Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
表(1)-9. (c) 9月中旬～10月上旬の土壌水分増加域の斜面方位のManlyの選択性.

斜面方位	95%CI
(aspect)	斜面方位の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
北	(337.5-22.5)	259,083	93,149	1.107	0.003	1.116	1.099	+
北東	(22.5-67.5)	274,709	95,355	1.069	0.003	1.077	1.061	+
東	(67.5-112.5)	346,052	113,722	1.012	0.003	1.019	1.005	+
南東	(112.5-157.5)	427,857	142,195	1.023	0.002	1.029	1.017	+
南	(157.5-202.5)	425,372	134,131	0.971	0.002	0.977	0.965	-
南西	(202.5-247.5)	259,848	75,586	0.896	0.003	0.903	0.888	-
西	(247.5-292.5)	189,125	54,460	0.887	0.004	0.896	0.877	-
北西	(292.5-337.5)	179,612	58,399	1.001	0.004	1.011	0.991	+

## 2 ）異なる傾斜度における土壌水分の季節変動

傾斜度は融雪水の流れを左右する微地形的要因の一つである。6月下旬～7月上旬は多量な融雪水が供給される時期で、土壌水分はどの傾斜度でも増加の傾向を示し、特に斜度0～20度の場所で高い増加傾向を示した。8月～10月にかけてはほぼ全傾斜域で、土壌水分減少面積が増加面積を上回っていた（図(1)-6）。Manlyの選択性指数の解析結果では、6月下旬～7月上旬の土壌水分の増加が起き易い部分として、斜度0～20度が選択された。8月上旬～下旬にかけては、斜度11～30度が増加の起き易い部分として選択され、9月～10月にかけては斜度11～30度が選択された。以上の結果から、6月～7月にかけて傾斜が20度以上になると融雪水の流れが速くなり土壌の乾燥化が進み、8月中は傾斜30度以上の急斜面で土壌の乾燥化が著しくなると推測される。特に9月～10月にかけては、斜度40度以上の急傾斜地で土壌の乾燥化の傾向が顕著に示された(表(1)-10)。これは、急傾斜地では降水が土壌中に留まらず急速に流れてしまうためと考えられる。

表(1)-10. (a) 6月下旬～7月上旬の土壌水分増加域の傾斜度に対するManlyの選択性.

傾斜度	95%CI
slope	傾斜度の 面積(m²)	土壤水分增加 の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
0-10度	977474.9	553322.4	1.021	0.001	1.024	1.019	+
11-20度	746000.4	419246.4	1.014	0.001	1.017	1.011	+
21-30度	314155.1	169798.0	0.975	0.002	0.980	0.970	-
31-40度	138210.8	71836.3	0.938	0.003	0.946	0.930	-
41-50度	69076.4	34570.9	0.903	0.005	0.915	0.892	-
51度以上	65667.7	31822.3	0.874	0.005	0.886	0.863	-
表(1)-10. (b) 8月上旬～下旬の土壌水分増加域の傾斜度に対するManlyの選択性.

傾斜度	95%CI
slope	傾斜度の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
0-10度	977474.9	336370.3	0.998	0.001	1.002	0.995	0
11-20度	746000.4	266985.9	1.038	0.002	1.042	1.034	+
21-30度	314155.1	110734.4	1.023	0.003	1.030	1.016	+
31-40度	138210.8	45904.1	0.964	0.004	0.974	0.953	-
41-50度	69076.4	20848.5	0.876	0.006	0.890	0.861	-
51度以上	65667.7	15532.1	0.686	0.005	0.699	0.673	-

表(1)-10. (c) 9月中旬～10月上旬の間土壌水分増加域の傾斜度に対するManlyの選択性.

傾斜度	95%CI
slope	傾斜度の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
0-10度	977474.9	311687.9	0.982	0.001	0.985	0.979	-
11-20度	746000.4	253201.9	1.045	0.002	1.049	1.041	+
21-30度	314155.1	106728.6	1.046	0.003	1.053	1.039	+
31-40度	138210.8	44459.4	0.990	0.005	1.001	0.979	0
41-50度	69076.4	19887.5	0.886	0.006	0.901	0.872	-
51度以上	65667.7	14481.1	0.679	0.006	0.692	0.666	-

図(1)-6．土壌水分変動地域の傾斜度の分布．(a)6月6日～7月19日、(b)8月4日～8月21日、(c)9月19日～10月6日.
## 3 ）日射量と土壌水分の季節変動

日射量は地形（特に斜面方位等）の影響を強く受け、季節によっても変化する。また、雪解けの時期や融水量を左右する重要な要因である。日照時間の季節変化を反映し、日射量は季節の進行とともに減少して行く（図(1)-7）。6月下旬～7月上旬に土壌水分が増加傾向にあった場所は、日射量の高い場所と一致していた。特に、日射量の値が13-15万WH/m²の場所で土壌水分の増加が高いことが解析から明らかになった。8月上旬～下旬は五色ヶ原全体で土壌水分の減少が起こり、日射量の最も高い場所は土壌水分の増加面積の割合が若干高いが、それ以外の場所では土壌水分が減少した場合が多かった。9月中旬～10月上旬にかけて、対象地全域で土壌水分の減少が認められた。Manlyの選択性指数によると、6月下旬～7月上旬に土壌水分が増加した部分は、日射量の高い場所であった（日射量が13～15万WH/m²、表(1)-11a）。8月上旬～下旬に土壌水分が増加した部分は表(1)-11bに示した通りであるが、土壌水分が変動と日射量との関連はやや不明瞭である。9月～10月にかけては、土壌水分が増加した場所は日射量の高い場所に多く見られた（表(1)-11c）。

(b)

図(1)-7．土壌水分変動地域の日射量の分布（×10^{4} Watts/m^{2}）．(a)6月6日～7月19日、(b)8月4日～8月21日、(c)9月19日～10月6日．
表(1)-11. (a) 6月下旬～7月上旬における土壌水分増加域の日射量に対するManlyの選択性.

