在自然界中,掠食者在夺取猎物的资源前必须彻底解除目标的武装。一部分的生物采用了最直接的方法,成为捕食者将猎物杀死;但也有另一部分走向了完全不同的策略,它们成为寄生虫而依附在其他生物身上。在取食的过程中,猎物仍然活着。这个特性让许多寄生虫展出独特的生活方式,并因此活跃在人类的想像之中。铁线虫便是其中典型的例子。
直到如今,铁线虫的研究在学术界都不算热门,但一般民众却也还不算陌生,特别是 2012 年「铁线虫入侵」这部电影在韩国热卖之后。影片的灵感取自于铁线虫造成寄主行为改变的现象,也就是大家熟知的昆虫跳水自杀。电影对铁线虫生物特性的考据做的很到位,当然所谓的
考据是对铁线虫特性的描述,不是让人也一并跳水这方面。
铁线虫入侵(2012)。图/wikipedia
寄主的跳水自杀现象是铁线虫研究最热门的部分,这源自于寄生虫的生存策略。铁线虫在陆生昆虫体内发育,但却必需进入水中繁殖。它们本身缺乏在陆地上移动的能力,因此只能藉由操纵寄主的行为来回到水中。这个现象在 20 世纪初就被观察到,并在近年内经由一系列的实验而证实。相关的研究可以参考之前发表在网路上的文章《目前学术界对铁线虫引导寄主跳水的研究现况》。
然而在行为影响吸引走了大多数的目光之后,其他的影响往往被忽略,包括理论上最容易被观察到的寄主外形变化。部分的螳螂可以藉由外形来判断是否受到铁线虫的感染,也间接的为日后激烈的行为影响做准备。
最早被发现的铁线虫寄主形态变化
在20 世纪中叶的 1940 年代,人类才刚开始接受铁线虫不是马鬃毛泡到水而变成的生物。这时已经有科学家发现受感染的寄主外形变的「怪怪的」。这个怪怪的特征来自一对雌螽斯的生殖器附肢,长到了雄虫的身上。
螽斯感染铁线虫后生殖器附肢的形态变化。图片来源:Ebner, R. 1940. Transactions of the International Congress of Entomology 6: 341-471
当时的科学家认为这是寄生虫破坏性腺的结果,而这个推论来自于对哺乳类动物的了解。包括人类在内,许多哺乳类动物的性征发育受到性腺分泌物 (如睪固酮)的调控。在部分的定义中,这些特征被称为第二性征 (像人类的喉结或胡须)。性腺被破坏后第二性征的发育会一并受到干扰而出现「间性」的现象,使本来应该发育成雄性或雌性型态的构造产生畸型,或直接长成对方的样子。
人类的疾病或内分泌失调中偶而会发现类似的现象,而这个印象便被投射到受感染的昆虫身上。加上大多数寄生虫造成的间性都伴随着寄主性腺的破坏或萎缩,这个因果关系的推论看起来很有说服力。
然而随着昆虫贺尔蒙的研究,科学家发现之间的因果关系远比想像中的复杂,甚至一度认为昆虫可能根本不存在所谓的性荷尔蒙。但不论机制为何,寄主的性征发育确实因感染而发生变化。并且随着研究的累积,越来越多的寄生虫被发现会对寄主造成类似的影响。
但为什么寄生虫要针对性征?
独角仙成虫:有角为雄性,无角为雌性。图/wikipedia
在大多数的情况下,性征代表着双性 (雌雄)生物在繁殖策略上的分化。这源自于配子(精卵)生成时不平衡的能量投资。雄性生物产生精子所消耗的能量远少于卵,因此有大量的资源能投资在求偶上,像雄独角仙头上那根醒目的犄角,让他在领域竞争中占尽优势并增加跟雌虫的交配机会。然而雌虫需要耗费大量能量在卵的生成,因此在其他构造的发育上则能省则省。换句话说,性征的发育是为了繁殖而准备,但繁殖的投资对两类生物而言是个负担。
一是幼期生物,因为还没轮到他们,所以雌雄间的差别在许多幼期生物身上并不明显,他们偏向耗费更多能量来维持生存。而另一个则是寄生虫,寄主对繁殖的投资对他们而言是一种浪费。这个浪费来自于寄生虫对资源的竞争。
在个体的层级上,对寄生虫最有利的情况是把寄主的资源尽可能全部转移到自己身上,只要留下足够寄主存活的能量即可,繁殖便尽可能的被排除。当然寄主族群消失对寄生虫本身也是致命的伤害,因此这个现象有些前提:要不是寄生虫离开后寄主生殖能力会恢复 (像部分受感染的鱼类或螺);就是像铁线虫一样,不仅只是要掠夺生殖资源而已,从一开始就没打算让寄主活着。
僵尸寄生虫,除了夺舍还做了什么?
生物个体终将凋零,族群却能因繁殖而延续。但这些生殖能力已经被破坏的寄主还能算是「活着」吗?
曾经有科学家用夺舍 (body snatcher)来形容这些寄生虫。这个意思接近另一个更常被使用的形容词:僵尸 (zombie)。这两个用词虽然普遍但隐含很大成分的抽象描述,暗示寄生虫控制了寄主的心智。这种比喻能让人很快了解发生的大致情况,但在科学研究中,我们需要更具体的描述来了解:寄生虫到底接管了寄主的哪些层面?
失去生殖能力的寄主被排除在族群延续的成员之外。它们不再将基因向下一代传递,自身带有的遗传资讯在个体凋零之后便消失在世界上。在演化的时间尺度上,这不过是一瞬间的事。因此从演化的观点出发,它们已经从原本的族群死亡。
但它们的生命迹象仍然持续在运作。
保有正常生殖能力的螳螂卵鞘内含数以百计的幼卵。图/wikipedia
有另一组基因仍然依赖着这个生命现象的运作而传递。两组本来互相独立的遗传讯息这时走向了一个共同的目标:
延续寄生虫的族群。
从生殖能力遭到破坏,一直到生命迹象完全消失的这段时间,这些寄主身上出现的特征已经不只来自本身基因的表现,还有很大成分从寄生虫的基因延伸而来。这并非意味着寄生虫改变了寄主的基因,更多的是寄生虫透过化学讯号将自己的基因表现在其他的生物身上。所以很多寄主身上出现的异常行为或是发育,都能从寄生虫的适应上找到答案。
这类寄生虫通常会在感染的初期就开始尝试接管寄主的剩余人生。在铁线虫的例子中,幼虫以包囊形式进入螳螂的一个月后,就已经有超过半数的寄主身上开始出现这些发育异常的特征,而这时的铁线虫发育,也才经过不到一半的时间。也就是我们在野外看到的螳螂,很早就被抽离原本的族群,为了另一群生物的延续而继续「活着」。
台湾索铁线虫在寄主台湾斧螳体内的发育过程。图/作者提供
铁线虫与螳螂
螳螂身上出现变异的性征,便是有铁线虫开始介入寄主发育与干扰生殖能力的证据。在2003 年,科学家便从一只受感染的螳螂身上发现性征发育受到干扰的现象。不过大规模的样本比较一直等到 2015 年才因台湾斧螳的高度感染与明显的雌雄形态差异才得以问世。