植物在代谢过程中可通过多种途径产生有毒的活性氧自由基如超氧阴离子自由基、羟自由基、过氧化氢和单线态氧等。正常情况下,植物细胞内活性氧的产生与其清除保持平衡,但当遭受水分胁迫时这种平衡机制会被干扰,引起膜脂过氧化作用[39]。MDA是膜脂过氧化的主要产物之一,具有很强的细胞毒性,其含量的高低是反映细胞膜脂过氧化作用的程度和植物对逆境胁迫反应强弱的重要指标[40]。
水淹对植物的胁迫作用最主要的是缺氧。由于根系氧气的匮乏,根系内活性氧的产生和清除平衡受到破坏,积累大量的活性氧引起膜脂过氧化作用,从而引起植物体内MDA含量上升。李霞等[39]在研究水分胁迫对黄檗幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响时发现,处理40天以后,水涝处理的叶片MDA含量始终显著高于对照处理,其含量最高可达对照的4.12倍。罗祺等[41]在研究水淹胁迫下黄连木、墨西哥落羽杉、花叶杞柳等10个树种生理指标的变化时也发现,MDA在不同物种之间虽然有不同程度的波动,但所有树种的含量都高于对照组。
4.2 水淹胁迫对植物抗氧化酶活性的影响
植物会对因水淹导致的厌氧胁迫产生一定的适应方式,通过移除体内有毒代谢产物等的忍耐厌氧胁迫就是其中的一种[42]。为抵御淹水胁迫下过多活性氧自由基的毒害作用,植物在长期的进化过程中形成了一套复杂的抗氧化酶系,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,从而减轻淹水胁迫下活性氧积累对植物细胞膜的伤害[43]。SOD是抵御水淹条件下活性氧伤害的“第一道防线”。SOD活性的增加对植物抵御因水淹造成的厌氧胁迫非常关键,它能使超氧阴离子自由基发生歧化作用转化成H2O2,而H2O2清除酶POD和CAT再将H2O2转化成对细胞无毒无害的物质。因此,SOD与POD和CAT的协调对维持水淹条件下植物细胞的正常生理功能也至关重要。
水淹胁迫下植物抗氧化酶活性会有不同程度的增加,但由于植物产生抗氧化酶的能力有限,并不会随着胁迫的增强而无限度地增大。从水淹胁迫对喜树幼苗生理影响的研究中发现,在水淹前期SOD和POD活性都会有不同程度的升高,但后期均有下降的趋势,说明活性氧的产生可能已超出SOD和POD的清除能力[44]。同时,植物抗氧化酶系统清除活性氧的能力也与水淹胁迫强度以及植物材料等因素有关。谭淑端等[45]