蘧HEREDITAS(Beijing)2013年5月ISSN0253—9772 WWW.chinagene.cn 学术讨论 Dol:l0.3724/SP.J.1005.2013.00680 重提达尔文的遗传学说——泛生论 刘用生 河南科技学院,新乡453003 摘要:长期以来,达尔文的遗传学说——泛生论(Pangenesis)被认为是错误的 一是泛生论解释的一些现象(如嫁 接杂交和获得性遗传)的真实性一直被怀疑,二是高尔顿的兔子输血实验获得了负面结果,三是达尔文假定的 由细胞释放出来的并可以在体内循环的遗传分子 “微芽”(Gemmules)缺乏实验证据。但近年科学文献中积累了许 多支持获得性遗传和嫁接杂交的实验证据。循环核酸的发现则说明生物体 内确实存在可以在细胞间移动的遗传 物质。文章简要介绍达尔文的泛生论及其被湮灭的原因,并结合 自己的工作,介绍支持泛生论的新证据及我们 对泛生论的再认识。重新认识达尔文的泛生论,对遗传学、医学和进化生物学等领域都有重要意义。 关键词: 达尔文;遗传学说;泛生论;嫁接杂交;获得性遗传;循环核酸 RevisitingDarwin’Stheoryofheredity Pangenesis LIU Yong—Sheng HenanInstituteofScienceandTechnology,Xinxiang453003,China Abstract: Pangenesis,anearlytheoryofheredity,hasbeenregardedasDarwin’Serrorforalongtime.Themainreason isthatitexplainstheinheritanceofacquiredcharacteristicsandgrafthybridization,whichwerelargelythoughttobewrong Inaddition,Galton’Sbloodtransfusionexperimentsobtainednegativeresults,andnoevidencewasfoundtosupportDar- win’Shypotheticalgemmules-- molecularcarriersofhereditarycharacteristics,whicharesupposedtobethrownoffbycells andareabletocirculatethroughoutthebody~Now,therearergowingevidenceofrhteinheritanceofacquiredcharacteristics nadgrafthybridization.Thediscoveryofcirculatingnucleicacidsindicatesthatthereareindeedihn eritedmoleculeswhich Cna movebetweencellsoftheorganism ,providingevidenceofrhtechemicalexistenceofDarwin’Sgemmules.Thispaper brieflyintroducesDawr in’SPangenesis,themainreasonsthatitwasignored,thenew evidenceinsupportofitandourown rethinkingaboutit.Anew understandingofPangenesisbringsabroaderperspectiveongenetics,evolution,andmedicine. Keywords:Dawr in;theoryofheredity;pangenesis;grafthybridization;inheritanceofacquiredcharacters;circu— latingnucleicacids 许多经典遗传学教材都详细地介绍了孟德尔的 根本就不提,以至于很多人(甚至一些知名学者)都 工作,但对于孟德尔之前的遗传学说很少提及或者 不知道达尔文曾经提出过一个叫做泛生论(Pangenesis) 收稿 日期 :2012—09—26;修回日期:2012—10—25 作者简介 :刘用生,硕士,副教授,研究方 向:嫁接杂交与达尔文的泛生论。E—mail:ysliu63@yahoo.ca 致谢:感谢我校 2010级硕士研究生赵智勇对本文初稿 的阅读和修改。 