Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
3年間のモニタリングにより、五色ヶ原のチシマザサは年々稲密度を増加し、バイオマスを蓄積している実態が明らかとなった。急速なササの拡大は、主に地下茎の分枝と伸長による栄養成長によるものと考えられる。草丈の高い密生した稲生産は、高山植物群落を強度に被圧し、種数を急速に低下させる。ササ密生地における3年間のバイオマス蓄積量は1.6倍と推定され、極めて急速にササが拡大している実態が明らかとなった。ササの分布拡大は高山生態系のバイオマス蓄積を増大するとともに、種多様性を大きく低下させる可能性がある。

マイクロサテライトマーカーによる遺伝子型解析で検出されたクローンサイズは、最大で長径150 mにも達していた。地下茎の伸長量を39 cmと仮定した時の（2009年の調査より）クローンパッチの存続時間は、少なくとも190年以上と推測される。一方で、湿生お花畑の中央部に小規模に分布するチシマザサの小パッチ集団は様々な遺伝子型から構成されており、有性繁殖による種子散布から定着した株である可能性を示唆している。生育環境の厳しい高山帯で、種子繁殖がどのように行なわれているのかについて、今後調べていく必要がある。特に、山地帯で報告されているような一斉開花とクローンの枯死 $ ^{12} $ が高山帯でも生じているかどうかは、ササの分布拡大を予測する上で重要である。

ササの地上部刈取り1年目に大きく稲密度が減少したが、2~3年目には稲密度が刈取り前の段階にまで回復した。しかし、刈取区の稲の高さは低く、刈取り後の生産性は低く維持されているので、刈取りによるササの制御は有効であると評価できる。さらに、実験3年目で刈取り処理により種多様性の回復傾向が認められた。この結果は、ササの被圧に対する高山植物の衰退は、ササの除去により緩和され、比較的短期間で植生回復が進む可能性を示唆するものである。高山植生の多様性回復は、残存していた種の成長が促進された効果と、新たな実生の出現による双方の効果によるものである。光を巡る競争が高山植生の衰退を引き起こしている主要因であることが、今回の実験により確認できた。一方で、今回の実験では、刈取り処理は毎年繰り返して行なっており、一度刈取った後の経年的なササの回復過程については調べていない。保全対策としてのササの刈取り導入に関しては、その有効性と施行効率の実現性について、さらに長期のモニタリングが必要である。

## （３）湿生お花畑消失メカニズムの解明

調査サイトの平均雪解け日は、雪解けの最も早いAサイトで6月上旬、中程度のBサイトで6月下旬日、最も雪解けが遅いCサイトはAサイトより約1ヶ月遅い7月上旬であった。雪解け日は年変動するが、サイト間の順序は3年間一定であった（図(2)-9.(b)）。土壌水分は雪解けから時間が経過するのに従い低下し、雪解けの早いAサイトは季節を通して最も低い値を示した図(2)-9.(c)）。なお、この傾向は2010年、2011年ともに同様であった。また、乾燥ストレスの指標でもある葉の気孔伝導度は、雪解けの最も早いAサイトで常に低かった（表(2)-2）。雪解けが早い場所ほど生育期間中の土壌水分が低く、その場所に生育する植物の乾燥ストレスが高くなることが示された。この結果は、気候変動による雪解けの早期化が、土壌の乾燥化を通じて、植物の乾燥ストレスを強める可能性があることを示唆している。
(a)

(b)

図(2)-9．調査地およびプロット配置図概要．(a)化雲岳南東斜面におけるハクサンイチゲ個体群調査サイト設置場所．Aサイト；雪解けの早い場所、Bサイト；雪解けが中間程度の場所、Cサイト；雪解けが遅い場所．(b)過去24年間（1988年から2011年）の雪解け日の年変動．平均雪解け日はAサイトが6月6日、Bサイトが6月19日、Cサイトが7月8日．(c)各サイトの土壌水分の季節変化．

表(2)-2. ハクサンイチゲの葉気孔伝導度の季節変化 $ \left(\mathrm{mmol}/\mathrm{m}^{2}\mathrm{s}^{-1}\right) $

サイト	6月14日	8月10日	8月19日
A	387	465	402
B	405	634	429
C	514	522	380

ハクサンイチゲ個体群の個体群密度、サイズ分布、繁殖個体の割合は各サイトで大きく異なった。3年間の $ 3\ m^{2} $ あたりの平均個体数は、雪解けの遅いCサイトで最も少ない141個体、雪解けの早いAサイトで213個体、雪解けが中程度のBサイトはCサイトの約2.5倍の366個体であった。雪解けの最も早いAサイトの個体群は小さいサイズへの偏向があり（図(2)-10）、全体に占める繁殖個体
の割合も3％と低かった。一方で、雪解けの最も遅いCサイトでは個体数が低いにも関わらず繁殖個体の占める割合は13％と最も高かった。1個体あたりの平均花数はAサイトで2.7個、Bサイトで3.3個、Cサイトで3.5個であった。また、1個体あたりの平均結実数もAサイトで7.6個、Bサイトで11.5個、Cサイトで11.0個となり、花数・結実数ともに雪解けの早いAサイトで最も低くかった。前年の生産種子数と当年生実生数の関係はサイト間で大きく異なり、Aサイトでは生産種子数は少ないにも関わらず実生への貢献度は高かった。このように、雪解けの最も早い場所のハクサンイチゲ個体群は、大型個体や繁殖個体が少なく、花数・結実数が低いことから、何らかの生理的ストレスを受けていると考えられる。

図(2)-10. 雪解け傾度に沿ったハクサンイチゲ3個体群のサイズ構成比較.

