作者简介 汉族),青海省湟中县人 ,讲师 哺乳动物后代质量却依赖于胎仔数。从出生到断乳期间体型较小者多源于胎仔数较多的幼 ,此将延缓其首次繁殖,并降低其第一个雌性幼体繁殖时的窝仔数 以研究家鼠的此类数据或其他与幼体断乳时的体重对母亲和女儿的繁殖产生影响的有关生活史数据 算繁育不同窝仔数的雌鼠的繁殖成功率。对于增长种群而言 ,每个胎仔消耗相同乳汁能量的 情况下 。在种群平衡时,繁殖成功率的差异较小 。显然 ,尽管胎仔数少的幼体质量较好 ,但却不 能完全补偿所繁殖的较少后代数量 。与繁育中等胎仔数的雌鼠相比较 ,繁育胎仔数较多的幼 ,而且与哺育较小幼体的雌鼠相比 ,其所消耗的食物量更多 ,并增加了觅食时被捕食的风险 。此外 胎仔数较多的母体断乳后的体重轻于胎仔数较少的母体体重,这会影响其未来在食物短缺或 低温情况下的繁殖与存活 在不同的外界环境和繁殖条件下,繁育胎仔数在 —10之间的野生家鼠会根据胎仔的发 育状况调整其育幼行为 。如果胎仔体重平均在 9g 的最小阈值之下 ,母鼠将不会断乳 过杀死抑或放弃某些幼体,可将胎仔数调整到能量利用效率较高的水平上 10 就雌鼠一生的繁殖成功率而言,繁育中等大小的胎仔数成功率最高 ,因为哺乳的能量代价 和窝仔数与幼体体重的比率最为合适 从理论上来讲,任何母性投资都需要相当的代价 ,但不同个体在一生中不同的繁殖阶段 都可从中获得一定的收益,同时 ,也给予后代一定的繁育能力 。尽管获取繁殖活动中每一次的 繁殖成功率以及新包含的适合度 ,需要对群体进行长期监控 ,但是测定某一时刻的能量消耗代 价就比较容易 对于真兽亚纲一些动物以及有袋类,胎仔数能量消耗的研究证明物种间胎仔数的差异是 巨大的 。但是 ,由于这些研究所使用的计算方法和分析方法各异 ,所以得出的结果难以直接地 区分 。尽管如此 ,可以肯定的是泌乳为哺乳动物繁殖过程中最耗能的一部分 ,哺乳动物以泌乳 方式进行最有效的母性繁殖 目前,对于喂养后代的最贴近的代价了解的还不是十分清楚 。应对于以下几个题目还应 给予更多的重视 :喂养不同胎仔数后代的代价 :最佳胎仔数 ,尤其是胎仔数与胎仔大小的交替 规律 ;以及母性投资方式对后代繁殖成功的效果 。在一个种内对这些关键问题的理解能更好 地描述物种繁殖方式的适应值 ,况且 ,物种间数据的比较还有助于在更大的范围内理解哺乳动 物的繁殖方式 11。但是后代对繁殖年龄的存活率并不能反映他们的潜在适合度 ,并且子二代的生产能力 才是母性投资方式的最终回报 。动物界的许多物种 ,年轻个体 ,尤其是雄性个体在存活率方面 的繁殖能力常常与个体大小紧密关联 。哺乳动物雄性个体在繁殖季节为争夺雌性个体常发生 激烈的争斗 ,只有体型较大的雄性个体才能提高繁殖成功率 个体大小相关联11 。此外 ,许多物种后代的存活率也与母体出生时的体重以及繁殖时的体重 密切关联 11 。所以 ,在研究母体投资方式时 ,有关母体身体大小的一些测量常与后代的适应 青海师范大学学报 (自然科学版) 2001 后代质量与胎仔数之间的权衡胎仔数与后代初生重之间的权衡在一些种类中已有报道 。如果胎仔数对体重的影响持续到成年 ,则开始独立生活时的体重差异将是后代数量与质量之间权衡的一个恰当的衡量 即便如此,证明对适合度的长期效应还需测量后代终生的繁殖成功能力 ,并将它作为胎仔数的 一个函数来考虑 。相反 ,如果后代差异不持续到成年时期 ,就可以将有关与胎仔数增加的不利 影响限制在动物生活史中很短的一段时间之内 。与初生时不明确的格局相对比 ,育幼结束时 的权衡通常非常明显 ;在结束对母体的依赖或断乳时的胎仔数与后代质量之间呈负相关 12 则正如一些研究者12 所证实那 后代体重与生长速率的差异可以影响新生个体的补充数 。Morris 13 报道 Per2omyscus leucopus) 胎仔数较大的胎次比胎仔数小的胎次补充的新个体少 。Mappes 14证明 Clethrionomysglareolus) Rieger15 发现 :洛机山黄鼠 Spermophilusarmatus) 雌性存活到一岁龄的概率与单个后代的体重 呈正相关 。与上述研究相比 ,Boutin 11对野生麝鼠 (Ondatra zibethicus) 的研究没有观察到胎 仔数与幼仔存活到断乳时的概率之间存在相关性 ,但是他们发现 :同窝幼仔存活到断乳时的概 率并不是独立的 ,一窝幼仔要么都存活 ,要么全死亡 。Boutin 11还报道 对于那些至少有一只个体存活到成年期的同窝幼仔而言 ,胎仔数与幼仔存活概率之间具有一个不显著的负相关 由于较大的个体在同胞中相对更强壮并且处于优势地位。因此 16认为 ,断乳时大 的体重可增加个体存活的机会 。