杂谈

摘要动作电位的产生、传导与传递是高中生物学的重点和难点知识,本文就与之相关的几个问题进行了分析探讨。
关键词动作电位 离子通道 突触
动作电位也可称为神经冲动或者兴奋,其产生、传导与传递都牵涉到分子生物学、动物生理学等方面的机理,是高中生物学教学中的一大难点,同时也是近几年高考的热点。本文试就几个与动作电位有关的疑难问题进行辨析,以供师生参考。
1Na+通道与K+通道在动作电位产生过程中的变化
离子通道有许多种,根据其选择性可分为Na+通道、K+通道Ca+通道等。而根据其门控机制不同,又可分为非门控通道、化学门控通道、电压门控通道、机械门控通道等[1]。静息电位与动作电位的产生主要与非门控通道与电压门控通道有关。非门控通道始终处于开放状态,离子可以随时进出细胞,不受外界信号的明显影响。而电压门控通道则因膜电位变化而开启和关闭。
静息电位的形成是非门控K+通道开放(事实上该通道一直开放),细胞膜对K+的通透性远大于Na+通透性而导致的(约50倍至100倍)。因为细胞膜内外的离子分布状况为:膜内有较多的K+和有机阴离子,膜外有较多的Na+和Cl-。所以静息时的离子移动主要表现为膜内K+顺浓度差往外扩散,相应的阴离子不能通过细胞膜,在膜两侧形成电位差。该电位差阻止了K+进一步的外流,进而达到浓度差与电位差对离子移动作用力相等的平衡状态。此时形成的外正内负的电位分布即静息电位,接近于K+的平衡电位,但一定程度上受Na+内流的影响而略为偏低[2]。
动作电位的产生则与电压门控通道的开放有关。适宜的刺激可使部分电压门控Na+通道开放,Na+内流而导致去极化。刺激达到一定强度以上,去极化至阈电位,则可继发性地引起更多Na+通道开放,使去极化更迅速。通过这种“正反馈”机制使Na+通道开放概率在极短时间内达到最大值,称为Na+通道的激活。此时Na+通透性快速增加超过K+通透性,导致进一步的去极化以及反极化,直至膜电位接近于Na+平衡电位为止,构成动作电位的上升支。电压门控Na+通道激活后又迅速失活(不能被激活的状态),电压门控K+通道激活。K+通透性再次超过Na+通透性,K+外流而导致复极化,形成动作电位的下降支。恢复到静息电位后电压门控K+通道关闭,而电压门控Na+通道则恢复到备用状态(通道关闭但可被激活的状态),以迎接下一次兴奋。电压门控K+通道同样是由于去极化而激活,不过其开放速度较慢,并且没有失活状态。阈下刺激只能使Na+通道少量开放,Na+少量内流,且不能再生性地使更多Na+通道开放,所以只能产生局部兴奋,不能形成动作电位[3]。
动作电位产生过程中不同阶段离子通道开闭情况及离子通透性变化可结合图1总结如下(注:各种离子通透性大小用离子电导大小表示):①阶段代表静息状态时,只有非门控K+通道开放,K+通透性远大于Na+通透性。②阶段代表外界刺激使电压门控Na+通道开放,导致膜去极化至阈电位,继而激活电压门控Na+通道,Na+通透性超过K+通透性,发生快速的去极化与反极化。③阶段电压门控Na+通道失活,电压门控K+通道激活,K+通透性超过Na+通透性,此时即复极化时期。④阶段电压门控K+通道关闭,电压门控Na+通道恢复到备用状态,离子通透性恢复到与①阶段相同。