Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
低下を引き起こしている駆動因を特定する。また、湖沼では重要な生態系サービスである漁業資源量の長期変動評価とその要因解析を行う。アジアについては、既存の生物や環境の情報が極めて乏しいため、経済発展の著しい東アジア・東南アジアの複数地域を対象に、淡水魚の種多様性とその生息環境を調べることで、その現状評価、劣化の程度、駆動因の特定、シナリオによる将来予測を行う。

そのために必要とされる1)新たな調査の実施やアジア諸国との研究ネットワークの構築、2)河川水辺の国勢調査(国土交通省)や自然環境保全基礎調査(環境省)等の公的データ、既存文献、博物館情報、研究者手持ちデータなど、評価や解析に必要な生物種分布とその環境に関する基盤情報の収集整備とそのデータベース化、3)生物多様性の評価手法やリモートセンシングによる生物多様性損失を指標する流域・湖内の生態系情報(流域の不浸透面面積や農地面積、水生植物の被度やアオコ量)の推定手法の開発、をあわせて実施する。

### 3. 研究開発の方法

## (1) リモートセンシングを活用した湖沼の流域特性ならびに湖内生態系情報の推定手法の開発

1) 流域特性の推定手法の開発：流域の不浸透面面積や農地面積を衛星画像解析により広域的に推定する手法（STMAP法）を開発した。解析には1シーンの撮影範囲が広いTerra/MODISの植生指数（NDVI）画像を利用し、時系列NDVIを端成分としたミクセル分解法により、まず常緑樹・落葉樹・農地・不浸透面の4種類に分類した。次に、MODISの地表面温度画像とDMSP/OLSの夜光画像を利用し、土地被覆を森林・農地・不浸透面・裸地の4種類に再分類することで、誤分類を減らす手法を確立した。この手法を日本全域のMODIS画像に適用するとともに、高解像度画像から検証用データを作成し、不浸透面面積・農地面積の推定精度について検証した。また、STMAP法をインドネシア全域およびメコン川下流域に適用し、後者では高解像度画像を利用した推定精度の検証を実施した。最後に、このアジアの2地域から10湖沼流域を抽出し、不浸透面面積・農地面積の変化傾向について評価した。

2) 湖内生態系情報の推定手法の開発：衛星画像解析により、湖沼におけるアオコと浮葉・抽水植物の分布を推定する手法を開発した。Landsat画像による推定に関しては、霞ヶ浦・印簷沼・手賀沼の画像からFloating Algal Index (FAI)とNormalized Difference Water Index (NDWI)を算出し、アオコと浮葉・抽水植物を分離可能な閾値の特定に利用した。ただし、アオコと浮葉・抽水植物の抽出地点は、画像撮影日と同日の現地調査結果に基づいている。構築した解析フローを日本とインドネシアの合計6湖沼に適用し、手法の頑健性を検証した。また、広域かつ高頻度な推定を可能とするために、MODIS画像に対してもFAIとNDWIを算出し、アオコと浮葉・抽水植物を分離可能な閾値を特定した。

Landsat画像から見た目アオコ指標に基づくアオコレベルを推定する手法を開発した。霞ヶ浦で反射スペクトルの観測および目視によるアオコレベル（1～6）の同定を実施し、アオコレベルの判定に有効なFAIの閾値を特定した。構築した解析フローを霞ヶ浦・八郎湖のLandsat画像に適用し、現地調査結果により検証した。

水生植物の分布を、生活形タイプ（浮葉・抽水・沈水）ごとに分離して推定する手法について検討した。浮葉植物と抽水植物の分離手法に関しては、猪苗代湖を対象とし、ALOS/PALSAR（合成開ロレーダ）画像と航空写真による各植物の判読結果を取得した。一方、沈水植物に関しては、阿寒湖のWorldView-2画像を取得して各バンドの放射強度を抽出し、閾値を設けることで、現地ソナー観測による沈水植物分布を再現可能か調べた。

## (2) 湖沼における生物多様性損失・生態系劣化の評価

1）データの収集・整備：文献や標本の記録を活用し、日本の湖沼における淡水魚類相および水生植物相のデータベースおよび機能形質のデータベースを作成した。

2）多様性変化の特徴の把握：作成したデータベースを活用し、2000年以前と2001年以降の間で種多様性を比較するとともに、消失しやすい生物の機能形質の特徴を分析した。

3）優先保全湖沼の選定：作成したデータベースを活用し、淡水魚類および水生植物のそれぞれを対象に、「種の相補性」および「種多様性・種組成から見た健全性」の2つの視点から優先的に保全すべき湖沼の選定を行った。「種多様性・種組成から見た健全性」については、「多様性」（在来種がどの程度存在しているかを示す指標）、「希少性」（絶滅危惧種がどの程度存在しているかを示す指標）、「残存性」（過去の種組成がどの程度保存されているかについて評価する指標）を用いて評価した。

4）多様性に影響する駆動因の解明：純淡水魚の種数および機能的多様性に対する、富栄養化、護岸の改変、魚食性外来魚の侵入の影響を解析した。水生植物については、種多様性の低下に対する湖沼の特性、水質、ソウギョの存在、集水域の土地被覆に関する要因の効果を解析した。

5）漁獲資源量の長期的変化の解明と駆動因の解明：相対資源量を、漁獲量、漁獲努力量、漁獲効率に関するデータを統計資料から収集した。また経年的な資源量データから変化率と安定性を算出し、それらに対する湖沼の特性、コンクリート護岸率、全リン濃度、魚食性外来魚の機能群数の影響を検討した。

6）散布体バンクからの再生可能性の時間的低下：水生植物種が地上植生で消失してからの経過時間と散
布体バンクからの再生との関係について、霞ヶ浦と印廃沼における過去の植物相および散布体バンクを活用した植生再生事業のデータを用いて解析した。

