Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
ールを特定した。解析では、種多様性の変数として種数を用いた。データ解析には、PARTITION3.0が提供するアルゴリズムを用い、群集における多様性の空間分布がランダムに決まると仮定した場合の予測値と実際の観測値を比較した。

## 4 ）解析2：入れ子構造の理論をベースとした種の消失プロセスの推定

湿原のような空間的に分断化されたパッチに生育する生物群集では、その構造にしばしば入れ子構造（種数のより小さい群集組成が種数のより大きな群集組成の部分集合となるような構造）が認められることがある。島嶼生態系をモデルとした入れ子構造の理論によれば、群集の入れ子構造は群集への種の移入と絶滅のプロセスの帰結であると考えられている。島嶼の場合、より大きなサイズの島はより多くの種を含むことができる一方でより小さなサイズの島は局所絶滅により種を多く含むことができず、また陸により近い島は陸からの生物の移入の確率が高まるため、より多く種を含むことができ、これによって入れ子構造が形成されることとなる。また、一般的に大きなサイズの島は、より多様な生息地環境を含むことができるため、ニッチの異なる生物種をより多く含めることができると予測できる。

湿原植物群集がランダムに構成される群集組成とは有意に異なる入れ子構造（種数のより小さい群集組成が種数のより大きな群集組成の部分集合となるような構造）を持つかどうか検証した。湿原サイトごとに、全30のコドラート（6トランセクト×5コードラート）を一まとめとし、植物種の在不在の二値データを作成し、湿原サイト×出現種の在不在の群集組成マトリクスを作成した。入れ子構造の解析には、より大容量のマトリクスの入れ子構造判定のために開発された

ANINHADOアルゴリズムを用いた。有意な入れ子構造が確認できた後、入れ子構造の配列（入れ子構造においてより上位となる湿原サイトから下位の湿原サイトまでの順番）と、環境要因や空間変数との関係を解析することで入れ子構造が種の消失プロセスを反映しているかどうかを検証した。

5）解析3：種の消失プロセスシミュレーションによる機能的多様性の変化とそれに基づく脆弱性評価地図の作成

4）から推定された種の消失プロセスをシミュレーションし、各湿原サイトでの種の消失が湿原植物群集の機能的多様性（群集における種の形質および機能の多次元性を定量化したもので、生態系の機能性や存続性を規定する重要な要因の一つと考えられている）に与える影響を予測した。機能的多様性の定量化手法にはRaoの指数を用いた。種の形質には、現場で実測した葉の形質と、図鑑情報から得られる形質（種子重、開花期など）のデータを用いた。

さらに、どの程度の種の消失によって元々の群集の機能的多様性が半減するのかを、機能的多様性の半減期（FD half-life）として定量化した。このパラメータは、機能的多様性が半減する種の消失数を消失シミュレーションの対象となる各湿原の全種数で割った値であり、1に近づくほど機能的多様性の半減期が長く、0に近づくほど半減期が短くなる。前者は、種の消失に対して機能的多様性の減少が遅いため脆弱性が相対的に低く、後者は逆に脆弱性が相対的に高いと考えることができる。このパラメータとGIS解析によって得られる空間要因・環境要因との関係をモデル化した後、対象地域全域の湿原（358湿原を同定したが、一部は空間属性の情報に欠損があったため、内挿できたのは全部で333湿原）に対してFD half-lifeの予測を行い、脆弱性評価地図を作成した。
## 4 ．結果と考察

## （1） 航空写真解析

1）現在のオオシラビソ分布と環境要因の関係に基づいた種分布モデルと脆弱性地図の作成

航空写真判読によって作成した分布図は図(3)-3のようになった。ツリーモデルによる解析の結果、オオシラビソの分布を規定する要因は、重要な順にWI(86.8%)，傾斜(5.4%)，斜面方位(3.0%)，湿原からの距離(2.4%)，湿原の内側／外側(2.3%)となった（図(3)-4）。モデルの予測精度を評価するAUCは0.930であり、このモデルはExcellentと評価された。

最も重要な説明変数はWIであったが、初めのWI=46.5における分岐が貢献度として最も重要であった（図(3)-4）。次に重要だったのは傾斜で、緩やかである方が高い分布確率を示していた。山地斜面に降り積もった積雪層は、自重ですべり落ちようとする。これを積雪グライドという。分岐値が17.5°であることから、積雪グライドなどの雪圧に対応してオオシラビソ分布が規定されていると考えられる。次にASPECTが重要だった。すなわち東斜面では分布確率が低くなった。これは、北西からの冬季季節風によって東斜面では雪が吹き溜まるためであると考えられる。傾斜の場合と同様に、雪圧へ対応と考えられるが、それ以外にも、このような地域では雪解けが遅く、オオシラビソの成長期間が短くなるため分布しにくいことが考えられる最後に、注目すべきは図(3)-4においてノードがDに振り分けられた適域についてである。これは一般的なブナとの競合線よりも温暖であっても、湿原周辺であれば適域となることを示している。オオシラビソは過湿環境に対して、ブナよりも相対的に高い耐性を示すため、湿原周辺ではブナとの競争に勝ち、WIからみれば例外的な分布が可能になったと考えられる。

脆弱性地図（図(3)-5）によって八甲田山におけるオオシラビソの空間的な脆弱度の広がりを知ることができる。色の濃い順から①（黒色）、②（濃い灰色）、③（薄い灰色）の地域に当てはめられたことを表す。湿原の周辺であれば相対的に温暖化への耐性が高くなることがツリーモデルより分かったが、脆弱性地図においても、湿原周辺では①となる地域が多いことが確かめられる（+1℃と+2℃の場合）。しかし、温暖化が進行すればほとんどの地域が③へ分類されてしまう（+3℃の場合）。つまり、八甲田山における具体的な温暖化への適応策としては、温暖化後も適域として維持されやすい湿原周辺のオオシラビソを湿原とともに優先的に保全することが効果的であると考えられる。
図(3)-3. 航空写真より特定した現在の八甲田山オオシラビソ分布（黒）と湿原分布（灰色ドット）. ラインは国道を表す．図中の白丸（記号〇）は左から順に城ヶ倉温泉、大岳、谷地温泉を示す．

図(3)-4．八甲田山オオシラビソのツリーモデル（解像度50 mメッシュ）。樹の頂点からスタートし、各ノード（節）で示される条件を満たせば左に、満たさなければ右に進み、最終的にターミナルノード（分類樹の末端）に到達する。各ノードには分布確率を示す。ターミナルノードABCDは適域、EFGHは込縁域、Iは潜在非生育域に振り分けられた。括弧内の数字は、各ターミナルノードに振り分けられた50 mメッシュ数を示す。AからIは、分布確率が高い順に示したターミナルノード名称である。
$$ +1\ ^{\circ}C $$

$$ +3\ ^{\circ}C $$

図(3)-5．八甲田山オオシラビソの脆弱性地図．現在および各温度上昇（+1℃、+2℃、+3℃）における分布適域（A～D）、辺縁域（E～H）、潜在非生育域（I）を示す．上段は湿原が温暖化によって衰退しない場合のシナリオ、下段は衰退する場合のシナリオに基づく．

