第六章 海洋初级生产力 第一节 海洋初级生产的基本过程和生产力的有关概念 一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用 与陆地一样,海洋初级生产过程是光合作用(photosynthesis) ,即植物通过光合作用 吸收太阳光能量,以水、CO2(包括氮、磷等营养盐类)为原料,把无机碳还原成植物 体有机碳(以及合成蛋白质、脂肪等物质)的过程。 光合作用包括一系列非常复杂的氧化—还原反应,其中有些细节至今尚未清楚。图 6.1 示这些包括光反应和暗反应两个相互联系的基本过程。 1.光反应(light reaction) 同时把 植物细胞内的叶绿素等光合色素吸收光能并通过一系列的化学反应产生 O2, 光能转化为 ATP 和 NADPH 的化学能,这些反应必须在光照条件下才能进行。 (1)吸收光能产生还原能 光能 H2O + H2O 叶绿素 O2 + 4H++ 4e - (2)能量以 ATP 和 NADPH 形式贮存 - ① 4H+ + 4e + ADP + Pi +(O2)→ 2H2O + ATP - ② 2H+ + 2e + NADP+ → NADPH 式中,Pi 为无机磷酸盐,NADP+为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,NADPH 为其还原型, (O2)是细胞内一系列反应产生的。 2、暗反应(dark reaction) 暗反应是利用上述贮存的能量进行的酶促反应,即以光反应中产生的高能 ATP 和 NADPH 把 CO2 还原成高能的碳水化合物[CH2O]。 CO2 + 2NADPH +3ATP →[CH2O] + H2O + 3ADP + 3Pi + 2 NADP+ 暗反应并非一定要在黑暗中进行,而是指此反应不以光照为条件。 二、生产力的有关概念 (一)总初级生产力和净初级生产力 总初级生产力 (gross primary production) 是指光合作用中生产的有机碳总量。 不过, 海洋植物与其他生物一样昼夜都进行连续不断的呼吸作用,消耗掉一部分生产出来的有 机碳。因此,总初级生产力扣除生产者呼吸消耗后其余的产量即为净初级生产力(net primary production) ,即: 净初级生产力 = 总初级生产力 - 自养生物的呼吸消耗。 海洋初级生产力常以单位时间 (日或年) 单位面积 2) (m 生产的有机碳量[mgC/(m2·d)] (或固定的能量) 来表示。 文献中使用生产力、 生产量或生产率 (productivity、 production 或 production rate)等术语都有表示某一定时间内产量的内涵(否则就没有意义了) ,因 123 此这些术语实际上是同义的。 光子 2H P680 光系统 II 2H2O O2 + 4H+ + 基质 光子 Fo NADP+ O OH2 细胞色素 b 复合物 FNR P700 光系统 I PO Cu2+ + PO Cu 类囊体腔 NADPH 2H+ 光反应 类囊体膜 ATP 合酶 H + ADP+Pi ATP 基质 CO2 第一阶段:固定 CO2 和生产糖 3-磷酸甘油酸 1, 5-二磷酸核酮糖 ADP ATP 5-磷酸核酮糖 Pi 甘油醛-3-磷酸 1, 3-二磷酸甘油酸 ATP ADP 暗反应 NADPH NADP 第二阶段:受体再生 磷酸己糖和多糖 图 6.1 光合作用的生物化学过程(Mathews et al. 2000, 转引自 Miller 2004) (二)群落净生产力 净初级生产力表示可供各类异养生物直接或间接利用的有机物质 (或能量) 的总量。 净初级产量扣除群落中异养生物的呼吸作用消耗后剩余的就是群落的净产量(net community production) ,即:群落净产量 = 净初级生产量 - 异养生物的呼吸消耗。 