Archaeplastida (classification phylogénétique)

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Archaeplastida (Plantae, Archéplastides), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

Arbre phylogénétique 

 ▲
 └─o Archaeplastida
   ├─o Glaucophyta ou Glaucocystophyceae
   │ ├─o Cyanophorales ou Cyanophoraceae
   │ ├─o Glaucocystales ou Glaucocystaceae
   │ └─o Gloeochaetales ou Gloeochaetaceae
   └─o Metabionta
     ├─o Rhodophyta ►
     └─o Chloroplastida ou Chlorobionta ou Viridiplantae
       ├─o Chlorophyta s.s. ►
       └─o Streptophyta
         ├─o Mesostigmatophyceae
         └─o Charophyta (paraphylétique)
           ├─o Chlorokybophyceae
           └─o
             ├─o Klebsormidiophyceae ou Klebsormidiales
             │ ├─o Klebsormidiaceae
             │ ├─o Elakatotrichaceae
             │ └─o Koliellaceae
             └─o Phragmoplastophyta
               ├─o Zygnematophyceae ►
               └─o Plasmodesmophyta ou Streptophytina
                 ├─o Charophyceae ou Charales
                 │ ├─o Aclistocharaceae
                 │ └─o Characeae
                 ├─o Coleochaetales ou Coleochaetaceae
                 └─o Embryophyta
                   ├─o Marchantiophyta ou Hepaticophyta ►
                   └─o Stomatophyta
                     ├─o Bryophyta ►
                     └─o
                       ├─o Anthocerotophyta
                       │ ├─o Leiosporocerotales ou Leiosporocerotaceae
                       │ └─o Anthocerotopsida
                       │   ├─o Anthocerotales ou Anthocerotaceae
                       │   └─o Notothyladales
                       │     ├─o Notothyladaceae
                       │     │ ├─o Notothyladoideae
                       │     │ └─o Phaeocerotoideae
                       │     └─o Dendrocerotaceae
                       │       ├─o Megacerotoideae
                       │       └─o Dendrocerotoideae
                       └─o Polysporangiophyta
                         ├─o Horneophyttopsida (éteint)
                         └─o
                           ├─o Aglaophyton (éteint)
                           └─o
                             ├─o Rhyniopsida (éteint)
                             └─o Tracheophyta ou Tracheobionta
                               ├─o Lycophyta ou Lycopodiophyta ►
                               └─o Trimerophyta (paraphylétique)
                                 ├─o Eophyllophyton (éteint)
                                 ├─o Psilophyton (éteint)
                                 └─o Euphyllophyta
                                   ├─o Monilophyta ou Pteridophytanae
                                   │ ├─o Cladoxylopsida ou Cladoxylales (éteint)
                                   │ └─o Polypodiopsida s.l.
                                   │   ├─o Stauropteridales (éteint)
                                   │   └─o
                                   │     ├─o Zygopteridales ou Zygopteridaceae (éteint)
                                   │     │ ├─o Clepsydroideae (éteint)
                                   │     │ └─o Etapteroideae (éteint)
                                   │     ├─o Psilotidae
                                   │     │ ├─o Ophioglossopsida ou Ophioglossales
                                   │     │ └─o Psilopsida ou Psilophyta
                                   │     │   ├─? Barinophytales (éteint)
                                   │     │   └─o Psilotales
                                   │     └─o
                                   │       ├─o Filicophyta ►
                                   │       ├─o Equisetophyta ou Sphenophyta ►
                                   │       └─o Marattiales
                                   │         ├─o Asterothecaceae (éteint)
                                   │         └─o Marattiaceae
                                   └─o Lignophyta
                                     ├─o Aneurophytales (éteint)
                                     └─o
                                       ├─o Archaeopteridales (éteint)
                                       └─o
                                         ├─o Protopityales (éteint)
                                         └─o Spermatophyta s.s.
                                           ├─o Calamopityaceae (éteint)
                                           ├─o Hydraspermaceae (éteint)
                                           └─o
                                             ├─o Lyginopteridaceae (éteint)
                                             └─o
                                               ├─o Medullosales (éteint)
                                               │ ├─o Potonieaceae (éteint)
                                               │ ├─o Alethopteridaceae (éteint)
                                               │ ├─o Neurodontopteridaceae (éteint)
                                               │ └─o Cyclopteridaceae (éteint)
                                               └─o Gymnospermae (paraphylétique)
                                                 ├─o Acrogymnospermae
                                                 │ ├─o Cycadophyta ►
                                                 │ └─o
                                                 │   ├─o Coniferophyta ou Pinophyta ►
                                                 │   └─o Ginkgoales
                                                 │     ├─o Karkeniaceae (éteint)
                                                 │     └─o Ginkgoaceae
                                                 └─o 
                                                   ├─o Callistophyta (éteint)
                                                   └─o Glossophyta
                                                     ├─o Glossopteridaceae (éteint)
                                                     ├─o Czekanowskiaceae (éteint)
                                                     ├─o Peltaspermales (éteint)
                                                     │ ├─o Peltaspermaceae (éteint)
                                                     │ └─o Corystospermaceae (éteint)
                                                     ├─o Caytoniaceae (éteint)
                                                     ├─o Gigantonomiaceae (éteint)
                                                     └─o
                                                       ├─o Pentoxylales (éteint)
                                                       └─o
                                                         ├─o Bennettitales ou Cycadeoidales (éteint)
                                                         └─o Magnoliophyta ou Angiospermae ►

