一 部分铵盐应属于外源性的,由其支持的那部分再生产力实际上应该是新生产力。因此, 有关近岸内湾的新生产力还有待进一步的深入研究。 三、新生产力与营养盐供应特征的关系 根据定义,支持新生产力的无机硝酸盐是由真光层之外提供的,包括来源于真光层 下方(大洋区通常的情况)或是由陆源输入(沿岸区通常的情况) ,而再生生产力则取决 于真光层内的营养盐再循环。因此,新生产力在总生产力中的比例就与真光层无机营养 的外来输入通量密切相关。在沿岸海区,由大陆补充的营养盐较多,新生产力就相应的 较高;同样的,在上升流海区,硝酸盐可从真光层下方大量向上补充,其新生产力也比 - 较高。而在远离大陆的贫营养大洋区,由真光层下方向上的无机营养盐(NO3 )输入量 通常很小,新生产力就较低。 Dugdale 和 Wilkerson(1992)将海洋新生产力(f 比)和海区营养盐浓度结合起来, 。 划分出三种不同类型的海区(表 6.8) 表 6.8 某些代表性海区表层硝酸盐最大值和氮的平均吸收速率(引自 Dugdale & Wilkerson 1992) 海 区 NO3 含量 /(?mol/L) 26.68 12.00 0.05 未检出 未检出 31.00 7.00 17.00 - VNO /d - 3 -1 ρNO - 3 /[nmol/(L·d)] 4200.0 400.0 7.0 2.0 0.6 32.1 19.2 84.2 f /% 82 70 21 4 3 37 36 48 1.富营养海区 秘鲁,15°S 西北非(Cap Blanc) 2.贫营养海区 地中海 马尾藻海 湾流区 3.富营养海区 南极海 赤道太平洋 (1°N~1°S, 150°W) 东北太平洋(Station P.) 0.840 0.230 0.035 0.022 0.006 0.031 0.027 0.056 ①新生产力水平高的富营养化水域,这是以沿岸、上升流区为代表的一类海域,其 149 表层 NO3 含量丰富,以颗粒有机氮(PON)为指标的生物量很高,相应的其单位 PON 对 - - NO3 的相对吸收速率(specific nitrate uptake rate,VNO )和以 NO3 吸收为指标的新 生产力(ρNO )都很高,f 比值大。 - - 3 - 3 ②新生产力水平低的贫营养水域,这是以贫营养海区为代表的一类海域,其表层 NO3 - - - 浓度很低,生物量(PON)低,相应的 VNO 和 ρNO 也很低,f 比值小。 ③新生产力水平低的富营养水域(也即硝酸盐含量高而叶绿素浓度低的海域,简称 为“HNLC”海域) ,包括部分南大洋、赤道太平洋区和东北太平洋中亚北极区,其表层的 - NO3 含量几乎与上述沿岸上升流区的相当,但是其新生产力水平和 f 比等均比沿岸上升 流区低得多,只略高于贫营养水域,这与该海域缺 Fe 有关。从上表可以看出,影响新生 产力的因素与影响初级生产力的因素是一致的。对于典型的富营养和贫营养水域,决定 - 而在某些营养盐供应充足而新生产力水 新生产力水平的主要因素是真光层 NO3 的含量, 平低的海区,则应考虑 Fe 的供应状况。 真光层营养盐的来源、供应特征与各海区的理化、水文因素等特征有关。Bienfang 等(1992)对影响输出生产力的因素及其特征作了归纳(表 6.9) 。 3 3 表 6.9 海洋输出生产力的水平与生态系统的特征(引自 Bienfang et al. 1992) 输出生产力 低 自然因素 水 深 真光层深度 陆地距离 状态参数 温度 营养盐浓度 光照条件 物理因素 风混合 海 流 分 层 食物网结构 浮游植物 浮游动物 复杂性 匹配程度 生态对策型 深 深 远 高 低 恒定 适度 慢 恒定 小个体 终 生 长的食物网 紧密 K―型 高 浅 浅 近 低 高 变化 剧烈 快 周期性 大个体 季节性 短的食物链 疏松 r―型 四、新生产力水平与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的关系 新生产力水平高低还与各海区自养生物与异养生物之间是否处于平衡状态有关。当 二者处于动态平衡时,表示碳和氮能从一个营养级有效地传递到另一个营养级,自养生 物固定的碳可被真光层内(或稍下方)的异养生物迅速消耗掉。在这种情况下,真光层 150 内的营养再循环是主要过程。相反的,如果真光层的营养补充是季节性的,可能导致自 养生物快速生长后, 其产量却不能有效地被异养者种群所消耗, 从而沉降到真光层下方, 增加输出生产力的比例。