在中高纬度海 区,浮游植物数量有季节波动,其主要原因是气候的季节变化,这种变化影响生物的生 产率。但是,我们应注意到有这样的现象:某些海区硅藻的数量在经迅速繁殖期一段时 间后,海水中营养盐并未完全耗尽,植物数量(即现存量)却突然下降。无疑,这与浮 游动物的数量增长有密切关系,也即浮游动物摄食是引起硅藻现存量下降的原因之一。 不过,这种牧食作用的效应在不同海区是有差异的。 在北太平洋(约 50?N)海区,初级生产力从冬季的小于 50 mgC/(m2·d)增加至 7 月份 的 250 mgC/(m2·d),但是浮游植物的现存量却整年没有大的变化,说明上述初级生产量 很快地被浮游动物消耗掉 (因为后者在这之前已大量繁殖)浮游动物生物量也大大增加, , 二者匹配得好(所以没有很多浮游植物下沉供底栖动物利用) 。在相对稳定的热带海区, 浮游植物现存量(因初级生产)的增加部分也可很快地被热带生长快速的浮游动物所消 耗,浮游植物和浮游动物生物量一年中也没有大的变化。 在高纬度(如北冰洋) ,夏季初级生产力高,浮游植物繁盛,但食植性浮游动物数量 的增加常比其食物的增加推迟数周 (图 6.11) 这种藻类和浮游动物之间潜在生长速率的 , 差异, 保证了未被消费的藻类可继续进行初级生产一段时间。 在北大西洋 (也是大约 50? N)海区的情况也类似。春季水华期初级生产力快速提高,叶绿素 a 含量也从 0.1 mg/m3 增加到 1.0 mg/m3, 但是由于浮游动物没有相应地象初级生产那样快增长, 这种滞后现象 的结果是只有一部分初级生产被消耗掉,浮游植物现存量就有所提高,且有不少下沉到 深水区,为底栖动物提供食物来源。 北极 北大西洋 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份 北太平洋 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份 热带 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 月份 图 6.11 不同海区浮游植物和浮游动物季节模式(引自 Lalli & Parsons 1997) (实线为浮游植物生物量,虚线为浮游动物生物量) 134 第三节 海洋初级生产力的分布和总量估计 海洋初级生产力的分布是很不均匀的。从总体上看,初级生产力的高值区位于各类 辐散上升流区、大陆架和近岸海区,其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区,低值区 。 则出现于南北两半球的热带、亚热带大洋区,北冰洋海区初级生产力最低(图 6.12) 90? 初级生产力/[mgC/(m ·d)] 2 180? <100 0? 180? 100~150 90? 150~250 >250 图 6.12 世界海洋初级生产力分布图 (Koblentz-Mishke et al. 1970, 转引自 Parsons et al. 1984) 近几十年来,卫星遥感技术在海洋监测中得到广泛应用,促进了海洋生物地理学的 发展。利用高分辨率卫星遥感可对不同海区浮游植物的丰度、真光层的深度以及初级生 产力的变化进行连续观测。英国学者 Longhurst 运用这些卫星遥感数据结合动物组成以 及风、海流等物理海洋学特征(以混合层为重要指标)将海洋划分为四个基本生物群区 ,即极地生物群区(Polar biome) 、西风带生物群区(Westeries biome) 、信风带 (biome) 。每个生物群区又划分为若 生物群区(Trades biome)和近岸生物群区(Coastal biome) 。这些分区的边界存在年际和季节变化。下面就结合上 干生态省区(ecological province) 述生物群区的特点介绍海洋初级生产力的地理分布。 一、热带、亚热带大洋区和赤道带 (一)热带、亚热带大洋区 其边界正好穿越亚热 Longhurst 将信风带生物群区的范围定在约 30°N 和 30°S 之间, 带中央环流区,中轴位于赤道带。该海域的混合层深度主要受大尺度海洋环流的影响。 热带、亚热带大洋区有充足的太阳辐照,海水透明度高,真光层的深度超过 100 m, 这是对初级生产力的有利光照条件。但是,该海区属于大洋反气旋型环流的范围(也称 中央环流区) ,表层海水向环流中心辐聚下沉,混合层的深度超过真光层的深度。温跃层 在夏季可达 100~200 m,冬季增加到 400 m 左右。同时,由于水温高加强了海水的垂直 稳定性,直接限制深层水向上补充营养盐。混合层内浮游植物所需要的无机营养盐主要 135 (90%以上)来源于系统内的循环和再生。 真光层内的硝酸盐仅 0~5 mg/m3, 叶绿素含量 2 2 5~25 mg/m ,平均年初级生产力只有 50~100 mgC/m 。因此,该海区是初级生产力最低 的水域,被称为大洋的“生物沙漠” 。另一方面,与温带海区相比,热带海区的光照强度 和海水垂直稳定度没有明显的季节变化,初级生产力可以常年进行,而且生产层的深度 较中高纬度海区的深,周转率高,从而是维持一个没有明显季节周期的低生产力特点的 。 