形态特征 雪鸮是一种猛禽,属于体形较大的鸮类,体长约为50-71厘米,雌性平均体长为66厘米,雄性平均体长为59厘米,雄性体型明显小于雌性;由于该物种分布在高纬度和高海拔的寒冷地区,因而通体几乎纯白色,体羽端部近黑色,雪鸮头圆而小,面盘不显著,无其他鸮类常见的耳状羽簇,嘴基长满刚毛样的须状羽,几乎遮住全嘴。雄鸟通体白色,眼先和脸盘微沾浅褐色和杂有少许黑褐色斑点。颈基具不甚明显的污白色横斑,并缀少许褐色斑点;腰亦有少许褐色斑点。初级飞羽具横斑。从第3枚开始外翈横斑增多,内翈仅先端具1-2枚横斑;第一枚初级飞羽内翈,第二枚至第四枚初级飞羽内外翈均具缺刻。下体几纯白色,仅腹部具细窄的褐色横斑;跗跖和趾被白色绒羽,几乎遮住全爪。尾羽白色,几达尾尖。腋羽和翼下覆羽亦白色。 [3] 雌鸟和雄鸟相似,通体亦为白色,但头部有褐色斑点,背有暗色横斑,腰具成对褐色斑点,胸腹和两胁亦具暗色横斑。尾具3-5对褐色横斑。其余似雄鸟。幼鸟和雌鸟相似,而且横斑更显著。 [3] 喙坚强而钩曲。嘴基蜡膜为硬须掩盖。翅的外形不一,第五枚次级飞羽缺。尾短圆,尾羽12枚。脚强健有力,全部被羽,第四趾能向后反转,以利攀缘。爪大而锐。尾脂腺裸出。虹膜金黄色;鸟喙铅灰色或角质色,爪基灰色,末端黑色。 [3] 雄性幼鸟的颈部、颈后和尾羽都比雌性幼鸟白。雄性雪鸮随着年龄的增长会越来越白,部分年老的雪鸮全身会接近纯白色,而雌性雪鸮身上的一些斑点终身不消失。雪鸮的羽毛非常浓密,这些浓密的羽毛使它们能在气温零下50℃的环境下还能保持38-40℃的体温。因此,如果它们遇到强风,就会找到石堆、雪堆或是干草堆作为避风处,然后蜷缩身体贴在地面上,这样它们浓密的羽衣就能为它们御寒。它们雪白的羽毛在冬季是非常好的伪装。 [3] 大小量度:体重♂1000-1760克,♀1350-1950克;体长♂540-590毫米,♀585-635毫米;嘴峰♂25-27毫米,♀24-29毫米;翅♂380-420毫米,♀400-435毫米;尾♂210-240毫米,♀212-235毫米;跗跖♂50-60毫米,♀45-60毫米。(注:♂雄性;♀雌性) [3] (注:雪鸮图册网址 [4] ) 栖息环境 雪鸮在夏季主要栖息于北极的冻原带、冻原苔原丘陵、海岸和邻近荒原与沼泽等,冬季则主要栖于苔原森林、平原、旷野和森林中,特别是开阔的疏林地带,也曾见于海拔3000米以上的针叶林带。它是一种几乎完全在白天活动和觅食的鸮类,因为北极一带的夏季一天24小时都是白昼。但到了冬季,一天24小时又全都是漫漫长夜,只好往南游荡。 [5] 雪鸮是独居、划定地盘的鸟类,在食物充足的年份里,1平方公里中平均只会有两对雪鸮,而在食物匮乏的年份里则会更少。雪鸮是北极苔原地区的留鸟,栖息于海平面至海拔3000米以下的苔原地区,也可能栖息在低地盐化草甸或排水差的淡水湿草甸,在北半球高纬度地区和高海拔地区活动,主要是为了觅食。即使是夏季,它们的活动范围也都在北纬60°以北。由于它们的猎物种群数量变化很大,它们需要常常作出调整,这使雪鸮成为频繁迁徙的鸟类,因此它们也偶尔会在北纬60°以南繁殖。食物不充足时雪鸮会向南部迁徙,在南方常见于乡村地区、市中心以及沙丘包围的湿地。南迁越冬时,雪鸮会选择草原、湿地、开放性田地、海岸线或疏林等树木稀少的地区进行繁殖,因为这些地区与苔原一样是没有密林的。个别雪鸮不会迁徙,而且四处游走,可能会划分自己的狩猎领地并守卫两三个月。 [3] 生活习性 迁徙 冬候鸟,冬季游荡到欧洲、北美洲、亚洲中部、朝鲜、日本和中国河北、内蒙古、辽宁、黑龙江、陕西、甘肃、新疆等地。