Classification, Distribution, Development of Plant StomataYANG Yang, MA San-mei, WANG Yong-fei*(Department ofBiotechnology, Jinan University, Guangzhou 510632, Guangdong, China)Abstract: Stomata are crucial for the productivity and survival of land plants by controlling the two basiclife processes of transpiration and photosynthesis. They are not only highly associated with plant morphology,genetic relationship, system evolution and classification, chromosomal ploidy level, but also influence the ap-praisal of disease resistance, survival environment and physiology. Based on a brief summary of the classifi-cation of stomata, particular emphasis was given on the research about the distribution, development andtheir influence factors of stomata.Key words: stomata; classification; distribution; development(Life Science Research, 2011, 15 (6) : 550~555)· 综述·第 15 卷 第 6 期2011 年 12 月生 命 科 学 研 究Vol.15 No.6Dec. 2011Life Science Research 第 6 期杨洋等:植物气孔的类型、分布特点和发育为以下 6 个类型[3]:1) 极细胞型: 保卫细胞的很多部分被 1 个“U”型副卫细胞所包围, 只有一极被单个的表皮细胞所包围(图 1A);2) 共环极细胞型: 在保卫细胞外面包有 1 个新月 型的副卫细胞, 在此副卫细胞外面还包围有1 个副卫细胞, 2 个副卫细胞的垂周壁连接在一起, 朝向远轴端(图 1B);3) 腋细胞型: 1 个副卫细胞几乎将 2 个保卫细胞包围, 保卫细胞的一极被 2 个表皮细胞所包围, 这 2 个表皮细胞的公共垂周壁由极向外伸,与保卫细胞的长轴平行(图 1C);4) 聚腋下细胞型: 1 个副卫细胞几乎将 2 个保卫细胞包围, 这个副卫细胞又被另 1 个新月 形细胞包围. 保卫细胞的 1 个极被 2 个表皮细胞包围, 它们的共同垂周壁由极往外伸, 与保卫细胞的长轴平行(图 1D);5) 无规则四细胞型: 4 个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞(图 1E);6) 横列型: 2 个副卫细胞以环状包围保卫细胞(图 1F).图 1Fig.1以副 卫细胞的数目 及排列方式为 依据划分的气孔类型The stomatal types classified by the number and arrangement of subsidiary cellsABCFED1.2根据保卫细胞的形状、 壁的加厚情况保卫细胞形状与表皮细胞不同, 其细胞壁增厚情况也很特殊, 气孔类型呈现多样化, 但可以概括为以下 18 种类型[4]:1) 肾状等厚壁型: 两个肾形细胞对称排列,细胞壁周围均匀加厚, 气孔缝为纺锤形. 为大多数双子叶植物所具有(图 2A);2) 球状等厚壁型: 两个肾形细胞对称排列, 使气孔器呈圆形, 细胞壁均匀加厚, 气孔缝为圆形.为许多双子叶植物和单子叶植物所特有(图 2B);3) 哑铃型: 两个相等的肾形细胞的中心部分的纵壁加厚, 气孔缝为直线形. 为大多数禾本科(Poaceae)植物所特有, 如玉米(Zea mays)的气孔(图 2C);4) 半月 型: 气孔器只由一个保卫细胞组成,另一面为基本细胞, 气孔缝为纺锤形, 如猪笼草(Nepenthes mirabilis)的气孔(图 2D);5) 结节型: 气孔细胞的外壁有许多向外的突起, 气孔缝为纺锤形(图 2E);6) 窗框型: 气孔的副卫细胞盖在气孔的上面,并成方框状, 在框中可见窄的气孔缝. 如丝兰(Yucca filamentosa)的气孔(图 2F);7) 流苏型: 两个相同大小的肾形细胞在两极部分有毛管状突起, 气孔缝为纺锤形(图 2G);8) 尖帽型: 保卫细胞的两极呈帽状, 气孔缝为纺锤形. 