大洋区(图 6.13) 营养盐 80? 70? 极地生产力 光照强度 ←—————————————— 营养盐浓度 ——————————————→ 秋季 冬季 60? 纬 度 50? 温带生产力 40? 光 照 30? 热带生产力 20? 冬季 春季 夏季 136 图 6.13 热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐关系示意图 (引自 Lalli & Parsons 1997) 由于表层营养盐贫乏,热带、亚热带海区浮游植物除一部分固氮种类外,以聚球菌、 原绿球菌和其他微微型真核自养生物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。它们的分 。 裂速度快 (每天可分裂 1~2 次)这些微细的浮游植物因沉降或水体混合导致的损失很少, 浮游植物的死亡主要来自原生动物的摄食,桡足类等则位于营养级第三、四级。 (二)赤道带 南、北赤道流自东向西流动,是两半球大洋反气旋型环流在赤道海区的连续部分, 其间是由西向东的赤道逆流(也称北赤道逆流) 。由于赤道上水平科氏力分量为零,在赤 道逆流附近的海水辐聚。 同时东北信风流和东南信风流产生向北和向南的水体输送分量, 。 从而在赤道逆流的南北两侧形成海水的辐散(图 6.14) 赤道海域的营养盐并不缺乏,特别是东部混合层内的硝酸盐浓度一般均高于 2 即高于限制浮游植物生长所需的最低营养盐浓度。 赤道海域 Fe 的缺乏是限制其 ?mol/L, 浮游植物生长的主要因素。 该海域 Fe 的主要来源是由赤道潜流产生的上升流带入近表混 N 30? 20? 10? 0? 10? 20? 30? S 南赤道流 赤道辐散带 辐合带 北赤道流 辐散带 北赤道逆流 辐合带 副热带西风带 东北信风 东南信风 辐合带 副热带西风带 图 6.14 赤道辐散区示意图(引自陈长胜 2003) 合层以及由大气粉尘沉降至海面所提供的少量 Fe。由于缺 Fe 使得浮游植物生产量与营 养盐含量不匹配,因此赤道海域属于典型的 HNLC 的海域。该海域微微型浮游植物占其 总生物量的 90%,摄食浮游植物的消费者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。 赤道带的东部与西部的生产力有差别,信风流引起西部边界水位上升产生压强梯度 力,混合层底部温跃层的深度也自西向东抬升。同时,赤道潜流流至东部边界时受阻, 出现穿越等密度线的上升流。还有,大洋东部边界上升流的表层富营养水随信风向西延 伸。以上环境特征的综合作用使得赤道带的东侧部分的生产力水平比其西侧的高,平均 可超过 0.5gC/(m2·d)。 赤道带西部没有东部那样的上升流,其初级生产力与亚热带大洋区的相近。例如, ,较高的水 太平洋的赤道流推动较暖的海水向西流动,在西部形成“暖池” warm pool) ( 温促进了海水的蒸发和降水,使得在温跃层上方又形成盐跃层。双重的层化作用增加了 “暖池”的水体稳定性,常量营养盐很快被耗尽,因此赤道西部水域的生产力也很低。 二、温带(亚极区)海洋 温带区处于西风带和极区海洋之间,两半球温带区的生态特点有明显差别。 (一)北半球 北太平洋和北大西洋的温带海洋处于大洋气旋型辐散环流区,表层海水从环流中心 向外扩散,将深层水引向表层,补充真光层的营养盐。这里混合层深度主要受风力的影 叶绿素 a 浓度 15~150 响。 硝酸盐含量 5~25 mg/m3,比其南部的亚热带大洋区高出数倍。 mg/m2,不少海域的初级生产力可达 300~500 gC/(m2·a),也均比亚热带大洋区高得多。 在太平洋的东北部,出现以高营养盐-低叶绿素(HNLC)为重要特征的海域,例 加上所处纬度较高, 冬季光照条件 如阿拉斯加湾虽然营养盐丰富,但受 Fe 不足的限制, 差,初级生产力水平未能得到充分体现。很多水域的浮游植物粒径较小,硅藻仅偶尔占 优势。原生动物成为主要的食植动物,其生长繁殖速度较快,常在水华初期就大量摄食 137 浮游植物并促进营养盐再生。中型浮游动物以桡足类占优势,不少种类发育到桡足幼体 第 V 期后有一个休眠期,下沉到 400 m 以下逃避捕食者。 北大西洋的情况与北太平洋不同,由于源于陆地的 Fe 补充较多,春季水华显著, 并以硅藻占优势。 这里的食植性浮游动物是个体较大的哲水蚤, 包括Calanus hegolandicus 和 C. finmarchicus。 在西北太平洋,黑潮暖流分支沿日本海岸北上与来自千岛群岛方向南下的亲潮寒流 交汇处海水产生强烈的混合作用。 这里的生产力水平高, 形成了著名的日本北海道渔场。 同样的,在西北大西洋,北向的湾流(暖流)与拉布拉达寒流的汇合处则形成著名的纽 芬兰渔场。这两个寒暖流汇合处称为北半球的西北辐聚带。 (二)南大洋 南半球与北半球不同的是西风漂流不受大陆的阻隔,形成环绕南极大陆的南极绕极 流。南大洋的重要物理特征是大风和强湍流混合。大部分海域硝酸盐含量很高,磷酸盐 含量也不低,但是初级生产力并不高,是大洋中主要的 HNLC 海区。