复杂细胞具有简单细胞所具有的基本反应特性,但其主要特征是它们对线段在视野中的确切位置的要求并不很严,只要线段落在这些细胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍许位移,反应的改变并不明显。复杂细胞的另一个特征是,来自双眼的信息开始汇聚起来。不象外侧膝状体的细胞和简单细胞那样,只对一侧眼的刺激有反应,而是对两眼的刺激都有反应,但反应量通常是不等的,总是一只眼占优势,即对该眼的刺激可引起细胞发放更高频率的脉冲。这表明复杂细胞已开始对双眼的信息进行了初步的综合的处理。 具有相同最佳朝向或相似眼优势的细胞,在初级视皮层是聚集成群的,它们组成一个个自皮层表面延伸至深部的小柱形结构。在相邻的小柱之间,细胞的最佳朝向发生有规则的移动,眼优势也发生变化,常从左眼优势变为右眼优势,或相反。这种1毫米见方,2毫米深的小块是初级视皮层的基本组成部件,整个17区主要由这一类基本单位所构成。因此对17区功能的了解,在相当程度上归结为对每一小柱内部的功能构成的研究。这种精细的周期性分区的特征,在大脑皮层中有一定的普遍性,躯体感觉中枢和听觉中枢均有类似的情况。 初级视皮层在相当长一段时间内,被认为是视觉通路的终点,就其对所处理的信息的抽象化程度来判断,它可能只是一个早期阶段,其他更高级的视皮层对视觉信息进行着进一步的精细加工。例如在18区,存在着超复杂细胞,对刺激有更特异的要求,只有具有端点的线段或拐角才能引起细胞的最佳反应。超复杂细胞进而又可分成若干亚类。 依据这些结果,有人提出了视觉信息处理的等级假说。他们认为,从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式的感受野到简单、复杂、超复杂细胞对刺激的特殊要求反映了视信息处理的不同水平,在每一水平,细胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高级的细胞具有越高的信息抽提能力。这种等级假说得到不少实验的支持。一般认为,除了这种等级性信息处理外,还存在着平行的信息处理过程,即从视网膜向中枢有若干并列的信息传递通路,这些通路有不同的目的地。担负着不同的信息处理功能。因此单一细胞本身并不代表完整的感觉,视觉中枢不同区域细胞活动的综合,才反映对一种复杂图像的辨认,而每个区域细胞只是抽提某种特殊的信息:形状、颜色、运动等。 其他视觉信息(如颜色、深度等)在视觉中枢的处理过程,至今仍然所知甚少。在视皮层中已发现了对某种颜色或某一个深度有特异反应的细胞。但资料仍然是零碎的,为了透彻地认识视觉的机制还需要进行更为深入的研究。 人眼能看清物体是由于物体所发出的光线经过眼内折光系统(包括角膜、房水、晶状体、玻璃体)发生折射,成像于视网膜上,视网膜上的感光细胞——视锥细胞和视杆细胞能将光刺激所包含的视觉信息转变成神经信息,经视神经传入至大脑视觉中枢而产生视觉。因此视觉生理可分为物体在视网膜上成像的过程,及视网膜感光细胞如何将物像转变为神经冲动的过程。 (一)物像的形成及其调节 光线通过眼内折光系统的成象原理基本上与照相机及凸透镜成像原理相似。按光学原理,眼前六米至无限远的物体所发出的光线或反射的光线是接近于平行光线,经过正常眼的折光系统都可在视网膜上形成清晰的物像。当然人眼并不能看清任何远处的物体,这是由于过远的物体光线过弱,或在视网膜上成像太小,因而不能被感觉。离眼较近的物体发出的光线将不是平行光线而是程度不同的辐散光线,它们通过折光系统成像于视网膜之后,因此,只能引起一个模糊的物像。而正常眼,无论远、近物体,通过折光系统都能在视网膜上形成清晰的物像,这是由于正常人眼具有调节作用。眼的调节主要靠改变晶状体的形状来调节,这是通过神经反射而实现的。当模糊的视觉形像经神经传至大脑皮层视觉区,可引起下行冲动传至中脑动眼神经副交感核,经睫状神经传至睫状肌,使其中环行肌收缩,引起连接晶状体的睫状小带松弛。由于晶状体本身具有弹性,故而向前方及后方凸出,折光力增大,使辐射的光线能聚焦前移,成像于视网膜上(图12-5)。物体距眼球愈近,则达到眼球的光线的辐射程度愈大,则晶状体变凸的程度愈大。反之,视远物时,则晶状体凸度减小。人眼晶状体的调节能力随年龄的增长而逐渐减弱。其主要原因是晶状体弹性逐渐丧失。因此,老年人的眼只能看清远处物体而看不清近处物体,必须配戴适当焦度的凸透镜,才能使进入眼内的辐射光线成像于视网膜上,称老花眼。此外,若眼的折光能力异常或眼球的形态异常。平行光线不能聚焦于视网膜上则称为异常眼,如近视和远视等。近视多由于眼球的前后径过长,使来自远方物体的平行光线在视网膜前聚焦,以致视力模糊。纠正近视眼的方法是配戴一定焦度的凹透镜,使入眼的平行光线适当辐射而在视网膜上聚焦。远视则是由于眼球的前后径过短,进入眼内的平行光线成像于视网膜之后,引起视觉模糊,这时眼进行自身调节,晶状体凸出,使平行光线形成的像前移],落在视网膜上[。可见,远视眼在看远物时即需用眼的调节能力。 因此,看近物时,晶状体的凸度将很快达到最大限度,不能使近物成像于视网膜上。