大脑的高 级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。 大脑皮质的柱状结构—— ? ? 大脑皮质除有水平分层外,尚有垂直的贯穿皮质 全层的柱状结构(columnar organization) ,各 柱状结构的大小不等,一般直径约300um。每个 柱约由2500个神经元组成。每个皮质柱内有传入、 传出和联络纤维以及各种神经细胞,构成垂直的 柱内回路,并可通过星形细胞的轴突与邻近的细 胞柱相联系。 皮质柱是大脑皮质的基本功能单位,传入冲动进 入第Ⅳ层,在柱内垂直扩布,最后由第Ⅴ、Ⅵ层 细胞发出传出冲动离开大脑皮质。皮质柱概念的 建立使人们对大脑皮质的研究由“区”的水平提 高到“柱”的水平,对揭示脑的功能有重要意义。 ? 一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处 理单位,传入冲动先进入第四层,并由第 四层和第二层细胞在柱内垂直扩布,最后 由第三、第五、第六层发出传出冲动离开 大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑 制相邻细胞柱的作用;因此一柱发生兴奋 活动时,其相邻细胞柱就受抑制,形成兴 奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态 功能特点,在第二感觉区、视区、听区皮 层和运动区皮层中也一样存在。 ? 大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是 多种多样的,可概括为:反馈、同步、汇聚、扩散和局部回路。 大脑皮质功能定位 ? 大脑皮质的构筑虽以6层为基本型式,但各处 并不完全相同,甚至有很大差别,为了便于 进行形态研究和机能分析,学者们根据细胞 构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行机能 分区。普遍采用的是德国神经科医生科比尼 安· 布洛德曼(Korbinian Brodmann,1909) 分区,将每个半球大脑皮质分为52个区。不 同的皮质区具有不同的功能,如感觉、运动 等,将这些具有一定功能的脑区称为“中枢”,即大脑皮质功能定位。 大脑半球外侧面观 Brodmann分区 大脑半球内侧面观 Brodmann分区 躯体运动区:位于中央前回及中央旁小叶前部 ( 4 区),是支配对侧躯体随意运动的中枢。它 主要接受来自对侧骨骼肌、肌腱和关节的本体感 觉冲动,以感受身体的位置、姿势和运动感觉, 并发出纤维,即锥体束控制对侧骨骼肌的随意运 动。 皮质运动前区:位于中央前回之前( 6 区),为 锥体外系皮质区。它发出纤维至丘脑、基底核、 红核、黑质等。与联合运动和姿势动作协调有关, 也具有植物神经皮质中枢的部分功能。 运用中枢:位于顶下小叶的缘上回(40区)。此 区主管精细的协调功能。 皮质眼球运动区:位于额叶的8区和枕叶19 区,为眼球运动同向凝视中枢,管理两眼球 同时向对侧注视。 躯体感觉区:位于中央后回和中央旁小叶后 部(1、2、3区),接受身体对侧的痛、温、 触和本体感觉冲动,并形成相应的感觉。顶 上小叶(5、7区)为精细触觉和实体觉的皮 质区。 视区:距状沟上、下方皮质(17区),接受 来自两眼对侧视野的视觉冲动,并形成视觉。 听区:颞横回(41、42区),接受来自双耳 的听觉冲动产生听觉。 躯体运动与躯体感觉区特点: 交叉管理 投影倒置,但头部是正的。 所占区域面积因功能而定 躯体运动区 躯体感觉区 平衡觉区:颞上回前方 嗅觉区:位于嗅区、钩和海马回的前部(25、28、 34和35区的大部分)。每侧皮质均接受双侧嗅神 经传入的冲动。 