第三章 植物对营养元素的吸收 Plant Nutrition 第一节 养分进入根细胞的机理 一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间(质外体)中养分离子的移 动及其影响因素 一、细胞膜结构与特点 细胞膜:又称质膜 细胞表面的一层有弹性的 细胞膜 又称质膜。细胞表面的一层有弹性的 又称质膜 薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 它包 围着原生质——细胞核和细胞质,是细胞与 细胞核和细胞质, 围着原生质 细胞核和细胞质 环境进行物质交换 能量转换和信息传递的 物质交换、 环境进行物质交换、能量转换和信息传递的 门户。 门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组 成和分子结构上基本一致,统称生物膜 生物膜。 成和分子结构上基本一致,统称生物膜 (一) 细胞膜结构 细胞膜的化学成分: 细胞膜的化学成分: 一般是蛋白质 蛋白质占 类脂占 一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%类脂 40%,碳水化合物约占 碳水化合物约占 碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白 分布在类脂和蛋白 质之间)。另外还含有水分 水分、 质之间 。另外还含有水分、少量无机盐和微 量核酸。 量核酸。 细胞膜的基本结构: 细胞膜的基本结构: 1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架 、 2、在磷脂双分子层中,镶嵌有蛋白质分子 、在磷脂双分子层中, 胆碱 Phosphati dyldyl-cholin: 磷酯酰胆碱) (磷酯酰胆碱) Beispiel eines Phopholip ids 极 性 头 磷酸根 甘油 非 极 性 尾 Anordnung der amphiphilen Lipidmoleküle Lipidmolek le in der Lipiddoppelschicht (两性分子在双脂层中的排列) 磷酯酰胆碱 磷酯酰乙醇胺 胆固醇 目前有两种公认的生物膜模型, 目前有两种公认的生物膜模型, 即单位膜模型 流动镶嵌模型。 和流动镶嵌模型。 1935年DanielliDanson提出单位膜模型,认为生物 膜由两层类脂分子层组成,其中脂肪酸的疏水尾部 向内,表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋 白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现 象。 外 蛋白质 极性基 烃 链 早 期 膜 结 构 模 式 图 拟脂 流动镶嵌模型是 70年代提出的 年代提出的。 流动镶嵌模型 是 70 年代提出的 。 该模型认为生物膜上 的蛋白质分为“外在蛋白” 内在蛋白” 的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分 布是不均匀的,所以膜的结构是不对称的。 布是不均匀的,所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层 大部分为液晶状,可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用, 大部分为液晶状,可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用, 对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。 对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。 细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性, 细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性 , 可以转运 同一类物质。 同一类物质。 外侧 H+ C D D X ADP+Pi ATP A B K+, NO3- H+ 内侧 流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图 A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白 生物膜的流动镶嵌模型: 生物膜的流动镶嵌模型: (二) 细胞膜特点 细胞膜的结构特性: 细胞膜的结构特性:具有一定的流动性 细胞膜的功能特性: 细胞膜的功能特性:是具有选择透过性 膜的流动性的存在, 膜的流动性的存在,既可使膜中各种成 的存在 分按需要调整其组合分布而利于控制物质进 出细胞, 出细胞,又能使细胞经受一定程度的变形不 至破裂而具有了保护细胞内部的作用, 至破裂而具有了保护细胞内部的作用,从而 保证了活细胞完成各种生理功能, 保证了活细胞完成各种生理功能,是细胞膜 具有选择透过性这一功能特性的基础。 选择透过性这一功能特性的基础 具有选择透过性这一功能特性的基础。 活细胞的细胞膜具有选择透过性, 活细胞的细胞膜具有选择透过性,是细 选择透过性 胞生命活动的体现。 胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自 由通过, 由通过,细胞要选择吸收的离子和小分子也 可以通过,而其他的离子、 可以通过,而其他的离子、小分子和大分子 则不能通过。 则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需 要吸收和排出物质; 要吸收和排出物质;而物质选择性的透过细 胞膜等各项生理功能的实施,又需要细胞膜 胞膜等各项生理功能的实施,又需要细胞膜 的流动性这一结构特点来保障 这就是结构 这一结构特点来保障, 的流动性这一结构特点来保障,这就是结构 特点和功能特性的统一 二、载体、通道概念 载体、 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白: 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白: 载体蛋白( protein) 载体蛋白(carrier protein) 通道蛋白( protein) 通道蛋白(channel protein) 细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进 作用,即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具 作用,即离子通道和载体。 