Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
"-"は一般的な和名が無いことを示す。

表(1)-10: 続き

大ヶ口川	ふれむい川	小鏡川1	小鏡川2	新規水域1	新規水域2	新規水域3
ID	目	科	名	学名	2012年	2012年	2013年	2014年	2013年	2012年	2013年	2012年	2013年
1	綠毛	不明	綠毛目	PERITRICHIDA
2	カリゾトロカ	ヒクワムシ	ドロワムシ属	Synchaeta sp.	1
3	クネシオトロカ	ヒラワムシ	-	Testudinella patina
4	ヒルルサワムシ	不明	ヒルルサワムシ目	BDELOIDA
5	不明	不明	綠形動物門	NEMATODA	1	1	5	57	2
6	不明	不明	鉤頭動物門	ACANTHOCEPHALA	1
7	不明	不明	コカイ鍋のネトキータ幼生	nectochaeta of POLYCHAETA	1	2
8	ヘトミズ	ヒミミズ	ミズヒミズ属	Marionina sp.
9	ミズミズ	ヘリミズ	ヒミミズ属	Nasi barbata
10	ミズミズ	ミズミズ属	Nasi variaulis
11	ミズミズ属	Nasi sp.
12	ミズミズ科	Naididae
13	不明	不明	綠步動物門	TARDIGRADA	1
14	ミジシコ	マルミジコ	-	Alona affinis	3
15	シカクジシコ属	Alona sp.
16	-	Chydorus gibbus
17	-	Chydorus sphaericus
18	マルミジシコ属	Chydorus sp.
19	不明	不明	カムシ重鍋	OSTRACODA	1	2	2
20	カラスス	ケトロパナス	キス化ナガミジシコ	Sinocalanus tenellus	2
21	アカルテイア	-	Acaria hudsonica
22	アカルテイ属	Acaria sp.
23	メリデイア	メリデイア属	Metridia sp.	2	3
24	不明	ガラス目	CALANOIDA	1	12	3	4
25	ソコジジシコ	不明	ソコジジシ目	HAPPACTICOIDA	2	5	4	1
26	キクロブス	オイトナ	オイト属	Oithona sp.	2	1	1
27	不明	キクロブス目	CYCLOPOIDA	1	3
28	不明	カイアシ重鍋のノーブリウス幼生	nauplius of COPEPODA	1	1	4
29	フジボ重鍋のノーブリウス幼生	nauplius of CRIPEDIA	4	1
30	アラミ	アラミ	クイササラミ	Neumyss. awatschierensis	1
31	アラララララ	アララララ	アララララ	Thysanoptlera	1
32	ハエ	ユスリカ	モンユスリカ重科	Tanypodinae
33	ケカリエリュスリカ属	Brille sp.
34	コナュスリカ属	Corryoneura sp.	2	1
35	ツララララ	Chicotopus sp.	9
36	エリュスリカ重科	Orthocladinae
37	ユスリカ属	Chironomus sp.
38	ナカリュスリカ属	Rhetanyctarsus sp.
39	アララララ	Stichochironomus sp.
40	ヒララララ属	Tanypassus sp.
分類群数	5	1	3	4	4	1	4	5	8	3
個体数合計	17	1	3	17	10	1	11	10	72	7
表(1)-11：陸生昆虫相（2012年11月）

ID	目	科	和名	学名	源水川1	マスト川4	大ヶ口川	ふれあい川	大樋川
1	クモ	ヒメグモ	ヒメグモ科	Theridiidae	1
2	サラグモ	サラグモ科	Linyphiidae	1
3	アシナガグモ	メガネドヨウグモ	Metleucauge yunohamensis	1	1	1
4	ヒメアシナガグモ	Pachygnatha tenera	1
5	ハラヒロアシナガグモ	Tetragnatha extensa	16	2
6	Tetragnatha属	Tetragnatha sp.	1	5
7	アシナガグモ科	Tetragnathidae	1
8	フクログモ	フクログモ科	Clubionidae	1
9	カニグモ	カニグモ科	Thomisidae	1
10	トビムシ	ムラサキヒムシ	ムラサキヒムシ属	Hypogastrura sp.	1
11	カゲロウ	コカゲロウ	ミジカオフタバカゲロウ属	Acentrella sp.	1
12	コカゲロウ科	Baetidae	2	1
13	チラカゲロウ	チラカゲロウ	Isonychia japonica	1
14	ヒイロカゲロウ	ウェストヘルイロカゲロウ	Paraleptophlebia westoni	1
15	カワガラ	オナシカワガラ	チクビオナシカワガラ	Nemoura papilla	8	2	23
16	オナシカワガラ属	Nemoura sp.	1	5
17	カメムシ	ウンカ	エヨナガウンカ	Stenocranus matsumurai	1
18	ヨコバイ	ヨコバイ科	Cicadellidae	1
19	ヒメヨコバイ亜科	Typhlocybinae	1
20	キジラミ	キジラミ科	Psyllidae	1
21	アブラムシ	アブラムシ科	Aphididae	3	1
22	マキバサシガメ	ハネナガマキバサシガメ	Nabis stenoferus	1
23	アザミウマ	-	アサミウマ目	THYSANOPTERA	1
24	ヒメヒケラ	-	Oxyethira datra	1
25	ハゴイタヒメヒケラ属	Oxyethira sp.	2
26	コエグリヒケラ	ヒラタコエグリヒケラ	Apatania aberrans	2
27	カクツツトヒケラ	トヘラヨウカクツツトヒケラ	Lepidostoma orientale	1
28	エグリヒケラ	ヒメヒケイロヒケラ	Nothopsyche speciosa	1
29	ハエ	ガガンボ	ヒメガガンボ亜科	Limoniinae	1
30	ガガンボ科	Tipulidae	1
31	ユスリカ	ヤマユスリカ亜科	Diamesinae	1
32	オナガケラカユスリカ	Brillia flavifrons	7
33	ケラカエリユスリカ属	Brillia sp.	1
34	トヘラアシエリユスリカ属	Chaetocladius sp.	1	2
35	コナユスリカ属	Corynoneura sp.	11
36	フタスジツヤユスリカ	Cricotopus bicinctus	3	28	1
37	ヤマツヤユスリカ	Cricotopus montanus	4	2
38	ツヤユスリカ属	Cricotopus sp.	6
39	ケラヘエリユスリカ属	Metriocnemus sp.	10
40	ヌカユスリカ属	Thienemannella sp.	27	171	7
41	エリユスリカ亜科	Orthocladiinae	2
42	セポリユスリカ属	Glyptotendipes sp.	5	186	2
43	ナガスネユスリカ属	Micropsectra sp.	75	3	5
44	ハモンユスリカ属	Polypedilum sp.	1
45	アシマダラユスリカ属	Stictochironomus sp.	1
46	ヒガユスリカ属	Tanytarsus sp.	2
47	ヒガユスリカ族	Tanytarsini sp.	1
48	ユスリカ科	Chironomidae	22	19	57	7
49	ブユ	ブユ科	Simuliidae	1
50	ケバエ	ケバエ科	Bibionidae	1
51	キノコバエ	キノコバエ科	Mycetophilidae	1	1
52	シヨウジヨウバエ	シヨウジヨウバエ科	Drosophila	1
53	ミギワバエ	ミギワバエ科	Ephydridae	1
54	イエバエ	イエバエ科	Muscidae	3
55	-	ハエ目	DIPTERA	7	1	7
56	コウチュウ	テントウムシ	ナミテントウ	Harmonia axyridis	1
57	ハチ	コマユハチ	コマユハチ科	Braconidae	2
分類群数	9	13	28	24	8
個体数合計	20	120	346	280	29