3年間の個体追跡データから推移行列を作成した結果、雪解けの早いAサイトでは他の2サイトに比べて、より大きい葉数への移行率が低く小さいサイズへの移行率が高かった（表(2)-3）。推移行列から算出した個体群成長率（行列の最大固有値）は、雪解けの早いサイトの個体群で最も低い1.02、最も遅いサイトで1.06、中程度のサイトでは最も高い1.08であった。次に、定常状態に達したときの各生育段階の割合である安定生育段階構成を算出した。この結果から、Aサイトの個体群は定常状態に達したとき5葉以上の個体は約4%と非常に小さく、大型個体による実生の供給はあまり期待できないことがわかった。最後に、推移行列の各値の個体群成長率に対する相対的な寄与率である弾力性の結果を表(2)-4に示した。雪解けの早いサイトでは1～2葉の個体の生存率の弾力性が、雪解けが中程度と遅いサイトでは5葉以上の大型個体の生存率の弾力性が最も高かった。

以上の結果から、雪解けの早いサイトでのハクサンイチゲ個体群成長率の低さは、成長の遅延・後退による繁殖個体へ移行の低さと、繁殖個体のサイズが小さいことによる花数・結実種子供給数が低いことに起因していることがわかった。繁殖個体数の少なさが実生供給を低下させて個体群の衰退を引き起こしており、その原因として生育期の乾燥ストレスが考えられた。本研究では、個体群成長率は最も低かった雪解けの早いサイトでも1以上であったので個体群が衰退しているとは言えないが、少なくとも、雪解けの早期化に伴う土壌水分の低下が、ハクサンイチゲの成長を遅延させることで個体群成長を阻害していることが明らかとなった。このことから、大雪山五色ヶ原で進行している湿生お花畑の消失は、雪解けの早期化に伴う土壌乾燥化の影響によるものと推定された。
表(2)-3．2009年から2011年のハクサンイチゲ個体群の推移行列、生存率、安定生育段階構成．(a)雪解けが早い個体群A、(b)雪解けが中程度の個体群B、(c)雪解けが遅い個体群C.

(a) 雪解けが早い個体群

実生	1-2 枚	3-4 枚	5 枚 $ \leq $
実生	0.679	0	0.017	1.279
1-2 枚	0.169	0.847	0.313	0
3-4 枚	0	0.137	0.636	0.157
5 枚 $ \leq $	0	0	0.051	0.771
生存率	0.848	0.984	1	0.928
安定生育段階	0.177	0.561	0.218	0.044
$ \lambda = 1.022 $

## (b) 雪解けが中程度の個体群

実生	1-2 枚	3-4 枚	5 枚 $ \leq $
実生	0.625	0	0.063	0.606
1-2 枚	0.143	0.791	0.054	0
3-4 枚	0	0.189	0.716	0.090
5 枚 $ \leq $	0	0.006	0.230	0.910

生存率	0.768	0.986	1	1
安定生育段階	0.361	0.214	0.175	0.250
$ \lambda = 1.076 $

## (c) 雪解けが遅い個体群

実生	1-2 枚	3-4 枚	5 枚 $ \leq $
実生	0.535	0	0.113	0.490
1-2 枚	0.235	0.913	0	0
3-4 枚	0	0.070	0.729	0.084
5 枚 $ \leq $	0	0	0.271	0.904
生存率	0.770	0.983	1	0.988
安定生育段階	0.246	0.382	0.138	0.234
表(2)-4. ハクサンイチゲ個体群の弾力性分析. (a) 雪解けが早い個体群A、(b) 雪解けが中程度の個体群B、(c) 雪解けが遅い個体群C.

(a) 雪解けが早い個体群

実生	1-2 枚	3-4 枚	5 枚 $ \leq $
実生	0.054	0.002	0.026
1-2 枚	0.027	0.434	0.062
3-4 枚	0.089	0.160	0.008
5 枚 $ \leq $	0.034	0.103

(b) 雪解けが中程度の個体群

実生	1-2 枚	3-4 枚	5 枚 $ \leq $
実生	0.062	0.003	0.042
1-2 枚	0.045	0.148	0.008
3-4 枚	0.051	0.157	0.028
5 枚 $ \leq $	0.002	0.068	0.385

(c) 雪解けが遅い個体群

実生	1-2 枚	3-4 枚	5 枚 $ \leq $
実生	0.040	0.005	0.035
1-2 枚	0.039	0.238
3-4 枚	0.039	0.149	0.029
5 枚 $ \leq $	0.064	0.361

## （４）森林帯における気温変動と水分ストレスに対する樹木の応答

森林限界は雄阿寒岳で1200 m、西クマネシリ岳で1500 m付近であった。森林構成樹木は、森林帯ではアカエゾマツとトドマツ、森林限界付近ではダケカンバも分布していた。林床は、林冠が閉鎖している低標高ではコケが発達しており、中～高標高ではミヤコザサ、コヨウラクツツジ、イワノガリヤスが優占していた（表(2)-1）。標高増加に伴って胸高周囲長が小さくなる傾向が両山域において見られた（表(2)-1）。

成長の良し悪しが個体間で同調している年が幾年か確認された（図(2)-11上段）。これは山域や標高の違いを超えて、広域スケールの気象シグナルに樹木が応答している可能性を示している。図(2)-11（下段）に年輪幅（絶対値）と各年の材δ¹³Cの関係を示した。標高間でδ¹³Cに明瞭な差は見られなかった。GLMMにより、雄阿寒岳の中・高標高と西クマネシリ岳の高標高において、年輪幅とδ¹³Cの間に負の関係が認められた。すなわち、標高の高いところでは水分ストレスが増大すると樹木の肥大成長が抑制されることが示された。しかし、西クマネシリ岳の中標高では年輪幅とδ¹³Cの間に正の関係が見られた。これは、雄阿寒岳よりも西クマネシリ岳における夏季降水量が多いことから、水分ストレスの肥大成長への影響が小さい可能性を示唆している。雄阿寒岳の低標高では水分ストレスと肥大成長の間に明瞭な関係は見られなかった。
図(2)-11．二山域および各標高におけるアカエブマツの年輪幅の経年変化（上段）．標準化年輪幅は年輪幅の絶対値を各山域・標高の平均年輪幅で割った値である。下段は年輪幅の絶対値と材の炭素安定同位体比の関係.

年輪成長に対する気象シグナルの影響は山域および標高によって様々であった（表(2)-5）。雄阿寒岳の高標高では前年夏季気温が上昇すると年輪幅が狭くなり、年輪幅と$\delta^{13}C$の負の関係も考慮すると、気温上昇による水分ストレスの増大が成長抑制の要因であると考えられる。また、西クマネシリ岳の高標高では前年夏季気温が上昇すると$\delta^{13}C$が増大し、つまり水分ストレスが増大して肥大成長が抑制されていた。これらの結果は近年の温暖化によって森林限界が上昇することなく、下降する可能性を強く示唆している。

本研究により、特に高標高域において、気温上昇によって水分ストレスが引き起こされ、樹木成長への負の影響が大きいことが示された。ただし、降水量が少ない山域では気温上昇による水分ストレスの影響をより強く受ける可能性が示唆された。温暖化に対する森林生態系の応答、森林限界の移動を評価する際、山域や標高の違いを考慮する必要がある。
表(2)-5. 二山域の各標高における年輪成長と炭素安定同位体比の気象シグナルへの応答.

