a:不加磷生长 天 。 b:不加磷生长 天而后补加 。 : 不加磷生长8天 : 不加磷生长7天而后补加 磷生长1天 :不加磷生长7天天而后补加磷生长 天天而后补加磷生长3天 磷生长 天。c:不加磷生长 天天而后补加磷生长 天。 2. 长期供应的影响 某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度 间的关系还取决于养分的持续供应状况 持续供应状况。 间的关系还取决于养分的持续供应状况。用 离体根或完整的幼龄植物进行短期研究 短期研究时 离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时, 通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液 很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行 通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行 预培养,因此植株或根内的养分浓度相当低。 预培养,因此植株或根内的养分浓度相当低。 当供应养分以后,养分吸收速率会非常高, 当供应养分以后,养分吸收速率会非常高, 甚至在高浓度范围内,吸收速率仍持续增高。 甚至在高浓度范围内,吸收速率仍持续增高。 磷吸收率( 根鲜重 根鲜重× ) 磷吸收率(?mol/g根鲜重×h) 10 1 0.1 0.01 0.001 0.01 0.1 1 10 100 1000 磷浓度( 磷浓度(?mol/L) ) 外界磷浓度对生长4周的 种植物以及生长 外界磷浓度对生长 周的8种植物以及生长 周的 种植物以及生长24 小时的大麦吸磷速率的影响 生长24小时 生长 小时 生长4周 生长 周 (二)养分吸收速率的调控机理 植物根系对养分吸收的反馈调节机理 植物根系对养分吸收的反馈调节机理可 反馈调节机理可 使植物在体内某一养分离子的含量较高时, 使植物在体内某一养分离子的含量较高时, 降低其吸收速率;反之,养分缺乏时, 降低其吸收速率 ; 反之 , 养分缺乏时 , 能明 显提高吸收速率。 显提高吸收速率 。 净吸收速率的降低包括流 入量的降低和溢泌量的增加。 入量的降低和溢泌量的增加。 (三)细胞质和液泡中养分的分配 养分在各种生化反应中的重要作用在 于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛 的代谢作用。一般认为,当养分供应不足时, 的代谢作用。一般认为,当养分供应不足时, 可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏 可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏 吸收速率或对 在液泡中的养分再分配来调节 中的养分再分配来调节。 在液泡中的养分再分配来调节。 中柱 根皮层 [离子 离子] 离子 液泡 [离子 离子] 离子 细胞质 根部离子吸收的反馈调控模型 介质中K 介质中 +的浓度的变化对大麦根细胞质和 液泡中K 浓度(mmol/L)的影响 液泡中 +浓度 的影响 介质 K+ 细胞质 K+ 液泡 K+ 0.01 0.10 133 140 21 61 二、介质中的养分种类 协助作用,拮抗作用) (协助作用,拮抗作用) (一)、离子间的拮抗作用 一、 所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中 某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。 某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。 (二)、离子间的协助作用 二、 离子间的协助作用是指在溶液中, 离子间的协助作用是指在溶液中,某一 离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。 离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。 拮抗作用 (1) 定义:溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离 定义: 子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收 选择性吸收上 子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。 (2) 表现:阳离子与阳离子之间,如 表现:阳离子与阳离子之间, 一价与一价之间:K+、Rb+、Cs +之间 一价与一价之间: 二价与二价之间: 二价与二价之间: Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间: 一价与二价之间:NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+ 阴离子与阴离子之间, 阴离子与阴离子之间,如 之间; 之间; Cl-、Br-和I-之间; H2PO4-和OH-之间; 之间; 之间; H2PO4-和Cl-之间; NO3-和Cl-之间; - - SO42-和SeO42-之间 协助作用 (1) 定义:溶液中某种离子的存在有利于根系吸收 定义: 另一离子的现象。 