葡萄糖作为重要的营养性单糖,是所有动物体内不可缺少的营养物质,在动物细胞代谢中担负着重要的作用。葡萄糖不仅是动物代谢(大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、乳腺等)的唯一能源,而且还是合成脂肪代谢所必须的还原性辅酶(NADPH)以及合成乳糖和乳脂的前提物。葡萄糖供应不足,牛易发生酮病,妊娠羊易发生毒血症,严重影响动物的生长和健康。因此,维持动物的血糖水平是非常重要的。反刍动物葡萄糖的营养和代谢的主要特点是以机体内源生成葡萄糖为主(孙海洲,卢德勋,1999),因此,研究反刍动物葡萄糖的营养和代谢问题,就必须关注反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖的营养和代谢(Allen等,1995)。
1 反刍动物机体内葡萄糖的来源及可代谢葡萄糖(MG)的提出
反刍动物体内葡萄糖的来源有两种途径,一是饲料中的淀粉经消化后转化为葡萄糖由消化道(小肠)吸收;二是由非糖物质转化合成的葡萄糖即糖源异生。后者在反刍动物体内占主要地位,而丙酸是反刍动物体内葡萄糖异生的主要前提物。除此之外,蛋白质也是体内重要的葡萄糖来源,除亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸外,其余大部分氨基酸经脱氨基作用可转化为葡萄糖。但是随着研究的不断深入,卢德勋(1996)、孙海洲(1999)分别提出和测定日粮的可代谢葡萄糖(Metabolizable Glucose,MG)即指饲料经过动物消化后吸收,能够为动物本身代谢需要提供的可利用葡萄糖总量。它包括两部分,即丙酸异生的内源葡萄糖(POEG)和过瘤胃淀粉提供的外源葡萄糖(BSEG)。
2 反刍动物体内葡萄糖的生成
2.1 内源葡萄糖的生成
2.1.1 丙酸为反刍动物体内内源葡萄糖异生的主要前提物 Bergman(1983)的研究表明,丙酸是反刍动物葡萄糖的主要来源,90%吸收进入门静脉的丙酸由肝脏摄取并转化,只有少量的丙酸由肾脏转化为葡萄糖,而乙酸、丁酸和长链脂肪酸都不能净合成葡萄糖。丙酸转化为葡萄糖的途径为:丙酸先经辅酶A、ATP、生物素和维生素B12的作用变成活性脂肪酸(甲基丙二酰辐酶A),然后进入三羧酸循环代谢,最后转出线粒体,在细胞液中变成草酰乙酸,再通过磷酸烯醇式丙酮酸,逆糖酵解合成葡萄糖。大量研究表明,对饲喂良好的绵羊每天大约产生1M的丙酸,如果全部转化为葡萄糖,大约可生成0.5M葡萄糖(约90g),刚好满足动物的需要。但用14C标记的丙酸测定表明,实际只有一半丙酸的碳原子转变为葡萄糖。Reynolds等(1988)采用门静脉和肝静脉导管技术研究发现,自由采食的泌乳奶牛中55%的肝葡萄糖合成量是有丙酸提供的,L-乳酸和氨基酸提供17%和16%。
2.1.2 影响丙酸异生的内源葡萄糖的因素
反刍动物的瘤胃发酵及其丙酸生成是一个高度综合的反应过程,同时受多种因素影响。王中华等(1999)利用14C-丙酸和14C-葡萄糖的示踪法研究表明,不同乙酸:丙酸比例对糖的异生有一定影响。随着瘤胃灌注乙酸:丙酸比例的升高,葡萄糖的合成加快和丙酸用于糖异生的比例增加。日粮结构也影响VAF产量和比例,而可溶性碳水化合物的降解量主要影响丙酸的产量,因而可提高日粮中精:粗料比来提高丙酸的比例而有利于葡萄糖的生成。Bergman(1983)和Brockman (1993)的研究表明,给绵羊饲喂苜蓿干草,约有30%的葡萄糖是由吸收的丙酸转化而来的,但对于半饥饿的绵羊,这一比例降为13%。若喂大量精料,丙酸可合成总葡萄糖量的2/3。Herbein(1978)报道,当给奶牛饲喂精料时,瘤胃发酵生成的丙酸和血浆的比可逆损失(Glucose Irreversible Lose,GIL)存在强相关。目前的研究较多地集中于建立饲料结构性碳水化物(SC)和非结构性碳水化合物(NSC)以及微生物蛋白(MCP)产量之间的最佳匹配关系,以获得瘤胃内适宜的能氮平衡以及通过瘤胃发酵调控,影响瘤胃内丙酸的产量和比例两个方面(Nocek等,1991)。
2.2 反刍动物体内外源葡萄糖的生成及吸收
2.2.1 影响小肠内淀粉经消化后转化为葡萄糖的因素
饲料中的淀粉进入瘤胃后,由于瘤胃的发酵作用,首先被瘤胃微生物分解为挥发性脂肪酸(VFA),只有少量的未被瘤胃微生物分解的淀粉由瘤胃进入小肠,在小肠酶的作用下水解为葡萄糖后被吸收。Owens等(1986)将影响小肠对淀粉的消化率的因素总结为四点:一是淀粉水解的酶的活性限制;二是小肠对葡萄糖吸收的限制;三是供全部淀粉水解的时间不足;四是消化淀粉的酶不适当。然而又有一些研究表明,影响小肠对葡萄糖吸收的最主要的因素是小肠对葡萄糖的吸收能力。
2.2.2 葡萄糖在反刍动物小肠内的吸收
葡萄糖被小肠吸收而进入血液的途径主要为主动运输和细胞间扩散。此外还以被动扩散的形式转运.SGLT1(Na+ dependent active transport)和GLUT2(Na+ indenpent active transport)是葡萄糖在小肠中转运的两种载体(Bird,1996).Krehbiel等(1996)通过肉牛的十二指肠和空肠中段灌注葡萄糖和不被SGLT1转运的脱氧葡萄糖,发现葡萄糖易在小肠的上半段吸收.。 大量的研究认为,影响小肠内葡萄糖吸收的因素主要是:小肠内胰腺淀粉酶的活性和内脏葡萄糖的代谢以及外源葡萄糖的调节三方面.Kreikemei等(1990)的研究认为,增加饲料进食,a-淀粉酶活性上升.Russell等(1981)的研究认为,当能量增加到3倍维持,a-淀粉酶活性增加84%.Jane等(1985)的研究表明,反刍动物饲喂玉米相对于饲喂干草,其a-淀粉酶活性更高. Kreikemei等(1991)进一步研究了灌注0,20,40,60,克/小时葡萄糖,玉米淀粉,玉米糊精时静脉葡萄糖浓度的变化,发现随着葡萄糖灌注剂量的增加,静脉葡萄糖浓度持续上升,但静脉葡萄糖浓度最高时的淀粉灌注剂量为20克/小时,由此作者认为,这是由于淀粉水解超出了葡萄糖的吸收能力.
3 葡萄糖在PDV组织中的代谢
反刍动物的PDV组织包括消化道、胰腺、脾脏和肠系膜脂肪。门静脉回流内脏组织(Portal-deained viscera,PDV)是葡萄糖代谢的主要场所。Johnson(1990)报道,反刍动物PDV组织的能量代谢占其全身能量代谢的24%.Britton等(1993),Qkine等(1994)研究表明,葡萄糖是反刍动物小肠粘膜的能量底物。Seal等(1994,1992)发现反刍动物的PDV组织中,葡萄糖、丙酸、乙酸和氨基酸的代谢存在相互关系。Harmon(1986)报道,同喂粗料相比,给反刍动物饲喂精料,能提高其体外培养的瘤胃上皮的葡萄糖摄入量、葡萄糖的氧化和乳酸的生成。Nocek和Tamminga(1991)总结认为,当给反刍动物饲喂高淀粉含量的日粮时,大量的外源性葡萄糖在反刍动物的PDV组织中进行着代谢,并且,外源性葡萄糖可节约经肝脏糖异生作用生成的内源性葡萄糖在肠道代谢中的消耗。Huntington(1993)报道,当给反刍动物饲喂中等-高精料日粮时,从小肠吸收的葡萄糖量可占到葡萄糖供应总量的30%,当从小肠吸收的葡萄糖量增加时,外源性葡萄糖可节约内源性葡萄糖的代谢消耗。Bergman(1975)研究认为,葡萄糖在肠道组织中的代谢主要由肝脏的葡萄糖异生作用控制,由于反刍动物日粮中的碳水化合物大部分在瘤网胃发酵,进入小肠消化的很少.
4 结语
本文就反刍动物葡萄糖营养代谢的规律的研究进行了详细的阐述,人们可以利用这一规律,来提高我国各地正在大力开展的秸杆养畜的生产效益,实现养殖业的持续发展。同时也可丰富在大量利用纤维性饲料的日粮条件下的反刍动物营养调空理论。此外,可代谢葡萄糖的提出也为反刍动物葡萄糖营养代谢的生理特点提供了一个技术指标,为建立大量饲喂低质饲草的反刍动物消化道层次的葡萄糖代谢和利用的同时整体优化模型提供一个新的思路。但是,目前国内外的大量研究表明,对反刍动物整体的葡萄糖营养和代谢还缺乏深入系统的研究,尤其是反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖营养代谢的研究今后还需要进一步作大量的工作。另外,现行的饲养标准也不能完全反映反刍动物葡萄糖营养代谢的生理特点和规律,这也需要进一步的深入研究。