ijing)2013 35(5):680―684 ISSN 0253-9772 www.china ge ne .cn 学术讨论 收稿日期: 20120926; 修回日期: 20121025 作者简介: 硕士,副教授, 研究方向:嫁接杂交与达尔文的泛生论。E-mai 感谢我校2010 级硕士研究生赵智勇对本文初稿的阅读和修改。 网络出版时间: 2013-3-19 10:13:12 URL: http://www.cnki .net/kcms/detai /11.1913.R.20130319.1013.001.htmlDOI: 10.3724/SP.J .1005.2013.00680 重提达尔文的遗传学说——泛生论 河南科技学院,新乡453003 摘要: 长期以来, 达尔文的遗传学说——泛生论(Pangenesi s)被认为是错误的。一是泛生论解释的一些现象(如嫁 接杂交和获得性遗传)的真实性一直被怀疑, 二是高尔顿的兔子输血实验获得了负面结果, 三是达尔文假定的 由细胞释放出来的并可以在体内循环的遗传分子“ (Gemmules)缺乏实验证据。但近年科学文献中积累了许 多支持获得性遗传和嫁接杂交的实验证据。循环核酸的发现则说明生物体内确实存在可以在细胞间移动的遗传 物质。文章简要介绍达尔文的泛生论及其被湮灭的原因, 并结合自己的工作, 介绍支持泛生论的新证据及我们 对泛生论的再认识。重新认识达尔文的泛生论, 对遗传学、医学和进化生物学等领域都有重要意义。 关键词: 达尔文; 遗传学说; 嫁接杂交;获得性遗传; 循环核酸 Revisiting Dar win’s theor heredity—PangenesisLIU Yong-Sheng Henan Institute Technology,Xinxiang 453003, China Abst earlytheory heredity,has been regarded Darwin’serror longtime. mainreason acquiredcharacteristics grafthybridization, which were largely thought addition,Galton’s blood transfusion experiments obtained negative results, supportDar- win’s hypothetical gemmules—molecular carriers hereditarycharacteristics, which thrownoff circulatethroughout body.Now, growingevidence acquiredcharacteristics grafthybridization. circulatingnucleic acids indicates indeedinherited molecules which can move between cells organism,providing evidence chemicalexistence Darwin’sgemmules. paperbriefly introduces Darwin’s Pangenesis, mainreasons newevidence ourown rethinking about newunderstanding Pangenesisbrings broaderperspective genetics,evolution, medicine.Keywor ds: Darwi heredity; pangenesi grafthybri di zati nheritance acquired characters; ci rcu- ating nucl ei acids 许多经典遗传学教材都详细地介绍了孟德尔的 工作, 但对于孟德尔之前的遗传学说很少提及或者 根本就不提, 以至于很多人(甚至一些知名学者)都 不知道达尔文曾经提出过一个叫做泛生论(Pangenesis) 重提达尔文的遗传学说——泛生论681 的遗传学说。比如循环核酸研究领域的权威 Stroun Anker在今年发表的一篇关于循环核酸与进化的 文章中, 坦承他们过去不知道泛生论 生论在达尔文时代颇具影响力,由于缺乏实验证据 等原因, 后来一直被认为是个错误的学说。