日射量(万WH/m²)	95%CI
Solar	日射量の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
0-7	24,653	11,709	0.857	0.008	0.876	0.837	-
7-9	47,361	21,588	0.822	0.006	0.836	0.809	-
9-10	48,881	23,088	0.852	0.006	0.866	0.838	-
10-11	85,222	41,528	0.879	0.004	0.889	0.869	-
11-12	165,837	83,655	0.910	0.003	0.917	0.902	-
12-13	403,923	208,750	0.932	0.002	0.937	0.928	-
13-15	1,522,019	883,625	1.047	0.001	1.049	1.046	+

表(1)-11. (b) 8月上旬～下旬における土壌水分増加域の日射量に対するManlyの選択性.

日射量(万WH/m²)	95%CI
Solar	日射量の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
0-7	61,721	16,781	0.788	0.006	0.802	0.773	-
7-9	130,093	42,784	0.953	0.004	0.964	0.942	-
9-10	170,512	60,433	1.027	0.004	1.037	1.017	+
10-11	392,603	137,886	1.018	0.002	1.024	1.012	+
11-12	1,170,750	400,717	0.992	0.001	0.995	0.989	-
12-13	372,217	134,333	1.046	0.003	1.052	1.040	+

表(1)-11. (c) 9月中旬～10月上旬における土壌水分増加域の日射量に対するManlyの選択性.

日射量(万WH/m²)	95%CI
Solar	日射量の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
0-7	1,716,591	557,537	0.998	0.001	1.000	0.997	-
7-9	581,307	190,120	1.005	0.002	1.009	1.001	+

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

植生変動の定量化の研究では、過去の航空写真に精密な幾何補正（オルソ画像の作成）をすれば、新しく撮影したデジタル航空写真と比較することが可能となり、植生の長期変動を定量化することができることが実証された。また、アナログ的な目視分類は精度が高く、より詳細な植生分布マップの作成が可能であるが、多く手間と経費がかかる。変化の抽出（change detection）を用いたルールベースセグメンテーション教師つき画像分類手法は広域における画像分類に適しており、早く安価な画像分類が可能であるが、分類画像の空間解像度に多く依存することからミックスピクセルの分類は難しい場合がある。例えば、本研究では8月の画像を使用したが、対象地においてイネ科草本とササの完全な分類が不可能であると示唆された。それぞれのメリットとデメリットがある。本研究では、二時期の画像を用いたRGB色合成の三原色の原理を生かした変化の抽出モデルを提案することができた。この手法は変化地域の特定、変化量の抽出、及び長期変動の完全
な定量化において非常に有効な手法であることが確認された。

土壌水分の季節変動の推定の研究では、初めて植生密生地域における植生の下層にある土壌水分の季節変動の推定に成功した。マイクロ波の後方散乱係数の差分を算出するこの手法は、悪天候が多い山岳地域において最も有効である。本研究は、生育シーズンに多時期のマイクロ波後方散乱の画像を用いることにより、植生層による後方散乱への干渉性を取り除くことに成功し、植生の下層にある土壌の水分の季節変動を明らかにできた。これまでにマイクロ波方向散乱を用いて、植生密生地域の土壌水分変化を精度良く推定できた例はない。今後、本研究の手法は農作地や森林地域においても広く応用できる可能性がある。

## （２）環境政策への貢献

直接的な人間の影響がほとんどない大雪山五色ヶ原地域におけるササとハイマツの拡大、及びそれに伴う高山植物群落の消失は、地球温暖化などの気候変動の影響と考えるべきである。リモートセンシングとGIS技術を活用した本研究は、今後乾燥化が進む地域とそうではない地域の予測に応用できる（図(1)-8）。図(1)-8からも分かるように、五色ヶ原北側は乾燥化の傾向にあり、ササの侵入が最も懸念される地域である。南側に広く分布している湿生植物群落地域は、現在のところまだ湿潤傾向にあり、ササが侵入し難い地域であると予測された。但し、ササが現在分布している地域では、ササ自身による蒸発散効果により土壌の乾燥化が加速され、さらにササの拡大を引き起こすと懸念される。このようなリスクマップの作成は、環境政策の策定に大変有効である。

6月～7月

9月～10月

図(1)-8．五色ヶ原における土壌水分の乾燥化の傾向と湿潤傾向にある地域の将来予測結果．赤色は乾燥化の傾向を示し、青色は湿潤傾向を示す．ササ密生地域（黄色）は顕著な乾燥化の傾向にあることが明らかである．

### 6. 国際共同研究等の状況

アフリカ（スーダン、マラウイ）で行われている日本政府支援プロジェクトの技術支援部門に採用され、スーダンでの外来植物の駆除、メスキート（Prosopis juliflora）分布域における土壌水分の推定に貢献した。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表
## <論文（査読あり）>

1) B. Hoshino, G. Kudo, T. Yabuki, M. Kaneko and S. Ganzorig: IEEE IGARSS, 3, 554-556 (2009) "Investigation on the water stress in alpine vegetation using Hyperspectral Sensors"

2) B. Hoshino, M. Kaneko and K. Ogawa: Advances in Geoscience and Remote Sensing, 45-56 (2009) "Correction of NDVI calculated from ASTER L1B and ASTER (AST07) data based on ground measurement"

3) B. Hoshino, H. Bagan, A. Nakazawa, M. Kaneko, M. Kawai and T. Yabuki: IEEE IGARSS, 724-727 (2011)

“Classification of CASI-3 hyperspectral image by subspace method”

4) B. Hoshino, G. Kudo, H. Taniuchi and H. Iino, M. Kaneko and T. Yabuki: IEEE IGARSS (2012) "Estimate soil moisture in vegetated area using multitemporal multipolarization data" (in press)

## <査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

## くその他誌上発表（査読なし）>

1）星野仏方、工藤岳、米森舞乃、雨谷教弘、金子正美、矢吹哲夫：酪農学園大学紀要、35,47-53(2010)「山岳生態系における植生変動の定量化に関する研究—北海道大雪山系五色ケ原を例として」

2）星野仏方：酪農ジャーナル、64,44-45 (2011)