导致其初级生产力 P (其含量范围仅 0.2~0.5 nmol/L) , 与 N、 等营养盐含量不相匹配的主要原因是受 Fe 限制 生源 Si 含量一般也很低。但是,在南极锋,即南极辐聚带海区(在太平洋位于 60?S 附 近,在大西洋和印度洋平均位置在 50?S 附近) ,由于风生和垂直湍流混合特性产生的海 水上升为锋面带内真光层提供较充足的 Fe。表层 Fe 含量可比大部分南大洋海区的高 10 倍,生源 Si 也得到补充,加上近表混合层较浅(50~100 m) ,所以该锋面带有利于浮游 植物出现水华,是南大洋高生产力区。浮游植物以硅藻为主,而在其他海域以非硅藻或 硅含量较低的种类为主。 南大洋 HNLC 海域的浮游动物以一种新哲水蚕 Neocalanus tonsus 的数量最丰富, 该 种与上述北太平洋的优势种类似,也具有储存脂类、休眠的习性。 很多温带海区光照条件以及温度和海水垂直稳定度具有明显的季节周期,这些物理 因素的综合作用导致其初级生产力有明显的季节变化特征,通常呈现一个明显的春季高 。 峰和一个秋季次高峰(图 6.13) 冬季:海洋表层的热量不断散发到大气中,使海水温度逐渐下降,对流混合和风混 合扩散到深层,把氮、磷和其它无机营养盐带到表层,到冬季后期,表层无机营养盐为 全年最高值。但是,由于水温低,光照条件差(短日照和太阳角度低) ,透光层很浅,同 时浮游植物也容易被带到真光层下方, 影响浮游植物光合作用, 初级生产力为全年最低。 春季:由于日照增加,表层水温上升,水体开始出现分层现象而趋于稳定,而表层 海水营养盐类因冬季的对流混合而得到大量补充。于是浮游植物大量繁殖起来,初级生 产力很高,同时迅速地消耗营养盐。浮游植物数量(特别是硅藻)达到全年最高峰,浮 游动物数量也逐渐增加,在冬末和早春,很多海洋动物繁殖,所以春季出现大量的卵和 幼体。由于浮游动物摄食量增加,浮游植物的数量逐渐从高峰值下降。 夏季:表层水温升高,光照加强,而营养盐在春季被大量消耗后,含量也很低,同 时出现季节性温跃层,深层富营养水难以上升。由于浮游动物的摄食和无机营养盐的缺 乏,初级生产力减少,硅藻数量也下降。不过,甲藻则可能达到全年的最高峰。在夏季 中期,不连续层(大约 15~20 m)的浮游植物的产量和数量都较高,因为这一水层在一 定程度上存在由温跃层下方富营养水的扩散补充一些营养盐。 138 秋季:表层水温下降,光照逐渐减弱,季节性温跃层也逐渐消失。对流混合深度增 加,从而表层的营养盐重新得到补充,其结果是初级生产力回升,硅藻的数量增加。不 过,浮游植物的秋季高峰常常小于春季高峰,而且持续时间短。随后由于垂直混合加强 的结果把浮游植物带到临界深度的下方,现存量迅速下降。随后,浮游植物和浮游动物 的数量逐渐降到冬季的典型水平,开始进入越冬阶段。 三、极地海区 极地海区的主要环境特征是大部分海域被冰覆盖,平均水温很低(<5℃) ,特别是 光照条件差、生产季节短,成为影响初级生产的主要因素。 北冰洋基本上受大陆包围,大部分海域处于 75°N 以北的高纬度地区,海冰常年或 季节性存在。北冰洋的初级生产基本上不受营养盐缺乏的限制,而是受光照条件差的限 制。这里一年中有很长时间光照是很微弱的(太阳角度低,白昼时间短)或连续几个月 的黑暗 (极夜)该海区仅在光照期有浮游植物的净产量并出现一个浮游植物生产高峰期, 。 属于单周期型的生产区。例如,在靠近大西洋一侧,从格陵兰岛至巴伦支海,结冰前的 水体混合出现丰富的营养盐, 在有光照的春季出现水华。 水华从浮冰下的附生群落开始, 随着海冰的融化,初级生产具有净产量,紧随海冰的退却,水华范围也迅速向北移动。 通常认为北冰洋年平均初级生产力比贫营养的亚热带大洋区还低。 陈敏等在 1999 年 7~9 ° 月中国首次进行的北极科学考察中,对北冰洋楚科奇陆架(约 70 N)和加拿大海盆初级 生产力、 细菌生产力等进行研究结果表明, 前者的初级生产力平均值为 42.5 mmol/(m2·d), 后者为 3.8 mmol/(m2·d)。他们认为,如果每年藻类的生长时间是 120 天,则北冰洋初级 生产力平均为 55 gC/(m2·a),比 English 在上世纪 50 年代末对北冰洋(80°~87°N)的测值 高一个数量级。因此,他们认为北冰洋是生物生产力的沙漠的传统观点值得商榷(陈敏 。 等 2002) 由于浮游植物生产季节短, 北冰洋植食动物的世代周期较长。 如北极哲水蚤 (Calanus glacialis) 的生活史长达 2~3 年, 冬季在深度 1000 m 的深水区越冬。 北极鳕 (Boreogadus saida)则是能量和物质从浮游植物传递至鸟类和哺乳类过程中的关键种。 南极的极区海洋是指南极锋以南至南极大陆的海域。在南极大陆边缘的东风环流与 其北侧的南极绕极流之间,由于动力作用形成南极辐散锋面,深层水的上升带来丰富的 。另外,东风环流与大陆之间形成海水沿陆架的辐聚下 营养盐(特别是 N、P 无机盐类) 沉即南极大陆辐聚带。 极区海洋随着季节性海冰的融化和向南退缩, 附生藻类快速生长, 出现硅藻水华。南半球极地海洋的初级生产力比北冰洋的高。据邱雨生等(2004)报道, 他们在 1999 年 2 月和 2000 年 1 月在南极普里兹湾及其邻近海域进行了初级生产力的调 查。