"--"は一般的な和名が無いことを示す。
4ZD-1203-56

(2) 被災後の生物の遺伝的多様性の減少と絶滅リスク

情報・システム研究機構国立遺伝学研究所

新分野創造センター 生態遺伝学研究室

北野 潤

平成24～25年度累計予算額：8,000千円（うち、平成25年度予算額：3,999千円）予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

地震や津波など環境激変は、生物の生態や進化に非常に大きな影響を過去に与えてきたと考えられるものの、その影響や仕組みは科学的にほとんど明らかになっていない。また、湧水は概して、生物にとって安定的な生息環境を生み出すことから、生態系の頑強性に寄与することが推察されるが、実際にどの程度の効果があるのか未知な部分が大きい。我々は、震災前後のイトヨの遺伝的多様性の変動を解析した結果、明らかな遺伝的多様性の減少は見られなかった。これは、湧水によってイトヨの大量死滅が阈がれたからではないかと推測される。従って、湧水の存在は、大槌の生態系において、環境激変下での生態系維持に大変重要な意義を持っているという科学的根拠を示すことが出来た。また、津波後に新しいイトヨの生息地が出現したが、この遺伝的組成を解析したところ、淡水型と日本海型の雑種である可能性が示唆された。後者は、生物がどのように新しい環境へ侵出するのか、という進化生物学の重要な問題に新しい知見を与えるものである。また、新しい生息地は、進化生物学的に意義のある集団であることから、津波に対する記憶を風化させないモニュメントとして維持することも意義があるのではないかという科学的根拠を与えることになった。

## [キーワード]

遺伝的多樣性、遺伝子流動、絕滅、津波、進化

### 1. はじめに

地震や津波など環境激変は、生物の生態や進化に非常に大きな影響を過去に与えてきたと考えられるものの、それ自体が予測不可能で事前調査が成立せず、その影響の仕組みは科学的にほとんど明らかになっていない。また、湧水は概して、生物にとって安定的な生息環境を生み出すことから、環境激変に対する生態系の頑強性に寄与することが推察されるが、実際にどの程度の効果があるのか未知な部分が大きい。大津波が襲い激変した東北三陸沿岸において、我々は震災前から、湧水域の生態系の変化と進化生物学におけるモデル種といえるイトヨにターゲットをおもに合わせて調査を行ってきた。したがって、東北三陸沿岸におけるイトヨの遺伝構造や遺伝的多様性について震災前後で比較することは、生物の遺伝的多様性の変化や進化的影響を理解し、生物多様性の回復および湧水保全を指針として「まちづくり」施策に科学的根拠を提示するために有益かつ必須であると考えられる。

津波はまず遺伝的多様性を減少させて絶滅リスクを高める可能性が考えられる。集団サイズが小さくなると弱有害遺伝子が蓄積しやすくなったり、進化可能性が低下したり、近交弱勢が現れて適応度が低下するリスクが考えられる。また、大きなストレスを個体が受けるとその効果が次世代に伝わるエピジェネティックス効果も魚以外の生物では報告がある。つぎに、津波は集団の遺伝子流動を引き起こす可能性が考えられる。遺伝子流動は集団の遺伝的多様性を上昇させ適応能力を高めるという効果と本来でない環境に適した遺伝子が別の集団から流入するという両側面の効果がある。したがって、実際に津波がどの程度、遺伝的多様性を低下させたり、どの程度の遺伝子流動を引き起こした
りするのかを解明することは、保全という観点と生物進化の遺伝機構という科学的観点の両面から重要である。