「地球は乾いている（シリーズ）－水環境の悪化が招く水資源の危機」

3）星野仏方：酪農ジャーナル、65,1,56-57(2012)

「地球は乾いている（シリーズ）ーモンスーンアジアの生態系と日本の安全①」

5）星野仏方：酪農ジャーナル、65,3,45-46(2012)

「地球は乾いている（シリーズ）－モンスーンアジアの生態系と日本の安全③」

6) B. Hoshino and H. Nawata H: The Cultures of Water Management, Springer, 1-31 (2011) "Remote sensing methods for surface run-off, soil moisture and alien invasive species control in Asia and African arid and semi-arid land"

7）金子正美：日本リモートセンシング学会編、理工図書、43-45（2011）

陸域への応用「自然環境」.基礎からわかるリモートセンシング

## （2） 口頭発表（学会等）

1）星野仏方、工藤岳、金子正美、矢吹哲夫：日本生態学会第57回全国大会（2009）「PALSAR衛星データを用いた大雪山五色ヶ原ササ侵入域における地表面特性の抽出」

2) M. Yonemori, B. Hoshino, G. Kudo, M. Kaneko and T. Yabuki: 38th COSPAR Scientific Assembly, Bremen, Germany, 2010

"Evaluate the Invasion of dwarf bamboo to alpine snow-meadow in northern Japan based on ground
measurement and L-band microwave backscatter"

3）星野仏方、工藤岳、金子正美、矢吹哲夫、米森舞乃：日本景観生態学会全国大会(2011)「マイクロ波後方散乱係数と熱赤外センサーを用いた大雪山五色ヶ原ササ進入域における地表面特性の抽出」

4）雨谷教弘、工藤岳、星野仏方、矢吹哲夫、金子正美：日本写真测量学会北海道支部学術講演会 (2011)

「大雪山五色ヶ原におけるチシマザサ拡大について：拡大部分の地形検証」

5）星野仏方、雨谷教弘、金子正美、工藤岳、矢吹哲夫：日本生態学会第58回全国大会（2011）「北海道大雪山五色ヶ原地区広域における植物の環境応答」

6) B. Hoshino, G. Kudo, M. Kaneko, K. Mori and Y. Amagai: The 31nd Esri International User Conference, San Diego, United States, 2011

“Retrieving soil moisture in the vegetated surface in Taisetsu Mountains in Japan, based on GIS & RS method”

7) B. Hoshino, G. Kudo, Y. Amagai, M. Kaneko and T. Yabuki: The 32nd Asian Conference on Remote Sensing, Taipei, Taiwan, 2011

“A new method for estimation of soil moisture from palsar polarization data in high density vegetated area”

8) 谷内秀久、星野仏方、金子正美、矢吹哲夫、加藤勲、飯野久江、山畑順、雨谷教弘、工藤岳：日本生態学会第59回全国大会 (2012)

「山岳生態系における植生変動の定量化-景観スケールからのアプローチ」企画集会「気候変動に対する高山・亜高山生態系の応答の将来予測：遺伝子から景観レベルまで」

（3）出願特許

特に記載すべき事項はない

（４）シンポジウム、セミナーの開催

1）酪農学園大学環境システム学部フォーラム「地球温暖化と生態系保全」（2009年11月14日、酪農学園大学、観客300名）

2) 酪農学園大学環境共生学類第一回フォーラム「気候変動と生態系の応答－その観測、モデリングと解析の最前線－」（2011年10月17日、酪農学園大学、観客300名）

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

(6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) F.S.III. Chapin, A.D. McGuire, J. Randerson, R. Pielke, D. Baldocchi, S.E. Hobbie, N. Roulet, W.
Eugster, E. Kasischke, E.B. Rastetter, S.A. Zimov, S.W. Running: Global Change Biology, 6, 1-13 (2000)

“Arctic and boreal ecosystems of western North America as components of the climate system”

2) G. Kudo and A.S. Hirao: Population Ecology, 48, 49-58 (2006)

"Habitat-specific responses in the flowering phenology and seed set of alpine plants to climate variation: implications for global-change impacts"

3) B. Hoshino, G. Kudo, T. Yabuki, M. Kaneko and S. Ganzorig: IEEE IGARSS, 3, 554-556 (2009) "Investigation on the water stress in alpine vegetation using Hyperspectral Sensors"

4) M.S. Moran, C.D. Peters-Lidard, J.M. Watts and S. McElroy: Canadian Journal of Remote Sensing, 30, 805-826 (2004)

"Estimation of soil moisture at the watershed scale with satellite-based radar and land surface models"

5) 西川洋子：北海道環境科学研究センター所報、20, 89-95 (1993)

「アポイ岳におけるお花畑の縮小とそれにともなう高山植物相の変化」

6) 環境省 (2008) 「STOP THE 温暖化」

7) B.F.J. Manly, L.L. McDonald, D.L. Thomas, T.L. McDonald and W.P. Erickson: Kluwer Academic Publishers, Dordrecht (2002)

"Resource selection by animals"

8) G. Kudo, Y. Amagai, B. Hoahino and M. Kaneko: Ecology and Evolution, 1, 85-96 (2011)

“Invasion of dwarf bamboo into alpine snow-meadows in northern Japan: pattern of expansion and impact on species diversity”

9) B. Hoshino and H. Nawata H: The Cultures of Water Management, Springer, 1-31 (2011)

“Remote sensing methods for surface run-off, soil moisture and alien invasive species control in Asia and African arid and semi-arid land”

10) Y. Konno, D. Ito, M. Shimizu and R. Doi: Bamboo Journal, 8, 50-55 (1990) "Distribution of the genus Sasa, Japanese dwarf bamboo and cost of leaf support"

11）星野仏方、工藤岳、米森舞乃、雨谷教弘、金子正美、矢吹哲夫：酪農学園大学紀要、35,47-53(2010)