## (3) ため池の生物多様性損失の評価とプロジェクト総括

兵庫県南部や東広島市のため池の多い地域をモデルとして、既存の水生植物の長期消長データ、GISデータ、および既存の水生生物分布と環境データを整備した。

1970・80年代から記録された水生植物相の長期消長データについては、それぞれの種の絶滅確率を推定するとともに、地域内の全ての種の絶滅確率の総和を最小化するための保護区選択を行った。また、外来魚の侵入指標として、ため池の道路からの視認性（人為的な外来魚の放流の指標）とダム水のため池への供給の有無（ダムからの分散の指標）の有効性を統計モデルで検証し、外来魚の侵入予測を行った。

駆動因解析では、兵庫県南部のデータを活用して、ベイズ推定を用い複数の生物多様性個別指標を駆動因から一括して推定する統合指標を作成した。あわせて生物多様性を低下させる駆動因を明らかにした。また、水生植物とトンボ類の種数に及ぼす気候と土地利用の影響を一般化線形モデルで解析した。衛星画像を用いて非耕作期の水田における一時的水域の時空間分布を推定する手法を開発し、水田の代表的な生物である両生類の個体群衰退をもたらす駆動因を示した。

全国スケールまたは地域スケールで、水生植物の絶滅危惧種数の空間分布と小規模止水域、天然湖、ダム湖、河川・入り江を含む各種水域の分布との関係性を評価した。

## (4) 湿地における生物多様性損失・生態系劣化の評価

北海道の湿地に関する既存調査情報から湿地性植物のデータベースを作成し、スコア法による湿地性植物、希少種の種数に関するホットスポット解析と相補性解析により保全優先湿地を選定した。環境庁第5回自然環境保全基礎調査（1995）の湿地調査データを活用し、植物と鳥類情報を用いた相補性解析により全国の保全優先湿地を選定した。得られた結果と現在の湿地の保護状況との隔たりを分析した。

立地や開発状況の異なる4つのモデル湿地（いずれも北海道）を設定し、空中写真等を使用した植生や土地改変の時系列変化と地下水位、地盤沈下等の調査を行い、劣化要因の特定と劣化プロセスを解明した。

## (5) 河川における生物多様性損失・生態系劣化の評価

河川水辺の国勢調査（国交省：水国）や自然環境保全基礎調査（環境省）、各地域の研究者所管の生物分布情報をとりまとめ魚類・底生動物のデータベースを構築した。次に、効果的な保全地を選定するため、作成したデータベースを利用し、相補性解析および温暖化に脆弱な種の分布域変化の推定を行った。そして、我が国の河川生態系の生物多様性劣化に特に影響を及ぼしている要因を特定するため、流域・地域・全国と複数の空間スケールで駆動因解析を行い、各解析結果に共通する駆動因を明らかにした。特定した駆動因について、その影響を緩和・解消するための再生手法について現状を整理し、我が国の河川生態系の再生における今後の課題について明確化した。また本研究では、国土スケールでの多様性モニタリングの学術研究へのさらなる活用を目的とし、水国の課題の整理と改定案の提示を行った。

## (6) 空間的異質性と長期変動からみた大規模湖沼・琵琶湖の生物多様性評価

既存の底生動物・魚類・沈水植物などの生物分布データ、湖内環境データ、さらに集水域の土地利用データを収集・データベース化し、沿岸域、内湖、沖帯おのおのについて、時間的・面的な解析が可能なデータセットを作成した。沿岸域では、底生動物・魚類・沈水植物の分布データを用いて相補性解析を行い、優先的な保護地区を選定した。次に、底生動物の分布および環境データによる共分散構造分析を行い、生物多様性損失を導く人為的な駆動因の特定を行なった。内湖については、底生動物および魚類群集の出現種数を目的変数に、環境データを説明変数として一般化線形モデルによる解析を行い、底生動物と在来魚類の多様性を低下させる駆動因を抽出した。沖帯深層の底生動物群集については冗長性解析を行い、温暖化と貧酸素化が底生動物群集に与える影響について解析した。

## (7) アジアの淡水域における環境劣化と生物多様性損失の評価

1) 研究者ネットワークの構築: 各国の研究機関、行政機関、研究者を訪問し、情報交換や共同研究のできる研究ネットワークを構築した。

2) 各調査地域における淡水生物多様性の現状評価と駆動因解析: 中国上海近郊、半島マレーシア、サラワク・マレーシアなどで、淡水魚を対象生物として現地調査を実施し、一般化線形モデルなどの統計手法を用い、多様性の現状評価と駆動因解析を実施した。

3) データ整備・データベース: 主に東南アジアにおける魚類分布データを収集し、データベースを構築するとと
もにそのデータベースを公開・オンライン化した。

4) 優先保全地域の選定・将来予測：インドビルマ地域（ぇインドシナ・東南アジア本土地域）における魚類多様性の地図化を行い、優先保全地域の選定し、水力発電ダムや温暖化の影響について評価した。

### 4. 結果及び考察

## (1) リモートセンシングを活用した湖沼の流域特性ならびに湖内生態系情報の推定手法の開発

1) 流域特性: 開発したSTMAP法を日本全域のMODIS画像に適用したところ、不浸透面率が高い地域は大都市に集中し、農地率が高い地域は東北および北陸に集中していた。推定精度の検証の結果、2乗平均平方根誤差(RMSE)は不浸透面率で6.3%、農地率で9.8%となり、STMAP法の精度の高さが立証された。一方、STMAP法をメコン川下流域に適用した結果、RMSEは不浸透面率で7.7%となり、アジアにおける本手法の有効性が示された。過去10年間の変化傾向としては、メコン川下流域の7湖沼流域では、不浸透面面積の増加が確認された。インドネシアの3湖沼流域では、不浸透面面積に一定の傾向がみられないのに対し、農地率の増加が明らかとなった。