### 2. 研究開発目的

震災後の個体の採集、及び、震災前後の遺伝解析とその比較を行う。具体的にはミトコンドリアとマイクロサテライトを解析し、津波前の保存個体と比較することによって、津波によって遺伝的多様性が減少したか否かを明らかにする。また、津波の影響を受けた大槌町では、大槌川水系と小鎚川水系の双方の湧水地にイトヨ生息地がある。これらの生息地間での遺伝子流動を解析する。ゲノムマーカーで遺伝型を決定後、ベイズクラスタリング法のSTRUCTUREを用いてシミュレーションを行うことによって、異所からの移住個体であるか否かを確率的に推定する。さらに、津波によると考えられる外傷や飢餓状態のイトヨが確認された。そのストレスの度合いを明らかにするために、脳を採取してRNAレーター（RNAとDNAの安定化試薬）に固定する。急性ストレスの反応として、視床下部でのCRF（コルチコトロピン放出因子）や下垂体ACTHなどの発現上昇が一般に知られている。そこで、これらの因子の発現状態を、定量PCRを利用して、津波の影響を受けなかったイトヨ飼育個体と比較し解析する。これらの知見を通じて、生物多様性の回復および湧水保全を指針として「まちづくり」施策に科学的根拠を提示する。

## 3 ．研究開発方法

まず、日本のイトヨ集団における大槌の源水川のイトヨの遺伝的な位置付けを明らかにするために、これまでに採集してあった22集団のイトヨ（9つの淡水集団、8つの日本海集団、5つの太平洋集団）よりゲノムDNAを採取した（図(2)-1）。岐阜のハリヨは8個体のみ使用したのを除き、他の集団については10個体を用いた。ゲノムDNAの抽出には、キアゲン社のDNeasy Blood and Tissue Kitを利用した。解析には、12個のマイクロサテライトマーカーを利用した（Stn170, Stn215, Stn233, Stn64, Stn76, Stn159, Stn46, Stn90, Stn120, Stn278, Stn332 and Stn384）。プライマー配列は、Adachi et al. 1）に基づく。これらはいずれも、別個の連鎖群に存在しており、性染色体に存在しない。片方のプライマーをHEX, NED, FAMのいずれかの蛍光でラベルし、もう一方のプライマーはGTTTCTTのテイルをつけた。異なる三色の蛍光プライマーセットについて混合し、KAPA社のKAPA2G Fast Multiplex PCR KitでPCR反応を行った。95℃3分を1サイクル、95℃15秒を30サイクル、60℃30秒をと72℃10分を1サイクルにて反応した。増幅フラグメントの泳動はBEX社にて行い、泳動結果はライフテクノロジーのPeak Scanner Softwareで解析した。12個中11個のプライマーで良好な増幅が見られたが、一つ（Stn76）では、日本海系統のみで増幅されなかった。このプライマーは系統樹作成に利用しなかった。系統樹作成には、根井の遺伝的距離（Nei’s D）とDSWを利用した。その後、Poptree2 software（http://www.med.kagawa-u.ac.jp/genomelb/takezaki/poptree2/index.html）の近隣結合法で系統樹を作成した。また、日本のイトヨ集団の遺伝構造を解明するために、ベイズクラスタリング法のSTRUCTURE（http://pritch.bsd.uchicago.edu/structure.html）を用いた。

ついで、津波前後での遺伝的組成の変化を明らかにするために、源水川とマスト川のイトヨについて津波前年の2010年、津波直後の2011年、津波翌年の2012年、さらに翌年の2013年のサンプルよりDNAを採取した。Stn90、Stn64、Stn159、Stn46、Stn120、Stn384、Stn332、Stn278、Stn76、Stn170、Stn175、Stn301、Stn389、Stn25、Stn35の合計14個のマイクロサテライトを利用した。遺伝的多様性の指標としては、サンプル数で補正したアリル数（allelic richness）を用い、その計算には、FSTAT software（http://www2.unil.ch/popgen/software/fstat.htm）を利用した。ついで、この多様度が全国各地のイトヨに比して高いか低いかを知るために、上記の日本各地のイトヨのアリル多様度を計算し大槌集団と比較した。

また、津波後に新たに出現した旧市街地の水たまりに生息するイトヨについて、その由来を明らかにするために、上の14個のマイクロサテライトで解析を行った。遺伝集団構造解析には、ベイズクラスタリング法のSTRUCTURE
(http://pritch.bsd.uchicago.edu/structure.html)を用いた。

ミトコンドリアCytochrome b 遺伝子の一部の領域をKAPA社の2G Multiplex PCR kitを用いて PCRで増幅させた。プライマー配列は、Adachi et al. (2012)に基づく。その後、DNAが増幅されたかどうかをアガロース電気泳動で確認し、サンガー法にてPCR産物を直接シークエンスした。配列が決定されたデータを基に、ClustalX (ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/clustalw2)を用いてハプロタイプを決定し、個々のハプロタイプの頻度を求めた。

ストレス応答遺伝子の解析には、津波2ヶ月後にふれあい川とマスト川で採集したイトヨの脳サンプル、及び、コントロールとして遺伝研内で飼育していた交配個体の脳サンプルを用いた。後者は、震災前に源水川にて採集された個体の子孫である。いずれもMS222で安楽死後に解剖学的にただちに、全脳を取り出し、あるいは、頭部を切開し、RNAlaterに一晩浸した後、-80度にて保存した。RNA採取には、キアゲン社のRNeasy miniを利用し、定量にはNanodropを利用した。100ngのトータルRNAよりcDNAをHigh-Capacity cDNA Reverse Transcription Kit（Invitrogen）で合成し、Applied Biosystems社のFast SYBR Green Master Mix（Applied Biosystems）にて脳内での発現量を解析した。定量PCRには、遺伝研所内のApplied Biosystems社のVertiを利用した。

### 4. 結果及び考察

根井の遺伝的距離とDSWのいずれの系統樹においても、日本海系統と太平洋系統は大きく二つの系統に分かれた(図(2)-2)。岐阜のハリヨのみ、系統樹の根元に近いところから分離しているため、今回のマイクロサテライトの結果からだけでは、日本海系統と太平洋系統のどちらに属するのかについては明確に判定できなかったが、他の淡水型イトヨに関しては、大槌の源水川のイトヨも含めて太平洋系統に近いことが明らかになった。源水川のイトヨは、北海道の太平洋型に遺伝的に近いことが明らかになった。したがって、源水川の集団は比較的最近に淡水化したユニークな集団であると考えられた。次に、ベイズ法によるSTRUCTURE解析であるが、この結果も系統樹解析と同じく、源水の集団が太平洋の特に北海道の集団に近いことを示している(図(2)-3)。