「山岳生態系における植生変動の定量化に関する研究—北海道大雪山系五色ヶ原を例として」
# (2) 山岳生態系の植物群集解析と環境変動への応答メカニズムの解明

同

平成21～23年度累計予算額 19,618千円

（うち、平成23年度予算額 6,086千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 気候変動に対する山岳生態系の応答メカニズムと影響予測を行うために、(1) 森林帯-高山帯エコトーンの群集構造解析、(2) 高山帯におけるササ分布拡大メカニズムの解明、(3) 湿生お花畑消失メカニズムの解明、ならびに(4) 森林帯における気温変動と水分ストレスに対する樹木の応答に関する調査を行った。(1) 日本国内14山域、ナンキョクブナが優占するニュージーランドと針葉樹が優占するカナディアンロッキーそれぞれ5山域で、標高に沿った種多様性を比較した。日本の高山帯は単位面積当りの出現種数（α多様度）が低いが、植物群集は固有性の高い種から構成されており、森林帯の上昇が高山帯の種多様性にもたらす影響は諸外国の山岳域に比べて高いと予測された。さらに、日本の森林帯でのササの増加は、種多様度を大きく減少させる傾向が明らかとなった。(2) 北海道大雪山系では、高山植物群集へのチシマザサの侵出が年々確実に進行していることが定量的に示された。ササの地上部刈取りにより、再生能力を低下させ、種多様性が回復する傾向が示唆された。さらに、地下茎の伸長だけでなく、種子散布によってもササの分布拡大が引き起こされている可能性が示された。(3) ササの侵入がない場所においても、湿生お花畑の急速な消失が見いだされた。その原因として、雪解けの早期化に伴う土壌乾燥化が生理ストレスを増大し、繁殖活性を低下させ、実生の供給不足により個体群が衰退することをつき止めた。(4) 北海道の雄阿寒岳と西クマネシリ岳でアカエゾマツを対象に、標高に沿った年輪成長と水分ストレスの関係を比較した。温暖化は必ずしも森林限界を上昇させるものではなく、高い夏季気温による生理的乾燥が樹木成長を抑制するという仮説の検証を試みた。水分ストレスの指標となる材中のδ¹³Cを年代別に計測し、高標高域において夏季気温上昇による水分ストレスの増大が樹木成長を抑制することが明らかとなった。

[キーワード] 山岳生態系、地球温暖化、植生変化、種多様性、個体群動態

### 1. はじめに

地球温暖化による生物多様性の脆弱化は、生育環境が比較小規模の地域毎に分断されている山
岳生態系で特に起りやすい $ ^{1)} $ 。高山環境には、多くの固有種が生育しており、微細な環境の違いが作り出す植生モザイクとして多様性パタンを形成している。標高傾度に沿ったエコトーンは、植物群集の多様性創出機構として重要であり、山岳生態系の気候変動に対する脆弱性評価予測には、森林帯から高山帯にいたるエコトーンとしての生態系理解が不可欠である。森林限界を境に地表付近の光環境は大きく変化するので、植物群集組成も急激に変わると予測される。また、森林限界を構成している樹種や林分構造によって、下層植生の多様性も大きく影響を受ける可能性がある。しかし、標高傾度に沿った植物群集の多様性変化については、山域間比較研究はほとんど行われていない。本サブテーマではまず、森林帯-高山帯エコトーンの群集構造解析により、森林限界周辺で植物群集の多様性がどのように変化するのかを山域間で比較し、我が国の山岳生態系の特徴を定量的に明らかにすることを試みた。

気候変動に対する植生応答は、植生帯境界付近のみならず高山帯内部においても深刻である。大雪山系高山帯では、湿生お花畑へのチシマザサの侵入が広範囲で進行している(サブテーマ1の報告参照)。草丈の高い桿を密生させるササの分布拡大は、既存の高山植物の生育に及ぼす影響が極めて大きい。ササの分布拡大のメカニズム、拡大速度、ならびにその生態学的インパクトの評価は高山生態系保全に不可欠であり、経年モニタリングにより定量化を行った。そして、具体的な保全対策のひとつとして、ササの刈取りの有効性について検討を行った。一方で、ササの侵入が見られない場所においても、特に湿生お花畑（雪潤草原）の急速な消失が報告されている。その原因のひとつに、近年の雪解けの早期化に伴う土壌乾燥化が考えられる。雪潤草原の代表種であるハクサンイチゲをモデル植物として、雪解け時期の違いが個体群動態に及ぼす影響について検討を行った。

温暖化による森林生態系の変化を理解する上で、樹木の成長応答や森林帯の垂直移動の定量的評価・予測は重要な課題である。夏季気温の上昇により森林限界付近の樹木の生理活性が促進され、森林限界が上昇することが多くの研究で示唆されているが、夏季の高温が生理的乾燥を引き起こして成長を抑制し、森林限界が下降する可能性も示唆されている。気温上昇に対する樹木の生理的応答は他の気象要因（降水量や日射量）の影響も受けるため、標高間・山域間での比較を行った。

### 2. 研究目的

## （１）森林帯-高山帯エコトーンの群集構造解析

地球温暖化が高山生態系の種多様性に及ぼす影響は、森林帯の上昇による高山生態系の縮小と、群集構成種の変化を介して進行すると予測される。近年の温暖化に対応して、森林帯の高標高への移動が世界各地の山岳地域で報告されている $ ^{2)} $ 。しかし、森林帯の移動により高山生態系の生物群集多様性がどのような影響を受けるのかについての知見は乏しい。標高傾度に沿った種多様性変化パタンは、森林限界を構成する樹木のタイプや林床植物相によって山域間や地域間で異なる可能性がある。そこで、日本各地の主要山岳域で、上部森林帯から高山帯にかけて変化する植物群集構造に着目して詳細な研究を試みた。多雪環境である我が国の山岳地域は、森林帯においてチシマザサが密生群落を形成することが多い。森林のタイプに加え、チシマザサの発達度合いは林床植物の種多様性に強く作用すると考えられる $ ^{3)} $ 。したがって、ササの発達度合いを考慮して多様性の解析を行った。さらに、日本の山岳地域で観察された種多様性の標高傾度に沿った変化は、
中緯度域に分布する海外の山岳域でも見られる一般的なものであるかどうかを確かめるために、北米とニュージーランド南島の山岳域でも同様の調査を行い、日本の高山帯との比較を行なった。

