前庭器官和毛细胞的结构
前庭器官位于双耳耳蜗的旁侧,被包埋于颞骨深处,堪比作迷失在外太空的飞船。其整个骨质结构不见天日,迂曲贯通,错综复杂,解剖学上称为“骨迷路”。骨迷路内部紧贴一层膜状结构,形成解剖学上的“膜迷路”。此膜的两侧流淌着组分不同的淋巴液,其中内淋巴液富含电解质(钾、钠离子)的溶液能借助自身惯性运动的变化引发感受结构的电信号。
每侧的前庭器官有5个组成部分:2个膨大的囊状结构即球囊和椭圆囊,3个在三维空间相互垂直的半圆形管状结构即半规管。球囊和椭圆囊负责检测直线加速度,半规管负责检测旋转加速度,它们通过膜迷路上专门的感受结构,把检测到的信号转化为电信号,再经由前庭传入神经,把信号上传至脑干等处,让脑做进一步的加工处理。
知道了前庭器官的基本解剖结构,还是不清楚该器官如何将运动状态信号转化成电信号的具体过程,需要到光学显微镜和电子显微镜底下进一步观察膜迷路的细胞组成。从这里会发现,膜迷路的感觉上皮表面布满了呈六边形结构的纤毛束。一簇纤毛束对应于一个毛细胞,而毛细胞与前庭传入神经细胞之间存在传递神经信号的特化的连接构造——突触。在每个毛细胞顶端,纤毛依据长短呈阶梯状排列,其中最长一根为动纤毛,其余为静纤毛。
纤毛束这种不对称的排列,使得毛细胞具有极性。假如静纤毛倒向动纤毛,会使毛细胞膜内外的电位差变小,也就是发生去极化。随之,毛细胞增加释放一种携带信息的神经活性物质——神经递质,引起前庭传入神经增加发放神经脉冲的频率。与此类似,假如静纤毛倒离动纤毛,则会降低前庭传入神经发放脉冲的频率。最终,发放频率改变的程度正好取决于纤毛束的偏折程度,而毛细胞就以这种方式将纤毛束偏折的方向与程度转化为前庭传入神经发放神经脉冲的频率改变。
直线和旋转加速度的检测
上面说到前庭器官有5个组成部分,它们分别检测直线和旋转加速度,现在可以来了解检测的生理机制。