藍藻

context: 藍藻、ラン藻(らんそう)(英:blue-greenalgae)は、酸素発生を伴う光合成(酸素発生型光合成)を行う細菌の一群、またはそれに属する生物のことである。
細菌の中には、他にも光合成を行うグループが存在するが(光合成細菌と総称される)、酸素発生型光合成を行う細菌は藍藻のみである。
藍藻は、系統的には細菌ドメイン(真正細菌)に属する原核生物であり、他の藻類よりも大腸菌や乳酸菌などに近縁である。
そのため、シアノバクテリア(藍色細菌)(英:cyanobacteria)とよばれることも多い。
qas: question: 酸素発生型光合成を行う細菌は何ですか?
answers: text: 藍藻

question: 藍藻の別の呼称は何ですか?
answers: text: シアノバクテリア

context: 単細胞、群体、または糸状体であり、原核生物としては極めて複雑な体をもつものもいる。
光合成色素としてふつう青いフィコシアニンを多くもつため、クロロフィルの緑色と合わせて青緑色(藍色)をしていることが多く、学名や英名の「cyano-」はギリシア語で「青色」を意味するκυανός(kyanós)に由来する。
藍藻のフィコシアニンは、青い天然色素として広く利用されている(アイスキャンディーなど)。
藍藻は海から淡水、陸上に広く生育し、生産者や窒素固定者として生態系において重要な役割を担っている。
またアオコや健康食品などの形で人間生活とも密接に関わっている。
qas: question: 青い天然色素として広く利用されているものは何?
answers: text: フィコシアニン

question: この文書内における緑色の色素とは何を表しているの?
answers: text: クロロフィル

context: 藍藻は、地球上に初めて現れた酸素発生型光合成生物であったと考えられている(およそ25〜30億年前)。
おそらく藍藻の光合成によって、地球上に初めて酸素と有機物が安定的に供給されるようになった。
これによって最初に大量の鉄鉱石が生成され、それに続いて大気中に酸素が供給、酸素呼吸を行う生物が増加し、オゾン層の形成による紫外線の減少など地球環境は激変し(大酸化事変とよばれる)、現在へとつながる生態系の基礎が築かれた。
酸素発生型光合成というシステムは、生命の歴史の中で唯1回、藍藻の祖先において誕生した。
この酸素発生型光合成能は、細胞内共生(一次共生)を経て葉緑体の形で真核生物に受け継がれ、多様な真核藻類(および陸上植物)のもとともなった。
qas: question: 藍藻はおよそ何年前に地球に出現しましたか?
answers: text: およそ25〜30億年前

question: 最初の酸素発生型光合成生物は何だったの?
answers: text: 藍藻

question: 地球に酸素が供給されるようになったのは何の生物が光合成をしたおかげですか?
answers: text: 藍藻

context: 分類学的には、シアノバクテリア門(藍色細菌門)(学名:Cyanobacteria)に分類される。
2019年現在、メタゲノム研究(水などのサンプルから直接抽出したDNAに基づくゲノム研究であり、培養できない生物の性質を推定できる)から、藍藻に近縁であるが光合成能をもたない細菌群がいくつか見つかっている(メライナバクテリアなど)。
これらの細菌群も光合成を行う藍藻とともにシアノバクテリア門に分類されることがあるが、以下では主に光合成を行う藍藻についてのみ概説する。
qas: question: 分類学において、藍藻は何に分類されているの?
answers: text: シアノバクテリア門

context: 藍藻の中には、単細胞性、群体性、糸状性の種がいる。
藍藻の多くは肉眼では判別できない微細藻であるが、群体性や糸状性の藍藻の中には、肉眼で見えるほどの大きさになるものもいる。
単細胞性(unicellular)は体が1個の細胞からなる。
細胞の形は球状や桿状のものが多く、また異極性(heteropolarity;基端と先端で形態が異なる)を示す種もいる(例:カマエシフォン属Chamaesiphon)。
qas: question: この文書中、単細胞性の例として挙がっているのは何属ですか?
answers: text: カマエシフォン属

