Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
図3. ササ刈取り実験の地上部バイオマス（推定値）の経年変化. 刈取区では2008年に地上部刈取りを行った. 対照区では年々バイオマスが増大するが、刈取区ではバイオマスが低く保たれている.

## 3 )お花畑の消失プロセスに関する研究

土壌水分・気孔伝導度ともに季節を通じて雪解けの最も早い場所で低かった。雪解けの最も早い場所の個体群では平均個体群成長率が低く、小さいサイズへの偏向があり、全体に占める繁殖個体の割合も3％と低かった。一方で、雪解けの最も遅い場所では個体数が低いにも関わらず繁殖個体の占める割合は13％と最も高かった。推移行列の解析結果から、雪解けの早い場所での個体群成長率の低さは、成長の遅延・後退による繁殖サイズへ移行率の低さと、繁殖個体が小さいことによる花数・結実種子供給数が低いことに起因していることがわかった。つまり、繁殖個体数の少なさが実生供給を低下させて個体群の衰退を引き起こしており、その原因として生育期の乾燥ストレスが考えられた。以上の結果より、大雪山五色ヶ原で進行している湿生お花畑の消失は、雪解けの早期化に伴う土壌乾燥化の影響によるものと推定された。

## 4 ) 森林動態の生理ストレスからの予測に関する研究

雄阿寒岳の高標高では夏季気温と同位体比に正の相関、年輪成長と同位体比に負の相関が見られたことから、乾燥化により成長が抑制され、森林限界が規定されている可能性が示唆された。一方、雄阿寒岳よりも降水量の多い東大雪山系では、夏季気温と年輪成長、および年輪成長と同位体比に正の相関が認められ、乾燥ストレスの影響が小さく、森林限界は温度環境により規定されていることが示唆された。雄阿寒岳の低・中標高では年輪成長と同位体比に明瞭な相関関係は認められず、水分ストレスの関与は小さいと考えられた。これらの結果は、雄阿寒岳では温暖化に伴う森林帯の上昇は起きにくいが、西クマネシリでは温度上昇に伴い森林限界が上昇する可能性を示唆するものである。

## (3) 山岳生態系の物質循環過程解析と環境変動への応答メカニズムの解明

## 1 ) 空中写真解析

オオシラビソの現在の分布を解析し、潜在分布地図を作成し、将来予測を行った。湿原周辺と高標高域がレフュージアとなり得ることを発見した。さらに、過去と現在の個体数変動を解析し、個体数が高標高で増加し、低標高で減少したことを発見した。この結果をもとに個体群動態シミュレーションモデルを構築し、オオシラビソの将来の分布予測を行った（図4）。

図4. 個体群動態モデルを用いたオオシラビソ個体数分布の将来予測.

## 2 ) 森林物質循環解析

炭素循環については、予想された通りどのプロセスにおいても低標高ほど高かった。このうち土壌呼吸速度の
温度依存性が、特に高標高域で高いことが明らかとなった。このことは、気温上昇による土壌からの炭素放出が高標高域ほど大きいことを意味する。高標高域の炭素貯留能力が温暖化によって低下することが危惧される。

## 3 ) 湿原構成植物生理生態解析

湿原構成種の年間炭素獲得量を計算した結果、高標高では常緑種と落葉種は同等の炭素獲得量をもっていたが、低標高では常緑種の炭素獲得量が落葉種に比べ低いことが明らかとなった。暖かい環境では常緑種は炭素獲得において不利であることが示唆され、温暖化によって常緑種の衰退が起こることが予測された。

## 4 ) 湿原の脆弱性評価

八甲田山の28湿原の多様性の解析を行い、八甲田全体の湿原群集が入れ子構造を持つことなどを明らかにした。この入れ子構造理論をベースとした種の消失プロセスのシミュレーションモデルを構築し、機能的多様性の変化予測を行った。湿原によって脆弱性に大きな差があることが明らかとなり、標高が高く、他の湿原から孤立しているほど脆弱であることが示唆された。このモデルに基づき、脆弱性評価地図を作成した。

## (4) 山岳植物群集の遺伝的多様性維持メカニズムに関する研究

## 1 ) 周北極分布する日本産高山植物の系統地理的な起源と遺伝的多様性

クロマメノキには、北極・アルプス系統、環大西洋系統およびベーリンジア系統の3大系統が存在するが、日本列島から検出されたハプロタイプは全てベーリンジア系統に属することが明らかになった。ベーリンジアは、現在のベーリング海峡にあたる地域に該当し、寒地性植物の重要なレフュージアだと考えられている。日本に遺存する他の周北極植物種の大陸起源地を検討する際の重要な視点が得られた。

チョウノスケソウの遺伝的多様性は、高緯度から低緯度に向かうほど減少し、分布南限の日本において極端に低レベルであった（図5）。中でも本州中部、特に南アルプスでは遺伝変異の喪失が顕著であり、高緯度と比較すると最大で約90%もの遺伝的多様性が消失していることが明らかになった。遺伝的多様性が喪失した集団では近交係数が高く、小集団化に付随する近親交配の増加が遺伝的多様性の消失を促進したと考えられる。

図5. チョウノスケソウの分集団内の遺伝的多様性. ①悪沢岳、②ハケ岳、③木曽駒ケ岳、④杓子岳、⑤鉢ケ岳、⑥雪倉岳、⑦大雪山、⑧長白山（中国）、⑨カナナスキス（カナダ）、⑩ケブネケーゼ（スウェーデン）、⑪トウーリック・レイク（アラスカ）、⑫デナリ（アラスカ）、⑬ニーオルセン（スバールバル諸島）.