他们在冷水中测定白足鼠游泳的耐力 ,结果发现 :小个体达到 筋疲力尽的时间比大个体显著缩短 ,并推测这是由于小个体动物的体表面积与体积之比较高 之故 。在自然条件下 ,相似的格局可归因于不良环境条件和对捕食风险过于暴露 。而且 ,如果 来自多同胞胎次的较小个体为了弥补被延迟的生长或因来自多同胞胎次所引起的营养不良而 需要进行更长时间的觅食 ,则小体重的不良效应还将被加剧 如果幼仔的体重差异保持到成体,则这些差异将超越简单的后代补充数而持续影响母体 的广义适合度 (inclusive fitness) ,因为许多物种普遍存在体重与繁殖成功之间的相关关系 ,佛罗里达林鼠(Neotoma floridana) Peromyscusmaniculatus) (Onychomysleucogaster) 11 雌体体重与胎仔数相关 。雄性体重与繁殖成功之间的相关关系也被广泛证实 虽然体重差异很明显要影响适合度,但有关它作为胎仔数引起的结果是否持续到成年期这一 问题只有 Sikes 13 作过研究 Sikes17 曾报道 ,佛罗里达林鼠和白腹食蝗鼠断乳时后代体重差异不会保持到成年期 仔与母鼠分开后表现出代偿性体重生长。然而一个重要的区别为引起后代体重的差异与时间 有关 。后代体重差异是母体分娩后紧接着的食物限制引起的 17 。Sikes 17 认为 幼仔发育早期经历过的和母体投资 (怀孕和哺乳) 过程中所维持的不良条件 如怀孕和哺乳中抚养多个幼仔所面临的压力) 更有可能比发育后期所经历的胁迫条件影响长远 。Myers 在拉布拉多白足鼠中 ,由胎仔数引起的体重差异要保持到成年期 ,但是 ,由于胎仔数只能分别解释 出生和达到繁殖年龄时同窝个体平均体重总变异的 15 ,因此,Myers 认为,他们 所观察到的体重差异的绝大部分显然应由胎仔数以外的其它因子所致 此外,Tuomi 18 95种哺乳动物繁殖对策的研究结果显示 ,雌性成体体重与胎仔数之间存 在明显的相关性 。由于成体体重决定着食物资源的摄入能力和母体的需要 ,因此也就决定了 母体能够投入繁殖的总能量的大小 。在真兽类中 ,幼仔的初生体重不能小于某一个下限值 则不能成活。在这个限制条件下 ,如果母体投入的总能量确定时 ,胎仔数就可预测出来 。Tuo2 mi 18 根据这一原则解释了为什么大型种类动物的胎仔数比小型种类的小 。虽然这种解释的 理由在同一种动物不同大小的个体之间成立 ,但他并未将这种解释拓展到不同种动物大小不 同的个体之间 迄今为止,国内已有不少学者探讨过多种小哺乳动物的繁殖和幼仔的生长发育 ,但是有关 胎仔数与幼仔体重之间的权衡以及他们对母体适合度的影响尚无人涉及 ,因此 ,开展哺乳动物 繁殖过程中的母体投入对策 ,即后代质量与胎仔数之间的权衡尤为重要 Energeticcosts Nature,321 :648 Evolution.31 :177 lactation.PP. 215 wildherbivoresM CRCPress. Bocs Raton ,Florida optimalbalance between AmericanNatu ralist,108 :499 MASTERS.1983 Peromyscusmanmulatus Mammalogy.64 prematureweaning laboratorymice 55:19 GITTLEMAN. THOMPSON.1988 Energyallocation mammalianreproduction AmericanZoologist ,28 BarbaraKonig ,Riester Maternalcare housemice (Musmusculus) energycost littersize Lond.216 ,195 parentalinvestment responsesuccess femaleyoung house mice Behav.Ecol 10:39 Maternalcare housemice weaningstrategy parentalmanipulation off2spring qualityJ Behav.Ecol CALEY. 