如大戟属(Euphorbia)、毛地黄属(Digitalis)551 生生命命科科学学研研究究2011 年2011 年图 3Fig.3size of chloroplasts以叶绿体数目 和大小差异为 依据划 分的气孔类型The stomatal type classified by the number and图 2Fig.2以保卫细胞的形状、 壁的加厚情况为 依据划分的气孔类型The stomatal types classified by the shape and wall thickening of guard cells植物的气孔(图 2H);9) 扁担型: 两个相同大小的肾形细胞在两极有角状突起, 连接成扁担状, 气孔缝为纺锤形. 常见于松柏科(Coniferae)植物的气孔(图 2I);10) 珠贝型: 气孔细胞的表面有波纹状加厚, 形似珠贝, 气孔缝为纺锤形. 如木贼 (Equisetum ar-vense)的气孔(图 2J);11) 枕头型: 气孔的副卫细胞腔盖在气孔的上面, 壁较宽, 气孔缝为纺锤形. 如铃兰(Conval-laria majalis)的气孔(图 2K);12) 船型: 气孔细胞内壁等厚, 气孔缝为纺锤形(图 2L);13) 卷发型: 在气孔细胞的表面可见毛发状加厚, 气孔缝为纺锤形(图 2M);14) 耳垂型: 两个大小相同的肾形气孔细胞对称排列, 在两极部分各有向内悬垂的耳状加厚部分, 气孔缝为纺锤形(图 2N);15) 锯齿型: 两个同样大小的肾形气孔细胞对称分布, 内壁有齿状突起, 气孔缝为纺锤形. 如棕榈科(Palmae)桄榔(Arenga pinnata)的气孔(图 2O);16) 唇状哑铃型: 气孔细胞腔只在两极部分存在, 细胞内壁强烈加厚, 气孔缝为纺锤形(图 2P);17) 方框型: 方形的气孔缝有许多细纹(图 2Q);18) 双气孔型: 两个或更多个气孔结合在一起. 如许多双子叶植物的气孔(图 2R).ABCDEFGHIJKLMNOPQR1.3根据保卫细胞内的叶绿体的数目 及大小差异绝大多数植物的保卫细胞中含有叶绿体, 通常根据叶绿体的特征将气孔分为以下 4 类[5]:1) 大粒型: 气孔细胞内有 3~4 个大型叶绿体(图 3A);2) 群粒型: 气孔细胞内有很多各种形状的叶绿体且成群分布(图 3B);3) 中粒型: 气孔细胞内有很多多角形或类圆型中等大小的叶绿体(图 3C);4) 小粒型: 气孔细胞内有很多小形的叶绿体(图 3D).1.4根据气孔的 保卫细胞和 副 卫细胞的 发生来源是否相同根据气孔的个体发育, 20 世纪 70 年代以来,有人将气孔分为中源型、周源型和中周型三大类[5].ABCD552 第 6 期1) 中源型: 保卫细胞和副卫细胞有共同起源,都由一个分生活动中心发育而来;2) 周源型: 副卫细胞和保卫细胞没有共同来源;3) 中周型: 至少有一个副卫细胞和保卫细胞有共同来源.1.5根据单子叶植物和双子叶植物的不同特点单子叶植物和双子叶植物气孔发育类型也是不相同的.1.5.1单子叶植物通常分为 4 类[5].1) 保卫细胞由一个副卫细胞包围, 如天南星科(Araceae)等植物;2) 保卫细胞外侧伴有一个副卫细胞, 如泽泻目(Alismatales)、雨久花科(Pontederiaceae)等植物;3) 保卫细胞由一个副卫细胞包围, 其中两个副卫细胞较小, 略成圆形位于气孔两端. 如棕桐科(Palmae)等植物;4) 气孔无任何副 卫细 胞包围 , 如 薯菠科(Dioscoreaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)等植物.1.5.2双子叶植物也有 4 种类型[5]1) 无规则型又叫无定型或毛茛科型. 没有副卫细胞, 保卫细胞由几个普通的表皮细胞不规则地围绕着, 此种类型的气孔在植物界很普遍;2) 不等型又叫不等细胞型、 不整型或十字花科型. 保卫细胞被 3 个大小不等的副卫细胞包围,其中 1 个副卫细胞比其他两个副卫细胞显著为小;3) 平列型又叫茜草型. 每个保卫细胞的外侧有个或几个副卫细胞, 副卫细胞的长轴与保卫细胞的长辐平行;4) 横列型又叫石竹型. 每个气孔被两个副卫细胞包围, 两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直.2气孔的分布特点植物气孔主要分布在叶片上, 叶片上气孔的数目和分布因植物不同而不同. 一般来说, 叶片上表皮和下表皮都有气孔, 如玉米(Zea mays)、向日葵(Helianthus annuus); 多数植物下表皮的气孔数多于上表皮, 如蓖麻(Ricinus communis)、菜豆(Phase-olus vulgaris); 但也有少数植物上表皮气孔数目多于下表皮, 如小麦(Triticum aestivum); 少数植物只有下表皮存在气孔, 如苹果(Malus pumila)[6].一般来说, 在同一株植物上, 低处着生的叶片气孔比高处的大但数量较少, 并且其气孔密度随之从低到高. 同种植物单个叶片的气孔密度排序为叶基>叶中>叶尖, 但也有例外, 如吊 兰属(Chlorophytum) 的气孔密度是从叶基到叶尖逐渐增大, 禾谷类植物最高的气孔密度在叶片中部;不同的植物其叶片上的气孔分布特征差异较大,并无统一的分布规律[7].