第三章 植物对营养物质的吸收 主要内容 基本要求 了解 掌握 了解 了解/掌握 了解/掌握 植物根系的营养特性 植物根系对养分的吸收 植物叶部对养分的吸收 影响植物吸收养分的因素 植物的营养特性与施肥方法 植物吸收的养分形式: 离子或无机分子--为主 有机形态的物质--少部分 植物吸收养分的部位: 矿质养分--根为主,叶也可 根部吸收 气态养分--叶为主,根也可 叶部吸收 Roots are the main structures for nutrient uptake 第一节 植物根系的营养特性 一、根的类型、数量和分布 (一)根的类型 1. 分类 从整体上分 直根系:根深 须根系:水平生长 定根 主根 形成直根系 从个体上分 侧根 不定根 组成须根系 Roots: a dynamic system 6 days 10 days 17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图 2. 根的类型与养分吸收的关系 直根系--能较好地利用深层土壤中的养分 须根系--能较好地利用浅层土壤中的养分 农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 --间种、混种、套种。 (二)根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长度表示,如: LV(cm/cm3)或 LA(cm/cm2) 一般,须根系的LV > 直根系的LV 根系数量越大,总表面积越大, 根系与养分接触的机率越高 --反映根系的营养特性 (三)根的构型 (root architecture ) 1. 含义: 指同一根系中不同类型的根(直根系)或不定根 (须根系)在生长介质中的空间造型和分布。具体来说, 包括立体几何构型和平面几何构型。 Root ‘architecture’: strategies of different plant species Shallow Intermediate Deep 华南农业大学根系生物学研究中心 2. 根构型与养分吸收:不同植物具有不同的根构 型,浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利 于对表层养分的吸收;深根系则相反。 Wheat Lucerne 10 cm Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil 50 40 30 20 10 Shallow 0 0-6 cm 6-20cm >20cm 110 100 90 80 Shallow Deep Deep 华南农业大学根系生物学研究中心 (四)根的分布 根 根 根 根 养分吸收范围 A. 分布稀疏 B. 分布较密 图 根系的分布与养分吸收效率 根系分布合理,有利于提高养分的吸收效率 二、根的结构特点与养分吸收 ? 从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟 区(根毛区)和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图 ? 从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮 层、内皮层和中柱等几个部分 大麦(Hordeum vulgare) 根的横断面 Picture by Jim Haseloff 对于一条根: 分生区和伸长区:养分吸收的主要区域 根毛区:吸收养分的数量比其它区段更多 原因:根毛的存在,使根系的外表面积增加到原来的 2~10倍,增强了植物对养分和水分的吸收。 植物的根毛 大豆根系根毛示意图 钾吸收速率 (pmol.cm-1s-1) 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 玉米 洋葱 0 番茄 油菜 黑麦草属 0.1 0.0 20 40 60 80 根毛园柱体的容积 (mm3.cm-1) 在粉沙土壤上,植物根毛容积对吸K+速率的影响 三、根的生理特性 (一)根的阳离子交换量(CEC) 1. 含义:单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数, 单位为:cmol/kg 一般,双子叶植物的CEC较高,单子叶植物的 较低 2. 根系CEC与养分吸收的关系 (1) 二价阳离子的CEC越大,被吸收的数量也越多 (2) 反映根系利用难溶性养分的能力 (二)根的氧化还原能力 --反映根的代谢活动,所以与植物吸收养分的能力有关 1. 根的氧化力 强 如水稻,具有 根的活力 强 根的吸收能力 强 氧气输导组织,向根分泌O2 乙醇酸氧化途径,根部H2O2形成O2 新生根--氧化力强--Fe(OH)3在根外沉淀--根呈白色 成熟根--氧化力渐弱--Fe(OH)3在根表沉淀--根棕褐色 老病根--氧化力更弱--Fe(OH)3还原为Fe2S3 --根黑色 根的颜色 根的代谢活动 根吸收养分的能力 2. 根的还原力 --对需还原后才被吸收的养分尤为重要 如:Fe3+ Fe2+ 试验表明:还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁 推论:若此还原力是 属基因型差异,就可 以通过遗传学的方法 改善这种特性,从而 提高植物对铁素的吸 收效率。 四、根际效应 (一)根际(Rhizosphere)的概念 根际:由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤。 根际效应:在根际中,植物根系不 仅影响介质土壤中的无 机养分的溶解度,也影 响土壤生物的活性,从 而构成一个 “根际效应”。 “根际效应”反过来又强烈地影响着 植物对养分的吸收。 (二)根际养分 1. 根际养分浓度分布 根际养分的分布与土体比较可能有以下 三种状况: 养分富集:根系对水分的吸收速率> 养分的吸收速率 养分亏缺:根系对水分的吸收速率< 养分的吸收速率 养分持平:根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率 + 养分浓度 1 3 0 2 0 1 2 3 4 离根表距离(mm) 不同条件下根际养分浓度变化模式图 (1.积累 2.亏缺 3.持平) 2. 影响根际养分分布的因素 土壤因素:类型、质地、养分含量、水分 养分因素:种类、形态 植物因素:种类、基因型、根的部位、年龄 农事因素:施肥、灌水 1.0 相对浓度梯度 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 0.1 0.2 离 根 距 离(cm) 0.3 P K NO3 玉米根际主要养分的浓度分布情况 800 土壤溶液中钾的浓度 (μmol/L) 600 400 土壤B, 4%粘粒 200 土壤A, 21%粘粒 2- 3 μmol/L钾 0 1 4 2 3 距根表距离 (mm) 5 6 土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系 (三)根际土壤环境 1. 