津波前後での4年間にわたるアリル多様度の比較を行ったところ、津波後にそれほど顕著な減少は見られなかった(図(2)-4)。このアリル多様度を全国のイトヨと比較したところ、大槌のイトヨは、全国の淡水化イトヨに比して、むしろ高いくらいで、津波後も顕著な減少はみられなかった(図(2)-5)。マスト川のミトコンドリア解析の結果、Mast1、2、11、17、24、29、48、51、54の9つの異なるハプロタイプが見つかった。Watanabe et al.⁴で見られたhaplotypeP(本実験Mast2)，haplotypeS(同Mast24)を除く7つのハプロタイプが本実験で新たに見つかった。見つかったハプロタイプの多様性は2010年から2011年にかけてやや減少する傾向が観察されたもののそれほど顕著ではなかった(表(2)-1)。しかしながら、マスト川には日本海イトヨも遡上することから、この遡上が変化することでミトコンドリアの多様性は変動しうることから、マスト川の多様性の変化の解釈には注意が必要であり、確実な結論を得るためにはさらに長期にわたるモニタリングが必須であろう。

ついで、大槌のイトヨ集団の遺伝構造を解析した。STRUCTURE解析では、大槌のイトヨには3集団あることが示された（図(2)-6）。津波後に新たに出来た水たまりの集団は、海から来た日本海型と源水川の集団の交雑集団であることが示唆された。このことは、津波の水文学的動態を解析したサブテーマ3の結果と合致する。

最後に、津波2ヶ月後のイトヨに関して、実験室で交配飼育したイトヨとストレス応答遺伝子のCRFとPOMCの発現解析を行ったが、震災後のイトヨに明らかなストレス応答の上昇は観察されなかった（図(2)-7）。ストレスの度合いが比較的低かったという生理学的データは、遺伝的多様度の顕著な低下がなかったとする遺伝的結果と整合していると考えられる。
### 5. 本研究により得られた成果

## (1) 科学的意義

新たな環境への侵出は、適応放散を引き起こすなど、進化生態学的に重要なイベントであることが知られている。例えば、ガラパゴス諸島やハワイ諸島での適応放散も、そもそもは、大陸から祖先種が移住してくることによって始まった。しかし、そのような侵出過程の詳細は不明である。今回、我々は、津波によって新しく出来た水たまりにイヨが侵出すること、また、異なる2集団が侵出したことから、交雑集団になっていることが示された(図2)-8。交雑は、進化途上でそれまでに存在しなかった新しい遺伝子の組み合わせを生み出すことから、遺伝的多様性を創出する機構としても着目されている。したがって、我々の成果は、適応放散や多様性の創出という進化生物学の根本課題に新しい知見をもたらすものである。今後の追跡調査によって貴重な進化生物学的知見が得られると期待される。

また、マスト川には、淡水残留型に加えて日本海イトヨが遡上していることが遺伝的に確認された。これら二型のイトヨが種分化しているのか、どの程度交雑しているのか、生態分化しているのかなど、生態種分化の機構の解明のモデル系となることが明らかになった。我々は、イトヨ種分化について北海道東部を中心に研究してきており既に大量の知見と論文成果がある(Kitano et al. 2)；Kume et al. 3など)。これらの北海道東部のシステムと大槌のシステムの比較は、進化生物学のモデルであるイトヨの種分化の一般法則を理解する上で極めて有意義であると考えられる。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

まず、源水川では、顕著な遺伝的多様性の減少は観察されなかった。これは、湧水によってイトヨの大量死滅が遅がれたからではないかと推測される。もし、湧水がなければ、瓦礫等の影響で多くのイトヨが死滅していたであろうことから、湧水の存在は、大槌の生態系において、環境激変下での生態系維持に大変重要な意義を持っているという科学的根拠を示すことが出来た。

また、上記の新しい生息地は、進化生物学的に意義のある集団であることから、津波に対する記憶を風化させないモニュメントのような形でも維持することが意義あるのではないかという科学的根拠を与えることになった。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) Cassidy, L. M., M. Ravinet, S. Mori and J. Kitano: Evolutionary Ecology Research 15: 295–311 (2013) Are Japanese freshwater populations of threespine stickleback derived from the Pacific Ocean lineage?"

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）北野潤：国立遺伝学研究所公開講演会：知りたい！生命科学の最先端（2012年11月3日）「新しい種はどのよう
に誕生するか～トゲウオの例～」

2）北野潤：第17回応用生態工学会大阪大会自由集会「震災復興に応用生態工学はどのような貢献ができるのか：岩手県大槌町での取り組み」（2013年9月20日）「震災が野外生物集団に与える影響；イトヨの遺伝的解析から」

3）北野潤：遺伝学普及会／三島市連携事業：三島遺伝学講座（2013年11月16日）「生物多様性はどうやってできるのか～トゲウオの例～」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

(4) シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

## （5） マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) Adachi, T., A. Ishikawa, S. Mori, W. Makino, M. Kume, M. Kawata & J. Kitano (2012). Shifts in morphology and diet of non-native sticklebacks introduced into Japanese crater lakes. Ecology and Evolution 2:1083-1098.