此时雌鸟会定居一处并划分地盘,而且会保卫领地,阻止外来者入侵,直到春天它们才会离开此地向北迁徙。 [3] 食性 雪鸮主要以北极地区常见的小型哺乳动物为食,主要包括旅鼠和幼岩雷鸟,食物匮乏时也会游荡到其他地域取食其他啮齿类动物、雉类、雁鸭类和雪兔等。它们也会捕食多种小型哺乳动物,如草原田鼠和鹿鼠,而且常会利用大型猎物沿布阱路线找到更多食物。这些大型哺乳类猎物包括野兔、麝鼠、旱獭、松鼠、草原犬鼠、老鼠、鼹鼠、狗、狐狸和其他毛皮兽,鸟类包括岩雷鸟、鸭、鹅、涉禽、雉鸡、松鸡、美洲骨顶、鸥、鸣禽及短耳鸮。它们也会吃鱼类和腐肉。当它们捉到一只雪兔后,会紧紧抓住雪兔的背并拍击,直到雪兔精疲力尽为止,然后它们就会用喙折断雪兔的脖子。如果捕到的猎物有剩余,它们就会将剩余的猎物存放到附近的树枝上。每只雪鸮每天要捕食7-12只小鼠,每年能消耗1600只旅鼠。它们会选择高高的枝头栖息,这样它们就能获得良好的视线。它们的眼球不能转动,但是头部的转动角度范围可达到270°,这使得它们对捕猎区一览无余。它们常常以蹲姿等待猎物,然后用它们的利爪在地面、空中或是水面上将猎物迅速抓起。当它们凭借视觉或听觉定位一只猎物后,它们就会迅速追赶,并用利爪抓住。雪鸮的视觉极为灵敏,因为它们的眼睛比人眼包含更多的聚光细胞,可以观察到极远处的小物体,正是它们双目极佳的视力,使它们拥有极强的判断距离的能力,这一点在捕猎中是非常重要的。它们的听觉也非常灵敏,即使是在茂密的草丛中或是厚重的冰雪下,它们也能仅凭声音来捕猎,它们拥有如此灵敏的听觉,是因为眼眶周围的羽毛竖直并排成圆环形,而这些羽毛刚好可以将声波反射到处于眼睛正后方的耳孔内。正是它们灵敏的听觉使它们能在昏暗的环境下觉察到猎物的踪迹。 [6] 雪鸮常会将猎物整个吞下,18-24小时后将不能消化的部分变成唾余吐出。它们常在固定的地点吐出唾余,唾余数量较多,通过分析唾余中的残骸可以准确地了解它们的食性。当大猎物被撕成小块食用时,唾余就不会产生。 [6] 雪鸮在苔原生态系统的食物网中扮演着十分重要的角色,而且在其分布区南部,它们对于农耕区啮齿类动物的控制起到了重要的作用。它们严酷的生活环境常常造成食物短缺,不过它们应变能力很强,能够迁徙到食物来源充足的地区。雪鸮的种群数量浮动很大,主要与岩雷鸟和田鼠的数量有关,如在加拿大的班克斯岛,食物充足的年份中该岛上的雪鸮数量可达到1.5-2万只,而食物匮乏的年份中只有2000只。 [6] 鸣声 雪鸮的叫声多变,但是在繁殖期外它们是非常安静的。平常的鸣声为不断重复的深沉gawh声。繁殖期时,雄鸟常常会发出“呼-呼-”的叫声来求偶或是对入侵领地者发出通告;攻击时会发出krufff-guh-guh-guk的喉音;兴奋时会发出“呼-呜--呼-呜--呼-呜--呜-呜-呜-”;其他叫声包括狗吠声、咯咯声、尖鸣声、嘶嘶声和碰击喙的声音。雄鸟警鸣声非常有特点,为嘶哑的krek-krek声,雌鸟的鸣声较柔和,为低声的pyee-pyee或prek-prek,警鸣时发出seeuee哨音,雄鸟比雌鸟鸣叫得更为频繁,雌鸟很少鸣叫,显得更为安静。面对威胁或骚扰时,它们会碰击喙发出声音,不过这种声音更有可能是舌碰击喙发出的。年龄在2周以下的雏鸟只会发出吱吱声,2周岁后就能发出嘶嘶声和尖叫声。 [3] 御敌 虽然雪鸮的天敌很少,但成年雪鸮也在时刻保持警戒,对任何可能对它们或它们的子女造成威胁的事物都做好了防御准备。雪鸮在繁殖期外是安静甚至胆怯,但是进入繁殖期后,它们对入侵者就会很不客气。在繁殖期间,它们常常会面临北极狐、贼鸥以及狗、狼和其他鸟类掠食者,而人类则是它们最危险的天敌。雄雪鸮的地盘行为包括发出吠声、鼓喉、扬尾并弓下身,并准备俯冲。