离子通道 是细胞膜上具 有选择性的孔状跨膜蛋白, 有选择性的孔状跨膜蛋白, 孔的大小和表面荷电状 况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通 况决定着它的专一性。载体 是生物膜上携带离子通 过膜的蛋白质。 过膜的蛋白质。 (一) 离子载体 载体蛋白又称做载体( )、通透 载体蛋白又称做载体(carrier)、通透 载体 )、 酶(permease)和转运(transporter), ) 转运( ), 能够与特定溶质结合,通过自身构象的变化, 能够与特定溶质结合,通过自身构象的变化, 将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。 将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体 蛋白有的需要能量驱动, 各类APT驱动 蛋白有的需要能量驱动,如:各类 驱动 的离子泵;有的则不需要能量, 的离子泵;有的则不需要能量,以自由扩散 的方式运输物质, 缬氨酶素。 的方式运输物质,如:缬氨酶素。 缬氨霉素的分子结构 通 道 离 子 载 体 : 短 杆 菌 肽 A (二) 通道蛋白 通道蛋白与所转运物质的结合较弱, 通道蛋白与所转运物质的结合较弱,它能形 与所转运物质的结合较弱 成亲水的通道, 成亲水的通道,当通道打开时能允许特定的 溶质通过, 溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方 式运输溶质。 式运输溶质。 通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道 是衡跨质膜的亲水性通道, 通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道,允许适 当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子 当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子 通道。 通道。 各类离子通道 不同通道对不同离子的通透性不同, 不同通道对不同离子的通透性不同,即离子 选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结 选择性 。 构所决定的, 构所决定的,只允许具有特定离子半径和电 荷的离子通过。根据离子选择性的不同,通 荷的离子通过。根据离子选择性的不同, 道可分为钠通道 钙通道、钾通道、 钠通道、 道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道 通道的离子选择性只是相对的而不是 只是相对的 等。但通道的离子选择性只是相对的而不是 绝对的。比如,钠通道除主要对Na 通透外, 绝对的。比如,钠通道除主要对 +通透外, 也通透,甚至于对K 也稍有通透。 对NH4+也通透,甚至于对 +也稍有通透。 三、质子泵、膜电位、 质子泵、膜电位、 主动运输与被动动输 (一) 质子泵 一 质子泵亦是可逆性 可逆性ATP酶,能在外能驱 质子泵亦是可逆性 酶 动下逆浓差转运H 动下逆浓差转运 +。线粒体内膜呼吸链中有 三个酶复合体具有质子泵功能,能将H 三个酶复合体具有质子泵功能,能将 +由内 腔转运到外腔,它们是:细胞色素c氧化酶 氧化酶、 腔转运到外腔,它们是:细胞色素 氧化酶、 辅酶QH+-细胞色素 还原酶、NADH-辅酶Q还 辅酶 细胞色素c还原酶、 辅酶 还 细胞色素 还原酶 原酶。 原酶。 质子泵有三类:P-type、V-type、F-type 质子泵有三类: 四种ATP驱动的离子泵 驱动的离子泵 四种 (二) 膜电位 质子推动力 ( Proton Motive Force) 与细胞膜电位 (Electro-chemical potentials of plasma membrane) 细胞膜电位的形成与质子泵 质外体( 质外体(外) 细胞膜 共质体( 共质体(内) ATP + nH2O H+ ATP 酶 H+ ADP + Pi + (n-1)H2O pH 5.5 pH 7.5 Em ≈ -100 - -200 质子推动力: 质子推动力: (Proton Motive Force- pmf) - ) 由于位于细胞膜上的ATP酶(又叫质子泵)的泵H+ 酶 又叫质子泵)的泵 由于位于细胞膜上的 作用,使膜两边H 的自由能发生变化( 作用,使膜两边 +的自由能发生变化(⊿ ? H+) ,这 个自由能的变化包括H 个自由能的变化包括 +浓度变化所引起的化学势变化和 电势的变化(故称为电化学势变化),可表示为: 电势的变化(故称为电化学势变化),可表示为: ),可表示为 ⊿ ? H+= - 2.3 RT ⊿ p H + F ⊿φ R -气体常数;T-绝对温度;F-法拉第常数 是能量术语,相对于这个能量的力就是质子推动力, ⊿ ? 是能量术语,相对于这个能量的力就是质子推动力, 可以用下式表示: 可以用下式表示: Pmf = ⊿ p H + ⊿φ ⊿ p H-膜两边的 +浓度差; ⊿φ-膜两边的电势差 -膜两边的H 浓度差; - 溶液中的离子主要受到两种力量的驱动, 溶液中的离子主要受到两种力量的驱动,一种来自 于化学势梯度,它使离子从高浓度向低浓度移动; 于化学势梯度,它使离子从高浓度向低浓度移动;另一 种来自于电势梯度,它使阳离子向负电势方向移动, 种来自于电势梯度,它使阳离子向负电势方向移动,使 阴离子向正电势方向移动。 阴离子向正电势方向移动。 