Метатерии

Метатерии  — клада млекопитающих, которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым, чем к плацентарным. В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также  вымершие таксоны, близкие к сумчатым. Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году.

Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria), одна из которых — метатерии:
 Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна;
 Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами (Didelphimorphia, Paucituberculata и Microbiotheria) и четырьмя австралийскими отрядами (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia и Diprotodontia);
 Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов.

Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или Boreosphenida. Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба. Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости.

Классификация

Дочерние таксоны 
Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10).

  Отряд 
  Семейство Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода
 Клада Marsupialiformes
 incertae sedis
  Семейство “Alphadontidae” — поздний мел; предположительно, парафилетическая группа
  Семейство Anatoliadelphyidae — эоцен; примечательны наличием адаптаций к 
  Семейство Derorhynchidae — палеоцен — средний эоцен
  Семейство Herpetotheriidae — поздний мел — средний миоцен
  Семейство Jaskhadelphyidae — палеоцен
  Семейство Numbigilgidae — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами
  Семейство Pediomyidae — палеоцен
  Семейство Peradectidae — палеоцен — ранний эоцен
  Семейство Protodidelphidae — ранний эоцен
  Семейство Pucadelphyidae — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам
  Семейство Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни
  Семейство Sternbergiidae — палеоцен — ранний эоцен
  Отряд Polydolopimorphia
  Семейство Bonapartheriidae — палеоцен — поздний эоцен
  Семейство Gashterniidae — ранний и средний эоцен
  Семейство Glasbiidae — ранний эоцен — ранний олигоцен
  Семейство Prepidolopidae — средний эоцен
  Семейство Polydolopidae — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа 
  Семейство Rosendolopidae — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда
  Семейство Sillustaniidae — палеоцен
  Отряд 
  Семейство  — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей
  Семейство Hathliacynidae — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой
  Семейство Hondadelphidae — средний миоцен; включает только базальный род Hondadelphys, представители которого, вероятно, были всеядными животными
  Семейство Proborhyaenidae — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники
  Семейство Thylacosmilidae — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии
 Инфракласс 
  Надсемейство Argyrolagoidea
  Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
  Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями, либо представителями Vombatiformes)
  Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с  (по другой классификации, являются гондванатериями)
 Отряд 
  Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
  Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
 Семейство   [ 18 / 125 / 0 ]
 Отряд 
  Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
  Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
  Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
 Семейство  [ 3 / 7 / 0 ]
 Надотряд Australidelphia
  Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia
  Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon
 Отряд 
  Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon
 Семейство  [ 1 / 2 / 0 ]
 Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia)
 Клада Agreodontia
 Отряд 
 Семейство  [ 1 / 2 / 0 ]
 Отряд 
  Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен
  Семейство  [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)
 Семейство  [ 17 / 76 / 0 ]
 Семейство  [ 1 / 1 / 0 ]
 Отряд 
  Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
  Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен
 Семейство  (=Peroryctidae) [ 6 / 21 / 5 ]
 Семейство  [ 1 / 1 / 1 ]
 Отряд 
 Подотряд Vombatiformes
  Семейство  — поздний олигоцен — плейстоцен
 Инфраотряд Phascolarctomorphia
 Семейство  [ 1 / 1 / 0 ]
 Инфраотряд Vombatomorphia
  Семейство Ilariidae — поздний олигоцен
  Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada
  Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен
  Надсемейство Diprotodontoidea
  Семейство  — поздний олигоцен — плейстоцен
  Семейство  — верхний олигоцен — верхний плейстоцен
 Надсемейство Vombatoidea
  Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna
 Семейство  [ 2 / 3 / 0 ]
 Подотряд Phalangeriformes
  Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен
  Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum
  Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен
 Семейство  [ 2 / 5 / 0 ]
 Семейство  [ 6 / 31 / 0 ]
 Подотряд Macropodiformes
 Надсемейство Petauroidea
  Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен
 Семейство  [ 6 / 20 / 0 ]
 Семейство  [ 3 / 14 / 0 ]
 Семейство  [ 1 / 1 / 0 ]
 Семейство  [ 2 / 3 / 0 ]
 Надсемейство Macropodoidea
  Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен
 Семейство  [ 1 / 1 / 0 ]
 Семейство  [ 4 / 8 / 4 ]
 Семейство  [ 13 / 63 / 4 ]

Филогения 
Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой:

Эволюционная история 
Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих (однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков. Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же.

Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар. Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 миллионов лет назад. Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе. Однако китайский палеонтолог Би Шуньдон вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки.

Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes minor из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет. Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарных. Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания, и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам. В лавразийских массивах суши  и Peradectidae существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних  и Sinoperadectes были самыми молодыми лавразийскими метатериями.

Примечания 

Классификация млекопитающих