山域	標高	$ ^{13} $ C vs 年輪幅	気象要因 vs 年輪幅	気象要因 vs $ ^{13} $ C
年輪幅	年輪幅	$ ^{13} $ C
雄阿寒	低 (515 m)
中 (830 m)	$ ^{13} $ C ↑	減少
高 (1130_1180 m)	$ ^{13} $ C ↑	減少	前年の夏季気温↑	減少	前年・当年の夏季雨↓	增大
前年・当年の日照時間↑	增大
西クマネシリ	中 (1355_1365 m)	$ ^{13} $ C ↑	增大	前年の夏季気温↑	增大
高 (1458_1500 m)	$ ^{13} $ C ↑	減少	当年の日照時間↑	增大	前年の夏季気温↑	增大

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

大雪山の高山帯で進行しているチシマザサとハイマツの拡大、ならびに湿生お花畑の縮小は、土壌の乾燥化と強い関連があることが明らかとなった。チシマザサの刈取りにより、比較的短期間で高山植生の回復が進行しうることが実験的に示された。この結果は、ササの動向によって引き起こされる高山植生の多様性評価に重要な知見を与えるものであり、また、今後の国立公園や保護地域での植生管理方法策定の際の指針となりうる。

森林限界付近の個体群において、気温上昇による乾燥ストレスによって樹木の成長が抑制されることが明らかとなった。低・中標高域では乾燥ストレスの影響の有無や方向性が山域により異なっており、温暖化に対する森林生態系の応答予測のために山域や標高の違いを考慮する必要性を示した。

## （２）環境政策への貢献

海外や日本国内の他の山域で報告された温暖化予測を個々の山岳生態系に当てはめる場合には、地域性を十分に考慮する必要がある。個々地域に特有の生態系構造をベースに温暖化対策を行う重要性が示された。そのためには、保全すべき対象山域についての生態情報が極めて重要となり、山域を有する地方自治体や国立公園レベルでのデータベースの構築が臨まれる。

我が国の山岳生態系の温暖化対策策定においては、ササの挙動を十分に予測した管理政策が必要である。ササが急速に分布拡大している地域は、何らかの環境変化が進行している可能性が高く、地域の生物多様性が低下している可能性のある要注意地域と判断できる。高山植生の生物多様性に深刻な影響を及ぼすチシマザサの管理対策として、刈取り処理の有効性が示された。より長期的なセンサスにより、ササによる高山植生への負荷を定量化し、効率的なササの管理方法を提示できると期待できる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

## 7 ．研究成果の発表状況
## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) G. Kudo, M. Kimura, T. Kasagi, Y. Kawai and A.S. Hirao: Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 42, 438-448 (2010)

“Habitat-specific responses of alpine plants to climatic amelioration: comparison of fellfield to snowbed communities”

2) G. Kudo, Y. Kawai and A.S. Hirao: International Journal of Plant Sciences, 172, 70-77 (2011)

“Pollination efficiency of bumblebee queens and workers in the alpine shrub Rhododendron aureum”

3) Y. Kameyama and G. Kudo: Plant Species Biology, 26, 93-98 (2010)

“Clarification of genetic component of hybrids between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica (Ericaceae) in Hokkaido, northern Japan”

4) Y. Kawai and G. Kudo: Botany 89, 361-367 (2011)

“Local differentiation of flowering phenology in an alpine-snowbed herb Gentiana nipponica”

5) G. Kudo, Y. Amagai, B. Hoahino and M. Kaneko: Ecology and Evolution, 1, 85-96 (2011)

“Invasion of dwarf bamboo into alpine snow-meadows in northern Japan: pattern of expansion and impact on species diversity”

6) T.Y. Ida, L.D. Harder and G. Kudo: Annals of Botany, 109, 237-246 (2011)

“Effects of defoliation and shading on the physiological cost of reproduction in silky locoweed, Oxytropis sericea”

7) S.C. Elmendorf, G.H.R. Henry, R.D. Hollister et al.: Ecology Letters, 15, 164-175 (2012)

“Global assessment of experimental climate warming on tundra vegetation: heterogeneity over space and time”

8) S.C. Elmendorf, G.H.R. Henry, R.D. Hollister et al.: Nature Climate Change (2012)

"Plot-scale evidence of tundra vegetation change linked to recent summer warming" (in press)

9）工藤岳、横須賀邦子：保全生態學研究、17(2012)

「高山植物群落の開花フェノロジー構造の場所間変動と年変動:市民ボランティアによる高山生態系長期モニタリング調査」（印刷中）

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

1）地球温暖化観測推進事務局/環境省・気象庁：地球温暖化観測推進ワーキンググループ報告書第2号、120-122(2010)

「温暖化影響評価に関する観測．生態系分野/陸域/高山（工藤岳）」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）井田崇、工藤岳：第57回日本生態学会全国大会（2010）

「暗い林床を生き抜く術：光環境の季節性に応じた夏緑性植物ミミコウモリの資源利用戦略」
2）甲山隆司：第57回日本生態学会全国大会（2010）

「バイオマス・生産力と多様性指数」

3）工藤岳：第57回日本生態学会全国大会（2010）

「ランドスケープフェノロジーの生態的重要性」大会シンポジウム「開花フェノロジー研究のスケーリングアプローチ：分子から景観まで」

## 4 ）川合由加：第57回日本生態学会全国大会（2010）

「高山生態系のフェノロジー傾度と送粉系を巡る種間競争」大会シンポジウム「開花フェノロジー研究のスケーリングアプローチ：分子から景観まで」

5）宮田理恵、久保拓弥、甲山隆司：第57回日本生態学会全国大会（2010）「明所における落葉広葉樹頂部葉の水利用効率の樹高依存性」

6) R. Miyata, T. Kubo, T.S. Kohyama: Annual Meeting of British Ecological Society 2010, Leeds, UK, 2010