dμ/dx: 化学势梯度 化学驱动力 chemical potential gradient chemical driving force) zFdψ/dx: 电势梯度 Fdψ/dx: electrical potential gradient force 电驱动力 electrical driving 其中: 其中: ? = chemical potential z = valency of the ion Ψ= electrical potential F = Faraday constant, 92 J/mV/mol 化学势取决于离子的浓度,或更精确地说是活度: 化学势取决于离子的浓度,或更精确地说是活度: fXc=a a = activity; c = concentration; f = the activity coefficient (低浓度下活度系数接近1,此时活度可用浓度值代替。) 低浓度下活度系数接近 ,此时活度可用浓度值代替。) 一种离子的化学势为: 一种离子的化学势为: ? = ? + R T ln a ? = 标准状态下的化学势 R = 气体常数 (7.95J/oC/mol) T = 绝对温度 o o 离子的电化学势包括化学势与电势: 离子的电化学势包括化学势与电势: o ? = ? + R T ln a + z Fψ 当一种离子在细胞内外处于平衡时, 当一种离子在细胞内外处于平衡时,该离 子在细胞膜内外的电化学势应该相等, 子在细胞膜内外的电化学势应该相等,即下式 成立: 成立: ? + R T ln ao + z Fψo = ? + R T ln ai + z Fψi 即 R T ln ao + z Fψo = R T ln ai + z Fψi ψi = 该离子在细胞质中的电势; ai = 该离子在细胞内的活度 该离子在细胞质中的电势; ψo = 该离子在外部溶液中的电势;ao = 该离子在外部溶液中的活度 该离子在外部溶液中的电势; o o 由此可以得到膜两边的电势差( ): 由此可以得到膜两边的电势差(E): E = ψi -ψo = RT zF ln ao ai Nernst equation E 就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所 需要的电势差。 需要的电势差。 把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去, 把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去,并用常 用对数表示,则方程可简化为: 用对数表示,则方程可简化为: E= 58 z log (外部溶液离子浓度) (细胞内部离子浓度) (mV) 对于一价阳离子来说, 对于一价阳离子来说,当膜内某离子浓度是膜外 该离子浓度的100倍时,z = 1, log(1/100) = -2 , 则: 倍时, 该离子浓度的 倍时 E = -116 mV 对于一价阴离子来说, 对于一价阴离子来说,当膜外某离子浓度是膜内 该离子浓度的100倍时,z = -1, log(100/1) = 2 , 则: 倍时, 该离子浓度的 倍时 E = -116 mV 由此可见,膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。 由此可见,膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。 如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位 判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢? 前提: 前提: 测定得到细胞内外的某离子浓度( , ① 测定得到细胞内外的某离子浓度( ao,ai ) 测量得到细胞内外的电势差( ② 测量得到细胞内外的电势差( Em ); ; 按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差( Ecal ) 方程计算出该离子平衡时的电势差( ③ 按照 方程计算出该离子平衡时的电势差 根据 Em 和 Ecal 之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被 动运输还是主动运输: 动运输还是主动运输: Em- Ecal = Ed (离子推动力) 离子推动力) 离子推动力 对于阳离子来说,如果 负值, 对于阳离子来说,如果Ed为负值,则表明阳离子的吸收是 阳离子来说 被动吸收;如果E 正值,则表明阳离子的吸收是主动吸收 主动吸收。 被动吸收;如果 d为正值,则表明阳离子的吸收是主动吸收。 对于阴离子来说,如果 负值, 对于阴离子来说,如果Ed为负值,则表明阴离子的吸收是 阴离子来说 主动吸收;如果E 正值,则表明阳离子的吸收是被动吸收 被动吸收。 主动吸收;如果 d为正值,则表明阳离子的吸收是被动吸收。 举例说明: 举例说明: Ion species Na+ K+ ClEm -138 -138 -138 Ecal - 67 -179 + 99 Ed -71 +41 -237 type of uptake passive active active (三) 主动运输与被动动输 从能量角度划分: 从能量角度划分: 离子的被动运输 被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运 动,这一过程不需要能量 离子的主动运输 植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势 ) 植物细胞逆电化学势梯度 化学势和电势) 、 需 化学势和电势 能量的离子选择性吸收过程 Comparison of passive and active transport 易化扩散 a.通道蛋白 b. 