但是近 年来, 越来越多的证据表明, 获得性在某些情况下 是可以遗传的; 曾一度被怀疑的嫁接杂交是真实的 遗传; 而循环核酸的发现则说明生物体内确实存在 可以在细胞间移动的遗传物质。这些结果说明, 们需要重新认识这个沉寂了一百多年的遗传学说。近年来, 我们对达尔文的泛生论及其相关的问 题作了一些探讨。本文简要介绍泛生论及其被湮没 的原因, 并结合我们的工作, 着重介绍一些支持泛 最后探讨了对达尔文所假设的遗传分子—微芽的物质基础的初步认识。希望对广大 遗传和育种工作者有所帮助。 达尔文的泛生论:一个能解释多种遗传现象的遗传学说 在达尔文的名著《物种起源》中, 并没有过多涉 及遗传和变异的原理。他的许多关于遗传与变异的 论述集中在1868 年出版的两卷巨著《动物和植物在 家养下的变异》中 。达尔文明确指出遗传与变异规律的研究是生物进化论的基础。他调查整理了大 量的动植物遗传育种资料, 把人工选择和自然选择 进行对比研究, 并将遗传、变异和发育密切联系起来, 提出了一个全面的遗传学说—泛生论, 试图对所有的 遗传变异现象做出统一的解释。泛生论实际上是对 古希腊哲学家和医学之父希波克拉底(Hippocrates)关 于遗传和变异朴素观点的继承和发展, 也是对当时 的细胞学说的修改和补充。达尔文认为细胞除了拥 有自我分裂的生长力以外, 还能够释放出微小的、 可在细胞之间移动的、可自我复制的遗传分子“ (Gemmules, 或译成芽球)。杂交时双方性细胞带 有不同的微芽, 因其数量多少、力量大小和亲和力 不同出现某一亲本的优势或劣势, 这就解释了性状 的显隐现象(即后来的孟德尔式遗传)。新的生活条件 作用于身体的某些部分, 使之产生变异的微芽, 就解释了获得性遗传(拉马克式遗传)。当砧木中的微芽转移到接穗并结合到接穗的芽细胞或生殖细胞时, 就引起接穗或接穗的种子后代发生变异, 从而解释 了嫁接杂交(即米丘林所说的“ 无性杂交” )。返祖遗传 是由于微芽之间的相互作用或生活条件的影响, 能解释发育、花粉直感、先父遗传、再生、器官转位等许多遗传现象 早期的许多遗传学家如德弗里斯(deVri es)、高 尔顿(Gal ton)和魏斯曼(Wei smann)虽然不同意甚至 反对达尔文的泛生论, 他们都承认泛生论是一个系 统的遗传学说并深受其影响。比如德弗里斯曾经说 过达尔文的泛生论是他从事遗传研究的起始点。在 泛生论的基础上, 他提出了自己的“ 细胞内泛生论” 的遗传学说, 并根据“ Pangenesi 创造出了“Pangene (泛生子)” 一词。约翰逊(Johannsen)在1909 年又根据 Pangene”创造了现代遗传学中最常用的“ gene(基因)” 一词。由此可见, 为什么达尔文的泛生论被认为是错误的?达尔文一生创立的理论主要有两个:进化论和 泛生论。进化论已被广泛承认, 成为生物学的一个 重要理论。但他花了约 27~28 年时间所创立的泛生 论却遭到否认。究其原因, 一是泛生论所解释的诸 如嫁接杂交和获得性遗传等现象的真实性一直被怀 二是高尔顿的兔子输血试验获得了负面结果,三是达尔文所假定的“ 缺乏实验证据。Landman 在一篇讨论获得性遗传的文章中指出, 西方近30 年(指从1960 年到1990 年)通用的30 种提到拉马克和获得性遗传,但举出获得性遗传事例的, 一本也没有 。由于过去许多人认为获得性遗传学说是错误的, 能够解释获 得性遗传的泛生论自然也就被摒弃了。正如一位著 名遗传学家所描述的, 泛生论主要是说明获得性如何传递。亲本上的特种变化如果传递到后代, 就会 需要这一类理论; 身体上的变化如果不传递, 也就 用不着这类理论了” 。嫁接杂交也是达尔文的泛生论的重要支柱之一。自达尔文首次提出这个概念后, 人们就开始怀疑它。在20 世纪 30~60 年代, 嫁接 杂交曾是遗传学中两个学派争论的焦点, 许多人怀 疑嫁接杂种存在的真实性。前苏联的李森科主义者 682 HEREDITAS ijing)2013 虽然承认嫁接杂交的事实,但他们认为泛生论是达 尔文主观想象的东西, 把它作为唯心主义加以批判。 限于当时的科学发展水平, 人们无法检测到达 尔文假设的可在细胞之间移动的遗传分子。高尔顿 意识到达尔文所谓的微芽就是遗传物质, 产生了浓厚的兴趣,决定用实验去证明它。既然达 尔文说微芽可以散布于整个系统, 可以在生物体内 循环, 他就联想到血液里可能含有微芽, 因为血液 是周身循环的。他设想通过输血的方法把具有不同 性状的两个动物的血液混合, 如果血液里的微芽真 的和遗传有关, 那么接受输血的个体的后代就应该 表现出血液供体的性状。