context: 群体性(colonial)は体が複数の細胞からなるが、細胞が密接していない、細胞の分化が見られないなど多細胞とは呼び難いもの(多分に伝統的な区分であり、明確な定義は難しい)。
群体全体の形態は多様(不定形、球形、多面体、シート状、ひも状など)。
また群体様式としては、多数の細胞が共通の粘液質に包まれたパルメラ状群体(palmelloidcolony)が多いが、他にも細胞が密着して塊状になるサルシナ状群体(sarcinoidcolony)や、分岐する粘液質の柄の先端にそれぞれ細胞が位置する樹状群体(dendroidcolony)などがある。
qas: question: 多数の細胞が共通の粘液質に包まれた群体様式を何といいますか?
answers: text: パルメラ状群体

question: 細胞が密着して塊状になる群体様式は何ですか?
answers: text: サルシナ状群体

question: サルシナ状群体、樹状群体、パルメラ状群体の中で多く存在するものは何ですか?
answers: text: パルメラ状群体

context: 糸状性(filamentous)とは細胞が密接して列状に連なっているものである。
伝統的に、糸状性の藍藻において細胞列をトリコーム(細胞糸trichome)、1〜複数のトリコームが共通の外被に包まれたものを糸状体(filament)とよぶ。
また多数のトリコームが共通の粘液質に包まれた巨視的な群体を形成するものもいる(例:イシクラゲ)。
細胞が単列(uniseriate)に並んでいるものが多いが、多列(multiseriate)に並んでいるものもいる(例:スチゴネマ属Stigonema)。
トリコームの末端の細胞はふつう他の細胞とはやや異なる形をしており、特に先端が肥厚している場合はカリプトラ(頂冠calyptra)とよばれる。
qas: question: 細胞が密接して列状に連なっているものを何といいますか?
answers: text: 糸状性

question: 細胞糸のことを何といいますか?
answers: text: トリコーム

question: 細胞が多列に並んでいるものとは何属のことですか?
answers: text: スチゴネマ属

context: 一部の種では、トリコームが異極性を示す。
例えばヒゲモ属(Rivularia)などでは、トリコームの基部に異質細胞が存在し、トリコーム先端の細胞が細長く伸びている。
この場合、基部の異質細胞で窒素固定、頂端部でリン吸収を行う(つまり細胞間で形態分化とともに機能分化を示す)。
トリコームは無分枝(unbranching)であるものが多いが、一部は偽分枝または真分枝をする。
偽分枝(falsebranching)とは、トリコームの途中が分断し(ふつう細胞死による)、その一端または両端が細胞列から外れて伸長することによって形成された分枝様の構造のことである。
一方、真分枝(truebranching)とは、トリコームを構成する細胞が2方向以上で分裂することによって形成された分枝である。
分枝する種の中には、匍匐糸と直立糸の分化などの異糸性(heterotrichous)を示すものもいる(例:Fischerella)。
糸状性の藍藻は、しばしば(全てではない)細胞分化(先端の細胞、異糸性、異質細胞やアキネートなど)や細胞死を伴う形態形成(偽分枝、連鎖体形成など)、細胞間の連絡(ペリプラズムの共有やセプトソーム)を示し、原核生物ではあるものの真の多細胞体ともいえる体をもつ場合がある。
qas: question: トリコームの基部に異質細胞が存在し、トリコーム先端の細胞が細長く伸びているのは何属ですか?
answers: text: ヒゲモ属

