有效温度高,生物生长发育期就短;有效温度低,生物生长发育期就长。所以,完成某个发育阶段或整个世代所需的总有效温度 ( - ),就称为有效温积。它应是一个常数 ,单位为日度。例如,棉铃虫幼虫在25℃下用17.7天完成发育,它的发育起点温度为8.4℃,那么它的有效温积应是:17.7(25.0-8.4)=293.8(日度)。 实际上,环境的日平均温度各日均不相同,因此公式(2)应写成(3): (3)式中 仍代表发育所需日数。 日数越长,说明发育速度越慢;日数越短,发育速度越快。因此可用日数的倒数代表发育速度,即: 代入式(2),得 J.戴维森于1942年提出采用逻辑斯谛曲线公式来表达发育速率与环境温度的关系,即 式中 是温度为 时完成发育所需的时间; 、 和 均为常数。根据此式绘制的温度和发育时间关系的曲线呈S形,它更接近实际情况,能较准确地表示出不同恒温条件下发育速率的趋向。H.G.安德鲁阿撒和L.C.伯奇于1954年对逻辑斯谛曲线公式作了详细分析,并肯定它优于其他公式。 然而,在计算有效温积时,更普遍采用双曲线公式,即 ( - )= 因它的计算简便,在一定温度范围内,仍可表达温度和发育时间的关系。 多年来,许多学者应用有效温积法则检测了多种昆虫如果蝇、二化螟、小谷蠹、玉米螟、粘虫和蝗虫等发育所需的总热量,并预测出发生世代数与发生时期。在农田耕作方面,人们也常常利用温积法则来确定浸种与播种时间及推测收获时间。 生物的生长发育受多种环境因素影响,温度只是其中的一个重要因素,其他如湿度、水分、光、营养、寄生天敌等也是重要的因素。所以应用温积法则时应充分考虑其他因素的作用。如粘虫卵在温度25℃,相对湿度为100%时卵期平均为92小时, 相对湿度降至60%则需102小时;蝗卵在温度26~32℃而土壤含水量为12~16%和24~28%的条件下完成发育所需温积分别为 224日度和321日度;食物不足可延长昆虫幼虫或若虫的龄期;光照不足会影响禾谷类作物的生长与成熟;干旱可促使谷物早熟等。此外,昆虫发育的不同阶段对温度的反应也不尽相同。因此,在计算温积时,应按不同的虫态、龄期分别测算。 还应看到,昆虫生活所在的自然环境的温度每天都在变动,而变温条件和恒温条件对昆虫发育的影响却不同,因种类和虫态而异。在运用温积法则计算时,所采用的温度不是昆虫活动的小生境的温度,也不是实际变化着的温度,而是气象记录的日平均温度,因此其结果必然与实际情况有差异。总之,温积法则在应用中有种种局限性,但它在预测昆虫发生的世代数和发生时期,指导害虫防治和指导农田耕作等方面仍有实用意义。