基金项目 西北农林科技大学“国家生命科学与技术人才培养基地”创新基金。作者简介 赵江涛(1975-),男,江苏涟水人,在读硕士,讲师,从事农产品贮藏加工研究。收稿日期 2006! 10!16近年来的研究发现, 糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子,它不仅是能量来源和结构物质,而且在信号转导中具有类似激素的初级信使作用。 笔者综述了糖作为渗透调节物质和信号物质的作用机理以及相关的研究进展。1 参与渗透调节的糖的种类及其作用机理在干旱胁迫环境中, 植物为了减缓由胁迫造成的生理代谢不平衡,细胞大量积累一些小分子有机化合物,如脯氨酸、甜菜碱等以通过渗透调节来降低水势,维持较高的渗透压,保证细胞的正常生理功能。可溶性糖是干旱胁迫诱导的小分子溶质之一, 其种类主要包括葡萄糖、海藻糖、蔗糖等。 这些可溶性糖类参与渗透调节,并可能在维持植物蛋白质稳定方面起到重要作用。邵艳军等的试验比较了水分胁迫下不同品种高粱、 玉米苗期渗透调节反应, 认为可溶性糖在植物抵抗干旱时参与渗透调节和复水后的生理恢复和修复过程 [1] 。蔗糖不仅是光合同化物与能量的运输和贮藏形式,更可以在干旱环境中使叶绿体周围的液体玻璃化以降低细胞的水势,抵抗不良环境。果聚糖广泛存在于植物和微生物的细胞液泡中, 而某些植物还能以果聚糖的形式储存光合作用固定的能量,如小麦、燕麦等农作物的茎、叶中合成的果聚糖。 果聚糖在细胞内是可溶的,在植物遭遇到干旱胁迫时,能够降低细胞的水势,参与细胞的渗透调节。海藻糖是一种还原性双糖,一般存在于低等生物(如酵母、细茵等)中,其化学结构和在维管植物中普遍存在的蔗糖的化学结构很相似,在胁迫环境下,海藻糖能够阻止细胞磷脂双分子膜由液晶态向固态转变, 稳定蛋白质等高分子物质,从而增加细胞对干旱的抵抗力。 因此,海藻糖对于这些生物度过干旱环境至关重要。通过转基因,使植物产生和积累海藻糖以提高植物抗旱性的研究己有报道。 赵恢武等的结果证实,TPS 1 可使转基因烟草的海藻糖含量增加 20倍, 从而提高烟草抗旱性, 但烟草的正常生长受到影响 [2] 。TPS 1 基因编码海藻糖磷酸合酶, 该酶可催化葡萄该酶催化葡萄糖!6!磷酸和尿昔!5*!二磷酸葡萄糖(UDP!G)转化成海藻糖!6!磷酸。干旱胁迫可以诱导辛酮糖(一种 8 碳糖)转变为蔗糖,目前己经确认这种变化和蔗糖合成酶基因(Sus)以及蔗糖磷酸合成酶基因(Sps)表达量的增加有关,在干旱胁迫下,蔗糖合成酶基因(Sus)对蔗糖的合成起到一种正向调节作用。 Geigenberger 等将蔗糖磷酸合成酶(SPS)的反义基因转入马铃薯(Soianum tuberosum),结果抑制了在干旱胁迫条件下的蔗糖合成和积累 [3] 。 这说明蔗糖磷酸合成酶基因(Sps)在蔗糖合成过程中同样起到正向调节作用, 表明蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶对于植物适应干旱环境也起到了重要作用。2 可溶性糖与信号转导传统植物激素在极低浓度下起调控作用, 而糖在植物体内的活性浓度较高,所以,过去认为糖不可能是一种信号物质。最近有证据认为:糖信号的感知和信号转导可在毫摩尔水平进行 [4] 。用未代谢或部分代谢的己糖或己糖和蔗糖类似物来研究糖对基因表达的调控作用, 发现特异的信号感知和转导机制并不需要糖的分解代谢 [5-7] 。所以,糖能够以类似植物激素的方式作为一种信号分子存在,在植物的生长、发育、成熟和衰老等许多过程中发挥调控作用 [8] 。 在种子萌发和种苗发育早期,糖可抑制营养转移,下胚轴伸长,子叶变绿和子叶伸展[9] ;可调控植物的花转变,并且对植物花转变的调控具有多重效应[10-12] ;糖信号还可调控叶片的衰老,表现为叶绿素含量降低、光合作用降低。2.1 与己糖相关的信号转导途径 高等植物糖信号转导机制的研究是从 Jang 等 [13] 采用单细胞体系和糖阻遏光合基因启动子的研究正式开始的, 他们指出植物细胞能感受和响应细胞间的几个己糖信号, 并且己糖激酶磷酸化己糖在信号转导中是关键点。 甘露糖(mannose)和 2-脱氧葡萄糖(2!deoxygiueose)同样也能引发糖响应(这 2 种糖能作为己糖激酶的底物,但不进入糖酵解途径)。 将葡萄糖用电穿孔法导入玉米叶片的研究表明, 植株生长的抑制是由葡萄糖引发的,而不是 G!6!P 或糖酵解的其他下游代谢物质 [13] 。根据是否依赖己糖激酶(HXK),将己糖专一性调控基可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用