第一次调查测得的生产力平均为 394.1 mg/(m2·d),第二次为 271.6 mg/(m2·d)。两次 之间差别的主要原因是前者调查范围包括湾顶及近岸海域的高生产力区,后者不包括这 个岸边的高生产力区。普里兹湾及其邻近海域的初级生产力呈现湾内高、湾外低、陆坡 及深海最低的特征。调查结果还表明,浮游植物光合作用速率在次表层最高,然后随深 浮游动物中最 度增加而递减。一般认为, 微量元素特别是 Fe 的供应决定了水华的规模。 重要的是南极大磷虾(Euphausia superba)。此外,南极银鱼(Pleurogramma antarcticum) 也摄食硅藻等浮游植物。这里的海豹、鲸和鸟类(企鹅)资源也很丰富。 139 四、沿岸区 沿岸浅海区是海洋的高生产力区,其主要机制是有各种海洋锋面存在,为浮游植物 光合作用提供丰富的营养盐。 (一)上升流锋面 风 世界海洋最大的沿岸上升流是大 科氏力 洋东部上升流区。西风漂流在大洋东 北 东 部主流沿大陆西岸流向低纬度并最后 西 南 汇入信风流中。当它逐渐进入信风影 响区,表层海水分别受东南信风和东 北信风作用离岸外流,遂使下层海水 向表层涌升,形成上升流并向真光层 深层水 输送营养盐, 促使浮游植物的生长 (图 表层水 6.15) 海洋中这类上升流主要有太平 。 洋的秘鲁上升流和加利福尼亚上升 图 6.15 沿岸上升流示意图(引自 Nybakken 1982) 流、大西洋的加拿利上升流和本古拉 上升流。这些上升流一年中大部分时间都有深层富营养水补充到表层,同时都位于纬度 10°~40°之间,太阳辐照充足,从而支持浮游植物的高生产力,并且维持着大量的鱼类和 鸟类种群,例如秘鲁上升流区的秘鲁鳀鱼产量曾占世界捕鱼量的 20%左右。 沿岸上升流也出现在其他陆架浅海区,包括风生上升流或地形(如岛屿、浅滩)引 起的底层水爬升的上升流(或者二者相结合的上升流)等,这些海区也是富营养的高生 产力区,不过其局域性和季节性较为明显。 (二)陆架坡折锋面带 很多海洋大陆架坡折处出现陆架坡折锋面带。例如西太平洋的中国海陆架坡折处的 黑潮锋面和北大西洋湾流与陆架水边界的湾流锋面都是典型的陆架坡折锋面。黑潮与湾 流都来源于赤道附近的高温高盐水,表层营养盐含量很低。它们在横跨西边界大陆架坡 折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水相遇,产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带, 即黑潮或湾流的陆架坡折锋面。另外,这两段暖流在向北蜿蜒曲折流动时,与大陆架水 的边界经常会在其两侧产生冷、暖锋面涡旋。当气旋型暖中心的锋面涡旋出现在陆架坡 折时,近表层水以逆时针旋转方式抽离黑潮或湾流近岸,主体进入陆架外海,在陆架坡 折处产生辐散上升流。这种涡旋锋面将较冷而富营养盐的深层水带到表层,补充真光层 浮游植物生长所需要的无机盐类。在有充足光照条件下,这里就会出现浮游植物水华。 美国东南陆架海域内浮游植物的初级生产力取决于陆架坡折处上升流向真光层的营养盐 输送过程。上升流产生的动力机制是湾流锋面涡旋和春夏盛行的西南风。Yorder 等在研 究美国东南沿海陆架坡折的湾流锋面涡旋时发现, 当上升流将营养盐从深层带入表层时, 平均初级生产力比通常在陆架坡折混合层内的高 4 倍左右。在上升流补充的营养盐被消 耗后, 初级生产力也随之下降。 在中国海的陆架坡折处也常见黑潮流系中这种锋面涡旋。 应当指出,并不是所有的陆架坡折都是大洋水与陆架水相遇所造成的边界过渡带。 从广义上说,任何出现在陆架坡折处的锋面结构都可以归为陆架坡折锋面。 140 (三)低盐锋面和潮汐混合锋面 大陆的江河径流源源不断地将淡水输入陆架浅海区,从而在该海区产生低盐水和高 盐海水之间的急剧过渡带,称为低盐锋面。由于河流的输入量有明显的季节变化(雨季 与旱季) ,因而低盐锋面的强度以及影响范围也具有明显的季节变化特征。 江河径流给河口区带来大量悬浮有机颗粒、溶解有机物和无机营养盐,这些营养物 质主要来源于农田施肥和沿岸城市的污水排放。其中 N、P 等无机营养盐类可直接被河 口区浮游植物吸收,有机物质在通过营养盐的内循环再生和悬浮沉积物的营养盐释放而 被浮游植物利用。 同时, 河流输入的淡水在近岸浅海流动时会导致局部的河口垂直环流, 将海底释出的营养盐带到上层。在低盐锋面内侧的河口,湍流混合程度高,海水浑浊, ,加上浮游植物生物本身的遮阴作用,影响浮游 真光层很浅(有的甚至只有 1 m 左右) 植物充分利用丰富的营养盐。但是在低盐锋面处,真光层加深,加上有充足的营养盐, 。 往往容易出现浮游植物水华(图 6.16) 浮游植物水华 (a) 上升流 营养盐 河流 (b) 半咸水的河卷流 浮游植物水华 河流 图 6.16 河口营养盐的夹带(引自 Lalli & Parsons 1997) (a) 断面; (b) 平面 潮汐混合锋是指由潮汐混合所产生的温度、盐度(或密度)的过渡带。潮汐锋面出 现在潮流和海底摩擦较大的陆架浅海区。值得提出的是,在很多河口区,低盐锋面和潮 汐混合锋面同时存在,人们观测到的锋面其实是河流冲淡水、潮汐以及风混合共同作用 的综合写照。 