## 2 ）航空写真を用いた過去30年間のオオシラビソの個体数の変化の把握

過去30年間でのオオシラビソの個体数の変化は、標高、方位、湿原からの距離、過去の個体数によって最もよく説明されることがわかった（図(3)-6）。とくに、オオシラビソの個体数の変化と標高の関係は顕著で、低標高域で個体数が減少傾向にあったのに対し、高標高域では増加傾向にあった（図(3)-6a）。また、南東斜面で個体数が減少傾向となり（図(3)-6b）、湿原からの距離が小さくなるにつれて増加傾向になることがわかった（図(3)-6c）。オオシラビソの個体数の変化は過去の個体数の影響を受けることがわかった（図(3)-6d）。
(c)

(d)

図(3)-6．一般化加法混合モデルによる過去30年間のオオシラビソの個体数変化と環境要因の関係の偏残差プロット．破線は95%信頼区間を表す。ベストモデルで選択された変数は全て有意となった．

以上のように、オオシラビソの分布適域上限（高標高域）と下限（低標高域）で個体数に大きく変化が生じており、気候変動に対するオオシラビソ個体群の応答の帰結を示唆するものと考えられる。また、湿原近辺でのオオシラビソの個体数が増加していることから、湿原が潜在レフュージアとなることが示唆された。

## 3 ）オオシラビソ個体群変動のモデル化とオオシラビソ個体群の将来予測

図(3)-7に、八甲田山域のオオシラビソの推定個体数分布を示す。2）で用いた計算方法を応用し、712プロット内の個体数の環境依存性をモデル化し、環境情報をもとに八甲田全域の個体密度分布を推定した。1967年時の分布（図(3)-7a）と現在（図(3)-7b）の個体数分布は異なり、2）で示したように、低標高では個体数が減少し、高標高では増加している傾向があった。1967年の個体数に個体群動態モデルによって計算した個体数変化（ΔN/Δt）を加えて推定した個体数分布を図(3)-7cに示す。現在の分布と個体群動態モデルによって予測された分布は良く一致し、互いのプロットの個体数の間には決定係数（r²）が0.5という高い相関が見られ、個体群動態モデルが個体数変動をよく予測できていることが明らかになった。図(3)-7dは、1）で用いた手法で現在の分布を予測したものである。すなわち、1967年の個体数と環境要因から潜在分布モデルを構築し、ここから温度が0.8℃上昇したときの潜在分布モデルを示している。潜在分布モデルの予測個体数も実際の個体数と有意な相関が見られたが、その相関は個体群動態モデルに比べて弱く（r²=0.16）、
個体群動態モデルのほうが優れていることが明らかである。

このモデルを用いて将来予測を行った（図(3)-8）。ここでは36年ごとに0.8℃ずつ上昇すると仮定している。年とともにオオシラビソの分布域は上昇し、低密度域が大きくなると予測された。144年後には分布域がほとんどなくなると予測された。

1）で用いた手法による予測には二つの問題がある。一つは、潜在分布域を推定するときに用いた実際の分布が、真の潜在分布域と一致しているか、という問題である。もう一つは、予測された潜在分布域が正しいとしても、植物の分布変化がそれに追いつけるとは限らないという問題である。これらの問題は、気候変動が大きいときには特に大きな影響を受けると考えられる。これに対し、個体群動態モデルは個体数変動の時間的遅れなどを考慮できるため、より正確な予測が可能である。本研究のような環境依存的個体群動態モデルを用いた予測例は過去になく、画期的な予測手法であると考えられる。

a 過去の個体数分布（実測）

b 現在の個体数分布（実測）

c 現在の個体数分布（動態モデルの予測）

d 現在の個体数分布（潜在分布モデルの予測）

図(3)-7. オオシラビソの個体数分布のモデル間比較.
36年後

72年後

108年後

144年後

図(3)-8．個体群動態モデルを用いたオオシラビソ個体数分布の将来予測．内的自然増加率と死亡率の環境依存性について、温度のパラメータだけ変えて全域に内挿した結果．36年間で0.8℃ずつ上昇すると仮定した．

## （２）森林の物質循環

## 1 ）標高と炭素収支

標高にともない、現存量、成長速度、純生産速度、土壌呼吸速度、リター量はともに低下した(図(3)-9)。土壌呼吸速度には、土壌の未分解有機物が分解されるプロセスと根の呼吸速度を含むが、この地域では、根の呼吸速度がかなり高いことが推定できる。炭素循環に関わるパラメータのうち、成長速度、純生産速度、リター量はその森林の現存量との相関が強いが、土壌呼吸速度は温度との相関が高い。したがって、温暖化が進行した場合に炭素収支がどう変化するかは、高標高域での森林発達がどの程度進むかに依存する。現在、標高1000 mを超えると、森林がまばらになり、このことが森林の現存量の急激な低下を招いている。これ以高の標高域で、樹木の更新がスムーズに進み、森林の発達が進むかどうかが、炭素収支を左右する。今回の現存量や純生産速度には、林床のササ類を含んでいないため、この部分の推定と動態も今後調査する必要がある。また、ササ類は森林の更新にも大きくかかわるため、温暖化による炭素収支の推定にも重要な役割を果たす可能性がある。
標高(m)

図(3)-9．標高と現存量（左）、新成長速度(Recruit)、落葉量(Litter)、純生産速度(Pn)、土壤呼吸速度(Soil Res)の関係（右）.

## 2 ）落葉分解速度

オオシラビソ林では、標高上昇（積算地温減少）に伴って落葉分解速度は遅くなる傾向にあったが、ブナ林では標高と落葉分解速度の間に明瞭な関係はみられなかった。全体の傾向として、落葉分解速度はブナとオオシラビソで大きな違いはないが、落葉分解速度を地温あたりに直すと、オオシラビソの方がブナより分解速度が速いことがわかった(図(3)-10)。ブナ林に移動したオオシラビソの落葉分解速度がその場のブナの落葉分解速度と殆ど変わらないことから(図(3)-10)、落葉分解速度は土壌の質に大きく依存しており、ブナ林とオオシラビソ林では土壌の質が大きく異なることが示唆された。これらの結果から、積雪期間の長いオオシラビソ林では、何らかのメカニズムにより地温あたりの分解速度が高く保たれ、ブナ林と同程度の時間当たりの分解速度を保っていることが予測される。つまり、ブナ林よりオオシラビソ林における落葉分解速度の方が、温暖化による気温上昇による影響を受けやすいと考えられる。
図(3)-10. 各標高におけるオオシラビソとブナの地温あたりの落葉分解速度. 縦軸はマイナスから0の値を取り、絶対値が大きい程分解速度が速い.