群落净产量通常指整个生产季节或一年的期间未被异养者消耗的有机物质量。群落 净产量高低可以衡量群落内部总体的平衡状态。当总初级生产量与群落总呼吸消耗量相 等时,表明群落内部维持平衡状态。如果总初级生产量大于群落总呼吸消耗量,则说明 群落在维持原有平衡状态外还有剩余的净生产量可供输出或群落本身处于生长状态,反 124 之则表明群落处于退化状态。 (三)现存量与周转率 现存量(standing crop)与生物量(biomass)是同义的,是指某一特定时间和空间 中存在的有机体的量(B) 。现存量表示在某一段时间内形成的产量(P)扣除该段时间 内全部死亡量(E) (被捕食和自然死亡)后的数值: (6.1) B2 = B1 + P — E = B1 + ΔB 生物量可以用单位面积(或体积)中的生物有机碳量或能量来表示,浮游植物生物 量常用叶绿素含量来表示。 周转率(turnover rate)是在特定时间段中(浮游植物常用天为单位)新增加的生物 量与这段时间平均生物量的比率 (P/B) 表示。 周转率的倒数就是周转时间 (turnover time) , 它是现存量完全改变一次或周转一次的时间。图 6.2 表示两个现存量相等而周转率不同 的系统,很能说明周转的含义。 生产量 生产量 现存量 现存量 (A) 减少量 (B) 减少量 图 6.2 两个平衡的群落(输入=输出)的模式(引自 Krebs 1978) (A) 输入和输出都较低、周转慢;(B) 输入和输出都较高、周转快 应当指出,生产量与现存量虽然常呈正相关的关系,但二者是完全不同的概念。可 能存在现存量多而生产量低或现存量少而生产量高的情况,前者如陆地森林,后者如海 洋浮游植物。海洋浮游植物的周转率比陆地植物快得多,在适宜条件下浮游植物一天的 生产量可超过其现存量(P/B>1) ,因为它的个体小繁殖速率很快。所以,现存量还应与 周转率结合起来,才能较好的反映它与生产力的关系。 三、海洋初级生产力的测定 海洋初级生产力的现场测定方法已有专门的调查规范,这里仅作简单的介绍。 (一)14C 示踪法 14 C 示踪法是 20 世纪 50 年代开始应用的, 本方法是应用放射性 14C 标记的原理测定 无机碳通过光合作用产生浮游植物的有机碳量。通常是在现场海水中加入一定量的 NaH14CO3,然后置于与原采样处相同的光、温条件下一段时间。水样取出经过滤后测定 滤物(即浮游植物细胞)的 14C 放射性强度,然后根据相关公式换算为初级生产力。 50 多年来,14C 法在海洋初级生产力现场调查中被广泛应用,几乎成为标准测定方 法。应当指出,浮游植物细胞会将相当一部分光合作用产物以可溶性有机物形式释入海 水。这部分初级生产的产物未在 14C 法中被测定,因而其测定结果被认为是低估的数值。 125 (二)叶绿素荧光测定法 叶绿素荧光测定法是以丙酮萃取水样中的滤物,以分光光度计测定特定波长下的叶 绿素含量,并根据叶绿素含量与光合作用产量之间的相关系数,即同化指数 Q 来间接计 算初级生产力(P) ,即: P = Chl a 含量×Q (6.2) 14 Q 值是根据调查海区有代表性站位叶绿素含量与对应的 C 法测值之间的关系来确 定的。不同海区的光照、温度和营养盐含量不同,所以 Q 值也是不一样的。该方法的优 点是在某一调查区调查时,不需要每个站位都采用 14C 法测定,从而比较节省人力、物 力(因为叶绿素含量测定较为便捷) 。 近年来开始使用水下直接自动测定各水层叶绿素的含量并通过传感器传送到调查 船上(或陆上)的接收装置。通过锚泊于水下不同深度连续和长时间尺度(包括一年以 上)的叶绿素含量记录,可更方便地了解初级生产力及其时间变化序列。 (三)黑白瓶测氧法 光合作用过程产生 O2,而呼吸作用消耗 O2。测氧法就是将现场水样分别装入黑、 白(透明)瓶中,同样置于与原采样处相同的条件下一段时间(几小时以内) 。然后分别 以 Winkler 碘量法测定黑、白瓶中光合作用的氧净增量(白瓶)和因呼吸作用的氧减少 量(黑瓶) 。其测定结果结合光合作用商就可计算“净”和“总”的初级生产量。这种方 法通常只在要了解总生产量中呼吸消耗的量时使用。同时,由于无法将水样中的浮游植 物细胞与异养细菌、原生动物等微细消费者分离开来,因此测氧法的测定结果更适于用 来表示微型生物群落的代谢率或群落净生产力。以上三种方法是在调查现场应用。 (四)水色遥感扫描法 卫星携带的海洋水色遥感装置(CZCS)可以记录海水的颜色,反映海区叶绿素和 藻类的其他色素、带有一定颜色的溶解有机物(CDOM)等的浓度,还可以探测水中悬 浮颗粒物的含量。因此,CZCS 的突出贡献就是克服现场调查所难以做到的大面积采样 问题,其调查的覆盖范围可遍及整个海洋。同时,通过 CZCS 还可分析影响海洋浮游植 物的空间分布和初级生产力的大、中尺度物理过程,包括诸如北大西洋扰动(North Atlantic Oscillation,NAO)和厄尔尼诺南方扰动(ENSO)等。随着遥感技术的不断提 高,人们将可能更全面的了解浮游植物生物量和生产力与海洋水文特征的关系。 第二节 影响海洋初级生产力的因素 影响初级生产力的生态因子主要是光照条件和植物所需营养物质的含量,包括与两 者相关的其他水文条件。在自然条件下,这些因子是不断地改变的。 一、光 藻类的光合作用与辐照度的关系虽然因种而异, 但是一般都呈抛物线关系 (图 6.3) , 在低的辐照度下是倾斜的直线, 说明由于光照有限, 光合作用速率被光化学反应所制约, 光合作用生产与光强成正比。在稍强的辐照度下,曲线弯曲,逐渐变成与横轴平行,这 时光合作用被酶促反应速度所制约,光合作用达到最大值(Pmax) ,此辐照度称为饱和光 126 光合作用(P) /[mg C/ (ml · h)] Pmax 光抑制 Pn ?P ?I + 0 - IC IK Pg 呼吸 补偿点 光强(I)/[Cal/(cm2 · min)] 图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984) 强(saturation light intensity) 。如果继续增加辐照度,光合作用中暗反应不能跟上光化学 反应,后者会导致光氧化,从而破坏叶绿体中诸如酶那样的化合物,光合作用的总速率 下降。强光下光合作用的下降还可能由于光线刺激呼吸作用加强,产生“光呼吸作用” (photorespiration) ,提高已固定的化合物的新陈代谢作用;或者高光能是出现在光合作 用所需营养物发生短缺时,已固定的产物从细胞内向外渗透出的速率加大所引起的。 在光抑制之前的曲线可用下式表示: Pmax [I] (6.3) Pg = I + [I] k 式中,Pg 和 Pmax 分别表示总生产速率和最大生产速率,Ik 是当 P = Pmax/2 时的光强,称 为光合作用的半饱和常数(half-saturation constant of photosynthesis) 为现场光强。 ,I 根据式 6.3,如果已知不同种类的 Pmax 和 Ik,则可计算出某一特定光强(I)条件下 哪一种植物生长得更快。 不同浮游植物种类对光的反应不一样,因此 Ik 和 Pmax 的值也因种而异。例如,甲藻 和蓝绿细菌的 Ik 值比硅藻和绿藻的 Ik 小一半以上,意味着甲藻和蓝绿细菌光合作用的饱 和光强比硅藻和绿藻的小得多(图 6.4) 。