两性花植物在选择合适配偶的进化进程中,有两个问题需要克服,一是如何避免自我交配?二是如何避免性别干扰?
本文将通过阐述植物的精妙机制来很好地回答这两个问题。
总体而言,两性花植物避免这两个问题的机制可以归纳为两个方面,即雌雄异熟和雌雄异位。
01雌雄异熟
雌雄异熟是指两性花的雌雄两性功能(即花粉散布和柱头可授期)在时间上的分离。按两性功能出现的时间顺序可分为雄性先熟(图2)和雌性先熟(图3);根据雌雄功能的分离程度,可分为不完全雌雄异熟和完全雌雄异熟,如果单花的花粉和柱头可授期时间完全没有重叠,称为完全雌雄异熟,否则称为不完全雌雄异熟。
在动物传粉植物中,花内雄性先熟比雌性先熟更常见,而风媒和甲虫传粉植物则雌性先熟更多;雌性先熟在单子叶植物中比在双子叶植物更普遍。雌雄异熟通常被认为是避免自交的一种花部机制,即雌雄功能在时间上的分离使得花内实现自交的可能性很小甚至没有。
图2 雄性先熟。左图为雄性阶段,花药正散粉,柱头还未有活性;右图为雌性阶段,柱头正有活性(柱头上有黏液),花药散粉完毕
锦绣杜鹃Rhododendron × pulchrum
图3 雌性先熟。左图为雌性阶段,柱头正有活性,花药未散粉;右图为雄性性阶段,柱头完成授粉,花药打开正散粉
阴香Cinnamomum burmannii
然而,实际上有相当一部分的雌雄异熟植物是完全自交不亲和的,因此研究者们认为雌雄异熟的另外一种重要功能就是避免雌雄干扰,即降低了花粉落置在自己柱头上形成的浪费。当然,很多情况下要严格区分一种机制究竟是避免自交还是避免性别干扰是非常困难的。
02雌雄异位
雌雄异位是指两性花雌雄器官(雄蕊和雌蕊)空间上的分离。根据雄蕊和雌蕊的相对位置,可笼统地将雌雄异位分成三种主要类型:柱头探出式、柱头缩入式、动态式雌雄异位。柱头探出式异位为雌蕊长于花药(图4),柱头缩入式异位则为雌蕊短于雄蕊(图5),动态式雌雄异位是指雄蕊或者雌蕊会发生位置的变动而形成异位,其中柱头探出式异位在自然界是最为普遍的。
柱头探出式
一般认为,柱头探出式异位既能避免雌雄功能干扰,也能降低自交水平。不过,大多数柱头探出式异位的植物都是自交不亲和的,也说明这种异位方式的主要功能可能是避免雌雄功能的相互干扰,而非避免自交。
图4 柱头探出式