国内の主要山岳地域として、北海道の大雪山系（黒岳、赤岳、ユニ石狩岳）と雄阿寒岳、東北地方の八甲田山系（大岳、赤倉岳）と鳥海山、中部山岳域の北アルプス山系（立山、白馬岳、爺ヶ岳、常念岳、蝶ヶ岳）、中央アルプス（西駒ヶ岳）、ならび白山の14箇所で調査を行った。調査した山域の緯度は、N35°48'（西駒ヶ岳）からN43°40'（大雪山）に渡る。

海外の山岳域として、北米のカナディアンロッキー5山域（N50°13~56°, W114°51'~115°17'）と、ニュージーランド南島のサザンアルプス5山域（S42°54'~S44°25', E169°15'~E171°37'）で調査を行った。北米の山岳地域は一般に森林帯から高山帯への移行が緩やかであり、移行帯は森林帯を形成していた樹木の密度と樹高の低下を伴いながら徐々に変化する。これに対して、ニュージーランドの山岳林は常緑広葉樹のナンキョクブナが一般的であり、森林限界まで発達した林冠を構成しており、高山帯への移行は極めて急激である。一方で、我が国の亜高山帯林は地域により構成樹種が異なり、下層植生の垂直変化も多様であると予測される。同じ中緯度山岳地域にありながら、森林帯の組成と構造が異なる地域間の比較により、エコトーンが作り出す多様性パタンを明らかにし、気候変動に伴う森林帯の変動が高山生態系の生物多様性にもたらす影響を予測するベース作りを試みた。

## （２）高山帯におけるササ分布拡大メカニズムの解明

大雪山系五色ヶ原一帯は、かつてハクサンイチゲやチシマノキンバイソウなどの草本植物が群生する雪潤草原であったが、近年急速な植生変化が進行しており、湿性お花畑の減少とイネ科草原やチシマザサの増加が顕著である $ ^{4} $ 。チシマザサは他の高山植物に比べて稲高が高く、バイオマスの大きい密生集団を形成することから、土壌や光環境の改変作用が強く、高山植生へ及ぼす影響が深刻である。航空写真解析により、過去30年間のササの面積拡大の実態が明らかになってきたが（サブテーマ1の成果）、その経年的な拡大速度や植物群集の種多様性に及ぼす効果は不明であり、現状把握が必要である。ササの拡大が急速に進行している地域では、種多様性維持のための保全政策が必要となる。そのひとつに、ササの人為的な除去によるコントロールが考えられる。しかし、高山帯におけるササの刈取り実験は例がなく、その効果については不明である。ササは地下茎の伸長による分布域拡大が顕著であり、クローン成長による空間の占有が一般的と考えられている。一方で、有性繁殖による種子生産を介した個体群維持メカニズムの可能性も考慮する必要がある。そこで、近年分布拡大が進行している五色ヶ原に永久調査プロットを設置し、チシマザサの動態と地上部刈取りによるバイオマス推定、刈取り後のササバイオマス回復と高山植生の種多様性の変遷過程をモニタリングしている。4年間の調査結果から、ササの拡大速度と刈取り処理の有効性を検討する。さらに、調査地全域で遺伝解析によりササのクローン構造を解析し、ササの分布拡大様式と高山植生への影響を調べた。

## （３）湿生お花畑消失メカニズムの解明

山岳地域のなかでも特に高山帯は気候変動に対して最も脆弱な生態系であると考えられている $ ^{5)} $ が、気候変動が生態系に及ぼす影響のひとつとして、植物の分布域の変化が懸念されている。高山帯での急速な植生変化のメカニズムを解明するためには、景観スケールでの解析（サブテーマ1
の成果参照）だけでなく、個々の種の生理・生態的応答を理解する必要がある。近年、北海道大雪山系でも年々雪解け時期が早まっていることが報告されている $ ^{6} $ 。また、雪潤草原での湿性お花畑の減少が報告されており $ ^{7} $ 、その原因として雪解けの早期化に伴う土壌乾燥化が有力視されている。高山帯での不均一な雪解けは、雪解け時期の異なる場所に生育する植物個体群間のその動態を比較することで、雪解け傾度という環境変化に対する植物側の応答を明らかにするための優れた野外実験系となりうる。そこで、五色ヶ原を代表する草本植物のひとつであるハクサンイチゲを用いて、雪解け傾度に沿った個体群動態を比較・解析することで、雪解け時期の早期化が湿生お花畑個体群に与える影響について調べた。

## （４）森林帯における気温変動と水分ストレスに対する樹木の応答

温暖化によって森林帯、とりわけ森林限界がどのように移動するかを予測するために、過去の気温変動と森林限界の位置の変化の関係が注目されている。多くの研究は、生育好適期間の気温（夏季気温）が上昇すると樹木成長が促進され、森林限界が高標高へ移動すると報告している $ ^{8} $ 。一方、気温上昇による乾燥ストレスの増大が樹木の生理活性を低下させ、森林限界が低標高へ移動することも指摘されている $ ^{9} $ 。温暖化にともなう森林生態系の変化を予測するためには、森林限界付近だけではなく森林帯全体、つまり標高に沿って樹木の成長応答を定量的に把握する必要がある。また、気温上昇に対する樹木の生理的応答は他の気象要因の影響も受けるため、山域間での比較も重要である。阿寒山系雄阿寒岳のアカエゾマツを対象にした先行研究では、年輪幅に対して当年夏季気温が負の効果をもち、また、森林限界付近の個体群でその効果が大きいことが明らかになった。これらの結果は、高い夏季気温は樹木成長を促進することなく、生理的乾燥を引き起こして成長を抑制する可能性を示唆する。過去の気候変動に対する樹木の成長応答とその生理メカニズムを年輪幅や材の炭素安定同位体比から読み解く手法を採用し、本研究では森林帯における気温変動と水分ストレスに対する樹木の応答の標高間・山域間比較を行った。