即便是同一个种,Pmax 也会随环境的温度、营 比生长率(相对单位) 1.0 蓝绿细菌 绿藻 0.5 甲藻 0 0 50 100 150 光强/[?mol/(m2·s)] 200 250 硅藻 图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003) 127 养盐供应的不同而有改变。Pmax 值通常在适温范围内随温度上升而增大;在营养盐丰富 的水体中也比在贫营养水体中的高。 由于光合作用会因光照过强而受到抑制,因而在一些自然海区最旺盛的光合作用常 常不是在海洋的最表层内进行的 (表层光合作用还受紫外光的抑制) 而是在近表层中随 , 。 水深而迅速增大,达到光合作用最大值(Pmax)后再随深度而呈指数式下降(图 6.5) 同样,由于海洋中光照强度随深度增加而减弱,可以预料,在某一深度层,植物 24 h 中 光合作用所产生的有机物质全部为维持其生命代谢消耗所平衡,没有净生产量(P = R) , 我们称此深度为补偿深度(compensation depth) 。补偿深度处的光强称为补偿光强 (compensation light intensity) 。在补偿深度的上方,光合作用率超过呼吸作用率,所以 有净生产;而在补偿深度的下方,则没有净生产了。当然,补偿深度是会变化的,它不 仅取决于纬度、季节和日光照射角度,也受天气、海况和海水混浊度的影响。在近岸区, 补偿深度仅十几米至几十米,而在大洋区,补偿深度可能超过 100 米。 总初级生产和呼吸作用(任意单位) 1 2 3 4 0 10 呼 吸 作 用 20 深度/m 30 光合作用 40 50 1 2 净初级生产 3 60 图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自 Tait 1981) 根据式 3.1,ID = I0e -KD 可得: ln ID = ln I0-KD D = (ln I0-ln ID) /K : 以补偿深度的光强 IC 取代 ID,则 D 即为补偿深度(DC) DC = (ln I0-ln IC) /K 式中,I0 可现场实测,K 根据式 6.5 计算,IC 可通过实验测得。 二、营养盐 128 (6.4) (6.5) (6.6) (一)浮游植物生长需要的营养物质 植物的光合作用除利用太阳能分解 H2O 和 CO2 合成碳水化合物外,还需要 N、P 等 无机营养盐以合成蛋白质、 类脂类和核酸等物质。 对于硅藻和某些具有硅质壳 (或骨针) 的浮游植物,还需要 Si(以硅酸盐形式) 。从大的类别看,海洋浮游藻类的生化组成中 碳水化合物和蛋白质各占 40%左右,类脂素 15%左右,核酸和核苷酸约占 5%。通常认 为浮游植物正常生长时需要 C∶N∶P 的元素比率为 106∶16∶1 即所谓 Redfield 比率) ( 。 尽管不同浮游植物的生化组成不一样,上述比率变化范围也很大,但总体上说明浮游植 物的生长需要大量的无机营养盐(也称为浮游植物生长所需的常量元素) 。 除了上述需要量大的无机营养盐外,浮游植物还需要从海水中吸收微量的 Ca、Fe、 Cu、 Zn、 Mn、 Mg、 Na、 等元素, K 它们与构造细胞结构性成分和维持正常细胞功能 (包 括离子传递、 酶活性和渗透调节等) 有关。 有的浮游植物生长还需要一些维生素 (如 B12、 生物素和硫胺素等微量有机物)虽然微量元素的需要量很少, 。 但对藻类生长有重要意义。 (二)海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系 饱和光照条件下浮游植物生长速率与海水中的营养盐浓度有密切关系。在低浓度条 件下,藻类的生长率受到营养盐不足的抑制。随着营养盐含量的增加,生长速率呈直线 迅速上升, 并逐渐达到一个最大特征值, 即浮游植物的最大生长率 (maximal growth rate) 。 