Débat scientifique relatif à la phylogénie des Archaeplastida 
Dans l'arbre ci-dessus, les principales questions qui font débat sont :
 la monophylie des Archéplastides elles-mêmes, question liée à celle des endosymbioses parmi les « végétaux » : la notion d'archéplastide, comme le nom l'indique, suppose une endosymbiose primaire à la base de tout le groupe, la présence de chloroplastes dans la « lignée brune » (Straménopiles) et autres « algues » protistes s'expliquant par des endosymbioses secondaires plus récentes dans les lignées considérées – ce qui est aujourd'hui contesté ;
 liée à cette question, celle de la place des Rhodophytes : groupe-frère des Viridiplantae ou de tous les Bicontes dont les cellules comportent des chloroplastes ?
 La synthèse publiée par Yoon et alii en 2010 reconnaît la monophylie des Plantae, avec les Glaucophytes plus tôt séparées du tronc, et la relation de groupes-frères entre Algues rouges et Plantes vertes.
 la place des Zygnématophytes par rapport aux Charales : quel est le groupe-frère des Embryophytes ?
 la monophylie et la place des Coléochétophycées et leur relation aux Charophycées s.s. ;
 la place des Anthocérotes par rapport aux Bryophytes : quel est le groupe-frère des Polysporangiophytes ?
 la place des Marattiales au sein des Monilophytes ; groupe-frère des Équisétophytes ou des Filicophytes ?
 la monophylie des Gymnospermes actuelles, et la parenté des Angiospermes avec les taxons éteints.

Concernant les Embryophytes, l'arbre présenté ici suit assez fidèlement la synthèse des derniers travaux, présentée par l'Angiosperm Phylogeny Website.

Classification selon Cavalier-Smith 1998 

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également les niveaux traditionnels de classification (règnes, phyla, classes, etc.).

 ▲
 └─o règne des Plantae
   ├─o sous-règne des Biliphyta (peut-être paraphylétique)
   │ ├─o infra-règne des Glaucophyta
   │ │ └─o embranchement des Glaucophyta
   │ └─o infra-règne des Rhodophyta
   │   └─o embranchement des Rhodophyta
   │     ├─o sous-embranchement des Rhodellophytina (peut-être paraphylétique)
   │     │ └─o classe des Rhodellophyceae
   │     └─o sous-embranchement des Macrorhodophytina
   │       ├─o classe des Bangiophyceae
   │       └─o classe des Florideophyceae
   └─o sous-règne des Viridaeplantae ou Viridiplantae
     ├─o infra-règne des Chlorophyta
     │ └─o embranchement des Chlorophyta
     │   ├─o sous-embranchement des Chlorophytina
     │   │ ├─o infra-embranchement des Prasinophytae (paraphylétique)
     │   │ │ ├─o classe des Micromonadophyceae
     │   │ │ │ ├─o ordre des Mamiellales
     │   │ │ │ ├─o ordre des Pyramimonadales
     │   │ │ │ └─o ordre des Mesostigmatales
     │   │ │ └─o classe des Nephrophyceae
     │   │ └─o infra-embranchement des Tetraphytae
     │   └─o sous-embranchement des Phragmophytina
     │     ├─o infra-embranchement des Charophytae
     │     │ └─o classe des Charophyceae
     │     │   └─o ordre des Charales
     │     └─o infra-embranchement des Rudophytae
     │       ├─o classe des Eophyceae
     │       │ ├─o sous-classe des Stichophycidae
     │       │ │ ├─o ordre des Chlorokybales
     │       │ │ └─o ordre des Klebsormidiales
     │       │ └─o sous-classe des Chaetophycidae
     │       │   └─o ordre des Coleochaetales
     │       └─o classe des Conjugophyceae
     │         ├─o ordre des Desmidiales
     │         └─o ordre des Zygnematales
     └─o infra-règne des Cormophyta
       ├─o embranchement des Bryophyta
       │ ├─o sous-embranchement des Hepaticae
       │ ├─o sous-embranchement des Anthocerotae
       │ └─o sous-embranchement des Musci
       │   ├─o infra-embranchement des Sphagneae
       │   └─o infra-embranchement des Bryatae
       └─o embranchement des Tracheophyta
         ├─o sous-embranchement des Pteridophytina (paraphylétique)
         │ ├─o infra-embranchement des Psilophytae
         │ ├─o infra-embranchement des Lycophytae
         │ ├─o infra-embranchement des Sphenophytae
         │ └─o infra-embranchement des Filices (peut-être paraphylétique)
         └─o sous-embranchement des Spermatophytina
           ├─o infra-embranchement des Gymnospermae
           └─o infra-embranchement des Angiospermae

