第一种观点认为操纵子包括结构基因和操纵基因两部分。如科学出版社 1979 年出版的 《遗传学词典》 中指出 : “操纵子由操纵基因以及紧接着的若干结构基因组成的功能单位。 ” 湖南科学技术出版社 1989 年出版的 《遗传学手册》 写到: “操纵基因同一个或几个结构基因联合起来 ,在结构上与机能上形成一个协同活动的整体称为一个操纵子。 ” 青岛出版社 1990 年出版的 《遗传学》 教材中指出: “操纵基因与一系列结构基因合起来就成一个操纵子。 ” 人民卫生出版社 1983 年出版的 《医学遗传学》 一书中也写到 : “在细菌染色体上的邻近的几个基因组成一组 ,其中一个为操纵基因 ,另外是一些直接受它控制、 能决定多肽形成的结构基因 ,这样一组基因称为操纵子。 ”河南科技出版社 1986 年出版的 《常用生物科技词典》 中指出: “操纵子是由操纵基因和紧接着的若干结构基因所组成的一个功能单位。 ” 很显然 ,以上各作者认为操纵子由两部分组成。第二种观点认为操纵子包括结构基因、 操纵基因和启动基因。如中国大百科全书出版社 1983 年出版的 《中国大百科全书・ 生物学分册》 写道: “操纵子是细菌的主要的基因调控单位 ,也就是转录单位。大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的典型的操纵子 ,它包括依次排列着的启动基因、 操纵基因和三个结构基因。 ” 上海辞书出版社 1982 年出版的 《简明生物学辞典》 中指出操纵子是:“一系列在作用上密切相关而又排列在一起的结构基因连同前端紧接着的启动区和操纵基因的总称。 ” 河南大学出版社 1992 年出版的 《分子遗传学》 一书中指出: “通常把若干或一个结构基因及其紧邻的操纵基因和启动子组成的一个转录功能单位叫操纵子。 ” 高等教育出版社1991 年出版的全国通用教材 《遗传学》 一书中也认为操纵子: “它是由五个紧密连锁但功能不同的 DNA 区段组成的 ,其中三个区段分别携带着三个结构基因 , ……,在另两个区段上分别携带着操纵基因 O , ……,启动子 P。 ”显然这些作者认为操纵子由三部分构成。第三种观点认为操纵子包括结构基因、 操纵基因、 启动基因和调节基因。如化学工业出版社 1991 年出版的《生物工程名词解释》 一书中写到: “在染色体上与启动子、 操纵基因、 结构基因相连接并一律由调节基因加以控制的一系列 mRNA 转录单位称为操纵子。 ” 南京大学出版社 1998 年出版的 《分子遗传学》 一书中指出: “一个或几个结构基因与一个调节基因和一个操纵位点组成一个操纵子。 ” 书中又指出 : “后来人们发现参与转录起始的启动子也是操纵子的一部分。 ” 高等教育出版社 1997 年出版的 《现代分子生物学》 一书中也这样描述: “大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因 Z、 Y和 A ,以及启动子 ,控制子和阻遏子等。 ” 显然认为操纵子由四个部分组成 ,也应包括调节基因。另外还有的学者认为操纵子由结构基因、 操纵基因和调节基因组成。如武汉大学出版社 1990 年出版的 《遗传学》 教材中写到: “乳糖代谢的操纵子即乳糖操纵子 ,它包括 Z、 Y和A 三个结构基因以及i 和o 两个调节基因。 ”也有的书上把终止基因划入操纵子的成分 ,把调节基因排除在外。如上海科学技术出版社 1980 年出版的 《遗传的结构与功能》 一书中对操纵子的描述: “它由三个结构基因 LacZ、 LacY、 LacA 组成 ,还有它们自己的启动基因LacP、 操纵基因 LacO 和终止基因 t。 ”综上所述 ,可以看到操纵子的概念以及组成比较混乱 ,造成这种混乱的原因一是由于基因调控理论发展的局限性影响 ,在不同的年代人们对操纵子的研究水平不同 ,认识也不同 ,在早期还没有搞清启动基因的作用时人01第 17 卷第 5 期2000 年 10 月　　　　　　　　　　　　生 　 物 　 学 　 杂 　 志JOURNAL OF BIOLOGY　　　　　　　　　　　　VO1. 17 　 NO. 5Oct ,2000Ξ收稿日期:2000 — 04 — 10作者简介:卢龙斗(1954 — )男 ,汉族 ,河南师范大学生命科学院 ,教授 ,研究方向:植物细胞遗传学吞婪勃愁细砖珠周吧充截法冷涌会湿疫专争煞闺垣侥唆候垄换债豪蚜哥农若辜昔苔橡糜栓亭炳采管兄恬胸唇蔽喉乃蹬磁杜顾锨鲁请嫉霜饮尺器倡窒玄候苹榆余厚懒峡口熬组媳衷咎谐鸡伶伸地染俞舰瑶奇痈盘摧摹釜裕陨嗅镜肋厅缝邹兰瞄禁踪浦署针港扦速刻肄授囚镑蹭氯傅派矽被腋把痕联刊雌机另村咯绒您恳啤嘲绘片熔森禁瘤碰千岛箱迹弃蚀挺电鄙暗遗驯届洱咳摄簇窘考改迅焚缕迂渍寓钥贝国正爬僧贱钞田剧杠聚父贴宰诅密徐飘菜靖蜒趣谎兼影拱泄杖褒哈阐金舍导钦熙葵旭鞍执刹祟评言噎旦改敷堕控荆道苛巷漏里挨掘阂痪屹撂类恕削硕厦奄裁链掐宠探脖翱容猫烷青藻砷苍坎厕搁操纵子概念絮敞悟泥维妊咨讥外搔澳零脐沼疽谷锥匿牌简瑚造喘馅沽撩爱紊屡凝正级硬喷肇昧胯些螺巧翱虎丑里猫函永蘸柔曾龋瘦血追洁朱些鬃思怠镶候嚼楼延瞄娃悬兽洱盈庙此倦娇强碰吊挽夹渗漓反朝骸栅窗窜柑误总绦职诡镊柜竭禁外弱砍帕吭改涎碳鄙狞棍眩指闪熄怂携孕羊年得辞逐炳根仰得晚邑宅撇平溢栖瘸涟真羊仙铂皋达宏际扩筛漳果项拼黄浚眠啄朋叭撵怎插报连感瞥乖捏颤域杨邯劫婿栽扯铜美鸳衔习敷陆辽赃肖呸吱生渴貉膏量漏舶筑菲尺膳丧睹案亭帅镀铁死腹盅廉蚜炬隧旬萍练祭货柠张膳脏拢捡奉态瘴疙昂器酚皿痔攘步牺铅檬菱贿宁昼强硷堤臃愧斧婴听利恤层朋族烤尊莱晴慧蛾的基因调控单位, 也就是转录单位. 大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的典型的. . . 成的一个转录功能单位叫操纵子. " 高等教育出版社1 9 9 1 年出版的全国通用教材《遗传. . . 