## 3 ．研究方法

## （１）森林帯-高山帯エコトーンの群集構造解析

森林帯上部から高山帯下部にかけてのエコトーンから、森林帯、移行帯、高山帯にそれぞれプロットを設置した。高山帯は森林限界を超えた地域（開空度100%）に、森林帯は発達した林冠を形成している地域にそれぞれ任意に決定した。移行帯は森林限界周辺部で、樹木がまばらに存在する地域である。ただし、ニュージーランドの山岳地域では、ナンキョクブナが森林限界まで発達した林冠構造を持つために、移行帯は森林限界のすぐ外側に設定した。

各プロットにおいて、 $ 10\ m\times2\ m $ の帯状区を1本設定した。各帯状区は20個の $ 1\ m\times1\ m $ 方形区に分割し、それぞれの方形区に含まれる植生高2メートル以上の木本植物を除く全ての維管束植物について、植被率をパーセント表示で記録した。コケ類と地衣類についてはそれぞれひとまとめにして植被率を求めた。また、移行帯と森林帯では、帯状区を含む $ 20\ m\times5\ m $ の範囲に生育する植生高2メートル以上の木本植物の種ごとの頻度と最大植生高を記録した。

得られた植生データより、 $ 10\ m^{2} $ 当りの維管束植物の出現種数（ $ \alpha $ 多様度）と群落類似度（PS: percentage similarity） $ ^{10)} $ を算出した。類似度の算出は以下の通りである。
$$ PS{=}1{-}0.5\times\sum_{i=1}^{k}\left(\mid P_{i}A{-}P_{i}B\mid\right) $$

ただし、 $ P_{i}A $ と $ P_{i}B $ はそれぞれプロットAとBにおける種iの相対優占度とする。α多様度の算出に際しては、各サイトで種数-面積曲線を求めて検討した結果、ほとんどのサイトにおいて調査面積10 $ m^{2} $ で観察種の80%以上が出現していたことから、規定面積として採択した。

## （２）高山帯におけるササ分布拡大メカニズムの解明

2008年にササ群生地の中央密生部から末端部にかけて、 $ 5\ m\times5\ m $ の調査プロットを6つ設定した。3つはササの地上部を地表から刈取る刈取区、残りは無処理の対照区とした（図(2)-5参照）。各プロットの中央部に $ 3\ m\times3\ m $ の区画を設定し、9つの $ 1\ m\times1\ m $ 方形区に分割した。植生の計測はそのうち5つの方形区（Q1~Q5）で行った。毎年植物の生育が完了した8月下旬以降に、方形区に含まれるチシマザサの稲数をカウントし、稲の高さを計測後、刈取区については出現した稲すべてを地表部から刈取った。ササの刈取りは、毎年9月上～中旬に刈取区全域（ $ 5\ m\times5\ m $ ）で行っている。刈取ったササの一部を実験室に持ち帰り、乾燥後、重量を測定した。得られた稲重量に基づき、面積当りのバイオマス推定を行った。また、刈取りを行なわない対照区のバイオマスは、2008年の刈取りサンプルを基に稲高と密度から推定した。

ササの刈取りによる植生構造への影響をセンサスするために、2009年、2010年、2011年にすべてのプロットで植生調査を行った。植生調査は方形区を100個の10 cmグリッドに分割し、グリッドに現れるすべての維管束植物種を記載した。植生データを基に、各方形区の出現種数とシャノンの多様度指数を求めた。出現種数と多様度指数の解析は、処理効果（刈取りと対照）とプロット位置（末端、周辺、密生部）を説明変数とし、2009年の計測値をオフセット項とした一般化線型モデル（GLM）により検定を行った。出現種数についてはポアソン分布を、多様度指数については正規分布を仮定したモデルを用いた。

五色ヶ原上部の50 ha区域からチシマザサの葉を採取し、マイクロサテライトマーカーを用いたクローン解析を行った（図(2)-5参照）。サンプリングは航空写真解析により識別されたほぼすべてのパッチから行い、GPSによるサンプリングポイントの特定を行った。サンプリングは2010年と2011年に合計259地点で行った。採取した葉はシリカゲルで常温乾燥後、DNAの抽出を行い、マイクロサテライトマーカーによる遺伝子型の特定を行った。報告されている14マーカー $ ^{11} $ でスクリーニングを行い、多型の見られた8マーカーを遺伝子型の特定に用いた。

## （３）湿生お花畑消失メカニズムの解明

大雪山系五色ヶ原で急速に消失している湿生お花畑の代表種であるハクサンイチゲを対象種とした。調査地は北海道大雪山系化雲岳周辺（標高約1800 m）の南東斜面とした。2009年の雪解け直後、雪解けの早い場所から遅い場所にかけてハクサンイチゲ個体群を3箇所選び、各サイトに1 m × 1 mの方形区を3つ設置した（図(2)-9参照）。雪解け時期と土壌の乾燥化の関係を調べるため、2010・2011年の雪解け直後に自動記録型の土壌水分センサー（DECAGON ECH20）を各サイトに設置し、生育期間（7～9月）を通じての土壌水分を記録した。また、2010年にはハクサンイチゲの水分ストレスの指標として用いるために開花期と結実前後の計3回リーフポロメータ
(DECAGON SC-1)を用いて現地で葉の気孔伝導度の測定を行った。2009年の開花期（7月）に方形区内のハクサンイチゲ全個体をマーキングし、葉数（当年生実生、1～2枚、3～4枚、5枚以上）と繁殖の有無（繁殖個体は花数）を、結実期（8月）には種子数をそれぞれ記録した。2010・2011年も同様の調査を行い、新規加入個体については適宜追加マーキングを行った。雪解け時期の異なる場所に生育するハクサンイチゲの個体群動態の変化を明らかにするために、3年分の個体群追跡データから推移行列を算出した。

