第 44 卷2005 年增6 月 刊 巾I J_ J人 学报 ( 自然科学版) NAT U R M J U M AC FA SC IE NT IA R U M UN IV E R SI FA FIS SU NY AT SE N I V o1. 44 J un. 2005 S up 温度对鱼类生存的影响 龙 华 (1.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,农业部水生动物遗传育种和养殖生物学 重点开放 实验室,江苏 无锡 214081;2.中国水产科学研 究院长江水产研究所, 农业部淡水鱼类种质资源与生物技术重点开放 实验 室,湖北 荆 州 434000) 摘 型:如温水性鱼类 、广温性鱼类 、冷水性鱼类/ 耐低温鱼类和暖水性鱼类/ 耐高温鱼类。水温的变化不仅导致鱼类 的夏眠和冬眠,而且还影响鱼类的繁殖和水体溶氧馈,是与鱼类循环系统和呼吸系统关系最为密切、并进而影 响鱼类生存的重要环境因子之 · 关键词 :鱼类;温度;耐低温;耐高温; 休眠;繁殖;溶氧量 中图分类号 :Q1 78. 1 1 文献标识码 :A 文章编号 :0529— 6579 (2005) SI一 0254— 04 要 :鱼类进化发展至今,分布在伞世界各个水域r} 的鱼类形成r 能够在不同水温环境条件下生存的各种类 地球 上生物演 化 的古生代 包括 寒武纪 、奥陶 纪 、志留纪 、泥盆纪 、石炭纪和二叠纪 。寒武纪原 始无脊椎动物逐渐演化发展成具有硬壳 的无脊椎动 物;奥陶纪海生无脊椎动物不仪在生态习性上产生 重要分异 ,而且还 出现了最早的脊椎动物——原始 的鱼类 ;泥盆纪鱼类从无脊椎动物 中分化 出来并形 成生物界的新族 。由于泥盆纪的鱼类空前繁盛 ,泥 盆纪又称 “鱼类 的初生时代” 。中生代的侏罗纪和 白垩纪是鱼类中兴时代。新生代时,各种古今鱼类 共存于海洋和地球上的其它水域 ,鱼类家庭达到全 盛。原始的地球拥有原始 的大气和原始的地质形 态 ,地球上主要是水 ( 海洋 ) 的世界 ,那时的鱼类 都生活在淡水或滨海三角洲半咸水中。早期的鱼类 比较原始 ,还没有上下颌的分化 ,后来 由于水温和 大气结构的改变,地球上才出现较进步的鱼类类 型,并逐渐分化为硬骨鱼类和软骨鱼类 。现在全世 界约有 24 000 种鱼类 ;另一方 面 ,鱼类进 化发 展 至今 ,在 自然选择和适者生存 的双重作用下 ,分布 在全世界各个水域 中的鱼类形成 了能够在不同水温 环境条件下生存的各种类型。因此,水温是与鱼类 的循环系统和呼吸系统关 系最为密切 、并进而影响 鱼类生存的重要环境因子。 1鱼类生存对水温的依赖 鱼类属变 温动 物 ,它 的生 长繁衍 与温度 、光 照、紫外、气压等气候因子有密切关系,其中环境 温度是鱼类生长发育最重要 的气候 因子。在一定范 围内,较高的温度使鱼生长较快 ,较低的温度生长 较慢 。低温下 ,鱼类神经激素分泌少 ,消化酶活性 低,鱼类死亡率较高;鱼类耐受高温比耐受低温更 为困难,因为鱼体中的生物活性物质 (蛋白质 、酶 等 ) 在高温下会变性失活 ;如果水温急剧升降 ,鱼 类因不能马上适应新的环境而导致死亡 ,而且鱼体 表受伤,易被寄生虫侵袭寄生,造成鱼体抵抗力变 弱而死亡 。不同的鱼要求不同的水温 : ( 1) 普通 鱼类适 宜生 活 的水温 范 围,一 般是 12~ 30 ℃,超过这个温度范围,其生存就会受影 响。例如 ,普通鱼类在水温 23 ~24 ℃时行动 自如 , 升至 34 ℃时即影响呼吸 ,37 ℃时失去平衡 ,41 ℃ 时出现痉挛和昏迷,45 ℃时开始死亡。相反,普 通鱼类在水温 18 ℃时生活正常,降至 12 o C时呼吸 增大 ,6 o C 以下 时失去平衡 ,3 ℃以下引起 痉挛 , 近冰点时开始死亡。 (2) 观赏鱼类 中,热带鱼因种类不同,对水温 要求也不相同。但大致可分 为高温鱼和低温鱼 。一 般家庭饲养 ,冬季水温不 可低于 15 ℃。因为这些 鱼原产于赤道 附 近,生 性惧 冷,一 旦温 度低 于 15 ℃,任何种类 的热带鱼都将 面临厄运 。 ( 3) 养殖鱼类 中,水温 为 15 ~32 ℃ ,大 多数 鲤科鱼类适宜生存 (如鲤 、 鲫鱼的生长温度起点为 8 ~9 o C ,而青鱼 、草鱼 、鲢 、鳙 、鲂 等在 15 ~20 ℃时才进入 明显 生长期 ,25 ~30 ℃时进入最 适生 长期 ) ;水温为 20 ~32 ℃,除 了鲤科鱼类外 ,还可 养殖热带 、亚热带 鱼类 ( 如罗非鱼等在 1 4 ℃以下 * 收稿 日期:2005—01— 02 基金项目:农业部水生动物遗传育种和养殖牛物学重点开放实验室课题资助项 目 作者简介:龙华 ( 1964 年生) ,男 ,硕士;E-m ail:longhua0000@. con . cn 维普资讯 http://www.cqvip.com 增 刊 龙华 :温度对鱼类生存的影响 死亡。18 c【 =以_I二 开始摄食生长,28 ~32 c【 =为最适 生 长期) ;水 温为 8 ~20 o C ,则适宜养殖鲑科鱼类 为主 ( 如虹鳟鱼 在 6 o C 以上开 始摄食 ,l7 ~20 ℃ 为最适 卜 长期 ,25 c 【 =以 卜 就冈水温过高而死亡) 根据我 的水域状况 ,黄河以南 以鲤科鱼类为 主;闽江以南除温水性鲤科 鱼类外 ,尚可养殖部分 鲮鱼和罗非鱼等 ;黄河 以北 ,特别足东北地 lx 二 除r一 般鲤科鱼类外,可选择养殖虹鳟等冷水性鱼类 。 2水温对鱼类栖息的影响 鱼类 的生活习性各不相同 ,尤 论温度高低 ,只 要鱼类习惯了就能生存 。由于地球水域广大 ,人 们便根据鱼类埘水温的适应情况,将 的鱼类分为 3种:冷水性鱼类 (极限种为耐低温伍 类 ,水温 范 f研为 0 ~20 c【 =) 、温水 性 鱼类 ( 表 1, 水温_ ; !cf闻为 10 ~30 ) 和暖水性 位类 (极 限种 为 耐高温鱼类 ,水温范围为 20 ~40 c【 =) ,此外 ,还有 类广温性仉类 (表 2) , L-存水温范旧包括 f: 述 3 个温度 (0 ~35 ℃) 。 同生存水温 一表 1部分温水性鱼类与水温” l'ab. 1 T h e relatiorrship | xetween partial f i shes of wal-l/ 1 water type and water temp e rature oC 种名 生存范围最适范围 种名 存范围最适范 1) 本文表格全部数据来源为参考文献 2 —5] 。 表 2部分广温性鱼类与水温 Tab. 2 T he relationship between partial f i shes of wi de— range temperatur e water type and water temperature water type and water temp e ratu r e 种名 生存范围最适范围 种名 生存范围最适范 3耐低温和耐高温鱼类 3. 1 冷水性鱼类/ 耐低温鱼类 主要指 分布 于南北极 海域 、南 北极 河 口淡 水 域 、深海底层 以及高原水域 的鱼类 。正常生长的上 限温度为 18 —20 c【 =,生 长最 适温 度是 12 ~18 c【 = (如小黄鱼乍存水温为 6 ~20 4 ~20 c 【 =) ;超过 18 c【 =则温度越高 ,生长越慢 ,超 过 20 c【 =死 亡率增高 ,在 25 c【 =的水中不多时即会全 部死亡。