“Functional response of open-grown leader shoots at the top of crowns to aboveground height in deciduous broad-leaved trees”

## 7 ）川合由加、工藤岳：日本生態学会第59回大会 (2012)

「気候変動に伴うお花畑消失のメカニズム-大雪山ハクサンイチゲ個体群を事例として-」企画集

会「気候変動に対する高山・亜高山生態系の応答の将来予測：遺伝子から景観レベルまで」

8）宫田理恵、甲山隆司：日本生態学会第59回大会(2012)

「標高傾度に沿ったアカエゾマツ肥大成長と材の炭素安定同位体比の関係」企画集会「気候変動に対する高山・亜高山生態系の応答の将来予測：遺伝子から景観レベルまで」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

## （４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

1）第57回日本生態学会全国大会シンポジウム「開花フェノロジー研究のスケーリングアプローチ：分子から景観まで」（2010年3月19日、東京大学、観客100名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

## (6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) 地球温暖化観測推進事務局/環境省・気象庁：地球温暖化観測推進ワーキンググループ報告書第2号、120-122(2010)

「温暖化影響評価に関する観測．生態系分野/陸域/高山（工藤岳）」

2) M.A. Harsch, P.E. Hulme, M.S. McGlone and R.P. Duncan: Ecology Letters, 12, 1040-1049 (2009)
“Are treeline advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming”

3) Y. Miyajima, T. Sato, K. Takahashi: Vegetation Science, 24, 29-40 (2007)

“Altitudinal change in vegetation of tree, herb and fern species on Mount Norikura, central Japan”

4) G. Kudo, Y. Amagai, B. Hoahino and M. Kaneko: Ecology and Evolution, 1, 85-96 (2011)

“Invasion of dwarf bamboo into alpine snow-meadows in northern Japan: pattern of expansion and impact on species diversity”

5) F.S.III. Chapin, A.D. McGuire, J. Randerson, R. Pielke, D. Baldocchi, S.E. Hobbie, N. Roulet, W. Eugster, E. Kasischke, E.B. Rastetter, S.A. Zimov, S.W. Running: Global Change Biology, 6, 1-13 (2000)

6) G. Kudo and A.S. Hirao: Population Ecology, 48, 49-58 (2006)

"Habitat-specific responses in the flowering phenology and seed set of alpine plants to climate variation: implications for global-change impacts"

7) 環境省: (2008) 「STOP THE 温暖化」

8) C. Körner C and J. Paulsen: Journal of Biogeography, 31, 713-732 (2004) "A world-wide study of high altitude treeline temperatures"

9) V.A. Barber, G.P. Juady, B.P. Finney: Nature, 405, 668-673 (2000)

"Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature-induced drought stress"

10) R.H. Whittaker: Macmillan Company, New York, U.S.A (1975) "Community and ecosystem" ( $ 2^{nd} $ edition)

11) K. Kitamura, T. Saitoh, A. Matsuo and Y. Suyama: Molecular Ecology Resource, 9, 1470-1472 (2009) "Development of microsatellite markers for the dwarf bamboo species Sasa cernua and Sasa kurilensis (Poaceae) in northern Japan"

12) K. Yamazaki and N. Nakagoshi: Bamboo Journal, 22, 93-103 (2005) "Regeneration of Sasa kurilensis and tree invasion after flowering"
## （３）山岳生態系の物質循環過程解析と環境変動への応答メカニズムの解明

東北大学大学院生命科学研究科	中静	透
同	彦坂	幸毅
研究協力者	東北大学大学院生命科学研究科	黒川 紘子
同	佐々木雄大
同	田中 孝尚
同	神山 千穂
同	永野聡一郎
同	片渕 正紀
同	嶋崎 仁哉
同	阿部ゆかり
同	山口 紘史
同	井上 晃
研究協力者	北海道大学フィールド科学センター	柴田 英昭
同	福澤加里部

平成21～23年度累計予算額：18,300千円

（うち、平成23年度予算額：6,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 航空写真、群集解析、物質循環、生理生態と様々なアプローチにより植生の温暖化応答の解明を試みた。(1) 航空写真を用いた解析では、最初に現在の分布をもとにオオシラビソの潜在分布解析を行い、脆弱性評価を行った。次に、過去と現在の航空写真の解析から、オオシラビソの個体数が高標高と湿原周辺で拡大していることを明らかにした。さらに、個体数変動をモデル化し、従来よりも高精度の予測モデルを構築した。(2) ブナ林・オオシラビソ林の様々な標高にプロットを設置し、森林の物質循環解析を行った。温度が炭素放出に大きな影響をもつことを明らかにし、温暖化によって森林の炭素蓄積量が減少することが危惧された。また、ブナ林とオオシラビソ林では土壌の性質が大きく異なることがわかり、標高以外の要因も考慮する必要があることが示唆された。(3) 八甲田山系の湿原植物群集において共存する種について、光合成などの薬特性を調査し、構成種の炭素収支を計算した。常緑種は低標高で炭素収支が低いことが判明し、温暖化によって常緑種の存続が危ぶまれることを示唆した。(4) さらに湿原では種多様性の空間構造解析を行い、湿原間スケールのベータ多様性が最も重要な多様性の空間要素であることがわかった。さらに、機能的多様性の脆弱性評価を行い、八甲田の各湿原がどの程度脆弱かを評価するマップを作成した。

[キーワード] 亜高山帯、温暖化、レフュージア、物質循環、植生分布変化
### 1. はじめに

温暖化に伴って植物は分布を高標高域に移動すると考えられる。高標高域ほど土地面積は狭いため、各種の分布面積は狭くなり、絶滅する確率が高まると考えられる。同一植生内では、気温が高い低標高の林分ほど危機にさらされる確率が高いと考えられるが、植物の分布は標高のみで一義的に決まっているわけではない。例えば、八甲田ではオオシラビソは標高1000 m以上に分布するが、湿原の周辺など特殊な環境では1000 m以下でも分布している。このような生態系は温暖化進行後にレフュージア（避難所）として機能することが期待される。地球環境変化に対してオオシラビソの分布はどのように変わるのか、また、その原因を特定することは、レフュージアの確保など生物多様性の保全策定に大きく寄与すると考えられる。

