赤红山椒鸟属　鸟纲雀形目(Passeriformes　)　山椒鸟科(Campephagidae)　,为雌、雄性别二态型鸟类　(MacKinnon　&　Phillipps,　1999)。雄鸟羽毛以黑色　和红色为主,而雌鸟则以灰色和黄色为主(图1)。　山椒鸟的羽毛色素是典型的黑色素和类胡萝卜素,　也是许多动物产生颜色的主要色素。脊椎动物主要　通过摄取食物来进行色素合成(Hill　&　McGraw,　2006)　,所以颜色的程度能体现动物的捕食能力;　黑色素和类胡萝卜素又是重要的生物抗氧化剂,是决定机体免疫系统和抵抗疾病的重要成分(Alonso-Alvarez　et　al,　2004;　Burton,　1989;　Hoekstra,　2006)　,因此有假说认为动物展示鲜艳的体色与抵　抗疾病之间具有权衡性,因为将越多的色素用于抵　566　动物学研究34　卷　抗疾病,　能用于展示鲜艳体色的色素就越少;　相反,　投入越多的色素用于展示体色,则越影响自身的免　疫能力(Jawor　&　Breitwisch,　2003;　Peters,　2007)　。　图1赤红山椒鸟雌、雄鸟的羽色反射光谱　Figure　1　Plumage　reflectance　of　male　and　female　scarlet　minivets　(Pericrocotus　flammeus)　红色和黑色曲线分别代表雄鸟红色和黑色羽,　黄色和灰色曲线分别代表　雌鸟黄色和黑色羽。雄鸟和雌鸟相片分别由廖晓东和田穗兴拍摄。　Red　and　black　curves　refer　to　red　and　black　plumages　of　males,　respectively.　Yellow　and　grey　curves　refer　to　yellow　and　grey　plumages　of　females,　respectively.　Male　and　female　photos　were　taken　by　Xiao-Dong　LIAO　and　Sui-Xing　TIAN,　respectively.　1　光谱测量与颜色量化　以荷兰Avantes　公司生产的Avaspec-2048　USB2　型光纤光谱仪为例,主要仪器组件为光谱仪　主机,配一个卤钨灯光源(Avalight-Hal-S)和反射　探头　(FCR-7UV200-2-ME)　,　以探头固定器　(RPH-1)　将探头固定以相对测量表面　45º或90º进行反射光谱　的测量(Yang　et　al,　2010a)　。两种固定角度都可对　动物体色进行测量,用相同角度进行测量的数据可　进行比较。探头距离测量部位的距离,在同一研究　中需要统一。一般距离测量表面　5　mm,或以光线　投射在测量表面形成　1　mm2　左右的面积为宜。测量　时的曝光时间(integration　time)要统一设定,曝光　时间的长短决定进入探头的光子量,时间越长,进　入的光子越多。　本研究以探头距离羽毛表面　45º和距离　5　mm　位　置进行反射光谱的测量,曝光时间为　100　ms。探头　由双通道光纤线连接光谱仪主机和光源,　从光源　发出的光线通过测量表面形成反射,　再由光谱仪　主机对反射光线进行捕获和分析,　然后传输到电　脑形成数据。　测量时要用不透光的遮挡物遮盖测　量部位及探头,避免环境光线的影响。体色需要　用聚四氟乙烯材料制成的白色漫射板(WS-1)　对反射光线的测量进行标准化校正,　它能反射所　有波长范围　98%以上的光线　(Yang　et　al,　2010a)　。　用Ava-Soft　7.0　软件对测量数据进行提取和转　化,所提取的光谱范围为　300~700　nm,包括紫　外光(300~400　nm)　、蓝色光(400~475　nm)　、　绿色光(475~550　nm)　、黄色光(550~625　nm)　和红色光(625~700　nm)　。