根际pH环境 (1) 影响因素: 呼吸作用 根系分泌的有机酸 养分的选择吸收 阴离子>阳离子 pH NO3- NH4+ (影响最大) 阳离子>阴离子 pH (2) 作用: 影响养分的有效性,例如: ① 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥, pH 下降,使 多种营养因素的生物有效性增加 ② 酸性土壤施用硝态氮肥, pH 上升,磷的有效性 提高 ③ 豆科作物在固氮过程中酸化了根际,提高了难溶 性磷的利用率 ④ 豆科植物在缺磷条件下,根系不正常生长形成簇 状根或排根,分泌H+能量较强,有效的降低根际pH, 并溶解土壤中的难溶性磷 2. 根际Eh环境 (1) 影响因素: 作物种类 旱作 根际Eh<周围土体 水稻 根际Eh>周围土体 介质养分状况--指养分的氧化态或还原态 (2) 作用:影响养分的有效性 (四)根际生物学环境 1. 根系分泌物 (1) 根系分泌物的种类 无机物:CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗) 有机物:糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等 (2) 根系分泌物的农业意义 ① 微生物的能源和营养材料 ② 促进养分有效化 ③ 间作或混作中有互利作用 2. 根际微生物 对植物吸收养分的影响如下: (1) 矿化有机物 释放CO2和无机养分 (2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子, 促进养分的吸收和转移;同时,降低 土壤pH值,促进难溶性化合物的溶解 和养分释放 (3) 固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气 中的分子态氮转化为植物可利用的形式 (4) 产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养 分的吸收 3. 菌根 (mycorrhiza) (1) 含义: 菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关 系所形成的共生体 形成这种共生体的真菌叫菌根真菌 (mycorrhiza fungi),它们能在2000多种植物的根部侵 染形成菌根。 (2) 主要类型:外生菌根和内生菌根 (3) 共生体系的生理基础: 提供碳水化合物 提供吸收的营养物质 植物根系 菌根真菌 (4) 作用:促进养分的吸收 ? ? ? ? 主要原因: 通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植 物根细胞膜与磷的亲合力。 植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运 输效率高。 Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles soil particle hyphae root From I. Jakobsen Arbuscular mycorrhizas-structures inside roots intercellular hypha arbuscule Illustrations from M. Brundrett and S. Smith P P P P P P P P P 菌根促进养分(P)吸收示意图 In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growth Trifolium subterraneum -M -P -M +M +M +P -P +P Photo by S. Smith “第一节 植物根系的营养特性”小结: 1. 植物根系的类型丛整体上可分为 直根系 和 须根系 。 2. 理论上,根系的数量(总长度)越多,植物吸收养分的机率也就 大 。 3. 不同植物具有不同的根构型, 须根系 由于其在土壤表层的根 相对较多而更有利于对表层养分的吸收; 直根系 则相反。 4. 水稻根系的颜色较白,表明根系的 氧化力 较强,亦即根系的 活力较强,因此,吸收养分的能力也较强。 5. 根系 还原力 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。 6. 根际是指由于受 植物根系 影响而使其理化生物性质与 原土 体 有显著不同的 土壤区域 。厚度通常只有 。 7. 植物根系吸收阴离子(a.大于; b.等于; c. 小于)阳离子时,根际 pH值有所将上升; 8. 水稻根际的Eh值一般 (a.大于; b.等于; c.小于)原土体,因此, 可保护其根系少受(a.氧化物质; b.还原物质) 的毒害。 第二节 植物根系对养分的吸收 吸收的含义: 植物的养分吸收--是指养分进入植物体内的过程 泛义的吸收--指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切的吸收--指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程 根系对养分吸收的过程包括: 1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体 3. 养分进入共质体 Nutrient steps Nutrientuptake uptake steps nutrient nut 迁移 截获 质流 扩散 Movement through soil Cell wall 主动吸收 被动吸收 Cell membrane 长距离运输 短距离运输 unloading vascular tissue Cell to cell transport 一、土壤养分向根表面迁移 地上部 土壤 3 2 根 1 植物根获取土壤养分的模式图 (1.截获 2.质流 3.扩散) (一)截获(Interception) 1. 定义:是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。 2. 实质:接触交换 3. 数量:约占1%,远小于植物的需要 (二)质流(Mass flow) 1. 定义:是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。 2. 影响因素:与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 3. 迁移的离子: (三)扩散(Diffusion) 1. 定义:是指由于植物根系对养分离子的吸收,导 致根表离子浓度下降,从而形成土体-根 表之间的浓度梯度,使养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。 