## 3 ）土壤呼吸速度

八甲田山域における土壌呼吸速度の季節変動は、雪解け後の7月初旬から～初秋の9月までの期間で地温上昇とともに速度が増大していた。土壌呼吸速度は地温に強く依存しており、地温と土壌呼吸速度の間に指数関数的な関係が確認された。標高400～1400 mまでの標高別の土壌呼吸速度は、低標高域でやや高い傾向であった。各標高の温度依存性を表すQ10（温度が10℃変化したときの増加率）は、各標高の計測期間（6～11月）の深さ5 cmの平均地温と有意な負の相関が認められた。これは高標高域の方が低標高域よりも地温に対するレスポンスが高く、温度変化に対して高標高ほど脆弱であり、特に高標高域に分布するオオシラビソ林は温暖化による気温上昇の影響を受けやすいと考えられた（図(3)-11）。各標高の土壤呼吸による炭素の放出量を算出した結果、オオシラビソ林とブナ林ともに標高が下がるにしたがって増大しており、標高1400 mのオオシラビソ林では年間当たり約500 gC/m²の放出量であるが、標高400 mのブナ林では約950 gC/m²であり、標高差1000 mの環境の違いによって放出量に約2倍の差が生じていると推察された（図(3)-12）。

図(3)-11．各標高の温度依存性(Q10)（左）、Q10と平均地温（深さ5 cm）との関係（右）. Q10の値が大きいほど温度変化に対するレスポンスが高いことを表す.
標高（m）

図(3)-12. 各標高の土壌呼吸による炭素の放出量. 黒色のバーは年間あたりを、灰色のバーは生育期を表す.

## 4 ）土壤窒素無機化速度

全体として、オオシラビソ林の方がブナ林より土壌窒素無機化速度が速く、オオシラビソ林、ブナ林ともに、標高上昇（積算地温減少）に伴って土壌窒素無機化速度は減少傾向にあった（図(3)-13）。1000 mの調査区で採取した土壌をその他の調査区で無機化させた移動実験の結果から、土壌窒素無機化速度は地温が上昇すると高くなることが示唆された。しかし、地温の低いオオシラビソ林での無機化速度が、地温の高いブナ林での無機化速度より速いことから、オオシラビソ林とブナ林では土壌の質が異なることが予測される。

図(3)-13．各標高における土壌窒素無機化速度．灰色のバーは硝酸態窒素を、白色のバーはアンモニウム態窒素を示す．

## 5 ）樹木の成長と気候条件

ブナの成長速度は、低標高と高標高で異なった傾向を示した（図(3)-14）。Aライン、Bラインと
もに400 m, 600 mの低標高プロットでは1970年以降、低下傾向にあった。一方で、900 mの高標高プロットでは、Aラインにおいて1985年以降、増大していたが、Bラインでは変化がなかった。800 mのプロットは、Aラインでは低下傾向にあったが、Bラインでは変化がなかった。これらは、ブナの分布が高標高側に移動しつつあることを示唆する。これに対しオオシラビソは、標高別の成長量変化に一定の傾向は見られなかった。

一年ごとのデータを用いたGLMMでは，全体として、ブナの成長量は夏季の降水量と負の関係があった（表(3)-2）。オオシラビソでは、気温も降水量も一定の傾向がなかった。ブナでは上述のように、温度との関係は標高によって異なり、年変動は、降水量あるいは、それに関連する気候条件（たとえば日射量など）により強く影響されると考えられる。この点は、さらに分析が必要である。

図(3)-14. ブナの成長量の経年変化. 上図は A ライン、下図は B ライン.
表(3)-2. ブナおよびオオシラビソの成長量と気温、降水量のGLMM結果（一年ごと）. ブナ

Estimate	Std. Error	t value	Pr(>|t|)
(Intercept) (mm)	2.0077	0.1689	11.8860	0.0001	*
temperature (mm/°C)	-0.0017	0.0216	-0.0780	0.4210
precipitation (mm/mm)	-0.0003	0.0001	-2.8150	0.0028	*

Estimate	Std. Error	t value	Pr(>|t|)
(Intercept) (mm)	1.2720	0.1117	11.3880	0.0001	*
temperature (mm/ $ ^{\circ} $ C)	-0.0133	0.0174	-0.7640	0.9134
precipitation (mm/mm)	-0.0001	0.0001	-1.0620	0.2114

$ ^{*} $ はp=0.05で有意な結果。

## （３）湿原植物の生理生態

1）機能型・生育標高・季節による湿原植物の葉特性の戦略シフト

葉特性は、機能型、標高、季節の影響を受けていた（表(3)-3）。葉の光合成速度と窒素含量の間には正の相関があり、この相関関係は、常緑種に比べて落葉種で、春と秋に比べて夏で上方にシフトした。また、LMAと光合成速度、LMAと窒素含量間にも正の相関があり、それぞれにおいて常緑種に比べて落葉種で相関が上方にシフトし（図(3)-15）、これらにより、落葉種と夏の植物の高いPNUE（窒素あたりの光合成速度）が示された(表(3)-3、図(3)-15)。落葉種の高いPNUEは、常緑種に比べて葉寿命が短いために、多くの窒素を葉の維持・防護よりも光合成系に投資できるためと考えられる。

標高間では、高標高で葉の窒素含量と光合成速度が低く（表(3)-3）、また、葉寿命と光合成速度、葉寿命と窒素含量間の正の相関関係が、低標高に比べて高標高で下方にシフトしていること（図(3)-15）が影響し、PNUEは異ならないことが分かった(表(3)-3、図(3)-15)。先行研究では、高標高の植物では葉の窒素含量が高く低いPNUEが観察されているが、本研究結果はこれとは異なる。土壌水の電気伝導度は、高標高(162μS/cm)で低標高(46μS/cm)に比べて高く、高標高で栄養塩が不足しているためとは考えにくい。調査地は積雪によって植物の生育可能期間が限られており、高標高ではそれが45日短く、窒素吸収期間が短いことが、葉の低い窒素含量に影響しているのかもしれない。

異なる季節間では、窒素と光合成の正の相関は春と秋に比べて夏で上方にシフトし、夏の高いPNUEが示された（表(3)-3）。また、葉寿命と光合成速度間には負の相関があり、有意ではないものの夏に相関が上方にシフトすることが影響し、葉寿命とPNUE間の負の相関は、夏に顕著に上方にシフトした（図(3)-15）。季節間のシフトには、季節による種組成の変化（6月と9月は相対的に常緑種の種数が増加する）と季節による種内変異の両方の要因が含まれる。窒素と光合成の相関では、落葉種と夏にみられる傾向が一致している一方、葉寿命とPNUEの関係の季節間シフトは常緑種でも落葉種でも同様に夏でPNUEが高くなるように種内変異が生じていることを示唆する。本研究から得られた、様々な生態系プロセスに関わる葉特性間の関連が気候条件や種組成によって異なるという知見は、群集と気候のモデリングに重要な示唆を与えると考えられる。
表(3)-3. 各葉特性に標高・季節・機能型の与える影響についての重回帰結果.