网络出版时间:2013-3.19 1O:13:12 URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R1013.001.html 第 5期 刘用生:重提达尔文的遗传学说——泛生论 681 的遗传学说 。比如循环核酸研究领域的权威 Stroun 芽转移到接穗并结合到接穗的芽细胞或生殖细胞时, 和Anker在今年发表的一篇关于循环核酸与进化的 就引起接穗或接穗 的种子后代发生变异,从而解释 文章中,坦承他们过去不知道泛生论ll】。实际上,泛 了嫁接杂交(即米丘林所说的 “无性杂交”)。返祖遗传 生论在达尔文时代颇具影响力,由于缺乏实验证据 是由于微芽之间的相互作用或生活条件 的影响,而 等原因,后来一直被认为是个错误的学说。但是近 使潜伏多代 的微芽得以表现出来。此外,泛生论还 年来,越来越多的证据表明,获得性在某些情况下 能解释发育、花粉直感 、先父遗传 、再生 、器官转 是可以遗传 的;曾一度被怀疑的嫁接杂交是真实的 位等许多遗传现象[3]。 遗传 ;而循环核酸的发现则说明生物体 内确实存在 早期的许多遗传学家如德弗里斯(deVries)、高 可以在细胞 间移动的遗传物质。这些结果说明,我 尔顿 (Galton)和魏斯曼 (Weismann)虽然不 同意甚至 们需要重新认识这个沉寂了一百多年的遗传学说。 反对达尔文的泛生论,他们都承认泛生论是一个系 近年来,我们对达尔文的泛生论及其相关的问 统的遗传学说并深受其影响。比如德弗里斯曾经说 题作 了一些探讨。本文简要介绍泛生论及其被湮没 过达尔文的泛生论是他从事遗传研究的起始点。在 的原因,并结合我们的工作,着重介绍一些支持泛 泛生论 的基础上,他提出了自己的 “细胞 内泛生论” 生论 的新 的证据,最后探讨 了对达尔文所假设 的遗 的遗传学说,并根据 P“angenesis”创造 出了 P“angene 传分子一微芽的物质基础的初步认识 。希望对广大 (泛生子)”一词。约翰逊 (Johannsen)在1909年又根据 遗传和育种工作者有所帮助。 P“angene”创造了现代遗传学 中最常用的 “gene(基因)” 一词。由此可见,“gene”与“Pangenesis”有词源关系。 1 达尔文的泛生论:一个能解释多种遗传现 象的遗传学说 2 为什么达尔文的泛生论被认为是错误的? 在达尔文的名著 《物种起源》中,并没有过多涉 达尔文一生创立的理论主要有两个 :进化论和 及遗传和变异的原理 。他的许多关于遗传与变异的 泛生论。进化论 已被广泛承认,成为生物学的一个 论述集中在 1868年出版的两卷巨著 《动物和植物在 重要理论 。但他花了约 27~28年时间所创立的泛生 家养下的变异》中】。达尔文 明确指 出遗传与变异 论却遭到否认 。究其原因,一是泛生论所解释的诸 规律的研究是生物进化论 的基础。他调查整理了大 如嫁接杂交和获得性遗传等现象的真实性一直被怀 量的动植物遗传育种资料,把人工选择和 自然选择 疑,二是高尔顿的兔子输血试验获得 了负面结果, 进行对比研究,并将遗传、变异和发育密切联系起来, 三是达尔文所假定的 微“芽”缺乏实验证据。 提出了一个全面的遗传学说一泛生论,试图对所有的 Landman在一篇讨论获得性遗传的文章中指出, 遗传变异现象做 出统一的解释。泛生论实际上是对 西方近30年(指从 1960年到 1990年)通用的30种遗 古希腊哲学家和医学之父希波克拉底(Hippocrates)关 传学教科书中只有 7种提到拉马克和获得性遗传, 于遗传和变异朴素观点的继承和发展,也是对当时 但举出获得性遗传事例的,一本也没有[4]。由于过去 的细胞学说的修改和补充。达尔文认为细胞除了拥 许多人认为获得性遗传学说是错误的,能够解释获 有 自我分裂的生长力以外,还能够释放 出微小的、 得性遗传的泛生论 自然也就被摒弃了。正如一位著 可在细胞之间移动的、可 自我复制的遗传分子 “微 名遗传学家所描述的,“泛生论主要是说明获得性如 芽”(Gemmules,或译成芽球)。杂交时双方性细胞带 何传递。亲本上的特种变化如果传递到后代,就会 有不同的微芽,因其数量多少、力量大小和亲和力 需要这一类理论;身体上的变化如果不传递,也就 不同出现某一亲本的优势或劣势,这就解释 了性状 用不着这类理论了”5【】。嫁接杂交也是达尔文的泛生 的显隐现象(即后来的孟德尔式遗传)。新的生活条件 论的重要支柱之一。自达尔文首次提出这个概念后, 作用于身体的某些部分,使之产生变异的微芽,这 人们就开始怀疑它。在20世纪 30~60年代,嫁接 些微芽集中在生殖细胞中就能把变异传给后代,这 杂交曾是遗传学中两个学派争论的焦点,许多人怀 就解释了获得性遗传f拉马克式遗传)。当砧木中的微 疑嫁接杂种存在的真实性。