表 6.2 不同海区年初级生产力范围(引自 Lalli & Parsons 1997) 海 区 类 型 平均年初级生产力/[gC/(m2·a)] 500~600 300~500 150~300 50~150 <50 141 大陆架上升流区(如秘鲁海流、本古拉海流) 大陆架坡折(如欧洲陆架、Grand 浅滩、Patagonia 陆架) 亚北极区(如北大西洋、北太平洋) 反气旋型涡旋区(如马尾藻海、太平洋亚热带海区) 北极(冰覆盖) 通过以上讨论可以确定, 具有不同水文特征的海域, 其初级生产力差异很大 (表 6.2) , 主要与表层海水的辐散(上升)或辐聚(下沉)导致表层营养盐能否得到补充有关。 五、大型底栖植物生产力 底栖植物包括单细胞底栖藻类、大型的海藻和海草,它们只分布于沿岸潮间带或浅 海区光线可以透入的狭窄区域。但是,在某些海域,大型海藻(sea weeds)和海草(sea grasses)却非常引人注意。前者以固着器(holdfast)附着在硬质底上,形成海藻床(kelp ;后者是海洋有根开花植物,生长在软质底上。它们的生产力水平是任何海域浮游 beds) 植物无法比拟的,有的甚至超过陆地热带雨林的生产力水平。例如,北美太平洋沿岸的 它们在水面扩展其叶片以获得最大 巨藻属 Macrocystis 和 Nereocystis 长度可达 20~30 m, 光照,并由于风和浪的作用,海水可源源不断提供其养分,所以生产非常迅速。在加利 福尼亚沿岸,巨藻 M. pyrifera 每天甚至可以长 50 cm,净产量可超过 1000 gC/(m2·a)。海 草多数生长在中潮区以下至水深 50 m 左右的海域,在北温带主要是海韭菜(Zostera marina) 在热带主要是泰莱草 , (Thalassia testudium) 他们的产量达 500~1000 gC/(m2·a), , 2 有的甚至可达 5000 gC/(m ·a),超过陆地热带雨林的生产力。此外,很多海区的潮间带盐 沼和热带红树林沼泽的初级生产力也是很高的。有关大型底栖植物的形态特征、栖息环 境和生产力等内容将在后面相关章节讨论。 估计海洋底栖植物的产量比较困难。底栖单细胞藻类的产量可参考水层使用的 14C 法、叶绿素 a 荧光法或氧气交换法来测定,大型底栖植物则多以生长量、收获量等方法 如果底层光照区的平均宽度划定为 1~10 来测算。 据估计, 全世界海岸长度约 450 800 km, 6 2 km,则面积为(0.45~4.5)×10 km 。按理论产量潜力和单位面积接受的平均辐射能计 算,全年海洋底栖植物的平均产量可达 0.65×109 t 有机碳。 六、海洋初级生产力总量估计 迄今,对各海区的初级生产力已进行了很多调查,在这些调查的基础上估计世界海 洋初级生产力。 Ryther(1969)把世界海洋分大洋区、沿岸区和上升流区三种类型,估计它们的平 均产量分别为 50、100 和 300 gC/(m2·a)。他认为全世界海洋最可能的初级产量约为 20× 109 tC/a(表 6.3) 。 表 6.3 世界海洋浮游植物的初级生产力估算(一)(据 Ryther 1969) 海 区 占大洋面积/% 90.0 9.9 0.l 面积/km2 326.0 × 106 36.0 × 106 3.6 × 10 362.4 × 10 5 6 平均产量/[gC/(m2·a)] 50 100 300 总产量/(109 tC/a) 16.3 3.6 0.1 20.0 大 洋 区 沿 岸 区* 涌升流区 合 计 *包括高生产力的外海。 Koblentz-Mishke 等(1970)根据 7000 个以上测站所得数据,把世界海洋水域分成 142 五种类型。其中,亚热带中部的贫营养水的初级生产水平仅 70 mgC/(m2·d),而在沿岸水域 。 可达 1000 mgC/(m2·d)。他们估计全世界浮游植物的总初级产量为 23×109 tC/a(表 6.4) 表 6.4 世界海洋浮游植物的初级生产力估算(二)(据 Koblentz-Mishke et al. 1970) 海 域 类 型 亚热带贫营养海域 亚热带和亚极区过渡海域 赤道辐散区和亚极区海域 近 海 海 域 沿 岸 海 域 总 计 海域面积 /km2 1.48×108 0.82×108 0.86×10 0.38×10 0.10×10 3.64×10 8 8 8 8 初级生产力(平均值) /[mgC/(m2·d)] 70 140 200 340 1000 年生产量 /(109 tC/a) 3.97 4.22 6.31 4.80 3.90 23.2 20 世纪 70 年代以后,一些学者对海洋初级生产力的估计都超过上述 Ryther(1969) 和 Koblentz-Mishke 等(1970)的估计值。如 Platt 等(1975)和 Berger 等(1989)估计 为 30×109 tC/a,Lalli & Parsons(1997)估计每年海洋浮游植物生产量约为 37×109 tC (表 6.5)。 