(1) 碎屑食物链在海洋生态系统的物质循环和能量流动中的作用比陆地上的作用重要得多,而且碎屑的存在可以加强生态系统的多样性和稳定性;(2) 碎屑可以对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流(和物质流)起到联结作用47流(和物质流)起到联结作用;(3) 中纬度海区夏季初级生产衰退时,异养生物的营养有一部分依靠碎屑维持。(4) 很多碎屑是由无生命的有机颗粒和有生命的生物组成的复合体,其营养价值也很高。 营养级与生态效率(一)营养级1.定义:食物链上按能量消费等级划分的各个环节叫做营养级或营养层次(trophic level)。每一营养级都包含着一系列的动物。第一营养级:绿色植物;48第二营养级:草食性动物;第三营养级:第一级肉食性动物;第四营养级:第二级肉食性动物; 2. 食物链为什么不能无限加长?能量在食物链上流动时,每经过一个营养级就有相当部分的能量以呼吸作用损失,而且每一个种群都有其存活的最小生物量,捕食者也有其能量最低要求量。因此无论陆地或水域食物链都不可能无限加长。营养级通常为4-5级。493. 海洋食物链与陆生食物链哪个更长,为什么?海洋的初级生产者和食植性动物多为小型种类,大型动物多是肉食性种类,比陆地上的大型动物处于更高的营养级。 (二)生态效率1. 生态效率(ecological efficiency):生态效率就是指从一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比。实际上就是营养级之间的能量传递(或转换)效率,可以用n营养级的生产量与(n 1)营养级的生产量之比来表50养级的生产量与(n-1)营养级的生产量之比来表示:营养级的生产量营养级的生产量营养级的生态效率1) - (nn(E) n  2. 海洋生态系统生态效率:海洋生态效率比陆地生态效率高;植食性动物生态效率约20%,在较高营养级之间,生态效率10-15%。51 (三)根据营养级和生态效率计算次级产量1.营养级的产量:P n+1 =P 1 E n2.动物种群产量的影响因素:52动物种群产量的影响因素(1) 动物种群所处的营养级次;(2) 生态效率; 二、海洋食物网及能流分析53 (一)营养结构(能流)分析的难题?1. 海洋食物关系(食物网)非常复杂,一个动物种群通常不是固定消费其低一个营养级的物种种群;2. 能流并非只直接起始于活的植物(牧食食物链),而是有大量的能流沿着碎屑食物链传递;3 如果以每个物种为基础来描绘生态系统的营养关系543. 如果以每个物种为基础来描绘生态系统的营养关系和进行能流分析,虽然能真实的反映客观实际,但绘出来的食物网关系图将乱如麻团,也不可能完整地进行能流分析。 (二)简化食物网1.简化食物网:以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。它以各营养层次的关键种作为核心进行分析。2.营养物种(trophic species):就是将那些营养级别相同 取食同样的被食者 并具有同样的55级别相同,取食同样的被食者,并具有同样的捕食者的一类物种(或相同物种的不同发育阶段)归并在一起作为一个物种对待。 3.营养物种的类型:(1) 顶位物种(top species): 不被任何其它生物所取食,是食物链的终点。(2) 中位物种(intermediate species):既可捕食其它物种,又可以被更高级的捕食者所食。56(3) 基位物种(basal species):不取食任何其它物种,但被其它物种捕食(4) 孤立物种(isolated species):既不捕食其它物种,又不被其它物种捕食。 4.同资源种团(guild) :以相同的方式利用共同资源的物种集团。实际上是将一些具有相似生态位的等值种归为一类,称为同资源种团或称功能群 (functional group) 。同资源种团内的物种彼此之间生态位重叠很明显,其种间竞争非常激烈。575.