Мозазавры

Мозазавры  — семейство вымерших морских ящеров (Lacertilia) из надсемейства мозазавроидей (Mosasauroidea или Mosasauria). Довольно близкие родственники современных варанов.

Первые ископаемые остатки мозазавров были найдены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. В настоящее время ископаемые остатки представителей этого семейства уже были обнаружены на всех континентах, включая Антарктиду.

Мозазавры представляли собой большую группу верхнемеловых морских рептилий, главным образом хищников крупных или средних размеров. Большинство известных видов населяло тёплые, мелководные моря, широко распространённые в позднем меловом периоде. В силу своей специализации, мозазавры очень сильно отличались от современных ящериц: строение их внутренних органов больше напоминало таковое у китообразных, они были живородящими, имели высокие темпы обмена веществ и были теплокровными.

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершего семейства водных ящериц айгиалозаврид (Aigialosauridae). В течение последних 20 млн лет мелового периода (туронский — маастрихтский века) мозазавры вытеснили всех своих конкурентов в лице крупных ламнообразных акул и последних плиозавров, и стали доминирующими морскими хищниками своего времени. Они исчезли вместе с динозаврами и птерозаврами в результате массового вымирания в конце мелового периода, произошедшего 66 млн лет назад.

Открытие 

Первое официальное открытие частичного ископаемого черепа мозазавра произошло в 1764 году, и было сделано работниками в известняковом карьере на горе Святого Петра, недалеко от голландского города Маастрихта. Тем не менее, эта находка осталась малоизвестной и только второе обнаружение фрагментарного черепа мозазавра, произошедшее между 1770 и 1774 годами, привлекло к себе большое количество внимания. К. Гофман, хирург и коллекционер ископаемых, обсуждал череп мозазавра вместе с самыми влиятельными учёными своего времени, делая находку всё более и более известной. Первоначальным владельцем черепа, тем не менее, был каноник собора в Маастрихте.

Когда французские революционные войска заняли Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанная окаменелость была найдена и перевезена в Париж. После этого мозазавр был описан различными учёными как рыба, крокодил или кашалот. Первым, кто понял, что на самом деле это была гигантская морская ящерица, был голландский ученый П. Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод. Название «мозазавр» («ящер с реки Маас») животное получило в 1822 году, а видовое название Mosasaurus hoffmannii — в 1829.

Известняковый карьер Маастрихта стал настолько известным за счёт открытия мозазавра, что в честь города был назван ярус, включающий в себя последние 6 миллионов лет мелового периода.

Последние значимые обнаружения 
В 2014 году команда палеонтологов обнаружила фрагмент черепа крупного мозазавра в Италии. Команда оценила, что череп этого мозазавра достигал приблизительно 1,45 м в длину, что соответствует длине более 14,5 метров и делает этого мозазавра самой большой рептилией, когда-либо известной из Италии. Поскольку время его существования датируется кампанским ярусом, это один из самых ранних представителей рода Mosasaurus. Возможно, этот мозазавр образует сестринскую группу с Mosasaurus hoffmannii, отличаясь от своего более позднего родственника, в первую очередь, строением зубов.

В 2015 году учёные обнаружили окаменелости нового вида рода Phosphorosaurus в Японии, теперь известного как Phosphorosaurus ponpetelegans. Скорее всего, этот мозазавр жил в глубоком океане, где охотился на рыбу и кальмаров, учитывая его большие глазницы и более развитое бинокулярное зрение.

Распространение 
Уровень моря был относительно высоким на протяжении позднего мелового периода, в результате чего ископаемые остатки морских животных того времени зачастую могут быть найдены в местах, ныне являющихся сушей. Окаменелости мозазавров были найдены в Нидерландах, Бельгии, Дании, Португалии, Швеции, Испании, Франции, Германии, Польши, Чехии, Болгарии, Великобритании , США, Канаде, России (Поволжье), Украине, Казахстане, Азербайджане, Японии, Египте, Израиле, Иордании, Сирии, Турции, Мексике, Колумбии, Бразилии, Перу, Чили, Нигере, Анголе, Марокко, Австралии, Новой Зеландии и на острове Вега у берегов Антарктиды. Зуб мозазавра, классифицируемого как Globidens timorensis, известен с острова Тимор. Однако, филогенетическое размещение этого вида является неопределённым, и на самом деле он может даже и не быть мозазавром.

