第四节 海洋初级生产力和新生产力 ? ? ? ? ? (一) 生产力的各种基本概念 (二)初级生产力的测定方法 (三)影响初级生产力的因素 (四)海洋新生产力 (五) 海洋初级生产力的分布 海洋初级生产力研究一直是海洋科学的研究核心与热点之一, 尤其在生物海洋学中,几乎所有过程都与初级生产过程相关; 海洋初级生产力研究的历史 ? ? ? ? 作为一门独立学科,始于20世纪20年代。 “奥斯陆海湾浮游生物生产力”调查报告 ,标志海洋初级生产力研究的开始。 1952年引入14C示踪法后海洋初级生产力研 究出现了长足发展; 生物海洋学家开始引入新生产力的概念。 (一)生产力的各种基本概念、影响因素 1.初级生产量(primary production):生态系统中自养生物 通过光合作用或化合作用,吸收和固定太阳能,由无机 物合成、转化成复杂的有机物。自养生物通过光合作用 或化合作用合成有机物质的数量称为初级生产量,也称 第一性生产。 2.净初级生产量(net primary production) :在初级生产 过程中,自养生物固定的能量有一部分被自己的呼吸消 耗掉,剩下的可用于自养生物的生长和生殖,这部分生 产量。 3.总初级生产量(gross primary production):GP=NP+R 4. 初级生产力(primary productivity):自养生物在一定空间 一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率 (productivity rate),或生产力(productivity)。 5.生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的 有机物质(kg/m2)。以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight,DW)表示。 6.现存量(standing crop):是指绿色植物初级生产量被植食 动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。 SC=GP-R-H-D 初级生产量、次级生产量 ? ? ? ? 根据生物的营养特点,生产量可分为初级产量 (primary production)和次级产量(secondary production)。 自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、 单位面 积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量; 异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物 量或所贮存的能量,称为次级产量。 生产量是生产力的体现,一般说来,初级产量和初级生 产力是同义词,但次级产量不一定代表次级生产力。 生产量 生产量 现存量 现存量 A 减少量 B 减少量 A.输入和输出都较低、周 两个平衡的群落(输入 = 输出)的模式( 转慢;B.输入和输出都较高、周转快。)(引自 Krebs 1978 ) ? ? 生产者是生物群落中最基本和最关键的成分 海洋初级生产的重要意义: 为海洋生态系统的运转提供能量来源; 对全球的碳循环的重要影响; 估算渔业产量。 (二)海洋初级生产力的测定方法 1 初级生产过程的基本化学反应 (1)光合作用(photosynthesis) A.光反应(light reaction) B.暗反应(dark reaction) 辅助色素( accessory pigments):包括胡萝卜素、岩 藻黄素、藻蓝蛋白等。 叶 绿 素 a ( Chla ) 吸 收 范 围 652~700 nm , 吸 收 峰 670~695 nm,而可见光范围400~720 nm,辅助色素可 拓宽吸收范围,但不能进行电子传递 ( 2) 化学合成作用(chemosynthesis) 光合作用 ? ? ? ? ? ? 绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。 自养生物是借助太阳能合成有机质的,光合作用的全过程并不是 都需要光,而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过 程的综合。? 光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解:? ? H2O → (H) + (OH)? 两个OH-再形成H2O并放出O2? ? 2(OH) → H2O2 → H2O + 1/2 O2? 光分解时分离出来的氢原子 (H) 经过一段复杂的化学反应, 和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光,为暗反应。? 整个光合作用的方程式表示如下:? ? 6CO2 + 6H2O + 2 826kJ=C6H12O6 + 6O2 ? (二氧化碳) (水) (光能) (葡萄糖) (氧)? (2)化合作用 ? 化能营养性的自养过程,仅在特殊情况下才有显著作用。 进行这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、 氢细菌、沼气细菌等。这类细菌最常集中于好气条件和 嫌气条件的交界处,因为在它们的生命活动中既需要氧 又需要从有机质的嫌气性分解中形成的还原性化合物。 在水体中具备这种条件的主要是水底土壤和底层水中。 因此化合细菌的数量也是在水底土壤中最多,底层水中 次之,表层水最少。? ? ? ? ? 