イヌの起源

context: イヌの起源(イヌのきげん)では、イヌ科の家畜種であるイエイヌ(学名CanisfamiliarisまたはCanislupusfamiliaris、以下イヌ)の起源、すなわち、イヌがその祖先となった動物から、いつ、どこで、どのようにして分かれ、イヌとなったかについて解説する。
イヌは、リンネ(1758年)以来、伝統的に独立種Canisfamiliarisとされてきたが、D.E.WilsonandD.A.M.ReederのMammalSpeciesoftheWorld:ATaxonomicandGeographicReference(1993年版)において、その分類上の位置づけはタイリクオオカミ(Canislupus、以下オオカミ)の亜種とされ、学名もC.lupusfamiliarisに改められた。
最近ではこの分類と学名が受容されつつあるが、依然、独立種C.familiarisとしている研究者も少なくない。
qas: question: Canislupusfamiliarisとは何の学名ですか?
answers: text: イエイヌ

question: イヌは誰によって独立種とされてきたの?
answers: text: リンネ

question: イヌの学名はCanisfamiliarisから何に変わりましたか?
answers: text: C.lupusfamiliaris

question: イヌは独立種ではなく、何の亜種だとされましたか?
answers: text: タイリクオオカミ

context: イヌの直接の祖先が現生のどの動物であるかという説は、後述するとおり複数のものがあった。
1990年代以降に急速に発展した分子系統学の知見に基づき、2000年代の時点では、イヌの祖先はオオカミとする説が一般的である。
つまり、人間がオオカミを家畜化(=馴化)し、人間の好む性質を持つ個体を人為的選択することで、イヌという動物が成立したと考えられている。
イヌ属にはイヌ・オオカミ(C.lupus)の他に、野生化したイヌであるディンゴ(C.lupusdingo)、独立種として複数のジャッカル(C.aureus,C.mesomelas,C.simensis)とコヨーテ(C.latrans)、交雑種アメリカアカオオカミ(C.lupus×latrans)が含まれる。
これらの間には地理的あるいは生態的な要因によって生殖的隔離が見られるが、人為的には相互に交雑が可能であり、子孫も繁殖力を持つ。
qas: question: イヌの祖先はオオカミとする説が一般的になったのは何年代ですか?
answers: text: 2000年代

question: イヌ属に含まれる野生化したイヌとは何ですか?
answers: text: ディンゴ

question: イヌ属に含まれる交雑種とは何ですか?
answers: text: アメリカアカオオカミ

question: イヌ属に含まれる独立種とはコヨーテと何ですか?
answers: text: ジャッカル

context: このことから、かつてはオオカミ起原説のほかに、オオカミとジャッカル(あるいはコヨーテ)が混じっているとする説や、イヌの祖先として(すでに絶滅したパリア犬や、オーストラリアに現生するディンゴのような)「野生犬」の存在を仮定する説などがあった。
チャールズ・ダーウィンも、これら複数のイヌ属動物にイヌの祖先を求めたが、確定することはできなかった。
しかしながら、2000年代までの分子系統学・動物行動学など生物学緒分野の発展は、オオカミ以外のイヌ属動物の遺伝子の関与は小さく、イヌの祖先はオオカミであるという説を支持する結果をもたらしている。
qas: question: イヌの祖先として仮説に挙げられていた絶滅犬とは何?
answers: text: パリア犬

context: イヌなどの食肉目(ネコ目)の祖先として、現生のイタチやテンのような形態のミアキスが出現したのは、6000万年前ごろとされる。
3800万年前のヘスペロキオン(en:Hesperocyon)を経て、約1500万年前には北米にトマークタス(en:Tomarctus)が出現し、これがイヌ科の直接の祖先であると考えられている。
他のイヌ科動物とイヌ属が分岐したのは、約700万年前であると見積もられている。
qas: question: ミアキスの出現はいつごろですか?
answers: text: 6000万年前ごろ

question: 6000万年前ごろに出現したイヌやネコの祖先とは何?
answers: text: ミアキス

question: ヘスペロキオンは何年前に出現した?
answers: text: 3800万年前

question: トマークタスが出現した場所とは?
answers: text: 北米

context: Wayneら(1993年)は、イヌ科動物を、ミトコンドリアDNA(mtDNA:ミトコンドリアタンパク質をコードするDNA)の2,001bp塩基対の配列によって比較した。
その結果、イヌはオオカミと最も近縁であり、コヨーテやジャッカルとは少し離れていた。
Vilàら(1997年)は、世界の27か所から集めたオオカミ162頭と、67品種(犬種)140頭のイヌを用いて、同じくミトコンドリアDNAのうち、region1と呼ばれる、変異の大きな領域の塩基配列を比較した。
その結果、イヌとオオカミの配列に大きな違いはなかった。
VilàらやTsudaら(1997年)による、ミトコンドリアDNAの塩基配列の分析からは、イヌとオオカミははっきり分けられるものではなく、系統樹を描くと、さまざまなオオカミの亜種やイヌの犬種が入り交じって出現する。
VilàらやTsudaらの分子系統学的研究と、イヌとオオカミがお互いの子を作ることが可能であり、両者の間にできた子供も生殖可能である事実を考え併せると、イヌとオオカミは近縁種であると考えられる。
qas: question: ミトコンドリアDNAの比較から、イヌと最も近いのはオオカミ、コヨーテ、ジャッカルの中でどれですか?
answers: text: オオカミ