2. 影响因素:土壤水分含量 养分离子的扩散系数:NO3->K+>H2PO4土壤质地 土壤温度 3. 迁移的离子: 土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性 每公顷生产9500kg 养分 籽粒所需养分数量 /(kg/hm2) N P K Ca Mg S 190 40 195 40 45 22 截获 质流 扩散 / (kg/hm2) 2 150 38 1 2 37 4 35 156 60 150 0 15 100 0 1 65 0 (Barber,1984) 问题:必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面? 问题: 植物的大量矿质元素各通过什么途径迁 移到根系表面? 1. 截获:钙、镁 (少部分) 2. 质流:氮 (硝态氮)、钙、镁、硫 3. 扩散:氮、磷、钾 二、植物根系对离子态养分的吸收 [Some species only] [Epidermis] Part cross-section of primary root (一)质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言,植物体可以分 为二部分: 1. 质外体(Apoplast)--指细胞原生质膜以外的 空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体(Symplast)--指原生质膜以内的物质 和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝--相邻细胞之间的原生质丝,是细胞之 间物质运输的主要通道。 Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrients ‘Symplasti c’ pathway [‘Barrier’ to apoplast] ‘Apoplasti c’ pathway [Some species only] Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrients Within cells ‘Symplasti c’ pathway Between cells ‘Apoplasti c’ pathway ‘Apoplast’: cell walls & spaces between cells (‘intercellular spaces’); filled with ‘air’ & water Cell walls 研究:“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收 水培实验装置示意图 甜瓜吸收试验 发现:开始时,养分进入根系的速度较快,过一 段时间后逐渐减慢,最后稳定在一速度。 吸 收 量 养分进 入质外 体为主 养分正 在进入 共质体 阳离子 阴离子 时间 (二)养分进入质外体 由于质外体与外界相通,养分离子能以 质流、 扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间 AFS或外层空间) 自由空间--是指根部某些组织或细胞能允许外部 溶液通过自由扩散而进入的那些区域,包括细胞间 隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间 水分自由空间 --是指被水分占据并能和外部介质 溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域 杜南自由空间 --是指质外体中因受电荷影响,养 分离子不能自由移动和扩散的那部分区域 阳离子 非扩散性 阴离子 阴离子 大孔 WFS 微孔 DFS 表观自由空间微孔体系示意图 根自由空间中阳离子交换位点的数目决 定着各类植物根系阳离子交换量(CEC)的 大小。通常双子叶植物的 CEC比单子叶植物 要大得多。 根自由空间中矿质养分的累积和运转并 不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。 然而,它能使二价和多价阳离子在根质外 体内和原生质膜上的含量增高,间接促进 吸收。 作物根的阳离子交换量 (cmol/kg,干重) 双子叶 植 物 大豆 苜蓿 花生 棉花 油菜 阳离子 交换量 65.1 48.0 36.5 36.1 33.2 单子叶 植 物 春小麦 玉 米 大 麦 冬小麦 水 稻 阳离子 交换量 22.8 17.0 12.3 9.0 8.4 (三)养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点:具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构:“流动镶嵌模型” 生物膜的流动镶嵌模型 原生质膜是一个 具有精密结构的屏障, 对不同的物质具有 不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能 溶于双层磷脂层中,因而能以扩散的形式透 过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助 膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物 质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植 物而言,习惯上也叫吸收(absorption)。 亲脂性分子: O2,N2,苯 不带电极性小分子: H2O,CO2,甘油 不带电极性大分子: 葡萄糖,蔗糖 简单扩散 通道蛋白 易化扩散 或被 电动 化运 学输 势( 梯顺 度浓 )度 带电离子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+ 等 载体(或离子泵) 主动运输 (逆浓度 或电化学势梯度) 原生质膜离子吸收形式示意图 1. 被动吸收(passive absorption) 定义:膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、 不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进 入原生质膜的过程。 形式: (1) 简单扩散:如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (2) 易化扩散:被动吸收的主要形式。机理如下: a. 通道蛋白 (channel protein):认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启,成为一定类型离子的 “通道”。 b. 