然后生长率不再随营养盐浓度的增加而上升(图 6.6) 。这种规律可用酶动力学 Mechaelis-Menten 方程(米氏方程)来描述: (6.7) ?=?max · N / (KN + N) 式中,? 是特定营养盐浓度 N 时的生长率(单位时间内水体中浮游植物的细胞数或叶绿 素的增量) max 是浮游植物的最大生长率,KN 是生长率等于 1/2 ?max 时的营养盐浓度, ;? 称为半饱和常数。 KN 是种群对竞争性营养盐能力的 一个重要指标。如果有两个种的 KN 一 样,则竞争结果使有较高最大生长率的 ?max 种占优势。如果 KN 值不一样,而最大 生长率一样时,则 KN 值小的种类在低 营养盐条件下占优势;而在营养盐丰富 的条件下, 最大生长率较高的种占优势。 1/2?max 由于浮游植物需要的营养物质类别多, 每一种浮游植物需要的营养物质需求量 和适应性有差别,加上海区各种营养物 KN 营养盐浓度(N) 质浓度是不断变化的,因而在复杂的营 图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 养组合中允许不同的浮游植物共存(当 (引自 Kaiser et al. 2005) 然它们的数量是有差别的) 。 浮游植物的生长率可能受到一种以上营养盐限制,则通过竞争的方式选择最小比值 的因子作为限制因子。 海洋浮游植物的净生产量基本上是在补偿浓度上方实现的,因此真光层内的营养盐 很容易被大量消耗。而在没有光合作用的深水层中,由于下沉有机物质分解矿化,营养 比生长率(?) 129 盐含量很丰富,这些营养盐可通过一定的物理过程再返回到真光层供浮游植物再利用。 (三)铁限制假说 铁是植物生命活动必需的一种微量元素(例如,光合作用的物质基础——叶绿素的 合成需要 Fe,硝酸和亚硝酸还原酶也需要 Fe) Fe 是影响海洋初级生产力(包括固氮作 。 用的效率)的另一重要因子。早在 20 世纪 30 年代,Gran 和 Hart 就提出 Fe 可能是浮游 植物生长的一种限制因子(最小量因子) 。后来 Martin 也提出,海洋中微小的浮游植物 需要 Fe 以便从海水中吸收 N、P 营养盐,就象农作物需要 Zn 和 Mg 等微量矿物质一样。 Martin 等(1991)报道,在北大西洋 Ross 海,要使 Fe 不成为浮游植物生长的限制因子, 其含量必须高于 0.5 nmol/kg;而在赤道海区,必须高于 0.3 nmol/kg,若低于上述阈值, 浮游植物生长就会受到影响。 Fe 在海水中的分布很不均匀,从大洋到近岸,其含量范围从 0.001~0.5 mg/m3,即相 当于 0.02~10 nmol/kg。Fe 的垂直分布表明,其含量随深度增加而上升,图 6.7 示阿拉斯 - 加湾(Gulf of Alaska)溶解 Fe 及 O2、NO3 的垂直分布,该海区表层 200 m 以内的 Fe 含量都低于 0.4 nmol/kg。 在近岸区,Fe 可由陆源补充,一般不会成为初级生产力的经常性限制因子。在大洋 质量摩尔浓度(Fe)/nmol·kg-1 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 1.2 250 1.4 300 0.0 0.5 1.0 深度/(km) 1.5 2.0 质量摩尔浓度(O2)/?mol·kg-1 0 50 100 150 O2 2.5 3.0 3.5 4.0 Fe NO3 - 0 10 20 30 40 - 50 60 质量摩尔浓度(NO3 )/?mol·kg-1 图 6.7 阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布(引自 Martin et al. 1989) 130 表层,浮游植物生长繁殖所需要的 Fe 主要依靠气溶胶(aerosol)沉降到海面来补充,有 些大洋区,这种补充量是很小的。