湿原はわずかな面積に多数の種が共存する多様性の高い生態系である。観光資源としての価値も高く、その環境応答の理解は重要である。高層湿原における生物間相互作用については、すでに以前の地球環境研究総合推進費(F-052、平成17～19年度)において解析が着手された。異なる機能型に属す種が、光資源利用の季節的なすみわけをすることにより共存が可能となっていること、標高(温度環境)が異なると生育可能期間の長短を通して種組成に影響を与えることなどが明らかになってきた。

しかし植生の変化は様々なプロセスの統合であり、単独のアプローチでその環境応答を予測することは困難である。本サブテーマでは、亜高山帯林と湿原に対し、航空写真・生理生態・物質循環、群集多様性などといった様々な視点から解析を行い、統合し、その温暖化応答の予測を行った。

### 2. 研究目的

本サブテーマでは、大きく三つのアプローチにより亜高山帯林と湿原の将来予測をした。(1) 航空写真を用いた解析：現在の環境と植生分布の関係から導き出す潜在植生分布図の作成とそれによる脆弱性予測地図の作成を行った。さらに、過去と現在の植生を比較することにより、プロセス（個体数変動）に基づいたモデルの作成を試みた。(2) 亜高山帯林の解析：亜高山帯林の分布が上昇するという仮説を検証するための標高別永久プロットにおいて物質循環過程解析を行い、物質循環過程が温暖化によってどのような影響を受けるかを予測することを試みた。(3) 湿原の解析：F-052から行っている湿原構成種の生理生態解析に加え、群集組成解析を行い、群集組成から判断される脆弱性の定量化を試みた。

## 3 ．研究方法

## （1） 航空写真解析

## 1 ）調査地および対象種

調査地は、八甲田山系全域を含む約20 km×15 km（N 40°33'～40°44', E 140°47'～140°57'）の範囲とした。対象種は、亜高山帯針葉樹であるオオシラビソとした。

2）現在のオオシラビソ分布と環境要因の関係に基づいた種分布モデルと脆弱性地図の作成

オオシラビソは特徴的な円錐形をした樹木であり、葉が濃い緑色をしていることから、航空写
真の立体視により判別することができた。航空写真は撮影地域によって撮影年代が異なるため、調査地すべてを網羅するために1996年10月（国土地理院発行）のものと2003年9月（林野庁発行）のものを合わせて使用した。最終的には50 mメッシュでの有／無データとした。

環境データは「暖かさの指数（WI）」、「地形要因（傾斜・斜面方位）」、「湿原からの距離」、「湿原の内側／外側」を用いた。暖かさの指数とは、各月ごとに+5℃を越えた温度を年間で積算した値として定義され、植物の成長期の熱量の指標となる。算出に際して、3次メッシュ気候値(気象庁,1996)を使用し、その後50 mメッシュ解像度へダウンスケールした。地形要因に関しては国土地理院の「数値地図50 mメッシュ（標高）」をもとに算出した。湿原に関するデータを取り入れた理由は、野外観察からブナ帯であるにもかかわらず、湿原を取り囲むように分布するオオシラビソが確認されたからである。すなわち、「湿原周辺がオオシラビソの温暖化した際のレフュージアになるのではないか」と仮説を立てた。湿原データはオオシラビソ同様、航空写真より作成した。一連の空間解析にはArcGIS ver.9.3とTNTmips ver.7.0を使用した。

オオシラビソと環境データとの関係の解析には、ツリーモデルを用いた。解析には、地形等がよく表現されるように50 mメッシュ解像度を用いた。分類樹の作成時には、交差確認法により、最適な分離回数を確認した。分布規定要因としての重要度を判断する基準として、分離貢献度（DWS）を算出した。モデルの予測精度の判定はROC（Receiver Operating Characteristic）解析により算出されるAUC（Area Under the Curve）を用いた。AUCは0.5以上1.0以下の値をとり、1に近いほどモデルのあてはまりが良いことを示す。その評定基準は0.9より大きければExcellent, 0.8～0.9がGood, 0.7～0.8がFair, 0.6～0.7がPoor, 0.5～0.6がFailとされている。また、ROC解析により算出される閾値より、オオシラビソの潜在生育域を適域、辺縁域、潜在非生育域に分けた。なお、統計解析にはR(version 2.8.0)を使用した。

温暖化後の気候データは、現在の気温を基準とし各月でそれぞれ+1℃、+2℃、+3℃平均気温が上昇した場合について考えた。脆弱性地図とは現在オオシラビソが分布している地域について、適域の変化を追ったものである。すなわち、温暖化後に潜在生育域が、「①適域から適域に変化する地域」「②適域から辺縁域に変化する地域」「③適域から潜在非生育域に変化する地域」を地図化したものが脆弱性地図である。①はレフュージアとして有力であり、③は脆弱性が高いと考えられる。

## 3 ）航空写真を用いた過去30年間のオオシラビソの個体数の変化の把握

近年の地球温暖化に伴う植物種の分布域の変化が様々な地域で報告されている。しかし、ほとんどの研究は分布適域上限の境界付近での年輪解析や齢構造解析による比較的小スケールで行われている。本解析では、航空写真を用いて、過去30年間（1967年と2003年の写真の比較）のオオシラビソの個体数（林冠木の数）の変化と環境条件との関係を広域スケールで検証し、気候変動が個体数や成長量の変化にどのように影響しているかを考察した。

まず、林野庁によって1967年（過去）および2003年（現在）に撮影されたパンクロ航空写真（上述の約20 km×15 kmの範囲をカバー）をオルソ化した。対象地域を50 mメッシュに区切った後、ランダムに178個のセルを選択した。解析単位は、50 mメッシュセルを4分割した712セル（25 mメッシュ）で、セル内のオオシラビソの林冠木を立体視により判別しその数を計測した。林冠木の数の1967年と2003年の差分を取り、変化量とした。
この変化量を従属変数とし、それぞれの25 mメッシュセルごとの環境要因を独立変数とする統計モデルを構築した。環境要因にはDigital Elevation Model（DEM）を基に算出された、標高、傾斜、方位、地形の屈曲度（curvature）、陰影度（shaded relief）、湿度指数（wetness index）を用いた。また、湿原の分布辺縁でのオオシラビソの個体数の変化を把握するため、各々のセルから最も近接する湿原までの距離も独立変数としてモデルに組み入れた。元々のオオシラビソの個体数が個体数の変化量に与える影響は、過去のオオシラビソの個体数を独立変数に入れることで考慮した。統計モデルには、データ駆動型の解析手法である一般化加法混合モデルを用いた。隣接するセルによる空間自己相関は、三次メッシュ（1 km×1 km）セルに50 mメッシュセルをランダム効果としてネストさせることで考慮した。Stepwise backward eliminationを用いて変数選択し、ベストモデルを決定した。