另一离子的现象。 (2) 表现:阴离子与阳离子之间,如NO3- 、 SO42 表现:阴离子与阳离子之间, -等对阳离子的吸收有利 二价或三价阳离子对一价阳离子, 二价或三价阳离子对一价阳离子, 如溶液 等能促进K 中Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进 + 、Rb+ 、Br-以 维茨效应” 及NH4+的吸收 “维茨效应” NO3-对大麦根和地上部 +,Cl-的影响 对大麦根和地上部K 离子浓度 (mmol) NO 3 - Cl - K + 地上部 根 地上部 含量 (?mol/g) Cl K+ 地上部 地上部 根 0 0.1 0.5 1.0 2.0 5.0 1 1 1 1 1 1 1.0 1.1 1.5 2.0 3.0 6.0 6.5 46 33 13 13 5 12 3 7 0 5 1 5.0 15 33 39 63 80 90 19 33 52 55 26 29 Ca2+对根系选择性吸收 +/ Na+ 的影响 对根系选择性吸收K 吸收速率(?mol/g 鲜重 4h) 外部溶液 NaCl+KCl 玉米 Na + K+ Na++ K + Na+ 甜菜 K+ Na++ K+ 无钙 有钙 9.0 11.0 5.9 15.0 20.0 20.9 18.8 8.3 15.4 10.7 27.1 26.1 提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响 处理 Mg1 Mg2 Mg3 K+ 49 57 57 Na+ 4 3 2 Ca2+ Mg2+ 阳离子总量 (cmol/kg 干物质 ) 42 31 23 49 61 68 144 152 150 三、温度、水分、光照的影响 温度、水分、 1、温度 ATP 呼吸作用 氧化磷酸化 吸收 一般6 38?C的范围内 ?C的范围内, 一般6~38?C的范围内,根系对养分的吸收随 温度升高而增加。温度过高 超过40?C 温度升高而增加。温度过高(超过40?C )时,高 温使体内酶钝化 酶钝化, 温使体内 酶钝化 , 从而减少了可结合养分离子载 体的数量, 同时高温使细胞膜透性增大, 体的数量 , 同时高温使细胞膜透性增大 , 增加了 矿质养分的被动溢泌。 低温往往是植物的 往往是植物的代谢活 矿质养分的被动溢泌 。 低温 往往是植物的 代谢活 性降低,从而减少养分的吸收量。 性降低,从而减少养分的吸收量。 温度 2、水分 作用: 促进养分的释放:溶解肥料、 作用:(1) 促进养分的释放:溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失:稀释养分 加速养分的流失: 水分状况对植物生长, 特别是对根系 水分状况对植物生长 , 的生长有很大影响, 的生长有很大影响 , 从而间接影响到养分 的吸收。 的吸收。 适宜的水分条件: 适宜的水分条件: 田间持水量的60~ % 田间持水量的 ~80% 3、光照 光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对 某些酶的活性 气孔的开闭和 蒸腾强度等产生间 酶的活性、 某些 酶的活性 、 气孔的开闭 和 蒸腾强度 等产生间 接影响,最终影响到根系对矿质养分的吸收。 接影响,最终影响到根系对矿质养分的吸收。 光照对水稻吸收养分的影响 照度 指数 100 58 56 5 NH4 100 58 40 17 + 养分含量( 养分含量(相对%) + 2+ 2+ 2+ H2PO4 K Ca Mg Mn 100 100 100 100 100 76 78 107 103 85 33 41 64 68 46 15 13 49 40 22 SiO2 100 5 65 35 四、土壤理化性状的影响 1、通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养 分的吸收: 分的吸收: 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物质的产生 3. 土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境, 能使根部供氧状况良好, 良好的通气环境 , 能使根部供氧状况良好 , 并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根 从根际散失。 并能使呼吸产生的 系正常发育、 系正常发育 、 根的有氧代谢以及离子的吸收都有 十分重要的意义。 十分重要的意义。 2、土壤PH 土壤PH 土壤反映对植物根系吸收离子的影响很 对离子的影响主要是通过根表面。 大。PH对离子的影响主要是通过根表面。 对离子的影响主要是通过根表面 特别是细胞壁上的电贺变化及其与K 特别是细胞壁上的电贺变化及其与 +, Cu2+, Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。 