Predictor variable	葉重葉面積比	葉寿命	窒素含量(area)	窒素含量(mass)	光合成速度(area)
Estimate	Estimate	Estimate	Estimate	Estimate	Estimate
(Intercept)	4.07 ***	0.79 ***	0.41 ***	0.97 ***	2.80 ***
低標高に対する高標高の効果	-0.09	-0.13	-0.32 **	-0.18 *	-0.24 +
夏に対する春の効果	0.06	0.09	0.01	0.00	-0.33 +
夏に対する真夏の効果	0.01	0.00	0.12	0.12	-0.18
夏に対する秋の効果	0.11	-0.07	0.36 *	0.26 *	-0.09
落葉に対する常緑の効果	0.48 ***	2.12 ***	0.13	-0.39 ***	-0.43 **
草本に対する木本の効果	0.23 *	0.42 *	0.03	-0.21 *	-0.08
Predictor variable	光合成速度(mass)	呼吸速度(area)	呼吸速度(mass)	窒素あたりの光合成	窒素あたりの呼吸
Estimate	Estimate	Estimate	Estimate	Estimate
(Intercept)	5.63 ***	0.57 **	3.40 ***	5.05 ***	2.86 ***
低標高に対する高標高の効果	-0.12	-0.22	-0.03	0.06	0.09
夏に対する春の効果	-0.42 **	0.07	-0.05	-0.40 **	-0.17
夏に対する真夏の効果	-0.20	-0.18	-0.19	-0.34 **	-0.38 *
夏に対する秋の効果	-0.19	-0.66 *	-0.79 ***	-0.47 ***	-1.06 ***
落葉に対する常緑の効果	-0.91 ***	-0.30 +	-0.84 ***	-0.56 ***	-0.44 **
草本に対する木本の効果	-0.27 *	0.06	-0.14	-0.04	0.07
図(3)-15. 葉特性間の相関関係のシフト．直線は回帰曲線で、引かれているものは有意な相関があることを示す．Y軸にあたる葉特性は、左側の行(a,d,g)が光合成速度、中央の列(b,e,h)が窒素含量、右側の列(c,f,i)が窒素利用効率（窒素あたりの光合成：PNUE）を表す．上段(a,b,c)は、機能型間比較でX軸は葉重葉面積比（LMA）、白丸と点線は落葉種、黒丸と実線は常緑種を表す．中段(d,e,f)は標高間比較で、X軸は葉寿命、白三角と実線は低標高、黒三角と点線は高標高を表す．下段(g,h,i)は季節間比較で、X軸は葉寿命、黒ふち灰色丸と点線が7月を表す．

## 2 ）異なる機能型に属する種間の生涯の炭素獲得と光利用

低標高では、落葉種に比べて常緑種の生涯の相対光合成量が低く（図(3)-16a）、これは生涯の光利用効率に起因していた(図(3)-16e)。さらに、生涯の光合成量は背丈の低い常緑種で落葉種に比べて顕著に低かった。背丈の低い種は、わずかではあるが背丈の高い種に比べて生涯の葉の光獲得効率が高く、落葉常緑種間で違いがなかったが（図(3)-16c）、光利用効率の低さを十分補うものではなかった。一方高標高では、常緑落葉間で生涯の光合成量は異ならず、葉の高さによる影響もなかった（図(3)-16b）。低標高と同様に、常緑種は光利用効率が低く背丈の低い種ほど光利用効率が顕著に低下していたが（図(3)-16f）、光獲得効率では、常緑種が落葉種に比べて高くまた背丈が低い種ほど光獲得効率が顕著に増加しており（図(3)-16d）、このことが常緑落葉間の同等な光合成量に貢献していた。
本研究では、光の獲得と利用をめぐる形質の機能型（常緑vs.落葉種）間の関係が、標高間で異なることが示された。八甲田の湿原では、高標高ほど常緑種の種数やバイオマスが増加する。高標高では常緑種は落葉種と同等の相対光合成量を有し、このことはそれらの共存関係を説明しているかもしれない。一方で、低標高では常緑種の相対光合成量は低下し、低標高での生存が不利であることが示唆された。また、このことは将来の温暖化によって常緑種が群集から排除される可能性を示唆している。

図(3)-16. 低標高（a, c, e）と高標高（b, d, f）における、生涯の葉の相対光合成量（a, b）、生涯の葉の光獲得効率（c, d）、生涯の光利用効率（e, f）。一点は一種を表す。X軸は全て各種の葉の高さ。黒丸と実線は常緑種を、白丸と点線は落葉種を表す。図中の解析結果は、一般化線形モデルによる説明変数の有意性について（高さ：葉の高さの効果、常緑か落葉か：落葉種に対する常緑種の効果、高さ×常緑か落葉か：それらの交互作用）。
## 3 ）7年間の温暖化実験における湿原群集構造の変化

群落の構造は、コントロール区、OTC区に関わらず、禾本型草本3種（ヌマガヤ、イグサ、ワタスゲ）の背丈が高く群落上層に多くの葉を展開し、それ以外の種は背丈が比較的低く群落下層に生育していた。群集高は、3箇所すべてで生育期間を通して、コントロール区に比べてOTC区で高かった。各種の生長の指標となる葉の高さと葉のサイズは、禾本型草本3種ではOTC区で高く、それ以外の広葉型草本2種（イワカガミ、ツマトリソウ）や木本2種（ツルコケモモ、シラタマノキ）では違いがなかった（図(3)-17）。常緑性の葉を持つ4種中3種（シラタマノキ、ツルコケモモ、イワカガミ）で、当年葉の展葉開始時期がOTC区で早まっていたが、禾本型草本にはそのようなフェノロジーの違いは見られなかった。一方で、光合成においては、3種の禾本型草本のうち2種（ヌマガヤ、ワタスゲ）ではOTC区で面積あたりの光合成速度が高かった（図(3)-18a）。それらは、窒素あたりの光合成速度（PNUE）、葉重葉面積比（LMA：葉面積あたりの葉重）、葉の面積あたりの窒素含量の変化による影響を受けていた（図(3)-18b, c, d）。ヌマガヤでは、葉の窒素含量はコントロール区とOTC区で異ならず、PNUEを高めることで高い光合成速度を実現していた。一方で、ワタスゲは、OTC区では葉を厚くすることで面積あたりの窒素含量を高め、光合成速度を高めていることが分かった。