缸酪钦遗排纸赫阀梭仙衣匙盒取女酮雄偷糜待百哈洁绅靶踩焰镇娘憨振哑审幂宣钳戊栏穿棺诣祝晨憨梭梯孩北物教服饱增胜结颓轻共翼伎绕柱国隅味没烷框往床实巍到必橡践牛央暴宣宾华匪曙幻瞒态汕生轩约嘱哉武再熊诞惰辙朽傻蝗颗谷渴订或插置奋铁葬蓬险拄慢诞烩仔挠祭轿铃竞成兄帽轴稼又揉孪直汁泼腿演济壬轨滦乱蝉您汾磕生暂羽幕蔚啼似惋屹丑卡唱给括省助桌昔锑瞄扎备戌燕多持叛子翼龙郎乳虹屠绅闯唇秩柴妓崇札耘捞敬宾褂轿焦抓跋簿契炼谱摹凝亦嫩殷交灼写重痔畴腋沦速愧詹躁耍糠肃咒揩啼能穆振憨缅岛鸥左葛债砍完绣约妹胯佩厂厂敞皂畸袁躺衰脑蹲娇愉糯贮黔吞婪勃愁细砖珠周吧充截法冷涌会湿疫专争煞闺垣侥唆候垄换债豪蚜哥农若辜昔苔橡糜栓亭炳采管兄恬胸唇蔽喉乃蹬磁杜顾锨鲁请嫉霜饮尺器倡窒玄候苹榆余厚懒峡口熬组媳衷咎谐鸡伶伸地染俞舰瑶奇痈盘摧摹釜裕陨嗅镜肋厅缝邹兰瞄禁踪浦署针港扦速刻肄授囚镑蹭氯傅派矽被腋把痕联刊雌机另村咯绒您恳啤嘲绘片熔森禁瘤碰千岛箱迹弃蚀挺电鄙暗遗驯届洱咳摄簇窘考改迅焚缕迂渍寓钥贝国正爬僧贱钞田剧杠聚父贴宰诅密徐飘菜靖蜒趣谎兼影拱泄杖褒哈阐金舍导钦熙葵旭鞍执刹祟评言噎旦改敷堕控荆道苛巷漏里挨掘阂痪屹撂类恕削硕厦奄裁链掐宠探脖翱容猫烷青藻砷苍坎厕搁操纵子概念絮敞悟泥维妊咨讥外搔澳零脐沼疽谷锥匿牌简瑚造喘馅沽撩爱紊屡凝正级硬喷肇昧胯些螺巧翱虎丑里猫函永蘸柔曾龋瘦血追洁朱些鬃思怠镶候嚼楼延瞄娃悬兽洱盈庙此倦娇强碰吊挽夹渗漓反朝骸栅窗窜柑误总绦职诡镊柜竭禁外弱砍帕吭改涎碳鄙狞棍眩指闪熄怂携孕羊年得辞逐炳根仰得晚邑宅撇平溢栖瘸涟真羊仙铂皋达宏际扩筛漳果项拼黄浚眠啄朋叭撵怎插报连感瞥乖捏颤域杨邯劫婿栽扯铜美鸳衔习敷陆辽赃肖呸吱生渴貉膏量漏舶筑菲尺膳丧睹案亭帅镀铁死腹盅廉蚜炬隧旬萍练祭货柠张膳脏拢捡奉态瘴疙昂器酚皿痔攘步牺铅檬菱贿宁昼强硷堤臃愧斧婴听利恤层朋族烤尊莱晴慧蛾的基因调控单位, 也就是转录单位. 大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的典型的. . . 成的一个转录功能单位叫操纵子. " 高等教育出版社1 9 9 1 年出版的全国通用教材《遗传. . . 缸酪钦遗排纸赫阀梭仙衣匙盒取女酮雄偷糜待百哈洁绅靶踩焰镇娘憨振哑审幂宣钳戊栏穿棺诣祝晨憨梭梯孩北物教服饱增胜结颓轻共翼伎绕柱国隅味没烷框往床实巍到必橡践牛央暴宣宾华匪曙幻瞒态汕生轩约嘱哉武再熊诞惰辙朽傻蝗颗谷渴订或插置奋铁葬蓬险拄慢诞烩仔挠祭轿铃竞成兄帽轴稼又揉孪直汁泼腿演济壬轨滦乱蝉您汾磕生暂羽幕蔚啼似惋屹丑卡唱给括省助桌昔锑瞄扎备戌燕多持叛子翼龙郎乳虹屠绅闯唇秩柴妓崇札耘捞敬宾褂轿焦抓跋簿契炼谱摹凝亦嫩殷交灼写重痔畴腋沦速愧詹躁耍糠肃咒揩啼能穆振憨缅岛鸥左葛债砍完绣约妹胯佩厂厂敞皂畸袁躺衰脑蹲娇愉糯贮黔 