运输蛋白 通道蛋白 molecule to be transported 简单扩散 extracellular space channel protein carrier proteins electrochemical gradient lipid bilayer cytoplasm simple diffusion channel-mediated transport carrier-mediated transport energy passive transport (facilitated diffusion) active transport 养分被动吸收的形式示意图 机理 (1) 载体解说 载体( ① 载体(carrier)--指生物膜上存在的能携带 )--指生物膜上存在的能携带 离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要 离子通过膜的大分子 。 这些大分子形成载体时 需要 能量(ATP) 能量(ATP)。 载体对一定的离子有专一的结合部位, 载体对一定的离子有专一的结合部位 , 能 有 地携带某种离子通过膜。 选择性地携带某种离子通过膜 选择性地携带某种离子通过膜。 ② 载体转运离子的过程 活化载体 A C ATP P 离子 I C 磷 酸 激 酶 ADP 线 粒 体 载体- 载体-离子复合物 未活化载体 A C P P 磷 酸 酯 酶 Pi 外 膜 内 载 体 假 说 图 解 a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP,供载体活化 细胞内线粒体氧化磷酸化产生 , 所需 b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化, 非活化载体 在磷酸激酶的作用下发生磷酸化, 在磷酸激酶的作用下发生磷酸化 成为活化载体 载体(AC-P) 成为活化载体 - c. 活化载体(AC-P)移到膜外侧,与某一专一离子 活化载体 - 移到膜外侧, 移到膜外侧 (例如 +)结合成为离子载体复合物 例如K 结合成为离子载体复合物(AC-P-K+) 结合成为离子载体复合物 例如 - - d. 离子载体复合物(AC-P-K+)移动到膜内侧,在 离子载体复合物 - - 移动到膜内侧, 移动到膜内侧 磷酸酯 酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来 , 载体失去 分解出来, 磷酸 酯 酶作用下将磷酰基 分解出来 对离子的亲和力而将离子释放到膜内 离子释放到膜内, 对离子的亲和力而将离子释放到膜内,载体同时变 非活化状态(IC) 成非活化状态 e. 磷酰基与 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成 在线粒体上重新合成ATP 在线粒体上重新合成 ③ 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明:离子的吸收有饱和现象(如图) 实验证明:离子的吸收有饱和现象(如图) 吸 收 速 率 1/2 vmax vmax Km K+浓度 大麦根系对K 大麦根系对 +的吸收曲线 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系 曲线非常相似,于是把:载体-离子比作 比作酶 曲线非常相似,于是把:载体-离子比作酶-底物 载体的酶动力学理论认为: 载体的酶动力学理论认为 : 膜上的载 体象酶一样,具有选择性的结合位点。 体象酶一样,具有选择性的结合位点。当外 界离子浓度较低时, 界离子浓度较低时,这些位点与特定养分离 子的结合随着离子浓度的增加而增加; 子的结合随着离子浓度的增加而增加;当离 子浓度达到一定程度,结合位点饱和, 子浓度达到一定程度,结合位点饱和,对该 养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而 增加。 增加。 S + E 底物 酶 S’ + C 离子(外 离子 外) 载体 K1 K2 K1 K2 ES K3 E + P 酶 产物 C + S 离子(内 载体 离子 内) 酶-底物 ES K3 离子- 离子-载体 应用米凯利斯-门滕(Michaelis-Menten)方程 应用米凯利斯-门滕(Michaelis-Menten)方程 求得: vmax ·[S] 式,求得: v= Km+[S] 式中: --吸收速率(?mol ·g-1 ·h-1) --吸收速率 式中:v--吸收速率 vmax--最大吸收速率 --最大吸收速率 最大吸收速率(?mol ·g-1 ·h-1) [S]--介质离子浓度(mmol ·L-1 ) --介质离子浓度 --介质离子浓度 Km--吸收速率常数 --吸收速率常数(mmol ·L-1 ),Km= 吸收速率常数 , 当 v=1/2 vmax时,得 Km=[S] Km与结合常数(K1)成反比,所以 m又 v 成反比, 与结合常数 成反比 所以K 被称为:离子-载体在膜内的解离常数 被称为:离子-载体在膜内的解离常数 Km值越小,载体对离子的亲和力越大, 值越小 载体对离子的亲和力越大 载体运输离子的速度越快。 载体运输离子的速度越快 K2 + K3 K1 vmax 1/2 vmax Km [S] 例如: 请根据作物的K 例如: 请根据作物的 m值判断植物优先选择吸收哪种离子 作物 Km(mM) 硝态氮 玉米 水稻 0.110 0.600 铵态氮 0.170 0.020 载体学说能够比较圆满地从理论上解 释关于离子吸收中的三个基本问题: 释关于离子吸收中的三个基本问题: 离子的选择性吸收; 离子的选择性吸收; 离子通过质膜以及在膜上的转移; 离子通过质膜以及在膜上的转移; 离子吸收与代谢的关系。 离子吸收与代谢的关系。 (2) 离子泵假说 (Hodges,1973) , 离子泵( ):是位于植物细胞 ① 离子泵(ion’s bump):是位于植物细胞 ): 原生质膜上的ATP酶,它能逆电化学势 原生质膜上的 酶 将某种离子“泵入”细胞内, 将某种离子“泵入”细胞内,同时将另 种离子“泵出”细胞外。 一 种离子“泵出”细胞外。 ② 离子运输过程 外界 膜 K+、Na+ ATP酶 酶 H+ OH- 阴离子 载体 细胞质 ATP H2PO3+ + ADP- ① +H2O ② + H2O H++H3PO4 OH- + ADP 阴离子 离子泵假说图示 可见:阳离子的吸收实质上是 的反向运输; 可见:阳离子的吸收实质上是 H+的反向运输; 阴离子的吸收实质上是 阴离子的吸收实质上是OH-的反向运输 的吸收实质上是 离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳 酶活性与阴阳 离子泵假说较好地解释了 离子吸收的关系, 在离子膜运输过程方面( 离子吸收的关系 , 在离子膜运输过程方面 ( 如反 向运输) 又与现代的化学渗透学说相符合。 