图片截图:http://youtube.com/watch?v=4Owj52XhoxI
为了能够更加形象地表示鸟眼看到的视野,我们举下面的画面作为例子:
1)人眼的视野:人看到是这样的画面
人的视野看到的景象
2)鸟类的视野通常分成三种类型,
第一种:双眼重合视野为20-30度,盲区为40-100度,这些鸟类多采取视觉方式觅食,如鸽子,椋鸟,鹭科鸟类;
第二种:双眼重合视野和盲区小于10度,多见于利用触觉或者滤食方式取食的鸟类,如鸭科,丘鹬等鸟类;
第三种:双眼重合视野大于50度,盲区大于160度,多见于鸮形目鸟类,鸮形目鸟类的头部可以旋转270度用来弥补视野范围的狭窄。
三种类型视野看到的图片。图片左:http://estebanfj.bio.purdue.edu/birdvision/
鸟类的视觉敏锐度
视觉神经细胞
我们体检时候经常会做视力测试,在固定的距离,辨认最小行的视标的方向。视力通常也叫视觉的敏锐度。
我们常用的视力测试表。图片:http://blog.sina.com.cn
那么,如何给鸟类做视力测试呢?
我们没办法让鸟像人一样站在视力测试表前,依次遮住自己的一只眼睛,诚实地回答医生的提问。怎么办?科学家们通过研究发现,影响眼睛敏锐度的最重要的因素是眼睛视网膜的神经细胞密度,经过转化用单位cpd表示。
如下图所示:人类的数值在30到60之间;猫头鹰普遍在5-10左右,是鸟类中视觉最低的;猛禽类相对较高,很多大型猛禽比人高出2-3倍以上(Waldvogel,1990)
不同鸟类的视觉神经细胞密度对比图。图片:Harmening and Wagner,2011
在视网膜中,有一个中心凹陷区域,叫中央凹,是视觉最为敏锐的部分,人类每只眼睛只有一个,我们集中看前方时,侧面视野是比较模糊的。研究显示,54%鸟类中有两个中央凹,如翠鸟,猛禽,蜂鸟等,使其能够同时看清前方和侧面的物体。
图中中心为中央凹的位置,中央凹的视觉神经细胞的密度比侧面的要高,看到的物体更为清晰。图片:Fernández-Juricic, Esteban,2012
鸟类视觉最敏锐的区域在侧面,所以当鸟类侧面看着你时候才是盯着你看,正面对着你或许在关注旁边的事物。
鸟类侧面看着你才是真正看你
有些猛禽中央凹的视觉神经细胞密度比人类高10倍以上,所以,它们能够在1600 m的高空清晰地捕捉到地面上的小兔子。
左:人们将眼睛中央凹集中前方时候,中央物体是清晰的,两侧模糊;’右:猛禽双眼各有两个中央凹,在看清前方的同时,也能看清侧面. 图片:Fernández-Juricic, Esteba’s lab
视杆细胞
为啥猫头鹰的视力比人还低,但是它们在夜晚的视觉那么好呢?
这涉及到感光度的问题。视觉敏锐度受光线影响,在晚上没有光源的情况下,看到的是漆黑一片。人和鸟的眼睛中都有光感受器——视杆细胞和视锥细胞,其中视杆细胞感知光线,视锥细胞感知颜色。
猫头鹰眼睛内视杆细胞密度很大,可以感知非常弱的光线。它的光线敏感度是人类的35到100倍,也就是说,在光线非常暗的情况下,人完全看不清目标时,猫头鹰可以看见。而且,它们的听觉系统非常灵敏。所以,通过敏锐的视觉和听觉,猫头鹰可以在夜晚毫无障碍地捕捉猎物。
鸟类的色觉
视锥细胞
颜色,其实是大脑产生的感觉。物体吸收光线的某些波长,然后反射了其余的波长,就是我们看到的物体颜色。脊椎动物的视网膜中存在视锥细胞可让大脑产生色觉,每个色锥细胞中含有视色素,不同种类的视色素可以吸收不同波段的波长。
人类含有三种含不同视色素的视锥细胞,这三种锥细胞最敏感的光谱波段,分别为红光、蓝光和绿光,给这三种视锥细胞不同程度的刺激就会造成不同的颜色组合。
举例,黄光可以同时刺激人类的两种视锥细胞(红和绿),这样就能在人类大脑中产生黄色色觉。人类中有色盲的人群,就是因为缺少了部分色锥细胞,使其大脑内产生的颜色和正常人不同。
鸟类拥有四种类型视锥细胞,除了红、蓝和绿之外,它们对紫外光也很敏感。
人和紫翅椋鸟视锥细胞对光的敏感性差异图。图片:Rowe 2000
一些鸟类可以利用紫外线获取更多的食物,寻找配偶等。鸟类比人类拥有更多的色觉,且能看到人类看不见的颜色。一项研究发现,通过对139种人类无法分辨雌雄的鸟类,测量其羽毛反射回来的波长后推断,人类无法分辨雌雄的鸟种中,有九成以上的鸟类看得出这些的雌雄差异(Eaton,2005)。
鸟类(左图)和人类(右图)看到的鹩哥差异人工模拟图。图片源于http://bucultureshock.com
油滴
在鸟类的视觉研究过程中,科学家们惊奇地发现,鸟眼里有很多油滴,存在于视锥细胞的末端。光线先透过油滴,再进入光感受器(视锥细胞和视杆细胞)。
鸟类的视网膜结构图。图片:http://blog.canacad.ac.jp
研究人员利用显微分光光度计对鸟眼进行检查发现,大部分鸟类都有这种油滴。主要有五种颜色:绿、黄、橙、红和透明色。并实验证明了这些不同颜色的油滴功能,比如可以减少短波,过滤各种波长的重叠,影响光谱透色比,增强颜色的分辨能力等,有点像相机的滤镜(Hart,2001)。
通过光学显微镜拍摄到的鸟类眼中的“油滴”
不同鸟类因为需要适应不同的环境,其眼内油滴比例也不同。比如,一些在开阔草地上生活的云雀,其眼内蓝色比例的油滴较多,在光线较弱时,可以增强视觉目标和蓝色的对比度,有助于其发现天空中的猛禽。一些在森林地栖鸟类,如雉类,拥有较多的红色油滴,可使其更易区别物体和棕色土壤的对比度,有助于在土壤中寻找食物(Vorobyev,2003)。
小结
全世界拥有9600多种不同种类的鸟类,每种都有其独特的栖息环境。不同环境影响了鸟类的进化,也影响了鸟类视觉的进化。在视觉的进化上,鸟类确实比人类更优越,可以使其利用出色的视觉,更好地觅食、生存……
期待有更多关于鸟类学的研究进展,使我们可以更深入地理解这个神奇的世界。
参考文献:
1. Eaton MD (2005) Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually “monochromatic” birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102: 10942-10946.
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3. Fernández-Juricic E (2012) Sensory basis of vigilance behavior in birds: synthesis and future prospects. Behavioural processes 89: 143-152.
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5. Harmening WM, Wagner H (2011) From optics to attention: visual perception in barn owls. Journal of Comparative Physiology A 197: 1031-1042.
6. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. Journal of Comparative Physiology A 187: 685-697.
7.Necker, R., 2007. Head-bobbing of walking birds. Journal of comparative physiology A 193, 1177-1183.
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9.Schwab, I., Maggs, D., 2004. The falcon’s stoop. British journal of ophthalmology 88, 4-4.
10. Vorobyev M (2003) Coloured oil droplets enhance colour discrimination. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 270: 1255-1261.
11. Waldvogel JA (1990) The bird's eye view. American Scientist: 342-353.