本研究から、温暖化に伴う禾本型草本の成長の増加は、フェノロジー変化によるものではなく、光合成速度の増加による影響を受けていることが示唆された。さらに、光合成速度の変化には窒素の獲得と利用における変化が影響しており、温暖化による湿原植物の応答は、土壌に利用可能な窒素がどれだけ含まれているかによっても異なる可能性が考えられる。また、今回は、被度やバイオマスといった群集内での各種の量的な評価は行なっていないが、常緑種に観察された葉のフェノロジーの違いが、群集内での振る舞いに影響している可能性が示唆される。

図(3)-17. 各種の葉の高さ（a）と葉サイズ(b)の温暖化処理区（OTC）とコントロールの比較.
図(3)-18. 各種の光合成速度（a）、窒素含量（b）、葉面積あたりの葉重（c）、窒素あたりの光合成速度（PNUE; d）の温暖化処理区（OTC）とコントロールの比較.

（４）環境変化に対する高層湿原の脆弱性評価：生物地理学および群集生態学の理論の応用１）湿原群集における多様性の空間スケーリング

調査した全840コドラートに出現した種は98種であった。加法分割の結果、ベータ多様性の要素（湿原内トランセクト間および湿原間スケールの多様性）の観測値は予測値よりも大きくなった（図(3)-19）。一方、アルファ多様性（湿原内トランセクト内スケールの多様性）の観測値は予測値よりも小さくなった。各々の多様性の空間要素のガンマ多様性に対する貢献度を見ると、湿原間スケールのベータ多様性が全体種数の72%を占めることがわかった（図(3)-19）。

図(3)-19. 八甲田山系の湿原植物群集における種多様性の加法分割の結果. 矢印は観測値とランダムに予測される群集から算出された予測値が有意に異なることを表しており $ (P < 0.05) $ 、実線は観測値の方が予測値よりも有意に高く、破線はその逆を示している.

以上の解析により、八甲田山系の湿原植物群集においては、湿原間スケールのベータ多様性が最も重要な多様性の空間要素であることがわかった。湿原間スケールのベータ多様性は観測値の方が予測値よりも高かったことから、このスケールで働くノンランダムな生態的プロセスが多様
性や群集組成を決定する上で重要であることが示唆された。以上より、地域の生物多様性保全においては、湿原間スケールでの種多様性を効果的に保全していく必要があることがいえる。ただし、全ての湿原を保全することで湿原間スケールの種多様性を保全することは現実的ではないため、保全的価値や脆弱性評価の基準を追加し、保全対象を優先順位付けすることが必要となることが考えられた。

## 2 ）湿原群集における種の消失プロセスの推定

解析の結果、八甲田の植物群集はランダムに構成される群集組成とは有意に異なる入れ子構造を示した（図(3)-20）（P<0.05）。この結果は、いくつかの種はどのような湿原にも出現するのに対し、それ以外の多くの種はより入れ子構造の上位にある湿原にしか出現しないことを表している。

種の配列

図(3)-20. 八甲田山系の湿原植物群集における入れ子構造（統計的に有意な入れ子構造）。種数のより小さい群集組成が種数のより大きい群集組成の部分集合となるように配列されている。

入れ子構造の解析により得られた湿原サイトの配列と環境要因や空間変数との関係を解析したところ、湿原サイトの配列の順番はpHおよび各湿原サイトの周囲にある湿原の空間的凝集度によって説明されることがわかった（図(3)-21）。

図(3)-21．湿原植物群集入れ子構造（図(3)-22）における各湿原サイトの配列の順番と環境要因および空間変数の関係の解析結果．下部の数字は、分類された湿原サイトの順位の平均値を表す（入れ子構造の最上位を1位、最下位を28位として解析）．pHが高いほど入れ子構造の上位にあり、さらに湿原の凝集度が高いほど入れ子構造の上位にある．
この結果は、pHが低いほど環境条件が厳しいために種を多く含むことができず、さらに対象とする湿原の周りに湿原が固まって存在しないほど個体群の存続性が低くなるため種を多く含むことができない、ということを示唆している。つまり、湿原植物群集の入れ子構造は種の消失プロセスを反映していると解釈することができる。

3）種の消失シミュレーションによる機能的多様性の変化とそれに基づく脆弱性評価地図の作成

2）での解析により、図(3)-20で示した入れ子構造の種の配列は種の消失の順番を表しているという仮定をおける。ここでは湿原ごとに、この順番通りに種が消失した場合と、ランダムに種が消失した場合で、それぞれどのように機能的多様性が変化するかのシミュレーションを行った。シミュレーションの結果、種の消失による機能的多様性の変化のパタンは2種類に大別された。以下に、その典型的な結果を示す（図(3)-22）。

失われた種数

失われた種数

図(3)-22. 種の消失シミュレーションによる機能的多様性の変化. △がランダムに種が消失する場合、○が推定される通り種が消失する場合.

湿原サイトAでは、種が推定された順番通り消失した場合も、ランダムに消失した場合も、ある程度の種数の減少まで機能的多様性が減少しなかった（このようなパタンの一例）。一方、湿原サイトBでは、種が推定された順番通り消失した場合と、ランダムに消失した場合で、機能的多様性の変化のパタンが異なった。推定された順番通りに消失した場合、種の消失に伴って機能的多様性が減少した（パタンの一例）。湿原サイトAのようなパタンでは将来的な環境変化に対する湿原の脆弱性が相対的に低く、一方、湿原サイトBのようなパタンでは湿原の脆弱性が相対的に高い
ことが、機能的多様性の観点から評価できる。