## 2 )山岳植物の標高傾度に沿った遺伝的・生態的分化の維持過程

サラシナショウマのType Iは高標高、Type IIは中標高、Type IIIは低標高に分布し、核DNAのITS領域を用いた系統樹ではType IIの系統とType I＋IIIの系統が分かれた。さらにAFLP解析の結果、Type IとIIIの間でも遺伝子流動が制限されていることが明らかになったことから、3タイプは遺伝的にも生態的にも、標高間で分化していることが明らかになった。

ヤマホタルブクロの花形質は、標高が上がるにつれて小さくなっていく傾向が認められた。送粉者相は標高によって変化し、標高が上がるにつれ優占種が小型種へと置き換わっていた。これらのことから、標高間における花サイズの変異は、標高によって異なる送粉者サイズに適応した結果と考えられた。一方、集団間の遺伝分化
は、標高の違いが地理的距離による隔離ほど遺伝的分化に寄与しておらず、送粉者が異なっていても遺伝子流動は生じていることが判明した。

ウッポグサでも各標高での花筒長の長短は、訪花マルハナバチ種の中舌長の長短と一致し、低標高では中型種ウスリーマルハナバチに適応した花サイズが維持されており、高標高では地点によって大型種のナガマルハナバチ適応と小型種のヒメマルハナバチ適応という二極化した適応が起こっていると考えられた。

アケボノスミレは比較的乾燥した南斜面～尾根沿い、ナガバノスミレサイシンは北側斜面に生育しており、雑種はその分布が接触する区域にのみ分布していた。AFLP解析による雑種判別を行なった結果、雑種の多くはF1個体であり、雑種後代は生じていない、もしくは生じていても長く生存できないと考えられ、両種の間には遺伝的融合を妨げる生殖隔離機構が作用していることが示された。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

サブテーマ1による植生変動の定量化の研究では、過去の航空写真に精密な幾何補正をすれば、近年に撮影したデジタル航空写真と比較することが可能となり、植生の長期変動を定量化することができることを示した。従来のアナログ的な目視分類は分類の精度が高く、より詳細な植生分布マップの作成が可能であるが、多くの手間と予算がかかる。変化の抽出を用いた「教師つき画像分類手法」は、広域における画像分類に適しており、安価で敏速な画像分類が可能であるが、詳細な植生判別が難しいというデメリットがある。二時期の画像を用いることにより、RGB色合成の三原色の原理を生かした変化の抽出モデルを提案することができた。この手法は変化地域の特定、変化量の抽出、及び長期変動の完全な定量化において非常に有効な手法であることが確認された。また、土壌水分の季節変動の推定の研究では、植生密生地域における植生の下層にある土壌水分の季節変動の推定に初めて成功した。この手法はマイクロ波の後方散乱係数の差分を算出する方法であり、大雪山のような悪天候が多い地域においても有効である。本研究で開発した手法では、多時期のマイクロ波後方散乱の画像を用いて、植生層による後方散乱への干渉性を取り除くことに成功し、土壌水分の季節変動を明らかにできた。本研究の手法は農作地や森林地域においても広く応用できる可能性がある。

サブテーマ2の一連の研究により、大雪山の高山帯で進行しているチシマザサとハイマツの拡大、ならびに湿生お花畑の縮小は、土壌の乾燥化と強い関連があることが明らかとなった。チシマザサの拡大は連鎖的に高山生態系の種多様性を減少させるが、ササの刈取りにより、比較的短期間で高山植生の回復が進行しうることが実験的に示された。この結果は、ササの動向によって引き起こされる高山植生の多様性評価に重要な知見を与えるものであり、また、今後の国立公園や保護地域での植生管理方法策定の際の指針となりうる。また、森林限界付近において、気温上昇による乾燥ストレスが樹木の成長を抑制する場合があることが明らかとなった。この場合、気温上昇により必ずしも森林帯が上昇するとは限らず、地域によってはかえって下降する状況も存在し得る。低・中標高域では乾燥ストレスの影響の有無や方向性が山域により異なっており、温暖化に対する森林生態系の応答予測のために山域や標高の違いを考慮する必要性を示した。すなわち、温暖化に対する植生変動は、地域性を十分考慮する必要があることを提示できた。

サブテーマ3では、植生変化を予測するモデル開発に成功した。空中写真を用いた研究は多いが、潜在分布域を推定するときに用いた実際の分布が、真の潜在分布域と一致しているか、という問題と、予測された潜在分布域が正しいとしても、植物の分布変化がそれに追いつけるとは限らないという問題を残していた。本研究では過去の個体群動態に基づいた予測方法を開発した。この方法はこれらの問題を克服しており、画期的な予測手法であると考えられる。また、推定された種の消失プロセスを対象湿原ごとにシミュレーションし、種の減少による機能的多様性の変化を検証することで、将来的な環境変化に対する湿原の脆弱性の相対的評価を行い、脆弱性評価地図によるその可視化を実現した。このようなアプローチの開発は、保全生態学における新たな枠組みの構築、汎用可能な手法論の確立という点で根本的に重要である。実際の野外調査および既存の空間情報から得られる知見に立脚した湿原の脆弱性評価は、対象地域における保全区域の優先度の決定や、将来的な技術導入にあたっての科学的な意思決定基盤となることが期待できる。

サブテーマ4の遺伝子レベル研究により、高山植物の遺伝的脆弱性と、標高傾度に沿った遺伝的多様性の存在様式が明らかにされた。近年、北方由来の高山植物の系統関係や遺伝的分化についての研究がいくつか行われてきたが、実際に大陸のサンプルと比較した上で国内集団の遺伝的多様性の減少や集団間の遺伝的分化を論じた研究はほとんどなかった。本研究ではこの点について検討し、日本国内において遺伝的多様性の衰退がおこっており、それがとりわけ南方の山域で顕著であること、そして隔離遺存による地域分化が日本において際だっていることを示した。次に、広い標高域に分布する山岳植物について遺伝/形態解析をおこない、研究対象とした1種では低地型と高地型の間に明確な遺伝的分化がおこっていること、別の2種では高地において低地とは異なる花形質が進化していることを示した。この結果は、標高傾度に沿って植物種の生殖隔離や生態分化が起こっていることを示すものであり、高山植物の多様性研究に、これまでにない新しい視点をもたらす成果で
あると位置づけられる。

## (2) 環境政策への貢献

直接的な人間の影響はほとんどない原生山岳地域におけるササやハイマツの拡大、及び湿生お花畑の消失は、地球温暖化などの気候変動の影響と考えるしかないことを、一連の研究により提示できた。リモートセンシングとGIS技術を活用した景観スケールの研究は、今後の環境政策、具体的生態系保全対策立案のベースとなる環境リスクマップを提示できることを実証した。

海外で報告された温暖化予測を日本の生態系に当てはめる場合には、地域性を十分に考慮する必要があり、個々地域に特有の生態系構造をベースに温暖化対策を行う重要性が示された。我が国の山岳生態系の温暖化対策策定においては、ササの挙動を十分に予測した管理政策が必要である。高山植生の生物多様性に深刻な影響を及ぼすチシマザサの管理対策として、刈取り処理の有効性が示された。より長期的なセンサスにより、ササによる高山植生への負荷を定量化し、効率的なササの管理方法を提示できると期待できる。