2) 湖内生態系情報: Landsat画像を利用したアオコと浮葉・抽水植物の分布推定に関して、まずFAIの閾値0.05により湖水とそれ以外（アオコと浮葉・抽水植物）を分離し、さらにNDWIの閾値0.63によりアオコと浮葉・抽水植物を分離する手法を構築した。日本とインドネシアにおける手法検証の結果、アオコ優占湖沼ではアオコが、水生植物優占湖沼では水生植物が抽出され、手法の頑健性が示された。一方、MODIS画像を利用した推定に関しては、FAIの閾値0.035とNDWIの閾値0により、アオコと浮葉・抽水植物を分離して推定する手法を構築した。MODIS画像による推定結果はLandsat画像とよく一致したが、沿岸対象物等の混合ピクセルを対象から除く必要性が示唆された。

Landsat画像を利用したアオコレベルの推定に関して、FAIに閾値を設けることでアオコレベル2～5を、赤バンドの反射率に閾値を設けることでレベル5と6を、分離する手法を構築した。この手法を霞ヶ浦・八郎湖のLandsat画像に適用して推定されたアオコレベルは、現地調査結果とよく一致しており、手法の有効性が示された。

水生植物の分布を生活形タイプ（浮葉・抽水・沈水）ごとに推定する手法について検討した結果、猪苗代湖ではALOS/PALSAR画像の後方散乱強度の閾値100 dBにより、浮葉植物と抽水植物を良好に分離できた。一方、阿寒湖ではWorldView-2画像のバンド3の放射強度に閾値を設けることで、沈水植物の分布を再現できた。

## (2) 湖沼における生物多様性損失・生態系劣化の評価

1）データの収集・整備：淡水魚は45湖沼、水生植物は362湖沼を対象とした、生物相のデータベースを作成した。一部の湖沼については過去と現在のデータが完備され、比較が可能になった。

2）多様性変化の特徴の把握：2000年以前と2001年以降で比較したところ、淡水魚類では平均約28%の種が、水生植物では平均約57.1%の種が消失していることが示された。これらの変化に対する駆動因を分析したところ、淡水魚類については魚食性外来魚の種数の重要性が、水生植物については集水域の不浸透面積率や水質に加えソウギョの導入の有無の重要性が示された。

3）優先保全湖沼の選定：全国を対象とした種の相補性解析を行うとともに、複数の多様性指標を開発し、保全上の優先順位付けを行った。

4）多様性に影響する駆動因の解明：淡水魚類の種数と機能的多様性のいずれの残存性にも、魚食性外来魚種数が強く影響していた。在来純淡水魚類の保全には、魚食性外来魚の侵入の防止ならびに駆除・低密度管理が効果的な対策であると考えられた。水生植物種の存続性に負の影響を与える要因として、CODの高さ、ソウギョの存在、集水域の不浸透面積率の高さが抽出された。水生植物の保全対策では、流域全体を視野に入れた水質対策と、ソウギョ駆除などの湖沼での生態系管理の両方が必要であることが示唆された。

5）漁獲資源量の長期的変化の解明と駆動因の解明：過去50年にわたる23湖沼の相対資源量の長期的なトレンドを明らかにできた（図2）-1）。過去10年間では17湖沼、過去20年間では19湖沼、過去30年間では15湖沼で相対資源量の減少が認められ、それらの湖沼の平均減少率は、各期間でそれぞれ48.7%、42.2%、45.1%であった。相対資源量の変化量に影響する駆動因解析の結果、魚食性外来魚の侵入が相対資源量の減少に大きく寄与しており、内水面の資源量を回復するためには、魚食性外来魚の対策や管理（新たな侵入の防止、駆除や低密度管理、効果的な駆除手法の開発など）を優先的に講じる必要があることが示唆された。

6）散布体バンクからの再生可能性の時間的低下：再生が確認できる確率は消失からの時間経過が増大すると指数関数的に低下するパターンが確認され、地上植生からの消失後、約20年が経過すると再生できる確率は約50％に低下するという、大まかな目安が得られた。植生再生は早期に着手するほど大きな効果が期待できることが示唆された。
図(2)-1 全国23湖沼における相対資源量(CPUE)の50年間の変化

太線は中央値、薄い赤色区域は95%信用区間、濃い赤色区域は50%信用区間を示す。

## (3) ため池の生物多様性損失の評価とプロジェクト総括

兵庫県南部と東広島市のため池に生育する水生植物の長期観察データを用いた個体群存続可能性分析の結果、今後100年以内に期待絶滅確率が80%を超えると推定された種が2地域でそれぞれ42種と20種に達した。このことは、1970・80年代以降の本モデル地域のため池群における水生植物種の消失の程度が大きかったことを反映していると共に、その保全の緊急性が高いことを示唆していた。これらの期待絶滅確率を用いて、保全優先度の高いため池を提示した。次に、兵庫県南部地域を対象に、ため池への外来魚の侵入指標を検討し、ダム水の供給の有無と道路からの視認性の2つの変数でブルーギルの在・不在を概ね正しく推定できることを示した。作成した統計モデルを兵庫県南部のすべてのため池に適用し、外来魚の侵入状況を推定、地図化した。

兵庫県南部のため池を対象とした駆動因解析の結果、富栄養化、生息地劣化、および外来生物についての変数では、おのおのクロロフィルa量、護岸率、ブルーギル個体数が選択された。さらに、この中ではクロロフィルa量の影響が最も大きかったことから、富栄養化がため池の生物多様性を低下させる重要な駆動因であると考えられた。気候要因を含む変数が水生植物とトンボ類の種数に及ぼす影響を調べた結果、気温よりも外来生物の個体数や護岸率、周囲の森林率などの影響が大きいことがわかった。また、冬季水田に形成された浅い水域の有無を推定する閾値を衛星画像解析により特定し、その有効性を示した。冬季水田を主要な産卵場とする両生類の個体群サイズの長期変動と環境要因との関係を解析した結果、圃場整備や耕作放棄による繁殖水域減少さらに、圃場整備による水域減少以外の環境変化によって個体群が衰退していることが明らかとなった。