应当指出,上述不同的营养循环特征与自养生物及其消费者的 。 粒径组成密切相关,同时也与海区的理化、水文条件密切相关(参见表 6.9) 在贫营养的大洋区,真光层下方向上传输的无机营养盐数量很少,与此相应的,浮 游生物组合多为个体微小、下沉缓慢的种群。例如,在亚热带大洋区的浮游生物中,超 、 微型浮游生物(<5 ?m) nano-浮游生物(<20 ?m)分别占叶绿素现存量的 80%、98 %,而网采浮游生物(>20 ?m)仅占 2%(图 6.20) 。因此,在亚热带大洋区,绝大部 。 分浮游生物的生物量是由小于 5 ?m 的微小鞭毛藻和颗石藻组成(Takahashi et al. 1983) 这种微小浮游生物占优势的大洋系统,大多数自养者完整细胞的沉降速率实际上接近于 零。与此相应的是,食植者产生的粪团也是很小的无定形颗粒,其沉降速度也是很小的。 还有,在上述浮游生物组合中,非硅藻类的种类占优势,食植者产生的粪团的硅含量也 100 80 60 40 20 总叶绿素/% 0 100 80 60 40 20 0 .4 3 5 8 1020 35 50 100 .4 粒径/?m 图 6.20 不同海洋生态系统中的叶绿素含量的粒径分布(引自 Bienfang 1992) A.温带春季 B.亚北极区春季 C.亚北极区夏季 D.亚热带全年 A. B. 100 80 60 40 20 0 C. D. 100 80 60 40 20 0 3 5 8 10 20 35 50 100 很少,这是降低沉降速度的另一个原因。以上这些特征是那些较温暖、分层性较强的贫 营养生态系统的一般特征。亚热带大洋区微细颗粒的现场分析表明,这些颗粒的沉降量 仅相当于光合作用碳生产量的 7%。相反的,富营养海区浮游植物常以硅藻类为主,浮 游植物和浮游动物粪团的粒径也较大,下沉速度较快。 在高纬度沿岸系统的调查结果表明,春季水华期间自养生物产量未能被异养消费者 151 充分消耗(组成的不匹配)是输出生产力高的重要原因。异养消费者的越冬种群一般个 体还很小,不可能很快繁殖来消耗春季浮游植物快速繁殖所固定的碳。这样,由于有丰 富的营养盐、充足的光照、稳定的水体和很低的捕食压力等因素的综合结果,导致在营 养盐耗尽之前海区已经有大量的浮游植物。到营养盐耗尽时,藻类很快地沉降到真光层 下方。通过藻类这种“突发和衰败”过程,新营养盐快速转化为有机物质,而这些有机 物质在被消耗之前就沉降离开真光层。 - 在阿拉斯加的 Auke 湾,春季水华生产的有机碳主要是由 NO3 -N 所支持的新生产 力,大部分产量通过沉降转移到下方。在 1986 年春,新生产力的比例可达到占总初级生 产力的 62%。在这些新生产力中,有 77%以完整的植物细胞、粪团和碎屑颗粒的形式通 过沉降过程离开真光层。 最后,由于水体混合程度和光照条件等因素的年际变化,春季水华浮游植物的组合 会有变化(Ziemann et al. 1990),或以大型硅藻(如 Thalassiosira)占优势,或较小型的硅藻 (如 Skeletonema?Chaetoceros)占优势。它们的沉降速度当然是不同的,但是,这类海区的 。 生产量和沉降作用之间的关系却变化不大 (即占总生产量的 40%左右)Bienfang 等(1992) 认为,这种情况表明在大型细胞占优势的年份,由完整细胞下沉的部分较多,而由于摄 食的损失则较少;在摄食的损失较多的年份,则完整细胞的下沉就很少,浮游动物粪团 沉降较多。这种相互关系使得不同年份间的生产和沉降比例保持相对恒定。 应当指出, 有关影响新生产力的因素及过程, 包括不同 N 源的相互作用, (bloom) 水华 过程中新生产力的变化,环境因素(温、盐、流等)对生产过程的影响,新 DOC 与新 生产力的关系,等等,都还有待今后进一步深入调查研究。 五、新生产力的研究意义 海洋新生产力的研究具有极为重要的理论意义和实际意义, 主要表现在以下三方面: 1.新生产力的研究是探讨全球碳循环过程的重要内容 海洋是地球上最大的碳库之一,海洋中碳的生物地球化学过程在全球碳循环中起重 要作用。新生产力的水平是反映海洋真光层对海面上空 CO2 的净吸收能力,新生产力高 的海区对大气 CO2 的净吸收就多,也即气海界面碳的净通量在很大程度上是由新生产力 决定的。现代人类活动(主要是矿物燃料的燃烧)造成大量 CO2 等温室气体进入大气, 加剧了地球表面的“温室效应”,导致全球气温不断上升。