另外, 向运输 ) 又与现代的化学渗透学说相符合 。 另外 , 离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致, 离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致 , 并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 酶本身可能就是一种载体。 并且指出 酶本身可能就是一种载体 近年来离子泵假说已逐步被证实。 近年来离子泵假说已逐步被证实 。 Kurdjian 发现, 和 Guern (1989) 发现,在植物细胞原生质膜和液 泡膜上均存在ATP酶驱动的 + 泵 ( 质子泵 ) 。 它 酶驱动的H 质子泵) 泡膜上均存在 酶驱动的 调节原生质体的pH, 们的主要功能是调节原生质体的 们的主要功能是 调节原生质体的 , 从而驱动对 阴阳离子的吸收。 阴阳离子的吸收。 目前发现的离子泵主要分为四种类型: 目前发现的离子泵主要分为四种类型: H+-ATP酶; Ca2+-ATP酶; 酶 酶 H+-焦磷酸酶; ABC型离子泵。 焦磷酸酶; 型离子泵。 焦磷酸酶 型离子泵 (3) 转运子 (transporter) 转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶 转运子 是指植物的细胞膜上具有控制溶 质或信息出入膜的蛋白质体系。 质或信息出入膜的蛋白质体系。 被动运输过程中 这类蛋白激活后, 过程中, 在 被动运输 过程中 , 这类蛋白激活后 , 构型发生变化, 构型发生变化 , 其 α 螺旋肽链构成亲水性的 内腔门开放, 使溶质或信息由膜外进入膜内, 内腔门开放 , 使溶质或信息由膜外进入膜内 , 形成离子通道 形成离子通道 (ion channel). 主动吸收过程中 过程中, 在 主动吸收 过程中 , 这类蛋白通过构型 变化,将离子翻转运入膜内,故称转运子 转运子。 变化,将离子翻转运入膜内,故称转运子。 四、根细胞对养分离子的积累特点 植物吸收的养分形式: 植物吸收的养分形式: 离子或无机分子--为主 离子或无机分子--为主 -- 有机形态的物质--少部分 有机形态的物质--少部分 -- 植物吸收养分的部位: 植物吸收养分的部位: 矿质养分--根为主, 矿质养分--根为主,叶也可 --根为主 气态养分--叶为主, 气态养分--叶为主,根也可 --叶为主 根部吸收 叶部吸收 A、根的类型、数量和分布 、根的类型、 (一)根的类型 1. 分类 直根系: 从整体上分 直根系:根深 须根系:水平生长 须根系: 定根 主根 形成直根系 从个体上分 侧根 不定根 组成须根系 Roots: a dynamic system 6 days 10 days 17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water a.须根系 须根系 b.直根系 直根系 直根系和须根系示意图 2. 根的类型与养分吸收的关系 直根系--能较好地利用深层土壤中的养分 直根系--能较好地利用深层土壤中的养分 -- 须根系-- --能较好地利用浅层土壤中的养分 须根系--能较好地利用浅层土壤中的养分 农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 --间种 混种、套种。 间种、 --间种、混种、套种。 (二)根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长度表示, 用单位体积或面积土壤中根的总长度表示,如: 根的总长度表示 LV(cm/cm3)或 LA(cm/cm2) 一般,须根系的 直根系的L 一般,须根系的LV > 直根系的 V 根系数量越大, 根系数量越大,总表面积越大, 面积越大, 根系与养分接触的机率越高 --反映根系的营养特性 --反映根系的营养特性 (三)根的构型 (root architecture ) 1. 含义:指同一根系中不同类型的根(直根系)或不 含义:指同一根系中不同类型的根(直根系) 定根(须根系)在生长介质中的空间造型和分布。 定根(须根系)在生长介质中的空间造型和分布。 立体几何构型和 具体来说,包括立体几何构型 平面几何构型。 具体来说,包括立体几何构型和平面几何构型。 Root ‘architecture’: strategies of different plant species Shallow Intermediate Deep 华南农业大学根系生物学研究中心 2. 根构型与养分吸收:不同植物具有不同的根构 根构型与养分吸收: 型 , 浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利 于对表层养分的吸收;深根系则相反。 于对表层养分的吸收;深根系则相反。 Wheat Lucerne 10 cm Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil 50 40 30 20 10 Shallow 0 0-6 cm 6-20cm >20cm 110 100 90 80 Shallow Deep Deep 华南农业大学根系生物学研究中心 (四)根的分布 根 根 根 根 养分吸收范围 A. 分布稀疏 B. 分布较密 图 根系的分布与养分吸收效率 根系分布合理, 根系分布合理,有利于提高养分的吸收效率 B、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区( 从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根 分为根冠 毛区)和老熟区五个部分 毛区) 大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图 从根的横切面从外向根内可分为表皮、 从根的横切面从外向根内可分为表皮、 可分为表皮 皮层、 (外)皮层、内皮层和中柱等几个部分 大麦( 大麦(Hordeum vulgare) 根的横断面 Picture by Jim Haseloff 对于一条根: 对于一条根: 分生区和伸长区: 分生区和伸长区:养分吸收的主要区域 根毛区: 根毛区:吸收养分的数量比其它区段更多 原因:根毛的存在, 原因 : 根毛的存在 , 使根系的外表面积增加到原来的 2~10倍,增强了植物对养分和水分的吸收。 ~ 倍 增强了植物对养分和水分的吸收。 植物的根毛 大豆根系根毛示意图 C、根的生理特性 、 根的阳离子交换量(CEC) (一)根的阳离子交换量 1. 含义:单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数, 含义:单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数, 单位为: 单位为:cmol/kg 一般,双子叶植物的 较高, 一般,双子叶植物的CEC较高,单子叶植物的 较高 较低 2. 根系 根系CEC与养分吸收的关系 与养分吸收的关系 (1) 二价阳离子的 二价阳离子的CEC越大,被吸收的数量也越多 越大, 越大 (2) 反映根系利用难溶性养分的能力 (二)根的氧化还原能力 --反映根的代谢活动, --反映根的代谢活动,所以与植物吸收养分的能力有关 反映根的代谢活动 1. 根的氧化力 强 根的活力 强 根的吸收能力 强 如水稻, 氧气输导组织,向根分泌O 如水稻,具有 氧气输导组织,向根分泌 2 乙醇酸氧化途径,根部H2O2形成 2 形成O 乙醇酸氧化途径, 新生根--氧化力强-- 在根外沉淀-- --根呈白色 新生根--氧化力强--Fe(OH)3在根外沉淀--根呈白色 --氧化力强-- 成熟根--氧化力渐弱-- 在根表沉淀-- --根棕褐色 成熟根--氧化力渐弱--Fe(OH)3在根表沉淀--根棕褐色 --氧化力渐弱-- 老病根--氧化力更弱-- 还原为Fe --根黑色 老病根--氧化力更弱--Fe(OH)3还原为 2S3 --根黑色 --氧化力更弱-- 根的颜色 根的代谢活动 根吸收养分的能力 2. 根的还原力 --对需还原后才被吸收的养分尤为重要 --对需还原后才被吸收的养分尤为重要 对需还原 如:Fe3+ Fe2+ 试验表明: 试验表明:还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁 推论: 推论:若此还原力是 属基因型差异,就可 基因型差异, 以通过遗传学的方法 改善这种特性, 改善这种特性,从而 提高植物对铁素的吸 收效率。 收效率。 四、根际效应 根际(Rhizosphere) (一)根际(Rhizosphere)的概念 根际: 根际:由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤 根区土壤。 著不同的那部分根区土壤。 根际效应:在根际中, 根际效应:在根际中,植物根系不 仅影响介质土壤中的无 仅影响介质土壤中的无 机养分的溶解度 的溶解度, 机养分的溶解度,也影 响土壤生物的活性 生物的活性, 响土壤生物的活性,从 根际效应” 而构成一个 “根际效应”。 “根际效应”反过来又强烈地影 根际效应” 根际效应 响着植物对养分的吸收。 响着植物对养分的吸收。 (二)根际养分 1. 根际养分浓度分布 根际养分的分布与土体比较可能有以下 三种状况: 三种状况: 养分富集:根系对水分的吸收速率> 养分的吸收速率 养分富集:根系对水分的吸收速率 养分亏缺:根系对水分的吸收速率 养分亏缺:根系对水分的吸收速率< 养分的吸收速率 养分持平:根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率 养分持平:根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率 + 养分浓度 1 3 0 2 0 1 2 3 4 离根表距离(mm) 离根表距离(mm) 不同条件下根际养分浓度变化模式图 (1.积累 2.亏缺 积累 亏缺 3.持平) 持平) 持平 2. 影响根际养分分布的因素 土壤因素:类型、质地、养分含量、 土壤因素:类型、质地、养分含量、水分 养分因素:种类、 养分因素:种类、形态 植物因素:种类、基因型、根的部位、 植物因素:种类、基因型、根的部位、年龄 农事因素:施肥、 农事因素:施肥、灌水 1.0 相对浓度梯度 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 0.1 0.2 cm) 离 根 距 离(cm) 0.3 P K NO3 玉米根际主要养分的浓度分布情况 800 土壤溶液中钾的浓度 (?mol/L) 600 400 200 土壤A, 土壤 21%粘粒 粘粒 2- 3 ?mol/L钾 钾 0 1 4 2 3 距根表距离 (mm) 5 6 土壤B, 土壤 4%粘粒 粘粒 土壤不同粘粒含量与玉米根际K 土壤不同粘粒含量与玉米根际 +的浓度分布的关系 (三)根际土壤环境 1. 根际 环境 根际pH环境 (1) 影响因素: 影响因素: 呼吸作用 根系分泌的有机酸 养分的选择吸收 (影响最大 影响最大) 影响最大 阴离子>阳离子 阴离子 阳离子 pH 阳离子>阴离子 阳离子 阴离子 pH (2) 作用: 作用: 影响养分的有效性,例如: 影响养分的有效性,例如: 养分的有效性 石灰性土壤施用铵态氮肥、 钾肥, 下降 下降, ① 石灰性土壤施用铵态氮肥 、 钾肥 , pH下降 , 使 多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥, 上升 上升, ② 酸性土壤施用硝态氮肥 , pH上升 , 磷的有效性 提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际, ③ 豆科作物在固氮过程中酸化了根际,提高了难溶 性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下, ④ 豆科植物在缺磷条件下,根系不正常生长形成簇 状根或排根,分泌H 能量较强, 状根或排根,分泌H+能量较强,有效的降低根际 pH, pH,并溶解土壤中的难溶性磷 2. 