context: 藍藻の細胞は直径1μm以下のこともあるが、原核生物としては大型のものが多く、直径100μmに達するものもいる。
典型的なグラム陰性細菌(大腸菌など)と同様、藍藻の細胞壁は、ペプチドグリカン層(peptideglycanlayer)と、その外側を覆う外膜(outermembrane)からなる。
ペプチドグリカン層は、アミノ糖であるNーアセチルグルコサミンとNーアセチルムラミン酸が交互に連なった糖鎖が、オリゴペプチドで架橋された物質であるペプチドグリカン(ムレインmurein)からなる。
藍藻のペプチドグリカン層は、一般的なグラム陰性細菌のそれにくらべて厚いことが多く(12〜700nm)、またオリゴペプチドの架橋が多い(グラム陽性細菌的な特徴)。
ペプチドグリカン層が存在する細胞膜と外膜の間の空間は、ペリプラズム(periplasm)とよばれる。
外膜は、細胞膜と同じく脂質二重層であるが、外側の層には糖鎖が結合した脂質(リポ多糖lipopolysaccharide,LPS)が含まれる。
他のグラム陰性細菌ではリポ多糖は毒となることがあり(内毒素)、藍藻がもつ外膜のリポ多糖にもその可能性が指摘されている。
qas: question: 細胞壁にある外膜は何を覆っていますか?
answers: text: ペプチドグリカン層

question: ペプチドグリカン層を構成している物質とは何?
answers: text: ペプチドグリカン

question: ペプチドグリカン層が存在する細胞膜と外膜の間の空間は何と呼ばれているの?
answers: text: ペリプラズム

context: 糸状性藍藻のトリコームでは、細胞列は共通の外膜に包まれており、またペプチドグリカン層を共有している。
細胞間には、ペプチドグリカン層を貫通して隣接する細胞の細胞膜同士をつなぐ連結構造[セプトソーム(septosome、隔壁結合septaljunction、微細原形質連絡microplasmodesmata)]が多数存在する。
セプトソームは長さ25nm、外径15nm、内径6nmほどであり、おそらく細胞間での低分子物質輸送に関与している。
qas: question: セプトソームの長さは?
answers: text: 25nm

context: 外膜の外側には、結晶性の糖タンパク質からなる層が存在することがあり、S層(surfacelayer,S-layer)とよばれる。
このような糖タンパク質層は、細胞の保護、物質透過、接着、認識、運動、被食防御などに関与していると考えられている。
さらに細胞は、タンパク質や細胞外多糖(exopolysaccharide)からなる細胞外高分子物質(extracellularpolymericsubstance,EPS)によって覆われることがある。
細胞外高分子物質は、その厚さや形態、性状に応じて、鞘(sheath;薄く緻密で光学顕微鏡下で明瞭な構造)、夾膜(capsule;厚く均質で輪郭が明瞭な構造)、粘液質(slime;細胞に沿った形を示さない不定形の構造)ともよばれる。
多数の個体が細胞外高分子物質からなる共通の基質に包まれ、群体やバイオフィルムを形成することもある。
このような外被には、無機栄養分の貯蔵、乾燥耐性、紫外線耐性、浮力増大、被食防御などの機能があると考えられている。
細胞外高分子物質に含まれる紫外線吸収色素として、スキトネミン(scytonemin)やグロエオカプシン(gloeocapsin)、マイコスポリン様アミノ酸(mycosporine-likeaminoacid,MAA)などが知られている。
また細胞外被が石灰化(炭酸カルシウムが沈着)することがあり、おそらく光合成における二酸化炭素濃縮機構と関連している。
このような石灰化によって、ストロマトライトが形成されることがある。
qas: question: S層を構成している物質とは何?
answers: text: 糖タンパク質

question: 細胞外高分子物質に含まれる紫外線吸収色素として知られているのはスキトネミン、グロエオカプシンの他に何がありますか?
answers: text: マイコスポリン様アミノ酸