表 6.5 海洋浮游植物的初级生产力估算(三)(引自 Lalli & Parsons 1997) 海 域 类 型 占海洋总面积/%* 平均初级生产力/[gC/(m ·a)] 总初级产量/(10 tC/a) *海洋总面积 =362×10 km 6 2 9 2 大 洋 区 89 75 24 沿 岸 区 10 300 11 上 升 流 区 1.0 500 1.8 最近根据卫星遥感的表层浮游植物生物量信息估计,海洋的总初级生产力约为 (40~50)×109 tC/a,而陆地的初级生产力总量的最新估计约为(50~60)×109 tC/a,可见海洋 与陆地的初级生产总量相差不大。陆地的高生产力多集中在一些局部地区,热带雨林区 ,而沙漠地区则几乎 的初级生产力可高达 3500 gC/(m2·a)(约为海洋中上升流区的 6 倍) 没有初级生产。相反的,海洋所有海区的透光层都可以进行初级生产(即使极地冰下也 一样) 只不过由于光、 , 营养盐供应条件以及生物学过程的差异而造成各海区初级生产力 的差别。 6.6 示最近按生物地理群区及大型底栖植物估计的全球海洋初级生产力总量。 表 表 6.6 海洋初级生产的平均年产量(摘引自 Kaiser et al. 2005) 海 温带西风带 热带、亚热带信风带 沿岸水 盐沼、河口、大型底栖植物 珊瑚礁 区 年总产量/(109 tC/a) 16.3 13.0 6.4 1.2 0.7 143 应当指出,迄今报道的海洋初级生产力总量的数值都仅是粗略的估计,其原因与调 查方法的不同有关,但总的看来,都比过去估计的数值高。值得注意的是:① 海洋初级 生产的产品不仅以颗粒有机碳(POC)的形式存在,还有相当部分(5%~40%)是直接 以溶解有机碳(DOC)的形式释放到水中。目前现场调查通用的 14C 法只测定初级产品 中的 POC,漏掉了 DOC。② 近十多年来在海洋中发现的那些非常小的原核和真核微微 型自养浮游生物在海洋初级生产中占有极重要的地位,在有的海域它们对初级生产力的 ,这部分生物量 贡献高达 50%以上。但是由于它们的个体很微细(与细菌大小差不多) 也容易被忽略掉。 第四节 海洋新生产力 海洋初级生产力由再生生产力和新生产力两部分构成。二者之间的区别表现在初级 生产者吸收的营养盐的主要存在形式和来源不同,生产的有机物质被利用和营养盐再生 循环的途径也不同。 一、新生产力的概念和研究方法 (一)新生产力的有关概念 “新生产力”一词最早是由 Dugdale 和 Goering(1967)提出来的。他们认为,进入 初级生产者细胞内的任何一种元素都可以划分为从透光层之外输入的和在透光层内再循 N 而且其 N/C 和 N/P 的比值也相对较为稳定, 环的两类。 其中, 是构成细胞的主要元素, 因此,用 N 描述初级生产者的生长比用其他元素(如 C、P)更为精确。此外,N 常常 是海洋环境中的限制性营养元素,因而建立在 N 源基础上的生产力研究更具实际意义。 根据以上观点,他们提出:在真光层中再循环的 N 为再生 N(regeneration nitrogen)或称 主要是 NH4+-N, 由真光层之外提供的 N 为新 N new nitrogen) ( 再循环 N recycled nitrogen) ( 其他 N 输入 固定 N2 其他N 输入 其他N 输出 新生产力 PQ≈1.8 再生生产力 PQ≈1.2 透光层 再循环 N (NH4+等) NO3 沉积有机 N 图 6.17 新生产力和再生生产力示意图(引自 Platt et al. 1989) 再生生产力取决于真光层内生物排出的还原态 N,新生产力取决于真光层之外所提供的 N,真光 层下方的硝酸 N 是其主要来源。 在稳定状态下, 硝酸 N 的向上供应和颗粒 N 的向下沉降是平衡的。 144 主要是 NO3 -N,由再生 N 源支持的那部分初级生产力称为再生生产力(regenerated ,由新 N 源支持的那部分初级生产力称为新生产力(new production) 。显然, production) 。 新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力(图 6.17) Eppley 和 Peterson(1979)明确指出,新 N 来自:①上升流或水平辐散,②陆源供 。再生 N 应(如径流) ,③大气沉降或降水,④N2 固定(某些原核浮游生物的固 N 作用) 来自真光层中生物的代谢产物(如氨态 N、尿素 N 和氨基酸 N 等) 。同时他们利用 15N 的实验数据(新 N 与再生 N)和以往 14C 测得的初级生产力数据联系起来,提出“f 比” : ( -ratio”)的概念(即新生产力与总生产力的比率) “f f = Pn/ PG ×100% (6.12) 就可能依据这种定量关系对全球海洋新生产力水平做出大致估计。他们还将新生产力与 向底部的碳输出,即输出生产力(export production)联系起来,赋予新生产力以生物地 球化学方面的含义。此外,提出颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数(r)与 f r =(1-f)/f (6.13) 比的关系,即: 上式表示新生产力占总生产力的比例越大, 这些颗粒态营养物质越易沉降到透光层下方。 