发酵的种类有很多,可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解,主要分为四种途径:EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸解酮酶途径。
整个 EMP 途径大致可分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段,只是生成两分子的主要中间代谢产物:甘油醛 -3- 磷酸。第二个阶段发生氧化还原反应,合成 ATP 并形成两分子的丙酮酸。在糖酵解过程中,有两分子 ATP 用于糖的磷酸化,但合成出四个分子的 ATP ,因此每氧化一个分子的葡萄糖净得两个 ATP 。
在两分子的 1,3-二磷酯甘油酸的合成过程中,两分子 NAD + 被还成为 NADH 。然而,细胞中的 NAD + 供应是有限的,假如所有的 NAD + 都转化为 NADH ,葡萄糖的氧化就得停止。因为甘油 -3- 磷酸的氧化反应只有在 NAD + 存在时才能进行。这一路径可以通过将丙酮酸还原,使NADH 氧化重新成为 NAD + 而得以克服。
例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇,并伴有 CO2 的释放。而在乳酸菌细胞中,丙酮酸被还原成乳酸。对于原核生物细胞,丙酮酸的还原途径是多样的,但有点是一致的:NADH 必须重新被还原成 NAD + ,使得酵解过程中的产能反应得以进行。
EMP
途径可为微生物的生理活动提供 ATP 和NADH ,其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架,并在一定的条件下可逆转合成多糖。
HMP
HMP 途径是从葡萄糖 -6- 磷酸开始的, HMP 途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖 -6- 磷酸转变成一分子甘油醛 -3- 磷酸,三分子 CO2 和六分子 NADPH 。一般认为 HMP 途径合成不是产能途径,而是为生物合成提供大量的还原力( NADPH )和中间代谢产物。
如核酮糖 -5- 磷酸是合成核酸,某些辅酶及组氨酸的原料。另外 HMP 途径中产生的核酮糖 -5- 磷酸,还可以转化为核酮糖 -1 , 5- 二磷酸,在羧化酶作用下固定 CO2 ,对于光能自养菌、化通自养菌具有重要意义。
虽然这条途径中产生的 NADPH 可经呼吸链氧化产能, 1 摩尔葡萄糖经 HMP 途径最终可得到 35 摩尔 ATP ,但这不是代谢中的主要方式。因此,不能把 H