question: Vilàが集めたオオカミとイヌの数はどちらが多かったですか?
answers: text: オオカミ

question: イヌの近縁はオオカミであると分かったのは誰の比較結果によりますか?
answers: text: Wayne

question: イヌとオオカミは、何という塩基配列に大きな違いが無かったのですか?
answers: text: region1

context: オオカミには生息する地域によっていくつかの亜種があるが、イヌが具体的にどの地域で、どの亜種から分岐したものであるかについては定説はない。
かつては、他の多くの家畜動物と同様、西アジアで家畜化されたのではないかとも考えられていた。
また、前述のVilàら(1997年)の研究は、イヌの祖先が特定のオオカミの亜種に由来せず、さまざまな場所で家畜化が行われたか、あるいはイヌの系統がさまざまな種類のオオカミから遺伝的な影響を受けたことを示唆していた。
qas: question: イヌが家畜化された地域はどこだと考えられていましたか?
answers: text: 西アジア

context: これに対して、Savolainenら(2002年)はイヌの起源を新たに東アジアに求め、今日ではこの説が有力となりつつある。
Savolainenらは、ユーラシアの38匹のオオカミと、アジア、ヨーロッパ、アフリカおよび北極アメリカ(=アラスカ)から集められた654匹のイヌから採取したミトコンドリアDNAを調査した。
その結果、南西アジアやヨーロッパのイヌに比べて、東アジアのイヌには、より大きな遺伝的多様性が見られ、それらがより古い起源をもつこと、すなわち、イヌは東アジアに起源を持つことが示唆された。
qas: question: イヌの起源を東アジアに求めた人は誰ですか?
answers: text: Savolainen

question: Savolainenが集めたオオカミとイヌの数はどちらが少なかったですか?
answers: text: オオカミ

question: Savolainenが集めたオオカミとイヌは、どちらがより多様な地域から集められましたか?
answers: text: イヌ

question: Savolainenは、集めたオオカミとイヌから何を採取して調査しましたか?
answers: text: ミトコンドリアDNA

context: このことから、すべてのイヌは、約1万5千年前あるいはそれ以前に、東アジアに生息するオオカミから家畜化されたものを祖先とし、これが人の移動に伴って世界各地に広がったものと考えられる。
ただし、その過程で、ユーラシア大陸に分布する複数のオオカミ亜種(ヨーロッパオオカミ、インドオオカミ、アラビアオオカミなど)との混血が(さらに、限られた地域では、コヨーテやジャッカルとの多少の混血も)あったと推測される。
なお、Savolainenらに先行する日本のTsudaら(1997年)の研究でも、イヌの原種はチュウゴクオオカミと考えられるという結論が導かれている(チュウゴクオオカミCanislupuschancoは一般にチベットオオカミCanislupuslanigerのシノニムとされることが多く、ヨーロッパオオカミCanislupuslupusに含める研究者もある)。
一方、2010年にUCLAの研究チームはネイチャー誌において、遺伝子の研究から犬は中東が起源である可能性が高く、考古学的記録もそれを裏付けているとする論文を発表している。
qas: question: SavolainenとTsudaはどちらが先にイヌの起源における研究結果を出しましたか?
answers: text: Tsuda

question: Tsudaはイヌの原種は何だと結論付けましたか?
answers: text: チュウゴクオオカミ

question: 2010年の遺伝子研究では、可能性の高いイヌの起源はどこの地域だとしましたか?
answers: text: 中東

question: ユーラシア大陸に分布する複数のオオカミ亜種はヨーロッパオオカミとインドオオカミの他に何が含まれますか?
answers: text: アラビアオオカミ