运输蛋白(transport protein):认为运输蛋白在离 子的电化学势作用下,与离子结合并产生构型变化,从而 将离子翻转“倒入”膜内。 (H2O、CO2 、甘油 ) 易化扩散 a.通道蛋白 b. 运输蛋白 molecule to be transported 简单扩散 extracellular space channel protein carrier proteins electrochemical gradient lipid bilayer cytoplasm simple diffusion channel-mediated transport carrier-mediated transport energy passive transport (facilitated diffusion) active transport 养分被动吸收的形式示意图 运输动力: Driving forces for membrane transport: concentration differences Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere Rob Reid, 2004 离子 ( 分子 ) 的 运输动力 来自膜间的电化学势 (浓度)梯度,当膜两边的电化学势 (浓度 )梯度相等 时,离子(分子)达到动态平衡,净吸收停止。 2. 主动吸收(active absorption) 定义:膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入 原生质膜内的过程。 运输动力: Driving forces for membrane transport: metabolic energy ATP ATP ATP Rob Reid, 2004 机理 (1) 载体解说 ① 载体(carrier)--指生物膜上存在的能携带 离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要 能量(ATP)。 载体对一定的离子有专一的结合部位,能有 选择性地携带某种离子通过膜。 ② 载体转运离子的过程 活化载体 A C ATP P 离子 I C 磷 酸 激 酶 ADP 线 粒 体 载体-离子复合物 未活化载体 A C P P 磷 酸 酯 酶 Pi 外 膜 内 载 体 假 说 图 解 a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP,供载体活化 所需 b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化, 成为活化载体(AC-P) c. 活化载体(AC-P)移到膜外侧,与某一专一离子 (例如K+)结合成为离子载体复合物(AC-P-K+) d. 离子载体复合物(AC-P-K+)移动到膜内侧,在 磷酸酯酶作用下将磷酰基 (Pi) 分解出来,载体失去 对离子的亲和力而将离子释放到膜内,载体同时变 成非活化状态(IC) e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP ③ 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明:离子的吸收有饱和现象(如图) 吸 收 速 率 1/2 vmax vmax Km K+浓度 大麦根系对K+的吸收曲线 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系 曲线非常相似,于是把:载体-离子比作酶-底物 载体的酶动力学理论认为: 膜上的载 体象酶一样,具有选择性的结合位点。当外 界离子浓度较低时,这些位点与特定养分离 子的结合随着离子浓度的增加而增加;当离 子浓度达到一定程度,结合位点饱和,对该 养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而 增加。 S + E 底物 酶 K1 K2 ES K3 E + P 酶 产物 酶-底物 ES K3 S’ + C 离子(外) 载体 K1 K2 C + S 载体 离子(内) 离子-载体 应用米凯利斯-门滕(Michaelis-Menten)方程 式,求得: vmax · [S] v= Km+[S] 式中:v--吸收速率(μmol ·g-1 · h-1) vmax--最大吸收速率(μmol ·g-1 · h-1) [S]--介质离子浓度(mmol · L-1 ) Km--吸收速率常数(mmol · L-1 ),Km= 当 v=1/2 vmax时,得 Km=[S] Km与结合常数(K1)成反比,所以Km又 被称为:离子-载体在膜内的解离常数 Km值越小,载体对离子的亲和力越大, 载体运输离子的速度越快。 v K2 + K3 K1 vmax 1/2 vmax Km [S] 例如: 请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子 作物 Km(mM) 硝态氮 玉米 水稻 0.110 0.600 铵态氮 0.170 0.020 载体学说能够比较圆满地从理论上解 释关于离子吸收中的三个基本问题: ?离子的选择性吸收; ?离子通过质膜以及在膜上的转移; ?离子吸收与代谢的关系。 (2) 离子泵假说 (Hodges,1973) ① 离子泵(ion’s bump):是位于植物细胞 原生质膜上的ATP酶,它能逆电化学势 将某种离子“泵入”细胞内,同时将另 一 种离子“泵出”细胞外。 ② 离子运输过程 外界 K+、Na+ ATP酶 H+ OH- 阴离子 载体 膜 细胞质 ATP H2PO3+ + ADP- ① +H2O ② + H2 O H++H3PO4 OH- + ADP 阴离子 离子泵假说图示 可见:阳离子的吸收实质上是 H+的反向运输; 阴离子的吸收实质上是OH-的反向运输 离子泵假说较好地解释了 ATP酶活性与阴阳 离子吸收的关系,在离子膜运输过程方面(如反 向运输)又与现代的化学渗透学说相符合。另外, 离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致, 并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 近年来离子泵假说已逐步被证实。 Kurdjian 和 Guern (1989) 发现,在植物细胞原生质膜和液 泡膜上均存在 ATP 酶驱动的 H+ 泵(质子泵)。它 们的主要功能是调节原生质体的 pH,从而驱动对 阴阳离子的吸收。 目前发现的离子泵主要分为四种类型: H+-ATP酶; Ca2+-ATP酶; H+-焦磷酸酶; ABC型离子泵。 (3) 转运子 (transporter) 转运子 是指植物的细胞膜上具有控制溶 质或信息出入膜的蛋白质体系。 在 被动运输 过程中,这类蛋白激活后, 构型发生变化,其 α 螺旋肽链构成亲水性的 内腔门开放,使溶质或信息由膜外进入膜内, 形成离子通道 (ion channel). 