海洋初级生产量平均为155g/ m2 · a; 在海洋初级生产者中,个体为0.2~20 ?m的 浮游植物和自养原核生物的生产量约占海洋 初及生产量的90%~95%。 2 海洋初级生产力的测定方法 ? 生物生产力就是生物通过同化作用生产(或积 累)有机物的能力,它包括: 初级生产力(primary productivity) 光能 ? CO2 + H 2 O 叶绿素 ( CH2 O)+O2 +能量 ? 单位:g(干重)/m2 ·a, g C/m2 ·a,J/m2 ·a。 ? 说明:上式仅为代表式;强调时间过程。 光合作用的过程: CO2 + H2O 日光能 〔 CH O 〕 + 2 叶绿素、酶 O2 由反应式可以看出氧气的生成量与有机质的生 成量之间存在着一定的当量关系,所以可以通 过测定瓶中溶解氧的变化,用O2量间接表示初 级生产力。 2 海洋初级生产力的测定方法 (1)黑白瓶测氧法; (2)14C示踪法 ; (3)叶绿素同化指数法。 黑白瓶测氧法 C白 C黑 C原 ?将几只注满水样的白瓶和黑瓶悬挂在采水深度处,曝光24 小时,黑瓶中的浮游植物由于得不到光照只能进行呼吸作用, 因此黑瓶中的溶解氧就会减少; ?而白瓶完全曝露在光下,瓶中的浮游植物可进行光合作用, 因此白瓶中的溶解氧量一般会增加。因此,通过黑白瓶间溶 解氧量的变化,就可估算出水体的生产力。 黑白瓶测氧法 计算方法 ?各挂瓶水层日生产量(mgO2/L ·d)的计算 总生产量=白瓶溶解氧一黑瓶溶解氧 净生产量=白瓶溶解氧一原始瓶溶解氧 呼吸量=原始瓶溶解氧一黑瓶溶解氧 毫克/升· 日(mg/L· d) 14 (2) C示踪法 ? 丹麦科学家 Steemann-Nielsen在 20世纪 50 年代首先应用于 海洋方面的研究 。 * 光能 CO2 + H 2 O 叶绿素 ( CH2 O)+ O2 * 优点:准确性高,所得结果接近于净产量的数值 缺点:技术性强(吸附、污染)、危险 ? 现场法(in situ method) ? 模拟现场法(the simulated in situ method) (3)叶绿素同化指数法 ? 同 化 指 数 ( assimilation index ) 或 称 同 化 系 数 (coefficient of assimilation)是指单位 Chla在单位时 间内合成的有机碳量,其单位为 mgC/ ( mg Chla· h)。 公式:初级生产力(P) = 叶绿素含量(Chl a)×同 化指数(Q ) Chl a 、 Q分别由分光光度法和14C测定 ? 分光法测定叶绿素的原理 ? ? ? ? 用丙酮萃取浮游植物中的叶绿素,然后用分光光 度计测萃取液在不同波长下的吸光值,根据公式 计算: 叶绿素a = 11.85E664-1.54 E647-0.08 E630 ① 叶绿素b = 21.03 E647-5.43 E664-2.66 E630② 叶绿素c = 24.52 E630-1.67 E664-7.60 E647 ③ ? 式中E为经750nm波长校正后的吸光值,即E值 应扣除E750的数值,光程用1cm比色皿。 由于叶绿素a是浮游植物任一种群都具有的特征, 而b或c不是任一种群都有,因此,通常用叶绿 素a (Chl-a)表示初级生产力水平,其计算式为 ④式。 叶绿素a= 11.85(D664 ? D750 ) ?1.54(D647 ? D750 ) ? 0.08(D630 ? D750 ) ① Ca(mg/m3)= C ? V丙酮 ?mL? V海水 ?L ? C-①式的结果; V丙酮-丙酮体积; V海水-海水体积。 ④ 荧光法测定叶绿素a的原理 叶绿素 a 丙酮萃取液受蓝光( 340nm )激发 产生红色荧光,用荧光计在波长670nm处测定提 取液酸化前后荧光值,按⑤式计算: R V丙酮 Ca(mg / m ) ? Fd ( Rb ? Ra ) R ?1 V海水 3 ⑤ 因 Rb R? Ra 故⑤式成为⑥式: 3 V丙酮 Ca(mg / m ) ? Fd ? Rb V海水 ⑥ Rb—酸化前荧光值 Ra—酸化后荧光值 R —叶绿素a酸化因子(随仪器而异) V丙酮—丙酮提取液体积(mL) V海水—过滤海水体积(L) Fd —荧光计所用量程换算因子(mg/m3) ? 优点:大大减轻工作量与费用,不必每 个测站采用14C法; 影响因素:藻类适应性;环境营养盐含 量;光照条件;温度等。 ? (三) 影响海洋初级生产力的因素 ? ? ? ? ? 光; 温度; 营养盐; 铁; 牧食作用。 (三) 影响海洋初级生产力的因素 1光 1)藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 h)〕 · 光合作用 (P) /〔mg C/(ml Pmax 在光抑制之前的曲 线可用下式表示: 光抑制 Pn ?P ?I Pg P(g)=Pmax[I]/(Ik+[I]) + 0 - 呼吸 IC IK 补偿点 min)〕 光强 (I) /〔 Cal/(ml· Parsons 1984 ) Ic为补偿光强; 光合作用对光强变化的反应(引自 0 总初级生产和呼吸作用(任意单位) 1 2 3 4 10 呼 吸 作 用 深 度/m 20 30 光合作用 40 补偿深度 50 1 2 净初级生产 3 60 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自Tait 1981 ) 2)饱和光强 ? 不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同; ? 适应性; ? 补偿深度(the compensation depth)、补偿光强(the compensation light intensity)、补偿点; ? 真光层:是指湖泊或海洋中有阳光透过,并令光合作用 得以发生的部分。