它们非常小心的看护蛋,从来不会让蛋无人看管。雄雪鸮会在产卵地附近守卫,而雌雪鸮会孵蛋和照顾雏鸟。雄鸟和雌鸟都会袭击敌方,采用俯冲或转移注意力的方式将敌方赶走以保护蛋。面对闯入自己地盘的其他雄雪鸮,雄性主人还会作出夸张的姿势以驱走入侵者。它们还会与一些掠食者争夺岩雷鸟和其他猎物,这些掠食者包括毛脚鵟、大雕鸮、金雕、游隼、海东青、贼鸥、北极鸥、短耳鸮、渡鸦、狼、北极狐和白鼬。因为雪鸮常将掠食者赶出自己的领地,将巢修筑在它们附近的雪雁等物种也从中受益。 [6] 与很多鸮类不同的是,雪鸮在很多地域属于昼行性鸟类,白天活动晚上休息,偶尔也在黄昏后捕猎。它们的飞行姿态平稳有力,俯冲力量强,而升空速度也很快。它们能进行短程贴地飞行,并会不时降落在地面或杆上停息。在天气炎热时,雪鸮会通过呼气和张开翅膀来降温。它们大部分时间都会栖息在视野开阔的地点,如篱笆、草垛、树木、建筑物、电线杆,密切注意其他入侵者,或是伺机从猎物背后悄悄捉住它们。 [6] 分布范围 雪鸮分布于加拿大、中国、法罗群岛、芬兰、格陵兰、冰岛、日本、哈萨克斯坦、拉脱维亚、挪威、俄罗斯联邦、圣皮埃尔和密克隆斯、瓦尔巴群岛和扬马延岛、瑞典、英国、美国。 [2] 旅鸟:阿尔巴尼亚、奥地利、白俄罗斯、比利时、百慕达、克罗地亚、捷克共和国、丹麦、法国、德国、匈牙利、伊朗、爱尔兰、韩国、朝鲜、吉尔吉斯斯坦、卢森堡、蒙古、黑山、荷兰、巴基斯坦、波兰、葡萄牙、塞尔维亚、斯洛伐克、土库曼斯坦、乌克兰。 [2] 雪鸮的足迹遍布环北极冻土带以及北极圈内的不被冰雪完全覆盖的岛屿上,包括阿拉斯加、加拿大、格陵兰、斯堪的纳维亚北部、俄罗斯、新地岛北部和西伯利亚北部。由于在特定季节食物匮乏,可能漂泊到欧洲南部、高加索山脉、土耳其、日本、朝鲜、沿喜马拉雅山甚至可能游荡到印度西北部,得克萨斯州、佐治亚州甚至加勒比地区也曾有迷鸟记录;冬季,雪鸮可见于加拿大和美国北部,美国南部、冰岛、不列颠群岛、欧洲北部、俄罗斯中部、中国黑龙江省北部、新疆西部和库页岛也有少数雪鸮出现,在河北北戴河有迷鸟记录。虽然雪鸮主要分布在北极圈附近,但种群数量增多会造成苔原的食物短缺,这使得它们周期性南迁,周期可能为3-4年。雪鸮化石发现地点的南端是北回归线,有可能此地是雪鸮的起源地;而人们在隆冬时节发现雪鸮踪迹的最北端是位于北纬82°的埃尔斯米尔岛,在这个季节里极夜仍在继续。 [7] 繁殖方式 求偶 因为雪鸮完全在白天活动,所以求偶炫耀时也具有其他鸮类所没有的特技飞行表演。雪鸮求偶表演复杂精美,由空中表演和地面表演两部分组成。求偶表演以空中表演开始,首先雄雪鸮会用喙叼住或双爪抓住一只岩雷鸟,并不断高低起伏地飞行,接着不断攀升,最后以优雅地垂直降落而告终。降落后,雄雪鸮就会进行地面表演,首先它会背对雌雪鸮直立,然后将头低下,身体向地面倾斜,尾羽呈扇形不完全展开,整个身体几乎贴在地面上。另一种常见的表演是雄雪鸮在空中飞行时将岩雷鸟传递给雌雪鸮;雄雪鸮会将贮存的猎物展示给雌雪鸮,而且常把食物喂给雌性。 [3] 巢位 雪鸮生存环境极严酷,因而其繁殖并不似其他鸟类那般规律,常受到食物供给状况的影响,如果食物极度缺乏甚至会多年不繁殖,食物充足时一年繁殖一次。当雪鸮群体性迁徙时,部分个体仍会留在繁殖地点。 [3] 雪鸮性成熟的年龄仍不为人知,不过一般认为至少需要两年它们才会性成熟。雪鸮终身为一夫一妻制,不过当食物极度充足时也可能有一夫多妻制的情况。雪鸮的繁殖期通常为5-9月,一般2月或3月开始迁徙,在4月底至5月初到达繁殖地点,繁殖伴侣是在越冬过程中或到达繁殖地点后形成。