context: イヌがオオカミから分岐した(イヌが人間によって最初に家畜化された)時期については、異なった見解が並立している。
Vilàらは、イヌの塩基配列に見られる変異が生じるために必要な時間として、13万5千年という数字を算出している。
この「遺伝子時計」が示す数字が正しいとすれば、考古学的な証拠から確認されるよりもはるかに長い時間である。
この時期の違いについては、初期のイヌの形態がオオカミとほとんど変わらず、化石からは識別できなかったのだと考えることもできる。
しかし、WayneandOstranderやSavolainenらによる報告では、「イヌのDNAの塩基配列に見られる変異が1匹のオオカミのみに由来する場合はイヌの家畜化は約4万年前」「複数のオオカミがイヌの系統に関わっている場合は約1万5千年前」という見解が提示されている。
田名部(2007年)は、アフォンドバ遺跡(約2万年前、ムスティエ文化)で発見された犬の骨に基づいて、この時期にオオカミとイヌが分化したことを支持している。
なお、現生人類(ホモ・サピエンス)がアフリカ大陸からユーラシアに進出したのは7~5万年前のことであり、一方、約20万年前に出現し、現生人類と共存していたネアンデルタール人の分布域は、ヨーロッパから中央アジアまでである。
このことからも、オオカミの家畜化が東アジアで起こったものだとすれば、ホモ・サピエンス出現より前の10万年以上前に、ネアンデルタール人が存在しなかった東アジアでオオカミを馴化することは不可能である。
qas: question: Vilàが計算した、イヌの塩基配列に見られる変異が生じるために必要な時間とは?
answers: text: 13万5千年

question: 約2万年前にオオカミとイヌが分化したと述べているのは誰ですか?
answers: text: 田名部

question: ネアンデルタール人が出現したのはどれくらい前ですか?
answers: text: 約20万年前

question: 現生人類のことを何といいますか?
answers: text: ホモ・サピエンス

context: Tanabeら(1999年)の研究では、とりわけ東アジアのイヌの血統にチュウゴクオオカミとの関わりが強いことが示唆されている。
Parkerら(2004年)は、細胞核のマイクロサテライトDNA(付属DNA)の96座位について、オオカミと85品種(414頭)の犬を比較した。
qas: question: ParkerがマイクロサテライトDNAの96座位を比較するのに犬を何頭調査しましたか?
answers: text: 414頭

question: ParkerがマイクロサテライトDNAの96座位を比較するのに何品種の犬を調査対象にしましたか?
answers: text: 85品種

question: 東アジアのイヌの血統にチュウゴクオオカミが深く関係していると分かったのは誰の研究によりますか?
answers: text: Tanabe

question: ParkerらのマイクロサテライトDNAの96座位における比較研究はいつ行われましたか?
answers: text: 2004年

context: その結果、古代に起源をもつ数種、すなわち、中国犬(チャイニーズ・シャー・ペイ、チャウチャウ)と日本犬(柴犬、秋田犬)、コンゴ共和国のバセンジー、アラスカのシベリアン・ハスキーとアラスカン・マラミュートの3グループが比較的オオカミに近かったのに対して、ヨーロッパに起源をもつその他の多くの品種は相互に近く、比較的新しく分岐したものであることがわかった。
この研究は、イヌの家畜化は東アジアのオオカミからなされたとしたSavolainenら(2002年)の結論を支持する結果となった。
なお、現在のイヌの品種の大部分を占めるヨーロッパ系のイヌの品種が人為的に作られ始めたのは8世紀ごろとされるが、品種として増加したのは、18世紀以降のことと考えられる。
qas: question: 古代に起源をもつ中国犬はチャウチャウと何ですか?
answers: text: チャイニーズ・シャー・ペイ

question: ヨーロッパ系のイヌの品種が増加したのはいつ以降ですか?
answers: text: 18世紀以降

question: 古代に起源をもつ日本犬とは秋田犬と何ですか?
answers: text: 柴犬

question: 古代に起源をもつコンゴ共和国の犬とは何ですか?
answers: text: バセンジー

context: イヌが最初の馴化(家畜化)動物であることは、考古学的遺物からも間違いない。
最古のイエイヌの骨であるかもしれないものとして、以下のものが挙げられる。
シリア・ドゥアラ洞窟にあるネアンデルタール人の住居遺跡(約3万5千年前?、ムスティエ文化(ムスティリアン文化))から発掘されたイヌ科動物の下顎骨は埴原和郎らが発掘。
オオカミの下顎骨に比べて小さく、これを世界最古のイエイヌとする説がある。
ウクライナ・マルタ遺跡などで出土した、イヌ科動物の骨はオオカミにしては小型。
同じくウクライナのメジン遺跡(約3万年前)でもイヌの骨が出土している。
ロシア・ウラル山脈の東に位置するアフォンドバ遺跡(約2万年前、ムスティエ文化)で発見された犬の骨。
アラスカ・ユーコン地方で発掘されたイヌの骨は少なくとも2万年以上前のものと見られる。
また、同じアラスカのオールドクロウ川沿岸で、1万8千~2千年前のものと推測されるイヌの骨が発見されている。
ただし、(これと同じものについてのものかどうかは不明だが、)ポーキュパイン川沿岸の洞窟で発見された「イヌ科動物の折られた歯」は、実はクマの歯であった、とする論文もある。
qas: question: 世界最古のイエイヌとされる骨はどこで発掘されたの?
answers: text: シリア・ドゥアラ洞窟