2) Kitano, J., J. A. Ross, S. Mori, M. Kume, F. C. Jones, Y. F. Chan, D. M. Absher, J. Grimwood, J. Schmutz, R. M. Myers, D. M. Kingsley & C. L. Peichel (2009). A role for a neo-sex chromosome in stickleback speciation. Nature 461: 1079-1083

3) Kume, M., J. Kitano, S. Mori & T. Shibuya. (2010). Ecological divergence and habitat isolation between two migratory forms of Japanese threespine stickleback ( $ Gasterosteus\ aculeatus $ ). Journal of Evolutionary Biology 23: 1436-1446

4) Watanabe, K., S. Mori & M. Nishida (2003) Genetic relationships and origin of two geographic groups of the freshwater threespine stickleback, 'hariyo'. Zoological Science 20: 265-274
図(2)-1：日本産イトヨの遺伝解析に用いた集団。赤は日本海、青は太平洋系統のイトヨのおおまかな分布域を示す。白丸が日本海、黒丸が太平洋遡河型、黒四角は淡水型を示す。
(A)

(B)

図(2)-2：日本産イトヨの系統関係。白丸が日本海、黒丸が太平洋遡河型、黒四角は淡水型を示す。
太平洋遡河型

図(2)-3：日本産イトヨの遺伝構造解析。集団数が、2, 4, 10の場合を示す。異なる色は、異なる遺伝集団を示す。
図(2)-4：源水川での津波前後4年間の個々のマイクロサテライトマーカーのアル多様度の変動。

日本海 太平洋 淡水残留/陸封 大槌のイヨ

図(2)-5：大槌集団のアリル多様度を全国のイトヨと比較。
図(2)-7：震災ニケ月後にふれあい川とマスト川で採集したイトヨと実験室内個体についてストレス応答タンパクの POMC と CRF をコードする RNA 脳内での発現を定量した。

新規集団の起源、その適応への過程

図(2)-8: イトヨ新規生息地の水たまり集団の由来
表(2)-1：マスト川におけるミトコンドリアハプロタイプの数

2010	2011
haplotype	ますとの湯 (n=46)	ますとの湯 (n=48)
Mast2(hap.P)	17	19
Mast24(hap.S)	1
Mast1	24	27
Mast11	1
Mast17	1
Mast29	1
Mast48	1
Mast51	1
Mast54	1
ハプロタイプ数	7	4
## （3） 健全な水循環の確保による震災復興

大同大学

工学部建築学科土木·環境専攻

## 鷲見 哲也

平成24～25年度累計予算額：6,000千円（うち、平成25年度予算額：3,001千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

岩手県大槌町の市街地周辺には、2種類の湧水がある。（1）大槌川支川源水川を始めとする不圧地下水（伏流水）による自然湧水であり、元来のイトヨの生息地である湧水域と、（2）大槌湾沿岸の市街地に掘削された、深さ30m程の被圧地下水からの自噴井からの湧水、である。これらの湧水域は2011年3月に津波により被災・攪乱を受け、（1）源水川などは堆積土砂による流量低下や水質変化が生じ、（2）自噴井は全体像が顕在化するとともにその自噴湧水が水域を形成した。

本研究では、（1）自然湧水の津波後の量的・質的変化とその時間スケールを捉え、（2）沿岸の自噴井戸帯での井戸の分布及び水文環境（地下水位、水温、水質、流量）について調査した。被災後のそれぞれの湧水の状況と変化を捉え水文環境回復の速度とメカニズムについて調査するとともに、湧水域の環境改善や市街地や公園整備の復興における基礎資料として役立てることを目的とする。

調査の結果次の事がわかった。（1）自然湧水域は、土砂撤去が進むことで流量は速やかに回復し、水質は地表からの海塩成分溶脱などの影響により、被災後2年程度の時間を経過して回復した。（2）沿岸自噴井帯での地下水流動が明らかになり、自噴井戸帯は3つのソースからなることが明確になった。また、一斉調査の実施により、湧水環境に関する町民との共有の場として提供することも出来た。

## [キーワード]

湧水、自噴井、塩水化回復、一斉調査、復興における水利用

### 1. はじめに

岩手県大槌町はイトヨなどの湧水が東日本大震災により被災した。2011年直後には、浸水域であり、瓦礫とともに海底土砂の堆積したエリアでもある範囲を調査し、その中にはイトヨの生息地の一つである源水川（大槌川支川）が含まれた。この自然湧水域は、津波遡上により壊滅的な被害を受けたが、それは瓦礫の流入のみならず、土砂流入による湧水量低下、土砂マウンドによる堰上げに伴って生ずる湧水量低下、湧水域や周辺地表への堆積土砂から溶脱する海塩成分の溶脱に伴う湧水の水質変化、などの量的・質的インパクトが発生した。このインパクトの原因と特徴について調査することが、津波浸水域の湧水地の環境改善のための情報として非常に重要であった。この源水川での状況は被災前の2002年～2005年および、2011年の被災直後も調査を行っている。

一方で、沿岸の町方地区には自噴井帯が広がり、地下30m程の被圧地下水層を利用した自噴井戸が広く使われていた。1960年代には後藤・伊勢 $ ^{1)} $ の調査により100本以上の自噴井戸があったことはわかっていたが、被災直前はその実態はよくわかっておらず、その総数や分布も正確には把握されていなかった。2011年の津波の被災後、家屋などが津波で移送されたり、瓦礫撤去などであらわになったりする一方、自噴そのものは多くの井戸が継続されたため、市街地であった場所には自噴井（湧水）による湧水域が形成され、最終的にはイトヨなどの湧水性生物の生息場を作
ることとなった。

最終的には180本を超えることがわかったこの自噴井戸群の地下水理学的特徴を把握し、今後のまちづくりに活かすことが求められる状況にあった。

このように被災した湧水域は、前者の源水川を始めとする不圧地下水による自然湧水域と、後者の町方を始めとする被圧地下水による自噴井帯とに分けられ、これらを調査対象とすることとなった。