## 4 ）オオシラビソ個体群変動のモデル化とオオシラビソ個体群の将来予測

個体数変動のデータをさらに解析し、個体群動態モデルを構築した。個体数変動は新規参入と死亡の結果である。新規参入がロジスティック式に従っておこると仮定すると、単位時間あたりの個体数変化ΔN/Δtは以下の式にて表される。

## $ \Delta N/\Delta t=rN(1-N/K)-mN $

ここで、rは内的自然増殖率、Kは環境収容力、mは死亡率である。この式に基づき、rと環境要因の関係とmと環境要因の関係を最小二乘法によって導きだした。環境要因として、ΔN/Δtに有意な効果をもつことが明らかにされた標高、方位、湿原からの距離、過去の個体数を用いた。Kは実際の密度から70個体/プロットとした。

得られたモデルを用いてシミュレーションを行った。1967年の環境データにモデルを適用し、36年後の個体数密度を予測した。モデルの妥当性を評価するため、2）で作成した、環境要因と2003年の個体数分布の関係のモデルと比較した。さらに、2）のモデルを応用して、環境要因と1967年の個体数分布の関係のモデルを作成した。1967年から2003年までに0.8℃気温が上昇しているので、それによる分布の変化を予測した。

個体数変化のモデルを用いて将来予測を行った。36年ごとに0.8℃気温が上昇すると仮定し、ΔN/Δtがどのように変化するかを調べた。計算にはR(version 2.8.0)を使用した。

## （2） 森林物質循環解析

## 1 ）現存量および純生産速度の推定

ラインAおよびラインBに設置した標高別固定調査プロット（それぞれ、標高400, 600, 800, 900, 1000, 1200, 1400 m）（図(3)-1）において、2007年より毎年8－9月に胸高直径（dbh）をmmの精度で測定している。調査区の面積は、標高400～800 m のブナ林および標高900 m の混交林で0.25 ha，標高1000～1400 m のオオシラビソ林で0.05～0.1 ha となっている。今回は、2010年と2011年のデータを用いて、各調査プロットにおける現存量および純生産速度の推定を行った。各プロットでの直径（D）と樹高（H）の関係を用い、全個体の樹高を推定し、広葉樹については既存のアロメトリ関係式を用いて、針葉樹については近縁のトドマツのデータから関係式を推定し、現存量を推
定した。2010～2011年で生存した個体の現存量成長量速度に新規加入個体の現存量を加えたものをこの期間の成長速度とし、これに落葉・落枝量を加えたものを純生産速度とした。被食量は無視した。これらに対し、0.5を乗じて炭素量に換算した。

図(3)-1. 各標高に設置した固定調査プロット.

## 2 ）土壤呼吸速度の測定

土壌呼吸測定は、2011年6月～11月の期間に毎月2～3回、金属製カラーを用いたチャンバー法で行った。各調査プロットにそれぞれ5ヶ所を選定し、2010年9月に高さ18 cmの金属製カラーを設置した（下端5 cm埋設）。測定は、計測時にCO2センサー(ヴァイサラ社製GMP222)を取り付けた塩ビ製チャンバー上部をカラーに結合し、ハンディーCO2計(GM70)で15分間の計測を行った。そして、測定時に計測した深さ5 cmの地温およびチャンバー内の温度から土壌呼吸量の算出を行った。

## 3 ）落葉分解速度／土壌窒素無機化速度の測定

各調査プロットにおいて、落葉分解実験（リターバッグ法）および土壌窒素無機化実験（レジンコア法）を行っている。落葉分解速度や土壌窒素無機化速度の標高依存性を明らかにし、将来的な温暖化が各プロセスに与える影響を予測するため、各標高で採取した落葉や土壌を同じ場所で分解／無機化させると同時に、ある標高で採取した落葉や土壌を別の標高で分解／無機化させる移動実験を行った。

落葉分解実験は標高400, 600, 800, 900, 1000, 1200, 1400 mに設定した調査プロットで行った。標高400～800 m（ブナ林）の各調査区ではブナの落葉を、標高1000～1400 m（オオシラビソ林）の各調査区ではオオシラビソの落葉を、900 m（混交林）では両種の落葉を採取し、それぞれ元の調査プロットと、標高1400 mの調査プロットで採取したオオシラビソの落葉を標高1200, 1000, 800, 600, 400 mの調査区で、標高900 mの調査プロットで採取したブナの落葉を、標高800, 600, 400 mの調査プロットでそれぞれ分解させた。2009年11月より実験を開始し、2010年6月、2010年11月、2011年11月にリターバッグの回収を行い，分解速度を測定した。最後の回収は2012年11月に行う予定である。

無機化実験は標高 400, 600, 800, 1000, 1200, 1400 m に設定した調査プロットで、2010 年と 2011 年の夏期に行った。各調査プロットで採取した土壤を元の調査プロットと、1000 m の調査プロットで採取した土壤をその他の調査区で無機化させ、無機化速度を測定した。
## 4 ）樹木の成長と気候条件

樹木の成長に対する気候条件の影響を見るため、地上50 cmの位置で直径を測定した後、成長錐(Haglof社製)を用いて年輪コア試料を採取した。1個体1測線とし、傾斜がある場合は斜面上部から採取した。サンプリングを行う個体は、調査プロット内でも比較的大きく、林冠に達して近隣の樹木による被陰を受けていないことを確認した。ブナ、オオシラビソそれぞれ原則として10個体ずつ（プロット内に存在しない場合には最少で4個体の場合もあった）、混交する場合は両種から採取した。