将来的な温暖化に対し、高標高域のオオシラビソ林の方が低標高域のブナ林よりも脆弱である可能性を示し、このことは保護区の設定などの環境政策への指針となる。得られた結果は、2009年10月に公表された「日本の気候変動とその影響」(文部科学省・気象庁・環境省)の改訂版の骨子検討に情報を提供し、2012年度に改訂される同報告には、その内容が掲載される予定である。

本研究が提供した、保全および管理の主体にとっての意思決定の基礎となる高層湿原の脆弱性地図によって、将来的な環境変化に対して高層湿原を保全し、観光資源としての持続的利用、環境教育としての効果を確保することができる。人間活動の直接的な影響を受けていない自然生態系においても、温暖化の影響が顕著に現れつつあることを示し、さらにその脆弱性を地図上で可視化することにより、広く社会に対して生態系変動の客観的証拠を示し、人間活動と環境保全との調和を志向するような政策への世論形成に貢献できるものと考えられる。

日本の高山植物は、生物地理学的な歴史背景により、特に中部山岳域で極めて遺伝的に脆弱な状態にあることが示された。このような遺伝的多様度の情報は、環境政策において、地球温暖化の影響を考慮してどの集団を保全すべきかを決める上で重要である。また、標高傾度に沿った植物の分化について、高地型が低地型とは別の、遺伝的・生態的に独自性の高い集団であることを示した。このことは、環境政策上、温暖化と関連して保全すべき単位（種、系統、生態型など）の再検討が必要であることを示している。保全すべきなのは、これまでひとくくりにされていた「種」とは限らず、より細かく遺伝・生態分化した高地「型」である可能性があるからである。

本研究課題の一連の研究成果を統合することにより、分野横断的な生態系影響評価手法を提案できる。気候変動に対する山岳生態系保全対策には、景観、群集～個体群、個体群～遺伝子各レベルに応じた監視システムが有効となる、景観レベルでは、衛星データなどを利用した広域センサスに基づくハザードマップ作成など、広域監視システムの構築を目指す。群集・個体群レベルでは、個々の生態系の構造に適した種多様性の監視手法を組み込んだ定点監視システムの構築が有効となる。個体群・遺伝子レベルでは、地域個体群の遺伝情報に基づいた多様性維持の保全管理体制を目的とする。このような一連の生態系影響評価プロトコルの提示を現在検討中である。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文＞

1) 中静透：地球環境，14，183-188 (2009)「温暖化が生物多様性と生態系に及ぼす影響」

2) B Hoshino, G Kudo, T Yabuki, M Kaneko, S Ganzorig: IEEE IGARSS 2009, 554-556 (2009) "Investigation on the water stress in alpine vegetation using Hyperspectral Sensors"

3) S Nagano, T Nakano, K Hikosaka, E Maruta: Plant Biology 11, 94-100 (2009) "Needle traits of evergreen coniferous shrub growing at wind-exposed and protected sites in a mountain region: Does Pinus pumila produce needles with greater mass per area under wind-stress conditions?"

4) G Kudo, M Kimura, T Kasagi, Y Kawai, AS Hirao: Arctic, Antarctic, and Alpine Research 42, 438-448 (2010) "Habitat-specific responses of alpine plants to climatic amelioration: comparison of fellfield to snowbed communities"

5) Y Kameyama, G Kudo: Plant Species Biology 26, 93-98 (2010) "Clarification of genetic component of hybrids between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica (Ericaceae) in Hokkaido, northern Japan"

6) C Kamiyama, S Oikawa, T Kubo, K Hikosaka: Oecologia 164, 591-599 (2010) "Light interception in species with different functional types coexisting in moorland plant communities"
神山千穂・片渕正紀・佐々木雄大・嶋崎仁哉・中静透・彦坂幸毅：日本生態学会第57回全国大会(2010)「葉特性からみた湿原群集構造」

平尾章・下野嘉子・和田直也・成田憲二・工藤岳：日本生態学会第57回全国大会（2010）「ミヤマキンバイにおける平行進化的なエコタイプ分化」

Hoshino B, Kudo G, Kaneko M, Mori K, Amagai Y: The 31nd Esri International User Conference (USA) (2011) "Retrieving soil moisture in the vegetated surface in the Taisetsu Mountains in Japan, based on GIS & RS method"

Hoshino B, Kudo G, Amagai Y, Kaneko M, Yabuki T: The 32nd Asian Conference on Remote Sensing (Taipei) (2011) "A new method for estimation of soil moisture from PALSAR polarization data in high density vegetation area"

嶋崎仁哉・佐々木雄大・神山千穂・片渕正紀・彦坂幸毅・中静透：日本生態学会第58回全国大会（2011）「航空写真からみる八甲田山の植生変化：過去30年間で何が変わったか」

井上晃・田中孝尚・黒川紘子・彦坂幸毅・中静透：日本生態学会第58回全国大会（2011）「土壌環境と湿原植物の資源利用様式」

平尾章・渡邊幹男・内田雅己・神田啓史・下野綾子・増沢武弘・大原雅・劉琪璟・李雪峰・韩士杰・和田直也：日本生態学会第58回大会(2011)「日本列島に隔離分布する周北極植物チョウノスケソウの遺伝的多様性」

楠目晴花・市野隆雄: 日本生態学会第58回大会(2011)「生態的特徴と遺伝子解析からみたサラシナショウマ種内3型の分化」

長野祐介・北沢知明・市野隆雄：日本生態学会第58回大会(2011)「標高傾度に沿ったヤマホタルブクロの花サイズ変異と遺伝子流動」

田中孝尚・井上晃・福澤加里部・柴田英昭・黒川紘子・中静透：日本生態学会第59回全国大会（2012）「八甲田山の森林土壌における標高別の窒素無機化と土壌呼吸について」

片渕正紀・佐々木雄大・神山千穂・嶋崎仁哉・中静透・彦坂幸毅:日本生態学会第59回全国大会(2012)「環境傾度に沿った機能的多様性と群集集合の変化:湿原草本群集を例に」

境傾度に沿った機能的多様性と群集集合の変化: 湿原草本群集を例に

Inoue A, Nakashizuka T, Hikosaka K, Kurokawa H, Sasaki T, Tanaka T: EAFES 5th (2012)