Arbre phylogénétique simplifié selon Nozaki et al. 2003 

L'analyse portait essentiellement sur les organismes à plastes, les Discicristés, Straménopiles et Alvéolés se retrouvant à l'intérieur d'un vaste clade rendant les Archaeplastida paraphylétiques. Les Rhodophytes seraient la lignée la plus proche de la base des Bicontes (sous réserve de la place indéterminée des organismes sans mitochondrie). La place des Rhizaires n'est pas évoquée.

 └─o Plantae
   ├─o Rhodophyta
   └─o
     ├─o Glaucophyta
     └─o
       ├─o Viridiplantae
       └─o
         ├─o Discicristata
         │ ├─o Heterolobosea
         │ └─o
         │   ├─o Kinetoplastida
         │   └─o Euglenozoa
         └─o Chromalveolata
           ├─o Heterokontophyta
           └─o Alveolata
             ├─o Apicomplexa
             └─o Ciliophora

Classification proposée par Adl et al. 2005 
Ce comité a proposé une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques. Voici ce qui concerne les Archaeplastida.

 ▲
 └─o Archaeplastida
   ├─o Glaucophyta
   ├─o Rhodophyceae
   └─o Chloroplastida
     ├─o Chlorophyta
     │ ├─o Ulvophyceae
     │ ├─o Trebouxiophyceae
     │ └─o Chlorophyceae
     ├─o Chlorodendrales
     ├─o Prasinophytae (paraphylétique)
     ├─o Mesostigma
     └─o Charophyta
       └─o Streptophytina
         ├─o Charales
         └─o Plantae

En savoir plus

Sources bibliographiques 
 Cheong Xin Chan, Eun Chan Yang, Titas Banerjee, Hwan Su Yoon, Patrick T. Martone, José M. Estevez et Debashish Bhattacharya : « Red and Green Algal Monophyly and Extensive Gene Sharing Found in a Rich Repertoire of Red Algal Genes », Current Biology, vol. 21, 2011, pp. 328-333
 Hwan Su Yoon, Giuseppe C. Zuccarello et Debashish Bhattacharya : « Evolutionary History and Taxonomy of Red Algae », in J. Seckbach et D. Chapman éd. : « Red Algae in the Genomic Age », Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, vol. 13, Springer, 2010, pp. 25-42 
 Philip D. Cantino, James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis et Michael J. Donoghue : « Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta », Taxon, vol. 56, n°3, supplément électronique, pp. 1-44, 2007
 Jose E.B. de la Torre, Mary G. Egan, Manpreet S. Katari, Eric D. Brenner, Dennis W. Stevenson, Gloria M. Coruzzi et Rob DeSalle : « ESTimating plant phylogeny: lessons from partitioning », BMC Evolutionary Biology, 6:48, 2006
 Sina M. Adl et al. : « The New Higher Level Classification of Eukaryotes », J. Eukaryot. Microbiol., vol. 52, n°5, 2005, pp. 399–451 
 Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith et Raymond Cranfill : « Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences »,  American Journal of Botany, vol. 91, n°10, 2004, pp. 1582–1598
 Peter R. Crane, Patrick Herendeen et Else Marie Friis : « Fossils and plant phylogeny », American Journal of Botany 91 (10), 2004, pp. 1683–1699
 Hwan Su Yoon, Jeremiah D. Hackett, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto et Debashish Bhattacharya (2004) « A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes », Mol. Biol. Evol. 21 (5) pp. 809-818
 Hisayoshi Nozaki et alii (2003) « The phylogenetic position of Red Algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids », J. Mol. Evol. 56 pp. 485-497 
 Thomas Cavalier-Smith (1998) « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews 73, pp. 203-266

Autres sources bibliographiques 
 Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader (2001, 2006³) Classification phylogénétique du vivant, Belin

Sources internet 
 Angiosperm Phylogeny Website 
 
 The Taxonomicon
 
 
 NCBI Taxonomy Browser
 The Tree of Life Web Project

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