纠正的方法是配戴一定焦度的凸透镜,使远方物体发出的光线经过凸透镜辐射后进入眼内而成像于视网膜上。 在眼的调节过程中,除晶状体发生变化外,还可出现瞳孔的变化反应。视近物时,瞳孔缩小,这种反应可减少进入眼内的光线和减少折光系统的球面像差,使成像清晰。这种变化也是上述调节晶状体反射活动所引起的。冲动经动眼神经的副交感纤维传至睫状肌外尚可沿另外一些副交感神纤维传至缩瞳肌,引起兴奋而使瞳孔缩小。 瞳孔的大小还可随光线的强弱而改变。在光亮处瞳孔缩小,光暗处散大,这种瞳孔大小随视网膜光照度而变化称之为瞳孔对光反射。其反射过程:强光作用于视网膜,引起的神经冲动沿部分视神经纤维传至中脑的顶盖前区经换神经元,然后达到同侧和对侧动眼神经核,再经动眼神经中的副交感神经传至瞳孔括约肌,引起瞳孔括约肌收缩,而使瞳孔缩小。对光反射的消失,常常是中脑或其它中枢部位有病变的征象。对光反射还可用于推测全身麻醉药的作用深度。如对光反射消失,则说明中脑已麻痹,则应停止给药以免引起延髓麻痹而死亡。 (二)视网膜的感光换能作用 已如前述视网膜内有感光细胞层,人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。感光细胞可通过终足和双极细胞发生突触联系,双极细胞再和神经节细胞联系,由节细胞发生的突起在视网膜表面聚合成束,然后穿过脉络膜和巩膜后构成视神经,视神经出眼球后穿视神经管入颅腔,经视交叉连于间脑。 目前认为,物像落在视网膜上首先引起光化学反应,已从视网膜上提取出感光物质。这些物质在暗处呈紫红色,受到光照时则迅速退色而转变为白色。如将蛙或兔放在暗室中,使动物跟朝向明亮的窗子一定时间,然后遮光立即摘出眼球,剔出视网膜,用适当化学物质如明矾处理视网膜,则可发现动物视网膜留有窗子的图像,窗子的透光部分呈白色,窗框部分呈暗红色。这些都说明视网膜上感光物质在光线作用下所出现的光化学反应。在感光细胞的大量研究中,对视杆细胞研究得比较清楚。视杆细胞的感光物质称为视紫红质,它由视蛋白和视黄醛结合而成。视黄醛由维生素A转变而来。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛,与此同时,可看到视杆细胞出现感受器电位,再引起其他视网膜细胞的活动。 视紫红质在亮处分解,在暗处又可重新合成。人在暗处视物时,实际上既有视紫红质的分解,又有它的合成。光线愈暗,合成过程愈超过分解过程,这是人在暗处能不断看到物质的基础。相反在强光作用下,视紫红质分解增强,合成减少,视网膜中视紫红质大为减少,因而对弱光的敏感度降低。故视杆细胞对弱光敏感,与黄昏暗视觉有关。视紫红质在分解和再合成过程中,有一部分视黄醛将被消耗,主要靠血液中的维生素A补充。如维生素A缺乏,则将影响人在暗处的视力称为夜盲症。 视锥细胞也含有特殊的感光色素。称为视紫蓝质。根据多种动物视锥细胞感光色素的研究,认为它们也是视黄醛和视蛋白的结合物。 视网膜中存在着分别对红、绿和蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的感光色素。由于红、绿、蓝三种色光作适当混合可以引起光谱上任何颜色的感觉。因此认为视锥细胞与色觉有关。色盲可能由于缺乏相应的视锥细胞所致。三种视锥细胞感光的不同与其感光物质不同有关。而三种感光色素都由视黄醛与视蛋白组成。其中视黄醛基本相同,而三者的视蛋白则存在着微小差异。这一差异可能是它们感光特性不同的原因。 (三)视觉的传导 视杆细胞和视锥细胞产生的电位变化经双极细胞传至神经节细胞,再经神经节细胞发出的神经纤维(视神经)以动作电位的形式传向视觉中枢而产生视觉。其传导途径是:视神经在视交叉处进行半交叉(来自视网膜鼻侧的纤维交叉到对侧,而颞侧的纤维不交叉仍在同侧前进),每侧眼球的交叉与不交叉的纤维组成一侧视束,视束到达丘脑后部的外侧膝状体,换神经元后,其纤维上行经内囊后到达大脑的枕叶视觉中枢(图12-6)。 (四)与视觉有关的其他几个现象 1.视力视力指视觉器官对物体形态的精细辨别能力。 2.视野视野是指单眼注视前方一点不动时,该眼能看到的范围。临床检查视野对诊断某些视网膜、视神经方面的病变有一定意义。 3.暗适应和明适应当人从亮处进入暗室时,最初任何东西都看不清楚,经过一定时间,逐渐恢复了暗处的视力,称为暗适应。相反,从暗处到强光下时,最初感到一片耀眼的光亮,不能视物,只能稍等片刻,才能恢复视觉,这称为明适应。暗适应的产生与视网膜中感光色素再合成增强、绝对量增多有关。从暗处到强光下,所引起的耀眼光感是由于在暗处所蓄积的视紫红质在亮光下迅速分解所致,以后视物的恢复说明视锥细胞恢复了感光功能。 同名杂志 Visionaire 视觉 美国1991年创刊 www.visionaire.com 全球杂志金字塔中位于最尖顶端的杂志,Visionaire构建于LV、Gucci、Hermes和FENDI等顶级时尚品牌的时尚工业包装意念下,每每超越杂志工艺可能的制作成为杂志界、时尚界的话题。Visionaire代表着一种超顶端制作带来的影响力。 ]