context: 藍藻は原核生物であり、DNAは核膜に包まれず、また葉緑体やミトコンドリア、ゴルジ体などの細胞小器官をもたない。
細胞内で生体膜に包まれた構造としては、光合成における光化学反応の場であるチラコイドのみが存在する。
チラコイドはふつう重なることなく、細胞内で同心円状、放射状または不規則に配置する。
ふつうチラコイドには、フィコビリンタンパク質からなるフィコビリソームが付着している。
一部の藍藻(原核緑藻)はフィコビリソームを欠き、チラコイドが重なってラメラを形成している。
藍藻では、酸素呼吸における呼吸鎖の酵素もチラコイド上に存在することがある(一部の酵素を光化学系と共有する)。
最も初期に分かれた藍藻であるグロエオバクター属(Gloeobacter)はチラコイドをもたず、光化学系は(呼吸鎖とともにパッチ状に)細胞膜上に存在する。
プロクロロン属(Prochloron)では、チラコイドの一部が膨潤して液胞状になることがある。
チラコイドは、細胞膜と直接つながることはないと考えられていたが、現在では”チラコイド形成中心”(thylakoidcenter)が細胞膜上に存在することが示されている。
光学顕微鏡下では、チラコイドが存在する細胞周縁部が色付き、チラコイドを欠く中心域が淡色に見えることがあり、伝統的に前者を有色質(chromoplasm)、後者を中心質(centroplasm)とよぶ。
中心質にはふつうDNAが存在するため、この領域は核質(nucleoplasm)ともよばれる(ただし藍藻の中には、DNAが細胞周縁部に存在する例もある)。
qas: question: 光合成の光化学反応が起こる場所はどこ?
answers: text: チラコイド

question: フィコビリソームを構成しているものとは何?
answers: text: フィコビリンタンパク質

question: フィコビリソームの無い一部の藍藻ではチラコイドの重なり部分で何が形成されているの?
answers: text: ラメラ

question: 中心質にDNAが存在している領域は何とよばれているの?
answers: text: 核質

context: 細胞内にはカルボキシソーム(carboxysome,polyhedralbody)とよばれる直径200〜700nmほどのタンパク質顆粒が存在する。
カルボキシソームは主にルビスコや炭酸脱水酵素からなり、殻タンパク質で包まれている。
カルボキシソームは、おそらく効率的な二酸化炭素濃縮機構に関わっており(重炭酸イオンから二酸化炭素を生成)、このため藍藻はほとんど光呼吸を示さない。
ただし、おそらく特異なグリコール酸代謝経路をもつ。
カルボキシソームは、炭素固定を行う他の細菌(光合成細菌や化学合成細菌)に見られることもある。
qas: question: カルボキシソームを覆っている物質とは何?
answers: text: 殻タンパク質

question: カルボキシソームの直径のサイズは何?
answers: text: 200〜700nmほど

context: ふつう貯蔵多糖としてグリコーゲンが存在するが、α-1,6結合の分枝が少ないセミアミロペクチンやアミロースをもつものもいる。
このような藍藻が貯蔵するα-グルカンは、藍藻デンプン(cyanophyceanstarch)ともよばれる。
多くの藍藻は、アルギニンとアスパラギン酸からなる非リボソームペプチドであるシアノフィシンの顆粒(藍藻顆粒cyanophycingranule)をもち、おそらく窒素貯蔵体としている。
ただし光合成に機能するフィコビリソームを窒素貯蔵体としていることもある(窒素欠乏下ではフィコビリソームが分解され、これに由来する窒素を利用する)。
細胞内には、油滴やポリリン酸体(polyphosphatebody;リン貯蔵体として機能)などもふつうみられる。
またβ-ヒドロキシブチレート重合体(バイオプラスチックの一種)や炭酸カルシウムを細胞内に貯めるものも知られている。
qas: question: 藍藻が貯蔵するα-グルカンの呼称は何ですか?
answers: text: 藍藻デンプン