等阳离子的竞争作用表现出来的。 pH改变了介质中 + 和OH-的比例,并对 改变了介质中H 的比例, 改变了介质中 植物的养分吸收有很显著的影响。 植物的养分吸收有很显著的影响。当外界溶 值较低时, 液pH值较低时,抑制可植物对 4+-N的吸 值较低时 抑制可植物对NH 的吸 而介质pH较高时 则会抑制NO 较高时, 收;而介质 较高时,则会抑制 3--N的 的 吸收,而对NH 的数量有所增加。 吸收,而对 4+-N的数量有所增加。 的数量有所增加 100 相对吸硼量 (%) 80 60 40 20 0 :1.0 mg/kgB; ; :2.5 mg/kgB; ; :5.0 mg/kgB; ; :7.5 mg/kgB; ; :10.0 mg/kgB 6 7 8 9 溶液pH 溶液 10 11 硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系 硼的相对吸收率与外部溶液 值的关系 时各种供应浓度的吸收量为100, (以pH6时各种供应浓度的吸收量为 , 时各种供应浓度的吸收量为 其中实线:未解离H 的百分数) 其中实线:未解离 3BO3的百分数) 土壤反应与植物有效养分含量的关系 营养 土中有效含量 元素 氮 磷 钾/钙/镁 钙镁 硫 铁/锰/锌/铜 锰锌铜 钼 硼 较多时的pH范围 较多时的 范围 5.5~8.0 ~ 6.5~7.5 ~ >6.0 >5.5 <6.0 >6.0 5.0~7.0 ~ pH值 值 总的来说, 总的来说,pH5.5~6.5时, ~ 时 各种养分的有效性均较高 土壤反应和植物有 效养分含量的关系 介质反应与植物吸收阴、 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性:吸收阴离子 阳离子 偏酸性:吸收阴离子>阳离子 偏碱性:吸收阳离子 阴离子 偏碱性:吸收阳离子>阴离子 原因:酸性反应时 根细胞的蛋白质分子带正电荷 反应时, 原因:酸性反应时,根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主,故能多吸收外界溶液中的阴离子 为主,故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时, 根细胞的蛋白质分子带负电荷 碱性 反应时,根细胞的蛋白质分子带 负电荷 反应时 为主,故能多吸收外界溶液中的阳离子 为主,故能多吸收外界溶液中的阳离子 五、根系的代谢及代谢产物的影响 代谢活性 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度 梯度的累积, 所以需要直接或间接地消耗能量 消耗能量。 梯度的累积 , 所以需要直接或间接地 消耗能量 。 在不进行光合作用的细胞和组织中( 包括根) 在不进行光合作用的细胞和组织中 ( 包括根 ) , 能量的主要来源是呼吸作用。 因此, 能量的主要来源是呼吸作用 。 因此 , 所有影响呼 吸作用的因子都可能影响离子的累积。 吸作用的因子都可能影响离子的累积。 遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用 和32P吸收率的影响 吸收率的影响 处 理 对 照 去基部 叶 片 遮 荫 每株干物 质重(g) 根呼吸作用 32P相对吸收速率 相对吸收速率 (O2 ?L/g干物质) (cpm/g 干物质) 2.46 2.32 1.70 0.174 0.095 0.062 100 57 32 代谢产物 (一)离子半径 吸收同价离子 同价离子的速率与离子半径之间的关系 吸收 同价离子 的速率与离子半径之间的关系 通常呈负相关 负相关。 通常呈负相关。 (二)离子价数 细胞膜组分中的磷脂、 细胞膜组分中的磷脂 、 硫酸脂和蛋白质等都 是带有电荷的基团,离子都能与这些基团相互作用。 是带有电荷的基团 , 离子都能与这些基团相互作用 。 相互作用的强若顺序为 不带电荷的分子<一价 其 相互作用的强若顺序 为 : 不带电荷的分子 一价 的阴、阳离子<二价的阴 阳离子<三价的阴 二价的阴、 三价的阴、 的阴、阳离子 二价的阴、阳离子 三价的阴、阳离 相反,吸收速率常常以此顺序递减。 子 。 相反 , 吸收速率常常以此顺序递减 。 水化离子 的直径随化合价的增加而加大, 的直径随化合价的增加而加大 , 这也是影响该顺序 的另一因素。 的另一因素。 六、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性) 植物营养的阶段性) (一)作物的种子营养 种子发芽前后, 依靠种子中贮存的物质进营养。 种子发芽前后 , 依靠种子中贮存的物质进营养 。 三叶期以后则依靠介质提供营养。 三叶期以后则依靠介质提供营养。 (二)作物不同生育阶段的营养特点 一般在植物生长初期, 养分吸收的数量少 , 吸 一般在植物生长初期 , 养分吸收的数量少, 收强度低。随时间的推移, 收强度低。随时间的推移,植物对营养物质的吸收逐 渐增加,往往在性器官分化期达到吸收高峰。 渐增加,往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成 熟阶段,对营养元素的吸收又逐渐减少。 