Происхождение 

Животное, предположительно близкое к общему предку мозазавров, было найдено в отложениях нижнего мела из Японии. Это была мелкая водная ящерица каганаиас (Kaganaias), обладавшая телом змеевидной формы и короткими конечностями.

На основании некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, слабо сочленённая нижняя челюсть, видоизменённые конечности и предполагаемые ранее методы локомоции, многие исследователи прошлого считали, что современные змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году Эдвард Дринкер Коуп ввёл термин Pythonomorpha, для того, чтобы их объединить. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как роющая змея из Южной Америки, названная Najash rionegrina, не поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и их близкого родства с мозазаврами.

Скелет описанного в 2005 году примитивного мозазавра Dallasaurus turneri имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров подсемейства Mosasaurinae и в скелетах их предполагаемых предков, таких как Aigialosauridae. Но при этом даллазавр сохраняет конечности, похожие по строению и функционалу на конечности айгиалозавра и современных сухопутных чешуйчатых, в то время как у его потомков — мозазавров — конечности преобразовывались в веслообразные плавники.

Филогенетический анализ 2005 года указал на то, что мозазавры, имеющие видоизменённые в плавники конечности, не образуют клады, и не включают в себя такие таксоны, как Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus и Komensaurus. Видоизменение конечностей произошло независимо в трёх разных группах мозазавров (Halisaurinae, Mosasaurinae и группы, состоящей из подсемейств Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). В дальнейшем исследования 2007 и 2012 года подтвердили эту гипотезу, но авторы одного из исследований 2012 года пришли к выводу о том, что независимое видоизменение конечностей в плавники произошло только у двух разных групп мозазавров (у Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). С другой стороны, в одной из работ 2011 года и вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут своё начало все остальные. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то семейство Mosasauridae является полифилетической группой и должно быть расформировано, либо в него должны быть включены таксоны, не имеющие видоизмененные в плавники конечности.

Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, на данный момент остаётся неопределённым. Старые кладистические анализы указывали их как тесно связанную со змеями группу, но на данный момент это было опровергнуто. Морфологический анализ, проведённый в 2008 году, указал на то, что мозазары являются варанообразными ящерицами, тесно связанными с современными варанами. Анализ 2011 года, основанный на морфологических особенностях групп Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae, указал варанов и ядозубов в качестве ближайших родственников мозазавров; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и безухих варанов более близкими родственниками мозазавров, чем ядозубов и крокодилового шинизавра. Морфологический анализ, проведённый 2012 году, внезапно указал мозазавров и их родственников как базальных членов клады Scincogekkonomorpha (содержащей все таксоны, более тесно связанные с Gecko gecko и Scincus scincus, чем с Iguana iguana), которые не принадлежат к кладе Scleroglossa. Филогенетическое положение мозазавров по методике исследования 2012 года, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того, какие таксоны будут включены или исключены из этого анализа. Когда группа Mosasauridae была исключена из анализа, Aigialosauridae и Dolichosauridae были восстановлены в кладу Scleroglossa, образуя сестринскую группу по отношению к кладе, содержащей змей, двуходок, червеобразных ящериц и безногих ящериц. Когда Mosasauridae были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae вошли в кладу Scleroglossa, формируя родственную группу со змеями. Более детальный анализ, проведённый в том же самом году, указал что положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, внутри отряда чешуйчатых является нестабильным и по-разному восстанавливается вне Scleroglossa или рядом с безногими формами.

