树突这个词来源于希腊语中的“树”,就像从体细胞上长出树枝一样,一个神经元的所有的树枝被称为树突树dendritic tree,树的每个分叉被称为树突分支。不同种类的树突树的形状大小不同,能借此来分类
树突作为天线,被成千上万的突触所覆盖(图2.19)。树突膜在突触下(突触后膜)有许多专门的蛋白质分子,称为受体receptors,用于检测突触间隙中的神经递质。 一些神经元的树突上覆盖着被称为树突棘的特殊结构dendritic spines,树突棘接收某些类型的突触输入。这些小刺看起来像挂在树突上的小沙袋(图2.20)。自从卡哈尔发现了这种不寻常的脊椎形态后,神经科学家们就对其着迷。它们被认为可以分离由某些类型的突触激活所触发的各种化学反应。这种脊椎结构对突触活动的类型和数量非常敏感。在认知障碍患者的大脑中已经发现了不寻常的树突棘变化,在智力障碍与树突棘一节中会详细讲到。
树突的细胞质大部分与轴突的细胞质相似。它充满了细胞骨架元素和线粒体。与轴突不同的是,在树突中可以观察到核糖体聚合酶,通常位于脊柱正下方(图2.21)。研究表明,突触传递实际上可以指导某些神经元的局部蛋白质合成。在第25章中,我们将看到蛋白质合成的突触调控对大脑储存信息至关重要。
图2.19,树突接受来自轴突末端的突触输入。用一种显示微管相关蛋白分布的方法,使神经元发出绿色荧光。用一种显示突触囊泡分布的方法使轴突末梢发出橘红色的荧光。细胞核染色成蓝色荧光。
图2.20,树突棘。这是一段树突的计算机重建图,显示了不同形状和大小的树突棘。每根树突棘都位于一个或两个轴突末梢的突触后。
图2.21,突触后的多核糖体。轴突末端(t)的突触连接着树突(den)上的树突棘(s)。树突棘后有一簇多聚核糖体(箭头所示)
智力障碍与树突棘
神经元树突的复杂结构反映了其突触与其他神经元连接的复杂性。大脑功能依赖于这些高度精确的突触连接,这些突触连接形成于胎儿时期,并在婴儿期和幼儿期得到完善。毫不奇怪,这个非常复杂的发展过程很容易受到破坏。如果大脑发育中断,导致低水平的认知功能,从而损害适应性行为,那么智力残疾就会发生。
根据标准化测试,一般人群的智力沿钟形(高斯)曲线分布。按照惯例,平均智商(IQ)被设为100。大约三分之二的人落在离上下15分以内(一个标准差)以内,95%的人