颜　色跨度指两个颜色斑块之间的对比度,以两者间欧　几里得距离的差异表示,即:　2　2　2　　T　a　b　a　b　a　b　x　x　y　y　z　z　Δ　14)　其中,a　和b代表进行比较的两个颜色斑块。　对于任一鸟种的羽色,可计算每两个测量斑块　之间的颜色跨度,得出平均颜色跨度和颜色跨度变　异。本研究中计算出的雄鸟平均颜色跨度及其变异　分别为　2.63×10−1　和4.66×10−2　,雌鸟则分别为　1.43×10−1　和1.07×10−2　。　570　动物学研究34　卷表2基于视觉模型的赤红山椒鸟羽色参数　Table　2　Color　parameters　of　scarlet　minivets　(Pericrocotus　flammeus)　based　on　visual　modeling　视锥细胞相对刺激比(%)　Relative　stimulation　of　color　cones(%)　色调　(弧度)　Hue　(radians)　色度　Chroma　(r)　u　s　m　l　θ　φ　雄性　Male　(n=10)　黑色羽　Black　plumage　0.26　0.28　0.25　0.21　3.08　0.15　0.05　0.28　0.28　0.23　0.21　−3.01　0.55　0.05　0.25　0.27　0.25　0.22　2.99　−0.02　0.03　0.26　0.28　0.25　0.21　3.04　0.27　0.04　0.27　0.28　0.24　0.21　−3.03　0.51　0.05　0.28　0.29　0.23　0.20　−2.98　0.45　0.07　0.27　0.29　0.24　0.20　−3.10　0.30　0.06　0.25　0.29　0.24　0.21　−2.99　0.05　0.05　0.28　0.28　0.23　0.21　−3.01　0.66　0.05　0.29　0.28　0.23　0.20　−3.00　0.62　0.06　红色羽　Red　plumage　0.09　0.06　0.37　0.48　−0.36　−0.34　0.44　0.10　0.06　0.37　0.46　−0.39　−0.37　0.45　0.10　0.07　0.37　0.46　−0.39　−0.34　0.46　0.12　0.07　0.36　0.45　−0.39　−0.34　0.40　0.11　0.06　0.38　0.46　−0.38　−0.34　0.40　0.12　0.07　0.36　0.44　−0.37　−0.33　0.40　0.10　0.06　0.36　0.47　−0.36　−0.36　0.44　0.13　0.08　0.36　0.43　−0.28　−0.35　0.36　0.08　0.06　0.38　0.48　−0.35　−0.36　0.46　0.08　0.06　0.38　0.48　−0.39　−0.34　0.42　雌性　Female　(n=10)　灰色羽　Grey　plumage　0.17　0.22　0.29　0.31　0.30　−0.92　0.10　0.21　0.20　0.29　0.30　0.42　−0.47　0.08　0.20　0.23　0.28　0.29　0.32　−0.88　0.07　0.22　0.25　0.26　0.27　0.25　−1.19　0.04　0.21　0.23　0.28　0.28　0.57　−0.83　0.05　0.22　0.25　0.27　0.26　1.08　−1.17　0.04　0.19　0.23　0.28　0.29　0.38　−0.98　0.07　0.21　0.26　0.27　0.27　0.99　−1.47　0.05　0.20　0.25　0.27　0.27　0.80　−1.31　0.05　0.17　0.22　0.29　0.31　0.30　−0.92　0.10　黄色羽　Yellow　plumage　0.11　0.05　0.16　0.68　0.32　−0.52　0.28　0.09　0.06　0.15　0.70　0.27　−0.54　0.32　0.09　0.05　0.14　0.71　0.31　−0.52　0.29　0.12　0.08　0.16　0.64　0.30　−0.54　0.29　0.12　0.07　0.16　0.65　0.30　−0.47　0.28　0.12　0.07　0.17　0.65　0.33　−0.50　0.30　0.10　0.05　0.17　0.68　0.32　−0.49　0.27　0.13　0.07　0.20　0.60　0.26　−0.52　0.30　0.09　0.04　0.17　0.71　0.34　−0.48　0.26　0.11　0.07　0.16　0.67　0.28　−0.57　0.32　6　期　杨灿朝等:通过光谱与视觉模型研究动物体色　571　图4赤红山椒鸟雌、雄鸟羽色色调在罗宾逊投影上的分布　Figure　4　Distributions　of　plumage　color　hues　of　male　and　female　(Pericrocotus　flammeus)　in　Robinson　projections　三角形所示为四面体的　4　个至高点　u、s、m　和l;A　代表雌雄鸟黄色羽　和红色羽的比较,B　代表雌雄鸟灰色羽和黑色羽的比较;黑色和灰色点　分别代表雄鸟和雌鸟。　Triangles　indicate　the　u,　s,　m　and　l　vertices　of　the　tetrahedron.　A　refers　to　the　comparison　of　red　and　yellow　plumages　between　male　and　female.　B　refers　to　the　comparison　of　black　and　grey　plumages　between　male　and　female.　Black　and　grey　circles　refer　to　male　and　female,　respectively.　