在迁徙过程中,雪鸮会成对或结成小型集群行动,这时在几百平方米的范围内最多可以见到20只左右的雪鸮。 [3] 雄鸟会确立自己的地盘,雌鸟会选择产卵地点,一般是在视野开阔的无雪地点。在高纬度北极地区,雪鸮会选择生长有禾本科、地衣和一些矮小的树木如桦木、虎耳草、欧石楠等高地植物的地点作为巢位,而在低纬度北极地区,它们则会选择多生有茂密的圆丘形矮灌木的草甸。雌鸟不筑巢,而是在小丘或大石旁迎风面定居,常寻找苔原高地的地面凹陷处或岩石基部低洼处,或是在地面上挖坑产卵,有时会铺上一些植物材料或羽毛,偶尔也会选择沙堆或废弃鹰巢。它们一般不会在固定的地点繁殖,不过在有些地方,一对雪鸮也有可能多年在同一地点繁殖。雪鸮会划分领地,领地范围是以产卵地点为中心的1-2平方公里内,常与其他雪鸮的领地重叠,而距离产卵地点1千米内的入侵者可能就会受到猛烈的攻击。 [7] 育雏 繁殖期为5-8月。开始产卵时往往积雪还没有完全融化。通常营巢于苔原的地面上,特别是较为干燥的小山坡上。巢仅是在地面上扒出的一个凹坑,或者直接利用地面上的天然凹坑。每窝产卵通常为4-枚,有时多至11枚,甚至13枚,有时又少至3枚,窝卵数的变化较大,但通常与北极地区的旅鼠的数量增长周期相一致。卵为白色,椭圆形,产出第一枚卵后即开始孵化,通常由雌鸟单独承担,雄鸟在巢的附近警戒和为雌鸟供应食物。孵化期为32-34天。 [5] 雄鸟会猎捕食物带给雌鸟,之后雌鸟会将食物分成小块并除去骨头和羽毛,将纯肉喂给雏鸟。如果食物不足的话,较大的雪鸮幼雏就会首先抢到食物,而小的幼雏久而久之就会饥饿而死,这样食物量就会符合巢中幼雏的需求。出生后14-26日雏鸟会开始长羽毛并离巢,但这时它们还不会飞,只会在巢位附近四处游走。父母会继续喂养它们,雏鸟每天要消耗2只岩雷鸟,而一个有9只雏鸟的雪鸮家庭在幼鸟独立前,一年最多能消耗1500只成年岩雷鸟,相当于120千克食物。一般5-7周后它们就能自己猎捕食物,雏鸟为晚成性,由亲鸟共同喂养大约51-57天即能飞翔。这时北极短暂的夏天就快要结束了,它们即将开始自己的第一次迁徙。 [3] (注:图片模块网址 [8] ) 保护现状 保护级别 列入《世界自然保护联盟》(IUCN) 2017年濒危物种红色名录ver 3.1——易危(VU)。 [2] 列入《华盛顿公约》CITESⅠ级保护动物。 [9] 1989年被列入中国国家二级重点保护野生动物名录。 [3] 种群现状 该物种分布范围广,不接近物种生存的脆弱濒危临界值标准(分布区域或波动范围小于20000平方公里,栖息地质量,种群规模,分布区域碎片化),种群数量趋势稳定,全球雪鸮的数目达到29万只,活动范围大约为100万-1000万平方千米,因此被评价为无生存危机的物种。 [9] 雪鸮面临的最大威胁是人类活动对它们生活环境的影响,它们主要的死因是与输电线、篱笆、汽车发生碰撞,而且人们有时也会因为食用它们的肉、作为纪念品或者保护狩猎得到的动物而捕杀雪鸮。在雪鸮分布较广泛的加拿大各省和地区已经颁布条例,禁止在全国范围内捕杀雪鸮。 [2] 文化象征 雪鸮是加拿大魁北克的省鸟,而1986年发行的面值50加拿大元纸币上也有雪鸮的形象;前任加拿大总督朱尔斯·莱杰(Jules Leger)的纹章的主要图案也是雪鸮。网络用语ORLY中的猫头鹰形象就是雪鸮。雪鸮可能是欧洲史前洞窟壁画中能辨别出的最古老的鸟类。 [10] 在系列魔幻文学作品《哈利·波特》中,具有魔力的主人公哈利·波特豢养了一只名为海德薇(Hedwig)的雪鸮作为他在魔法世界的信使,这部作品和由它所改编的电影的流行,使得雪鸮可爱的形象深入人心。而在《守卫者传奇》里雪鸮也是以正面形象出现的。 [11]