前苏联的李森科主义者 682 篷HEREDITAS(Beijing)2013 第35卷 虽然承认嫁接杂交的事实,但他们认为泛生论是达 化脓 了。它的一些牛犊都在头的同一侧缺少一个 尔文主观想象的东西,把它作为唯心主义加以批判。 角”。达尔文强调说, “必须承认,损伤的效果,特 限于当时的科学发展水平,人们无法检测到达 别是当它们伴随着疾病 的时候,恐怕只有当它们伴 尔文假设的可在细胞之间移动的遗传分子。高尔顿 随着疾病的时候,偶尔是遗传的” I2】。现在一些证 意识到达尔文所谓的微芽就是遗传物质,对泛生论 据表明获得性在一定条件下确实能遗传。我国学者 产生了浓厚的兴趣,决定用实验去证 明它。既然达 张作人等 【】用一种特殊的切割方法来证实获得性遗 尔文说微芽可以散布于整个系统,可 以在生物体 内传。他们将棘尾虫切去 3/4,剩下的 1/4经再生调节 循环,他就联想到血液里可能含有微芽,因为血液 功能的配合竞然获得了两个仔体相骈联的畸形虫, 是周身循环的。他设想通过输血的方法把具有不同 这个获得性已经连续遗传 了数百代 。按照类似的方 性状的两个动物 的血液混合,如果血液里的微芽真 法,美 国学者 Grimes等 】在纤毛虫上也获得成功。 的和遗传有关,那么接受输血的个体的后代就应该 所以Landman十分感慨地说:“倘若魏斯曼选择把纤 表现出血液供体的性状 。他把 白兔的血液注入灰兔 毛虫切成两半,而不是连续几代斩断老 鼠尾 巴,那体内,期望来 自白兔血液里的微芽可以输送并聚集 么一代就足以出现遗传性的改变”f9】。第二次世界大 到灰兔的生殖细胞内,使灰兔的后代表现出白兔的 战时期的荷兰饥荒事件也是一个例子。长期处于饥 性状。令人失望的是,在后代中没有表现出任何杂 饿状态的母亲生出的孩子更容易出现肥胖和其他代 种性状。高尔顿认为他得到的结果毫无疑问地 同达 谢紊乱疾病,这一患病风险延续到了他们的后代¨们。 尔文的泛生论相反,预先没有征求达尔文的意见, Rechavi等[¨】通过RNAi技术发现,获得的性状可以 就把这个负面结果发表在 ProceedingsoftheRoyal 通过小RNA进行遗传。他们利用一种昆虫病毒FHV SocietyofLondon上 。达尔文针对这个负面结果,在(Flockhousevirus)感染线虫,发现线虫通过 RNA干Nature上发表了一篇通讯,争辩说他在 《泛生论》 扰的方式沉默病毒基因从而获得了针对这一病毒的 那一章里,并没有提到 “血液”两个字。他承认他确 曾 免疫力。当它们的后代被暴露在病毒中,它们仍然 预料过在血液中有微芽存在,但那不是泛生论的必 能够用免疫力保护 自己。说明抵御病毒的能力是通 要部分,它显著地可以应用于植物和低等动物 6【】。因 过某些病毒 RNA分子而非 DNA储存 的形式传递到 为高尔顿是世界著名的生物学家,同时也是达尔文 了后代体细胞中,这个研究结果发表在 Cell上。 的表弟,所以他的实验结果被认为是可信的。这样, 近年来不断积累了嫁接杂交的新证据 。比如,日 高尔顿通过兔子的输血实验否定了达尔文的泛生论 。 本的两个研究组长期从事辣椒的嫁接杂交研究,获得了许多嫁接杂种,并从中选育出了一些优 良品 3 支持达尔文的泛生论的新证据 种[12,13]。我 国的范盛尧获得 了杏和郁李的嫁接杂 由于上述 的原 因,长期 以来,达尔文的泛生论 种[1。本课题组将紫叶李接穗嫁接到 6年生的 “玉皇” 被认为是错误 的而遭到摒弃 ,这个学说逐渐淡 出了 李树上 。开花前将紫叶李的花蕾全部疏除,以防其 人们的视野 。但近年的科学文献却积累了不少支持 与 “玉皇”李发生有性杂交 。从嫁接有紫叶李 的 “玉 获得性遗传和嫁接杂交的新证据,也有通过输血引 皇”李树上收集种子并于第二年播种。连续 3年的观 起动物后代发生遗传性变异的正面结果。此外,循 察结果表明,在萌发的幼苗中,有2.3%~15.8%的幼苗 环核酸的发现也证实生物体内确实存在可以在细胞 具有明显的紫叶性状 。从未嫁接紫叶李的对照 玉‘皇’ 间移动的遗传物质。 李树上采集的种子,3年播种均未发现紫叶变异 。 在生物学史上,魏斯曼用著名的切老 鼠尾 巴的 随着横向基因转移概念的逐渐被认可,人们也在开 实验否定了获得性遗传。其实达尔文也注意到, “狗 始转变对嫁接杂交的怀疑态度[,"】。在2009年5和马的尾 巴以往在许多世代 中被割掉了,而没有任 月lEt的Science杂志上发表了SandraStegemann和 何遗传的效果”。 “但是,当手术之后继之以疾病 RalphBock的嫁接研究结果。他们将两种携带不同 作用时,这种缺陷肯定有时是遗传的”。