全国スケールでの水生植物の絶滅危惧種数の空間分布に対して、湖や河川を含む各種水域の中で小規模止水域の分布が最も強く関係していたため、ため池等の小規模水域の重要性を明らかにした。

## (4) 湿地における生物多様性損失・生態系劣化の評価

北海道を対象に作成したデータベースの解析から28ヶ所が、全国については植物について206ヶ所、鳥類で41ヶ所の湿地が保護優先湿地として選定され、それらの多くが保護指定からもれている現状が明らかになった。また、生物情報を基にしたデータベースを用い、スコア法による湿地性植物や希少種の種数に関するホットスポット解析や相補性解析を行った。複数の解析手法を組み合わることより、様々な角度から保全優先湿地が選択され、湿地の生物多様性の評価と保全に極めて有効であることが示された。

北海道のモデル低地湿地で、湿地劣化のプロセスを解明したところ、排水路が湿地の植物の種多様性低下の駆動因であることが明らかになった。北海道に残存する低地湿地では、排水の影響を緩和する保全・再生事業の推進が不可欠である。具体的な保全・再生計画の立案には、湿地が位置する地理的な相違や流域の状況などを考慮しながら、時系列の空中写真を用いた植物群落の比較、植生調査、地下水位の連続測定、測量による微地形の把握などにより、劣化プロセスを把握する必要である。

## (5) 河川における生物多様性損失・生態系劣化の評価

全国スケールでのモニタリング結果に加え、魚類については北海道、中部地方、兵庫県、四国地方、九州地方、水生昆虫については北海道および四国地方においてより詳細な分布情報を得た。相補性解析からは、保全候補地の約1/3が氾濫リスクの比較的高いエリアに存在することが明らかとなり、氾濫リスクの高いエリアを遊水
地等のグリーンインフラに活用することで、多様性と減災を両立した保護区の設定を行える可能性があることが示された（図(5)-1）。また温暖化によるイワナ属の生息域の消失パターンは地域により異なっており、現状の保護区の配置をベースに、地域ごとに適切な保護区設定を行っていく必要性も示唆された。

駆動因解析の結果、生物多様性劣化の駆動因として、連結性の低下、水質の悪化、河床環境の改変、周辺の土地利用の変化の4タイプがあることが明らかとなった。中でも「連結性の低下」は、上下流方向の分断化（縦断的）と河川-氾濫原間の分断化（横断的）の2つのプロセスを介し源流～下流域まで広範囲で進行しており、河川生態系の劣化を引き起こす主な駆動因と考えられた。

駆動因解析に基づき、連結性の再生手法について整理した結果、縦断的な連結性に関して3タイプ、横断的な連結性に関しては7タイプの再生手法が認められた。人口減少や社会基盤の老朽化が生じうる今後は、大規模な自然再生事業をより積極的に行える機会も増えてくる。横断工作物の撤去や再蛇行化といった生態系プロセスの復元を取り入れた理想的な連結性再生の推進が期待できる。また、河川水辺の国勢調査は、極めて有効な知見を提供している一方で、調査地・時期の選定基準等の明確化や、種の同定レベルの統一等の課題も残されており、それらの改善点を示した。

(a)

図(5)-1 相補性解析の結果

(a)非代替性の特に高い地点、(b)保全候補地と氾濫リスクとの関係。

## (6) 空間的異質性と長期変動からみた大規模湖沼・琵琶湖の生物多様性評価

沿岸域を対象とし底生動物と魚類、沈水植物を用いた相補性解析の結果、保護地点として、おのおの13、8、7地点が選択された。このうち、4、3、1地点が既存の保護区に含まれていないことを示した。

沿岸域における底生動物の出現種数は、湖岸底泥の粒径が小さくなるほど減少した。その粒径は隣接集水域の水田面積割合によって最もよく説明できたことから、水田から流入する農業廃水に含まれる微細な懸濁物が堆積し、湖底の微生息環境の多様性が低下、それにより底生動物の出現種数が低下する、と推測された。

内湖における底生動物の出現種数は内湖の濁度増加に伴い低下していた。また、濁度は、集水域の人口密度や内湖の全窒素量、そして琵琶湖と内湖との接続水門の有無との間で正の、接続水路の流速と負の有意な相関関係が認められたことから、集水域からの窒素負荷と内湖水の滞留による濁度の上昇により出現種数が低下していると示唆された。在来魚類の出現種数は、ブルーギルの個体数密度によって負の、琵琶湖-内湖の接続水路の幅から正の影響を受けていた。内湖の在来魚の保全には、水路幅の広い内湖から優先的に、外来魚の駆除を行うことが効果的だろう。

沖帯深層の底生動物群集の時間変動は、温暖化指標である湖底の年最高水温と、貧酸素化指標である湖底の5月の溶存酸素によって有意に説明された。1985年以降には中～富栄養湖に多く出現するミズミミズの1種が優占するようになったこと、2000年以降にはさらに富栄養湖に出現する貧酸素耐性の高い種が出現していることから、温暖化とそれに伴う貧酸素化が底生動物群集を低水温種から温水種、あるいは、貧栄養種から富栄養種へと変化させていることが示唆された。

## (7) アジアの淡水域における環境劣化と生物多様性損失の評価

1) 研究者ネットワークの構築: 中国、カンボジア、マレーシア、ミャンマーなど、9ヶ国21の機関と共同研究、情報交換を行なった。そのうち、カンボジア内水面水産局など、5つの機関とは研究協力協定を結んだ。

2) 各地域における現状評価・駆動因解析: 中国上海近郊では水質汚染や運搬船が、魚類の種数や個体数
を減少させていた。マレーシアでは、半島部・サラワク州いずれにおいてものアブラヤシ・プランテーションが目立った駆動因であった。

3) データ整備・データベース: 現地調査や他機関からのデータの貸与により、約2300地点・50000件の魚類分布データを得た。このうちインドビルマ地域を中心に約30000件のデータについてオンライン・データベース化し、http://ffish.asia に標本写真とともに公開した。

