第一步中产生的单糖在瘤胃液中很难检　测到,因为它们立即被微生物吸收代谢。由单糖生成挥发性脂肪酸先要形成丙酮酸,后者按不　同的代谢途径生成各种挥发性脂肪酸。在第二步降解过程中,有能量释放产生ATP,这些ATP　可被微生物作为能源用于维持和生长,特别是用于微生物蛋白质的合成。在单糖转化为丙酮酸　的过程中释放出的质子(H+　)和电子被NAD捕获,生成NADH。NADH携带质子和电子参与细菌　内的还原反应,如不饱和脂肪酸的氢化、硫酸盐还原为亚硫酸盐、硝酸盐还原为亚硝酸盐、甲　烷的生成等。碳水化合物在瘤胃中的代谢见图　5—1。不同碳水化合物发酵分解产物比较见表　5—4。　3.　挥发性脂肪酸的吸收　瘤胃中碳水化合物发酵产生的　VFA　约95%通过瘤胃壁扩散进入血液,约20%经皱胃和重　瓣胃壁吸收,约5%经小肠吸收。碳原子含量越多,吸收速度越快。丁酸吸收速度大于丙酸,　乙酸吸收最慢。　部分挥发性脂肪酸在通过前胃壁过程中可转化形成酮体,　其中丁酸的转化可占吸收量的　90　%,乙酸转化量甚微。转化量超过一定限度,会使奶牛发生酮血症,这是高精料饲养反刍动物　存在的潜在危险。　第二节　碳水化合物的消化、吸收和代谢　57　表5-4　部分饲料发酵分解产物比较　饲料　乙酸　丙酸　丁酸　戊酸　纤维饲料　高　很低　很低　-　淀粉饲料　很低　比较高　比较高　-　富含可溶性糖的饲料　很低　高高极低　引自　Puschner　等(1988)p.48　纤维素　淀粉　↓　↓　纤维二糖　麦芽糖　↓　↓　1-磷酸葡萄糖　葡萄糖　↘　↙　↖　果胶→糖醛酸　6-磷酸葡萄糖　蔗糖　↗　↓　↓　↙　半纤维素→戊糖→6-磷酸果糖←果糖←果聚糖　↗　↓　戊聚糖　1,6-二磷酸果糖　↓　丙酮酸　↙　↘　乳酸　乙酰　CoA　草酰乙酸　甲酸　乙酰磷酸　　丙酰CoA　丁酰CoA　琥珀酸　CO2+H2　乙酸　↓　↓　↓　↓　丙酸　丁酸　丙酸　甲烷　图5-1　碳水化合物在瘤胃中的代谢　4.　瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响　瘤胃内碳水化合物发酵的化学方程式如下:　乙酸发酵:C6H12O6+2H2O→2CH3COOH+2CO2+4H2　丙酸发酵:C6H12O6+2H2　→2CH3CH2COOH+2H2O　丁酸发酵:C6H12O6　→CH3CH2CH2COOH+2H2+2CO2　乙酸、丁酸发酵中产生的氢被甲烷产气菌利用合成甲