大脑皮质构筑及功能定位 architectonic and functional localization of cerebral cortex ZSL 概?述大脑皮质为覆盖于大脑 半球上的一层灰质,是CNS发育最为复杂和完 善的部位。脑表面沟回 起伏使大脑皮质的面积 大为扩大,人类大脑皮 质总重量约600克, 总面 积约为2200cm2,厚度在 1.5- 4.5mm,平均厚度 2.5mm。其中1/3露于表 面,2/3位于沟壁和沟底。 ? 大脑皮质由类型复杂的神 经元和纵横交错的神经纤 维组合而成,并含有大量 的胶质细胞与血管。在人 类大脑皮质,胶质细胞多 于神经元。据估计,人类 大脑皮质约有26亿-140亿 个神经细胞,它们按照一 定的规律排列并组成一个 整体。研究大脑皮质结构 特点的科学称为构筑学 (architectonic),包括细 胞构筑学、纤维构筑学、 神经胶质构筑学和血管构 筑学等。 大脑皮质的神经元—— ? 大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形 态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。 锥体细胞(pyramidal cell):数量较多,可分大、 中、小三型。胞体呈锥形或三角形,直径约15120um,属于GolgiⅠ型神经元,尖端发出一条较 粗的主树突,伸向皮质表面,沿途发出许多小分 支,胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴 突自胞体底部发出,长短不一,短者不越出所在 皮质范围,长者离开皮质,进入髓质(白质), 组成投射纤维(下行至脑干或脊髓)或联合纤维 (到同侧或对侧的另一皮质区)。因而,锥体细 胞是大脑皮质的主要投射(传出)神经元。 ? ? 颗粒细胞(granule cell)或星形细胞 (stellate cell),是GolgiⅡ型神经元。胞体 为圆形或三角形,发出数条树突向各个方向 延伸,轴突短。颗粒细胞是大脑皮质区的中 间神经元,构成皮质内信息传递的复杂微环 路。 水平细胞(horizontal cell)位于分子层,是 小梭形细胞,由胞体各极各发出一条树突, 轴突分为两支,与皮质表面平行延伸一定距 离,并与锥体细胞顶树突的分支形成突触。 ?Martinoti细胞分布于大脑皮质分子层以外 的各层(主要是Ⅳ层),胞体小,为多角形, 树突甚短,构成局限性树突野,轴突较长, 行向皮质表面,沿途发出侧枝分布于皮质各 层,其终末分布于分子层。 ?梭形细胞(fusiform cell )或称多形细胞, 数量较少,大小不一。大梭形细胞也属投射 神经元,主要分布在皮质深层,胞体梭形, 树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多 达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出, 进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。 大脑皮质的分层—— 大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质(海马和 齿状回)和旧皮质(嗅脑)为三层结构,新皮质 基本为6层结构。一般将6层型皮质称为同型皮质; 而其他区域称为异型皮质。 新皮质6层结构:分子层(Ⅰ)、外颗粒层 (Ⅱ)、外锥体细胞层(Ⅲ)、内颗粒层(Ⅳ)、 内锥体细胞层(Ⅴ)和多形或梭形细胞层(Ⅵ)。 大脑皮质又可以分为传入层(包括Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层) 和传出层(包括Ⅴ、Ⅵ 层,大脑皮质发出至皮 质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层)。 ? ? ? 以Ⅳ层为界,又可分为粒上层(包括Ⅰ-Ⅲ层)和 粒下层(包括Ⅴ-Ⅵ层)。内粒层主要接受来自间 脑的特异性传入投射纤维;粒上层在人脑最为发 达(原皮质和旧皮质无此层),接受和发出联络 性纤维,实现皮质内联系; 粒下层则主要借传出的投 射纤维联系皮质下结构, 控制躯体和内脏运动功能。 Ⅱ和Ⅲ层是大脑皮质中 最后分化和发育最好的 层次。 ? ? ? ? ? ? 分子层(molecular layer):神经元小而少,主要是水平 细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。 外颗粒层(external granular layer):此层较厚,主要由 许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。 外锥体细胞层(external pyramidal layer):此层较厚,由 许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。 内颗粒层(internal granular layer):细胞密集,多数是 星形细胞。 内锥体细胞层(internal pyramidal layer):主要由中型 和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区,此层有巨大锥 体细胞,胞体高120μm,宽80μm,称Betz细胞,其顶树突 伸到分子层,轴突下行到脑干和脊髓。 多形细胞层(polymorphic layer):以梭形细胞为主,还 有锥体细胞和颗粒细胞。 ? ? 大脑皮质的Ⅰ- Ⅳ层主要接受传入冲动。从丘脑 来的特异传入纤维(各种感觉传入的上行纤维) 主要进入Ⅳ层与星形细胞形成突触,星形细胞的 轴突又与其他细胞建立广泛的联系,从而对传入 皮质的各种信息进行分析,作出反应。起自大脑 半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入Ⅱ和Ⅲ层, 与锥体细胞形成突触。 大脑皮质投射纤维主要起自Ⅴ层的锥体细胞和Ⅵ 层的大梭形细胞,下行至脑干及脊髓。联合纤维 起自Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ层的锥体细胞和梭形细胞,分布 于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层 细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的神经 微环路对信息进行分析、整合和贮存。