先来看检测直线加速度的球囊与椭圆囊。囊内的毛细胞纤毛束所处的基质上布满了微小的碳酸钙晶体,因此球囊和椭圆囊也合称“耳石器官”。相对于毛细胞外的果冻状基质,耳石的密度要大一些,惯性也大一些。头部突然加速,由于耳石惯性大、运动滞后,将引起毛细胞向一侧偏折。毛细胞的偏折方向取决于直线加速的方向,偏折程度取决于直线加速度的大小。从整体上看,耳石器官中毛细胞的极化方向非常复杂,所形成的极化向量遍布整个三维空间的任何方向。因为生活在地表的人和动物持续受重力加速度影响,所以不管他们处于何种运动状态,总有部分耳石传入神经处于兴奋或者抑制的状态。根据爱因斯坦(A. Einstein)的加速度与重力等效原理,耳石器官也可以编码重力加速度,人们因此能够很容易地辨别自己身体倾斜的程度。
再来看检测旋转加速度的半规管,它们其实利用了同样的惯性原理。半规管里充满了内淋巴液,管的基部膨大,叫作壶腹。半规管的感觉上皮位于壶腹,叫作壶腹嵴。毛细胞的纤毛束伸入一团凝胶状的构造,就是壶腹帽。壶腹帽像一个密封得不太好的橡皮活塞,横在壶腹当中,可以在一定程度上阻碍内淋巴液的流动。
当头部突然旋转时,内淋巴液由于惯性朝反方向流,进而挤压挡在壶腹当中的壶腹帽,使壶腹帽发生形变,伸入壶腹帽的毛细胞纤毛束也发生偏折,实现旋转加速度信息向脑内的传导。当人或动物只进行直线运动时,壶腹帽两侧的内淋巴液流向相反,壶腹帽受力平衡,不会引起毛细胞纤毛束偏折。因此,半规管不能传输人或动物自身的直线运动信息。不同于耳石毛细胞多样性的极化方向,每个半规管壶腹中的毛细胞,其极化方向是一样的。通过组合3对半规管传入神经的电信号发放水平,半规管系统能够编码三维空间中的任意一个旋转方向。
静止与匀速直线运动的辨别
如同“企业者号”船员无法区分静止与匀速直线运动,前庭器官面对这个问题同样束手无策,不过人们在日常生活中很少产生这样的困惑。有一系列研究表明,随着惯性运动信息从感官到脑的传入,前庭系统可以通过整合来自耳石器官与半规管的信息,逐渐倾向于编码惯性运动的速度和位置信息。除了整合前庭系统内的信息,处理前庭传入信息的脑中枢还可以整合来自视觉等其他模态的信息,以帮助动物精准地判断自身惯性运动的情况。