等价种(equivalent species):如果具有同一功能地位、组成同资源种团的物种彼此之间可以相互取代,那么它们就是等价种。 (三)营养层次关键种营养层次关键种:在简化食物网研究中特别重视在营养层次转化中发挥重要作用的种类,这些种类称为营养层次关键种,或简称关键种。对关键种的确认,不仅取决于它与其它种类的关系,58对关键种的确认,不仅取决于它与其它种类的关系,也取决于它在群落结构中的地位。 影响动物种群产量的因素(一) 影响因素:影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都动物的产 有关三、海洋各类动物次级产量估计59与动物的产量有关; 1.温度:影响动物的新陈代谢速率。低温、适温、较高温度、高温2.食物:食物质量与动物的同化效率密切相关。3 个体大小:603.个体大小:较小的个体有较高的相对生长率,因为大个体用于维持代谢消耗的能量比例较高。 动物种群产量的测定方法(一)股群法(cohort method)1. 股群法(年龄组法)定义:产量为一定时间内存活个体的增重量加上损失的个体的增重量,或损失的生物量加上存活的生物量的变化量。根据动物种群数量和61物量加上存活的生物量的变化量。根据动物种群数量和生物量的变化,通过定期的现场采样分析来估计其产量。适应于计算世代不重叠的离散型种群的产量。2.计算方法:产量=生长量+损失量 (二)积累生长法(cumulative grow method)根据生物的生长曲线W=f(t),表明生物质量的增量与年龄有关。年龄组的日产量P=n·ΔW/t,累积各年龄组的日产量可得种群的日产量:常用于计算繁殖活动是连续的 年有几个世62常用于计算繁殖活动是连续的、一年有几个世代互相重叠的种群产量。  33 322 211 1tW ntW ntW nP (三)周转时间法(turnover time method)1. 周转时间法:通过了解种群增加的生物量相当于达到平均现存量所需要的时间来估计产量。适合于计算稳定状态的产量。P=B/T B63其中:P表示种群的年产量;B表示种群的恒定生物量;T B 表示周转时间。 (四)碳收支法(carbon-budget method)根据动物摄取的食物能量及其生长效率来估算动物的产量。公式1: P = C - (F + U + R) 式中: P:产量;C:消耗的食物量;64C:消耗的食物量;F:食物废物量;R:代谢消耗量;U:排泄废物量。 公式2:经验公式。lgP = 0.826lg R + 0.0948其中: P:动物产量;R:呼吸率65R:呼吸率。 第三节 水体鱼产力66 概 况 水体渔业生产力问题一直是渔业科学研究的中心问题之一。 19世纪以前捕鱼技术十分落后,捕鱼量很有限,因而有所谓水中鱼虾“取之不尽,捕之不竭”的说法。 我国内陆可养鱼的水面约有500万hm 2 ,目前已养的只占54% 还有近半数没有得到充分的利用 已养水67只占54%,还有近半数没有得到充分的利用。已养水面产量也极不平衡,池塘养鱼好的每公顷7500~15000 kg。而全国平均单产每公顷只不过300多公斤,究竟我国发展渔业的潜力有多大?这正是水体渔业生产力所要研究的问题。 一、水体生物生产规律的认识 中国有句俗语“大鱼食小鱼,小鱼食虾米,虾米食泥巴”,这可能是人们最早关于食物链和鱼类自然再生产的认识。 但真正从学术上探讨水体生物生产规律的应推汉生68(Hensen 1887)对浮游生物的定量研究。汉生以藻类数量为基础,探讨以藻类为食的桡足类的数量并进而估算鱼类的数量,也就是说,从浮游植物——浮游动物——鱼类这一基本食物链来认识海洋中鱼类的再生产。 林德曼定律 上世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食物链中10%的能量转化规律,指出食物链越长,营养级越高,能量的递降就越大,生物生产力将越低。69 Ryther(1969)曾根据这一原理,做出世界海洋鱼产力的估算。一段时间内人们的注意力集中于以初级生产力为起点,通过牧食链的自养生产过程。  