植物是专性需氧的生物体, 而关于植物与氧的研究通常集中在植物对外部氧浓度变化的响应, 对于植物组织内部氧浓度的问题少有探究。植物实际上有一种驱使自己进入缺氧的倾向, 即使在O2充足的环境中, 代谢旺盛的组织也可能面临着缺氧, 尤其是那些细胞间隙很小且细胞没有液泡或者位于组织中心的细胞, 阻止其缺氧需要一个很大的氧浓度梯度来驱使O2足够快地进入中心组织, 弥补其耗氧。同时, 植物体内缺乏有效的O2的输送系统, 短暂的洪涝, 土壤微生物活动都可导致根内O2快速减少()。有研究表明即使外部O2充足(21%), 蓖麻(Ricinus communis)韧皮部组织内O2含量也只有5%-6% (), 根分生组织内是4%-10% (), 拟南芥(Arabidopsis thaliana)和油菜(Brassica campestris)的角果内是6%-12% ()。在体积较大的贮藏器官(如: 苹果(Malus pumila)()、香蕉(Musa × paradisiaca)()和生长中的马铃薯(Solanum tuberosum)())内部氧浓度呈梯度式下降, 甚至降到低氧水平, 而采收后内氧浓度明显增加, 这可能是由于采收后其呼吸消耗减少, 当种子见光后, 其内氧浓度也增加。组织细胞内缺氧抑制氧化磷酸化, 细胞不得不通过发酵途径获得ATP, 而此途径损害细胞的代谢和功能, 且严重降低ATP的产生效率()。植物进化了一系列代谢机制来适应组织内低氧, 比如通过改变酶活性调节呼吸耗氧来避免缺氧, 但低氧信号在植物体内的感应传导还未获得完整的解释。
4.4 植物对氧的感应与信号传导
细胞能够直接或间接地感应体内氧水平, 从而产生一系列适应性反应使其在缺氧下存活。在缺氧和无氧状态下, 动物和真菌的一些基因能直接参与氧感应, 但在植物体内还未发现类似的基因同系物, 因此, 植物可能有独特的直接感应缺氧的机制, 或者只利用间接的感应机制。间接的感应机制包括细胞质pH值降低、Ca2+浓度上升、活性氧(ROS)和一氧化氮(NO)的产生, 以及因腺苷酸(ATP、ADP和AMP)、碳水化合物消耗和丙酮酸水平变化引起的能量状态的改变()。
SnRK1s (Sucrose non-fermenting 1(SNF1)-related kinase)作为SNF1家族的一个分支, 是植物的能