Анатомия 

Мозазавры имели форму тела, напоминающую таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Головы многих мозазавров обычно были относительно крупнее по отношению к телу, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты, помогавшие животным поворачивать при движении. Хвосты были расширены и уплощены.

До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали относительно примитивный метод плаванья, свойственный засадным охотникам, таким как мурены, крокодилы и морские змеи: отталкивались от воды, извиваясь всем телом. Однако, современные исследования показали, что развитые мозазавры имели гипоцеркальные хвостовые плавники, напоминающие таковые у метриоринхов, ихтиозавров и некоторых акул. Вместо того, чтобы активно двигаться, передняя часть тела мозазавров оставалась сравнительно неподвижной, чтобы уменьшить лобовое сопротивление воды, и все двигательные усилия приходились на хвост. Таким образом, эти животные не были специализированными засадными охотниками и могли активно преследовать свою жертву в толще воды.

Ранние реконструкции некоторых мозазавров (тилозавров) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тела, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена и устранена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже получили достаточно широкое распространение.

Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр Dallasaurus turneri, был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространены — большинство видов обычно вырастало свыше 6 метров в длину. Mosasaurus hoffmannii, крупнейший из известных науке мозазавров, мог вырастать более 17 метров в длину. В настоящее время, самый большой публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу «Брюс», длинной около 13 метров.

Костная структура развитых мозазавров демонстрирует хорошую адаптацию к активному плаванью, в то время как примитивные мозазавры, такие как даллазавр, имеют костную структуру, напоминающую таковую у наземных или полуводных ящериц. Мозазавры обладали текодонтными зубами, как крокодилы. Период смены зубов у платекарпа (образец JAG 0006 t) составлял около 260, у прогнатодона (образец JAG 0005 t) — 374 дня, а у тилозавра (образец JAG 0007 t) — около 593 дней, в то время как у современного им крокодиломорфа Aigialosuchus (образец JAG 0001 t) — около 240 дней.

Кожный покров и мягкие ткани 

Несмотря на многочисленные ископаемые остатки различных мозазавров, происходящих со всего мира, о их кожном покрове известно немного. Несколько образцов, тем не менее, сохраняют окаменевшие отпечатки чешуи. До открытия хорошо сохранившихся отпечатков из позднего маастрихта Иордании, кожный покров мозазавров описывался в основном на базе ископаемых остатков довольно примитивных мозазавров из сантона-нижнего кампана, таких как знаменитый образец тилозавра KUVP—1075 из штата Канзас. Материал из Иордании показывает, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами на передних и задних конечностях, были покрыты мелкими, перекрывающимися, ромбовидной формы чешуйками, напоминающие таковые у некоторых змей. Также как и у многих современных рептилий, чешуя мозазавров была разнообразной по типу и размеру на различных участках тела. У обнаруженных образцов имелось два основных типа чешуй: килеватая чешуя на верхних участках тела и гладкая чешуя на нижних.

Сравнительно недавно был обнаружен окаменелый образец Platecarpus tympaniticus, сохранивший не только отпечатки кожи, но и внутренних органов. Несколько красноватых участков в ископаемом образце могут представлять собой сердце, легкие и почки. Трахея также сохранилась, вместе с частью того, что может быть сетчаткой глаза. Размещение почек дальше вперед в области живота больше напоминает таковое у китообразных, нежели у варанов. Как и у китообразных, бронхи, ведущие к легким, у мозазавров шли параллельно друг—другу, а не перекрывались, как у варанов и других сухопутных и полуводных ящериц. Эти анатомические признаки скорее всего являются следствием полной приспособленности к морскому образу жизни.

В 2011 году белок коллаген был извлечен из плечевой кости прогнатодона.

Окрас 
Окрас чешуи мозазавров был неизвестен до 2014 года, пока не были обнаружены меланины в окаменевшей чешуе мозазаврида вида Tylosaurus nepaeolicus. Исследования показали, что он скорее всего имел темную дорсальную поверхность тела и более светлую вентральную, примерно как современная белая акула или кожистая черепаха. Причем, для вымерших предков последней окрас был определён аналогичным образом.