最後に、機能的多様性が半減する種の消失数を、消失シミュレーションの対象となる各湿原の全種数で割ることで、機能的多様性の半減期（FD half-life）を定量化した（1に近づくほど機能的多様性の半減期が長く、0に近づくほど半減期が短くなる）。FD half-lifeとGISから得られる各湿原の空間要因・環境要因（湿原面積、平均標高、平均傾斜、湿原の空間的凝集度、孤立度）との関係の統計モデルを構築した。AICによるモデル選択の結果、FD half-lifeは平均標高、平均傾斜、孤立度によって説明されることがわかった。選択されたモデルを解釈すると、平均標高および孤立度が高いほどFD half-lifeが短く、平均傾斜が大きいほどFD half-lifeが長いと考えられた。これは平均標高、孤立度が高いほど、他湿原に比べて異質な種組成が形成されやすく、かつそのような種組成では地域スケールで見たときにレアな種が占める割合が大きいことが反映されているものと考えられた。得られた統計モデルを基に、対象地域全域の湿原（358湿原を同定したが、一部は空間属性の情報に欠損があったため、内挿できたのは全部で333湿原）に対してFD half-lifeの予測を行い、脆弱性評価地図を作成した（図(3)-23）。

図(3)-23．種の消失プロセスシミュレーションによる機能的多様性の半減期（FD half-life：算出の方法は本文参照）に基づいた脆弱性評価地図．標高が高く、孤立度の高い湿原ほど、FD half-lifeが短い（つまり、脆弱性が高い）ことが見て取れる．等高線の間隔は100 m.
以上のように、生物地理学・群集生態学をベースとした湿原生態系における生物多様性の一連の解析によって、最終的に湿原生態系の脆弱性評価地図を作成することができた。保全および管理の主体にとっての意思決定の基礎となる脆弱性地図によって、将来的な環境変化に対して高層湿原を保全し、観光資源としての持続的利用、環境教育としての効果を確保することができるものと考えられる。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

航空写真を用いた研究は多いが、潜在分布域を推定するときに用いた実際の分布が、真の潜在分布域と一致しているか、という問題と、予測された潜在分布域が正しいとしても、植物の分布変化がそれに追いつけるとは限らないという問題を残していた。本研究で開発した予測方法はこれらの問題を克服しており、画期的な予測手法である。

低標高域から高標高域にかけ、成長速度、純生産速度、リター量といった炭素固定に関わるパラメータは森林の現存量との相関が強いが、炭素放出に関わる土壌呼吸速度は温度依存性が高かった。つまり、炭素収支は森林の発達具合と温度のバランスで決まることが示唆されるが、森林の発達しにくい高標高域、特に標高1000 m以上で森林がまばらになるオオシラビソ林では、温暖化に伴い炭素放出量が炭素固定量を上回っていくと予測される。さらに、土壌呼吸速度、落葉分解速度、土壌窒素無機化速度ともに、ブナ林とオオシラビソ林では、温度変化に対して異なる挙動を示すことが示唆された。各プロセスとも、温度当たりの速度や、温度上昇に対する反応性が、ブナ林よりオオシラビソ林で高いことが明らかとなった。このことは、炭素放出が単に温度に依存するだけでなく、植物種と土壌の相互作用に強く制約されていることを示唆しており、温暖化に対する森林の応答を予測する上で、森林の構成種を考慮する必要性を示した点で科学的に意義深い。つまり、温暖化による気温上昇は、低標高域のブナ林より高標高域のオオシラビソ林の炭素放出や窒素循環をより増大させ、高標高域の森林衰退を加速させる可能性がある。これらの結果から、高標高域のオオシラビソ林は低標高域のブナ林より温暖化に対して脆弱であることが予測される。

湿原のような空間的に分断化されたパッチに生育する生物群集では、その構造にしばしば入れ子構造が認められることがある。これまでの関連研究は、入れ子構造のパタンの報告にとどまっており、群集が形成されるプロセスの推定を試みた研究は限られていた。今回の結果は、湿原植物群集の入れ子構造が種の消失プロセスを反映していることを示唆した研究として学術的重要度は高い。

さらに、推定された種の消失プロセスを対象湿原ごとにシミュレーションし、種の減少による機能的多様性の変化を検証することで、将来的な環境変化に対する湿原の脆弱性の相対的評価を行い、脆弱性評価地図によるその可視化を実現した。このようなアプローチの開発は、保全生態学における新たな枠組みの構築、汎用可能な手法論の確立という点で根本的に重要である。実際の野外調査および既存の空間情報から得られる知見に立脚した湿原の脆弱性評価は、対象地域における保全区域の優先度の決定や、将来的な技術導入にあたっての科学的な意思決定基盤となることが期待できる。
## （２）環境政策への貢献

将来的な温暖化に対し、高標高域のオオシラビソ林の方が低標高域のブナ林よりも脆弱である可能性を示し、このことは保護区の設定などの環境政策への指針となるだろう。今回得られた結果は、2009年10月に公表された「日本の気候変動とその影響」（文部科学省・気象庁・環境省）の改訂版の骨子検討に情報提供した。2012年度に改訂される同報告には、その内容が掲載される予定である。

本研究が提供した、保全および管理の主体にとっての意思決定の基礎となる高層湿原の脆弱性地図によって、将来的な環境変化に対して高層湿原を保全し、観光資源としての持続的利用、環境教育としての効果を確保することができる。人間活動の直接的な影響を受けていない自然生態系においても、温暖化の影響が顕著に表れつつあることを示し、さらにその脆弱性を地図上で可視化することにより、広く社会に対して生態系変動の客観的証拠を示し、人間活動と環境保全との調和を志向するような政策への世論形成に貢献できるものと考えられる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

国際新研究機関連合（IUFRO）の理事として中静が参加しており、2010年以降5年間の重点課題として、森林と温暖化の緩和・適応策が取り上げられている。この研究の研究計画や成果をもとに、国際的な研究計画の重点化に関して提言を行ってきた。

## 7 ．研究成果の発表状況

（1）誌上発表

<論文（査読あり）>

1) S. Nagano, T. Nakano, K. Hikosaka and E. Maruta: Plant Biology, 11, 94-100 (2009)

“Needle traits of evergreen coniferous shrub growing at wind-exposed and protected sites in a mountain region: Does Pinus pumila produce needles with greater mass per area under wind-stress conditions?”

