称为近 似昼夜节奏(circadian rhythm),或生物钟(biological clock) 或生理钟(physiological clock) Leaves of the wood sorrel (酢浆 草,Oxalis), during the day (a) and at night (b). One hypothesis for the function of such sleep movements is that they prevent the leaves from absorbing moonlight on bright nights, thus protecting the photoperiodic phenomena discussed later in this chapter. Another hypothesis, proposed Charles Darwin more than a century ago, is that the folding reduces heat loss from the leaves at night. Plants are no exception to this general rule but we do not understand how time is recorded. As in most organisms, the typical clock cycle is about a 24 hours, which leads to the term "circadian" in relation to rhythms of plant movement, metabolism or growth. So called "endogenous rhythms" are most readily seen among plants that close their leaves or flowers at night. Once the rhythm is set up or entrained it will continue for several cycles in total darkness. There are also diurnal cycles of plant growth (most plants grow mainly at night) and more subtle changes such as enzyme activity. 测定近似节奏的装 置,说明连续光暗 变化的节奏性。 Dinoflagellate, 腰 鞭毛虫(属于腰鞭 毛目的原生动物, 一种海生单细胞 生物).具有如下三 个特点: Bioluminescence 生物发光 Photosynthesis Cell division Bioluminescence reaches a peak in the middle of the night. Photosynthesis reaches a peak in the middle of the day. cell division (not shown) is restricted to the hours. If Gonyaulax is kept in continuous dim light, these three functions continue to occur with the same rhythm for days and even weeks, long after a number of cell divisions have taken place. The rhythm of bioluminescence in Gonyaulax, like most circadian rhythms, can be altered by modifying the cycles of illumination. For example, if cultures of the alga are exposed to alternating light and dark periods, each 6 hours in duration, the rhythmic function will become entrained to this imposed cycle (left). If the cultures are then placed in continuous dim light, the organisms will return to their original rhythm of about 24 hours. 8.6 植物生长的相关性 相关性:植物各部分间的相互制约 与协调的现象。 8.6.1地下部与地上部的相关 1、相互依赖 — 有机营养物质和植物激素 的交流 “根深叶茂” “本固枝荣” 原因: 根供给地上部生长所需的水分、矿物质、 少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供 给根生长所需的糖类、维生素、生长素等 2、相互制约 — 对水分、营养的争夺 根冠协调与否的指标是根冠比(R/T) 影响根冠比的因素: (1)水分 土壤缺水,R/T ;水分充 足 ,R/T (2)矿物质 N多,R/T ; 缺N,R/T P、K充足, R/T (3)温度 较低温度时,R/T (4)光强 强光照,加速蒸腾,地上部生 长受抑制,R/T 在农业生产上,可用水肥措施、修 剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比, 促进收获器官的生长。 8.6.2顶端优势 顶端优势:植物顶端在生长上占优势 的现象。 1、营养学说 顶芽构成营养库,垄断了大部分营养 物质,而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。 2、生长素学说 顶芽合成生长素并极性运输到侧芽, 超过芽生长的最适浓度,抑制侧芽生长。 IAA维持顶端优势,GA加强顶端优势, CTK破坏顶端优势。 8.6.3营养生长与生殖生长的相关 1、相互依赖 营养生长是生殖生长的物质基础; 而生殖过程中产生的激素类物质又作用 于营养生长。 2、相互制约 (1).营养器官生长过旺,消耗较多养 分,影响生殖器官的生长。 (2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。 如: 一次性开花植物 — 水稻、竹子 果树的大小年现象。 在生产上,利用营养生长与生殖生 长的相关性制定相应措施。 8.7 外界条件对植物生长的影响 8.7.1温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。 作物 最低温度 水稻 10~12 小麦 南瓜 0~5 10~15 最适温度 20~30 25~31 37~44 最高温度 40~44 31~37 44~50 生长的最适温度:植物生长最快 的温度。 协调最适温度:使植株健壮生长 的适宜温度。常要求在比生长最适温 度略低的温度下进行。 生长还需要温周期。如番茄,在 昼夜温度恒定为25℃下,生长较快, 但在昼温26℃,夜温20℃下,则生长 更快。 8.7.2水分对植物生长的影响 植物体缺水时,细胞分裂和细胞 伸长都受到影响,但细胞伸长对缺水 更敏感(干根湿苗)。 如小麦、水稻的抽穗,主要是穗 下节间的伸长,此期严重缺水,穗子 抽不出或不完全抽出。 土壤水足,叶片大而薄;缺水,叶 小而厚。 8.7.3光对植物生长的影响 ※ 1、光强对植物生长的影响 间接作用 间接作用 直接作作用 (1)光合作用合成的有机物是植物生长的 物质基础。 (2)光合作用转化的化学能是植物生长的 能量来源。 (3)、加速蒸腾,促进有机物运输。 直接作作用: (1)、光抑制茎的生长 a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。 b、光照提高IAA氧化E 活性,加速IAA 的分解。 (2)、光抑制多种作物根的生长 光可能促进根内形成ABA,或增加ABA 活性。 2、光质对植物生长的影响 红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑 制作用更明显。 原因:红光增加细胞质 [Ca2+],活化 CaM,分泌Ca2+到细胞壁,细胞伸长受到 抑制。 高山上的树木为什么比平地生长的矮小? a、高山上云雾稀薄,光照较强,强光 特别是紫外光抑制植物生长 b、高山上水分较少;土壤较贫瘠; 气温较低;且风力较大,这些因素不利 于树木纵向生长。 ? 