“Determinant of litter decomposition rate in peatland ecosystem”

川合由加、工藤岳: 日本生態学会第59回大会(2012)「気候変動に伴うお花畑消失のメカニズム-大雪山ハクサンイチゲ個体群を事例として」

宮田理恵、甲山隆司: 日本生態学会第59回大会(2012)「標高傾度に沿ったアカエゾマツ肥大成長と材の炭素安定同位体比の関係」

平尾章、市野隆雄: 日本生態学会第59回大会(2012)「山岳植物の遺伝的多様性、および標高傾度に沿った分化」

楠目晴花・絹田将也・市野隆雄: 日本生態学会第59回大会(2012)「サラシナショウマの3生態型間の遺伝的分化の検証－AFLPと核DNA系統樹を用いてー」

Nagano Y, Itino T: 59th Annual Meeting of Ecological Society of Japan (2012) “Altitudinal variation in flower size and gene flow of Campanula punctata”

### 7. 研究者略壓

## 課題代表者: 工藤 岳

1962生まれ、東京農工大学農学部卒業、学術博士、現在、北海道大学地球環境科学研究院准教授

## 研究参画者

## (1) : 工藤 岳 （同上）

(2)1): 金子 正美

1957生まれ、帯広畜産大学畜産環境学科卒業、現在、酪農学園大学環境システム学部教授

## 2 ): 中静透

1955生まれ、千葉大学理学部卒業、理学博士、現在、東北大学生命科学研究科教授

## 3 ): 市野隆雄

1958年生まれ、京都大学農学部卒業、博士（農学）、現在、信州大学理学部教授
D-0904 気候変動に対する森林帯-高山帯エコトーンの多様性消失の実態とメカニズムの解明

(1) 山岳生態系における植生変動の定量化に関する研究

酪農学園大学 環境システム学部 生命環境学科 金子 正美

同 星野 仏方

研究協力者 酪農学園大学環境システム学部生命環境学科 矢吹 哲夫

研究協力者 同 加藤 勲

平成21～23年度累計予算額 14,700千円

（うち、平成23年度予算額 4,800千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 北海道大雪山系では過去30年間に、雪解け時期の早期化が進んでおり、乾燥化の指標となるチシマザサやハイマツなどの低木が分布域を拡大し、湿生植物群落（お花畑）の分布域を狭めている。しかし、広域における植生長期変動の定量化や変動のメカニズムは解明されていない。本研究では五色ヶ原を解析モデル区とし、現地調査、航空写真解析、及びマイクロ波衛星観測の手法を用いて、植生判別と植生変動地域の抽出、変動地域の地表面特性の抽出、土壌水分の分布と季節変動の抽出、及びササ分布拡大危険地域の予測を行った。また、植生密生地域における土壌水分の季節変動の推定に初めて成功した。1977年～2009年の32年間に五色ヶ原全体では、ササとイネ科草本を合わせて115%も分布域が増加し、ハイマツを主とする低木が52%増加していた。一方で、湿生高山植物群落は52%の減少が確認された。ササと低木の増加地域は、斜面方位が南東～東向きの傾斜度0～10度以下の場所で顕著であった。日当たりの良い、雪解けが早い場所でササは特に拡大していた。植生変動地域における土壌水分は、6月中旬～7月上旬の雪解け水の供給が多い時期に増加傾向が見られた。しかし、8月上旬～8月下旬、また9月～10月にかけて、特にササ分布域で土壌水分の低下が顕著に現れた。湿生植物群落は季節を通して土壌水分が高く維持され、傾斜度10～20度の場所に限って分布していることが確認された。ササ前線が侵入している場所では、湿生植物群落は全体的にはササとほぼ同じ土壌水分環境に置かれているが、局所的に土壌水分が高い部分に分布していることが確認された。しかし、ササとハイマツが“島”のような形で飛び地的に侵入している場所では、季節を通して土壌が乾燥している傾向を示した。以上の結果より、低木類の分布拡大と土壌乾燥化の強い関連性が明らかとなった。

[キーワード] 山岳生態系、GIS、リモートセンシング、植生変化の定量化、土壤水分の推定

### 1. はじめに

気候変動に伴う地球温暖化の陸域生態系への影響は、特に極地や高山帯で顕著であると予測され
ており¹)、近年、北海道大雪山系においても、雪解け時期が年々早まっている²)ことから、雪解けの早期化が土壌乾燥化を進行させチシマザサ（Sasa kurilensis、以下ササ）が分布拡大しやすい環境を作り、ササの侵入と乾燥化によって高山植生は急速に衰退することが危惧されている。また、ハイマツ（Pinus pumila）は高山帯においてきわめて大きなバイオマスを有しており、ハイマツの動向は他の高山植生にも強い影響を及ぼす。過去30年間に北海道大雪山系では雪解け時期の早期化や土壌乾燥化などの影響で、乾燥化の指標種といわれているチシマザサやハイマツなどの低木が分布域を拡大し、高山植物群落の分布域が縮小し、更に高山植物の局所的な絶滅も危惧されている。しかし、大雪山においてササがどのような場所でどの程度拡大しているのかについての定量的な情報はほとんどなく、また、その引き金となっている要因の特定も未解明である。そこでまず、ササやハイマツがどの程度分布域を変化させているのかについての定量化が必要である。

植生の分布変化の定量的な把握と要因解析には、リモートセンシング技術による解析とモニタリングが不可欠である。しかし、山岳地域では晴天日が少ないため、従来の地球観測衛星の光学センサーではデータの取得そのものが難しいうえ、10 m程度の空間解像度では植物の種類毎の分類が困難である。また、成長の遅い高山植生の変化を検出するには、数十年間のタイムスケールでの比較が必要であるため、現在の衛星光学センサーのデータのみで過去に遡って植生変化を解析することは難しい³)，⁴)。さらに、ハイマツやササなどは表面粗度(roughness height)の影響により、マイクロ波後方散乱のデータを用いた土壌水分推定のアルゴリズムを大きく左右してしまう。この問題を解決するために、解像度の高い航空写真を精密に補正した2時期の画像の解析により、植生変動地域の抽出及び変動域の地形的特徴の解析を試みた。次に、常緑植物であるササとハイマツの葉量の季節変化が土壌水分や湿生植物群落（主に落葉草本植物）のバイオマスの季節変化よりはるかに小さいという特性を生かした、フェノロジー（生物季節)的なマイクロ波後方散乱係数の差分を取ったモデルを開発し、植生変動地域の土壌水分の季節変動についての解析を行った。