Ptatt 等(1985)在更广泛的意义上定义新生产力为真光层群落净生产力,即真光层 有机物质的积累率和输出率之和,从而阐明了新生产力与输出生产力的量值关系。通常 二者并不总是相等的,但在季节尺度上,当真光层生物量变化为零时,这个季节的平均 输出生产力等于平均新生产力,在一年或更长时间尺度上,可以认为二者相等的。 光合作用商 photosynthetic quotient, ) ( PQ 表示浮游植物光合作用生产的 O2 量 moles) ( 与被吸收的 CO2 量(moles)的比值,可用来说明利用不同 N 源的初级生产化学过程的 。以再循环 N 为 N 源的初级生产,其 PQ 值(≈1.2)比以新 N 源的初级 差异(图 6.18) 生产的 PQ 值(≈1.8)低。下面简单分析其原因。 从图 6.18 可以看出,如果光合作用只生成碳水化合物,则 PQ 约为 1,如果是生成 (―CH2―) 脂 类 - +O2 PQ ? 1.2 CO2+H2O (―CH2O―) 碳水化合物 +O2 PQ ? 1.0 NO3 硝酸盐 或 NH4 +O 铵 + - (NH2 ) 蛋白质 - +O2 PQ ? 1.8 +H2O PQ ? 0.8 图 6.18 光合化学途径与光合作用商(PQ)的关系(引自 Lalli & Parsons 1997) 145 类脂化合物,由于它比碳水化合物的还原性水平较高,有多余的 O2 可释出,所以 PQ 值 - 约为 1.2。当植物吸收新 N(NO3 )时,相对于其吸收的 CO2 来说有更多的 O2 释出,PQ + 值约为 1.8;若植物吸收的是再循环 N(NH4 ) ,则 PQ 值仅 1.0 或更低。 (二)新生产力的研究方法 已报道的新生产力研究方法有十多种,下面仅就其中几种方法作简单的介绍。 1.15N 法 15 N 法是由 Dugdal 等 1967) ( 建立的, 该法首先用 15N 〔如 K15NO3 和 15NH4) SO4〕 ( 2 示踪技术测定初级生产者对新 N 源和再生 N 源的吸收率,以新 N 吸收率与总可利用 N 吸收率求得 f 比,再由 f 比乘以初级生产力即为新生产力。或者只测新 N 吸收率,然后 再按照 Redfield 比值求得以碳表示的新生产力。目前已有的新生产力资料绝大部分是用 此法测得的。应当说明的是,15N 法的前提条件是假设真光层内无硝化作用,而且异养 吸收可以忽略,但实际上很难满足这个条件。 2.沉积物捕集器法 这种方法是在真光层底部设置沉积物捕集器,收集沉降下来的颗粒有机物,即测定 输出生产力。在时间跨度足够大和平流较小的情况下,其结果可基本反映新生产力。这 一方法对于大洋区的观测具有重要意义。但该法易受上升流、环流、涡流等干扰,不宜 用于近海。同时,游泳生物的干扰、捕集物的保存等都是容易产生误差的环节。另外, 这种方法测不到 DOC,所以结果通常是新生产力的偏低估计值。 3.234Th/238U 不平衡法 234 Th 是由 238U 衰变产生的。由于 234Th 具有很强的颗粒吸收活性,因而在海水中的 实际溶解度比由 238U 衰变推算出的结果小。当颗粒越多时,它在真光层滞留时间越短。 如果 234Th 所吸附的所有颗粒都是本海区所产生的有机颗粒,则可用 234Th 的滞留时间和 颗粒有机物的含量来推算该海区的新生产力。该法不仅测出物质通量,还可测定过程速 率。但是,在有机颗粒中途分解时,234Th 的滞留时间增长就可能影响新生产力估计的准 确性。同时,该法也不适用于颗粒来源复杂的海区。 4.f 比推算法 通过代表性海区 f 比与已有的 14C 初级生产力资料外延推算其他海区新生产力的间 接方法。在目前新生产力实测数据尚嫌太少的情况下,这是大致估计大尺度范围上新生 产力水平的可行方法。但必须注意,不同海区、不同时间的 f 比变化很大,而在某一地 - 的不同而变化。 区范围内, 比也会随时间、 f 深度、 环境条件 (如 NH4+和 NO3 含量比例) 5.遥感法 遥感法是利用卫星遥感间接测定新生产力的方法。对于某些特定海区,如果通过现 场实验(如用 15N 法)求得有代表性的 f 比,即可通过卫星遥感叶绿素资料与初级生产 - 力的关系实现对新生产力的估计。此外, 利用已建立的海水温度与 NO3 含量的关系,可 - 以从遥感水温图象估计 NO3 (新 N)供给量,进而推算新生产力,遥感法的优越性在于 可利用卫星遥感资料实现大洋乃至全球尺度上的大致估计。 除了以上几种方法外,海洋新生产力测定还有 3He/3H 分布模型法、3H/228Ra 分布模 型法等。应当指出,现有的研究新生产力的方法各有优点,也都可能存在明显误差。在 实际工作中已注意到几种方法对所测值的比较和互校,以期提高测值的准确性。例如, 146 Murray 等(1989)运用 15N 示踪、沉积物捕集器和 234Th 滞留时间等几种方法,计算了 赤道太平洋的新生产力和 f 比值。Buesseler 等(1994)的研究表明,沉积物捕集器未能 提供 POC 或 PON 通量的准确记录,而 234Th 的模型计算通量可对捕集器加以校准。 