Simosuchus

Simosuchus es un género extinto de cocodrilomorfos notosuquios del Cretácico Superior de Madagascar. Se le ha apodado "cocodrilo nariz de pug" por su cráneo inusualmente corto. Los individuos adultos habrían medido 1 metro en longitud, aproximadamente. Los dientes de S. clarki tenían forma de clavos que se juntaban en su hocico corto, rasgos inadecuados para un carnívoro. De hecho, estas características han llevado a algunos palaeontólogos a creer que era un omnívoro terrestre.

Descripción 

Simosuchus era pequeño, de cerca de 75 centímetros de longitud basándose en los esqueletos de los individuos maduros. En contraste con muchos otros crocodiliformes, los cuales poseen cráneos bajos y alargados, Simosuchus tenía un distintivo hocico corto, que recuerda al de un pug, lo cual le da su nombre al género, que significa "cocodrilo nariz de pug (o nariz chata)" en griego. La forma del cráneo difiere considerablemente entre los especímenes, variando en cuanto a ornamentación y proyecciones óseas. Estas diferencias pueden ser indicación de dimorfismo sexual. La parte frontal del hocico o área preorbital, se curva hacia abajo. Simosuchus probablemente mantenía su cabeza de manera que el área preorbital formaba un ángulo de 45° desde el horizontal. Los dientes se alienaban en el frente de las mandíbulas y tenían forma de clavo. En la parte posterior del cráneo, el cóndilo occipital (el cual se articula con las vértebras del cuello) se inclina hacia abajo. Hasta 45 autapomorfias, o rasgos únicos de Simosuchus, pueden ser encontrados solo en el cráneo.

En muchos aspectos, el esqueleto postcraneal de Simosuchus recuerda al de otros crocodiliformes terrestres. Sin embargo, tiene varias diferencias, que han sido usadas para distinguirlo de formas relacionadas. La escápula es ancha y tripartita (con tres protuberancias). Sobre su superficie, hay una prominencia dirigida hacia los lados. La cresta deltopectoral, un borde sobre el extremo superior del húmero, es pequeña. EL cóndilo glenohumeral del húmero, el cual se conecta a la cintura escapular en la articulación del hombro, tenía una distintiva forma de elipsoide redondeado. Las extremidades son robustas. El radio y la ulna del antebrazo se encajan estrechamente. Las manos son pequelas con grandes garras, mientras que los pies también están reducido de tamaño. Tenía una pequeña cresta a lo largo del borde anterior del fémur. En la pelvis, el proceso anterior del isquion tenía forma de lanza.

La mayor parte de la columna vertebral de Simosuchus es conocida. Posee ocho vértebras cervicales en el cuello, al menos quince vértebras dorsales en la espalda, dos vértebras sacrales en la cadera, y no más de veinte vértebras caudales en la cola. El número de vértebras en la cola es inferior al de la mayoría de los crocodiliformes, dándole a Simosuchus una cola muy corta.

Como otros crocodiliformes, Simosuchus estaba cubierto por placas óseas denominadas osteodermos. Estas formaban escudos sobre su espalda, vietre y cola. De manera inusual entre los crocodiliformes, Simosuchus también tenía osteodermos que cubrían la mayor parte de sus patas. Losa osteodermos que cubrían su espalda, cola y extremidades son ligeros y porosos, mientras que los que cubrían el vientre son en forma de placa y tienen una estructura interna que se asemeja a la diploë esponjosos. Simosuchus tenía un escudo tetraserial paravertebral sobre su espalda, lo que significa que tenía cuatro filas de osteodermos densamente agrupados (osteodermos a cada lado de la línea media de la espalda). A cada lado del escudo, había cuatro filas de osteodermos parasagitales accesorios. Estos osteodermos accesorios se solapaban uno con el otro.

Historia 

El primer ejemplar conocido de Simosuchus clarki, el cual sirvió para su descripción inicial en 2000, incluía un cráneo completo y la mandíbula inferior, la parte frontal del esqueleto postcraneal, y partes del esqueleto postcraneal posterior. Cinco especímenes más fueron descritos posteriormente, que representan la mayor parte del esqueleto. También se han hallado muchos dientes aislados en la Cuenca de Mahajanga. Muchos restos de Simosuchus fueron hallados en el marco del Proyecto Cuenca Mahajanga, dirigido por la Universidad de Antananarivo y la Universidad de Stony Brook. Este material es usualmente hallado en arcillas que era parte del flujo de depósitos en el Miembro Anembalemba de la Formación Maevarano.