### 2. 研究目的

## （1） 植生変動地域の抽出及び変動メカニズムの解析

近年、亜高山性樹種の分布拡大による高山植生の減少が報告されている $ ^{5)} $ 。大雪山国立公園でも急速な植生変化が進行し、五色ヶ原の景観が17年間で大きく変化していることが報告されている $ ^{6)} $ 。しかし、植生変化がどこでどのように生じているかについての定量的な解析はされていない。本研究では、五色ヶ原地区における2008年及び2009年の航空機によるリモートセンシングと1977年の航空写真を比較し、1）ササ及びハイマツの分布変化をGISを用いて定量的に明らかにすること、2）航空写真から得られた植生及び地表の表面高（DSM）から傾斜方向や傾斜度を算出し、ササの分布拡大と地形との関係を明らかにすること目的として解析を行った。

## （２）植生変動地域の土壌水分の季節変動

ササの分布拡大と環境要因との関連を明らかにするため、まず植生密生域におけるマイクロ波後方散乱係数を用いた広域土壌水分の季節変化を抽出する手法を開発し、次に開発された手法を用いて、五色ケ原地区における広域的なササの分布と土壌水分状態との関連性を、人工衛星ALOS/PALSARのデータ解析により明らかにすることを目的とした。
### 3. 研究方法

（１）植生変動地域の抽出及び変動メカニズムの解析

1）航空写真の目視判読によるササの変動地域の抽出と環境要因分析

調査地は、大雪山国立公園の標高約1700～1800 mの比較的緩やかな高山草原である五色ヶ原に設定した。500 m×500 mの方形区を2か所設置し、北方形区と南方形区とした。1977年（9月25日撮影）と2009年（9月3日撮影）の航空写真を用い、デジタル化・オルソ補正を行い、ESRI社製GISソフトArcGIS9.3及び実体鏡による目視判読により、それぞれの年代のササの分布域の抽出を行った。作成したデータの座標系は、平面直角座標系(12系)に統一した。

さらに、2009年度の航空写真から50 cmのメッシュで作成したDSM（数値表層モデル）データより、ササが拡大している地形の特徴を解析するために、ArcGISを用いて、傾斜方向（8方位）、斜度（10度ごと）、日射量（1年のうち開始日を120、終了日を270、日間隔を15、時間間隔を0.5）を作成した。ササの分布拡大域と地形（傾斜方向、傾斜度、日射量）との関連は、Manlyの選択性指数 $ ^{7} $ を用いて解析した。Manlyの選択性指数は通常生息地選択や資源利用に対する選択性などの統計処理によく用いる指数であり、選択性指数 $ w_{i} $ に基づいて次式によって計算される。

$$ wi=o_{i}/\pi_{i}\quad(1) $$

wi：微地形のパラメータi (aspect, slope, shaded relite)の選択性指数

oi：ササ増加範囲iを各微地形のパラメータ毎に計算した面積の割合

$ \pi_{I} $ ：調査地総面積における微地形パラメータiの面積の割合

標準誤差は以下のように推定した。

$$ SE(wi)=\sqrt{o_{i}(1-o_{i})/(u\cdot\pi_{i}^{2})} $$

u：総面積の中でササ増加範囲毎に集計した面積の割合

95%信頼区間はボンフェローニ法を用いて得られた。

$$ 95\%CI=w_{i}\pm z_{\alpha/2}SE(w_{i}) $$

α : 0.05/微地形パラメータのカテゴリー数

z：標準正規分布での正の値のα点

微地形パラメータiが選択されているかどうかは、以下のように判断する。

下限値(Lower) ≥1：有意に選好されている（+と示す）

上限値(Upper) < 1：有意に避けられている（−と示す）

ただし、信頼区間が1を含む時は、その微地形に対する有意な選好性はない。表(1)3～5の解析結果において、(+)は選好、(-)は忌避、(0)は選好と忌避どちらも認められなかったことを示す。

2）オブジェクト型画像分類ソフトENVI-EXによる植生自動抽出

広域的な植生変動地域の抽出の効率化を図るため、上記調査区を含む地域に2,056,000m²の広域
解析区を設置し、オブジェクト型画像分類ソフトENVI-EX4.8を用い、植生変動の抽出を行った。

## （２）植生変動地域の土壌水分の季節変動

地球温暖化の高山生態系への応答は、主に雪解け時期の早まりや土壌の乾燥化と指摘されている $ ^{8)} $ 。土壌の乾燥化が湿生植物群落（お花畑）の消失やチシマザサの侵入の直接的、または間接的原因の一つである可能性が高い。従って、広域スケールでの土壌水分変化を評価する手法が重要となる。しかし従来の見解では、植生密生域における土壌水分の推定は、地上の植物層による多重散乱光の影響で精度が低くなるためにほぼ不可能とされてきた $ ^{9)} $ 。そこで本研究では、マイクロ波Lバンドのデータを用いて、ササ、低木ならびに湿生植物群落の季節変動（生育シーズン中のフェノロジー）が後方散乱光に対する透過性(permeability)と干渉性(interference)へ及ぼす影響の違いを利用し、生育期間における多時期のマイクロ波の後方散乱係数を算出して、その差分によって地表面の粗度の影響を取り除くという手法で、土壌水分の季節変動の推定を試みた。土壌粒子の比誘電率と水の比誘電率には大きな差があるために、土壌に含まれる水分量が多くなると土壌全体の比誘電率は大きくなり、結果として、後方散乱強度は強くなる。この特徴を利用し、PALSAR Lバンドデータ（マイクロ波高分解能モードの多偏波データ）から後方散乱係数を算出し、観測した地域の土壌水分量を推定した。

合成開口レーダー衛星SAR(synthetic aperture radar)のトータル後方散乱係数( $ \sigma^{0} $ )には、三つの散乱光が含まれている。植物層からの散乱光( $ \sigma^{0}_{canopy} $ )、土壌層からの散乱光( $ \sigma^{0}_{soil} $ )、及び植物と土壌両方の多重散乱光( $ \sigma^{0}_{int} $ )であり $ ^{4} $ 、次式で求めることができる。

$$ \boldsymbol{\sigma}_{dB}^{0}=\boldsymbol{\tau}^{2}\boldsymbol{\sigma}_{soil}^{0}+\boldsymbol{\sigma}_{canopy}^{0}+\boldsymbol{\sigma}_{int}^{0} $$