8.7.1.2对植物形态建成(morphogenesis)的影响, 如:需光种子、幼叶展开和花芽分化等,称为 光形态建成(photo morphogenesis)。另外,非 可见光尤其是紫外光(Ultraviolet,UV)对生长的 抑制作用。太阳光中的UV分为UVA(320~390nm,臭氧层不吸收),UV-B (280~320nm,臭氧层部分吸收)和UV-C(小于 280nm,臭氧层全部吸收)。 ? 8.7.1.3机械刺激:风、机械、动物、植物间的摩擦、 降水、冰雹、震动、摇晃等机械性动力影响植物的 生长发育,这种现象称为植物的接触形态建成 (thigmomorphogenesis) 。 Flytrap,捕蝇草 Here, an unwary fly attracted by nectar secreted on the leaf surface, can be seen on a leaf, before and after its closure. Each leaf half is equipped with three sensitive hairs. Arabidopsis thaliana plants six weeks of age. The plant on the left was touched twice daily; the plant on the right is the untreated control. The inhibition of growth by touch or other noninjurious mechanical stimulation resulting in reduced length and increased width is referred to as thigmomorphogenesis. ? 8.7.1.4重力(gravity,见植物运动) ? 8.7.2化学因素:水分、大气(O2和CO2)、矿 质和植物生长调节剂。 ? 8.7.3生物因素:寄生、共生等。如:光、 肥、水之间的竞争,杂草的滋生蔓延等现 象称为相互竞争(allelospoly)。通过植物分 泌化学物质促进或抑制周围植物的生长, 这种现象称为相生相克(allelopathy), 亦称它 感作用,引起它感作用的化学物质称为它 感化合物(allelochemical)。 8.7.4 光形态建成 8.7.4.1概念:依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织 和器官的建成,就称为光形态建成(photomorphogenesis),亦即光控制发育的 过程。暗中生长的植物表现出各种黄化特征,茎细而长,顶端呈钩状弯曲,叶 片小而呈黄白色,这种现象称为暗形态建成(skotomorphogenesis),它虽具全部 遗传信息,但因缺乏光,大部分基因不能表达出来,亦称黄花现象(etiolation)。 Dark-grown seedlings (bean plants) are thin and pale; they have longer internodes and smaller leaves. light-grown seedlings 8.7.4.2光敏色素结构和作用 黄化玉米幼苗经红光处理 后,红光区域吸收减少, 远红光区域吸收增多;如 果用远红光处理,则红光 区域吸收增多,远红光区 域吸收消失。红光和远红 光轮流照射后,这种吸收 光谱可多次地可逆变化。 这种红光/远红光可逆反 应的光受体 (色素蛋白质), 称之为光敏色素 (Phytochrome). 多肽链 生色团 分子结构 660nm 730nm Pr和Pfr 吸收光谱 8.7.4.2转换形式:吸收 红光(R)的Pr型和吸收远 红光(FR)的Pfr型。Pr是 生理钝化型,Pfr是生理 活化型。在黄花苗中仅 存在Pr型,照射白光或 红光后,没有生理活性 的Pr型转化为具有生理 活性的Pfr型;相反,照 射远红光后,Pfr型转化 为Pr型。 8.7.4.3光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼 苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20-100倍。禾 本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、 各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素 含量较多。在细胞中,光敏色素分布在膜系统、 胞质溶胶和细胞核等部位。 8.7.4.4 光敏色素的生理作用 ? 高等植物中一些由光敏色素控制的反应:1. 种于萌发;2.弯钩张开;3.节间延长;4.根 原基起始;5.叶分化和扩大;6.小叶运动; 7.膜透性;8.向光敏感性;9.花色素形成; 10.质体形成;11.光周期;12.花诱导;13. 子叶张开;14.肉质化;15.偏上性;16.叶脱 落;17.块茎形成;18.性别表现;19.单子叶 植物叶片展开;20.节律现象 8.8 植物的运动 ? 8.8.1概念:高等植物不能像动物或低等植物那样整 体的移动,但植物体的某些器官在内外因素的作用 下能发生有限的位置变化,这就是植物的运动 (plant movement)。高等植物的运动可分向性运动 (tropic movement)和感性运动(nastic movement)。 向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的,它的 运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由外 界刺激(如光暗转变、触摸等)或内部时间机制而引 起的,外界刺激方向不能决定运动方向。 8.8.2 向光性(phototropism) 植物生长器官受单方向照射而引起生长弯曲的现象称为向光 性,或阳光追踪(solar tracing)、趋日性(heliotropism)。 Leaves of a lupine (Lupinus arizonicus,羽扇 豆), orienting to track the course of the sun. Solar tracking by a field of sunflowers (Helianthus annuus,向日葵). 向光性实验 There are two types of heliotropism. In one (diaheliotropism,双趋性), the movement of the leaves is such that the broad surfaces of the blades remain perpendicular to the sun‘s direct rays throughout the day. In such leaves, more photons are available for photosynthesis, and photosynthetic rates appear to be higher throughout the day than in nontracking leaves or leaves exhibiting the second type of heliotropism. In this second type, plants actively avoid direct sunlight during periods of drought by orienting their leaf blades parallel to the sun’s rays (paraheliotropism,偏日性). This orientation minimizes absorption of solar radiation ratherthan maximizing it, decreasing leaf termperature and transpirational water loss and enhancingsurvival during drought periods. Comparison of the photosynthetically useful solar radiation between 400 and 700 nanometers incident on a diaheliotropic leaf, a nontracking (horizontal) leaf, and a paraheliotropic leaf over the course of a day. 8.8.3