以后外来有机质以及细菌和腐屑在生产力中的作用越来越引起重视。 由于浮游植物必须利用日光、CO 2 和营养盐类营自养性生活,许多作者转而注意有机质的分解和营养盐70性 活,许多作者转而注 有机质的分解和营养类动态的研究。在淡水水体,Naumann(1919), Thienemann(1925)等关于湖泊营养类型的研究,已经把营养盐含量和鱼产力联系起来。  腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识。 因此,林德曼的10%转化率只是牧食链的转化效率,如果加上经腐质链再到下一营养级的能量,转化效率71肯定要高于此数。 Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生态系中营养级间转化效率平均在15%~20%之间,Blazka(1980)总结IBP材料指出湖泊和水库营养级间转化效率平均为15%。 水体生物生产的特点 1 水体生物生产力实质是自养生物所固定的太阳能和外来有机质的能量在生态系统各营养级中转化和循环的结果; 水体渔业生产力是这些能量有多少转化为渔72 水体渔业生产力是这些能量有多少转化为渔业产量的问题,在一定范围内产生或输入的能量越多,生产潜力越大。  生产力主要来自初级产量,外来有机质仅起次要作用。 已调查的湖泊中,外来有机质和初级产量的能量比平均为34%(24% 53)% 极值可达水体生物生产的特点 273能量比平均为34%(24%-53)%,极值可达0.1%和82%。水库可能超过100%。 水体生物生产的特点 3 浮游植物毛产量( P g )和水柱呼吸量 R 之比( P g / R )可以反映外来有机质的作用,湖泊 P g / R 均值1.37,水库0.85。74 水体生物生产的特点 4 进入生态系统的能量沿牧食链和腐质链流动,外来和内生的能量越多,进入腐质链的比例也越大,虽然进入腐质链的能量总大 牧食链 但提供的渔产力 定也大75大于牧食链,但提供的渔产力不一定也大。 水体生物生产的特点 5 初级净产量( P n )约为毛产量(Pg)的0.5~0.8 一般所谓10%转化率是草食性动物净产量与初级毛产量的百分比,如果都按净产量对比,76则Λ 2 /Λ 1 应为15%。 水体生物生产的特点 6生态系统总生物量( B e )和总次级产量( S e )都和初级产量呈显著相关:B e =0.126 P kJ/m 2 ·a (Алимов,1988)S e =-36.05+0.128 P g kJ/m 2 ·d (Blazka等,1980)77S e 36.05 0.128 P g kJ/m ·d (Blazka等,1980) 上式表明:包括水生植物、浮游动物、底栖动物 和 鱼 类 的 总 生 物 量 不 超 过 初 级 产 量 的13%(年均),总次级产量约为初级毛产量的13%。 但当初级产量以水草为主时,上述关系式不适用,如KapakyΛb湖 B e<0.02 P g 。 水体生物生产的特点 7 在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中,浮游动物平均占78%,最高达96%,底栖动物平均22%; 但在水库浮游动物平均占44%,最高67%,底栖动物平均达56%78动物平均达56%。 浮游动物现存量和底栖动物之比,湖泊达92%,水库不超过17%。 浮游动物生产量为底栖动物的10~1000倍,水草越多,底栖动物产量越高。 水体生物生产的特点 8浮游动物日粮 C (mg/m 2 ·d)与初级毛产量(P g )相关显著:(1)富营养型湖 C = 0.95 P g 0.80±0.1879(2)中和贫营养型湖 C = 0.27 P g 0.81±0.49 水体生物生产的特点 9饵料动物同化能量 A (kJ/m 2 )与初级毛产量相关显著:(1)浮游动物同化量 A z = 0.18 P g 0.9 ,可简化为A =0 18 P80A z =0.18 P g(2)底栖动物同化量 A b 有两种情况:湖泊和某些水库 A ben =0.67 P g 0.575一般水库 A bac =0.27P g 水体生物生产的特点 10 随着初级产量的增高,细菌生产量也增高,两者显著相关: 细菌同化量 A bac =(0.84±0.24)Pg,亦即细菌同化的能量接近初级毛产量的90%81同化的能量接近初级毛产量的90%。 