但し、$\sigma^{0}_{\mathrm{canopy}}$ はキャノピーからの直接の後方散乱、$\sigma^{0}_{\mathrm{int}}$ は植物と地表面からの多重散乱、$\sigma^{0}_{\mathrm{soil}}$ は裸地における土壤水分による後方散乱、$\tau^{2}$ は植物層による（双方向の）後方散係数($\sigma_{\mathrm{dB}}^{0}$) の減衰係数である。理論上、PALSAR の L バンド（波長 23.6 cm、中心周波数 1270 MHz）は、波長が長いマイクロ波であり、キャノピーを通過しやすい。PALSAR においては、後方散乱係数($\sigma_{\mathrm{dB}}^{0}$) は主に $\sigma^{0}_{\mathrm{soil}}$ に依存し、$\sigma^{0}_{\mathrm{soil}}$ は土壤水分と地表面粗度（微地形や L-バンドに干渉するその他の地物）に依存する。即ち、

$$ \sigma_{dB}^{0}=f(R,m_{s}) $$

ここで、Rは地表面の粗度(roughness)（植物層や微地形など）で、 $ m_{s} $ は土壌水分である。植物が生えていない裸地では、式(4)は下式のように書くことができる。

$$ \sigma_{dB}^{0}=\sigma_{soil}^{0} $$

後方散乱 $ \left(\sigma_{\mathrm{dB}}^{0}\right) $ は直接土壤層からの散乱光からきており、土壤水分を表す。つまり、裸地では地
表面に植物による多重散乱の影響はないため、土壌に含まれる水分の量が多くなると土壌全体の比誘電率は大きくなり、後方散乱強度も強くなる。しかし、本研究の対象地である大雪山五色ヶ原は、ハイマツ、ササと湿生植物群落など植生が密集している地域であるため、マイクロ波が植物層に干渉し、多重散乱も起こり、正確な土壌水分の測定が困難であると考えられる。そのために本研究では、植物層によるLバンドマイクロ波の多重散乱を踏まえ、ハイマツ・ササとその他の高山植物群落の生物季節（フェノロジー）を配慮し、下記のような仮設を立てた。ハイマツとササは常緑性であり密生して生えているため、後方散乱光を強く干渉し多重散乱が起こる。但し、生育期にひと月間程度の間では、ハイマツとササの成長量（新たに成長した枝、葉、幹などの量）は僅かであり、その変化した部分が（基本部分に比べて）後方散乱に及ぼす影響は弱いと推定できる。従って、比較的近接した二時期の後方散乱係数の差をとることで、植生の影響（roughness）を取り除き、植物下層の土壌水分の季節変化をモニタリングすることが可能である。つまり、同じ季節の異なる時期の土壌水分変化を抽出することが可能になる。式(4)を用いて、二時期の差をとると、

$$ \Delta\sigma_{_{dB}}^{^{0}}=(\sigma_{t2}^{0}-\sigma_{t1}^{0})=\left|\tau^{2}\sigma_{soil}^{0}+\sigma_{canopy}^{0}+\sigma_{int}^{0}\right|_{t2}-\left|\tau^{2}\sigma_{soil}^{0}+\sigma_{canopy}^{0}+\sigma_{int}^{0}\right|_{t1}=(\sigma_{soil_{-}t2}^{0}-\sigma_{soil_{-}t1}^{0}) $$

土壤水分の季節変化（ΔVSM）は、次式の通りである。

$$ \Delta VSM=\left(\sigma^{0}_{soil\_{t}2}-\sigma^{0}_{soil\_{t}1}\right) $$

但し、ΔVSMは土壌水分の季節変化を示す。 $ \sigma^{0}_{soil\_t2} $ 、 $ \sigma^{0}_{soil\_tl} $ はそれぞれt2時期とt1時期の土壌の後方散乱係数である。同じ季節の二時期のマイクロ波衛星の画像を入手できれば、式(8)を用いて植生密生地域における土壌水分の変動の推定が可能となる。

本研究では、ALOS/PALSARのLバンドマイクロ波衛星データ、2010年の6月19日（HH/HV二偏波）、7月6日（HH/HV二偏波）、8月4日（HH単偏波）、8月12日（HH単偏波）、9月19日（HH/HV二偏波）及び10月6日（HH/HV偏波）のLバンドデータを用い、上記の方法を適用し解析を行った。

### 4. 結果と考察

（１）植生変動地域の抽出及び変動メカニズムの解析

1）航空写真の目視判読によるササの変動地域の抽出と環境要因分析

1977年と2009年のササの面積比較を行った結果、調査区全体で25.9%（13,689㎡）増加していた（表(1)-1、図(1)-1）。また、方形区毎に面積の増加割合を見ると、北方形区では10.9%、南方形区では47.5%であり、南方形区でより顕著に拡大していた。次に、ハイマツの面積比較を行った結果、ハイマツもササ同様に面積を拡大していた（表(1)-2）。調査区全体では14.4%（12,707㎡）の増加であり、ササより増加率は少ないが、実際に増加した面積はササと大きな違いはなかった。
表(1)-1．1977年と2009年のササ面積と増減率.

調查区	1977年	2009年	增減率
北方形区	31,217.4m²	34,613.5m²	+10.9%
南方形区	21,687.4m²	31,980.2m²	+47.5%
全体	52,904.8m²	66,593.7m²	+25.9%

表(1)-2 1977年と2009年のハイマツの面積と増減率

調查区	1977年	2009年	增減率
北方形区	63,959.8 $ m^{2} $	73,320.0 $ m^{2} $	+14.6%
南方形区	24,061.1 $ m^{2} $	27,408.5 $ m^{2} $	+13.9%
全体	88,020.9 $ m^{2} $	100,728.4 $ m^{2} $	+14.4%

図(1)-1. ササ、ハイマツの分布とササの分布拡大.

