Птеромалиды

Птеромалиды  — крупнейшее семейство паразитических насекомых из надсемейства хальцидоидных наездников (Chalcidoidea) отряда перепончатокрылых. Около 3500 видов. Размеры, как правило, мелкие (1,2—6,7 мм), окраска металлическая. передние и задние лапки 5-члениковые. Усики состоят из 8—13 сегментов. Подсемейство Leptofoeninae включает крупнейших известных представителей Chalcidoidea, некоторые виды достигают длины около 4 см с яйцекладом. Крылья с сильно редуцированным жилкованием.

Биология 
Паразитоиды и гиперпаразитоиды различных групп насекомых: чешуекрылых (Lepidoptera), жесткокрылых Coleoptera, двукрылых Diptera (Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Drosophilidae, Chloropidae, Syrphidae, Agromyzidae, Cecidomyiidae, Tephritidae, Anthomyiidae), перепончатокрылых Hymenoptera (Aphidiidae, Cynipidae, Sphecidae, Megachilidae, Eumenidae), равнокрылых Homoptera (Coccidae, Eriococcidae), блох (Siphonaptera) и других.

Генетика 
Гаплоидный набор хромосом n = 5—7. Род Nasonia активно используется в молекулярно-генетических экспериментах.

Распространение 
Найдены во всем мире, фактически во всех средах обитания, и многие важны, как агенты биологические контроля. В северо-западной Европе (Скандинавия и Великобритания) более 800 видов и 200 родов. В Неарктике 350 видов и 230 родов, в Австралии 560 видов. В Иране 129 видов из 62 родов.

Классификация (до 2022 года) 
Мировая фауна включает 640 родов и более 3500 видов, в Палеарктике — 279 родов и около 1985 видов. Фауна России включает 137 родов и 411 видов наездников этого семейства. В 1988 году в составе Pteromalidae по данным Bouček (1988) признавали 33 подсемейства и около 640 родов. В 2013 году семейство включало 31 подсемейство, среди них ископаемые 20 видов и 6 родов (Zhang, 2013). Это самое большое и самое разнородное (полифилетическое) семейство хальцидоидных наездников.
Однако уже несколько десятилетий существовало согласие (Heraty and Darling 1984; Noyes 1990; Gibson et al. 1999), что Pteromalidae были полифилетической «свалкой» таксонов, которые явно не вписывались в ранее установленные семейства Chalcidoidea. Из-за крайне разнообразной морфологии и жизненного цикла таксонов, входящих в Pteromalidae, семейство не имеет объединяющих признаков. Это описание осложняется крайне разнообразной морфологией и жизненными историями, представленными в самом большом подсемействе птеромалид, Pteromalinae, которое содержит наибольшее количество родов и включает паразитоидов хозяев всех голометаболических насекомых, а также паразитоидов яиц Hemiptera, хищников в яйцевых мешках пауков, гиперпаразитоидов и галлообразователей.

Подсемейства 
По данным на 2004 года число родов и видов в подсемействах следующее: Asaphinae (5/25), Austrosystasinae (1/1), Austroterobiinae (1/2), Ceinae (3/15), Cerocephalinae (13/41), Chromeurytominae (3/16), Cleonyminae (42/264), Coelocybinae (15/38), Colotrechninae (19/41), Cratominae (1/3), Diparinae (31/117), Ditropinotellinae (1/3), Elatoidinae (1/4), Erotolepsiinae (4/.4), Eunotinae (23/84), Eutrichosomatinae (4/5), Herbertiinae (1/7), Keiraninae (1/1), Leptofoeninae (2/7), Louriciinae (1/3), Macromesinae (1/12), Miscogasterinae (34/303), Neodiparinae (1/3), Nefoeninae (1/1), Ormocerinae (40/176), Panstenoninae (2/13), Parasaphodinae (1/4), Pireninae (16/179), Pteromalinae (314/2073), Spalangiinae (2/52), Storeyinae (1/2), другие (4/7).

Кроме того, к птеромалидам в последнее время относят часть фиговых ос (опылитей фиг) из семейства агаониды: Sycoecinae, Otitesellinae и Sycoryctinae.

