简介 新皮层是由端脑泡的假分层上皮演发而成。在人的大脑半球上方,是具有6层结构的新皮层,它占据成年人整个大脑皮层表面的94%,亦被称为均匀皮层(见大脑)。半球其余表面结构包括古皮层及旧皮层,在神经系统发生中出现较早,这些部分统称为非均匀皮层,将来发展成为边缘系统的主要部分。 [1] 作用 新皮层在记忆中的作用早在上世纪 50 年代,Larshly 为了验证记忆是否在储存在皮层中,他先训练大鼠在迷宫中寻找食物,然后手术切除不同大小的皮层区 域,之后放回迷宫中让大鼠继续寻找食物,观察并统计其寻找到食物的成功率。他发现 切除大鼠的新皮层的确会影响其成功率,并且大鼠找到食物的正确率和切除的新皮层 的大小呈明显的负相关 [2] 。因此可以说明以下两点:( 1)皮层的确参与了记忆的储存。 (2)皮层记忆(Cortical memory)是分布式储存于广泛的皮层结构当中。但是由于做 实验的年代过于久远,实验各方面设计也并不是特别完善,存在很多问题。譬如,很难 确定手术切除的时候有没有影响到其他脑结构,例如海马,也没有详细细分各个皮层 区域之间的差异。 2014 年,我国科学家发现皮层记忆相关神经元主要位于皮层的 2/3 层,实验者通过 使用 EGR1-EGFP 小鼠,如前文所述,EGR1 表征活动的神经元,他们在 EGR1 极早基 因后面同时表达 EGFP 绿色荧光蛋白,并且绿色荧光蛋白的荧光强度正比于神经元的活动强度。因此在小鼠经过记忆相关的训练之后,利用双光子显微镜记录大脑皮层中 EGR1-EGFP 阳性神经元的活动,这一数据可以反映出神经元兴奋的时间,兴奋的神经 元的群体以及其兴奋强度。研究者们在视皮层中观察到 2/3 层神经元对于不同场景有 不同的神经元群体反应,这些神经元反应是特异的,而且具有重复性。不仅仅在视皮层,在其他感觉皮层 2/3 层也观察到类似的神经元。而第四层神经元则展现出相似的活动,不管在什么场景里面,这些神经元都发放。因此研究者们认为记忆印迹细胞主要位于皮层的 2/3 层并且是广泛存在的 [3] 。为了进一步研究皮层神经元和记忆的关系。加州大学洛杉矶分校神经生物学家 Mark Mayford 于 2014 年发表文章表明,标记小鼠恐惧学习时在压后皮层(Retrosplenial cortex,RSC)激活的神经元,然后通过光遗传手段重新激活这些标记的记忆相关细胞可以重新唤起小鼠的恐惧记忆 [4] 。这个实验说明皮层参与了记忆的储存与提取。海马与新皮层之间的相互作用海马及其相关脑区和皮层都参与到记忆过程中,那么它们分别的功能 是什么呢? 在“标准记忆巩固模型(Standard memory consolidation model)” 中,短期记忆先 储存在突触可塑性较高的海马,这些海马神经元也可能与皮层中神经元相连,然后通过线下的(学习后的时间,比如在睡眠时)巩固过程,海马把储存在海马的短期记忆转 移到皮层上面进行永久保存,这个过程十分长,从几天到一个月都有可能。但是这样一个模型也有一些问题,记忆的转移过程毫无疑问是不经济的,耗费能量的,而且也无法确保记忆转移后的精确度。另一个被提出的记忆模型是“海马索引模型”,这个模型提出记忆并不储存在海马本身,海马只是通过空间定位提供场景记忆中的不同物件的索引,就像书本中的目录。这理论和大量的海马研究是符合的,实际上,海马中神经元多是编码空间位置的神经元,而没有发现对于特定物体特征或者编码其他类型的神经元。虽然海马去除的确会影响记忆的形成,但大量证据已经表明长期记忆是存储在新皮层内的,因此有可能记忆一开始就存在皮层内而不需要海马的转移,只是在记忆形成 的时候需要海马的帮助。这个推论和以往的实验结果不冲突,理解和解释起来也更加合理。