4)優先保全地域の選定・将来予測：インドビルマ地域における淡水魚類の期待種数を図(7)-1Aに示す。種数はトンレサップ氾濫原地域とラオス南部地域で特に高かった。しかし、現在メコン川本流に建設中のサイヤブリダムが稼働するシナリオでは、これらの地域を含めメコン流域全体が影響を受けることが明らかになった(図(7)-1B)。この2地域は世界的にも優先保全地域であると考えられる。また、温暖化はむしろ全体の期待種数を押し上げる効果があることが示された(図(7)-1C)。

A

図（7）-1 インドビルマ地域の魚類多様性地図（A）、サヤブリダムが建設された場合のインパクト（B）、および温暖化の影響（C）

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

全国あるいは地域といった広域スケールで、河川、湖沼、湿地、ため池等の陸水域の生物多様性の現状評価を初めて実施した。また、既存の生物多様性情報とそれに関連する水域環境情報を整備したことにより、今後の生物多様性の科学的評価に向けての基盤を整えた。既存の生物分布データを統合した結果、湖沼や湿地では2001年以降の調査が過去に比して大幅に減少していることが明らかになり、今後の系統的調査の重要性が示された。

生物分布データを保全・管理に役立てるため、1)生物多様性や資源量の変化を把握するために現実的に活用できる指標を開発した。2)これまで、α多様性を基準とすることが多かった保全優先度の評価については、相補性解析を用いることで効率的にγ多様性を保全する(地域スケールの生物多様性を保全する)手法を提示した。また、実際の保護区とのギャップ分析や温暖化に脆弱な種の分布域の変化を考慮した効果的な保全地選定に対しても寄与した。3)全国あるいは地域スケールで生物多様性の低下を引き起こす駆動因の定量的評価を可能とした。様々な分類群の生物多様性の状態を一括して推定する統合指標を開発し、駆動因から生物多様性をより簡易に評価する提案をした。4)衛星画像の活用では、これまで困難であった広域の不浸透面・農地面積の推定や湖沼の浮葉・抽水植物とアオコの分布を分離して推定するなど、従来の現地観測法に比べて少ない労力で広域的な分布推定が可能となった。

また、アジア淡水域のホットスポットであるインドビルマ地域において、約30000件の淡水魚種分布データについてオンライン・データベース化し、http://ffish.asiaに標本写真とともに公開し、これを基盤に、水力発電ダムと温暖化の影響評価ができたことは科学的にも極めて意義が高い。

## (2) 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省「生物多様性評価の地図化に関する検討会」の生物多様性評価地図「16－2 地球温暖化による生態系・種への影響が懸念される地域」に成果を提供した。環境省「生物多様性及び生態系サービスに関する総合評価報告書（JBO2）」の第2章第2節（4）陸水生態系の評価を中心に、「図Ⅱ－14 魚類の保護候補地」「図
Ⅱ−48 湿地面積の変化」「図II−49 琵琶湖周囲の土地利用変遷」「図Ⅱ−50 河川の連続性（流域の分断と通し回遊魚の分布）」「図II−54 国内40湖沼における在来淡水魚類の種多様性の変化」「図II−55 国内20湖沼における過去50年間のCPUEの推移」「図II−57 湖沼の水草変化」等の成果を提供した。

環境省「生態系を活用した防災・滅災に関する検討会」、国土交通省「河川砂防技術基準検討委員会」「生態系を活用した防災・滅災の推進に関する検討会」「人口減少時代における新たな国土利用管理（国土と自然環境）に関する有識者意見交換会」では、成果に基づき、河川環境の改善策、河川周辺の保護区が果たし得る防災機能や、グリーンインフラを用いた土地の選択的な有効利用、複合利用について意見・助言を行った。

環境省「モニタリングサイト1000湖沼・湿原分科会」では、サイトの選定、調査デザインや手法の見直しに成果が活用された。環境省「日本の重要湿地500」の見直しについても保全優先湿地の選定結果が採用された。

また地方環境研究所、水産試験場、博物館など全国21の機関と湖沼の生物多様性情報ネットワークを構築し、モニタリング体制の構築・強化が実現した。研究成果を、霞ヶ浦や三方湖など自然再生推進法に基づく事業が進められている地域をはじめ、全国各地の湖沼・湿地での管理に、委員としての参加や文献出版等を通して還元した。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

全国湖沼の生物多様性評価、内水面漁業資源量の評価、湖沼・ため池等の生物多様性を減少させる駆動因解析の成果は、IPBES地域アセスメントのゼロ・ドラフトに盛り込まれる予定である。

河川、湖沼、湿地、ため池などで実施した具体的な優先保護区の選択やギャップ分析、駆動因解析の結果は、国あるいは地域の生物多様性戦略、琵琶湖保全再生法等を通して、陸水域の保護区の設定や生物多様性低下の緩和策に活用できる。また、各地で実施されている劣化した陸水生態系の自然再生事業の現場やモニタリング手法の立案にも活用が期待できる。

東南アジアの魚類を対象に構築したオンライン・データベースは、図鑑としての活用や調査のスキルアップ、人材育成、環境教育にも活かされることに加え、当該地域の魚類生物多様性の現状や保全の重要性の理解に一層役立つことが期待される。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文＞

1) M. AKASAKA and N. TAKAMURA: Ecology, 93, 967–973 (2012)

“Hydrologic connection between ponds positively affects macrophyte $ \alpha $ and $ \gamma $ diversity but negatively affects $ \beta $ diversity”

2) M. TAKADA, T. INOUE, Y. MISHIMA, H. FUJITA, T. HIRANO and Y. FUJIMURA: Journal of Landscape Ecology, 5, 58–71 (2012)

“Geographical assessment of factors for Sasa expansion in the Sarobetsu Mire, Japan”

3) N. TAKAMURA: The Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region: Toward Further Development of Monitoring (eds. S. NAKANO, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA), Springer Japan, 133–148 (2012)