细菌生产量 P bac 与初级毛产量之比平均为40% (30-60%),似不受水体营养类型的影响,但因水体类型差别极大。 水体生物生产的特点 11 鱼产量( P f )和初级毛产量(P g )呈正相关: P f /P g 湖库平均1.1%,最高1.6%;养鱼池2%~4%。 渔获量Y 般不超过鱼产量的10% 33%82 渔获量Y f 一般不超过鱼产量的10%~33%。 Y f /P g 湖泊<0.02%~0.4% 水库<0.02%~0.5% 海洋<0.02%~0.4% 水体生物生产的特点 12 内陆水体每年沉淀的有机质相当于总初级产量37%(15%~70%),相当于浮游植物产量的31%~196%。83 以上关系式都是年或生长期的均值,仅从宏观上显示某种趋势,为进一步探讨水体生物生产过程的规律奠定了基础。 二、决定水体渔产力的各项因素 ★ 水体渔产力决定于自生和外来初级产量的大小以及这种能量在一定时间内有多少转化为鱼产量。 水体初级产量及其能量转化效率和转化速84 水体初级产量及其能量转化效率和转化速度,取决于下述各项因素。 1.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点 如果集水区土壤肥沃、植被茂盛或多农牧业用地,人口密度大,集水区面积和水体容积之比大,那么就有多量有机质和营养盐类流入水体,初级生产力也高。85初级生产力也高。 据焦念志等(1994)对山东省30个大中型水库的分析,上述因素对水库鱼产力的影响程度依次为:土壤肥力>人口密度>植被覆盖率>集雨区相对面积。 2.水体的形态和水化学特征 水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度、湖岸的弯曲度等都影响着产鱼性能。 水太深,有机质和营养盐类易沉积在水底或深层水中,难以回到上层供浮游植物利用,因而水质较瘦,生物生产力和鱼产力都较低 但水过浅了鱼类生活86生物生产力和鱼产力都较低。但水过浅了鱼类生活和索饵空间太少也不好。 一般说来,大水面水深以5~10 m较好,中小型湖库以3~5 m为宜,我国湖库多属浅水水体,不存在稳定的分层,生长期中经常进行上下水层的混合,水底沉积物不断地向上复水层释放养分,因此水过深的负作用不明显。  沿岸带倾斜度小,沿岸浅水区域就宽广,水草和底生藻类较繁茂,初级产量较高,由于水温增高,物质循环也较快。 湖岸(库岸)线越弯曲,水体与陆地的接触面越87 湖岸(库岸)线越弯曲,水体与陆地的接触面越大,流入的养分也越多。此外,湖岸越弯曲港湾越多,而港湾中生活条件稳定,有利于饵料生物的增长。 水化学特点包括氮、磷等养分浓度、COD、pH、矿化度等等。 3.气候和水文条件 温暖地区生长期长,养分循环快,初级生产力和鱼产力都较高。 降水量丰富区域,水量充沛,从集水区流入的营养物质多,生产力较高。但降水量过大88的营养物质多,生产力较高。但降水量过大将导致水中养分和浮游生物的外流和稀释,反而降低生产力。 水库水的交换率以每年3~5次为宜。水位稳定,年变幅不超过0.5~1 m,有利于水草和底栖动物的生长。 4.生物群落的种类组成 初级产量如果主要由小型浮游藻类组成,那么直接被浮游动物利用的较多,转化率较高; 如果由大型植物或大型藻类组成,则主要在死后分解以细菌和腐屑形式被利用 食物链较长89后分解以细菌和腐屑形式被利用,食物链较长,转化率也降低。 次级产量中各营养级的优势种如果是由那些对食物利用率高、生长繁殖迅速的种群组成,能量转化效率和物质循环速度都比较高,鱼产力也较高。 