在 主动吸收 过程中,这类蛋白通过构型 变化,将离子翻转运入膜内,故称转运子。 已知的细胞膜上的各种转运蛋白 3. 主动吸收与被动吸收的判别 区别:是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性 (1)温商法 (2)电化学势法(电化学驱动法) 原理:理论上,当离子在半透膜内外达到物理化学 平衡时,服从能斯特(Nernst)方程。 The NERNST equation: RT E计 (mV) = zF x E = electrical potential difference or voltage across the membrane Co = external concentration Ci = internal concentration Co ln Ci Simplified version: 59 E计 (mV) = z x R = gas constant (8.31 J K-1 mol-1) T = oK z = valence (e.g. +1, -2) F = Faraday’s constant (96,500 J mol-1) C0 log Ci 事实上,膜电位的理论计算值( E计 )与实 际测定值( E测 )通常存在差异,这说明膜内外不 是处于纯物理化学平衡状态。它们间的差值 ( E差 = E测 - E计 )称为电化学驱动力。 假设细胞膜内带负电荷,判别的规则为: 表 离子主动吸收与被动吸收的判定 E差 = E测 - E计 正值 负值 阳离子 主动吸收 被动吸收 阴离子 被动吸收 主动吸收 例子:以阳离子K+吸收为例 假设测得物理化学平衡时, Simplified version: Co=1×10 -3M Ci=100×10-3M 59 E计 (mV) = z x C0 log Ci 则E计 =-118(mv) 如果此时E测 =-100mv,则 E差 = E测 - E计=-100-(-118)=+18(mv) 这说明K+的进入是逆电化学势梯度的, 为主动吸收。 通常情况下,由于细胞内部带有 负电,对于阳离子,它们在细胞内的 浓度一般不会超过物理化学平衡浓度 ( K+例外),因而大多数是被动吸收; 相反,对于阴离子,细胞内的浓 度虽然较低,但仍高于物理化学平衡 浓度,所以大多数是逆电化学梯度, 即主动吸收。 三、植物根系对有机态养分的吸收 (一)植物可吸收的有机态养分的种类 含氮:氨基酸、酰胺等 含磷:磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等 其它:RNA、DNA、核苷酸等 (二)吸收机理 1. 被动吸收--亲脂超滤解说 2. 主动吸收--载体解说 3. 胞饮作用解说 --在特殊情况下发生 “胞饮”示意图 (三)吸收的意义 1. 提高对养分的利用程度 2. 减少能量损耗 植物吸收 离子态养分--主要 有机态养分--次要 第二节小结:植物根系对养分的吸收 1. 植物吸收养分的全过程可人为地分为 和 2. 土壤中的养分一般通过 、 和 、 等三个阶段。 等三种途 径迁移至植物根系表面。 3. 被动吸收和主动吸收的区别在于: 浓度梯度或电化学势梯度 被动吸收 主动吸收 代谢能量 选择性 4. 我们学过的主动吸收的机理有 5. 植物吸收有机态养分的意义在于 和 和 。 。 第三节 影响植物吸收养分的因素 讨论题: 1. 介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响? 2. 简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸 收。 3. 简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。 4. 土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响?它与 植物有效养分含量之间有什么关系? 5. 离子间的相互作用有哪些?各表现在哪些离子之间? 6. 简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。 一、介质中养分浓度 研究表明,在低浓度范围内,离子的吸收率 随介质养分浓度的提高而上升,但上升速度较慢, 在高浓度范围内,离子吸收的选择性较低,而陪 伴离子及蒸腾速率对 离子的 吸收速率影响较大。 若养分 浓度过高,则不利 于养分 的吸收(会出现 “二重图型”),也影响 水分吸收。 (故化肥宜分次施用 ) 大麦在不同浓度的KCl溶液中 吸收K+的速率 (Epstein E., 1963) 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特 定关系。 mol/g鲜重×h) 吸收率(? 8 6 4 2 0 1 K+ Na+ 浓度(mmol/L) 2 3 4 5 KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响 (一)影响养分吸收速率的因素 1. 中断养分供应的影响 植物对养分有反馈调节能力。中断某 种养分的供应,往往会促进植物对这一养分 的吸收。 在缺磷一段时期后再供磷会导致地上 部含磷量大大增加,甚至引起磷中毒。 不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响 植物 含磷量(umol/g 干物重) ) * 8 天-Pa 7 天-P+1 天+Pb 7 天- Pb +3 天+Pc 151( 61 ) 684(141) 86( 48 ) 412(176) 1647(483) 169( 94 ) 地上部 49(20) 26( 5 ) 幼叶 根系 43(24) * 括 号 中 的 数 字 为 相 对 值 : 对 照 为 100 , 即 整 个 实 验 期 持 续 供 给 150? mol/LP 。 a :不加磷生长 8 天。 b :不加磷生长 7 天而后补加磷生 长1天。c:不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。 2. 长期供应的影响 某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度 间的关系还取决于养分的持续供应状况。用 离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时, 通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行 预培养,因此植株或根内的养分浓度相当低。 当供应养分以后,养分吸收速率会非常高, 甚至在高浓度范围内,吸收速率仍持续增高。 mol/g根鲜重×h) 磷吸收率(? 