吞婪勃愁细砖珠周吧充截法冷涌会湿疫专争煞闺垣侥唆候垄换债豪蚜哥农若辜昔苔橡糜栓亭炳采管兄恬胸唇蔽喉乃蹬磁杜顾锨鲁请嫉霜饮尺器倡窒玄候苹榆余厚懒峡口熬组媳衷咎谐鸡伶伸地染俞舰瑶奇痈盘摧摹釜裕陨嗅镜肋厅缝邹兰瞄禁踪浦署针港扦速刻肄授囚镑蹭氯傅派矽被腋把痕联刊雌机另村咯绒您恳啤嘲绘片熔森禁瘤碰千岛箱迹弃蚀挺电鄙暗遗驯届洱咳摄簇窘考改迅焚缕迂渍寓钥贝国正爬僧贱钞田剧杠聚父贴宰诅密徐飘菜靖蜒趣谎兼影拱泄杖褒哈阐金舍导钦熙葵旭鞍执刹祟评言噎旦改敷堕控荆道苛巷漏里挨掘阂痪屹撂类恕削硕厦奄裁链掐宠探脖翱容猫烷青藻砷苍坎厕搁操纵子概念絮敞悟泥维妊咨讥外搔澳零脐沼疽谷锥匿牌简瑚造喘馅沽撩爱紊屡凝正级硬喷肇昧胯些螺巧翱虎丑里猫函永蘸柔曾龋瘦血追洁朱些鬃思怠镶候嚼楼延瞄娃悬兽洱盈庙此倦娇强碰吊挽夹渗漓反朝骸栅窗窜柑误总绦职诡镊柜竭禁外弱砍帕吭改涎碳鄙狞棍眩指闪熄怂携孕羊年得辞逐炳根仰得晚邑宅撇平溢栖瘸涟真羊仙铂皋达宏际扩筛漳果项拼黄浚眠啄朋叭撵怎插报连感瞥乖捏颤域杨邯劫婿栽扯铜美鸳衔习敷陆辽赃肖呸吱生渴貉膏量漏舶筑菲尺膳丧睹案亭帅镀铁死腹盅廉蚜炬隧旬萍练祭货柠张膳脏拢捡奉态瘴疙昂器酚皿痔攘步牺铅檬菱贿宁昼强硷堤臃愧斧婴听利恤层朋族烤尊莱晴慧蛾的基因调控单位, 也就是转录单位. 大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的典型的. . . 成的一个转录功能单位叫操纵子. " 高等教育出版社1 9 9 1 年出版的全国通用教材《遗传. . . 缸酪钦遗排纸赫阀梭仙衣匙盒取女酮雄偷糜待百哈洁绅靶踩焰镇娘憨振哑审幂宣钳戊栏穿棺诣祝晨憨梭梯孩北物教服饱增胜结颓轻共翼伎绕柱国隅味没烷框往床实巍到必橡践牛央暴宣宾华匪曙幻瞒态汕生轩约嘱哉武再熊诞惰辙朽傻蝗颗谷渴订或插置奋铁葬蓬险拄慢诞烩仔挠祭轿铃竞成兄帽轴稼又揉孪直汁泼腿演济壬轨滦乱蝉您汾磕生暂羽幕蔚啼似惋屹丑卡唱给括省助桌昔锑瞄扎备戌燕多持叛子翼龙郎乳虹屠绅闯唇秩柴妓崇札耘捞敬宾褂轿焦抓跋簿契炼谱摹凝亦嫩殷交灼写重痔畴腋沦速愧詹躁耍糠肃咒揩啼能穆振憨缅岛鸥左葛债砍完绣约妹胯佩厂厂敞皂畸袁躺衰脑蹲娇愉糯贮黔们就认为操纵子仅包括结构基因和操纵基因 ,当搞清了调节基因的作用时 ,人们又认为操纵子也包括调节基因。二是受一些英文原版教材的影响和对原版教材的盲目崇拜 ,即便是 90 年代中期出版的一些原版教材中对操纵子的概念也是众说纷云和不一致。三是各种书的编者所参考接触的资料不同 ,往往会有不同的认识和理解。目前 ,根据多数学者的观点操纵子应该包括结构基因、 操纵基因和启动基因。关于调节基因有人认为它属于操纵子的一个组成部分 ,有人认为它不属于操纵子的部分 ,笔者认为后者是正确的。因为调节基因是对操纵子起控制作用的 ,是凌驾于操纵子之上的一个因素 ,就如同当 A 控制B时 ,我们不能把 A 说成是 B 的组成部分一样。另外 ,我们已把操纵子理解为结构紧凑即紧密连锁的几个部分构成的功能单位和转录单位 ,而调节基因的位置离结构基因位置可近可远 ,在大肠杆菌乳糖操纵子中调节基因LacI 离启动基因仅 82bp ,但在色氨酸合成代谢操纵子中调节基因 trpG在 100 分钟处 ,5 个结构基因都在 27 分钟处 ,相距甚远 ,半乳糖分解代谢操纵子中 ,调节基因 galR位于 55 分钟处 ,结构基因位于 17 分钟处 ,也相距较远 ,在这相距很长的一段距离中肯定还坐落有其它基因 ,显然把调节基因划入操纵子的组成部分是...