本研究测量了山椒鸟　雌鸟和雄鸟标本各　10　只,测量的部位包括:山　椒鸟头顶部、背部、腹部和翅膀斑块的羽色(图1)　。每个部位随机取测量　2　个位点,分析时每只　个体同一颜色的测量数据取其平均值,　因此每只　雄鸟具有黑色和红色两组数值,　每只雌鸟具有灰　色和黄色两组数值。　2　光谱的分段分析　通过测量获得的反射光谱如图　1。赤红山椒鸟　雄鸟的黑色羽与雌鸟灰色羽的反射曲线相似,都较　为平稳,但变异(标准差)较大,雌鸟灰色羽曲线　在500　nm　以后略高于雄鸟黑色羽。雄鸟红色羽和　雌鸟黄色羽的反射高峰都位于长波光,但雄鸟拥有　更高的红波光放射比和更陡的波形。另外,雌鸟黄　色羽在紫外光处具有比雄鸟红色羽较高的波峰。　对于反射曲线,总的反射比代表亮度,根据　Endler(1990)可用如下公式计算:　∑　=　)　(λ　R　Qt　(1)　其中　R　是某波长　λ　的反射比,Qt　代表反射曲线在　300~700　nm　范围的反射比之和。　各个颜色波段的相对亮度,可以用每个波段的　反射比除以总反射比,公式如下:　/　/　/　/　/　U　Quv　Qt　B　Qb　Qt　G　Qg　Qt　Y　Qy　Qt　R　Qr　Qt　=　=　=　=　=　(2)　其中,U、B、G、Y、R　分别代表紫外光、蓝色光、　6　期　杨灿朝等:通过光谱与视觉模型研究动物体色　567　绿色光、黄色光、红色光的相对亮度,Quv、Qb、　Qg、Qy、Qr　分别代表紫外光、蓝色光、绿色光、　黄色光、红色光的反射比。　反射曲线的波峰高度代表了色度,即色彩饱和　度,其计算公式为:　2　2　2　2　(　)　(　)　C　R　G　Y　B　LM　MS　3)　其中　LM　代表红色和绿色光的相对反射比差异,　MS　代表黄色光和绿色光的相对反射比差异。　色调就是俗话所说的颜色,在反射曲线中,不　同的波形代表不同的色调,其计算公式为:　H=arc　Sin　(MS　/　C)=arc　COS　(LM　/　C)　(4)　其中　H　的色调值为一弧度,范围从　0~2π,也可转化　为角度,即0°~360°,在色调的三基色(RGB)　系统中,对应的颜色为红色、黄色、绿色、蓝色、　紫色再到红色。所以一个颜色的色调数值为沿顺时　针从红色(0°)开始旋转的角度。　所计算的颜色参数如表　1。雄鸟红色羽与雌　鸟黄色羽在总亮度、色度和色调上都呈极显著差　异。其中总亮度和色调上雌鸟黄色羽高于雄鸟红　色羽,而色度上则相反。从分段亮度上,蓝色光　的相对反射比在雌、雄鸟间无显著差异,紫外光　亮度雌鸟高于雄鸟,这是由于雌鸟在紫外光处有　较高波峰(图1)　。雄鸟黑色羽和雌鸟灰色羽在色　度和绿色光相对亮度上均无显著差异,其他颜色　参数则存在极显著差异(表1)　。色调和紫外光亮　度这两个参数在雌、雄鸟之间的极显著差异通过　图1的反射曲线无法直观预测。　表1赤红山椒鸟雌、雄鸟间羽色分段光谱的比较　Table　1　Color　parameters　of　spectra　segments　between　male　and　female　scarlet　minivets　(Pericrocotus　flammeus)　雄鸟　Male　(n=10)　雌鸟　Female　(n=10)　Statistics　P　红色羽　vs.黄色羽　Red　vs.　