熟阶段,对营养元素的吸收又逐渐减少。 养 分 吸 收 生长初期 旺盛期 成熟期 作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图 玉米不同苗龄对养分吸收的影响 吸收速率 (?mol/m·d) 苗龄 (天) 氮 磷 钾 钙 镁 20 227 11.3 53 144 13.8 30 40 50 60 100 32 19 11 5.7 4.2 0.90 12.4 0.86 0.66 0.37 0.23 8.0 4.8 1.6 0.2 5.2 0.56 0.37 0.20 0.80 1.6 0.90 0.78 0.56 0.29 (三)营养生长期中需肥的关键时期 1. 植物营养临界期 定义: 定义:是指营养元素过少或过多或营养元素间不平 衡,对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间 出现时间:磷素 多在幼苗期, 出现时间:磷素——多在幼苗期,如冬小麦在分蘖 多在幼苗期 初期;棉花和油菜在幼苗期; 初期;棉花和油菜在幼苗期;玉米在三叶期 氮素——水稻在三叶期,本田在幼穗分 水稻在三叶期, 氮素 水稻在三叶期 化期;杂交水稻本田在分蘖期;棉花在现蕾期; 化期;杂交水稻本田在分蘖期;棉花在现蕾期;小 麦在分蘖期; 麦在分蘖期;玉米在幼穗分化期 钾素——水稻在分蘖初期及幼穗分化期 水稻在分蘖初期及幼穗分化期 钾素 2. 植物营养最大效率期 定义: 定义:是指营养物质在植物体内能产生最大效能的 那段时间。 那段时间。 特点:这一时期,作物生长迅速, 特点:这一时期,作物生长迅速,吸收养分能力特 别强,如能及时满足作物对养分的需要, 别强,如能及时满足作物对养分的需要,增产效果 将非常显著。 将非常显著。 出现时间:植物生长最旺盛的时期, 氮素——水 出现时间:植物生长最旺盛的时期,如氮素 水 稻在分蘖期;油菜在花期;玉米在喇叭口至抽雄初 稻在分蘖期; 油菜在花期; 棉花在花铃期。对于甘薯来说, 期;棉花在花铃期。对于甘薯来说,块根膨大期是 肥料的最大效率期。 磷、钾肥料的最大效率期。 3. 注意:既要重视植物需肥的关键时期, 注意:既要重视植物需肥的关键时期, 关键时期 又要正视植物吸肥的连续性 , 采用基肥 基肥、 又要正视植物吸肥的 连续性, 采用 基肥 、 连续性 追肥、种肥相结合的方法 相结合的方法。 追肥、种肥相结合的方法。 第三节 根外营养 植物除可从根部吸收养分外,还 植物除可从根部吸收养分外, 能通过叶片(或茎)吸收养分, 能通过叶片(或茎)吸收养分,这种 营养方式称为植物的根外营养。 营养方式称为植物的根外营养。 叶部营养( 或根外营养) --植物通过叶部或非根 叶部营养 ( 或根外营养 ) -- 植物通过叶部或非根 系部分吸收养分来营养自己的现象 气孔 角质膜 保卫细胞 上表皮细胞 栅栏组织 海绵组织 维管束 下表皮细胞 叶片的结构示意图 一、叶片对气态养分的吸收 要提高叶片营养的有效性, 要提高叶片营养的有效性,就必须使营养物质 从叶表面能进入表皮细胞(或保卫细胞)的细胞质。 从叶表面能进入表皮细胞(或保卫细胞)的细胞质。 陆生植物还可通过气孔吸收气态养分, 陆生植物还可通过气孔吸收气态养分,如二氧化 )、氧 以及二氧化硫( 碳(CO2)、氧(O2)以及二氧化硫 35SO2)等。 等 Weig等人 等人(1962)证实了地上部供给 2,与根部施用 证实了地上部供给SO 等人 证实了地上部供给 硫酸按(NH4)2SO4对植物生长速率的效果是大致相同 硫酸按 见下表)。甚至叶部供SO 的效果更好。 的(见下表 。甚至叶部供 2的效果更好。 地上部供给SO 或根系供给SO 地上部供给 2或根系供给 42烟草干物质产量及含硫量 处 理 干重 (mg/ 株 ) 叶 不供硫 根 含硫量 (S mg/株 ) 叶 根 0.8 24 0.4 0.6 0.6 1.5 1.9 11.4 1.9 7.4 4.9 叶片供 SO2 2.0 根部供 SO 2.0 二、叶片对矿质养分的吸收 叶部吸收养分的机理: 叶部吸收养分的机理:1. 被动吸收 2. 主动吸收 吸收途径: 吸收途径: 1、气孔途径 、 一些离子态养分也可通过扩散进入, 一些离子态养分也可通过扩散进入, 然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收 2、表皮细胞途径 、 养分 腊质层 角质膜 角质层 角 层 分子间隙 分子间隙 外 质 连 丝 通过原生质膜 养分 质 三、叶片营养特点及影响因素 (一)、叶部营养的特点: )、叶部营养的特点: 叶部营养的特点 1. 叶部营养具有较高的吸收转化速率,能及时满足植 叶部营养具有较高的吸收转化速率, 物对养分的需要——用于及时防治某些缺素症或补 用于及时防治某些缺素症或补 物对养分的需要 用于 救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良 2. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用,如直接影 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用, 响一些酶的活性——用于调节某些生理过程,如一 用于调节某些生理过程 响一些酶的活性 用于调节某些生理过程, 些植物开花时喷施硼肥,可以防止“花而不实” 些植物开花时喷施硼肥,可以防止“花而不实” 在缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响 处 理 穗数/m 籽粒重( 穗数 2 穗粒数 籽粒重(g/m2) 0.14 2.3 2.9 17.1 52.0 0.03 1.0 2.3 14.0 79.3 37.0 不施铜 土壤施铜CuSO4(kg/ha) 土壤施铜 2.5 28.8 10.0 58.5 叶面施铜CuSO4, 2%(2kg/ha) 叶面施铜 63.8 拔节喷施一次 拔节及抽穗期各施一次 127.4 3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定 叶面施肥的局限性: 叶面施肥的局限性 : 叶面施肥的局限性在于 肥效短暂,每次施用养分总量有限 总量有限, 肥效短暂,每次施用养分总量有限,又易从疏水表 面流失或被雨水淋洗;有些养分元素(如钙) 面流失或被雨水淋洗;有些养分元素(如钙)从叶 片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难 转移相当困难, 片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难,喷施 的效果不一定好。 的效果不一定好。 因此, 因此 , 植物的根外营养不能完全代替根部营 仅是一种辅助的施肥方式 辅助的施肥方式, 养,仅是一种辅助的施肥方式,适于解决一些特殊 的植物营养问题。 的植物营养问题。 对于微量元素, 对于微量元素,是常用的一种施用手段 微量元素 大量元素, 对于大量元素 对于大量元素,只能作为根际营养的补充 (二)、叶部营养的影响因素 )、叶部营养的影响因素 1. 矿质养分的种类 氮肥:尿素>硝酸盐 硝酸盐>铵盐 如氮肥:尿素 硝酸盐 铵盐 钾肥:氯化钾>硝酸钾 硝酸钾>磷酸二氢钾 钾肥:氯化钾 硝酸钾 磷酸二氢钾 2. 矿质养分的浓度 0.1~2% ~ % 3. 叶片对养分的吸附能力 (0.5~1小时) 小时) ~ 小时 可加入“润湿剂” 可加入“润湿剂”:0.1~0.2%洗涤剂或中性皂 ~ % 喷施时间:清晨、 喷施时间:清晨、傍晚或阴天 4. 植物的叶片类型及温度 (1)叶片类型 双子叶:叶面积大,角质膜薄,易吸收 叶片类型 双子叶:叶面积大,角质膜薄, (2) 叶的年龄:幼叶比老叶吸收能力强 叶的年龄: (3) 叶的正反面:叶背面比叶表面吸收效果好 叶的正反面: 进行的试验证明, 采用32P进行的试验证明,温度在 ℃下时,叶片 进行的试验证明 温度在30℃下时, P的相对速率为 的相对速率为100%; 200C及10℃ %;而 吸收32P的相对速率为100%;而200C及10℃时叶片 的相对速率则为53% %。温度下降 吸32P的相对速率则为 %和26%。温度下降,叶 的相对速率则为 %。温度下降, 片吸收养分即减慢。由于叶片只能吸收液体, 片吸收养分即减慢。由于叶片只能吸收液体,温度 较高时,液体易蒸发, 较高时,液体易蒸发,这也会影响叶片对矿质养分 的吸收。 的吸收。 叶面肥概述(补充) 叶面肥概述(补充) 1. 叶面肥的含义 狭义——凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质 狭义——凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质 —— 广义——凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节 广义——凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节 —— 作用的物质 2. 叶面肥的作用与效果 上喷 施 在 中 、 低 等 肥 力的 土 壤 上喷施 : 大 田 作 物 平 均 增 产 10% 果树增产5 15% 蔬菜增产20 30% 20~ 5~10%;果树增产5~15%;蔬菜增产20~30% 3. 叶面肥的优点 针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、 针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便 4. 叶面肥的分类 纯营养型:主要包括氮、 纯营养型:主要包括氮、磷、钾和微量元素 生长调节剂型:不属肥料, 生长调节剂型:不属肥料,但可调节植物 新陈代谢,促进生长发育, 新陈代谢,促进生长发育,增加产量 营养与生长调节剂综合型 5. 叶面肥的种类 市场上产品繁多,多数是由纯营养型和生长调节剂型配 市场上产品繁多, 比制成。 比制成。 6. 影响叶面肥使用效果的因素 环境因素、 环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响 具体使用时,除了参阅说明书, 具体使用时,除了参阅说明书,新选用的品种最 好通过试验,以确定其效果和最佳使用技术。 好通过试验,以确定其效果和最佳使用技术。 谢谢!