1988 relationshipbetween juvenile survival littefsize wildmuskraks (Ondatra zibethicus) AnimalEcology ,57 :455 YIITALA.Reproductive costs littersize bankvole RoyalSo London,261 :19 Maternalinvestment tactics grasshoppermice postnatalfood restrictionJ gy,77 :1092 ultimatecontrols historyvariation littefsize footedmice Per2 omyscus leucopusJ Evolution,40 :169 VIITALA.1995b. Higher reproductive success among kin groups bankvoles Clethrionomys glareolusJ Ecology,63 :183 FLEMING RAUSCHER.1978 littersize PeromyscusleucopusM. Evolution ,32 :45 1011 12 13 14 15 16 :关于运球突破技术在98 世界杯足球赛运用情况分析 93 AnalysisStatus DribbleBrea kthrough Skill Applied FootballMatch 1998 RizhaoProfession TechnologyCollege ,Rizhao ,Shandong 276826 ,China) Abstract reasonableutilization DribbleBreakthrough Skill onlyshoot moreopportunities directly alsodistueb opponent’soverall scheme defendedpower benefitfrom more opportunities teammembers footballmatch conclusionthrough analysis Dribblebreakthrough Skill’s utilization WorldFootball Match 1998 wouldprovide mi2nor help makeattempts WorldCup ChineseFootball Team. Key Words :Football ;Dribble Breakthrough (上接第 73 17SIKES 1996b.Effects maternalnutrition postweaninggrowth twoNorth American rodents BehavioralEcology Sociobiology,38 :303 Mammalianreproductive strategies :ageneralized relation littersize bodysize Oecologia,45 :39 18STUD IES MATEEERNALPROD UCTIO DUYu2rong (Department Biology,Qinghai Normal University ,Xining 810001 ,China) Abstract manymammals ,milk production limitedcontributions malesrear off2 spring mostunique event mostener2 getically expensive Mammalslactation performance may influence future reproduction heryoung longlactation period oth2er hand reproductionmay influence her survival herfecundity. offbetween litter size littersize ,potentially af2 fects parental fitness through alsothrong differevntial reproduction equivocalpatterns birth,tradeoffs usuallg readilyapparent parentalcare ;Differences bodysize growthrates offspringcan influence sizeamong young mother’sinclusive fitnees beyond simple recruitment heroffspring. bodysize female’sadulthood significantly correlates herlitter size Keywords :Mammals ;Lactation Reproductiontradeoff