question: 多くの藍藻は藍藻顆粒で何を貯蔵しているの?
answers: text: 窒素

context: プランクトン性藍藻の中には、ガス胞(gasvesicle)をもつものがいる。
ガス胞は細長い小胞であり、多数のガス胞が平行に密集して"エアロトープ"(aerotope,gasvacuole)を形成している。
ガス胞の膜は脂質ではなく、タンパク質からなる。
この膜は水を透過しないため、ガス胞は空気で満たされ比重が軽くなり、細胞は浮くことができる。
つまりガス胞は細胞中の気泡のようなものであり、水と屈折率が異なるため光学顕微鏡下では目立つ。
光合成産物の増加やイオン取り込みによって細胞内の膨圧が高くなるとガス胞はつぶれて細胞は沈降し、そこで光合成産物の消費やイオン排出によって膨圧が低下すると再びガス胞が膨らんで細胞は浮上する。
ガス胞は藍藻に特有の構造ではなく、他のプランクトン性原核生物に見られることもある。
qas: question: "エアロトープ"を形成しているものとは何ですか?
answers: text: ガス胞

question: ガス胞の膜の構成成分は何?
answers: text: タンパク質

question: プランクトン性藍藻やプランクトン性原核生物にある構造で、細胞を浮かせる役割を果たしているものとは何?
answers: text: ガス胞

context: 藍藻は、酸素発生型光合成を行う唯一の原核生物群である。
藍藻は2種類の光化学系(光化学系IとII)をもつ点で、光合成を行う他の細菌(非酸素発生型光合成を行う)とは異なる。
緑色硫黄細菌(クロロビウム門)やヘリオバクテリア(フィルミクテス門)は光化学系Iと相同な鉄硫黄型反応中心のみを、紅色細菌(プロテオバクテリア門)や緑色滑走細菌(クロロフレクサス門)は光化学系IIと相同なキノン型反応中心のみをもつ。
直列した2種類の光化学系をもつことが、酸素発生型光合成(水を分解する)を可能にしていると考えられている。
qas: question: 光化学系Iと相同なものはヘリオバクテリアと何ですか?
answers: text: 緑色硫黄細菌

question: 光化学系IIと相同なものは紅色細菌と何ですか?
answers: text: 緑色滑走細菌

context: 知られている限り、全ての藍藻は酸素発生型光合成を行う。
ただし好気環境下では酸素発生型光合成を行うが、嫌気環境下では非酸素発生型光合成(光化学系Iを使用し、硫化水素を電子供与体として硫黄を生成)を行う例が知られている。
また連続暗黒下でも、有機物を利用した従属栄養を行って生育可能な種(通性光独立栄養性)もいる。
Synechocystissp.PCC6803など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため(光合成しなくても生きていける)、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。
またメタゲノム研究(海水などの環境から直接抽出したDNAをもとにしたゲノム解析)から、光合成能を含め代謝的に不完全(光化学系II、ルビスコ、クエン酸回路などの欠失)な藍藻(UCYN-A,unicellularcyanobacteriagroupA)の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている。
古くは「無色の藍藻」が報告されているが、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている(例:ベッギアトア属)。
qas: question: 嫌気環境下では藍藻は何を行いますか?
answers: text: 非酸素発生型光合成

question: 光合成しなくても生きていける藍藻は何をもっていますか?
answers: text: 従属栄養能

context: ほとんどの藍藻は、クロロフィルaをもつ。
また一部の藍藻は、クロロフィルaに加えて、クロロフィルb、d、またはfをもつ。
クロロフィルdやfは生物の中で一部の藍藻のみがもつ色素であり、人間の目には見えない近赤外光を光合成に利用できる。
クロロフィルb(または類似色素)をもつ藍藻は、原核緑藻ともよばれる。
原核緑藻のプロクロロコックス属(Prochlorococcus)はクロロフィルaの代わりにジビニルクロロフィルaをもつ点で特異な存在であり、光合成の反応中心でジビニルクロロフィルaを用いる唯一の生物である。
またアカリオクロリス属(Acaryochloris)はクロロフィルa量が少なく、反応中心でクロロフィルdを用いている。
qas: question: 大半の藍藻がもっている物質とは何?
answers: text: クロロフィルa