从海洋整体上看,Fe 含量最低的是南大洋部分海区和 赤道的广阔海区,因为这些海区气溶胶的沉降量最少。 根据 Martin 等(1990)的研究,在 Drake Passage 外海表层水 Fe 的含量只有 0.16 nmol/kg。若按浮游植物细胞的 C∶Fe =100000∶1,C∶N = 6.6∶1 计算,这些 Fe 只能 - - 生产 16 ?mol 的浮游植物碳,同时消耗 2.44 ?mol NO3 。但是,该海区的 NO3 实际含量 达 24.8 ?mol/kg,理论上计算可提供 160 ?mol 浮游植物碳的生产率,也就是说,由于受 - Fe 限制,浮游植物只能利用 NO3 现存量的十分之一。即使按浮游植物细胞 C∶Fe = - 500000∶1 计算,上述 Fe 量也只能支持 80 ?mol 浮游植物碳的生产,比根据 NO3 计算 的少 50%。Martin(1990)指出,赤道附近太平洋和南太平洋中 Fe 是限制性营养元素, 如果向这些海区添加一些 Fe,浮游植物数量可能剧增。随后,在赤道太平洋进行了两次 ,面积达几百 km2。 现场施 Fe 实验(1993 年的 Iron EX-1 和 1995 年的 Iron EX-2 计划) 结果表明,施 Fe 的效应是浮游植物生物量大增,其中尤以硅藻的增长最快。Martin 关于 Fe 的研究观点称为“铁限制假说” iron-limitation hypothesis) ( 。 三、物理海洋学过程对初级生产力的控制 (一)海水的垂直混合与温跃层 光照与营养盐是初级生产的两个必要条件,而海洋上层的混合层深度对浮游植物利 用光照和营养盐供应条件有控制作用。 大洋表层水温的垂直分布大致可分为表面混合层、温跃层和深海弱垂直梯度。表层 水温受太阳辐照而形成一个上暖下冷的温度层化稳定结构, 水温随深度增大而迅速下降。 但是,在风场的作用下,海水产生垂直方向上的湍流混合,从而形成水温在垂直方向上 。混合层的深度与风应力大小呈正相关,与海面热通量呈负 均匀的混合层(mixed layer) 相关。当表层海水因气温下降而冷却时,海水密度增大就形成上冷下暖的不稳定垂直结 构,加上风的作用,就产生加深混合层的对流混合。在混合层底部,则出现温度梯度急 。温跃层下方温度随深度的变化率很小。 剧变化的水层,即温跃层(thermoline) 混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的,因此混合层的深度就与浮游植物 能否停留在有充足光照的水层有关。 上面已经提到,表层光强随深度不断衰减,在补偿深度处藻类光合作用产量与呼吸 消耗量相等,只有补偿深度上方水层浮游植物才有净生产量。因此,当混合层加深时, ,总光合作用的产量就不足以 浮游植物可能大部分时间是生活在补偿深度下方(图 6.8) 抵消其呼吸消耗量。根据这种混合效应,设定在补偿深度下方的某一深度,其上方直至 海面整个水体的总光合作用产量与浮游植物的呼吸消耗量相等时,就将这个深度称为临 。 界深度(critical depth) 临界深度可通过以下步骤测定: - 根据 ID = I0e KD 和 DC = (ln I0-ln IC) /K ￣ I0 - 可得表面至某一深度之间的平均光强 ?D) (I 为: I D = KD (1-e KD) ? (6.8) 式中,D 是计算平均光强所规定的深度,这里即指临界深度,由于临界深度上方的平均 131 风 0 光合作用 游 植 物 垂 直 混 呼 合 吸 作 浮 50 深度/m 补偿深度 100 临界深度 150 用 超过临界深度 200 图 6.8 补偿深度与临界深度的关系(引自 Nybakken 1982) 光强等于补偿光强,即:I = IC,所以临界深度(Dcr)可按下式计算: ? I0 - Dcr = KI (1-e KD cr ) (6.9) C I0 若 KDcr>>0,则上式可简化为: Dcr = KI (6.10) C 当 I0、K、IC 数值已知时,就可计算临界深度。 