3) K. Hikosaka: Plant Biotechnology, 27, 223-229 (2010)

“Mechanisms underlying interspecific variation in photosynthetic capacity across wild plant species”

4) C. Kamiyama, S. Oikawa, T. Kubo and K. Hikosaka: Oecologia 164, 591-599 (2010) "Light interception in species with different functional types coexisting in moorland plant communities"

5) N. Osada, Y. Onoda and K. Hikosaka: Oecologia, 164, 41-52 (2010)

“Effects of atmospheric $ CO_{2} $ concentration, irradiance and soil nitrogen availability on leaf photosynthetic traits on Polygonum sachalinense around the natural $ CO_{2} $ springs in northern Japan”

6) K. Hikosaka, T. Kinugasa, S. Oikawa, Y. Onoda, T. Hirose: Journal of Experimental Botany, 62, 1523-1530 (2011)
“Effects of elevated $ CO_{2} $ concentration on seed production in C3 annual plants”

7) I. Nakamura, Y. Onoda, N. Matsushima, J. Yokoyama, M. Kawata and K. Hikosaka: Oecologia, 165, 809-818 (2011)

“Phyenotypic and genetic differences in a perennial herb across a natural gradient of $ CO_{2} $ concentration”

8) M. Shimazaki, T. Sasaki, K. Hikosaka and T. Nakashizuka: Global Change Biology 17, 3431-3438 (2011)

“Environmental dependence of population dynamics and height growth of a subalpine conifer across its vertical distribution: an approach using high-resolution aerial photographs”

9) M. Shimazaki, I. Tsuyama, E. Nakazono, K. Nakao, M. Konoshima, N. Tanaka and T. Nakashizuka: Plant Ecology 213, 603-612 (2012)

“Fine-resolution assessment of potential refugia for a dominant fir species (Abies mariesii) of subalpine coniferous forests after climate change”

10) T. Sasaki, M. Katabuchi, C. Kamiyama, M. Shimazaki, T. Nakashizuka and K. Hikosaka: Biodiversity and Conservation (2012)

“Additive partitioning of species diversity in moorland plant communities across hierarchical spatial scales” (in press)

11) T. Sasaki, M. Katabuchi, C. Kamiyama, M. Shimazaki, T. Nakashizuka and K. Hikosaka: Oikos (2012)

“Nestedness and niche-based species loss in moorland plant communities” (in press)

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

1) 日本生態学会編集（中岡雅裕責任編集）：文一総合出版、6－17(2011)

エコロジー講座4:地球環境問題に挑む生態学「地球環境と生態系の長期変動を明らかにする（執筆担当：中静透）」

2) 中静 透: NISTEP REPORT 139, 223.(2010)

「温暖化影響／生物・生態系. サイエンスマップ2008」

（2）口頭発表（学会等）

1）神山千穂、片渕正紀、佐々木雄大、嶋崎仁哉、中静透、彦坂幸毅：日本生態学会第57回全国大会（2010）

「薬特性からみた湿原群集構造」

2）神山千穂、片渕正紀、佐々木雄大、鳴崎仁哉、中静透、彦坂幸毅：日本生態学会第58回全国大会（2011）

「湿原群集における環境傾度に沿った機能型の分布と葉特性の変化」
3) 鳴崎仁哉、佐々木雄大、神山千穂、片澌正紀、彦坂幸毅、中静透：日本生態学会第58回全国大会（2011）

「航空写真からみる八甲田山の植生変化:過去 30 年間で何が変わったか」

4）井上晃、田中孝尚、黒川紘子、彦坂幸毅、中静透：日本生態学会第58回全国大会（2011）

「土壌環境と湿原植物の資源利用様式」

5）田中孝尚、井上晃、福澤加里部、柴田英昭、黒川紘子、中静透：日本生態学会第59回全国大会（2012）

「八甲田山の森林土壌における標高別の窒素無機化と土壌呼吸について」企画集会「気候変動に対する高山・亜高山生態系の応答の将来予測：遺伝子から景観レベルまで」

6) 神山千穂：日本生態学会第59回全国大会（2012）

「異なる標高の湿原における群集構造と光をめぐる種間相互作用」企画集会「気候変動に対する高山・亜高山生態系の応答の将来予測：遺伝子から景観レベルまで」

7) 片淵正紀・佐々木雄大・神山千穂・嶋崎仁哉・中静透・彦坂幸毅：日本生態学会第59回全国大会（2012）

「環境傾度に沿った機能的多様性と群集集合の変化:湿原草本群集を例に」

8) Inoue. A, Nakashizuka. T, Hikosaka. K, Kurokawa. H, Sasaki. T, Tanaka. T: EAFES 5th (2012) "Determinant of litter decomposition rate in peatland ecosystem"

（3）出願特許

特に記載すべき事項はない

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

（６）その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

特に記載すべき事項はない
## （４）山岳植物群集の遺伝的多様性維持メカニズムに関する研究

信州大学理学部・山岳科学総合研究所 市野 隆雄

信州大学山岳科学総合研究所 平尾 章

研究協力者 信州大学理学部 長野祐介

同 徳田奈菜子

同 阿部 航大

同 楠目 晴花

同 栗谷さと子

同 北沢 知明

平成21～23年度累計予算額: 12,357千円

（うち、平成23年度予算額:3,999千円）

上記の予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 温暖化によって、高山植物は将来的に消失の危機にさらされるだろうといわれている。この消失の危険度を測るバロメーターとして、遺伝的多様性の減少があげられる。周北極植物の分布南限地にあたる日本における高山植物の起源と遺伝的多様性の減少について検討した。クロマメノキは、寒地性植物の重要なレフュージア（避難地）と考えられているベーリンジア地域を起源とすることが明らかになった。またチョウノスケソウの遺伝的多様性は、高緯度から低緯度に向かうほど減少し、分布南限の日本において極端に低レベルとなっていた。日本の中でも本州中部、特に南アルプスでは遺伝変異の喪失が顕著であり、高緯度と比較すると最大で約90%もの遺伝的多様性が消失していることが明らかになった。遺伝的多様性が喪失した集団では近交係数が高く、小集団化に付随する近親交配の増加が遺伝的多様性の消失を促進したと考えられる。

さらに、山岳地域で広い標高分布を持つ植物種に高地型と低地型の間で遺伝的分化があるか、また高地型と低地型の生殖隔離に関与する花形質が生態的に分化しているかどうかについて、3種の草本植物を対象に検討した。サラシナショウマは、遺伝的にも生態的にも標高間で分化していることが明らかになった。ヤマホタルブクロは、標高は地理的な距離による隔離ほどは遺伝的分化に寄与しておらず、標高の上下で送粉者が異なっていても遺伝子流動は生じていることが判明した。さらにヤマホタルブクロとウツボグサの花サイズは、標高が上がるにつれて小型化しており、この小型化は異なる送粉者の口吻サイズに適応した結果であることがわかった。これらの結果は、標高傾度に沿って植物種の分化と生殖隔離機構が働いていることを示しており、温暖化と関連して「保全すべき単位」の見直しが必要であることを示唆している。