Clasificación 

Simosuchus fue considerado inicialmente como un miembro basal del clado Notosuchia, y fue frecuentemente considerado como un pariente cercano de Uruguaysuchus del Cretácico Superior de Uruguay y de Malawisuchus del Cretácico Inferior de Malaui. Análisis filogenéticos posteriores lo situaron como cercano al género Libycosuchus y en una posición más derivada que algunos otros notosuquios como Uruguaysuchus. En su descripción inicial por Buckley et al. (2000), Simosuchus fue situado en la familia Notosuchidae. Su taxón hermano era Uruguaysuchus, y los dos fueron relacionados con Malawisuchus. Estos taxones fueron situados en Notosuchidae junto con Libycosuchus y Notosuchus. Muchos de los análisis filogenéticos siguientes obtuvieron resultados similares para la ubicación de Simosuchus y otros géneros dentro de Notosuchia. Turner y Calvo (2005) también hallaron un clado incluyendo a Simosuchus, Uruguaysuchus y Malawisuchus.

El análisis realizado por Carvalho et al. (2004), basado en valores de características diferentes de los estudios previos, produjo una relación muy distinta entre Simosuchus y otros notosuquios. Simosuchus, junto con Uruguaysuchus y Comahuesuchus, fueron situados por fuera de Notosuchia. Simosuchus fue encontrado como el taxón hermano del género chino Chimaerasuchus en la familia Chimaerasuchidae. Como Simosuchus, Chimaerasuchus tenía un hocico corto y era probablemente herbívoro. Ambos géneros fueron situados por fuera de Notosuchia en el clado mayor Gondwanasuchia. Uruguaysuchus, previamente considerado como un notosuquio basal y pariente próximo de Simosuchus, fue situado en su propia familia, Uruguaysuchidae, también externa a Notosuchia. Malawisuchus fue encontrado como miembro de Peirosauroidea, específicamente como un miembro de la familia Itasuchidae.

El siguiente cladograma fue simplificado tras un análisis extenso de los notosuquios el cual se enfocó en Simosuchus clarki, presentado por Alan H. Turner y Joseph J. W. Sertich en 2010.

*Nota: Basado en un espécimen que fue reasignado de Peirosaurus.

Paleobiología 
 
Simosuchus, como otros notosuquios, era completamente terrestre. Las características de su cráneo como los dientes en forma de clavo sugieren que era un herbívoro terrestre. La corta cola no habría servido de mucho para nadar. El escudo de osteodermos era poco flexible, restringiendo el movimiento lateral de Simosuchus como una posible adaptación a un estilo de vida enteramente terrestre. Las robustas patas también son coherentes con una locomición sobre tierra. La cresta deltopectoral sobre el húemro y la cresta anterior en el fémeru servían como puntos de sujeción para los fuertes músculos de las patas. Las patas traseras de Simosuchus eran semierectas, a diferencia de la postura completamente erguida de muchos otros notosuquios. Debido a su postura, Simosuchus probablemente no corría.

Se ha propuesto que Simosuchus puedo haber tenido un estilo de vida fosorial o cavador, pero no es una idea ampliamente aceptada. La evidencia de esto incluye los robustos miembros y el hocico corto, en forma de pala. También tiene áreas en el cráneon que pueden haber sujetado fuertes músculos del cuello que pudieron haber sido usados para cavar.

Paleobiogeografía 
Se desconoce como Simosuchus llegó a Madagascar. Un crocodiliforme similar, Araripesuchus tsangatsangana, también se halló en la Formación Maevarano, pero no es clara su relación con Simosuchus. Este ha sido clasificado tanto como un notosuquio como un neosuquio basal en varios análisis filogenéticos. Casi todos los notosuquios son conocidos de Gondwana, el supercontinente del sur que existió por una buena parte del Mesozoico y abarcaba a Suramérica, África, India, Australia y la Antártida. Libycosuchus, considerado como un de los parientes más cercanos a Simosuchus, vivió en Egipto. Las relaciones sin establecer de los notosuquios junto a un registro fósil incompleto hacen difícil determinar los orígenes biogeográficos de Simosuchus.

Referencias

Bibliografía 
 Mikko's Phylogenic Archives  
 Digimorph Entry 

Notosuchia
Crocodilomorfos del Cretácico
Crocodilomorfos extintos de África