真光层一直延伸到光线亮度降低到表 面亮度1%的区域 ? 纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响。 2 营养盐 (1)营养盐吸收方程 ? A、米氏方程: Vm · S V= Ks +S V m a V 2 / m ? ? ? ? V:吸收速率; S:介质浓度; Vm:最大吸收速率; Ks:吸收半饱和常数 Ks S→ ? 各种藻类对养分吸收能力的差别取决于细胞中酶对养分 的亲和力大小。 ? 藻类的 KS 越小,表明其酶对养分的亲和力越大,达到最 大吸收率 (Vmax) 所需养分浓度 (S) 越低,种群越易在低养 分的水中增长。 KS 值可作为某种藻类正常生长所需的有效形式的营养盐 类的临界浓度,可作为对养分吸收能力的指标。实验表 明,保证正常初级生产所需的养分浓度约为临界浓度的 3 倍,即S=3 Ks。?? ? ? 藻类的KS值因种类、对环境的适应性和细胞大小 而不同。 ? 在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区 种类的Ks值均较低于近海种和富营养型海区种类。 如:海洋浮游植物对NO3-—N的KS值,近岸种 1.0 μ g/L,大洋种仅0.2 μ g/L。 (2)绿色植物按一定比例吸收营养盐: ? ? Redfield比值: C:N:P = 106:16:1 海洋整体缺氮,部分海区缺磷。 (3)表层营养盐补充 : ? 上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处 。 (2)营养盐成分 自养生物在光合过程中,除了需要碳源 外,尚需要各种矿物质,其中具有最大 生态意义的应该是那些构成生物体质的 主要成分,而生境中含量又常常不足的 化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和 氮,其次是碳、硅、钾等。 二氧化碳-1 ? 二氧化碳是光合作用的碳源,天然水中二氧化碳的浓度 随温度和盐度而变化,一般在0.2~0.5 ml/L之间。 在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出 以外,还能从二氧化碳平衡系统中得到,一般是不会缺 乏的。 在实验条件下,增强光照强度的同时,增加二氧化碳可 使植物的光合作用速率增强,反之单纯增加照度,有时 甚至使光合速率减弱。 ? ? 二氧化碳-2 各种植物最适的二氧化碳浓度是不同的,而且 还随照度及其他因子的变化而变化; ? ? 二氧化碳含量过多也能起抑制作用,如二氧化 碳浓度超过30%时对依乐藻(Elodea)和水藓 的光合作用就有不良的影响,超过0.5%时对 柱孢鱼腥藻有抑制作用。 ? 二氧化碳-3 ? 很多藻类(特别是红藻)的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度, 但是生活在高pH水中的一些植物,除了吸收游离二氧化 碳以外,还能直接利用碳酸氢根中的碳,有些甚至对碳酸 氢根的利用率超过对二氧化碳,但后一种情况是罕见的。 实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放 出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸 盐粘附在植物体上,在体外形成一层白色皮膜从而阻挡光 线,并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件,所以 保证光合过程进行的碳源,还是以溶解二氧化碳为最好。 ? 无机氮 ? 水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和 溶解气体氮(分子氮)形式存在。除某些固氮 蓝藻外,水生植物只能利用前三种形式氮; 而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类 所利用,因此作为光合作用的主要氮源是氨 和硝酸盐。 ? 各种藻类对氮浓度的要求 各种藻类在同化作用中要求的氮浓度 是不一样的,通常绿藻和蓝藻较高, 硅藻较低; 如硅藻在硝酸盐氮0.01~0.8 mg/L 时生长最好,而绿球藻类则必须5 mg/L,团藻类必须2~5 mg/L时 生长最好。 磷酸盐 ? 藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。 各种藻类要求的含磷量也不一样; ? ? 如美星杆藻可以在磷低到0.1 μ g/L浓度下吸收 磷。这种硅藻的最适磷浓度为0.002~0.01 mg/L,磷浓度增高到0.2 mg/L时即可能起抑 制作用;大约1 μ g/L能产生2~5 mm3/L的 生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位 容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。 在研究藻类对养分的需要时发现,培养 液中最适生长的磷浓度总较其生长的天然水 为高,起初以为是由于湖水中有某种未知的 有机生长因子存在所致,近年用示踪原子研 究表明:水中有机磷可以不断地转化为磷酸 盐。 现已证实,藻类能够利用有机磷源供代 谢和生长的需要, 因此用总磷量代替现在通用的磷酸盐 量来表示水体的肥度是较为适宜的。 硅酸盐 ? ? 硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮 物存在,溶解性硅酸盐和胶体硅大多能 为硅藻直接吸收,是有效硅化合物。