他把白兔的血液注入灰兔 体内, 期望来自白兔血液里的微芽可以输送并聚集 到灰兔的生殖细胞内, 使灰兔的后代表现出白兔的 性状。令人失望的是, 在后代中没有表现出任何杂 种性状。高尔顿认为他得到的结果毫无疑问地同达 预先没有征求达尔文的意见,就把这个负面结果发表在 Proceedings RoyalSociety London上。达尔文针对这个负面结果, Nature上发表了一篇通讯, 争辩说他在《泛生论》 那一章里, 并没有提到“ 血液” 两个字。他承认他确曾 预料过在血液中有微芽存在, 但那不是泛生论的必 要部分, 它显著地可以应用于植物和低等动物 为高尔顿是世界著名的生物学家,同时也是达尔文 的表弟, 所以他的实验结果被认为是可信的。这样, 高尔顿通过兔子的输血实验否定了达尔文的泛生论。 支持达尔文的泛生论的新证据由于上述的原因, 长期以来, 达尔文的泛生论 被认为是错误的而遭到摒弃,这个学说逐渐淡出了 人们的视野。但近年的科学文献却积累了不少支持 获得性遗传和嫁接杂交的新证据, 也有通过输血引 起动物后代发生遗传性变异的正面结果。此外, 环核酸的发现也证实生物体内确实存在可以在细胞间移动的遗传物质。 在生物学史上, 魏斯曼用著名的切老鼠尾巴的 实验否定了获得性遗传。其实达尔文也注意到, 和马的尾巴以往在许多世代中被割掉了,而没有任 何遗传的效果”。“但是, 当手术之后继之以疾病 作用时, 这种缺陷肯定有时是遗传的”。达尔文举 出的例子是, “一头母牛在失去一个角以后跟着就 化脓了, 它的一些牛犊都在头的同一侧缺少一个 角”。达尔文强调说, “必须承认, 损伤的效果, 别是当它们伴随着疾病的时候,恐怕只有当它们伴 随着疾病的时候, 偶尔是遗传的” 。现在一些证据表明获得性在一定条件下确实能遗传。我国学者 张作人等 用一种特殊的切割方法来证实获得性遗传。他们将棘尾虫切去 3/4, 剩下的 1/4 经再生调节 功能的配合竞然获得了两个仔体相骈联的畸形虫, 这个获得性已经连续遗传了数百代。按照类似的方 美国学者Gri mes 在纤毛虫上也获得成功。所以Landman 十分感慨地说:“ 倘若魏斯曼选择把纤 毛虫切成两半, 而不是连续几代斩断老鼠尾巴, 。第二次世界大战时期的荷兰饥荒事件也是一个例子。长期处于饥 饿状态的母亲生出的孩子更容易出现肥胖和其他代 谢紊乱疾病, 这一患病风险延续到了他们的后代 [10] 11]通过RNAi 技术发现, 获得的性状可以 通过小RNA 进行遗传。他们利用一种昆虫病毒FHV (Fl ock house vi rus)感染线虫, 发现线虫通过RNA 扰的方式沉默病毒基因从而获得了针对这一病毒的免疫力。当它们的后代被暴露在病毒中, 它们仍然 能够用免疫力保护自己。说明抵御病毒的能力是通 过某些病毒 RNA 分子而非DNA 储存的形式传递到 了后代体细胞中, 这个研究结果发表在Cell 得了许多嫁接杂种,并从中选育出了一些优良品 12,13]。我国的范盛尧获得了杏和郁李的嫁接杂 [14]。本课题组将紫叶李接穗嫁接到 年生的“玉皇” 李树上。开花前将紫叶李的花蕾全部疏除, 以防其 玉皇”李发生有性杂交。从嫁接有紫叶李的“ 察结果表明,在萌发的幼苗中, 2.3%~15.8%的幼苗具有明显的紫叶性状。从未嫁接紫叶李的对照‘ 玉皇’ 李树上采集的种子, 随着横向基因转移概念的逐渐被认可,人们也在开 始转变对嫁接杂交的怀疑态度 16,17] 日的Science杂志上发表了Sandra Stegemann Ralph Bock 的嫁接研究结果。他们将两种携带不同 的抗性标记基因和荧光蛋白基因的烟草品系进行嫁 重提达尔文的遗传学说——泛生论683 而另一品系的外源基因位于其叶绿体基因组中。结 果显示, 质体内标记基因可以频繁地在嫁接部位的 细胞间交换 18]。这表明达尔文关于遗传分子可以在 细胞之间移动的论点在一定条件下是成立的。 虽然高尔顿的兔子输血实验获得了负面结果, 但在 20 世纪 50 年代, 前苏联的索皮柯夫却通过输 血的方法成功地使家禽动物的后代产生了可遗传的 变异, 并且培养出了鸡新品种(称为动物无性杂交)。 在一次实验中, 索皮柯夫用澳洲黑鸡的血液多次地 注射到白色的来杭鸡体内。有趣的是, 来杭鸡孵育 出的小鸡身上出现了黑色绒毛, 成年后长了8~40 黑色羽毛。在相反的处理中,接受来杭鸡血液的澳 洲黑鸡后代小鸡也有白色绒毛, 长大后有 525 000只实验小鸡中, 发现有92 只有杂 色花斑羽毛。