採取した年輪コアは木口面を片刃カミソリで削って年輪境界を明瞭にしたのち、年輪幅計測器（司技研製）で年輪幅を一年ごとに0.01 mmの精度で測定した。1個体あたり1測線のため、斜面などの影響を受ける。この影響を除去するため、得られたデータは幹の地上50 cm高における平均直径で補正した。年輪幅とサイズをプロットしたところ、ブナはサイズによる影響が確認されたが、オオシラビソは特に傾向が見られなかった。このため、ブナについては全個体のデータを用いてGAMM (Generalized Additive Mixed Model)によるフィッティング曲線を描き、サイズによる補正を行った。4－10個体の年ごと平均値を各プロットのその年の代表的成長速度とした。

こうして補正したデータに対して、正規分布を仮定したGLMM(Generalized Linear Mixed Model)を用いて気候条件を説明要因として回帰を行った。フルモデルは以下のようにした。

$$ \mathbf{G}=\mathbf{a}+\mathbf{b}\times\mathbf{T}+\mathbf{c}\times\mathbf{P} $$

Gは年輪幅（mm yr $ ^{-1} $ ）、Tは年平均気温（℃）、Pは夏季の降水量（mm）である。aは切片、b、cは係数である。プロットごとの回帰では個体を、ラインごとおよび全体の回帰では個体とプロットを変量効果とした。MCMC(マルコフ連鎖モンテカルロ法)を用いて、p値を求めた。有意水準は5％とした。

気温は、青森市(標高2.8 m)と酸ケ湯(標高890 m)の年平均気温の観測データから遅減率( $ -0.6^{\circ}C/100\ m $ )を求め、青森市の気温をもとに各プロットの標高で算出した。降水量は樹木の生育期間である夏季(6～9月)の合計値について各プロットの値を推定した。Aラインの標高400～900 mのプロットでは青森市と酸ケ湯、Bラインの標高400～900 mのプロットでは休屋(標高410 m)と酸ケ湯の観測データをもとに標高で内挿し、プロットごとの降水量を算出した。AラインとBラインは斜面方位が異なるため、雨の降り方も異なっている。このため、八甲田山の北西方向にある青森と南方向にある休屋の観測データを用いた。1000 m、1200 m、1400 mのプロットについてはAライン、Bラインともに八甲田山（標高1310 m）と酸ケ湯の観測データから標高で内挿した。降水量のデータは1976年から2009年の32年分を使用した。

## （３）湿原植物群集構成種の生理生態的特性とその環境依存性

## 1 ）調査の概要

青森県八甲田山において、異なる標高に成立する湿原を対象に、群集の構造と構成種の形質を調べた。また、温度のみの影響に着目するため温暖化実験も同時に行い、短期的な温度上昇に対する群集の構造と各種の応答を調べた。温度変化による構成種の形質変化を、機能型に着目して解析を行った。
2）機能型・生育標高・季節による湿原植物の葉特性の戦略シフト

青森県八甲田山系の標高597 mと1285 mに成立する2つの湿原群集において、2008年に合計15種（表(3)-1）を対象に葉特性の測定を異なる季節に合計4回（6月から9月に月一回）行った。着目した葉特性は、薬重葉面積比（LMA）、薬の窒素含量、光合成速度、呼吸速度、窒素あたりの光合成速度（PNUE）、窒素あたりの呼吸速度（RNUE）、薬寿命である。窒素は植物の光合成に必要不可欠な資源であり、利用効率は種の生長の生理的戦略を表すよい指標となる。光合成と呼吸は、携帯用光合成測定器（LI6400, Li-Cor, Lincoln, NE, USA）を用いて、CO2濃度370 ppm、湿度約80%の環境下で測定した。測定温度は、測定週の平均気温を用い、6月は低標高16℃・高標高13℃、7月は18℃・15℃、8月は22℃・19℃、9月は15℃・12℃とした。光合成速度は、光強度2000 μmol/m²/s下で測定し、また0 μmol/m²/s下で呼吸速度を測定した。測定後、一定面積の葉を切り取り70℃で3日以上乾燥させ、乾燥重量と窒素含量を測定した。

ある2つの薬特性間にみられる相関関係を、異なるカテゴリー（機能型、標高、季節）毎に、各要因について回帰し（常緑 vs. 落葉、低標高 vs. 高標高、6月 vs. 7月 vs. 8月 vs. 9月）、各回帰線の傾き、切片、あるいはX軸の平均値が有意に異なるかどうかを、SMATR packageを用いて調べた（図(3)-2）。この特性間の相関関係のシフトの検定については、あらかじめ各薬特性を従属変数、機能型・標高・季節を従属変数とした重回帰を行い、薬特性の組み合わせによって、検定するシフトの種類を選択した。（両方の薬特性が同じカテゴリーの影響を受けている場合にはシフト1と2について、片方の薬特性のみが影響を受けている場合にはシフト2だけについて検定。）

表(3)-1. 調査地と出現種の季節性と機能型.

標高(asl.m)	日平均気温8月(℃)	種名	出現(測定)季節	常緑·落葉	木本·草本
597	16.4	ヌマガヤ	Moliniopsis japonica	6月·7月·8月·9月	落葉
ウメバチソウ	Parnassia palustris	7月·8月	落葉
ヨシ	Phragmites australis	7月·8月·9月	落葉
ナガポノシロワレモコウ	Sanguiorba tenuifolia	6月·7月·8月	落葉
ヤチヤナギ	Myrica gale	7月·8月·9月	落葉
レンゲツツジ	Rhododendron melle	7月·8月	落葉
ワタスゲ	Eriophorum vaginatum	6月·7月·8月·9月	常緑
シヨウジヨウバカマ	Helonias orientalis	6月·7月·8月·9月	常緑
イヌツゲ	Ilex crenata	6月·7月·8月·9月	常緑
1285	13.2	ヌマガヤ	Moliniopsis japonica	7月·8月	落葉
キンコウカ	Narthecium asiaticum	7月·8月	落葉
イワイチヨウ	Nephrophyllidium crista-galli	6月·7月·8月	落葉
チングルマ	Sieversia pentapetala	7月·8月	落葉
シヨウジヨウスゲ	Carex blepharicarpa	6月·7月·8月·9月	常緑
ワタスゲ	Eriophorum vaginatum	7月·8月·9月	常緑
シヨウジヨウバカマ	Helonias orientalis	6月·7月·8月·9月	常緑
イワカガミ	Schizocodon soldanelloides	6月·7月·8月·9月	常緑
アカモノ	Gaultheria adenothrix	6月·7月·8月·9月	常緑
図(3)-2. 葉特性間における相関関係シフトの概略図。楕円は、各要因別にプロットした時のプロット集団を表す。各要因の回帰直線の傾き・切片は等しいがX平均値が異なる場合はシフト1、傾きは同じだが切片が異なる場合にはシフト2になる。