“Status of biodiversity loss in lakes and ponds in Japan”

4) F. YANG, B. MATSUSHITA, T. FUKUSHIMA and W. YANG: ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing, 72, 90–98 (2012)

“Temporal mixture analysis for estimating impervious surface area from multi-temporal MODIS NDVI data in Japan”

5) S.S. MATSUZAKI, T. SASAKI and M. AKASAKA: Global Ecology and Biogeography, 22, 1071–1082 (2013) "Consequences of the introduction of exotic and translocated species and future extirpations on the functional diversity of freshwater fish assemblages"

6) N. OKUDA, K. WATANABE, K. FUKUMORI, S. NAKANO & T. NAKAZAWA: Lake Biwa, Springer Japan, Tokyo, pp91 (2013)

“Biodiversity in aquatic systems and environments”

7) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO, N. OKUDA: In The Biodiversity Observation Network in Asia-Pacific Region: Integrative Observations and Assessments, S. NAKAON, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA (eds). Springer, Tokyo, Japan, 151-166 (2013) "Long-term and spatial variation in the diversity of littoral benthic macroinvertebrate fauna in Lake Biwa"
MAGTOON, P. MUSIKASINTHORN, P. T. NGUYEN, B. PRAXAYSONBATH, T. SATO, K. SHIBUKAWA, Y. SHIMATANI, A. SUVARNARAKSHA, W. TANAKA, P. THACH, D. D. TRAN, T. YAMASHITA, and K. UTSUGI: PLOS ONE (in press)

“Impacts of dams and global warming on fish biodiversity in the Indo-Burma hotspot”

## く査読付論文に準ずる成果発表>

1）木塚俊和、石田真也、角谷拓、赤坂宗光、高村典子：保全生態学研究（印刷中）

「地理空間情報から推定した野生生物の生育・生息場所としての小規模止水域の空間分布」

## (2) 主な口頭発表 (学会等)

1) J. NISHIHIRO: The 5th EAFES International Congress, Otsu, Japan, 2011

“Long-term change in Japanese lake biodiversity: a preliminary analysis of aquatic macrophyte flora”

2) N.TAKAMURA: The 5th EAFES International Congress, Otsu, Japan, March, 2012

“Assessment of biodiversity in the freshwaters of Eastern Asia”

3) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO, N. OKUDA: Planet Under Pressure 2012, London, United Kingdom, 2012

“The ancient Lake Biwa as a biodiversity hot spot: how to detect drivers of biodiversity loss?”

4) T. KIZUKA, M. AKASAKA, T. KADOYA, N. TAKAMURA: The 32nd Congress of the International Society of Limnology, Budapest, Hungary, 2013

“Visibility as a predictor of distribution patterns of invasive fish species in agricultural ponds”

5) S.S. MATSUZAKI and T. KADOYA: Ecological Society of America 99th Annual Meeting, Sacramento, USA, 2014

“Trends and stability of inland fishery resources in Japanese lakes: introductions of exotic piscivores as a driver”

6) Y. SAKAI, Z. KARUBE, J. SHIBATA, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO, N. OKUDA : Association for the Science of Limnology and Oceanography 2015 Aquatic Sciences Meeting, Granada, Spain, 2015

"The impact of land use patterns on the benthic macroinvertebrate diversity in the coastal ecosystem of Lake Biwa, Japan"

7) A. LEE, H. FUJITA, H. KOBAYASHI, T. SUZUKI: 58th International Association for Vegetation Science Symposium, Brno, Czech Republic, 2015

“Long-term effects of drainage on the vegetation in Shizukari mire, Japan”

### 7. 研究者略壓

## 課題代表者：高村 典子

奈良女子大学大学院理学研究科修士課程修了、博士（学術）、現在、国立環境研究所フェロー研究分担者

1）福島 武彦

東京大学大学院工学系研究科博士課程退学、工学博士、現在、筑波大学生命環境系教授

## 2 ）西廣淳

筑波大学大学院生物科学研究科修了、博士(理学)、現在、東邦大学理学部准教授

## 3 ）高村 典子

上記の通り

## 4 ）富士田 裕子

東北大学大学院理学研究科博士後期過程修了、博士（理学）、現在、北海道大学北方生物圏フィールド科学センター教授

## 5 ）中村 太士

北海道大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、北海道大学大学院農学研究院教授

## 6 ）中野 伸一

京都大学理学研究科修了、博士（理学）、現在、京都大学生態学研究センター教授

## 7 ）島谷 幸宏

九州大学卒業、工学博士、現在、九州大学工学部教授
## 4 ．陸水生態系における生物多様性損失の定量的評価に関する研究

（１）リモートセンシングを活用した湖沼の流域特性ならびに湖内生態系情報の推定手法の開発

筑波大学生命環境系

福島 武彦・松下 文経

<研究協力者>

釧路市教育委員会マリモ研究室

尾山 洋一（平成23～26年度）

筑波大学生命環境系

荒居 博之（平成26～27年度）

平成23～27年度累計予算額：39,335千円（うち平成27年度：7,326千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

湖沼の生物多様性損失を指標する流域・湖内の生態系情報をリモートセンシングにより推定する手法を開発した。流域特性に関しては、生物多様性変化の駆動因となりうる不浸透面や農地の分布について、MODIS画像を利用した新しい推定手法（STMAP法）を開発した。これにより、従来よりも広範囲かつ低コストでの流域の被覆状態の推定が可能となった。STMAP法を日本・インドネシア・メコン川下流域に適用し、高い精度で推定可能であることを検証するとともに、不浸透面面積および農地面積の変化を定量化した。一方、湖内生態系情報に関しては、Landsat画像ないしMODIS画像を利用し、アオコと浮葉・抽水植物の分布をそれぞれ分離して推定する新規な手法を開発した。これにより、従来の現地観測法に比べて少ない労力で広域的な分布推定が可能となった。開発した手法を日本・インドネシア・メコン川下流域の湖沼に適用し、手法の頑健性について検証するとともに、アオコと浮葉・抽水植物の発生状況を定量化した。水生植物の分布に関しては、WorldView-2等の高解像度画像や、ALOS/PALSAR等の合成開ロレーダ画像を組み合わせた解析によって、その生活形タイプ（浮葉・抽水・沈水植物）ごとに分離して、推定できる可能性を示した。一方、生態系に負の影響をもたらす有害アオコについては、Landsat画像からアオコ量（見た目アオコ指標）を推定する手法を確立した。開発した画像解析手法を利用することで、流域の被覆状態ならびに湖沼のアオコ量・分布や水生植物分布の推定が可能となり、日本やアジアにおける今後の生物多様性評価への活用が期待できる。