Yellow　总亮度　Qt　15557.71±1913.86　18933.33±1864.59　t=3.00　0.001**　色调　H　27.18±1.96　52.31±1.39　t=33.10　<0.001**　色度　C　0.55±0.04　0.36±0.02　t=−13.36　<0.001**　紫外亮度　U　0.09±0.01　0.11±0.02　t=2.39　0.03*　蓝色亮度　B　0.04±0.01　0.05±0.01　t=1.22　0.24　绿色亮度　G　0.05±0.01　0.15±0.01　t=27.98　<0.001**　黄色亮度　Y　0.29±0.01　0.33±0.01　t=9.32　<0.001**　红色亮度　R　0.53±0.03　0.37±0.02　t=−15.7　<0.001**　黑色羽　vs.灰色羽　Black　vs.　Grey　总亮度　Qt　5106.52±541.12　7494.63±932.34　t=7.01　<0.001**　色调　H　304.37±8.18　48.86±6.73　Z=−3.78　<0.001**　色度　C　0.06±0.01　0.06±0.03　t=−0.50　0.63　紫外亮度　U　0.26±0.01　0.19±0.02　t=−10.27　<0.001**　蓝色亮度　B　0.21±0.01　0.17±0.02　t=−8.29　<0.001**　绿色亮度　G　0.20±0.01　0.20±0.01　t=0.31　0.76　黄色亮度　Y　0.16±0.01　0.21±0.01　t=10.58　<0.001**　红色亮度　R　0.16±0.01　0.24±0.02　t=11.57　<0.001**　*:差异显著;　**:差异极显著。　*:　Statistically　significant;　**:　Statistically　highly　significant.　3　视觉模型构建　3.1　原理与公式　人类视觉是基于三基色　(RGB)　的可见光范围,　而许多动物具有四面体颜色系统,包括人眼无法探　测的紫外光(图2)　。在动物四面体颜色空间里,u、　s、m　和l分别代表视锥细胞的　4　种颜色信号通道:　紫外、短波、中波和长波光;非彩色原点指　4　种颜　色信号通道的相对刺激达到平衡时的色点,为中性　灰色;视觉空间中的某一颜色点,其颜色可用一矢　量球形坐标(θ,φ,r)来代表,其中　θ　和φ分别　代表色调的可见光(VIS)和紫外光(UV)部分,　对应色调经度和纬度;而颜色的色度(即色彩饱和　度)　r　为该色点到非彩色原点之间的距离　(Goldsmith,　568　动物学研究34　卷1990;　Yang　et　al,　2011,　2012)　。　图2动物视觉的四面体颜色空间　改自　Endler　&　Mielke　(2005)　Figure　2　A　tetrahedral　color　space　of　animal　vision　(Modified　from　Endler　&　Mielke　(2005))　在视觉模型的构建中,考虑到环境光线的影响　和不同动物的视锥细胞在　4　种颜色信号通道上的敏　感度差异(Endler,　1990;　Goldsmith,　1990)　。一个颜　色斑块所发出的某波段光线　λ　到达动物眼睛的光子　量可用以下公式计算:　　Q　X　I　R　T　X　V　=　+　λ　λ　λ　λ　λ　(5)　其中,X　为颜色斑块距眼睛的距离,I(λ)为照亮　颜色斑块的环境光线辐射照度,R(λ)是入射光线　在颜色斑块上的反射率,T(λ,　X)为颜色斑块通过　X　距离传导到动物眼睛的透射光量,V(λ)指空气　中雾和灰尘颗粒反射到动物眼睛的光线。　每个动物个体都生存于某一特定的环境和视　觉背景下,由环境和视觉背景发出的辐射光照也会　到达动物眼睛,影响动物对颜色的探测。