转化速度和转化效率 物质与能量的转化速度和转化效率同样重要,因为从一个营养级到下一营养级,活有机质量平均减少了80%~90%,但这些被消耗的生物量并未消灭而是以代谢产物或死体分解形式转化为细菌 腐 溶解有机质和 机养分 这些物质在90菌、腐屑、溶解有机质和无机养分。这些物质在生态系中可以反复地循环利用。每循环一次即形成一个能量流和鱼类的再生产过程。因此,转化速度越快,鱼类的自然再生产周期越短,生产量越高。 一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长,在相近的初级产量下鱼产力将越低 但是如果高营养级动物从食物中得到氮和碳的比值与本身的体质相近,则利用率较高。 另一方面低营养级动物摄食小型食物要消耗较大91的能量,这可能抵消了短食物链的优越性。因此食物链长短和鱼产力的关系事实上更为复杂。 三、水体鱼产力的评估 为了合理利用水体的生物资源,必须正确估计各类水体的可能产鱼量。亦即其鱼产力。最早从事水体鱼产力估算的应推汉生1885年开始的工作。 汉生根据对鲽、鳕浮性卵的定量和鱼的怀卵量的比较,推算出北海基里湾一个港口每年的捕鱼量约为资源量的921/4。 两年以后汉生又用相同的方法研究了浮游生物的数量。根据桡足类的定量及其繁殖速率和死亡率的估算,提出该港29.6km 2 的面积,每年可供应5.34亿尾60 g重的鲱鱼所需的食物。这个数字也就是该港的产鱼潜力。 汉生采用的从鱼类和从饵料生物方面研究鱼产力的方法,以后发展为水体生产力研究的两个主要流派。 汉生以后研究概况 汉生以后有很多作者进行浮游生物量和鱼产力的研究。 与此同时,有些作者发现作为鱼类的食物,底栖动物有重要的作用,并开始探讨底栖动物量和鱼93动物有重要的作用,并开始探讨底栖动物量和鱼产量的关系。 由于浮游生物和底栖动物量都是与环境的理化因素相联系的,所以有些作者开始从水文学和水化学方面研究鱼产力。 阿耳姆系数 关于饵料基础和鱼产量关系的工作,最早有阿耳姆(Alm, 1924)系数,也称F/B系数(F 为鱼产量,B 为底栖动物量)。 阿耳姆调查了瑞士的许多湖泊 发现F/B系数多94 阿耳姆调查了瑞士的许多湖泊,发现F/B系数多在1/2~1/4之间,但极端数值可达1/0.8和1/31;系数变化过大的原因是由于鱼类还食其他食物或底栖动物因某种原因未被充分利用的缘故。 饵料生物量与鱼产量的关系式 Ляхниович(1966): Y = 18 + 2.1 x 式中 Y —鱼产量(kg/hm 2 )。x—生长期中浮游动物和底栖动物量( kg/m 2 )95 Oglesby(1977): log Y f =-1.92+1.17log Chla 式中 Y f ——鱼产量(g/m 2 ·a)(干重);Chla——夏季叶绿素a量(mg/m 3 )  Oglesby(1977):logY fo =-6.00+ 2.00logl 0式中 Y fo ——鱼产量(gC/m 2 ·a);l 0 ——生长期浮游植物产量(gC/m 2 ·a); McConnell(1977): Y = -0.022 + 0.021 x 式中Y 鱼产量( /2 ·d)(湿重)其他关系式96Y ——鱼产量(g/m 2 ·d)(湿重);x ——初级毛产量(g O 2 /m 2 ·d) Wolny and Grygierek(1972):Y = -11.08 + 80.72 x式中 Y ——鱼产量(kg/hm 2 );x ——生长期初级毛产量 (gO 2 /m 2 ·d) Ryder的形态土壤指数 长期以来有一些学者试图从水中磷、氮等营养盐类含量和水的深度等非生物因素来估算鱼产力,1965年Ryder提出形态土壤指数(MEI) 把这些指标综合起来,即:97MEI=TDS/Z或MEI= λ/Z。式中 TDS——溶解固体总量(mg/L);λ ——电导率(μs/cm);Z——平均水深(m)。  鱼产量( Y )和形态土壤指数(TDS)的关系式为: 式中k为常数,北温带 k =0.966,如简化为1时,MEI K Y 98则 Ryder(1965)首先利用形态土壤指数来估算加拿大一些湖泊的可能产鱼量,以后这一指数也被用于估算水库和河流的鱼产力。 