? ? P-N-C ? 通常贫营养型湖水中磷的来源较少,浮游植物的发展 受到磷的限制,而多余的氮和碳不能被充分利用。 在富营养化过程中首先是磷的增加。 ? ? 磷的增加促进了浮游植物的产量。当浮游植物大量发 展时,氮的消耗量可能超过补充量,因此引起上层水 中氮的不足。这时固氮蓝藻的出现扩大了氮的来源。 在磷和氮都不缺乏的罕见情况下,碳也可能成为限制 因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏,施肥池塘形成 强烈水华时,可能因二氧化碳不足而限制生产力。 ? ? N-P ? 浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异,并且 同一种类还因生活条件而有很大变化。 ? 氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于1.5∶1,在缺 磷培养液中则可能达到15∶1以上。 此外,磷的循环速率较氮为快,在热带的George湖,氮 的周转时间为0.66 d,磷仅0.5 d,因而磷在光合作用中 的利用效率较氮为高。因此,在实际应用时一些作者用较 宽的N/P指标:如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷 的比值5~12为指标,低于5时缺氮,大于12时缺磷,同 时用总氮和总磷比值10~17为指标,低于10时缺氮,高 于17时缺磷。 ? 3 ? ? ? 铁(Fe) ? Fe:影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子 C:Fe = 100000:1 Fe在海水中的分布很不均匀 从大洋到近岸,其含量范围大约为0.001~0.5 mg/m3, 即相当于0.02~10 nmol/kg。 补充特点 近岸、大洋表层 ? 从海洋整体上看,南大洋部分海区和赤道的广阔海区 中Fe含量最低 4温度 ? ? ? ? 1、直接影响: 光合作用可看作一系列酶促反应 ; 浮游植物对温度变化有一定的适应性; 如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合 作用速率无明显变化(酶含量与活性) ? 2、间接影响:温跃层 温跃层 ? ? ? 温跃层(Thermocline)是位于海面以下100— 200 米左右的、温度和密度有巨大变化的薄薄一层 ,是上层的薄暖水层与下层的厚冷水层间出现水温 急剧下降的层。 由于在开阔海域,盐度几乎是稳定的,而压力对密 度只有很轻微的影响,因此温度就成为影响海水密 度的一个最重要的因素。大洋表面的海水温度较高 ,因此它的密度就比深处的冷水要小。 温度和密度在温跃层发生迅速变化,使得温跃层成 为生物以及海水环流的一个重要分界面。 5 摄食作用 ? 摄食不仅可以影响浮游植物的细胞丰度, 从而影响初级生产力; 也可通过选择性摄食,控制浮游植物的 去罗结构二影响初级生产力; 浮游动物的摄食对浮游植物初级生产力 的输出有重要影响。 ? ? 海洋初级生产力研究现状与发展 ? 利用水色卫星进行海洋初级生产力估算; 海洋水色卫星遥感可以通过反射光定量的 进行海面叶绿素a和相关色素浓度的反演 和初级生产力估算,可以在短时间和大面 积上获取信息。 ? 海洋新生产力 1967年由Dugdale和Goering首次提出; ? 认为海洋初级生产力可以划分为: 1。利用真光层再循环营养的部分; 2。利用通过混合和上升流物理过程新输入 进真光层的营养盐的部分。 ? 新生产力及有关概念 ? 进入初级生产有机体细胞的任何一种元素都可以分新结合 和再循环的两类。但并非每一种元素的划分都能够进行实 测。 ? N是构成细胞的主要元素,而且其N/C和N/P的比值也相 对较为稳定,因此,用N描述初级生产者的生长比用其它 元素(如C、P)更为精确。此外,N常常是海洋环境中的 限制性营养元素,因而建立N源基础上的生产力研究更具 有实际意义。 新生产力及有关概念 ? 根据以上观点,他们提出:在真光层中再循环的N为再生N (主要是NH+4—N),由真光层之外提供的N为新生N(主 要是N-3—N)。 由再生N源支持的那部分初级生产力称为再生生产力 (regeneration production),由新生N源支持的那部分 ? 初级生产力称为新生产力(new production)。 ? ? 显然新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力。 表达新生产力的单位与初级生产力相同。 再生N源 ? 浮游植物营养物来源: (1)透光带以下补充; (2)浮游动物再生; (3)微生物再生。 三者所占的重要性随不同位置和不同季 节而变化。 ? ? 一种在混合层中再生出,能够被浮游植 物迅速利用,被称为再生营养物(氨和 尿素) ; 另一种在较深层中再生,必须等深层水 上升后才能够被真光层浮游植物利用, 被称为新生营养物(硝酸氮)(Dugdale & Goreing, 1967)。 新生产力来源 2、N来源 新 N 来自:①上升流或梯度扩散,②陆源供应(如径 流),③大气沉降或降水,④N2固定(某些原核浮游 植物的固N作用) 再生 N 来自真光层中生物的代谢产物(如氨态 N 、尿 素N和氨基酸N等)。 3、“f 比”(“f-ratio”): ? f = Pn/ PG ×100% 研究表明多在0.05~0.15之间 6、光合作用商(photosynthetic quotient,PQ): ? 浮游植物光合作用生产的 O2量( moles)与被吸收 的CO2量(moles)的比值,可用来说明利用不同N 源的初级生产化学过程的差异。 ? 以再循环 N为 N源的初级生产, PQ值(≈1.2)比以 新N源的初级生产的PQ值(≈1.8)低。 