肌浆网与钙调节蛋白协同作用实现骨骼肌中钙储存、释放和再摄取的过程平衡(Rossiet al, 2006)。胶原蛋白是一种糖蛋白,占结缔组织干物质含量的55%~95%,由约7112 cm长、直径36~38 cm、分子量30万的原胶原单体组成。肌内膜是分隔单个肌纤维的薄结缔组织层,也是形成结缔组织结构的初始单位。肌束膜则包裹肌内膜束,形成肌纤维束,亦属于结缔组织层。纤维束有初级束和次级束之分,分别由初级和次级肌束膜将它们分开。肌外膜即整个肌肉周围的表层,它不仅将单个肌纤维束结合到位,还将肌肉组结合在一起。肌内膜是由胶原原纤维网络组成的鞘构成,肌束膜由呈规则波浪状图案的胶原纤维(胶原原纤维成束)构成,肌外膜由多层胶原纤维组成的厚片构成(Nishimuraet al, 2002)。胶原蛋白分Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅴ型和Ⅺ型(Gelseet al, 2003)。肌内膜、肌束膜和肌外膜主要是Ⅰ型和Ⅲ型,连接肌内膜纤维网状层和肌肉细胞膜基底膜的主要Ⅳ型(Listratet al, 1999)。丝状胶原蛋白Ⅴ型在哺乳动物物种中属于次要成分,但是在鱼类肌肉中含量较为丰富(Satoet al, 1998)。
1.3 结缔组织蛋白
肌肉结缔组织由细胞和细胞外基质即结缔组织组成(Nishimura, 2010)。结缔组织的主要成分是胶原蛋白,对肉的嫩度影响至关重要。结缔组织中还含有少量的弹性蛋白,网状蛋白和蛋白多糖(Bendall, 1967)。
1.4 肌节结构
肌纤维占总肌肉体积的75%~92%,由长线状结构的肌原纤维构成,其中肌节是最小的收缩单位,也是横纹肌产生力的基本机制,其结构见图2。肌节在肌肉生长和生理周期过程中不断更新,具有特征性的条纹外观,在光显微镜下可观察到精准对齐、交替的明带(I带)和暗带(A带)。A带的中心区域称为H带,其中心是M线。肌球蛋白在A带中组成粗肌丝,肌动蛋白单体聚集被组装成跨越I带并与A带中粗纹重叠的细肌丝。肌节的侧边界称Z线,细肌丝被锚定在此处。
图2 肌节、粗丝和细丝组建结构(Tornberg, 2005)Fig.2 The structural build-up of the sarcomere, the thin and thick \ufb01laments (Tornberg, 2005)
肌球蛋白分子量约为520 kDa