方形区毎の面積の増加割合を見ると、北方形区では14.6%、南方形区では13.9%の増加で、ササのように北方形区と南方形区で差は見られなかった。ササの分布拡大地域と地形及び日射量に対する選好性は、表(1)-3～5のとおりである。傾斜方向では、北東～南東で選好性が確認され、南～北を忌避していた(表(1)-3)。斜度は0-20度で選好性が確認され、20度以上を忌避していた(表(1)-4)。日射量は83万（WH/m²）以上（但し、91-100万 WH/m²を除く）で選好され、81万（WH/m²）以下を忌避していた(表(1)-5)。ササは越冬する際に、冠雪の保護を受けて、厳冬期の凍害、強風、乾燥ストレスから回避する必要がある $ ^{10} $ 。冬期の季節風の影響で北東～南東斜面では雪が吹き溜まり、ササは保護されるが、西斜面では雪が飛ばされ、積雪による保護は十分ではないかも知れない。そのために、ササは北東～南東斜面へ分布を拡大した可能性がある。今後、積雪及び融雪に関する詳細なデータとの対応が必要である。また、星野ら $ ^{11} $ による初期の解析では、ササは傾斜方向が南西～西へ拡大しているとの結果を導いたが、航空写真の解像度が本研究より荒かったため、精度の誤差による違いか、同一の場所でも解析ではなかったため、風雪の条件が異なっていることが考えられる。

日射量については、83～91万（WH/m²）が選択されたことから、日射量の強い場所を好んでいるといえる。しかし、より日射量の高い91～100万（WH/m²）では有意な選択性がみられなかったことは、強い日射がササを保護している積雪を早く融かした結果、凍害などを引き起こしてしまう。
う可能性も考えられ、今後検証が必要である。

表(1)-3. 傾斜方向に対するササの面積（ $ m^{2} $ ）と選択性.

傾斜	ササ面積	拡大面積	選択性
北東 (22.5-67.5)	26,183	5,467	+
東 (67.5-112.5)	27,590	6,169	+
南東 (112.5-157.5)	32,672	6,261	+
南 (157.5-202.5)	21,591	3,636	-
南西 (202.5-247.5)	10,555	1,779	-
西 (247.5-292.5)	10,019	1,583	-
北西 (292.5-337.5)	14,819	2,234	-
北 (337.5-22.5)	22,135	3,616	-

表(1)-4. 傾斜度に対するササの面積（ $ m^{2} $ ）と選択性.

傾斜度	ササ面積	拡大面積	選択性
0-10	65,137	14,068	+
10-20	61,875	13,218	+
20-30	21,463	2,510	-
30-40	9,949	575	-
40-50	4,432	235	-
50-60	1,855	94	-
60-70	706	35	-
70-80	138	10	-
80-90	6	0.3	-

表(1)-5. 日射量に対するササの面積（ $ m^{2} $ ）と選択性.

日射量（万WH/m²）	ササ面積	拡大面積	選択性
0-50	2,717	87	-
50-70	9,692	432	-
70-81	19,535	2,251	-
81-83	7,438	1,450	0
83-85	10,421	2,255	+
85-87	15,128	3,514	+
87-89	21,242	4,911	+
89-91	28,494	6,138	+
91-93	35,366	6,728	0
93-100	15,528	2,977	0

## 2 ）オブジェクト型画像分類ソフトENVI-EXによる植生自動抽出と環境要因分析

表(1)-6に、ENVI EXによりオブジェクト分類を行った1977年から2009年までの2,056,000m²の解析地域における植生判読結果を示す。この地域では、ササ（イネ科草本を含む）は、317,900m²から684,300m²へと115%の増加を示し、また、ハイマツを含む低木も517,600m²から786,400m²と52%の増加を示した。その一方、その他の高山植生は、1,220,200m²から585,000m²と52%の減少を示した。ENVIEXによる植生タイプの自動抽出は、広域の解析を短時間で行えるという利点がある一方、
ササとイネ科草本群落及びハイマツとその他の低木群落の分類が難しいなど、目視判読に比べ判読精度に問題があった。このため、今後、地表面高（DSM）などのパラメータを追加するなどして、判読精度の向上を図る必要がある。

表(1)-6. 1977年と2009年のササ・低木・高山植物の面積（ $ m^{2} $ ）

1977年	2009年	32年間の変化	増加率(%)
ササ（イネ科草本含む）	317,900	684,300	366,400	115
ハイマツ（低木含む）	517,600	786,400	268,800	52
他の高山植生（裸地含む）	1,220,200	585,000	635,200	-52

## （２）広域における土壌水分の季節変動の推定

2010年の生育シーズンにおける五色ケ原地区の土壌水分の季節変化（ΔVSM）を(図(1)-2)に示した。濃色部（青色）は土壌水分が増加傾向にある部分を示し、淡色部（黄色）は土壌水分が減少傾向にあることを示す。五色ケ原全体では6月から10月にかけて土壌水分の減少傾向にあり、季節の進行に伴い土壌が乾燥していることが明らかである。月毎の変化を見ると、6月中旬から7月中旬にかけて土壌水分が増加傾向（変化なしを含む）にある面積は全体の67％を占め、雪解けに伴い多くの場所で土壌水分は増加することが確認された。一方で、8月上旬～下旬、9月～10月にかけては、土壌水分が減少傾向にある土地面積は51％に達している（表(1)-7を参照）。

図(1)-2. マイクロ波後方散乱係数を用いた土壌水分の季節変動の推定結果（但し、P1～P8 は土壌水分計測地点；ラインは調査ルートを示す；水色は増加；黄色は減少を示す）.

☐ Negative changes ☐ Positive changes 0 130 260 520 mater

Soil moisture measurement points ___ Field survey route

表(1)-7. マイクロ後方散乱係数を用いた土壌水分の季節変動地域面積の抽出結果.

6月19日～7月6日	8月4日～21日	9月19日～10月6日
增加	333,917m²(67%)	244,188m²(49%)	246,898m²(49%)
减少	165,421m²(33%)	255,150m²(51%)	252,439m²(51%)

## （３）土壌水分季節変動の現場検証
2009年度から毎年数回にわたり大雪山系五色ヶ原の調査地点（表(1)-8、図(1)-3を参照）において土壌水分の定点計測を行った。また同じ場所で北大グループが長期観測を行っている。図(1)-3に示したように、どの地点でも7月2日～8月11日まで土壌水分は減少傾向にあった。この結果はマイクロ波Lバンドの後方散乱係数のモデル式(8)を用いた推定結果と一致した。P1～P8の中で、同じ季節（7月上旬）でも地形や傾斜度などの影響によって雪解け水の流路になっている箇所、またはササの刈取区（P2、P8、P7、P3；北大グループによる刈取り実験区）では土壌水分が他の場所より高かった。刈取区ではササによる蒸発散が抑えられることによって、土壌水分が高くなるのであろう。広域における土壌水分の季節変化は融雪期の6月～7月にかけて土壌水分が上昇傾向を示し、その後7月下旬から土壌乾燥化が始まり、8月～10月にかけて最も土壌が乾燥化する。現地計測値（図(1)-3を参照）から見ると土壌水分の変化が最も大きい地点はP2とP7であり、29％の減少が確認された。次いでP8の地点で24％の減少が確認された。湿生植物群落が発達するP3, P4, P5，及びP6の変化率はほぼ同じで、12％～14％の減少であった。

表(1)-8. 土壤水分計測地点の標高と植生の分布.