其速度比过去任何时期都快, 已造成全球性很严重的生态危机。另一方面,人们寄希望于海洋能尽可能多的吸收大气 中的 CO2 以缓解“温室效应”加剧带来的灾害。因此,通过研究新生产力的规模、时空变 化和制约机制,就可能了解全球变化中海洋对大气 CO2 含量的调节能力。关于海洋调节 大气 CO2 含量的功能和机制将在第八章进一步讨论。 新近的研究还表明,新生产力与厄尔尼诺现象关系密切。1992 年 JGOFS 的观测结 果发现,太平洋赤道海域内初级生产力、新生产力和再生生产力(以 C 计)在厄尔尼诺 发生期间分别为 45~90 mmol/(m2·d)、3~5 mmol/(m2·d)和 40 mmol/(m2·d);在厄尔尼诺消 失 6 个月后,分别增到 100~138 mmol/(m2·d)、11~19 mmol/(m2·d)和 120 mmol/(m2·d),f 比值为 0.08~0.14。根据以上观测结果,在厄尔尼诺期间,赤道海域的初级生产力和新生 产力下降,同时新生产力在初级生产力中所占的比例也有减少。 152 2.新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构、功能 新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生生产力和新生产力两部分,前者主要 反映真光层营养物质循环的效率, 后者则主要反映从真光层之外的营养物质补充的比例。 而不同海区的 f 比的差异是与初级生产者、消费者的组成(特别是粒径组成) 、食物网的 结构等特征以及能量的转移效率等特点有关,也就是说,新生产力与再生生产力的比例 不同是各个生态系统的结构、功能及其运转过程特征的表现(这一点我们已在前面讨论 了) 。因此,新生产力的研究促使对海洋水层生态系统(pelagic ecosystem)物质转移、 能量传递、营养元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。 另一方面,各海区的物理海洋学过程(诸如不同海流和海洋锋效应等)都与相应类 型海区中海洋生物的初级生产力和新生产力水平、消费者的组成、食物链能流结构和营 养物质循环等特点密切相关。这种关联性反映了海洋不同生态系统无机环境与生物系统 之间的有机耦合特点,也从一个侧面证明海洋科学是一门综合性科学的本质,有助于促 进各分支学科进一步联合向综合性研究方向发展。 3.新生产力是海洋渔业持续产量的基础 由于新生产力是总生产力中维持真光层生物群落平衡的基础上向真光层之外输出的生 产力,也是估计物质和能量向系统外净输出量的依据。这部分净输出量并不影响群落原 有的平衡状态, 相反的却是维持群落原有生态平衡状态所必须的。 因此, 输出生产力 (也 即新生产力)高的沿岸区,浮游植物生物量最高,同时有最大的底栖生物种群和最大的 生物量迁移(底栖鱼类) ;同样的,在沿岸上升流区可供人类捕捞的经济鱼类的产量也很 。由此可见,新生产力对生物群落的净生产力以及对生物资源潜力的评估和 高(图 6.21) 25 浮游植物新生产力 [gN/(m2·a)] 20 15 10 5 0 0 贫营养海域 50 100 150 200 250 浮游植物总生产力 /[gC/(m2·a)] 富营养海域 0.8 ▲ (a) 富营养海域 0.8 f比 f比 0.6 0.4 0.2 300 鱼类和乌贼产量(湿重) [g/(m2·a)] 25 20 15 10 5 0 0 贫营养海域 ▲ ▲ (b) 0.6 0.4 0.2 300 ▲ 持续渔获量 50 100 150 200 250 浮游植物总生产力 /[gC/(m2·a)] 图 6.21 总初级生产力、新生产力与 f 比值以及渔业持续产量的关系 (引自 Lalli & Parsons 1997) ▲连线示新生产力形成的鱼产量 153 持续利用有重要的实际意义。 由于新生产力在海洋生态系统的结构与功能、全球 CO2 循环等研究中的重要意义, 引起各国海洋科学家的高度重视,先后开展了大量的调查研究工作,在“全球通量联合 ( 研究” JGOFS)和“全球海洋真光层研究” GOEZS)等国际合作研究中,新生产力都 ( 被列为重点研究项目。 本章提要 1.初级生产过程是光合作用过程,包括一系列复杂的氧化—还原反应。其中光反 应是叶绿素(和其他辅助色素)吸收光能转变为化学能贮存的过程;暗反应是利用贮存 初级生产力包括总初级生产力和净初级生产力。 