二、海洋新生产力的估计 现有的不同海区新生产力估计值主要是根据原有的初级生产力资料结合 f 比值间接 计算出来的。 根据早期 Eppley 和 Peterson 1979) ( 估计, 全球海洋年初级生产力为 19.0~24.0 Gt,平均 f 比为 0.18~0.20,因而年新生产力约为 3.4~4.7 Gt。Chavez 和 Barber(1987) 和 Berger 等(1989)估计,海洋年总初级生产力约为 30.0 Gt,其中大约 20%(6 Gt)是 新生产力。由此可见,他们估计值的差别主要是对总初级生产力的估计不同,而二者提 出的 f 比却相差不大。另据 Martin 等(1987)的估计,海洋总初级生产力可达 51.0 Gt, 。 f 比约为 0.145,因而年新生产力达 7.40 Gt(表 6.7) 表 6.7 一些有代表性的海区新生产力估计值(引自焦念志、王荣 1993) 海 区 初级生产力 [g/(m ·a)] 250 834 55 102 84 420 176 912 1277 2 新生产力 [g/(m ·a)] 42 417 2 (Gt) 9.00 0.15 9.14 8.56 5.96 0.15 1.90 (Gt) 1.50 0.08~0.20 1.26 2.18 1.25 f比 作 者 近岸区 东北太平洋 东热带太平洋 大洋区 太平洋 大西洋 印度洋 上升流区 东太平洋 赤道太平洋 秘鲁 西非 南极区 海区 冰缘带 全球海洋 0.17 0.50 0.14 0.26 0.21 0.20 0.44 0.21 0.64 Martin 等(1987) Chavez 等(1987) Eppley 等(1979) Eppley 等(1979) Eppley 等(1979) Martin 等(1987) Chavez 等(1987) Minas 等(1986) Minas 等(1986) 85 77 215 839 0.03 0.85~1.90 325 128~153 19.00~24.00 51.00 3.40~4.70 7.40 0.45 Eppley 等(1979) 0.39~0.62 Smith 等(1990) 0.18~0.20 Eppley 等(1979) 0.145 Martin 等(1987) 从表中可以看出,海洋新生产力的分布特征是沿岸及上升流区高于大洋区,与总初 级生产力的类似。Eppley 等(1979)指出,不同海区 f 比差别很大,从贫营养大洋海区 的 0.05 到沿岸上升流区的 0.50。 Bienfang 等(1992)根据 Iverson(1990)提出的高纬度沿岸海区和大洋区新 N 产量 与年有机 C 产量之间的关系式,结合 Berger(1987)的总结资料,估计了各类大洋区和 沿岸区的总生产力和新生产力(将北极和南极区包括在沿岸区内) 结果表明, 。 大洋区和 沿岸区有机 C 生产总量相差不多,分别为 13.2×109 tC/a,和 13.7×109 tC/a;而新生产力 147 却差别很大,大洋区的新生产力是 2.7×109 tC/a,沿岸区是 4.7×109 tC/a(图 6.19) ,说 明沿岸系统在全球新生产力的贡献中比开阔大洋区重要得多。 Berger 等(1989)提出,从单位面积生产力看,典型的大洋区和沿岸区的初级生产 力分别是 30 gC/(m2·a)和 120 gC/(m2·a), 而且两个系统的有机碳流通过程也有显著的差别。 而在沿岸区这个比值可 如果大洋区只有 10%的初级生产量离开真光层成为输出生产力, 达 30%,那么沿岸区的输出生产力就可能超过大洋区的 10 倍以上。 15 5 4 年产量/1015 gC 10 年产量/1015 gC 大洋区 (A) (A) 总生产力; (B) 新生产力 3 2 1 5 0 沿岸区 0 大洋区 (B) 沿岸区 图 6.19 大洋区和沿岸区有机碳生产量比较(引自 Bienfang 1992) 我国海洋学家对新生产力也进行了很多研究。 厦门大学海洋与环境学院同位素海洋学 — — 研究组应用 14C、15N 示踪法、234Th/238U 不平衡法及真光层 NO3 补充速率的 228Ra-NO3 法对包括南北极极地海洋在内的很多海域进行了有关初级生产力、新生产力和真光层颗 粒动力学研究。例如,应用 14C 法、234Th/238U 不平衡法对北冰洋的初级生产力和新生产 力的研究中,发现北冰洋的初级生产力约为 55 gC/(m2·a),大大超过 English(1961)的 报道值。同时根据 234Th 亏损程度、溶解态与颗粒态 234Th 停留时间、颗粒有机碳的输出 量,计算北冰洋真光层(100 m)颗粒有机碳输出通量为 1.0 ± 0.1 mmol/(m2·d)。楚科奇 陆架有机碳埋藏率为 25~35 mmol/(m2·d),按夏季该海域初级生产力的平均值为 42.5 mmol/(m2·d),则浮游植物光合作用合成的有机碳有高达 59%~82%被输送到沉积物中, 证实楚科奇海陆架是一个高效的有机碳“汇”区。 该研究组还对南海进行了真光层颗粒物动力学和新生产力进行了研究。