## 3 ）異なる機能型に属する種間の生涯の炭素獲得と光利用

植物の成長はどれだけ効率的に光を獲得するかという光獲得効率と、獲得した光でどれだけ光合成を行うかという光利用効率に大きく影響される。上記2）で光合成に関わる生理特性を測定した種を対象に、相対光合成量（バイオマスあたりの光合成量）を、光獲得効率（バイオマスあたりの光獲得量）と光利用効率（光獲得量あたりの光合成量）の積として求め、両者が光合成量にどう影響しているかを調べ、また光合成量の違いが標高間の種組成の違い説明するかどうかについて考察した。

光獲得量とバイオマスに関しては、2005年から2007年に同調査地で測定した値を用いた。2005年8月に標高597 mの湿原に調査地点を三つ、標高1285 mの湿原に四つ設置し、各調査地点には50×50 cmの方形区を設定した。地上部の現存量が最大になる8月に、各方形区を4等分した（副方形区）後、各副方形区に生育している植物の地上部を地際で刈り取り、実験室に持ち帰った。実験室では植物を種別、器官別に分け、さらに高さ5 cmごとに切り分け、70℃で3日以上乾燥させた。これらの試料とは別に、各方形区の近傍で各種の葉を異なる高さ（20 cm間隔）から採取し、スキャナで取り込んだ後70℃で3日以上乾燥させた。このサンプルから葉面積あたりの葉重を求め、層別刈り取りサンプルの葉面積推定に用いた。これらのデータから、各種の葉面積の垂直分布を推定し、各種の光獲得量を求めた。2007年には、各調査地点において、各出現種のフェノロジーの追跡調査を行い、種毎に、葉の高さ、葉面積の季節変化量を測定した。8月に対する相対値から、2005年の刈取データをもとに葉面積の垂直分布の季節変化を種毎に推定し、2007年から2008年に測定した各種の葉寿命から、生涯の各種の光獲得量の積算値を求めた。各種の光獲得量はKamiyama et al. (2010)の方法に従って計算した。

光合成量は、2）で測定した各種の季節毎の光合成データから、季節毎に各種の経験する光環境で計算し、生涯の各種の光合成量の積算値を求めた。

各標高について、一般化線形モデルを用いて、生涯の葉の相対光合成量、生涯の葉の光獲得効率、生涯の光利用効率を従属変数とし、葉の高さと機能型（常緑vs. 落葉）を説明変数として、その効果を調べた。
## 4 ）オープントップチャンバーを用いた温暖化実験

温度に対する植物応答の正確な理解には、環境傾度と共に操作実験を行う必要性が報告されている。標高間では、風や土壌条件などその他の環境要因の影響も大きく、標高傾度は温度変化による長期的な群集応答の理解には有益であるが、温度だけの影響を見ているとは限らない。一方、現在ある植物群集の短期的な温度応答を予測するには温暖化実験が必須である。2004年6月から、青森県八甲田山系に位置する酸ヶ湯湿原において、3箇所に2基ずつ、合計6基のOTC（オープントップチャンバー）を設置し、7年間に渡り、植物の生育期間中の気温を約2℃上昇させた。温度環境の変化が、群集構成種（7種：ヌマガヤ、イグサ、ワタスゲ、イワカガミ、シラタマノキ、ツルコケモモ、ツマトリソウ）の生長、葉のフェノロジー、光合成に与える影響について、2011年に破壊程度を最小限にして調べた。

生長の指標としての葉の高さとサイズ、光合成に関わる形質として光合成能力、窒素含量、葉面積あたりの葉重、窒素あたりの光合成速度（窒素利用効率：PNUE）について、種ごとに温暖化処理の効果をt検定で調べた。

## （４）環境変化に対する高層湿原の脆弱性評価：生物地理学および群集生態学の理論の応用１）調査の概要

2009年8月から9月にかけて、八甲田山系に広がる標高傾度に沿った大小28の湿原サイトにおいて植生調査を行った。植生調査は、各湿原内で均一な空間的配置となるように20 mのトランセクトを6本設定した。各トランセクト上に5 m間隔で1 m四方のコドラートを設置し（つまり、トランセクトごとに5つのコドラート）、各コドラート内で出現種およびその被度の記録を行った。また、設置したコドラートのすぐ近くで、pH（pHメーターHORIBA B-212による）およびEC（電気伝導度）（ECメーターHORIBA B-173による）の測定を行った。各湿原に温度ロガーを設置し、植物生育期間の平均気温データを得た。また、各トランセクト上で出現種の葉の形質（葉のサイズ、葉面積あたりの葉重、葉の高さ）を合わせて計測した。

## 2 ）空間パラメータの抽出

1996年10月と2003年9月に撮影された航空写真（オルソ補正済み）を用いて、湿原範囲を写真判読により特定した。Arc GIS 9.3（ESRI Inc.）を用いて、各湿原サイトの面積（ $ m^{2} $ ）、各湿原の周囲で湿原が空間的に凝集している度合いを表す指標、各湿原間（調査した湿原間に限る）の距離（m）を基に算出した孤立度指数などの各種空間パラメータを抽出した。

## 3 ）解析1：湿原群集における多様性の空間スケーリング

地域の生物多様性（ガンマ多様性）を生み出す生態的プロセスは様々なスケールで働いているため、地域の生物多様性を効果的に保全する際には、まず複数のスケールで多様性を定量化し、保全上重要な空間スケールを特定することが重要なステップとなると考えられる。植生調査から得られたデータに対し、加法分割という手法を用いて、地域全体の湿原群集の種多様性（ガンマ多様性）を湿原内トランセクト内スケールの多様性（アルファ多様性）と湿原内トランセクト間および湿原間スケールの多様性（ベータ多様性）に分解し、どのスケールでの多様性がガンマ多様性に貢献しているのかを統計的に解析することにより、多様性を保全する上で重要な空間スケ