颜色空间容量代表一种鸟类的羽色多样性,是　鸟类各部分羽色斑块占四面体颜色空间的总体积,　基于最小凸多边形的体积进行计算。最小凸多边形　法(MCP)(Mohr,　1947)的基本计算公式为:　2　)　(　)　(　)　(　1　2　1　1　1　1　2　1　∑　−　=　−　+　−　−　+　−　+　−　=　n　i　n　n　i　i　i　n　y　y　x　y　y　x　y　y　x　A　(15)　其中,i　=　1,　2,　....,　n　代表各个颜色斑块。　颜色跨度是线性参数,而颜色空间容量是三维　参数,所以颜色种类少。但不同颜色之间差异大的　动物,具有较高的颜色跨度和较小的颜色空间容量;　相反,如果动物所含的颜色种类多,但不同颜色之　间差异小,则具有较低的颜色跨度和较高的颜色空　间容量。本研究中山椒鸟雄鸟和雌鸟的颜色空间容　量分别为　7.33×10-4　和3.71×10-4　。以上两个参数不　适于具体某两个颜色斑块的比较,　而是用于比较不　同的性别或两种不同的动物之间的总体颜色。所以,　要使用颜色跨度和空间容量,　在测量光谱时应　该首先对研究对象的整体颜色进行分层随机取样,　这样得出的结果才能较好地代表动物个体的整体　颜色。　4　结语光纤光谱仪很好地实现了对动物体色的量化,　包括人眼无法探测的紫外光部分,使研究较客观地　评价动物体色。通过颜色的反射光谱图可直接获得　一定的信息,因为反射总比率代表亮度,而波形和　波峰的高低则分别与色调和色度相关。然而,仍有　许多信息无法直接从反射光谱图中获得,需要通过　分段光谱分析或视觉模型构建来进行提取。视觉模　型考虑到环境光线的影响,以及动物眼睛光感受器　对光线的捕获能力,能模拟动物的视觉角度分析动　物体色。以往研究发现,紫外光在许多动物的信息　传递和交流中扮演重要作用,即使在可见光部分,　有些动物对某个波段的光也比人类更为敏感(Bennett　et　al,　1997;　Honkavaara　et　al,　2002)　,因此　视觉模型在动物体色研究中具有重要作用。但其计　算较为复杂,而且对计算机编程和构图具有一定要　求,建议用公式　1—4　来量化动物体色,有条件时　可通过构建视觉模型来分析动物体色。需要注意的　是,视觉模型需要考虑动物光感受器对　4　种颜色信　号通道的敏感度,显然这在不同动物之间是有差异　的,迄今只有少部分动物具有这方面的信息(Blough,　1957;　Baylor　&　Fettiplace,　1975;　Hart　et　al,　1998;　Robinson　et　al,　1993)　。此外,不是所有的动物　都具有紫外光探测能力,所以研究人员要根据实际　情况,选择适合自己研究对象的分析方法。　致谢中国科学院昆明动物研究所为本项研　究提供大力支持和帮助。杨晓君研究员、董峰博士　和吴俊秋协助标本光谱测量;廖晓东和田穗兴分别　提供赤红山椒鸟雄鸟和雌鸟照片。谨致谢意。　参考文献:　Alonso-Alvarez　C,　Bertrand　S,　Devevey　G,　Gaillard　M,　Prost　J,　Faivre　B,　Sorci　G.　2004.　An　experimental　test　of　the　dose-dependent　effect　of　carotenoids　and　immune　activation　on　sexual　signals　and　antioxidant　activity.　The　American　Naturalist,　164(5):　651-659.　Andersson　MB.　1994.　Sexual　Selection.　Princeton:　Princeton　Uni.　Press.　Archer　SN,　Lythgoe　JN.　1990.　The　visual　pigment　basis　of　cone　572　动物学研究34　卷polymorphism　in　the　guppy,　Poecilia　reticulata.　Vision　Research,　30:　225-233.　Autrum　H,　Jung　R,　Loewenstein　WR,　MacKay　DM,　Teuber　HL.　1981.　Handbook　of　Sensory　Physiology.　New　York:　Springer-Verlang.　Baylor　DA,　Fettiplace　R.　1975.　Light　path　and　photon　capture　in　turtle　photoreceptors.　Journal　of　Physiology,　248:　433-464.　Bennett　ATD,　Cuthill　IC.　1994.　Ultraviolet　vision　in　birds:　what　is　its　function?　Vision　Research,　34(11):　1471-1478.　Bennett　ATD,　Cuthill　IC,　Partridge　JC,　Lunau　K.　1997.　Ultraviolet　plumage　colors　predict　mate　preferences　in　starlings.　Proceedings　of　the　National　Academy　of　Sciences　of　the　United　States　of　America,　94(16):　8618-8621.　Blough　DS.　1957.　Spectral　sensitivity　in　the　pigeon.　Journal　of　the　Optical　Society　of　America　A,　47(9):　827-833.　Bowmaker　JK.　1998.　Evolution　of　colour　vision　in　vertebra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