調査地	緯度	経度	標高(m)	植生
五色岳直下(P1)	N43°33'55"	E142°53'46"	1825m	キバナシヤクナダ
五色ケ原プロット上木道(P2)	N43°33'54"	E142°54'14"	1780m	ササ境界部
五色ケ原プロット(P3)	N43°33'52"	E142°54'18"	1765m	ササ密生部刈取区
五色ケ原プロット(P4)	N43°33'51"	E142°54'19"	1760m	ササ末端部
五色ケ原プロット(P5)	N43°33'49"	E142°54'15"	1755m	ササ周辺部
五色ケ原プロット(P6)	N43°33'47"	E142°54'18"	1750m	ササ密生部
五色ケ原プロット(P7)	N43°33'47"	E142°54'12"	1760m	ササ周辺部刈取区
五色ケ原プロット(P8)	N43°33'44"	E142°54'15"	1760m	ササ末端部刈取区

(a)

(b)

図(1)-3．土壌水分の季節変化の計測結果．(a)計測地点の分布、(b)各地点における7月2日、7月18日、8月11日計測の土壌水分の平均値.
ササ密生域における土壌水分の季節変動を図(1)-4に示した。まず高解像度の航空写真から目視判別によってササの分布域を特定し、ササの分布マップを作成した。マイクロ波の後方散乱係数から推定した土壌水分のデータをササのポリゴンで切り取り、土壌水分推定マップ（図(1)-2参照）からササ分布域の土壌水分の季節変動マップを作成した。ササ密生域では6月中旬～7月上旬にかけて(図(1)-4 a)全体的に土壌水分量の増加がみられた。多量の融雪水が供給されているためである。8月～10月にかけて(図(1)-4 b, c)、ササ密生分布域では顕著な土壌水分の減少（乾燥化）傾向が見られた。ササが島状に侵入している箇所（図(1)-4の中央下）では土壌水分が高くなる場所もあったが、ササ密生域では特に9月～10月にかけて土壌乾燥化の傾向が明らかとなった。これはササによる蒸発散の影響で土壌水分が吸い上げられたためであろう。

図(1)-4．2010年のササ密生域における土壌水分の季節変動．(a)は6月19日～7月6日、(b)は8月4日～8月21日、(c)は9月19日～10月6日の土壌水分の季節変動である．凡例はそれぞれの季節の$\Delta\sigma^{0}$の値で、$(\Delta\sigma^{0}>0)$は土壌水分の増加、$(\Delta\sigma^{0}<0)$は土壌水分の減少、$(\Delta\sigma^{0}=0)$は変化なしを意味する．

## （4） 土壤水分变化の地形的要因（微地形解析）

## 1 ）土壌水分の季節変動における斜面方位の影響

土壌水分の季節的変動は、ササの従来の分布（1977年当時のササ分布エリア）やササ拡大域（2009年までの拡大エリア）の斜面方位に大きく左右される。例えば、融雪水の影響で6月下旬～7月上旬にかけて土壌水分が増加する場所は、どの斜面方位でも高い傾向を示すが、南～南東方位で特に土壌水分の増加面積割合が高い(図(1)-5 a)。8月～10月にかけては、土壌水分の季節変動はどの斜面方位でも減少傾向を示し、南～南東方位で顕著な減少を示した(図(1)-5 b, c)。土壌水分季節変動地域の斜面方位分布のManlyの選択性指数の計算結果を見ると（表(1)-9）、最初は北東～東から徐々に南、西、北西の方向に広がっていることが分かる。
図(1)-5．2010年の土壌水分変動地域の斜面方位の分布．(a)6月6日～7月19日、(b)8月4日～8月21日、(c)9月19日～10月6日．

表(1)-9. (a) 6月下旬～7月上旬の土壌水分増加域における斜面方位のManlyの選択性.

斜面方位	95%CI
(aspect)	斜面方位の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
北	(337.5-22.5)	259,083	129,544	0.902	0.004	0.997	0.975	-
北東	(22.5-67.5)	274,709	138,358	0.909	0.004	1.044	1.022	+
東	(67.5-112.5)	346,052	192,263	1.002	0.004	1.034	1.015	+
南東	(112.5-157.5)	427,857	264,314	1.115	0.003	0.939	0.923	-
南	(157.5-202.5)	425,372	254,299	1.079	0.003	0.985	0.969	-
南西	(202.5-247.5)	259,848	145,225	1.008	0.004	1.052	1.030	+
西	(247.5-292.5)	189,125	96,692	0.922	0.005	1.075	1.048	+
北西	(292.5-337.5)	179,612	88,240	0.886	0.005	1.029	1.002	+

表(1)-9. (b) 8月上旬～8月下旬の土壌水分増加域における斜面方位のManlyの選択性.

斜面方位	95%CI
(aspect)	斜面方位の面積(m²)	土壤水分增加の面積(m²)	wi	se(wi)	Lower	Upper	選択性
北	(337.5-22.5)	259,083	97,643	1.094	0.003	1.102	1.085	+
北東	(22.5-67.5)	274,709	98,551	1.041	0.003	1.049	1.033	+
東	(67.5-112.5)	346,052	118,225	0.991	0.003	0.998	0.985	-
南東	(112.5-157.5)	427,857	151,353	1.026	0.002	1.032	1.020	+
南	(157.5-202.5)	425,372	143,803	0.981	0.002	0.987	0.975	-
南西	(202.5-247.5)	259,848	82,885	0.926	0.003	0.933	0.918	-
西	(247.5-292.5)	189,125	59,192	0.908	0.004	0.917	0.899	-
北西	(292.5-337.5)	179,612	62,273	1.006	0.004	1.016	0.996	0