本文通过仔细研究耳蜗,考察了将声音从机械振动转化为神经信号的过程。
在《人耳的内部构造》中,我们通过耳蜗内部的简化示意图(类似于图1中的插图),介绍了基底膜与前庭阶和鼓室阶中的淋巴液之间的相互作用。前庭阶和鼓室阶在基底膜的顶端相连,形成一条很长的连接通道(见图1)。然而,这里仅给出耳蜗简图,常用于重点展示淋巴液与基底膜运动之间的相互作用。
耳蜗横截面详图(见图2)显示了充满淋巴液的第三个腔体——蜗管,蜗管与前庭阶和鼓室阶平行。我们还能看到前庭阶不直接接触基底膜,耳蜗管前庭膜将前庭阶与蜗管分隔开来。
同理,基底膜也将蜗管与鼓室阶分隔开来。前庭阶和鼓室阶中的淋巴液称为外淋巴液。蜗管中的淋巴液则称为内淋巴液。必须将这两种淋巴液分离开来,以维持内淋巴液中钾离子(K+)的高浓度。
本文中有关说明的依据为当前对转导过程的理解。考虑到难以研究活体耳蜗的内部运作情况,以及已死亡组织中的生命机制不再运行,这方面的研究工作仍有很多不确定性,但这一问题恰好又是当前的研究对象。
当耳朵在休息状态下,随着钾离子(K+)和钙离子(Ca++)的进入,耳蜗毛在淋巴液与基底膜运动的影响下发生状态变化,耳蜗内毛细胞触发神经脉冲。随后,多余的离子从内毛细胞(见下图中虚线箭头所示部分)中排出,使内毛细胞恢复至默认状态。
基底膜顶部有一个称为“柯蒂氏器”的复杂结构。正是这个实际的转导有机体将运动转化为随后经听觉神经纤维发送至大脑的电化学脉冲。该器官的上层包含成千上万个伸入内淋巴液中的耳蜗内毛细胞。我们在下图中分别标示了耳蜗内毛细胞和耳蜗外毛细胞。
耳蜗内毛细胞
耳蜗内毛细胞将机械运动转化为神经信号(见图3)。可将这些细胞视为微型开关。在闭合状态下,内淋巴液中的钾离子无法进入毛细胞中。然而,基底膜与内淋巴液运动会造成内毛和外毛发生相对偏斜,纤毛尖端细丝打开了离子通道,让钾离子进入。这种浓度变化使另一道门也得以打开,让钙离子(Ca++)进入,从而触发了随后发送至中枢神经系统(CNS)的实际脉冲。接下来,离子迅速从细胞中排出,使毛细胞中的钾离子和钙离子恢复至默认的低浓度状态。
该系列示意图中的第1部分显示了每部分基底膜对某特定频率做出的最强烈反应(见图1)。另外,每部分均与一组特定的听觉神经纤维相关联,并且中枢神经系统会根据发出脉冲的纤维确定相应频率。原则上,