脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜,相关的神经通路和神经中枢,以及为实现其功能所必须的各种附属系统。这些附属系统主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上运动;眼的屈光系统(角膜、晶体等),保证外界物体在视网膜上形成清晰的图像。 眼和视网膜 眼呈球形,由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接续。角膜之后为晶体,相当于照相机的镜头,是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水,在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体,可向眼的各种组织提供营养,也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜,这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜,对视网膜起营养作用。 角膜和晶体组成眼的屈光系统,使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时,通过晶体曲率的变化,使整个屈光系统的焦距改变,从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象,可以发生近视或远视,此时需用合适透镜来矫正。 在角膜与晶体之间,有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小,在暗处扩大来调节着进入眼的光量,也有助于提高屈光系统的成象质量,瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。 眼球的运动由六块眼外肌来实现,这些肌肉的协调动作,保证了眼球在各个方向上随意运动,使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调,否则会造成视网膜双像(复视)或斜视。 视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织,按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类,即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞,以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的,光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的,即光进入眼球后,先通过神经细胞的网络,最后再到达光感受器。但因神经细胞透明度很高,并不影响成象的质量。 光感受器及其兴奋 光感受器按其形状可分为两大类,即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物(如鼠)视网膜的光感受器以视杆细胞为主,而昼间活动的动物(如鸡、松鼠等)则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物(包括人)则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动,有较高的光敏度,但不能作精细的空间分辨,且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主,它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中,视锥细胞约有600~800万个,视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中;其分布是不均匀的,在视网膜黄斑部位的中央凹区,几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力(视锐度,也叫视力)。它还有良好的色觉,对于视觉最为重要。中央凹以外区域,两种细胞兼有,离中央凹越远视杆细胞越多,视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位(乳头),由于没有任何光感受器,便形成盲点。 光感受器的基本结构 视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段,两者间由纤细的纤毛相连。内段,包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器,与光感受器的终末相连续;外段,则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘,这些小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离,而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常情况下,外段顶端的小盘不断脱落,而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视网膜色素变性等病理情况下,这种小盘的更新会发生障碍。 在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子,这种色素通称视色素,它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点。 视杆细胞的视色素叫做视紫红质,它具有一定的光谱吸收特性,在暗中呈粉红色,每个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子,视紫红质是一种色蛋白,由两部分组成。其一是视蛋白,有348个氨基酸,分子量约为38 000;另一部分为生色基团——视黄醛,是维生素A的醛类,因为存在若干碳的双键,它具有几种不同的空间构型。在暗处呈扭曲形的11-型异构体,但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体。后者不再能和视蛋白相结合,经过一系列不稳定的中间产物后,视黄醛与视蛋白相分离。在这一过程中,视色素分子失去其颜色(漂白)。暗处它在酶的作用下,视黄醛又变为11-顺型,并重新与视蛋白相结合(复生),完成视觉循环。在强光照射后,视紫红质大部分被漂白,其重新合成需要约1小时。随着视紫红质的复生,视网膜的对光敏感度逐渐恢复,这是暗适应的光化学基础。当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻,会导致夜盲。 视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似,所不同者为视蛋白的类型;其分解和复生过程也相似。在具有色觉的动物,有3种视锥细胞,分别包含光谱吸收峰在光谱红、绿、蓝区的视色素,这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定。 光感受器的兴奋 由细胞膜对离子的通透性的变化所产生。光感受器在不受光刺激时处于活动状态,即在暗中细胞膜的离子通道是开放的,钠离子流持续地从细胞外流入细胞内,细胞膜去极化。光照则引起离子通道关闭,使膜电导降低,整个感受器超极化,细胞兴奋。 由于视色素位于外段的小盘上,由视色素空间构型的变化所导致外段质膜的通透性变化,必须通过第二信使来实现。