question: シリア・ドゥアラ洞窟でイヌ科動物の下顎骨を発掘した人は誰?
answers: text: 埴原和郎

question: メジン遺跡とアフォンドバ遺跡で発見された犬の骨は、どちらの方が古いですか?
answers: text: メジン遺跡

question: メジン遺跡はどこの国にありますか?
answers: text: ウクライナ

context: ドイツ・オーバーカッセル遺跡(Oberkassel,約1万4千年前)から発見された、イヌまたは馴化されたオオカミの骨。
イスラエルのアイン・マラッハ遺跡(EinMallaha/AinMallaha/Eynan,約1万2千年前)で発見されたイヌ科の若獣(子犬?)の骨と同じ場所で発見された高齢の女性の遺体は、左手をこの4~5月齢の子犬の体にかけた形で埋葬されていた。
同じイスラエルのハヨニム洞窟遺跡(HayonimCave,約1万2千年前)からも、イヌまたは馴化されたオオカミの骨が発見されている。
イラク・パレガウラ洞窟遺跡(PalegawraCave,約1万2千年前)から出土したイヌの骨は歯が詰まった小さな下あごや、小さな鼓室胞など、イヌの明瞭な特徴が認められる。
一般的には、アイン・マラッハ遺跡など、前1万2千年ごろの西アジアのもの、あるいは前1万4千年ごろのオーバーカッセル遺跡のものを「最古のイヌ」として挙げる資料が多い。
前1万2千年ごろは、中石器時代のナトゥーフ文化Natufianculture初期に当たり、主要な狩猟具が石斧から細石器(小さな石のやじり)へと移行した時期である。
狩猟の形態の変化が、イヌの利用と何らかの関わりをもつ可能性もある。
qas: question: オーバーカッセル遺跡はどこの国にありますか?
answers: text: ドイツ

question: アイン・マラッハ遺跡はどこの国にありますか?
answers: text: イスラエル

question: パレガウラ洞窟遺跡はどこの国にありますか?
answers: text: イラク

question: アイン・マラッハ遺跡とハヨニム洞窟遺跡はどこの国にありますか?
answers: text: イスラエル

context: イヌがなぜ、どのようにして家畜化されたのかについては、明確には分かっていない。
従来はイヌの家畜化は東アジアまたは中東で農業の勃興と関係して行われたと考えられていたが、イヌの家畜化はヨーロッパで狩猟採集民によって行われたとする論文が2013年にサイエンス誌で発表された。
この論文によれば、イヌの直接の先祖はヨーロッパの古代オオカミであることがDNA分析の結果明らかだという。
オオカミとヒト属動物(人類)とは数十万年にわたり、共通の地理的分布域および生活環境で生活しており、互いに頻繁に遭遇していたと考えられる。
オオカミの骨は更新世の中期以降の人類の遺跡、たとえばイギリスのボックスグローブ遺跡(約40万年前、旧石器時代前期)、中国の周口店遺跡(約30万年前、旧石器時代前期)、フランスのラザレ洞窟(約15万年前、旧石器時代中期)などから発掘されている。
この「ゆるやかな接触の時期」に、オオカミのうちのあるものが人間の宿営地近くに出没し、人に近づくようになり、やがてその中からイヌの祖先となるものが現れた可能性が考えられている。
オオカミの成獣を人に馴れさせるのはほとんど不可能に近いが、子供のうちに群れから離され、人間の中で育てられたオオカミは、かなり人に馴れることが知られている。
それでも時に突然危険な行動をとるようなことがあるため、馴化して家畜として利用することは難しいと言われる。
「ゆるやかな接触の時期」には、オオカミが人の捨てた食べ残しをあさるため人の宿営地に近づくようになり、何らかの淘汰圧が働いて次第にイヌ化したのではないかとの意見がある。
現在のイヌ・オオカミの遺伝子分析の結果から、オオカミとイヌの攻撃性の違いが、遺伝的背景と関連を持つ可能性が報告されている。
qas: question: イヌの家畜化は誰によって行われたと論じられましたか?
answers: text: 狩猟採集民

question: ボックスグローブ遺跡、周口店遺跡、ラザレ洞窟の中で最も古い遺跡はどこですか?
answers: text: ボックスグローブ遺跡

question: 周口店遺跡とラザレ洞窟はどちらが古いですか?
answers: text: 周口店遺跡

question: ラザレ洞窟はどこの国にありますか?
answers: text: フランス