[キーワード] 温暖化、保全すべき単位、遺伝的固有性、遺伝的分化、生態的分化

### 1. はじめに
温暖化によって、高山植物は将来的に消失の危機にさらされるだろうといわれている。具体的には、植物分布が上方移動することによって頂上付近の高山植生が行き場をなくし、消滅してしまうことが想定されている $ ^{1} $ 。地史的な歴史を経て形成されてきた高山植物群集を失うこと自体、憂慮すべきことであり、このような観点から温暖化に対して警鐘をならすことはきわめて重要である。しかし、単にある地点の高山植生が無くなるだけではなく、特定の種や亜種、地域個体群などの「保全すべき単位」自体がなくなってしまうとしたらどうだろう。この場合、高山植生保全の危急性と重要性はいっそう高まる。では、現在日本の各山域に分布する高山植物集団は、それぞれどれほどの遺伝的独自性をもった「単位」なのだろうか。実は、この点についての系統だった研究はほとんどおこなわれていない。

まず明らかにすべきなのは、日本の高山植物種と、それに近縁な大陸産植物との分子系統学的な関係である。日本の高山植物種の中には、同種や近縁種が大陸にも分布している場合が多い。したがって、日本の高山植物種の独自性や保全の必要性を評価するためには、大陸集団との遺伝的近縁性や起源の道筋、さらには日本集団の遺伝的脆弱性を解明する必要がある。本研究の前半では、この点について2種の高山植物を材料として分子遺伝学的な解析をおこなった。

次に、日本のみに固有に分布する高山植物種の中には、低地性の植物種から分化したと考えられる「低山要素」のものがかなりある。しかしその分化プロセスはわかっていない。これと関連して、広い標高域に分布する山岳植物の中には低地集団と形態の異なる「高地型」として認識されているものが少なからずあり、上記の「低山由来の高山植物」の分化との関係が注目される。このような「高地型」と「低地型」の遺伝的・生態的相違および両者の交雑状況を評価することは、山岳地域の生物多様性の評価・保全上、きわめて重要である。そこで本研究の後半では、山地帯から高山帯にかけて分布する「山岳植物」を用いて、①1種と認識されていた植物が実は低地タイプと高地タイプとに遺伝的に分化していた例、②高地型と低地型が標高によって異なる送粉者からの選択圧を受けることによって局所適応していた例、および③低地種と高地種が混生地において交雑していた例について、それぞれ報告する。

高山植物における「保全すべき単位」の実態解明という研究課題は、ガラパゴス諸島や小笠原諸島など大洋島での生物保全の問題と類似点がある。たとえば小笠原諸島に分布する生物の中でも、小笠原固有で日本本土には分布していない種もあれば、本土と共通の種もある。それらを区別し、その由来と、諸島内での遺伝的分化の実態を明らかにすることは、保全事業の前提をなす基本的な研究項目である。高山帯はいわば「天空の島(sky island)」であり、高山帯にしか生育ない高山植物について、その「保全すべき単位」を確定し、固有性を明らかにすることは、高山植物の保全を考える上で避けて通ることができない研究課題である。

### 2. 研究目的

（１）周北極分布する日本産高山植物の系統地理的な起源と遺伝的多様性

日本列島の高山帯に遺存的に分布する植物は、更新世におよそ10万年周期で到来した氷期には広い分布域を持っていたものの、最終氷期以降の温暖化によって標高の高い地域に追い上げられ、現在では高山帯に隔離分布するに至ったと考えられているものが含まれる。このような北方の周北極地域に起源すると考えられてきた植物種について、大陸の起源地との分子系統学的な関係を明らかにすることで、日本産高山植物種の独自性を適切に評価することができる。
加えて、これらの氷河期遺存種は、温暖化の影響が特に深刻な寒冷適応の生物群の1つである。産業革命以前の最終水期以降の温暖化という自然環境変化に対して、寒冷な高山帯へ逃げこむことで集団の分断化や集団サイズの縮小が顕著に起こったと考えられため、現時点において遺伝的多様性が大幅に喪失している可能性がある。

そこで日本列島に遺存的に分布する周北極植物種を対象に選定して、(1) 日本産と大陸産の分子系統的な関係（系統地理的な起源）、さらに、(2) 遺伝的多様性レベルの減少の程度（遺伝的脆弱性）、の2点を明らかにすることを目的として研究をおこなった。

## （２）山岳植物の標高傾度に沿った遺伝的・生態的分化の維持過程

日本のみに固有に分布する高山植物種の中には、上記の北方起源種以外に、大陸の高山に近縁種がおらず、日本や極東の低地に近縁種が存在する「低山要素」のものがかなりある $ ^{2)} $ 。これらは、低地性の植物種から分化した可能性がある。このような「低山要素」の高山植物は日本産高山植物の10%以上を占め、そのほとんどが日本固有種である。

これと関連して、山地帯から高山帯にかけて分布する山岳植物の中には、種内に低地集団と形態の異なる「高地型」が区別されているものがかなりある。しかし、低地型と高地型の遺伝的交流自体が途絶えているかどうか（遺伝的分化）、標高によって異なる送粉者からの選択圧を受けることにより、標高傾度に沿った花形質の局所適応が起こっているかどうか（生態的分化）、さらにすでに異所的に遺伝分化している別の低地種と高地種が、混生地において交雑しているかどうか（遺伝的融合）についてはほとんど研究がおこなわれていない。

そこで幅広い標高域に分布する山岳植物を対象に選定して、(1) 高地型と低地型の間で遺伝子流動があるか（遺伝的分化）、(2) 高地型と低地型の生殖隔離に関与する花形質が、標高によって異なる送粉者からの選択圧を受けることによって局所適応しているかどうか（生態的分化）、さらに、(3) 高地種と低地種（同属近縁の2種）が接触域で交雑しているかどうか（遺伝的融合）の3点を明らかにすることを目的として研究をおこなった。

### 3. 研究方法

（１）周北極分布する日本産高山植物の系統地理的な起源と遺伝的多様性

## 1 ）日本産クロマメノキの系統地理的な起源

日本列島の高山帯に広く分布する周北極植物クロマメノキ（Vaccinium uliginosum L.）を対象種として分子系統地理的な解析を行った。日本列島の4つの山岳地域（大雪山、浅間山、白馬岳、木曽駒ヶ岳）およびカムチャッカから採取された計30個体分のサンプルからDNAを抽出し、薬緑体DNAのtrnS-trnG領域およびtrnS-trnG領域の塩基配列を決定した。周北極域全域を網羅した既存の塩基配列データ³)とあわせてベイズ系統樹を作成し、日本産クロマメノキの系統地理的な関係を検証した。

## 2 ）日本列島に遺存分布するチョウノスケソウの遺伝的脆弱性

日本列島の高山帯に分布する代表的な周北極植物であるチョウノスケソウ（Dryas octopetala L. sensu lato）を対象に、日本列島の7集団（大雪山、雪倉岳、鉢ヶ岳、白馬鑽ヶ岳、木曽駒ヶ岳、八ヶ岳、悪沢岳）および国外の6集団（中国・長白山、アラスカ・デナリ、アラスカ・トゥーリッシュ）