根际 环境 根际Eh环境 (1) 影响因素: 影响因素: 根际Eh<周围土体 作物种类 旱作 根际 周围土体 根际Eh>周围土体 水稻 根际 周围土体 介质养分状况-- --指养分的氧化态或还原态 介质养分状况--指养分的氧化态或还原态 (2) 作用:影响养分的有效性 作用: (四)根际生物学环境 1. 根系分泌物 (1) 根系分泌物的种类 无机物: 矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗 细胞膜受损时才大量外渗) 无机物:CO2、矿质盐类 细胞膜受损时才大量外渗 有机物:糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等 有机物:糖类、蛋白质及酶、氨基酸、 (2) 根系分泌物的农业意义 ① 微生物的能源和营养材料 ② 促进养分有效化 ③ 间作或混作中有互利作用 2. 根际微生物 对植物吸收养分的影响如下: 对植物吸收养分的影响如下: 吸收养分的影响如下 (1) 矿化有机物 释放 释放CO2和无机养分 (2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子, 络合金属离子, 促进养分的吸收和转移;同时, 促进养分的吸收和转移;同时,降低 土壤pH值 土壤 值,促进难溶性化合物的溶解 和养分释放 (3) 固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气 中的分子态氮转化为植物可利用的形式 (4) 产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和 养分的吸收 3. 菌根 (mycorrhiza) (1) 含义:菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关 含义:菌根是土壤真菌 植物根系建立共生关 真菌与 系所形成的共生体 系所形成的共生体 形成这种共生体的真菌叫菌根真菌 (mycorrhiza fungi),它们能在 它们能在2000多种植物的根部侵 它们能在 多种植物的根部侵 染形成菌根。 染形成菌根。 (2) 主要类型:外生菌根和内生菌根 主要类型: (3) 共生体系的生理基础: 共生体系的生理基础: 提供碳水化合物 提供吸收的营养物质 植物根系 菌根真菌 (4)菌根作用:促进养分的吸收 菌根作用: 菌根作用 主要原因: 主要原因: 通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 降低菌丝际pH pH值 有利于磷的活化。 降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植 物根细胞膜与磷的亲合力。 物根细胞膜与磷的亲合力。 植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运 输效率高。 输效率高。 Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles soil particle hyphae root From I. Jakobsen mycorrhizasArbuscular mycorrhizas-structures inside roots intercellular hypha Illustrations from M. Brundrett and S. Smith arbuscule P P P P P P P P P 菌根促进养分(P)吸收示意图 菌根促进养分(P)吸收示意图 (P) 五、根自由空间(质外体)中养分 根自由空间(质外体) 离子的移动及其影响因素 对于植物的吸收和运输而言, 对于植物的吸收和运输而言 , 植物体可以分为 二部分: 二部分: 1. 质外体(Apoplast)--指细胞原生质膜以外的 质外体( )--指细胞原生质膜以外的 空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体(Symplast)--指原生质膜以内的物质 共质体( )--指原生质膜以内的物质 和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝--相邻细胞之间的原生质丝 胞间连丝--相邻细胞之间的原生质丝,是细胞之 --相邻细胞之间的原生质丝, 间物质运输的主要通道。 间物质运输的主要通道。 [Some species only] [Epidermis] Part cross-section of primary root (一)质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言, 对于植物的吸收和运输而言 , 植物体可以分 为二部分: 为二部分: 1. 质外体(Apoplast)--指细胞原生质膜以外的 质外体( )--指细胞原生质膜以外的 空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体(Symplast)--指原生质膜以内的物质 共质体( )--指原生质膜以内的物质 和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝--相邻细胞之间的原生质丝 胞间连丝--相邻细胞之间的原生质丝,是细胞之 --相邻细胞之间的原生质丝, 间物质运输的主要通道。 间物质运输的主要通道。 Part cross-section of primary root - two ‘Symplasti pathways for movement ofpathway nutrients c’ water & Within cells ‘Symplasti c’ pathway [‘Barrier’ to apoplast] ‘Apoplasti c’ pathway Between cells ‘Apoplasti c’ pathway [Some species only] ‘Apoplast’: cell walls & spaces between cells (‘intercellular spaces’); filled with ‘air’ & water Cell walls 发现:开始时,养分进入根系的速度较快, 发现 : 开始时 , 养分进入根系的速度较快 , 过一 段时间后逐渐减慢,最后稳定在一速度。 