## （４）森林帯における気温変動と水分ストレスに対する樹木の応答

調査地は、阿寒・知床国立公園の雄阿寒岳（1371 m）と大雪山系の西クマネシリ岳（1635 m）である。夏季降水量（年間降水量）は雄阿寒岳で932 mm（1372 mm）、西クマネシリ岳で757 mm（1236 mm）である。月平均気温は両山域で差はなく、およそ-10.0～18.0℃である。両山域の森林帯から森林限界にかけてアカエゾマツが分布しており、林冠層を優占している。2010年9月中旬に雄阿寒岳の三地点（550 m, 800 m, 1100 m）、西クマネシリ岳の二地点（1360 m, 1500 m）において対象個体の胸高周囲長を測定した（表(2)-1）。成長錐を用いてアカエゾマツの年輪コアを各個体の樹皮表面から1本（約5 cm）採取した。コア採取跡からの腐敗を防ぐために、防腐剤入りのコーキング剤を採取跡に注入した。

植物体の炭素安定同位体比は、光合成期間に植物が受けた水ストレスを表す指標として用いられることが多い。ここでは材中の炭素安定同位体比を分析し、気温上昇によって乾燥ストレスが引き起こされているか、樹木成長が抑制されているかを明らかにする。ミクロトーム用替刃を用いて、各年輪コアの樹皮表面から最大20年分の材を切り出した。材切片をアセトンより脱脂し、水洗後、乾燥機で60°C、4日間乾燥させた。ここでは早材（春から夏に形成される材）と晩材（夏後半に形成される材）の区別は難しく、混合したサンプルを炭素安定同位体比（δ¹³C）の分析を用いた。材中（0.25～1.0 mg）のδ¹³C値は標準物質PDBに対する相対千分偏差（‰）で表した。

年輪幅とδ¹³Cの関係、年輪幅およびδ¹³Cの気象シグナルへの応答を、標高ごとに個体差を考慮した一般化線形混合モデル（GLMM）を用いて解析した。後者の解析では、気象要因（前年・当年夏季の累積気温、降水量、日照時間、前年冬季の累積降水量）と前年個体サイズを説明変数に設定した。5～9月を夏季、10～4月を冬季として扱った。

表(2)-1. 調査地点の標高、個体数、採取個体のサイズ、林床植生.

山域	標高(m)	個体数	平均胸高周囲長±SD(cm)	林床植生
雄阿寒岳	550	8	251.8±53.6	コケ類
800	8	121.9±43.6	コケ類、ミヤコザサ
1,100	7	94.9±12.0	イワノガリヤス
西クマネシリ岳	1,360	8	135.7±24.1	コケ類、コヨウラクツツジ
1,500	9	111.1±24.2	ミヤコザサ、コヨウラクツツジ
## 4 ．結果及び考察

## （1） 森林帯-高山帯エコトーンの群集構造解析

日本国内の森林限界構成樹木は、北海道大雪山系ではダケカンバ・ミネカエデ・ウラジロナナカマド、阿寒ではアカエゾマツ、本州ではオオシラビソ・ダケカンバ・ミネカエデ・ミヤマハンノキが一般的であった。森林限界の標高は、北海道で1145～1660 m、八甲田山で1450 m、中部山岳域で2360～2590 mあたりであった。森林帯の相対照度は一般に低く、2～21%（平均10%）であった。

日本の山岳域における維管束植物の出現種数（α多様度）と緯度の関係を図(2)-1に示す。出現種数は森林帯で多く、高山帯で少なくなる傾向が認められた。例外として、大雪山赤岳と八甲田山では森林帯の出現種数が移行帯や高山帯と比べて少なかった。これらの山域では、森林帯周辺がチシマザサに覆われていたために、ササによる被圧の影響を受けて種数が減少したと考えられた。出現種数を目的変数に、植生帯、緯度、植生高（キャノピー高）、ササの被度を説明要因に、山域をランダム要因とした一般化線形混合モデルで解析を行ったところ、高山帯は移行帯(P=0.001)や森林帯（P=0.011）に比べて有意に多様性が低く、ササの影響は負に作用している（P=0.015）ことが示された。一方で、キャノピーの高さと緯度は多様性には影響していなかった（P>0.10）。すなわち、日本の山岳地域では高山帯のα多様度が森林帯に比べて低い一般的な傾向が明らかとなった。

図(2)-1．日本の主要山岳域における森林帯－高山帯エコトーンの種多様度（α多様度）の比較．種多様度は10 m²あたりの出現種数で示した．矢印は、チシマザサの植被が25%以上のプロットを示す．

カナディアンロッキーの森林帯は、ロッジポールパイン(Pinus contorta)、エンゲルマントウヒ(Picea engelmannii)、アルプスモミ(Abies lasiocarpa)、カナダトウヒ(Picea glauca)などの針葉樹が一般的であり、森林限界は2180～2330 m付近であった。一方で、ニュージーランドの森林帯は、すべてナンキョクブナ(Nothofagus solandri, N. menziesii)の純林であり、森林限界の標高は平均1080mであった。カナダとニュージーランドでは、森林帯から移行帯にかけて出現種数の顕著な増加傾向が認められ、α多様度は高山帯で最も高かった（図(2)-2）。すなわちこれらの地域では、森林の発達に伴う光環境の低下が種多様性の減少と関連していると予測された。
図(2)-2．北米（カナディアンロッキー）とニュージーランド南島の山岳地域における森林帯－高山帯エコトーンのα多様度の変化．種多様度は $ 10\ m^{2} $ あたりの出現種数で示した．

日本の各山域における植生帯間の群集類似度の解析結果を図(2)-3に示す。一般的に、森林帯と森林限界移行帯の類似度が高く、高山帯との類似度が極めて低い傾向が見られる。すなわち、森林限界周辺部の植物群集は主に森林帯構成種により形成されているが、高山帯の植物群集はそれとは異なる固有の種構成を有していることが示された。例外的に八甲田山域では移行帯と高山帯の類似度が0.38～0.45と極めて高くなっていた。八甲田山域の森林限界は1500 m付近に位置しており、気候的には森林が形成される標高である。すなわち、山頂効果による局所気候により森林の成立が妨げられている偽高山帯であり、厳密な意味での高山植物の生育が限られていることが原因と考えられる。八甲田山域を除いた山域では、高山帯と移行帯の類似度は0.00～0.08と極めて低い。

