellidae, либо как сестринское к паре семейств Culicidae и Chaoboridae, либо сближают с семейством Chaoboridae.

В род Corethrella Артом Боркентом в 2014 году включено 105 современных и семь вымерших видов. После этого было описано два современных и два вымерших вида. Род разделяют на три подрода. Подавляющее большинство видов относится к номинальному подроду . В подрод Neocorethrella включают новозеландский вид . Подрод Fossicorethrella представлен самым древним видом семейства , который найден в нижнемеловых отложениях Ливана.

Распространение 
Представители семейства встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Большая часть ареала находится между 30° северной широты и 30° южной широты. Комары поднимаются в горы на высоту не более 1500 метров. В Северной Америке отмечены только вдоль Атлантического побережья. В Неатропике встречаются везде, кроме крайнего юга, и насчитывают больше всего видов, по сравнению с другими зоогеографическими регионами. В Афротропической области распространение на север ограничено пустыней Сахара. Найдены на Мадагаскаре. В Палеарктике известны только по самому югу. Широко представлены в Ориентальной области и Австралии. В Новой Зеландии встречается один вид — .

Палеонтология 
Все десять видов, известных в ископаемом состоянии, найдены в инклюзах. Наиболее древние окаменелые остатки, относимые к виду  и датируемые нижним мелом (), обнаружены в ливанском янтаре. В отложениях верхнемелового бирманского янтаря найдены виды  и Corethrella patula. Остальные ископаемые виды описаны из ровенского, балтийского, саксонского и доминиканского янтарей, образовавшихся в кайнозойской эре.

Примечания

Ссылки 
 Изображения на bugguide.net 

Длинноусые
Роды двукрылых