Бластула

Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении (см. Дробление яйца) яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость. Бластула имеет, таким образом , форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцелем (Blastocoel). Стенка бластулы состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих собой слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам (см. это сл. и Гаструла). У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются  бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.

При полном неравномерном (неправильном) дроблении получается бластула, клеточки которой отличаются весьма неравной величиной: на одном её (анимальном) полюсе лежат мелкие, на другом (вегетативном) крупные клетки, а в бластодерме уже различается эктодермическая и энтодермическая часть (некоторая разница между двумя полюсами яйца, но в гораздо меньшей степени, бывает заметна часто и в правильной бластуле); сегментационная полость вследствие этого уменьшается и лежит эксцентрически. У позвоночных часто образуется при этом способе дробления бластодерма из нескольких слоев клеточек.

При частичном, так называемом поверхностном, дроблении, как оно совершается например у насекомых, не происходит распадения желтка на бластомеры; дробление выражается в размножении одних ядер дробления, которые затем, окруженные участками плазмы, выходят на периферию яйца и производят распадение поверхностного слоя плазмы, окружающей яйцо, на отдельные клеточки, составляющие бластодерму. Яйцо окружается одним слоем бластодермических клеточек и таким образом как бы вступает в стадию бластулы; но эта бластула не имеет сегментационной полости, так как место полости сплошь заполнено питательным желтком, в котором при этом остаются отдельные ядра дробления, не вышедшие наружу.

Всего более уклоняется процесс дробления и образования бластодермы в яйцах с частичным дискоидальным дроблением, где стадия бластулы является в совершенно неузнаваемом виде. Дроблению подвергается только незначительное количество образовательного желтка (протоплазмы), лежащего на одном полюсе яйца и образующего зародышевую пластинку, тогда как огромная масса питательного желтка совсем не подвергается дроблению (яйца пресмыкающихся, костистых и хрящевых рыб, птиц). В результате дробления получается многослойная зародышевая пластинка, лежащая на одном полюсе яйца, по краям непосредственно лежащая на желтке, а в средней части своей отделенная от него узкой щелью, наполненной белковой жидкостью; эта щель представляет собой сегментационную полость. Под этой щелью и по краям зародышевой пластинки в желтке лежат отдельные, так называемые «желточные ядра». Многослойная зародышевая пластинка с одной стороны и нераздробившийся желток с лежащими в нём ядрами с другой соответствуют мелким клеткам анимального и крупным вегетативного полюсов бластулы яиц с полным неравномерным дроблением.

У млекопитающих строение бластулы сходно со строением бластулы других амниот (птиц и рептилий), и упрощенно бластула млекопитающих может быть отнесена к дискобластуле. Исторически сложилось, что бластуляцию у амниот обозначают термином «первая фаза гаструляции», а образование гомологичное бластуле — термином «зародышевый диск». Однако ввиду отсутствия желтка в яйцах млекопитающих происходит полное равномерное дробление. Поэтому у млекопитающих формированию бластулы предшествует формирование шарообразной структуры, имитирующей зародыш яйцекладущих амниот. Это образование называется «бластоциста». Ввиду внешнего сходства с целобластулой бластоцисту часто ошибочно считают бластулой млекопитающих, что неверно. Несмотря на внешнее сходство, бластоциста не гомологична бластуле.

Стадия бластосферы многих морских животных, то есть свободно плавающей при помощи мерцательных ресничек правильной, типической бластулы, представляет высокий интерес с точки зрения филогенеза (истории происхождения) животного царства, именно многоклеточных животных (Metazoa). Такая бластула напоминает шаровидные колонии одноклеточных организмов вроде Pandorina или Volvox, относимых то к водорослям, то к жгутиковым инфузориям (Flagellata). Первоначальные Metazoa произошли, вероятно, от подобных шаровидных колоний одноклеточных организмов и на ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных проходят через стадию бластулы, как бы выражающей собою тип их родоначальника. См. Гаструла (ср. Balfour, «Handbuch der vergleichenden Embryologie» (1880, I Bd.); О. Гертвиг, «Учебник эмбриологии животных позвоночных и человека» (перевод Шульгина, Одесса, 1889 г. Вып. 1).

См. также 
 Бластомер
 Гаструла

Ссылки 
 
 
 

Эмбриология