図(2)-3．日本の主要山域における森林帯-高山帯エコトーンの群集類似度の比較．高山帯・森林限界移行帯・森林帯間のパーセント類似度を示す．

日本とカナダ、ニュージーランドの山岳域で植生帯間の群集類似度の平均値をまとめたのが図
(2)-4である。日本では森林帯から移行帯までは比較的似通った種構成を示すが、高山帯で大きく種構成は変化していた。これに対してカナダでは、森林帯～移行帯～高山帯間の類似度は0.13～0.16と同程度であり、森林の有無に関わらず標高に沿って種組成が緩やかに変化していく傾向が見いだされた。一方で、ニュージーランドでは、森林帯と移行帯の群集類似度が0.11と低いのに対して、移行帯と高山帯の類似度は0.49と極めて高かった。すなわち、ナンキョクブナの発達した樹冠を持つ森林帯が途切れると、急激な種組成の変化が起きていることが示された。

図(2)-4．調査を行った3カ国の森林帯－高山帯エコトーンの群集類似度のまとめ．高山帯・森林限界移行帯・森林帯間のパーセント類似度を示す．

本調査により、標高に沿った種多様性の変化パタンは、地域によって大きく異なることが確認された。日本では種多様性は森林帯で高いが、カナダやニュージーランドでは森林限界を超えた明るい環境で多くの植物が生育している。また、日本の高山植物群集は、森林帯とは大きく異なる固有の種構成から成立していることが明らかとなった。このような標高に沿った群集組成の地域性は、温暖化による森林限界の移動が種多様性に及ぼす影響は、地域により異なる可能性を示唆している。日本やニュージーランドでは北米に比べ、森林帯の高標高への進出は、被圧による高山植物群集の種多様性の急速な低下を引き起こす可能性がある。さらに、日本の場合、チシマザサの分布挙動が種多様性に与える影響が強いことが示唆された。チシマザサの分布は高山帯でも拡大が報告されており $ ^{4} $ 、我が国特有の生物多様性への制限要因である。すなわち、温暖化による種多様性への影響評価には、森林帯とササの双方の挙動を考慮する必要があることが示された。

## （２）高山帯におけるササ分布拡大メカニズムの解明

2011年の対照区のササ稲密度は、C1、C2、C3でそれぞれ4.8±2.0(SE)、97±4.9、155±9.8本/m²であり、2008年と比べて末端部で4.0倍、周辺部で1.6倍、密生部で1.6倍の増加であった（図(2)-6）。稲高は、C1、C2、C3でそれぞれ27.7±1.3、46.3±1.6、72.4±1.5cmで、発達に伴い増大する顕著な傾向が見られた。推定バイオマスは、それぞれ16.3±7.5、653±33、2508±159g/m²であった。本調査地においてチシマザサは確実に増大傾向にあることが明らかとなった。

刈取り処理翌年の2009年に新たに出現した稲密度は、末端部以外では刈取り前に比べて大きく減少したが、2010年には刈取り前と同レベルにまで増加し、2011年には対照区と同程度にまで増大した（図(2)-6）。しかし、稲高はいずれのプロットにおいても20 cm程度と小さい（C1、C2、C3でそれぞれ16.8±1.0、23.2±1.1、19.5±1.2 cm）。刈取区の地上部バイオマスは、末端部で3.8±1.5
g/m^{2}、周辺部で32.2±4.2 g/m^{2}、密生部で32.4±7.9 g/m^{2}程度と少なく、密生部においては対照区のバイオマスのわずか1％程度にとどまっていた。すなわち、地上部刈取りは、稲密度の減少にはそれほど貢献しないが、稲サイズとバイオマス蓄積を大きく減少させる効果があることが示された。

図(2)-5．調査地およびプロット配置図概要．(a)五色原における刈取実験区とクローン構造調査区域．(b)ササ密生地から末端部にかけてプロットを6つ設定し、刈取区(R1, R2, R3)と対照区(C1, C2, C3)とした．(c)各プロット中央部に3m×3mの区画を設定し、9つの方形区に分割した．植生調査は5つの方形区（Q1~5）で行った．

図(2)-6. チシマザサプロットの稈密度(上図)と地上部バイオマス(下図)の経年変化(2008~2011年). 刈取区の2008年データ(矢印)は刈取り前の値を示す. 箱ヒゲ図はデータ分布の10, 25, 50, 75, 90%の位置を示す.
方形区あたりの出現種数は、末端部で平均17~18種、周辺部で12~20種、密生部で3~10種と、ササの密生地で頭著に減少した（図(2)-7）。GLMによる解析の結果、ササの刈取りは出現種数を増加させ、その傾向は密生部で頭著であることが判明した(P<0.0001)。シャノンの多様度指数は、末端部で平均2.4~2.5、周辺部で2.0~2.5、密生部で0.7~1.9と、ササの密度の増加に伴い低下する傾向にあった（図(2)-7）。GLMによる解析の結果、ササの刈取り効果が種多様度に正の効果を及ぼしていることが示された(P=0.0029)。以上の結果より、ササの除去により3年間という短期でも高山植生の種多様性が回復することが実験的に示された。

図(2)-7. チシマザサプロットの出現種数(上図)とシャノンの種多様度指数(下図)の経年変化(2009~2011年). 箱ヒゲ図はデータ分布の10, 25, 50, 75, 90%の位置を示す. 刈取区の周辺部(R2)と密生部(R3)において種多様性の増加が認められた.

8つのマイクロサテライトマーカーで検出された16遺伝子座のうち、15遺伝子座で変異が見られた。259サンプルは103の遺伝子型に識別された。最も大きなクローンは1ha以上にも及ぶことが示された。一方で、10 m²以下の小さなパッチが45%の高頻度で確認された（図(2)-8）。様々な遺伝子型からなる多くの小パッチの存在は、有性繁殖による実生定着に由来する個体群維持が行なわれている可能性を示唆するものである。

図(2)-8. 50 ha区画内のチシマザサのクローンサイズの頻度分布.