Островной гигантизм

Островной гигантизм — биологический феномен, явление, при котором величина отдельных видов животных, обитающих на изолированном острове, крайне быстро увеличивается с каждым последующим поколением. Островной гигантизм — один из аспектов более общего «эффекта острова» или «правила Фостера», согласно которому, когда материковые животные колонизируют острова, мелкие виды имеют тенденцию эволюционировать в более крупные тела, а крупные виды имеют тенденцию эволюционировать в более мелкие тела (островная карликовость). После прибытия людей и связанных с ними интродуцированных хищников (собак, кошек, крыс, свиней) многие гигантские, а также другие островные эндемики вымерли. Аналогичное увеличение размеров, а также повышенное одревеснение наблюдалось у некоторых островных растений.

Возможные причины 

Крупные плотоядные млекопитающие часто отсутствуют на островах из-за недостаточной площади для обитания или трудностей в расселении по воде. В их отсутствие экологические ниши для крупных хищников могут быть заняты птицами, рептилиями или мелкими хищниками, которые затем могут вырасти до размеров, превышающих нормальные. Например, на доисторическом острове Гаргано в миоцен-плиоценовом Средиземноморье, на островах Карибского моря, таких как Куба, а также на Мадагаскаре и Новой Зеландии, некоторые или все высшие хищники были такими птицами, как орлы, соколы и совы, включая некоторые из самых крупных известных примеров этих групп. Однако птицы и рептилии обычно являются менее эффективными крупными хищниками, чем продвинутые хищники.

Поскольку небольшой размер обычно помогает травоядным животным сбежать или спрятаться от хищников, уменьшение давления хищников на острова может позволить им вырасти в размерах. Мелкие травоядные также могут извлечь выгоду из отсутствия конкуренции со стороны отсутствующих видов крупных травоядных.

Преимущества больших размеров, которые были предложены для островных черепах, включают в себя снижение уязвимости для дефицита пищи или воды, благодаря способности выживать в течение более длительных промежутков времени без них или способности преодолевать большие расстояния, чтобы получить их. Периоды такой нехватки могут быть более опасными на океанских островах, чем на материке.

Таким образом, островной гигантизм обычно представляет собой эволюционную тенденцию, возникающую в результате устранения ограничений на размер мелких животных, связанных с хищничеством и / или конкуренцией. Однако такие ограничения могут действовать по-разному в зависимости от размера животного; например, в то время как мелкие травоядные животные могут избежать хищников, скрывшись, крупные травоядные могут отпугивать хищников устрашением. В результате дополнительный феномен островной карликовости может также возникнуть в результате устранения ограничений, связанных с хищничеством и / или конкуренцией в отношении размеров крупных травоядных. В отличие от этого, островная карликовость среди хищников чаще всего является результатом введения ограничений, связанных с ограниченными ресурсами добычи, доступными на островах. В отличие от островной карликовости, островной гигантизм встречается в большинстве основных групп позвоночных и беспозвоночных.

Территориализм может способствовать развитию островного гигантизма. Исследование, проведенное на острове Анахо в штате Невада, показало, что виды рептилий, которые были территориальными, как правило, были больше на острове по сравнению с материком, особенно у более мелких видов. У территориальных видов больший размер делает особей более способными конкурировать за защиту своей территории. Это дает дополнительный импульс эволюции к увеличению размеров островной популяции.

Еще одним средством установления островного гигантизма может быть эффект основателя, действующий тогда, когда более крупные члены материковой популяции превосходят их в способности колонизировать острова.

Размер острова играет определенную роль в определении степени гигантизма. Более мелкие острова, как правило, ускоряют скорость эволюции изменений размеров организмов, а организмы на них развиваются в больших размерах.

Примеры 
Примеры островного гигантизма включают:

Млекопитающие 
Многие грызуны вырастают крупнее на островах, в то время как хищники, парнокопытные и хоботные обычно становятся меньше.

Насекомоядные

Грызуны

Зайцеобразные

Приматы

Хищные

Птицы

Примитивные птицы

Бескилевые

Гусеобразные

Куриные

Журавлеобразные

Голубиные

Хищные птицы

Попугаеобразные

Совообразные

Козодоеобразные

Воробьинообразные

Рептилии

Птерозавры

Игуановые

Гекконовые

Сцинковые

Настоящие ящерицы

Змеи

Сомнительные примеры 

 Комодский дракон Флореса и близлежащих островов, самая крупная из ныне живущих ящериц, и похожий (вымерший) гигантский варан из Тимора считаются примерами гигантских островных хищников. Поскольку острова, как правило, предлагают ограниченное количество пищи и территории, их хищные млекопитающие (если они есть) обычно меньше континентальных. Эти случаи связаны с экзотермическими хищниками на островах, слишком маленьких для того, чтобы поддерживать конкуренцию среди млекопитающих. Однако эти ящерицы не так велики, как их вымершая австралийская родственница мегалания, и было высказано предположение, основанное на ископаемых свидетельствах, что предки этих варанидов сначала развили свои большие размеры в Австралии, а затем расселились в Индонезии. Если это правда, то они будут рассматриваться не как островные гиганты, а как примеры филетического гигантизма. Эта интерпретация подтверждается свидетельствами существования ящерицы Varanus sivalensis в плиоценовой Индии, сопоставимой по размеру с komodoensis. Тем не менее, учитывая, что Австралия часто описывается как самый большой остров в мире и что связанная с ней мегалания, самая крупная наземная ящерица, известная в ископаемой летописи, была ограничена Австралией, восприятие крупнейших Австралазийских/индонезийских ящериц как островных гигантов всё ещё может иметь некоторую обоснованность.

 Гигантские черепахи на Галапагосских и Сейшельских островах, самые крупные из ныне живущих черепах, а также вымершие черепахи Маскаренских и Канарских островов часто считаются примерами островного гигантизма. Однако во время плейстоцена черепахи сопоставимого размера или более крупные встречались в Австралии (Meiolania), южной Азии (Megalochelys), Мадагаскаре (Aldabrachelys), Северной Америке (Hesperotestudo) и Южной Америке (Chelonoidis, тот же род, который сейчас встречается на Галапагосских островах) и на ряде других, более доступных островов. В позднем плиоцене они также присутствовали в Африке. Нынешняя ситуация, когда крупные черепахи встречаются только на отдалённых островах, по-видимому, отражает то, что эти острова были открыты людьми недавно и не были сильно заселены, что делает этих черепах менее подверженными чрезмерной эксплуатации.

Амфибии

Членистоногие

Брюхоногие

Растения 
Островной гигантизм встречается не только среди животных, но и среди растений. На Сахалине растет горец сахалинский (Polygonum sachalinense); многие другие сахалинские растения также отличаются гигантизмом. Некоторые виды кустарников и трав на островах не уступают своими размерами небольшим деревьям, например подорожник древовидный (Plantago arborescens) с Канарских островов.
В дополнение к увеличению размера островные травянистые растения могут также проявлять «островную древесность». Наиболее примечательными примерами являются мегатравы субантарктических островов Новой Зеландии. Увеличение размера листьев и семян было также отмечено у некоторых островных видов независимо от формы роста (травянистый, кустарниковый или древесный).

См. также 
 Глубоководный гигантизм
 Закон Копа
 Правило Фостера
 Островная карликовость

Заметки

Примечания

Литература 
 
 

Зоология
Эволюционная биология