在《糖代谢》的第一期和第二期中,我们分别讨论了糖酵解和糖异生的具体过程。从生理作用上来看,糖酵解和糖异生是两个相反的过程,一个分解葡萄糖,一个合成葡萄糖;从反应途径上来看,他们拥有几乎相同的途径和中间物质——只有特定的三步关键步骤不同。这一期,我们就将讨论糖酵解和糖异生是如何在体内互相协调地发挥作用的。
从热力学的角度说,决定一个反应进行方向的是吉布斯自由能变,其取决于该反应的标准吉布斯自由能变和反应物质当时的浓度商——我们已经在《生物能学》部分讨论过。从动力学的角度,决定反应速率的有底物和产物的浓度、酶、温度、压强等条件。化学动力学中由速率方程:
其中A, B为底物的浓度,α和β为正的常数,由反应级数决定,k为比例系数。从此方程看出,反应速率与底物浓度成正相关,而比例系数k的决定由阿伦尼乌斯方程给出:
其中A为指前因子,由反应本身决定,E为反应表观活化能,受到酶的影响,R为普适气体常数,T为温度。
由以上分析可以发现,除去由反应本身决定的指前因子A,标准吉布斯自由能变G0,反应级数α和β,除去常数R,除去在体内保持基本恒定的温度T,我们可以操作的只有底物浓度和酶,而底物浓度我们无法直接改变——因为我们不可能像在化学实验室里一样凭空加入底物或分离产物,因此我们对生化反应的调节都是通过对酶的调节来实现的。
对于酶的调节,又可分为调节酶的数量和酶的活性两个方面。
对于数量而言,我们可以调节编码酶的相关基因的表达来调节酶的合成,或通过调节酶蛋白降解的反应来调节酶的降解。
对于酶活性,我们有别构调节(allosteric regulation)和共价修饰(covalent modification)两种方式。