Систематика насекомых

Класс  входит в надкласс шестиногие, подтип трахейнодышащие типа членистоногие.

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида. С учётом того факта, что ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов, потенциальное оценочное число существующих сегодня на Земле видов насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн, 5—6 млн до около 8 млн видов. Крупнейшими среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются такие группы, как жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517), полужесткокрылые (104 165) и прямокрылые (24 481).

Происхождение насекомых 
Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие. В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых (Atelocerata).

Однако сторонники альтернативной теории симфильного происхождения насекомых считают, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых. Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии.

Согласно третьей филогенетической гипотезе, выдвинутой в результате изучения последовательностей генов, насекомых сближают с ракообразными, а не с многоножками. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые действительно являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими.

Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.):

Объём группы 
В современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — используется в широком значении, или как шестиногие. В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota. В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами.
Кладограмма согласно Tree of Life Web Project:

Систематика внутри класса 
Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005).
 |-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные)
   |
   |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: Machiloidea)
   `--o Dicondylia sensu lato
      |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)
      `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые)
         |-- Ephemeroptera (Panephemeroptera Crampton, 1928)
         `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae)
            `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005
               |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b
               |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera)
               |  |-- †Geroptera Brodsky, 1994
               |  `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996)
               |     |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)
               |     `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) 
               |--o †Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Protorrhynchota Rohdendorf, 1968)
               |  |?- †Spilapteridae
               |  |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic)
               |  `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)
               |     `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)
               |        `-- †Megasecoptera
               `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.)
                     |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)
                     |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (Orthopterodea: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera)
                     `--o Eumetabola
                        |?- †Miomoptera
                        |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera)
                        `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Палеонтология насекомых 

Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет) и Strudiella devonica (385—360 млн лет).
К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет).

Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет). Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет). Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири.

История систематики насекомых 

Современное научное название насекомых — Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.

Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих (шестиногих, паукообразных и других), но не ракообразных, которые относились им к Malacostraca. 

Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных. 

В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб.

Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta. В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (членистоногие). Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.

Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.

В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:
  1758 =  1848
  1801 =  1802
  1806 =  1866
  1815 =  1816
  1817 =  1901
  1883 =  1966;
  1894 =  1893;
  1958 =  1955;
  1962 =  1919.

В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами. Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций.

Современная систематика 
Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. В настоящее время, ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время, веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды.

По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает  вид (включая † ископаемых вида):
 Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых видов)
 Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых видов)
 Отряд Ephemeroptera ( вид, включая †157 ископаемых видов)
 † Отряд Geroptera (2 вида, включая †2 ископаемых вида)
 † Отряд Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых видов)
 Отряд Odonata ( видов, включая †608 ископаемых видов)
 † Отряд Palaeodictyoptera (233 вида, включая †233 ископаемых вида)
 † Отряд Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых видов)
 † Отряд Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
 † Отряд Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых видов)
 † Отряд Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых видов)
 † Отряд Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых видов)
 Отряд Orthoptera ( вид, включая †651 ископаемый вид)
 Отряд Phasmida ( видов, включая †54 ископаемых видов)
 Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых видов)
 Отряд Grylloblattodea (542 вида, включая †510 ископаемых видов)
 Отряд Mantophasmatodea (23 вида, включая †6 ископаемых видов)
 Отряд Plecoptera ( вида, включая †120 ископаемых видов)
 Отряд Dermaptera ( вида, включая †49 ископаемых видов)
 Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых видов)
 Отряд Mantodea ( видов, включая †22 ископаемых вида)
 Отряд Blattodea ( вида, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты.
 † Отряд Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых видов)
 Отряд Psocoptera ( вида, включая †121 ископаемый вид)
 Отряд Phthiraptera ( видов, включая †1 ископаемый вид)
 Отряд Thysanoptera ( вид, включая †153 ископаемых вида)
 Отряд Hemiptera ( видов, включая †1982 ископаемых вида)
 † Отряд Glosselytrodea (30 видов, включая †30 ископаемых видов)
 Отряд Hymenoptera ( видов, включая †2429 ископаемых видов)
 Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых видов)
 Отряд Coleoptera ( видов, включая †2928 ископаемых видов)
 Отряд Neuroptera ( видов, включая †469 ископаемых видов)
 Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемый вид)
 Отряд Raphidioptera (271 вид, включая †87 ископаемых видов)
 Отряд Trichoptera ( видов, включая †685 ископаемых видов)
 Отряд Lepidoptera ( видов, включая †147 ископаемых видов)
 Отряд Diptera ( вид, включая †3817 ископаемых видов)
 Отряд Siphonaptera ( видов, включая †4 ископаемых вида)
 Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых видов)
Позже были описаны следующие ископаемые отряды:
 † Отряд Aethiocarenodea (†1 ископаемый вид)
 † Отряд Alienoptera (†1 ископаемый вид)
 † Отряд Argentinoptera (†1 ископаемый вид) 
 † Отряд Eugeroptera (†2 ископаемых вида)
 † Отряд Kukaloptera (†1 ископаемый вид)
 † Отряд Skleroptera (†1 ископаемый вид)
 † Отряд Tarachoptera (†4 ископаемых вида)

См. также 
 Систематика жуков
 Систематика перепончатокрылых
 Систематика чешуекрылых

Примечания

Литература 
 
 
 Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008. 371 с. ISBN 978-5-87317-454-6

Ссылки 
 

 
Насекомые