味觉区:岛叶及岛盖皮质 内脏皮质区:该区定位不太集中,主要分布在扣 带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及 钩等区域,即边缘叶,亦称“内脏脑”。 海马结构:海马(Ammon horn) 齿状回、下托复合体和内嗅皮质。 边缘叶: 隔区(胼胝体下区+终板 旁回),扣带回,海马 结构,海马旁回,钩, 岛叶前部 多形层 锥体层 分子层 CA3 CA1 齿状回 边缘系统组成: 边缘叶 + 与之相关皮质下结构 ( 如杏仁核、隔核、下 丘脑、丘脑前核、缰核、中脑被盖等) 边缘系统功能: 个体与种族保存,记忆与高级精神活动,如情绪反 应和性活动。 联络区: 额叶-- 躯体运动、语言、高级思维等,与智力和 精神活动有密切关系。 顶叶-- 躯体感觉、语言等 枕叶-- 视觉信息的整合等 颞叶-- 听觉、语言、记忆等 一般把判断、计划和作决策的功能归之于额叶, 据认为额叶的功能决定着一个人的个性特征;至 于综合各种感觉,了解自身的空间状态则被认为 是属于顶叶的功能;做梦和记忆大部分是颞叶的 功能;情感和情绪主要是边缘系统的功能,与前 颞叶也有密切的关系。 语言区: 人类特有;后天获得;优势半球。听说读写中枢。 运动性语言中枢(44、45区,说话中枢,Broca 区):额下回后部, 如损伤表现“运动性失语症” 书写中枢(8区):额中回后部,如损伤表现 “失写症”。 听觉性语言中枢(22区,听话中枢):颞上回后部 如损伤表现“感觉性失语症”(听不懂)。 视觉性语言中枢(39区,阅读中枢):角回,如损 伤表现“失读症”(看不懂)。 优势半球: 左半球---语言、意识、数学分析,抽象思维等; 右半球---非语言信息、音乐、图形、时空概念,形象 思维, 情感性 信息处理。 ? ? 一些人沉着稳重,善于思考,言语逻辑性 强,但缺乏生动性,可能与其左半球功能 优势有关;另一些人情感丰富,言语形象 生动,富有感染力,可能与其右半球功能 优势有关。 速示实验表明,对文字性材料大多数人以 左半球为优势,而对非语言文字的图形材 料以右侧半球为优势。双耳分听试验显示, 言语性刺激的听觉能力以左侧半球(右耳) 为优势的人居多,右侧半球(左耳)对音 乐性刺激的分辨能力为优势者居多。 ? ? 小儿在2-3岁之前,如果发生左侧大脑半球 损害时,其语言功能的紊乱和右侧大脑半 球损害时的情况没有明显的差别,说明这 时候尚未建立左侧优势,双侧大脑半球均 与语言活动功能有关;7-12岁时,左侧优 势逐步建立,但在左侧大脑半球损害后, 有可能在右侧大脑皮层再建立起语言活动 的中枢;在发育成年后,左侧优势已经形 成,如果发生左侧大脑半球损害就很难在 右侧大脑皮层再建立起语言活动的中枢。 对语言功能来说,70%的人以左半球为优 势,15%的人以右侧半球为优势,还有15 %的人两半球的言语功能相等。 ? ? 颞叶皮层在性对象的识别和选择中发挥重 要作用。颞叶损伤的人或动物均表现出严 重的性功能异常。 根据现有的科学事实,下丘脑是防御攻击 行为的重要中枢,它的不同区影响着不同 类型的防御、攻击行为。杏仁核、隔区等 边缘系统对下丘脑的这一功能进行着调节 与控制。对于情绪性攻击行为而言,杏仁 核发生兴奋性调节作用,隔区产生抑制性 调节作用;对于捕食攻击行为而言,杏仁 核实现着抑制性调节作用。 ? ? ? 隔区是边缘系统的主要部分之一,与饮水有关, 若动物的中隔区受损,则饮水量增加。此外,电 刺激中隔区可引起一种幸福感和愉快的感觉,有 人将之称为报酬中枢或快乐中枢(reward center or pleasure center)。 杏仁体:刺激杏仁体后自动进行的动作立即停止 (“遏止反应” );引起内脏反应,如呼吸频率、 节律幅度的变化,血压的升高或降低,心律的增 减;情绪反应,如不安、发怒或安静;内分泌反 应,如乳腺分泌增加。 海马:与学习记忆活动(特别是近期记忆)关系 密切。海马病变可诱发癫痫,引起嗅、视、听、 触等方面的幻觉。