## [キーワード]

リモートセンシング、流域不浸透面、アオコ、水生植物、湖沼

### 1. はじめに

リモートセンシングによる流域の不浸透面面積の推定手法に関しては、Landsat画像を用いたものは既に開発済みであるが $ ^{1} $ 、それを日本全国、アジアスケールに適用するにはデータ量の膨大さ、推定原理の適用性、検証方法等の課題が残されている。特に広範囲の推定を可能とするためには、空間解像度は低いが1シーンの撮影範囲が広く、時間解像度が高いMODIS画像等の活用が有効と考えられる。一方、リモートセンシングによる湖内生態系情報の推定手法に関しては、既に植物プ
ランクトン、NPSS（植物プランクトン以外の懸濁態粒子）、CDOM（色の付いた溶存有機物）それぞれの分布を推定する方式を開発しているが $ ^{2),3)} $ 、湖沼生態系の重要な構成要素である水生植物（浮葉、抽水、沈水）による植生とアオコの分布範囲を分離して推定する方式は開発されていない。また、水利用等の生態系サービスに負の影響を及ぼすアオコの識別は、フィコシアニンによる光吸収を計測できれば理論的に可能と考えられるが、定量的にアオコ量として推定することはなされていない。これらの推定手法の開発に成功すれば、従来よりも簡易に広範囲の生態系情報を取得できるだけでなく、衛星の打ち上げ日以降であれば、過去に遡って情報を得ることも可能となるだろう。

## 2 ．研究開発目的

湖沼の生物多様性損失を指標する流域・湖内の生態系情報をリモートセンシングにより推定する手法を開発した。すなわち、湖沼等での生物多様性評価に際して、その駆動因である流域の不浸透面面積や農地面積、および目的変数となる水生植物の生活形タイプやその被度、アオコ量を、衛星画像データを解析することから推定する手法を確立し、日本やアジアの水域に適用してそれらの長期変化を定量化することを目的とした。

## 3 ．研究開発方法

## （１）流域特性の推定手法の開発

## 1 ）TMA法を利用した広域的な流域不浸透面の推定手法の開発

NASAから提供されているTerra/MODIS画像のMOD13Q1プロダクト（空間解像度250 m、再回帰日数1日）を利用し、流域の不浸透面面積（Impervious Surface Area: ISA）推定手法の開発を行った。このプロダクトは、従来使用されている中分解能衛星画像（空間解像度30 mのLandsat画像等）と比較して空間解像度が低いという欠点はあるが、①1シーンの観測範囲が広いため広域の推定に向いている、②16日分の画像のコンポジットによって雲の影響が除去されている、③植生指数のデータ（Normalized Difference Vegetation Index: NDVI）が収録されている、等の利点を持つ。手法の開発にあたり、森林・農地・ISAの時系列NDVIを端成分（エンドメンバー）としたミクセル分解法（Temporal Mixture Analysis: TMA法）を採用した。ミクセル分解法とは、衛星画像の1つのピクセルの情報（この場合はNDVI）を、そのピクセル内に存在する複数のエンドメンバーの情報（この場合は森林・農地・ISAのNDVI）の混合と考え、混合された情報を分解し各エンドメンバーの比率を逆算するというものである。本手法では、純粋なエンドメンバーの情報（すなわち森林・農地・ISAの時系列NDVI）を事前に取得しておく必要がある。しかし、森林・農地では植生によってNDVIの変化パターンが異なると予想されるため、既存の植生図を参照することで様々な植生の時系列NDVIを抽出し、森林・農地のエンドメンバーとして利用可能か検討した。最後に、開発した手法を2001年の日本全域のMODIS画像に適用し、3地域（札幌市、関東平野、鹿児島市）で精度検証を実施した。検証は、観測範囲は狭いが空間解像度が高いLandsat画像を3地域において取得し、既存のISA推定手法の適用結果と比較することにより行った。

## 2 ）再分類法を併用した流域不浸透面および農地の推定手法（STMAP法）の開発

前述のTMA法では、①推定したISAに裸地が含まれる、②農地と森林（落葉樹）の区別が難しい、
といった問題がある。そこでTMA法を改良し、より推定精度が高い手法（Sorted Temporal Mixture Analysis with Post-classification : STMAP法）を開発した。本手法を開発するにあたり、3種類の衛星画像を使用した。1つ目はMOD13Q1であり、解析にはNDVIを使用した。2つ目は地表面温度のMODIS高次プロダクトMOD11A2（空間解像度1000 m）であり、年間の最大地表面温度（Land Surface Temperature : LST）を使用した。3つ目はDMSP/OLS（空間解像度1000 m）によって得られた夜光画像であり、その放射強度（Digital Number : DN_{light}）を利用した。これらの画像を用いた解析フロードやートを図(1)-1に示す。STMAP法は大きく2つのステップに分けられる。まずMODISのNDVI画像を利用し、TMA法により土地被覆を常緑樹・落葉樹・農地・ISAの4種類に分類した。次に、落葉樹と農地、およびISAと裸地の誤分類を避けるために、LSTとDN_{light}に閾値を設け、土地被覆を森林・農地・ISA・裸地の4種類に再分類した。この閾値は対象地域ごとに決定する必要があるため、環境庁第5回自然環境保全基礎調査の植生図を10種類の植生タイプ（常緑針葉樹、落葉広葉樹、農地等）に再区分し、植生ごとにLSTとDN_{light}を抽出して特徴を解析した。最後に、開発した手法を2001、2006、2011年の日本全域のMODIS画像に適用し、3地域（札幌市・関東平野・鹿児島市）でISAと農地の推定精度を検証した。検証用データとして、Landsat画像から得られたISA率、およびGoogle Earthの高解像度画像から判読した農地率を使用した。