Метаболизм 
Исследования, опубликованные в 2016 году, свидетельствуют о том, что мозазавры были теплокровными животными. Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода Enchodus и безусловно теплокровных птиц рода Ichthyornis, американские учёные получили следующую температуру тела для представителей трех родов мозазавров: 33,1 °C у Clidastes, 34,3 °C у Tylosaurus, 36,3 °C у Platecarpus. Температура энходуса при этом составляла 28,3 °C, ихтиорниса — 38,6 °C. Более поздние и развитые мозазавры, такие как Mosasaurus и Plotosaurus, возможно, имели ещё более высокий обмен веществ.

Исследования изотопного состава зубов 2010 года от А. Бернарда и соавторов, указывали диапазон поддерживаемой температуры тела мозазавров в (35±2 — 39±2) °С, но не исключали того, что она могла несколько зависеть от температуры окружающей среды. Микроструктура костной ткани мозазавров демонстрирует промежуточный уровень метаболизма между современной частично теплокровной кожистой черепахой и ихтиозаврами или плезиозаврами, теплокровность и очень высокий уровень метаболизма которых считаются доказанными.

Онтогенез и рост 
Онтогенез мозазавров известен довольно плохо, во многом потому что ископаемые остатки детенышей мозазавров редки и при находке их раньше часто принимали за гесперорнисообразных птиц. Однако, исследование некоторых образцов мозазавров, обнаруженных более века назад, свидетельствуют о том, что мозазавры рожали живых детенышей, и что по крайней мере в некоторых случаях детеныши проводили свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных яслях или мелководных областях. Забота о потомстве для мозазавров кажется крайне маловероятной, учитывая их активный образ жизни и отсутствия подобного поведения у современных варанов. В процессе роста детеныши, вероятно, занимали разные экологические ниши, и тем самым избегали конкуренции со взрослыми особями.

Из-за высокого уровня обмена веществ мозазавры росли быстрее, чем современные вараны. Несмотря на крупный размер, для того, чтобы достичь половой зрелости, клидастам, тилозаврам и платекарпам, по оценкам, требовалось в районе 5—7 лет: столько же, сколько и современному комодскому варану.

Палеоэкологические соображения 

Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Гигантские мозазавры, адаптированные к убийству крупной добычи, располагались на вершине пищевой пирамиды позднемеловых морей.

Из-за быстрого метаболизма, мозазаврам требовалось относительно большее количество пищи, чем современным рептилиям. Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и множество подвижных сочленений в черепе, отдаленно напоминая в этом плане змей. Такой краниальный кинетизм позволял им проглатывать относительно крупные пищевые объекты целиком, а зубы на птеригоидах, как у некоторых мурен, помогали мозазаврам проталкивать в глотку большие куски пищи. Однако, кинетизм черепа некоторых более поздних форм был сильно снижен и зубы многих из них приобретали режущий морфотип, что позволяло развитым мозазавром с легкостью выпиливать куски мяса из очень крупной добычи, а также выдерживать нагрузки, возникающие при её сопротивлении. Но некоторые мозазавры, такие как глобиденс, развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин моллюсков формы, подобно зубам триасовых плакодонтов.

Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (Tylosaurus proriger) содержал в области желудка ископаемые остатки нелетающей морской птицы гесперорниса (Hesperornis), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы. В желудках других тилозавров (T. proriger и T. nepaeolicus) были найдены ископаемые остатки огромной акулы — гибодонта Ptychodus mortoni, клидаста (Clidastes sp.), ещё одного платекарпа (Platecarpus planifrons), крупного ксифактина (Xiphactinus audax) и короткошеего плезиозавра рода Dolichorhynchops. В желудке мелкого рода мозазавра (Mosasaurus missouriensis, около 6,5 м длиной) были найдены ископаемые остатки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах, в то время как желудок другого мозазавра этого рода содержал ископаемые остатки неидентифицированного мозазавра из подсемейства Plioplatecarpinае и плохо сохранившееся животное, не являющееся мозазавром. В области желудка у гайнозавров были найдены ископаемые остатки плиоплатекарпуса (Plioplatecarpus sp.), неидентифицированного мозазавра и кости морской черепахи. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком или выедены из панциря, поскольку его гибкие челюсти и лезвиеподобные зубы хорошо подходят для разрезания шкуры и мяса, но не для прокусывания твердых защитных покровов. Содержимое желудка некрупного прогнатодона (Prognathodon overtoni, около 5.9 м длиной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25 % от общей длины тела мозазавра, черепахи с панцирем длиной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска. В области желудка Prognathodon kianda, в то же время, были найдены ископаемые остатки трех других мозазавров, включая молодую особь его вида. Мелкие мозазавры с очень подвижными черепами — платекарпы, содержали в области желудка только костных рыб длиной до 1,2 м (хотя строение их зубов предполагает возможность порой питаться и другими, более крупными животными). В области желудка плотозавра — сравнительно крупного, но специализированного под нишу ихтиофага вида, также содержалась только относительно мелкая рыба. Между зубами мозазавра из рода Carinodens были найдены застрявшие куски морского ежа. Желудок плиоплетекарпуса (Plioplatecarpus sp.) содержал в себе двух белемнитов.

Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не по содержимому желудков хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном Pachydiscus и Placenticeras). Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлено, что треугольная форма отверстий на некоторых из них, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего или небольшого мозазавра, скорее всего платекарпа. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные мозазавры, хотя отсутствие доказательств тому даже в таких местах, откуда известно большое количество ископаемых остатков аммонитов и крупных мозазавров, говорит о том, что головоногие моллюски скорее всего не были энергетически-выгодной пищей для более крупных мозазавров. Панцирь гигантской морской черепахи аллоплеврона (Allopleuron hofmanni) имеет на себе следы от зубов крупного мозазавра рода Mosasaurus или Prognathodon. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров и известен плавник молодого короткошеего плезиозавра, буквально разрезанный зубами небольшого прогнатодона. Из Новой Зеландии сообщается обнаружение мозазавра, сцепившегося с плезиозавром Mauisaurus haasti. Была описана мантия гигантского головоногого моллюска, носящая на себе разрезы от зубов неопознанного мозазавра. Кости гадрозавра из Аляски носят на себе следы поедания тилозавром, что, скорее всего является результатом употребления в виде падали вынесенного в море животного.

Многие кости мозазавров, даже больших представителей наиболее крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров. Известны находки как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством агрессивного взаимодействия мозазавров друг с другом, выраженного в территориальных боях, каннибализме и случающихся межвидовых конфликтах, возможно, демонстрирующих хищничество. Большой интерес представляет находка 110—120 см черепа молодого мозазавра вида Mosasaurus hoffmanni, который скорее всего был пробит рострумом гайнозавра.

На костях мозазавров часто встречаются следы от зубов акул (в основном скваликораксов), демонстрирующие поедание акулами мертвых тел гигантских морских ящеров. Однако, известно две находки следов от зубов кретоксирин на костях ранних мозазавров (представителей родов Clidastes, Tylosaurus или Platecarpus), происходящих в основном из кампанского яруса Канзаса, которые носят на себе следы заживления, и тем самым предполагают то, что акула кусала живого мозазавра. Неизвестно, при каких обстоятельствах были получены данные ранения и какая сторона в действительности была инициатором. Известен образец ксифактина, в челюстях которого застрял детеныш мозазавра неопределенного вида.

Разнообразие 

Кладограмма мозазавров от Simões et al. (2017):

См. также 
 Список мозазавров

Примечания

Литература

Ссылки 

 Мозазавры
 Mosasauridae
 Лепидозавры

 
†