的化学能还原 CO2 成碳水化合物的过程。 海洋的初级生产者主要是单细胞浮游植物。 此外, 某些能营光合作用的细菌也是生产者。 2.光照条件是影响海洋初级生产力的重要因素。在低光照条件下,光合作用速率 随光强的增加而上升直至出现光合作用速率最大值,然后随光强的继续增加就会出现光 抑制现象,导致光合作用速率下降。太阳光透入海洋后随深度呈指数式下降,相对于海 只有表层是光合作用层。 所谓补偿深度是指在某一深度处, 洋平均深度达 3800 km 而言, 浮游植物光合作用生产量与呼吸作用消耗量相等的深度,补偿深度上方才有净生产量。 对于高纬度海区来说,光是影响初级生产力季节动态的重要因素。 3.浮游植物在光合作用过程中同时吸收无机营养盐。在环境中硝酸盐、磷酸盐含 量很低的情况下,随着营养盐含量的补充,光合作用速率也随之上升,二者之间的关系 可用酶动力学的米氏方程加以描述。Fe 也是浮游植物必需的微量元素之一,在 HNLC 海域(如南大洋大部分海区、太平洋赤道海区和北太平洋亚极区,Fe 的缺乏是限制初级 生产力的主要因子。 海洋中光照条件和营养盐供应在不同纬度海区的季节变化特征不同, 初级生产力水平也相应的随之呈现不同的生产周期模式。 4.海洋深层富营养水能否上升到表层补充光合作用所需的营养盐对海区的初级生 产力有重要影响。大洋表层气旋型环流引起深层水辐散上升,有助于增加表层营养盐供 应;反气旋型环流则产生表层海水向涡旋中心辐聚下沉,不能获得深层水带来的营养盐 补充。 海水表层因太阳辐射加热形成上暖下冷的垂直稳定结构,而风的作用产生湍流混合 破坏这种稳定结构形成表层混合层。当气温下降海面冷却时产生对流混合,就会加深混 合层的深度。混合层内浮游植物的分布是相对均匀的。所谓临界深度是指该深度上方直 至海面的浮游植物光合作用生产量与呼吸消耗量相等的深度。如果临界深度大大超过真 光层深度,则浮游植物将大量被带到真光层下方而不能进行光合作用。因此,温带水域 浮游植物生产力的季节变化取决于真光层的深度与混合层深度的比例。 沿岸浅海区存在的陆架坡折锋面、上升流锋面、低盐锋面和潮汐混合锋面都有提高 初级生产力的作用。 食植性浮游动物对浮游植物的摄食压力会对浮游植物种群生长起限制作用。 不过, 5. 浮游动物通过新陈代谢释出藻类所需要的无机营养盐。这种食植性动物摄食的双重作用 对贫营养水域维持初级生产力在一定的水平上有较重要的意义。 9 9 6. 世界海洋每年初级生产总量估计约为 40×10 -50×10 tC,比过去的估计值高出 154 很多,这与调查方法的不同和测试水平的提高有关。从大的范围看,上升流区初级生产 力最高,沿岸浅海区次之,大洋区生产力最低,但大洋区面积很大,所以总生产量比前 两类海区之和还高得多。海洋底栖植物生产力估计约占总初级生产力的 2%左右。 7. 海洋初级生产力可分为再生生产力和新生产力两部分, 前者是由透光层内再生的 + N(主要是 NH4 )支持的那部分生产力,后要是透光层之外(如上升流)提供的 N(主要是 。从群落的相对稳 NO3 )支持的那部分生产力。新生产力与总初级生产力之比称为“f 比” 定性观点来看,可以认为在一个较长的时间周期(如一年)中,新生产力与输出生产力或 群落净生产力的概念是一致的。 植物的光合作用商 (PQ 值) 因吸收的 N 源不同而有差异, - 新生产力因吸收的是 NO3 -N,所以其 PQ 值(≈1.8)比再生生产力中的 PQ 值(≈1.2)高。 8. 从有限的一些研究结果粗略估计,全球海洋新生产力平均约占其总生产力的 9 9 ,每年的新生产力总量约为 6.0×10 -8.0×10 tC。 15-20%(即 f 比平均为 0.15-0.20) 新生产力的分布特征与总生产力类似,沿岸区高于大洋区,而且它们的 f 比差别也有类 似趋势, 从高生产力区沿岸、 上升流的 0.4-0.5 至大洋区的 0.05 左右, 两者结合起来看, 高生产力区的单位面积新生产力可能比大洋区的高 10 倍。 9. 影响新生产力的因素与影响初级生产力的因素是一致的。 不同海区物理、 水文特 征决定了透光层外来营养盐的补充特点,从而决定了新生产力的水平。同时,理化、水 文特征和透光层营养盐供应特点又决定了水层生物群落的种类结构(如个体大小)和功 能(如食物链长度、营养盐在透光层的再生等)的差别,从而将环境水文条件、新生产 力水平与该生态系统的群落结构、功能特征有机地联系起来。