这种辐射　照度可用以下公式计算:　∑　+　=　P　P　P　V　X　T　R　I　E　)　(　)　,　(　)　(　)　(　)　(　λ　λ　λ　λ　λ　(6)　其中,P　代表背景的某种颜色,RP(λ)是背景颜色　的反射光,T(λ,　XP)指背景颜色通过距离　X　传导　到达动物眼睛的透射光量。　接着需要考虑到动物眼睛的光感受器,根据　Autrum(1981)　,一种光感受器　pr　对特定波段光谱　的捕获能力用以下公式进行计算:　(　)　2　1　10　)　(　)　pr　pr　d　G　P　e　or　pr　pr　n　A　T　T　A　C　d　α　λ　−　−　=　λ　λ　λ　(7)　其中,AP　指动物眼睛的瞳孔面积,Te(λ)是传导　到眼睛的透射光量,Tor(λ)是传导到光感受器　pr　油滴的透射光量,Apr　是光感受器的内段横截面积,　α　是光感受器外段对特定光谱的吸收能力,dpr　是光　感受器外段的长度,Gpr(λ)是光感受器　pr　对视觉　色素的吸收模板,其计算详见　Govardovskii　et　al　(2000)　,而dn　是眼睛的后节点距离,即眼睛节点　到光感受器的焦距。对于许多动物眼睛的光学特　性,特别是那些具有油滴和光导向特性的动物,目　前尚不是很清楚。公式　7　是对动物光感受器捕获光　线的模拟,许多参数在随后的计算中被抵消(Goldsmith,　1990)　。　根据公式　5　和7,一个颜色斑块的辐射光照被　光感受器　pr　捕获的总光子量为:　∫　=　700　300　)　(　)　,　(　)　(　λ　λ　λ　d　C　X　Q　X　Q　pr　pr　(8)　相应地,根据公式　6　和7,环境或背景颜色的　辐射光照被光感受器　pr　捕获的总光子量为:　∫　=　700　300　)　(　)　(　λ　λ　λ　d　C　E　Q　r　Er　(9)　综上所述,光感受器　pr　对颜色的刺激输出　(stimulation　output)可以通过以下公式计算:　ln(　(　)/　)　pr　pr　pr　Er　S　c　Q　X　Q　=　(10)　其中,cpr　是基于神经传导的理化特性,为光感受器　外段神经的刺激输出常数,在随后的计算中该参数　被抵消。　一个颜色斑块在四面体颜色空间上的分布,是由u、s、m　和l四种颜色通道对应的光感受器刺激　输出决定的,其计算公式分别为:　∑　∑　∑　∑　=　=　=　=　pr　pr　pr　pr　S　S　l　S　S　m　S　S　s　S　S　u　/　/　/　/　4　3　2　1　(11)　6　期　杨灿朝等:通过光谱与视觉模型研究动物体色　569　其中,pr　=　1,　2,　3,　4,分别代表　u、s、m　和l四种颜　色通道对应的光感受器。　根据这　4　种颜色的刺激输出,可以通过以下公　式换算成四面体颜色空间的三维坐标:　1　2　3　2　2　1　3　2　2　1　4　s　m　u　x　m　u　y　z　u　−　−　−　=　−　+　+　=　=　−　(12)　其中,x、y　和z为三维空间的直角坐标。　色度为颜色信号的强度,代表视锥细胞间刺激　程度的差异,为某颜色斑块色点到非彩色原点的欧　几里得距离(euclidean　distance)　:　2　2　2　T　r　D　x　y　z　13)　以上公式所涉及的反射光、透射光、辐射光照　都可通过光谱仪的不同测量模式进行量化。本研究　设定公式　5　中T(λ,　X)　=　1,V(λ)　=　0,即在晴　天无雾的环境下,颜色斑块反射的光线都能到达动　物的眼睛。用UVS　类型的鸟类视网膜平均光敏感　度曲线来代表山椒鸟光感受器对　4　种颜色信号通道　的敏感度(Yang　et　al,　2012)　。　3.2　四面体颜色空间与罗宾逊投影　根据以上公式计算出来的　4　种视锥细胞相对刺　激比如表　2,用编程和构图软件　Matlab　将其转换为　直角坐标,并投射到四面体颜色空间(图3)　,表明　赤红山椒鸟雌、雄鸟之间的体色分布完全分离。