内陆水域在春末形成硅藻水华时, 也可能缺硅。 其他如铁、锰等微量元素以及某些有机微养分的缺乏,也可能影响初级生产。 P-N-C 各种养分的相对含量对生产力也有重要影响。水生植物(藻类、水草)细胞和组织中碳、氮、 磷的原子数比值为106161,按重量比约 为4071。 通常贫营养型湖水中磷的来源较少,浮游植物的发展受到磷的限制,而多余的氮和碳不能被充分利用。 磷的增加促进了浮游植物的产量。当浮游植物大量发展时,氮的消耗量可能超过补充量,因此引起上层水 中氮的不足。这时固氮蓝藻的出现扩大了氮的来源。 在磷和氮都不缺乏的罕见情况下,碳也可能成为限制因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏,施肥池塘形成 强烈水华时,可能因二氧化碳不足而限制生产力。 N-P 浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异,并且同一种类还因生活条件而有很大变化。 氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于1.51,在缺磷培养液中则可能达到151以上。 此外,磷的循环速率较氮为快,在热带的George湖,氮的周转时间为0.66 d,磷仅0.5 d,因而磷在光合作用中 的利用效率较氮为高。因此,在实际应用时一些作者用较 宽的N/P指标:如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷 的比值5~12为指标,低于5时缺氮,大于12时缺磷,同 时用总氮和总磷比值10~17为指标,低于10时缺氮,高于17时缺磷。 Fe在海水中的分布很不均匀从大洋到近岸,其含量范围大约为0.001~0.5 mg/m 即相当于0.02~10nmol/kg。 补充特点近岸、大洋表层 从海洋整体上看,南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低 4温度 如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化(酶含量与活性) 温跃层(Thermocline)是位于海面以下100—200 米左右的、温度和密度有巨大变化的薄薄一层 ,是上层的薄暖水层与下层的厚冷水层间出现水温 急剧下降的层。 由于在开阔海域,盐度几乎是稳定的,而压力对密度只有很轻微的影响,因此温度就成为影响海水密 度的一个最重要的因素。大洋表面的海水温度较高 ,因此它的密度就比深处的冷水要小。 温度和密度在温跃层发生迅速变化,使得温跃层成为生物以及海水环流的一个重要分界面。 摄食不仅可以影响浮游植物的细胞丰度,从而影响初级生产力; 也可通过选择性摄食,控制浮游植物的去罗结构二影响初级生产力; 浮游动物的摄食对浮游植物初级生产力的输出有重要影响。 海洋水色卫星遥感可以通过反射光定量的进行海面叶绿素a和相关色素浓度的反演 和初级生产力估算,可以在短时间和大面 积上获取信息。 认为海洋初级生产力可以划分为:1。利用真光层再循环营养的部分; 2。利用通过混合和上升流物理过程新输入 进真光层的营养盐的部分。 进入初级生产有机体细胞的任何一种元素都可以分新结合和再循环的两类。但并非每一种元素的划分都能够进行实 N是构成细胞的主要元素,而且其N/C和N/P的比值也相对较为稳定,因此,用N描述初级生产者的生长比用其它 元素(如C、P)更为精确。此外,N常常是海洋环境中的 限制性营养元素,因而建立N源基础上的生产力研究更具 有实际意义。 根据以上观点,他们提出:在真光层中再循环的N为再生N(主要是NH —N),由真光层之外提供的N为新生N(主要是N 由再生N源支持的那部分初级生产力称为再生生产力(regeneration production),由新生N源支持的那部分 初级生产力称为新生产力(new production)。 浮游植物营养物来源:(1)透光带以下补充; (2)浮游动物再生; (3)微生物再生。 三者所占的重要性随不同位置和不同季 节而变化。 再生N源 一种在混合层中再生出,能够被浮游植物迅速利用,被称为再生营养物(氨和 尿素) 另一种在较深层中再生,必须等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用, 被称为新生营养物(硝酸氮)(Dugdale Goreing,1967)。 2、N来源 新N来自:上升流或梯度扩散,陆源供应(如径 流),大气沉降或降水,N 固定(某些原核浮游植物的固N作用) 再生N来自真光层中生物的代谢产物(如氨态N、尿素N和氨基酸N等)。 100%研究表明多在0.05~0.15之间 新生产力来源 6、光合作用商(photosynthetic quotient,PQ): 量(moles)与被吸收的CO 量(moles)的比值,可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。 以再循环N为N源的初级生产,PQ值(1.2)比以新N源的初级生产的PQ值(1.8)低。 二、海洋新生产力的估计 1、全球海洋 初级生产力 (Gt/a) 新生产力 (Gt/a) Eppley和Peterson(1979)19.0~24.0 3.4~4.7 0.18~0.20 Chavez和Barber(1987) Berger等(1989) 30.0 0.2Martin等(1987) 51.0 7.40 0.145 一般认为f比=0.1~0.2 2、近岸与大洋区:Bienfang等(1992)估计: 初级生产力 新生产力 大洋区 13.210 tC/a2.710 tC/a沿岸区 13.710 tC/a4.710 tC/a总生产力 新生产力 15 10 大洋区沿岸区 大洋区 沿岸区 7-7大洋区和沿岸区有机碳生产量比较(引自 Bienfang1992 左:总生产力右:新生产力 新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生和新生的两部分,前者主要反映真光层营养物质循环的效率, 后者反映从真光层之外的营养物质补充的比例。 新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的结构及其运转过程特征的表现。 因此,新生产力的研究促使对海洋水层生态系统(pelagic ecosystem)物质转移、能量传递、营养 元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。 -2 进入大气,所谓“温室效应”就是大气中CO 等温室气体含量增大导致全球气温上升的现象。 海洋是地球最大的碳库之一,海洋中碳的生物地球化学过程在全球碳循环起重要作用。全球新生产力大致等于 有机碳的沉降通量。 因此,研究新生产力的规模、时空变化和制约机智,就可能对全球变化中海洋的调节能力做出估计和预测。 1不同纬度海区初级生产力的季节分布 (1)中纬度海区 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型,包括春、 秋季两个高峰。 温度营养盐 垂直混合 摄食压力 结果 冬季 最弱 最低 丰富 剧烈 最小 全年最低 春季 增强 升高 迅速减少 减弱 增大 (滞后) 最高峰 夏季 最强 最高 减小较低 秋季 减弱 降低 升高 增强 不大 次高峰 (2)高纬度海区 光照条件是影响初级生产的主要因素、一年 中只有两个生物学季节。 温度营养盐 垂直混合 摄食压力 结果 冬季 丰富剧烈 夏季增强 增高 下降 减弱 增强 短暂高峰 存在强大的恒定温跃层(permanentthermocline); 不同纬度存在过渡。极地生产力 热带生产力80? 70? 60? 50? 40? 30? 20? 7-6热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐 关系示意图(引自 Lalli Parsons1997 冬季春季 夏季 秋季 冬季 不同水文特征海域的初级生产力不同海区年初级生产力范围(引自Lalli Parsons1997) 大陆架上升流区(如秘鲁海流、本古拉海流)500~600 大陆坡折(如欧洲陆架、Grand 浅滩、 Patagonia陆架) 300~500 亚北极区(如北大西洋、北太平洋) 150~300 反气旋型涡旋区(如马尾藻海、太平洋亚热 带海区) 50~150 北极(冰覆盖)