10 1 0.1 0.01 0.001 0.01 0.1 1 10 100 1000 磷浓度(? mol/L) 外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24 小时的大麦吸磷速率的影响 生长24小时 生长4周 (二)养分吸收速率的调控机理 植物根系对养分吸收的反馈调节机理可 使植物在体内某一养分离子的含量较高时, 降低其吸收速率;反之,养分缺乏时,能明 显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流 入量的降低和溢泌量的增加。 (三)细胞质和液泡中养分的分配 养分在各种生化反应中的重要作用在 于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛 的代谢作用。一般认为,当养分供应不足时, 可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏 在液泡中的养分再分配来调节。 中柱 根皮层 [离子] 液泡 [离子] 细胞质 根部离子吸收的反馈调控模型 介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和 液泡中K+浓度(mmol/L)的影响 介质 K+ 细胞质 K+ 液泡 K+ 0.01 0.10 133 140 21 61 二、温度 温度 呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收 一般6~38? C的范围内,根系对养分的吸收随 温度升高而增加。温度过高(超过40? C )时,高 温使体内酶钝化,从而减少了可结合养分离子载 体的数量,同时高温使细胞膜透性增大,增加了 矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活 性降低,从而减少养分的吸收量。 三、光照 光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对 某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间 接影响,最终影响到根系对矿质养分的吸收。 光照对水稻吸收养分的影响 照度 指数 100 58 56 5 NH 100 58 40 17 + 4 养分含量(相对%) + 2+ 2+ 2+ H2PO4 K Ca Mg Mn 100 100 100 100 100 76 78 107 103 85 33 41 64 68 46 15 13 49 40 22 SiO2 100 5 65 35 四、水分 作用:(1) 促进养分的释放:溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失:稀释养分 水分状况对植物生长,特别是对根系的 生长有很大影响,从而间接影响到养分的吸收。 适宜的水分条件: 田间持水量的60~80% 五、通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养 分的吸收: 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物质的产生 3. 土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境,能使根部供氧状况良好, 并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根 系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有 十分重要的意义。 六、介质反应 1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性:吸收阴离子>阳离子 偏碱性:吸收阳离子>阴离子 原因:酸性反应时,根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主,故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时,根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主,故能多吸收外界溶液中的阳离子 不同pH条件对番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影响 培养液的 pH条件 4.0 5.0 6.0 7.6 离子吸收量 (mg/kg 鲜重 /6h ) + NH 4 -N NO 3 -N 总吸收量 34 48 82 42 46 66 59 41 30 101 87 96 K+净吸收率 (μmolg/鲜重× 3h) -Ca2+ +20 +Ca2+ +10 0 -10 2 3 4 5 6 pH 7 8 9 10 外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响 2. 土壤反应与植物有效养分含量的关系 营养 土中有效含量 元素 氮 磷 钾 /钙 / 镁 硫 较多时的pH范围 5.5~8.0 6.5~7.5 >6.0 >5.5 铁 /锰 / 锌 /铜 钼 硼 <6.0 >6.0 5.0~7.0 pH值 总的来说,pH5.5~6.5时, 各种养分的有效性均较高 土壤反应和植物有 效养分含量的关系 七、离子理化性状和根的代谢作用 (一)离子半径 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系 通常呈负相关。 (二)离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都 是带有电荷的基团,离子都能与这些基团相互作用。 其相互作用的强若顺序为:不带电荷的分子 < 一价 的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离 子。相反,吸收速率常常以此顺序递减。水化离子 的直径随化合价的增加而加大,这也是影响该顺序 的另一因素。 碱金属离子吸收与离子半径之间的关系 阳离子 锂 钠 离子半径 (nm) 吸收速率 (? mol/g×3h) 0.38 0.36 0.33 0.31 2 15 26 12 钾 铯 100 相对吸硼量 (%) 80 60 :1.0 mg/kgB; :2.5 mg/kgB; :5.0 mg/kgB; :7.5 mg/kgB; :10.0 mg/kgB 6 7 8 9 溶液pH 40 20 0 10 11 硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系 (以pH6时各种供应浓度的吸收量为100, 其中实线:未解离H3BO3的百分数) (三)代谢活性 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度 梯度的累积,所以需要直接或间接地消耗能量。 