### 2. 研究開発目的

本調査研究では、水生生物の重要なホットスポットとして機能している湧水域について、被災後の状況とその回復について水文学的見地から調査研究を行った。

上記の前者にあたる不圧地下水による自然湧水域では過去の重要な環境要素となる津波到達の範囲における湧水域の流量観測・水温・イオン濃度等の水質計測といった水文学的・水質的なモニタリングを継続し、2002～2007年、地震・津波直後（2011年4月・5月・8月・10月）のデータとの比較を通して湧水源の水文環境・水環境の変化を捉えた。特に地殻変動や津波による土砂等の堆積に伴う地下水環境の変化と回復の時間スケールを捉えた。

上記の後者にあたる沿岸自噴井帯については、井戸の分布の実態の把握、地下水位の分布と干満による影響、水温・水質の状況を把握し、沿岸の深井戸が淡水である珍しいこの地域の地下水理学的な状況を把握するとともに、被災後のまちづくり（市街地・公園）に活かすことができる基礎情報を整備することを目的とした。

## 3 ．研究開発方法

河川～地下水～湧水の水文学的な調査および水環境等の調査を以下の方法で行った。

現地観測、特に水文（地下水および河川水の水位・流量）・水質計測（湧水・河川、水温・EC/PHおよびイオン・同位体）により地下水環境の津波被災後の変化を捉え、回復が遅い状況について、地下水理学的・環境科学的な検討を行い、湧水やその水環境の回復に供する対策について検討した。

## （1） 津波を被災した自然湧水環境の量的・質的影響とその後の回復の把握

湧水からなる源水川等（源水川・大ケロ川、寺部川ほか）（図(3)-1）の流量計測は流速計及び横断計測（断面分割）（図(3)-2）による方法により行い、震災前後の流量からの変化を捉えた。

質的な観測については、地下水の大半の起源とみられる大槌川・小槌川本川もあわせ、1～2ヶ月に一度、水温、電気伝導度、pH、D0のセンサ計測と、採水を行い、イオン分析と酸素・水素同位体分析に付した。このほか、河床材料および地表堆積材料を採取し、炭素・窒素の同位体分析にも付した。これらにより、湧水の起源となっている地下水や上流河川の質的な変化を捉え、その内容の特徴から起源について考察した。

また、浅層不圧地下水の自然湧水河川である源水川では、特に湧水の流量計測と湧水の水質計測を継続的に調査し、また地下水側（河床下20cm間隙水）と湧水河川とのピエゾ水頭差（差圧）を差圧マノメータ法で計測することで、湧水のポテンシャルの縦断分布についても捉えることで、回復を促進させる方策について検討した。

## （2） 町方地区自噴井湧水の量的・質的現況の把握

震災後、大槌町町方地区では、イトヨの生息が確認され、自噴井戸からの湧水による水域の環境についても調査を行った。2012年中に井戸のほぼ全体の本数・位置・標高を把握し、2013年1・2月には地下水位および流量観測を行った。流量観測は体積と時間の計測による方法であるが、地下水位計測は、VRS-GPSによる基礎高の水準測量（標高）を予め（2013年1月）に実施しておき、2月に図のように透明チューブを立てて基礎高からの水位を計測することで
行った (図(3)-3)。町方および安渡地区の22本の井戸を対象とした。また、それらの井戸の流量についても計測を行った。

がれき撤去の進んだ2013年度には、5月に町民らを巻き込んだ地下水位一斉調査を企画し、56本の井戸について水位分布・水温・電気伝導度を一斉調査した（図(3)-4）。また、町方地区で発見できた井戸すべてのうち126本の井戸について水質計測（水温、pH、EC、ORP）と採水（イオン分析、同位体）を6月に行った。

これらの地下水位、水質および被圧地下水の流動パターンと、復興に資する情報を整理した。

5 月の町民を巻き込んだイベントとしての一斉調査は、現場での情報共有の場として位置づけでもあり、復興の場面でのまちの資源や記憶の場として活かすこととした。さらに、井戸の流量に関する観測も行い、生息場や公園空間の資源としての湧水のポテンシャルに関する情報としても得ることとした。

### 4. 結果及び考察

## （1） 津波を被災した自然湧水環境の量的・質的影響とその後の回復の把握

自然湧水域としての源水川の地下水の量・質の回復について、流量は、ヘドロ・瓦礫撤去が進んだタイミングで回復したことがわかった。

一方で、水質の回復は2012年秋までにゆっくりと行われ、流量の回復よりも遅く、津波による海底堆積物の地表からの溶脱による海塩成分の供給がこれをもたらしたと推測された（図(3)-5）。

源水川の流量観測は震災直後から行っており、それらとの比較を行った。源水川の上流は未整備区間、下流は治水整備済み区間となっており（図(3)-6）、上流の河床高は高く、下流は低く、地下水位との関係では下流が湧水には有利であり、周辺の地下水位は概ね河川水位+5cm以上は見られるが、上流区間は河川水位とほぼ同じであり、湧水量は元来少ない。

被災時には泥や瓦礫の堆積があり、津波の攪乱による土砂マウンドが上流にプールを作ったために、上流部の流量はゼロの状態（地下水とつりあった状態）となった。これらの除去により、流量の回復が見られたが、本開発の期間での流量計測時には、さらにその流量が回復していることがわかった。

このように、物理的な条件改善により量的な回復は非常に早く生じることがわかった。このことから、地下水位と河川水位との相対的関係は湧水量の回復に非常に重要である。

また、本区間の上流部には孵化場があり、震災後の回復過程で深井戸（図(3)-7）からの揚水が回復したため、湧水域（河道）内の水環境は劇的に改善した。河床堆積物の大半は海砂等であり、溶出試験では海水成分と比例したイオン構成がみられた。

1 年以上経過した水域の表面付近ではこれらの影響は殆ど見られないものの、一方で湧水そのもののイオンを見ると、2012年7月の段階では源水地区を流れてきた地下水の湧水は起源の大槌川の内容に比べると塩分濃度が2倍以上高いが、2013年2月の観測値は10％以内の違いにとどまっている。

