操纵子operon
操纵子(operon):指包含结构基因、操纵基因以及启动基因的一些相邻基因组成的DNA片段,其中结构基因的表达受到操纵基因的调控。它是专门针对原核生物的,真核生物中不存在。

目录

举例

原核生物操纵子

原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。操纵子通常由 2个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。启动序列是RNA聚合酶结合并启动转录的特异DNA序列。多种原核基因启动序列特定区域内,通常在转录起始点上游-10及-35区域存在一些相似序列,称为共有序列。大肠杆菌及一些细菌启动序列的共有序列在-10区域是TATAAT,又称Pribnow盒(PribnowBox),在-35区域为 TTGACA。这些共有序列中的任一碱基突变或变异都会影响RNA聚合酶与启动序列的结合及转录起始。因此,与共有序列的一致度决定启动序列的转录活性大小。操纵序列是原核阻遏蛋白的结合位点。当操纵序列结合阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合,或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移动,阻遏转录,介导负性调节。原核操纵子调节序列中还有一种特异DNA序列可结合激活蛋白,使转录激活,介导正性调节。

乳糖操纵子

乳糖操纵子包括调节基因、启动基因、操纵基因和结构基因。
大肠杆菌的lac操纵子受到两方面的调控:一是对RNA聚合酶结合到启动子上去的调控(阳性);二是对操纵基因的调控(阴性)。
在含葡萄糖的培养基中大肠杆菌不能利用乳糖,只有改用乳糖时才能利用乳糖的调控机理是:当在培养基中只有乳糖时由于乳糖是lac操纵子的诱导物,它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上,使构象发生改变,破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力,不能与操纵基因结合,于是RNA聚合酶结合于启动子,并顺利地通过操纵基因,进行结构基因的转录,产生大量分解乳糖的酶,这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。
在含乳糖的培养基中加入葡萄糖时,不能利用乳糖的原因,即在lac操纵子的调控中,有降解物基因活化蛋白(CAP),当它特异地结合在启动子上时,能促进RNA聚合酶与启动子结合,促进转录(由于CAP的结合能促进转录,称为阳性调控方式)。但游离的CAP不能与启动子结合,必须在细胞内有足够的cAMP时,CAP首先与cAMP形成复合物,此复合物才能与启动子相结合。葡萄糖的降解产物能降低细胞内cAMP的含量,当向乳糖培养基中加入葡萄糖时,造成cAMP浓度降低,CAP便不能结合在启动子上。此时即使有乳糖存在,RNA聚合酶不能与启动子结合,虽已解除了对操纵基因的阻遏,也不能进行转录,所以仍不能利用乳糖。
色氨酸操纵子(tryptophane operon)负责色氨酸的生物合成,当培养基中有足够的色氨酸时,这个操纵子自动关闭,缺乏色氨酸时操纵子被打开,trp基因表达,色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程(而不是诱导过程)中起作用。由于trp体系参与生物合成而不是降解,它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。
色氨酸的合成分步完成。每个环节需要一种酶,编码这5种酶的基因紧密连锁在一起,被转录在一条多顺反子mRNA上,分别以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表,编码了邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
trpE基因是第一个被翻译的基因,和trpL和trpa(不是trpA)。trp操纵子中产生阻遏物的基因是trpR,该基因距trp基因簇很远,后者在大肠杆菌染色体图上25min处,而前者则位于90min处。在位于65min处还有一个trpS(色氨酸tRNA合成酶),它和携带有trp的tRNATrp也参与trp操纵子的调控作用。

阿拉伯糖操纵子

阿拉伯糖操纵子 ara operon
阿拉伯糖操纵子是指令合成糖分解代谢所需酶系的操纵子,它具有正、负调节的功能。
一、结构和功能
阿拉伯糖的代谢是由araB、araA和araD基因所编码的三种酶的催化的。其特点是:(1)AraC蛋白是双功能的,单纯的C蛋白结于araO1(-100~-144),起到阻遏的作用;当C蛋白和诱导物Ara结合形成的复合体是Cind,, 即诱导型的C蛋白,它结合于araI区(-40~-78)使RNA Pol结合于PBAD位点(+140),转录B、A、D三个基因;(2)C蛋白结合araO1时也反馈性地阻遏了其本身的表达;(3)C蛋白的两种状态(Cind和Crep)功能不同,结合的位点也不同Cind结合于araI;Crep可结合于araO1和araO2;(4)ara操纵子的C蛋白还可以调节分散的基因araE和F,因此此转录单位也称调节子(regulon);(5)本操纵子有两个启动子Pc和PBAD,可以双向转录;(6)Pc启动子和araO1重叠。
二、调控
当Glu和Ara都存在时,C本底转录,产生少量的C蛋白,结合于araO1(-106~-144),使RNA聚酶不能结合araPC,使araC的转录受到阻遏。
当有Ara存在,而没有Glu时,Ara可作为糖源。此时Ara和少量的C蛋白结合形成了诱导型的C蛋白—Cind,它作为正调控因子结合于araI,促进了araPBAD的转录,产生了3种酶,促使Ara分解;
当Ara不存在或者用过完了,过量的C蛋白可以结合则araO1上,阻碍RNA聚合酶在此区域结合,从而关闭了操纵子;或者结合到araI(-40~-78)和araO2上,彼此相互作用形成了环,阻遏了PBAD和PC的启动。

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