这类鱼的繁殖季节是初冬至翌年早春,繁 殖盛期多在 11 月至翌年 2 月。下 限温度一般能 达 到冰点 以下 ( 如北极 比 目鱼 能达 到零下 1. 9 o C ) , 水温超过 13 qC易导致其性腺发育不成熟、胚胎发 育不正常。其生长没有 明显的下限温度 ,只要水不 结冰即能摄食生长。 深海 ( 10 000 m左右 ) 水域的最高水温仅在冰 点以J : 1~ 2 c【 =范围,有大量鱼类生存;而地球的 第二极——我闰青藏高原地区的湖泊和河流中也生 活着大量的高原耐寒的淡水鱼类。其中有一种白缘 鱼央 ,生存水温为 0 ~ 25 (冰点状念下,虽停止活动,但仍可在最适温度下 恢复生机) ,是高原冷水性鱼类的代表 特殊种类的鱼类特别耐低温 ,如阿拉斯加和西伯利 冰河 中的黑 值 (0 cc ) 、大西洋水域 中的白血 鱼 ( 一5 ~一8 ℃) 、我 国云南 的盲鱼 ( 一10 o C ) 等 耐低 温 的鱼类 ( 如南极 鳕 鱼 、北 极 比 日鱼 ) 的血液中有抗冻蛋白,虽然体温降低了,其体液并 不冻结 。抗冻蛋 白能起到抗冻作用是 因为它能包在 冰晶的表面 ,使冰晶不能再增长 。只要冰晶在血液 里不长得过大,鱼就可以在冰冷的水中生存。因 此 ,鱼可以在海水冰点 以下的温度中正常生活 。 3. 2暖水性鱼类/ 耐高温鱼类 些m 对高温 的耐受极 限温 度令人难 以想 象 ,如东方纯 4 c【 二 、锯缘青蟹 39 o C 、 日本对虾 39 、虹鳟生存水温为 ,最适温度为 6 15 cC 。有一些 一、 缢蛭 39 ℃、遮 目鱼 42. 7 c【 =等 。生活在赤道热 水域和热带沼泽的淡水鱼大多是耐高温鱼类 ,如群 牺性的鱼可在烫手 的热水温泉中生存 ;肯尼亚列夫 脱山谷底的马加迪湖东岸的咸水性温泉 (27 ~ 49 c【 =) 中生活着成群的罗非鱼 ;我 国云南有一种小鱼 能在 48 ℃的温泉中生存着;美国加利福尼亚州的 条平均水温为 55 ℃的河里栖息着一种热水鲤鱼 ; 火山岛伊都普鲁岛的高达 7O 着一种小鱼 ;马达加斯加首都塔那那利佛东部地 区 温度为 75 ℃的温泉中生活着一种浅黑色的小鱼, 这可能是世界上最能耐高温的鱼 。 鱼类耐受高温的生理机制可能与其体内一些相 一左右的湖泊中生活 维普资讯 http://www.cqvip.com 中山大学学报 ( 自然科学版) 第 44 卷 关基因的表达调控 、某些被修饰后的蛋 白质的特异 性以及蛋 白质 的多态性有关 的基因可能受高温诱导而表达;某些蛋 白质在高温 下被一些基团修饰后 的具有耐受高温的特异性 ;一 些蛋 白质的多态体在高温下能够保持生理活性 ,这 些 因素均可能足鱼类耐受高温的原因。 。 一些蛋 白质和酶类 4水温与鱼类休眠 鱼类在水温过低或过高而超越其耐受范围并影 响其生存时,采取的保护办法即是休眠。鱼类克服 严寒的休眠 ,称为冬眠。鱼类的冬眠与两栖类 、爬 行类和某些冬眠的哺乳类略有不 完全处 于麻痹状态 ,而鱼类仅是停止摄食 ,隐于水 草或岩石间 ,或多或少地进入麻痹状态 。譬如鲤鱼 常成群聚集于水的深处越冬,每群 4JD~50 尾到上 百尾不等。冬眠时在水底聚集 ,头部相互倚靠 ,围 成一圈 ,呼吸十分迟钝 、缓慢 ,鳃盖的启动更加微 弱。鱼类克服干旱与高温的休眠,即为夏眠。特别 是在 、赤道与热带沼泽地 区,一年 中常有数周或数 月的干涸期 ,生 活在这里的淡水鱼类 即进行 夏眠。 攀鲈和乌鳢等具副呼吸器官的鱼类 ,在干涸的夏季 常埋在泥中度过干旱期 ,降雨后 再重新苏醒恢 复正 常生活。在印度,老百姓常在干旱季节用铁锹挖掘 泥中的攀鲈。海水鱼没有夏眠现象 ,这与海水温度 相对稳定有关 。 ,即后 者冬眠时 5水温与鱼类繁殖 每一 种鱼 的繁殖 ( 产 卵和9 i f -化 ) 水温 是一定 的。环境温度决定鱼体 内的酶活力和新陈代谢的强 度 ,不仅影 响着鱼类 的繁殖 温度 ( 表 3) ,也决 定 了鱼类的繁殖季节。冷水性鱼类一般在秋末至翌年 早春繁殖 ( 表 4) ;我 国大部分温水性 鱼类在初 春 夏末繁殖 (表 5) ;有些 与 鱼类在 夏末秋初 ( 1 0 — 11月 ) 繁殖 ,如 达 氏鲟 、大麻 哈 鱼 、六线 鱼等 ; 而有些 鱼 类 繁殖 季节 较 广 ,如锯 缘 青蟹 ( 3 —10 月) 、罗氏沼虾 (4 —11 月) 、淡水鲳 (5 一l0 月 ) ; 罗非鱼 1 a 繁殖 4 ~8 次 ;小黄鱼 1 a 有 2 次 繁殖 (春季 3—5 月 ,秋季 9 —12 月 ) ;大黄鱼 1 a 也有 2 次繁殖 (春季:南海水域 2 — 3 月 ;秋季 :东海 水域 8 一l0 月 ,南 海 水域 l0 一l2 月) 。因水域 (水温) 不 同而繁殖季节不 同的鱼类 还有 :竹荚鱼 ( 南海水域 l2 —4 月 ,东海水域 2—4 月 ,黄海水域 5 — 7 月 ) 、蛇鲻 (南海北部水域 2 —3 月 ,黄海 、渤海水域 5 —6 月 ) 、鳓鱼 ( 南海北部水 域 11—1 月 ,黄海 、渤海水域 4 —6 月 ) 等 。一般 情况下 ,在适温范围内,亲鱼的生长发育速度随温 ,东海水域 4 — 6 度的升高而加快 。广东地区比黑龙江地区的 “ 四大 家鱼 ” 性成熟 早 1~2,产卵季节也早 2 ~3 个月。 表 3部分鱼类的繁 殖温度 T ab. 3 T he temperature of re production of some f i shes℃ 表 4部分秋末至翌年早春繁 殖鱼类与季节 Tab . 4 T he reproduction seasons o f some f i shes the end o f autumer to the begi nni ng of spn ng of next year 表 5部分初春夏末繁殖鱼类与季节 T a b. 5 T h e reproducti on season s of s o me f i shes from the b e g i nning o f spnng to the en d of summer 种名 月份 种名 月份 种名 月份 种名 月份 白鲫 加州鲈 2—7白姑鱼4 —6 东坡墨鱼 3—4 白鲢 4 —6 齐口裂腹鱼3 — 4长吻鲵4 —6五棘银鲈 3 — 4胭脂鱼 3 — 4 狗鱼 4 —6 裸黄瓜鱼 4 —8 银鱼 3 — 4黄姑鱼4 —6海鲶 3 —5 鲤鱼 4 —6大口鲇 3 —6麦穗鱼4 —6红鳍东方纯5—6 长春鳊 5 —8 南方马口鱼3 —6 蛇绚 4 —6 鲫鱼 3 —8 铜鱼 4 —6黄颡鱼青海湖裸鲤3—8 银鲴 4 —6青鳞鱼多鳞鳝 4 —5 草鱼 4 —7茴鱼4 —5 鳙鱼 4 —7银飘鱼金线鱼 4 —5遮 目鱼4 —7哲罗鱼花鲔4 —5鲸4—7 2—7 华4—5大理裂尻鱼4 —7 倒刺黄鳝尖吻鲈4 —6 鲮鱼鳜鱼 丁 鲇 青鱼 鳎条 鲲 乌鳢 5 — 7 5 — 7 5 — 7 5 —7 5—7 5 —7 5 —7 4 —8 4 —8 4 —8 4 —8 鳃胡子鲇方头鱼4 —9 5—6斑点叉尾鲴5 —8 黄鲫 5—6 5—6 5—6 5—6 5—6 5—6 5—7 大弹涂鱼 7 — 8 海马 泥鳅 海鳗 鳇 鲥鱼 梭鱼 5—9 5—9 6—7 6—7 6 — 7 6—7 团头鲂鲐 维普资讯 http://www.cqvip.com 增 刊 龙华:温度对鱼类生存的影响 257 6