在不进行光合作用的细胞和组织中(包括根), 能量的主要来源是呼吸作用。因此,所有影响呼 吸作用的因子都可能影响离子的累积。 遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用 和32P吸收率的影响 处 理 对 照 去基部 叶 片 遮 荫 每株干物 质重(g) 根呼吸作用 32P相对吸收速率 (O2 ? L/g干物质) (cpm/g 干物质) 2.46 2.32 0.174 0.095 100 57 1.70 0.062 32 八、离子间的相互作用 1. 拮抗作用 (1) 定义:溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离 子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。 (2) 表现:阳离子与阳离子之间,如 一价与一价之间:K+、Rb+、Cs +之间 二价与二价之间: Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间:NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+ 阴离子与阴离子之间,如 Cl-、Br-和I-之间; H2PO4-和OH-之间; H2PO4-和Cl-之间; NO3-和Cl-之间; SO42-和SeO42-之间 2. 协助作用 (1) 定义:溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另 一离子的现象。 (2) 表现:阴离子与阳离子之间,如NO3- 、 SO42-等 对阳离子的吸收有利 二价或三价阳离子对一价阳离子, 如溶液中 Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进K+ 、Rb+ 、Br-以及NH4+ 的吸收 “维茨效应” 提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响 处理 K+ Na+ Ca2+ Mg2+ 阳离子总量 (cmol/kg 干物质 ) Mg1 Mg2 49 57 4 3 42 31 49 61 144 152 Mg3 57 2 23 68 150 NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响 离子浓度 (mmol) NO 3 - Cl - K + 地上部 根 mol/g) 含量 (? Cl K+ 地上部 根 0 0.1 0.5 1.0 2.0 5.0 1 1 1 1 1 1 1.0 1.1 1.5 2.0 3.0 6.0 6.5 46 33 13 13 5 12 3 7 0 5 1 5.0 15 33 39 63 80 90 19 33 52 55 26 29 Ca2+对根系选择性吸收K+/ Na+ 的影响 mol/g 鲜重 4h) 吸收速率(? 外部溶液 NaCl+KCl 玉米 Na + K+ Na++ K + Na+ 甜菜 K+ Na++ K+ 无钙 有钙 9.0 11.0 20.0 18.8 8.3 27.1 5.9 15.0 20.9 15.4 10.7 26.1 九、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性) (一)作物的种子营养 种子发芽前后,依靠种子中贮存的物质进营养。 三叶期以后则依靠介质提供营养。 (二)作物不同生育阶段的营养特点 一般在植物生长初期,养分吸收的数量少,吸 收强度低。随时间的推移,植物对营养物质的吸收逐 渐增加,往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成 熟阶段,对营养元素的吸收又逐渐减少。 养 分 吸 收 量 生长初期 旺盛期 成熟期 作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图 玉米不同苗龄对养分吸收的影响 mol/m· d) 吸收速率 (? 苗龄 (天) 氮 磷 钾 钙 镁 20 227 11.3 53 144 13.8 30 40 50 32 19 11 0.90 12.4 0.86 0.66 8.0 4.8 5.2 0.56 0.37 1.6 0.90 0.78 60 100 5.7 4.2 0.37 0.23 1.6 0.2 0.20 0.80 0.56 0.29 (三)营养生长期中需肥的关键时期 1. 植物营养临界期 定义:是指营养元素过少或过多或营养元素间不平 衡,对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间 出现时间:磷素——多在幼苗期,如冬小麦在分蘖 初期;棉花和油菜在幼苗期;玉米在三叶期 氮素 ——水稻在三叶期,本田在幼穗分 化期;杂交水稻本田在分蘖期;棉花在现蕾期;小 麦在分蘖期;玉米在幼穗分化期 钾素——水稻在分蘖初期及幼穗分化期 2. 植物营养最大效率期 定义:是指营养物质在植物体内能产生最大效能的 那段时间。 特点:这一时期,作物生长迅速,吸收养分能力特 别强,如能及时满足作物对养分的需要,增产效果 将非常显著。 出现时间:植物生长最旺盛的时期,如氮素——水 稻在分蘖期;油菜在花期;玉米在喇叭口至抽雄初 期;棉花在花铃期。对于甘薯来说,块根膨大期是 磷、钾肥料的最大效率期。 3. 注意:既要重视植物需肥的关键时期, 又要正视植物吸肥的连续性,采用基肥、 追肥、种肥相结合的方法。 第四节 植物叶部对养分的吸收 叶部营养 ( 或根外营养 ) --植物通过叶部或 非根系部分吸收养分来营养自己的现象 角质膜 保卫细胞 气孔 上表皮细胞 栅栏组织 海绵组织 维管束 下表皮细胞 叶片的结构示意图 一、叶部吸收养分的途径 (一)表皮细胞途径 养分 养分 腊质层 角质膜 角质层 分子间隙 分子间隙 外 质 连 丝 (通透性差) 角化层 借助果胶 表皮细胞的外壁 通过原生质膜 细胞内 原生质体 (二)气孔途径 1. 气态养分 (如CO2、SO2)进入的必经之路 地上部供给SO2或根系供给SO42烟草干物质产量及含硫量 处 理 干重 (mg/ 株 ) 含硫量 (S mg/株 ) 叶 不供硫 24 根 叶 根 0.8 2.0 0.4 0.6 0.6 1.5 1.9 11.4 1.9 7.4 4.9 叶片供 SO2 2.0 根部供 SO 2. 一些离子态养分也可通过扩散进入,然后被比邻 气孔的叶肉细胞吸收 二、叶部吸收养分的机理 1. 被动吸收 2. 主动吸收 三、叶部营养的特点 1. 叶部营养具有较高的吸收转化速率,能及时满足 植物对养分的需要——用于及时防治某些缺素症 或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养 不良 2. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用,如直接 影响一些酶的活性——用于调节某些生理过程, 如一些植物开花时喷施硼肥,可以防止“花而不 实” 在缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响 处 理 穗数/m2 穗粒数 籽粒重(g/m2) 0.14 2.3 2.9 0.03 1.0 2.3 37.0 不施铜 土壤施铜CuSO4(kg/ha) 2.5 28.8 10.0 58.5 叶面施铜CuSO4, 2%(2kg/ha) 63.8 拔节喷施一次 拔节及抽穗期各施一次 127.4 17.1 52.0 14.0 79.3 3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定 问题:叶部营养可否代替根部营养? 叶面施肥的局限性: 叶面施肥的局限性在于 肥效短暂,每次施用养分总量有限,又易从疏水表 面流失或被雨水淋洗;有些养分元素(如钙)从叶 片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难,喷施 的效果不一定好。 因此,植物的根外营养不能完全代替根部营 养,仅是一种辅助的施肥方式,适于解决一些特殊 的植物营养问题。 对于微量元素,是常用的一种施用手段 对于大量元素,只能作为根际营养的补充 四、叶部营养的应用条件(影响因素) 1. 叶片结构(作物种类) (1) 叶片类型 双子叶:叶面积大,角质膜薄,易吸收 (2) 叶的年龄:幼叶比老叶吸收能力强 (3) 叶的正反面:叶背面比叶表面吸收效果好 2. 溶液的组成 如氮肥:尿素>硝酸盐>铵盐 钾肥:氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾 3. 湿润时间(0.5~1小时) 可加入“润湿剂”:0.1~0.2%洗涤剂或中性 皂 喷施时间:清晨、傍晚或阴天 4. 溶液反应 酸性:有利于阴离子吸收 中性~微碱性:有利于阳离子吸收 5. 溶液浓度:0.1~2% 五、叶面肥概述 1. 叶面肥的含义 狭义——凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质 广义——凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节 作用的物质 2. 叶面肥的作用与效果 在 中 、 低等 肥 力的土 壤 上喷施 : 大田作 物 平均增 产 5~10%;果树增产5~15%;蔬菜增产20~30% 3. 叶面肥的优点 针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便 4. 叶面肥的分类 纯营养型:主要包括氮、磷、钾和微量元素 生长调节剂型:不属肥料,但可调节植物 新陈代谢,促进生长发育,增加产量 营养与生长调节剂综合型 5. 叶面肥的种类 市场上产品繁多,多数是由纯营养型和生长调节剂型配 比制成。 6. 影响叶面肥使用效果的因素 环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响 具体使用时,除了参阅说明书,新选用的品种最 好通过试验,以确定其效果和最佳使用技术。 第五节 植物的营养特性与施肥方法 一、植物营养的共性和个性 (一)共性: 所有高等植物都需要 17 种必需营养 元素 (二)个性:不同植物、或同种植物的不同品种、 甚至同一植物在不同生育期 1. 对营养元素的种类和数量需要不同 2. 对介质养分的吸收能力不同 3. 对肥料的需要量不同 4. 对肥料形态的要求不同 二、施肥方法 (一) 传统施肥方法 特点:把肥料施入土壤,补给作物最缺 的养分,通常是土壤缺什么养分就施什么肥 料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种 肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。 表 施肥方法 基肥 施肥方法及其相应的施肥方式 施肥时间 目的作用 肥料情况 有效施法 播种或定植前 培肥改良土壤 占全量的 2/3 结合深耕施用 供给作物养分 有机肥为主 条施或穴施 多种肥料混合 播种或定植时 供给幼苗养分 少量 改善苗床性状 腐熟有机肥 速效性化肥 菌肥 生长发育期间 及时补充养分 适量 速效性化肥 腐熟有机肥 拌种、蘸秧根 浸种、盖种、 条施或穴施 种肥 追肥 深施覆土 撒施结合灌水 随水浇施法 根外追肥 传统施肥方法之一 (二) 现代施肥方法 1. 喷施多元微肥 2. 喷施多功能叶面肥 3. 灌溉施肥:喷灌、滴灌 4. 二氧化碳施肥 果 园 菜 园 草 坪 现代施肥技术—— 喷 灌 现代施肥技术——滴灌 二氧化碳施肥 本章小结: 1. 植物根系的营养特性 2. 植物根系对养分的吸收(掌握) 3. 植物叶部对养分的吸收 4. 影响植物吸收养分的因素(掌握) 5. 植物的营养特性与施肥方法(掌握) 本章复习题一: 1. 植物根系的类型丛整体上可分为 直根系 和 须根系 。 2. 理论上,根系的数量(总长度)越多,植物吸收养分的机率也就 大 。 3. 不同植物具有不同的根构型, 须根系 由于其在土壤表层的 根相对较多而更有利于对表层养分的吸收; 直根系 则相反。 4. 水稻根系的颜色较白,表明根系的 氧化力 较强,亦即根系 的 活力 较强,因此,吸收养分的能力也较强。 5. 根系 还原力 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。 6. 根际是指由于受 植物根系 影响而使其理化生物性质 与 原土体 有显著不同的 土壤区域 。 厚度通常只有 数毫米 。 7. 植物根系吸收阴离子(a.大于; b.等于; c. pH值有所将上升; 小于)阳离子时,根际 8. 水稻根际的Eh值一般 (a.大于; b.等于; c.小于)原土体,因此, 可保护其根系少受(a. 氧化物质; b.还原物质) 的毒害。 本章复习题二: 1. 植物吸收养分的全过程可人为地分为 质流 和 扩散 截获 、 等三个阶段。 2. 土壤中的养分一般通过 迁移 、 质外体 和 共质体 等三种途径迁移至植物根系表面 3. 被动吸收和主动吸收的区别在于: 浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量 选择性 被动吸收 主动吸收 顺 逆 不消耗 消耗 和 无 有 。 4. 我们学过的主动吸收的机理有 载体解说 和离子泵假说 。 5. 植物吸收有机态养分的意义在于 本章复习题三: 1. 影响植物吸收养分的环境因素包括 、 2. 介质中的离子间存在着 、 作用和 和 和 和 、 、 等。 作用,从 。 。 而影响着植物对养分的吸收。 3. 植物需肥的关键时期有 4. 植物叶部吸收养分的途径有 5. 影响叶部营养的因素有 、 6. 叶面肥的类型一般可分为 等三类。 和 、 等。 、 、 和 、 7. 根据施肥时期的不同,施肥方法一般分为 和 等三种。