二、海洋新生产力的估计 1、全球海洋 初级生产力 (Gt/a) Eppley和Peterson(1979) 19.0~24.0 新生产力 (Gt/a) 3.4~4.7 f比 0.18~0.20 Chavez和Barber(1987) Berger等(1989) Martin等(1987) 30.0 51.0 6 7.40 0.2 0.145 ? 一般认为f 比 =0.1~0.2 2、近岸与大洋区:Bienfang等(1992)估计: 初级生产力 大洋区 13.2×109 tC/a 新生产力 2.7×109 tC/a 沿岸区 13.7×109 tC/a 4.7×109 tC/a 15 总生产力 5 新生产力 4 年产量 / 1015 g C 10 年产量 / 1015 g C 左:总生产力 3 2 1 5 0 0 大洋区 沿岸区 大洋区 沿岸区 图 7-7 大洋区和沿岸区有机碳生产量比较(引自 Bienfang1992) 右:新生产力 五、新生产力的研究意义 ? 新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生和新生 的两部分,前者主要反映真光层营养物质循环的效率, 后者反映从真光层之外的营养物质补充的比例。 新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的 结构及其运转过程特征的表现。 因此,新生产力的研究促使对海洋水层生态系统 (pelagic ecosystem)物质转移、能量传递、营养 元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。 ? ? 意义-2 ? 新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义; 人类活动(主要是矿物燃料的燃烧造成大量CO2进入大气, 所谓“温室效应”就是大气中CO2等温室气体含量增大导 致全球气温上升的现象。 海洋是地球最大的碳库之一,海洋中碳的生物地球化学 过程在全球碳循环起重要作用。全球新生产力大致等于 有机碳的沉降通量。 新生产力的水平是反映海洋真光层吸收CO2的能力。 因此,研究新生产力的规模、时空变化和制约机智,就 可能对全球变化中海洋的调节能力做出估计和预测。 ? ? ? ? (五) 海洋初级生产力的分布 1不同纬度海区初级生产力的季节分布 (1)中纬度海区 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型,包括春、 秋季两个高峰。 光 冬季 春季 夏季 秋季 最弱 增强 最强 减弱 温度 最低 升高 最高 降低 营养盐 丰富 迅速减少 少 升高 垂直混合 剧烈 减弱 最弱 (温跃层) 增强 摄食压力 最小 增大 (滞后) 减小 不大 结果 全年最低 最高峰 较低 次高峰 (2)高纬度海区 光照条件是影响初级生产的主要因素、一年 中只有两个生物学季节。 光 冬季 夏季 弱→无 增强 温度 低 增高 营养盐 丰富 下降 垂直混合 剧烈 减弱 摄食压力 低 增强 结果 低 →无 短暂高峰 (3)低纬度海区 ? 存在强大的恒定温跃层(permanent thermocline); ? ? 生产力低,但整年有生产,周期性不明显; 不同纬度存在过渡。 营 养 盐 80? ←—————————————— 70? 极地生产力 60? 度 光照强度 纬 50? 温带生产力 40? 光 照 30? 热带生产力 20? 冬季 春季 夏季 秋季 冬季 图 7-6 热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐 关系示意图(引自 Lalli & Parsons 1997 ) —————————————— → 营养盐浓度 2 不同水文特征海域的初级生产力 不同海区年初级生产力范围(引自Lalli & Parsons 1997) 海 区 类 型 大陆架上升流区(如秘鲁海流、本古拉海流) 大 陆 坡 折 ( 如 欧 洲 陆 架 、 Grand 浅 滩 、 Patagonia陆架) 平均年初级生产力/[gC/(m2 · a)] 500~600 300~500 亚北极区(如北大西洋、北太平洋) 反气旋型涡旋区(如马尾藻海、太平洋亚热 带海区) 北极(冰覆盖) 150~300 50~150 <50 海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐 渐降低: 河口湾由于有大陆河流的辅助输入,它们的净 初级生产力平均为1500 g/m2.yr,产量较高。 但是,所占的面积不大。到大洋区净生产量平 均为125 g/m2.yr。 3 近岸水域的初级生产力 ? 受陆地的影响 1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子; 2 、水较浅,不出现浮游植物“被带到临界深度下方” 的情况; 3、很少出现持久性的温跃层 ; 4、大量的陆源碎屑,浑浊,限制产量进一步提高 ; ? 温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式,整个夏 季都可能有较高的产量; 4 全世界海洋初级生产力的估计 ? 海洋占地球面积的四分之三,全世界海洋究竟能提 供多少初级产量不仅决定着海洋渔业资源的潜力, 对生物圈所能容纳人类的总数量也有重要影响。 4 全世界海洋初级生产力的估计 (1) 海洋初级生产力总量估计 估算难度:面积大、变化、经费、调查手段、数据 分析 一般规律: 平均产量:印度洋80 gC/(m2· a)>大西洋69>太平洋46 中国:渤海>黄海>东海>南海 海洋浮游植物初级生产力的地区差异极为显 著,日产量每平方米从几毫克到 100 毫克以上。 年产量从不到 1 克到几百克之间。其分布的总趋 势是: 1. 高纬度高,低纬度低; 2. 从近岸向外海降低; 3. 三大洋中印度洋高于大西洋和太平洋; 4. 同纬度和同海区中,上升流处生产力最高。 世界海洋初级生产力的分布: