通过使Apc和Smad4双基因失活建立小鼠自发结直肠癌模型,Smad4是TGF-β信号转导的关键蛋白,该模型所产生的腺瘤或腺癌细胞分泌趋化因子CCL9,后者能招募来源于骨髓的iMC。iMC聚集于肿瘤侵袭的前沿,分泌基质金属蛋白酶MMP-2和MMP-9,协助肿瘤细胞向下面的组织层侵袭。后续研究显示,如果没有MMP-2和MMP-9,iMC就不能促进小鼠结直肠癌细胞的侵袭和转移,并且原发瘤中癌细胞的转移能力依赖于其对iMC的募集。