 Asaphinae (формула усиков: 1 1 2 6 3) (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Austrosystasinae (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Austroterobiinae (с 2022 в Pachyneurinae)
 Ceinae (с 2022 Ceidae)
 Cerocephalinae (с 2022 Cerocephalidae)
 Chromeurytominae (с 2022 в Megastigmidae)
 Cleonyminae (формула усиков: 1 1 1 7 3; всего 13 сегментов; более 260 видов, 42 рода) (с 2022 Cleonymidae)
 Coelocybinae (с 2022 Coelocybidae)
 Colotrechninae (+2022)
 Cratominae (с 2022 Pteromalini в Pteromalinae)
 Diparinae (формула усиков: 1 1 1 7 3) (с 2022 Diparidae)
 Ditropinotellinae (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Elatoidinae (с 2022 в Neodiparidae)
 Erixestinae Burks & Rasplus, 2022 (+2022)
 Erotolepsiinae (формула усиков: 1 1 1 6 3; всего 12 сегментов) (с 2022 в Spalangiidae)
 Eunotinae (с 2022 Eunotidae)
 Eutrichosomatinae
 Herbertiinae (с 2022 Herbertiidae)
 Keiraninae (с 2022 в Megastigmidae)
 Keryinae (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Leptofoeninae (с 2022 Pelecinellidae)
 Louriciinae (формула усиков: 1 1 1 2 5 1; всего 10 сегментов) (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Macromesinae (с 2022 Macromesidae)
 Micradelinae (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Miscogasterinae (более 300 видов, 34 рода) (+2022)
 Nefoeninae (с 2022 в Pelecinellidae)
 Neodiparinae (с 2022 Neodiparidae)
 Ormocerinae (формула усиков: 1 1 2 5 3; всего 12 сегментов) (+2022)
 Otitesellinae (Walkerella, , , , , , , ,  ) (с 2022 в Pteromalinae)
 Pachyneurinae (new+2022+Austroterobiinae)
 Panstenoninae (с 2022 Pteromalini в Pteromalinae)
 Parasaphodinae (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Pireninae (с 2022 Pirenidae)
 Pteromalinae (более 2000 видов и 300 родов)
 Spalangiinae (формула усиков: 1 1 1 0 7 3; всего 13 сегментов) (с 2022 Spalangiidae)
 Storeyinae (с 2022 incertae sedis в Chalcidoidea)
 Sycophaginae (с 2022 из Agaonidae в Pteromalidae)
 Trigonoderinae (с 2022 из Trigonoderini)

Классификация 2022 года 
В 2022 году это самое большое семейство хальцидоидных наездников было разделено на 24 семейства. Подсемейства Chromeurytominae и Keiraninae перенесены в семейство Megastigmidae. Подсемейство Sycophaginae включено в состав Pteromalidae. Часть бывших групп Pteromalidae из-за неясности их филогении выделены и размещены в статусе incertae sedis внутри надсемейства Chalcidoidea: Austrosystasinae, Ditropinotellinae, Keryinae, Louriciinae, Micradelinae, Parasaphodinae, Rivasia и Storeyinae.
 Выделены: Boucekiidae, Ceidae, Cerocephalidae, Chalcedectidae, Cleonymidae, Coelocybidae, Diparidae, Epichrysomallidae, Eunotidae, Herbertiidae, Hetreulophidae, Heydeniidae, Idioporidae, Lyciscidae, Macromesidae, Melanosomellidae, Moranilidae, Neodiparidae, Ooderidae, Pelecinellidae (=Leptofoeninae), Pirenidae, Spalangiidae, Systasidae.
 Pteromalidae (2022): Colotrechninae (Amerostenini, Colotrechnini, Divnini, Trigonoderopsini), Erixestinae, Miscogastrinae (Diconocarini, Miscogastrini, Sphegigastrini), Ormocerinae, Pachyneurinae, Pteromalinae (Otitesellini, Pteromalini), Sycophaginae, Trigonoderinae.

Примечания

Литература 
 Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea). М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 44. 576 с. В надзаг.: Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР.

Ссылки 
 BioLib
 Universal Chalcidoidea Database: Pteromalidae
 Catolaccus grandis is an ectoparasitoid of the boll weevil
 Pteromalidae

Птеромалиды
Семейства насекомых