1985年,科学家们应用膜片钳技术证明,这种第二信使即环鸟苷酸(cGMP)。光感受机制的基本过程是:视色素分子被光漂白,激活三磷酸腺苷结合蛋白,进而又激活磷酸二酯酶,后者把cGMP水解为鸟苷酸,降低了cGMP的浓度。在暗处,正是cGMP使细胞膜离子通道保持开放,它的浓度降低会使这些通道的开启情况发生变化,导致光感受器的兴奋。 超微电极技术(尖端小于1微米)的发展可使电极刺入脊椎动物光感受器细胞(直径几微米至十几微米),记录和分析单个光感受器的生物电活动。在暗处,由于钠离子流持续从胞外流入胞内,光感受器细胞膜的静息电位较低,胞内记录约为-30毫伏,光照时,钠通道关闭,钠电导下降,使膜电位接近钾离子的平衡电位,光感受器的胞内电位变得更负,形成超极化。这是光感受器电反应的重要特点。此外,它是一种随光强增加而逐渐增大幅度的分级电位,并不产生神经细胞最常见的生物电形式——动作电位。 光感受器对物理强度相同,但波长不同的光,其电反应的幅度也各不相同,这种特点通常用光谱敏感性来描述。在具有色觉的动物(包括人),数百万的视锥细胞按其光谱敏感性可分为3类,分别对红光、绿光、蓝光有最佳反应,与视锥细胞三种视色素的吸收光谱十分接近,色觉具有三变量性,任一颜色在原理上都可由3种经选择的原色(红、绿、蓝)相混合而得以匹配。在视网膜中可能存在着3种分别对红、绿、蓝光敏感的光感受器,它们的兴奋信号独立传递至大脑,然后综合产生各种色觉。色盲的一个重要原因正是在视网膜中缺少一种或两种视锥细胞色素。 由于光感受器在暗中保持去极化状态,其末端在暗中持续向第二级神经细胞释放递质,光照使细胞膜超极化,递质释放减少。光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸。 无脊椎动物的光感受器的对光反应为去极化,并产生神经脉冲,与其他感受器(如牵张感受器)的电活动并无差异。 视网膜的神经网络及其信息处理 视网膜上亿的神经细胞排列成三层,通过突触组成一个处理信息的复杂网络。第一层是光感受器,第二层是中间神经细胞,包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等,第三层是神经节细胞。它们间的突触形成两个突触层,即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层,以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层。光感受器兴奋后,其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞,然后,经后者的轴突(视神经纤维)传至神经中枢。但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制。这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的,但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触(缝隙连接),联系彼此间的相互作用。 视杆细胞的信号和视锥细胞的信号,在视网膜中的传递通路是相对独立的,直到神经节细胞才汇合起来。接收视杆细胞信号的双极细胞只有一类(杆双极细胞),但接收视锥细胞信号的双极细胞,按其突触的特征可分为陷入型和扁平型两种,这两种细胞具有不同的功能特性。在外网状层,水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号,并在突触处与双极细胞发生相互作用。此外,水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号。在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞,而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来。视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞。 光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量,向中间神经细胞传递。双极细胞和水平细胞的活动仍表现为分级电位的形式,并无神经脉冲。但它们不再象光感受器那样,只是在光照射视网膜某一点时才有反应,而是泛及一个区域,它们感受的视网膜的范围明显增大。有的水平细胞甚至对光照视网膜的任何部位都有反应,这表明不同空间部位光感受器信号的汇聚。特别重要的是,双极细胞的感受野呈现一定的空间构型。有些细胞在光照感受野中心时发生去极化,而在光照外周区时反应的极性发生了颠倒——超极化;另一些细胞的反应型式正好相反;水平细胞在这种中心-外周颉颃型的感受野的形式中起了重要的作用。这两种细胞在形态上分别与陷入型和扁平型双极细胞相当。 在无长突细胞,开始有些脉冲型反应,但仍以分级电位为主。到神经节细胞对光反应则完全是脉冲形式,其中心-外周颉颃型的感受野发展得更完全。高等动物神经节细胞的感受野通常呈同心圆形,由中心和周围区两部分组成。有些细胞,在光照其感受野中心区时,会出现一连串脉冲,光越强脉冲频率越高;而当光照时其外周区时,细胞的自发脉冲会受到抑制,这种细胞常叫给光-中心细胞。另一些所谓撤光-中心细胞,在光照其感受野中心区时,不仅不出现脉冲,反而使自发脉冲受到抑制,但在光照停止后却突然出现一连串脉冲。如把光照移至外周区时,反应型式正相反。如光照射全部感受野,神经节细胞常无反应或只有微弱的反应;而在暗背景上的一个充满感受野中心区的光点(对给光-中心细胞)或亮背景光上充满感受野中心区的暗点(对撤光-中心细胞)则引起细胞最强烈的反应。 中心-外周颉颃型感受野的出现标志着视觉信息处理的一个重要阶段。视觉最重要的功能是辨别图像,而任何图象归根结底是不同亮暗部分的组合。当光感受器检测到光的存在后,需要神经机制把明暗对比的信息加以特异处理,中心-外周颉颃型感受野,正是这种神经机制的一种重要表现形式。 色觉是视觉的另一个重要方面。虽然颜色信息在光感受器这一水平上是以红、绿、蓝3种不同的信号编码的,但这三种信号却并非像三色理论所假设的,各自由专线向大脑传递。在水平细胞,不同颜色的信号以一种特异的方式汇合起来。例如,有的细胞在用红光照射时呈去极化,而用绿光照射时反应极性改变为超极化。另一些细胞的反应型式正相反。同样,也有对绿-蓝颜色呈颉颃反应的细胞。视网膜的其他神经细胞虽反应类型不同(或是分级型电位,或是神经脉冲),但对颜色信号都是以颉颃方式作出反应。在神经节细胞,这种颉颃式反应的形式更加完整,其中许多细胞在空间反应上也是颉颃的。例如,有一种所谓双颉颃型细胞,当红光照射其感受野中心区时呈给光反应,照射其感受野周围区时呈撤光反应;而对绿光的反应型式正相反。这种颉颃型的编码形式,保证了不同光感受器信号在传递的过程中不会混淆起来。这种方式正是色觉的另一种理论——颉颃色理论所假设的。因此三色理论和颉颃色理论随着对客观规律认识的深化,已经在新的水平上辩证地统一起来了。 网间细胞的细胞体与无长突细胞排列在同一水平,其突起在两个突触层广泛伸展。它们从无长突细胞接收信号,又反馈到水平细胞,这种离心的反馈通路,与光感受器→双极细胞→神经节细胞的信息向心传递的主要通路相组合,使视网膜成为一个完整的神经网络。 视觉中枢的信息处理 经过视网膜神经网络处理的信息,由神经节细胞的轴突——视神经纤维向中枢传递。在视交叉的部位,100万条视神经纤维约有一半投射至同侧的丘脑外侧膝状体,另一半交叉到对侧,大部分投射至外侧膝状体,一小部分投射至上丘。在上丘,视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合,使感觉反应与耳、眼、头的相关运动协调起来。