从图 6.9 可以看出,在层化的海水中,表层初级生产容易受营养盐缺乏所制约,但 如果温跃层位于真光层内(在临界深度上方) ,深层水可能穿过温跃层扩散到真光层中, 从而在次表层出现叶绿素高值区(表层有光抑制现象或营养盐限制) 。 海洋表面 温跃层 真光层 营养盐输入 营养盐限制 叶绿素最大值 光限制 图 6.9 光照、 营养盐供应、 温跃层深度与初级生产力的关系(引自 Kaiser et al. 2005) Sverdrup(1953)提出,海洋上层浮游植物生物量随季节的变化取决于真光层的深 度与混合层深度的比值。 温带水域初级生产力表现的明显季节变化就反映了这种关系 (见 132 深度 第三节) 。 (二)海水辐散、辐聚和海洋锋面 海洋中的风生大洋环流或由于各种物理因素产生的中、小尺度涡将引起海水的辐散 或辐聚,对表层水的营养盐供应都有直接的作用(表 6.1) 。气旋型环流将引起海水的辐 散,从而有助于补充表层的营养盐,反气旋型环流的作用则与之相反。 表 6.1 表层环流及海水的辐聚与辐散 气 旋 型 环 流 北 半 球 南 半 球 海水垂直运动 表层营养盐 逆 时 针 顺 时 针 海水辐散 有深层水补充 反 气 旋 型 环 流 顺 时 针 逆 时 针 海水辐聚 不能得到补充 海洋锋(ocean front)是指受风系影响、不同流系的交汇、海面附近的热量和物质交 换以及特定的海底地形等因素产生的两种(或几种)水体之间的狭窄过渡带。锋面带最 重要的特点是温度、盐度和密度等物理水文要素有明显的水平梯度。海洋锋的类型包括 大洋东部的大陆边界辐散锋、南极锋、陆架坡折锋、陆架区的潮汐混合锋、低盐锋,等 等。海洋锋面对初级生产力有重要影响,不论什么过程产生的海洋锋面区,其浮游植物 生物量和生产力都比邻近海区高。 有关气旋型和反气旋型环流以及各类海洋锋对初级生产力的影响在下一节将结合 海洋初级生产力的分布进一步讨论。 四、牧食作用 食植性浮游动物对浮游植物的摄食作用将影响后者的数量和产量这一点是容易理 解的。在浮游动物摄食条件下浮游植物的生物量随时间的变化率可用下式表示: (6.11) dp/dt = G(P) - F(P、Z) 式中:P 和 Z 分别为浮游植物和食植性浮游动物的生物状态变量;G(P)为浮游植物的净 生产率;F(P、Z)为浮游动物的摄食率。 应当指出,浮游动物不仅通过摄食限制浮游植物的生长,同时浮游动物在消耗藻类 后通过新陈代谢释出藻类所需的营养物质 (包括细菌的作用) 从而起促进浮游植物增长 , 的作用。 从这个意义上说, 消费者对初级生产力的消耗与对初级生产力的支持同样重要。 摄食 自养浮游植物 (P) 食植浮游动物 (Z) 摄食中植 物损失 摄取 死亡 营 养 盐 (N) 图 6.10 浮游植物—浮游动物—营养盐相互关系模型示意图(引自陈长胜 2003) 133 图 6.10 示上述浮游动物与浮游植物摄食关系的双重作用 (该图假设由浮游植物和浮游动 物产生的碎屑向营养盐的分解过程是十分迅速,从而作为中间过程的碎屑可忽略不计) 。 各种食植性浮游动物的清滤率和摄食量测定表明,当浮游植物密度高的时候,大量 的植物细胞被迅速吞食,常常超过动物本身的需要,有一部分被吞食的植物细胞实际上 。因此, 并未很好被消化就从肠管中排出,此即所谓“过剩摄食” superfluous feeding) ( 浮游动物的摄食或过剩摄食肯定是一种影响植物生物量和生产力的因素。