このことから地表堆積物の溶出が地下水環境に与えた影響の時間的な影響は2年以内程度にとどまるのではないかと考えられる。

## （2） 町方地区の自噴井の状況

2013 年 2 月 15 日の町方地区の地下水位の状況は図のとおりである（図(3)-8）。干満の影響を受けるため、満潮時干潮時のそれぞれ1時間程度以内に計測している。地盤沈下の影響を受けたため、地下水位は以前に比べて地表に対して高い状況となっていることがわかる。地下水位は、西から東、または北から南に傾いており、小鎚川、大槌川からの浸み込みによる圧力の影響を受けていると考えられる（図(3)-9、10）。
また、地盤高との相対関係（図(3)-11）は1 m以内であり、それほど高くない。よって、公園整備や都市整備における地盤管理（盛り土）等においては注意が必要であり、復興のための基礎情報として重要である。

自噴井戸の湧水の流量は、中潮の満潮時で毎秒0.2～1L程度に湧く井戸が多く、湧水に寄る微細な湿地環境を維持するには十分な量であり、また熱的にも安定（10-11度程度）しているために、その価値は無視できないものと考えられる。

自噴井戸の質的な内容は沿岸の井戸3つが海水の影響をわずかに受けている他は、ほぼ等質で水資源的には良質の地下水であることがわかっている。

イトヨの群集が被災後に確認された沿岸市街地の自噴井群について、2013年度は、より多くの井戸において計測った。その井戸の分布の調査を行った結果、これまで言われていた120本ではなく、180本ほどが存在することが確認された。被圧地下水とは言え地下30mの沿岸の井戸への海からの塩水くさびの侵入を許しやすい環境では珍しいことである。

2013年5月19日には、町民を巻き込んだ一斉調査を実施し、被圧地下水の水位分布を計測した（図3-12）。その結果、大槌川沿いは南北、小鎚川沿いには東西に、大槌湾へと傾いており、明瞭でわかりやすい地下水位分布と流向となっていることがわかった。

水質で見ると、電気伝導度で代表されるように、3つの領域（大槌川、小鎚川、城山からの浸透水）にわかれ、それぞれを大槌湾に向かって流れるパターンが確認され、地下水位分布と特徴が一致している（図(3)-13）。

また、水温の分布（図(3)-14）と比較すると、全体として11度前後と均一であるが、城山からの水は水温が高く、大槌川・小鎚川の領域は、夏場は上流の方が水温が高い傾向（冬は高い）が見られ、熱の影響の度合いの変化として捉えることができた。

### 5. 本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

自然の不圧地下水の湧水が、津波の攪乱を得たあと、地表堆積物からの溶脱によって比較的長い時間影響を受ける事がわかったが、同時に、本調査地域のように急勾配河川を持つ地区ではその交換速度も早く、3年程度で原状の水質に戻ることがわかった。

また、本対象地域の大槌町町方地区のような沿岸の被圧地下水による自噴井帯は、上流の河川の急峻な勾配に水圧が支えられている条件下では水質的には津波の影響をうけず、地震による地盤沈下により、地盤からの相対水圧が数十cm上昇したため、結果として自噴を強めることになったことは、稀な現象である。またこうした被災という事態を機会に、井戸の一斉調査を行うことで、地域の地下水流動の構造を把握することが容易であることが示された。特に、多数の市街地井戸の地下水位の平面分布から流動方向がわかり、さらに水質から3つの領域（2河川および中間の山間部からの浸透水）に分離されており、それら相互に説明可能であることがパターンから確認され、沿岸低平地の地下水流動を容易に観測できる稀有なケースであることが示された。

## （2） 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

岩手県大槌町の災害復興における町方地区の公園計画プロジェクトチーム会議のアドバイザーとして鷲見は関与し、2013年5月の公園基本計画には、調査で明らかになった自噴井戸の分布に応じて、湧水を活かした水域の利用の概要が組み込まれており、その検討に情報提供として、また井戸の位置づけについて作成に貢献した(図
(3)-15。

2013 年 5 月 19 日の自噴井一斉調査は大槌町生涯学習課主催の元、その指導を驚見が行い、学術調査としての位置づけと平行して、復興まちづくりにおいて、町民が町の資源や地下水資源を体感する場をフィールドワークの形で提供した。

また、同町の平成25年度大槌町復興デザイン会議においてもアドバイザーとして驚見が関与し、市街地（町方地区）の井戸について予め地下水位が不足する情報を提供することが出来たため、盛り土によって失われることがわかっていたが、その一方で地区町民の要望を受ける形で自噴井戸を残すことが検討され、具体的なまちのレイアウト「デザインノート」において街区公園に掘り下げ地における自噴井戸の維持を成果として書き込まれた。

同様に、同町の中心市街地の新たなあり方を検討する「中心市街地活性化プロジェクトチーム」会議等でも、御社地と呼ばれる池について自噴井戸で維持できることを本調査研究で証明しているため、これを軸に土地・建物のあり方を具体的に検討が進められ、現在もこれを土台としてより具体的な検討が進められている。

## <行政が活用することが見込まれる成果>

平成26年度に立ち上がっている新たな公園設計プロジェクトチーム会議でも、鷲見は同様にアドバイザーとして関与しており、グランドやその他の施設において、本調査研究で得られた成果を土台に自噴井戸の有効活用を含めてすでに検討が進められている。また、公共施設のヒートポンプの活用も視野に入れて、本調査研究で得ている井戸出口高さと流量の関係を元にフィージビリティの調査が進められている。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## (2) 口頭発表 (学会等)

1）鷲見哲也：第17回応用生態工学会大阪大会自由集会「震災復興に応用生態工学はどのような貢献ができるのか：岩手県大槌町での取り組み」（2013年9月20日）「湧水環境とまちづくり」