段时间后逐渐减慢,最后稳定在一速度。 吸 收 量 养分进 入质外 体为主 养分正 在进入 共质体 阳离子 离子 时间 养分进入质外体 由于质外体与外界相通,养分离子能以质流 质流、 由于质外体与外界相通 , 养分离子能以 质流 、 扩散或静电吸引的方式自由进入 扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间 也称表观自由空间 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间 自由空间 AFS或外层空间 或外层空间) 或外层空间 自由空间--是指根部某些组织或细胞能允许外部 自由空间--是指根部某些组织或细胞能允许外部 -- 溶液通过自由扩散而进入的那些区域,包括细胞间 自由扩散而进入的那些区域 溶液通过自由扩散而进入的那些区域,包括细胞间 隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间 水分自由空间 水分自由空间--是指被水分占据并能和外部介 水分自由空间 --是指被水分占据并能和外部介 -- 质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域 杜南自由空间-- 是指质外体中因受电荷影响, --是指质外体中因受电荷影响 杜南自由空间 -- 是指质外体中因受电荷影响 , 养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域 阳离子 非扩散性 阴离子 阴离子 大孔 微孔 DFS WFS 表观自由空间微孔体系示意图 根自由空间中阳离子交换位点的数目决 定着各类植物根系阳离子交换量 根系阳离子交换量( 定着各类植物根系阳离子交换量(CEC)的 ) 大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物 大小。通常双子叶植物的 比单子叶植物 要大得多。 要大得多。 根自由空间中矿质养分的累积和运转并 不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。 不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件 。 然而, 然而 , 它能使二价和多价阳离子在根质外 体内和原生质膜上的含量增高, 间接促进 体内和原生质膜上的含量增高 , 吸收。 吸收。 作物根的阳离子交换量 (cmol/kg,干重) ,干重) 双子叶 植 物 大豆 苜蓿 花生 棉花 油菜 阳离子 交换量 65.1 48.0 36.5 36.1 33.2 单子叶 植 物 春小麦 玉 米 大 麦 冬小麦 水 稻 阳离子 交换量 22.8 17.0 12.3 9.0 8.4 养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜 原生质膜的特点:具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的特点:具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构: 流动镶嵌模型” 原生质膜的结构:“流动镶嵌模型” 生物膜的流动镶嵌模型 第二节 影响养分吸收的因素 植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此, 植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此, 除了植物本身的遗传特性外, 除了植物本身的遗传特性外,土壤和其它环境 因子对 养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。 养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。 影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、 影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、 温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值 温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤 值、 养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、 养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期 植物提内养分状况等。 植物提内养分状况等。 一、介质中养分浓度 研究表明, 低浓度范围内 范围内, 研究表明,在低浓度范围内,离子的吸收率 随介质养分浓度的提高而上升, 但上升速度较慢, 随介质养分浓度的提高而上升 , 但上升速度较慢 , 高浓度范围内 离子吸收的选择性较低, 范围内, 在 高浓度 范围内 , 离子吸收的选择性较低 , 而陪 伴离子及蒸腾速率对 离子的 吸收速率影响较大。 吸收速率影响较大。 若养分 浓度过高, 浓度过高,则不利 于养分 的吸收( 的吸收(会出现 二重图型” “二重图型”),也影响 水分吸收。 水分吸收。 故化肥宜分次施用) (故化肥宜分次施用) 大麦在不同浓度的KCl溶液中 大麦在不同浓度的 溶液中 吸收K 吸收 +的速率 (Epstein E., 1963) 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特 定关系。 定关系。 吸收率(?mol/g鲜重×h) 吸收率(?mol/g鲜重 鲜重× 8 6 4 2 0 1 K+ Na+ 浓度( 浓度(mmol/L) ) 2 3 4 5 KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收 +和Na+速率的影响 和 浓度对离体大麦根吸收K 浓度对离体大麦根吸收 (一)