question: 原核緑藻は何の物質をもつ藍藻のことですか?
answers: text: クロロフィルb

question: プロクロロコックス属が光合成に利用する物質とは何?
answers: text: ジビニルクロロフィルa

context: ほとんどの藍藻は、光合成アンテナ色素タンパク質であるフィコビリンタンパク質をもつ。
藍藻において、フィコビリンタンパク質はフィコビリソームを形成し、チラコイドに付着している。
フィコビリソームの中央にはアロフィコシアニンからなるコアが位置し、そこからフィコシアニンとフィコエリスリン(後者を欠くこともある)からなるロッドが伸びている。
ふつう青色のフィコシアニンの割合が多いため、「藍藻」の名が示すように青緑色を呈する。
しかし中には赤色のフィコエリスリンを多くもつため、紫〜赤色を呈する種もいる。
またフィコエリスリンの代わりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる。
原核緑藻とよばれる藍藻はフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色である緑色がそのまま見える。
qas: question: フィコビリソームのコアを形成しているものとは何?
answers: text: アロフィコシアニン

question: 一般的には、何色のフィコシアニンの割合が多いといわれているの?
answers: text: 青色

context: 藍藻の中には、光の質(波長)に応じてフィコシアニン:フィコエリスリン比を変化させるものもいる。
例えば緑色光下ではフィコエリスリンが増加、赤色光下でフィコシアニンが増加し、それぞれの波長の光を効率的に吸収できるようになり、それに応じて藻体の色が変化する。
この反応は補色馴化(complementarychromaticacclimation)とよばれる。
またフィコビリンタンパク質の発色団となるビリン色素(フィコシアノビリンなど)は、光受容体であるフィトクロムやシアノバクテリオクロム(走光性や補色馴化のセンサーとなる)の発色団としても用いられている。
qas: question: この文書の例えでは、緑色光下では何の色素が増えると書いてあるの?
answers: text: フィコエリスリン

question: この文書の例えでは、赤色光下では何の色素が増えると書いてあるの?
answers: text: フィコシアニン

context: 藍藻がもつカロテノイドとしては、β-カロテン、ゼアキサンチン、エキネノン、ミクソキサントフィル(ミクソール配糖体)が一般的だが、α-カロテン、カンタキサンチン、ノストキサンチン、オシラキサンチン(オシロール配糖体)などをもつものも報告されている。
藍藻のルビスコ(リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ)には2タイプが知られる。
多くの藍藻は、緑色植物などがもつものと相同なFormIBルビスコをもつ。
このような藍藻はβ-シアノバクテリア、FormIBルビスコからなるカルボキシソームはβ-カルボキシソームとよばれる。
qas: question: 藍藻のルビスコは何タイプありますか?
answers: text: 2タイプ

question: FormIBルビスコは何を構成していますか?
answers: text: カルボキシソーム

question: 多くの藍藻がもっているのは何ルビスコですか?
answers: text: FormIBルビスコ

context: 一方、一部の藍藻(プロクロロコックス属など)は、一部のプロテオバクテリアのものと相同なFormIAルビスコをもつ(おそらく遺伝子水平伝播による)。
このような藍藻はα-シアノバクテリア、FormIAルビスコからなるカルボキシソームはα-カルボキシソームとよばれる。
藍藻において、酸素呼吸の電子伝達系(呼吸鎖)は細胞膜やチラコイドに存在し、後者の場合は、光合成の光化学系とタンパク質を一部共有している(プラストキノン)。
また酸素呼吸におけるクエン酸回路(TCA回路)のオキソグルタル酸デヒドロゲナーゼを欠いており、この部分を別の酵素によって代謝している。
qas: question: 一部の藍藻がもっているのは何ルビスコですか?
answers: text: FormIAルビスコ

question: FormIAルビスコからなるカルボキシソームは何とよばれているの?
answers: text: α-カルボキシソーム