但是,Ryder形态土壤指数一般不适合中国湖泊MEI Y   Oglesby(1977)指出:湖水深度超过25 m时,深度的变化即与鱼产量无关。此外在半咸水湖和腐殖质型湖中,含盐量或溶解有机质质量的增多与肥度无直接联系,因而与鱼产量也无规律性联系几个问题:99律性联系。 所以上述各种关系式都是一些经验性的公式,只适用于具体的条件下。饵料基础和鱼产量的关系,应该说是最密切的,但是这种关系因水体中鱼的种类组成而有很大的变化。  国外淡水渔业对象大多数为底食性鱼类或营养级较高的凶猛鱼类,常常以渔获量代表鱼产量 用来估算以鲢、鳙鱼为主且放养密度较大的我国湖泊和水库的鱼产力时,难免大大偏低。深度、肥度等非生物因素和鱼产量的关系是间接的,用作鱼产力的指标时局限性更大100和水库的 产力时,难免大大偏低。 例如,刘建康(1980)曾指出:用Ryder形态土壤指数估算的武汉东湖的鱼产量只有其实际产量的1/45.8。必须通过对代表性水体的实验观测和大量数据的综合分析,提出适用于我国不同地区的各种相关方程式和系数。 根据能量转化原理估算,从饵料基础估算可能提供的鱼产量 根据能量转化原理估算,从饵料基础估算可能提供的鱼产量,最粗略的方法是采用下式:P = B E n-1式中 P —鱼产力; B —初级生产力;101E —能量转化率; n —营养级 Ryther(1969)用这种方法估算全世界海洋的鱼产力,得出全世界海洋的初级产量每年可提供2.4亿吨的经济产品,如果每年捕捞其中的50%,则年渔获量约为1亿吨。 浮游植物的利用率 饵料生物产量究竟有多少被鱼类直接利用,这还是一个未充分了解的问题。 天然水体初级产量大部分死后转化为细菌和腐屑 被草食动物摄食的通常不超过10-20%102屑,被草食动物摄食的通常不超过10 20%,当放养鲢、鳙鱼时可能高些。 如果水体较小,鲢、鳙鱼密度较高时,利用率也可能高得多。估计湖泊、水库浮游植物的利用率时,一般可按20~30%计算。 浮游动物 浮游动物被鱼类的直接利用率可能差别很大。Яблонская估计里海浮游动物产量仅25%被鱼类和其他动物直接利用; 据Камлюк(1978)计算,在密养条件下当年鲤可利用鱼池浮游动物产量的42~80%;103利用鱼池浮游动物产量的42 80%; Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估计水库浮游动物有60%可被鱼类食用。 看来在一般情形下浮游动物利用率可按25%~50%估计,以鳙鱼为主,且放养密度较高时,可估计得更高些。 鱼类对底栖动物产量的利用率 鱼类对底栖动物产量的利用率,Боруцкий(1939)计算白海摇蚊幼虫仅22%被直接摄食 Ярошенко(1956)估计养鱼池摇蚊幼虫也只有104 Ярошенко(1956)估计养鱼池摇蚊幼虫也只有25%可被利用 Когана(1968)估计水库中水蚯蚓有33%、摇蚊幼虫有56%可被利用 有些作者按50%估计。 大致上,底栖动物的利用率可按20-50%估计。 ***评估水域鱼产力最常用的指标 评估水域鱼产力最常用的指标主要从能量来源因素、营养物质供给因素和能量利用效率因素三个方面考虑。即 1. 能量来源因素105 1. 能量来源因素 包括当地辐射能(当地年辐射量),光照和光照强度、光照时数。间接指标如积温等。 2.营养物质供给因素,包括以下3个层次 (1)第一层次指决定水域生产力水平的基础因素包括集水区性状、土壤肥力、人口密度和植被覆盖率。 (2)第二层次为水化学因素106包括水域的总磷、TN、电导率、TDS(总溶解性固体物量)、COD、ALK(碱度)、TH(总硬度)等。 (3)第三层次为生物学因素包括浮游植物生物量或叶绿素a含量或初级生产力和浮游动物生物量。 3. 能量利用效率因素如水域形态,浅水能量利用效率高。生物组成、水域性质与生物组成是否吻合也影响水域生产力。