2）鷲見哲也：第14回地下環境水文学に関する研究集会（2013年10月5日）「岩手県大槌町自噴井一斉調査」

3）鷲見哲也・中野孝教・谷口真人：土木学会第69回年次学術講演会（2014、予定）「岩手県大槌町の自噴井群一斉調査」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。
(4) シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

(5) マスコミ等への公表・報道等

1）朝日新聞（2013年2月21日、岩手版、「復興の盛り土で大槌の湧水ピンチ」(町方の自噴井戸の地下水位状況の成果の一部の発言が紹介された）

2）IBC 岩手放送「ニュースエコー」（2013 年 2 月 20 日、町方自噴井戸湧水の地下水位状況の成果について 3 分ほと紹介）

3）岩手日報（2013年5月20日、岩手版、「豊富な湧水一斉調査 大槌町約60カ所」

4）河北新報（2013年5月20日、「被災した住宅跡地の自噴井戸、一斉調査 岩手・大槌」

5）朝日新聞（2013年5月20日、岩手版、「湧水生かそう」一斉調査 大槌町」

6) 産経新聞 (2013年5月20日、全国版、「被災井戸を一斉調査 消滅前に記録目的 岩手・大槌 東日本大震災」

7) IBC 岩手放送「ニュースエコー」(2013 年 5 月 19 日、自噴井一斉調査について 3 分ほど紹介)

8）岩手朝日放送（2013年5月19日、自噴井一斉調査について3分ほど紹介）

9) NHK 盛岡放送局 (2013 年 5 月 19 日、自噴井一斉調査について 3 分ほど紹介)

10) IBC 岩手放送「ニュースエコー」(2013 年 5 月 26 日、自噴井湧水ついて 7 分ほど紹介)

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1）後藤達夫・伊勢國男（1965）「岩手県大槌町の地下水の水質」、岩手大学教育学部研究年報 25：5-40
図(3)-1：湧水起源の川と自噴井帯の位置

図(3)-2：浅層地下水からの湧水河川の被災前後の概念図
図(3)-3：深井戸の地下水位計測の様子

図(3)-4：自噴井と一斉観測の様子（2013年5月19日）
図(3)-5：湧水・井戸等の電気伝導度の震災前後の比較

2011/5/1 0.035m³/s

2011/8/20 0.148m³/s

2012/9/16 0.572m³/s

平成はじめに河川改修＝河床下げ

湧水量復活

昭和終わりの、大槌川本川の

河床低下で、地下水低下＝湧水減

図(3)-6：源水川の状況と流量の変化（※は孵化場ポンプ揚水流入量を差し引いた値）
## 源水川湧水の構造と 被災と回復

本調査：

源水川の流量(湧水量)と周辺地下水位のパターン

相対標高河床鉛直動水勾配

図(3)-7：深井戸の地下水位計測結果（2013年2月15日）

図(3)-8：深井戸の地下水位計測結果（2013年2月15日）
図(3)-9：深井戸の地下水位の東西方向の分布（2013年2月15日）

図(3)-10：深井戸の地下水位の南北方向の分布（2013年2月15日）
図(3)-11：深井戸の地下水位の地盤高からの相対高さ（2013年2月15日）

図(3)-12：自噴井戸等の地下水位分布（2013年5月19日12時）
図(3)-13：自噴井戸等の地下電気伝導度分布（2013年6月1日）

図(3)-14：自噴井戸等の地下水温分布（2013年6月1日）
# 鷲見成果(井戸分布·地下水位分布)

図(3)-15：大槌町町方地区井戸分布調査結果と公園基本計画最終案
# Robustness and fragility of spring-water ecosystems: restoration of ecosystem function after the Tsunami

Principal Investigator: Seiichi MORI

Institution:

Gifu-keizai University

5-50 Kitagata, Ogaki-City, Gifu 503-8550, JAPAN

Tel: +81-584-77-3572 / Fax: +81-584-77-3575

E-mail: smori@gifu-keizai.ac.jp

Cooperated by: National Institute of Genetics, Daido University

## [Abstract]

Key Words: Spring water ecosystem, Ground water, Hydrological environment, Environmental restoration, Biodiversity, Newly discovered habitat, Stickleback polymorphism

Spring water provides a relatively stable environment, thereby potentially contributing to the robustness of ecosystems under environmental perturbations. Spring ecosystems are, however, often fragile, because depletion of water can easily occur due to urban development and human activities. In this project, we investigate the recover capability as well as the negative human impacts that can prevent the natural recovery of spring ecosystems in Otsuchi, Iwate Prefecture, where we have been conducting field research for over ten years, including before and after the big Tsunami, which was triggered by the magnitude-9.0 Tohoku-Oki Earthquake on March 11, 2011.

Environmental disturbance, such as earthquake and tsunami, can have big impacts on the ecology and evolution of wild animals. However, we know little about the impacts and the mechanisms of environmental disturbance on wild animals. For example, although spring waters are predicted to provide relatively stable and robust environments, we know little about the empirical roles of spring waters in robustness of ecosystem.

We conducted ecological and hydrological surveys to investigate the recovery of compositions of organisms such as attached algae, plankton, benthic invertebrates and fishes, the water quality and the hydrodynamics of spring and ground waters. Specifically, we have investigated changes in the distribution, morphology and trophic ecology of the threespine stickleback ( $ Gasterosteus\ aculeatus $ ). This fish is a keystone species of spring-water ecosystem. We also analyzed the genetic changes between before and after the tsunami and found little evidence for reduction of genetic diversity after the Tsunami. This may be because the spring waters prevented massive death of sticklebacks. This example in the city of Otsuchi suggests that spring waters may play important roles in the maintenance of animal population faced with environmental disturbance. In addition, we found a new stickleback population, and the genetic analysis of this new population indicated that this is a hybrid population between the freshwater and the Japan Sea sticklebacks. This provides great insights into the mechanisms by which new animal habitats are produced,