$$ \mathbf{f}_{\mathrm{e}}、\mathbf{f}_{\mathrm{d}}、\mathbf{f}_{\mathrm{c},0}、\mathbf{f}_{\mathrm{imp},0} $$

$$ \mathbf{f}_{forest}、\mathbf{f}_{crop}、\mathbf{f}_{imp}、\mathbf{f}_{bare} $$

図(1)-1 STMAP 法の解析フローチャート
## 3 ）STMAP法のアジアへの適用

STMAP法をインドネシア全域に適用し、2001、2011年のISA率・農地率の分布を推定した。また、同手法をメコン川下流域に適用し、2001、2012年のISA率の分布を推定した。メコン川下流域の2001年の結果に関しては、Google Earthの高解像度画像から判読したISA率と比較し、推定精度の検証を行った。最後に、インドネシア3湖沼（Tempe湖、Rawa Pening湖、Limboto湖）ならびにメコン川下流域7湖沼（Tonle Sap湖、Ubolratana貯水池、Nam Ngum貯水池、Sirinthorn貯水池、Lam Pao貯水池、Nong Han貯水池、Nam Un貯水池）の流域範囲を抽出し、ISA率の地域的特徴および経年変化傾向を明らかにした。

## （２）湖内生態系情報の推定手法の開発

## 1 ）アオコと浮葉・抽水植物の分布推定手法の開発

## a Landsat画像を利用した推定手法

NASAから提供されているLandsat画像（空間解像度30 m、再回帰日数16日）を利用し、アオコと浮葉・抽水植物の分布を推定する手法を開発した。2011年8月に霞ヶ浦・印廃沼・手賀沼でアオコと浮葉・抽水植物の観測を実施し、同日撮影されたLandsat画像をトレーニングデータとして使用した。まず、浮遊している藻類の指標であるFloating Algal Index（FAI）に閾値を設けることより、湖水とそれ以外（アオコと浮葉・抽水植物）を分離した。次に、植物の水分含量の指標であるNormalized Difference Water Index（NDWI $ _{NIR,SWIR} $ ）に閾値を設けることにより、アオコと浮葉・抽水植物を分離した。FAIとNDWIの式はそれぞれ

$$ \begin{aligned}&FAI=R_{NIR}-[R_{RED}+(R_{SWIR}-R_{RED})(\lambda_{NIR}-\lambda_{RED})/(\lambda_{SWIR}-\lambda_{RED})]\quad&( 式 (1)-1)\\&NDWI_{NIR,SWIR}=(R_{NIR}-R_{SWIR})/(R_{NIR}+R_{SWIR})\quad&( 式 (1)-2)\end{aligned} $$

である。ここで $ R_{NIR} $ 、 $ R_{RED} $ 、 $ R_{SWIR} $ はそれぞれ衛星センサーの近赤外、赤、中間赤外バンドの反射率であり、 $ \lambda_{NIR} $ 、 $ \lambda_{RED} $ 、 $ \lambda_{SWIR} $ はそれぞれのバンドの中間波長の値である。構築した手法を検証するために、日本またはインドネシアの6湖沼（アオコ優占湖沼：諏訪湖・Sutami湖・Manunjau湖、水草優占湖沼：シラルト口湖・三方湖・Limboto湖）のLandsat画像を取得した。なお、これら6湖沼におけるアオコおよび水生植物の優占状況については、既往の文献（例えばアオコ発生状況のデータベースであるCYANONET $ ^{4} $ 等）を参照した。

## b MODIS画像を利用した推定手法

より高頻度なアオコ発生状況の観測を可能とするために、前述の手法をMODIS画像用に改良した。水生植物優占湖沼としてインドネシアのTempe湖（2003年3月）、アオコ優占湖沼として八郎湖（2011年8月）のLandsat画像およびMODIS画像を取得した。まず、各湖沼のLandsat画像を用いて、湖面を湖水、浮葉・抽水植物、アオコに分離した。次に、同日のMODIS画像より各湖沼のFAI、NDWI_{NIR,SWIR}、NDWI_{GREEN,SWIR}を計算し、Landsat画像から得られた同座標の情報にしたがって湖水、浮葉・抽水植物、アオコに分類した。これにより、MODIS画像をもとに湖水、浮葉・抽水植物、アオコの各成分に分離可能な各指標の閾値を特定した。なお、NDWI_{GREEN,SWIR}の式は
$$ NDWI_{GREEN,SWIR}=\left(R_{GREEN}-R_{SWIR}\right)/\left(R_{GREEN}+R_{SWIR}\right)\quad\left( 式 (1)-3\right) $$

である。ここで $ R_{GREEN} $ は衛星センサーの緑バンドの反射率である。

## c 開発した手法のアジアへの適用

Landsat画像を利用した手法をインドネシアの3つの水生植物優占湖沼（Tempe湖、Rawa Pening湖、Limboto湖）に適用し、2時期の水生植物分布を求め、10年程度の変化傾向を評価した。また、MODIS画像を利用した手法をメコン川下流域の7湖沼（Tonle Sap湖、Ubolratana貯水池、Nam Ngum貯水池、Sirinthorn貯水池、Lam Pao貯水池、Nong Han貯水池、Nam Un貯水池）に適用し、2000～2014年の毎年5月のアオコと水生植物の分布を推定した。ただし、Tonle Sap湖の推定結果に関しては、高濃度NPSS（植物プランクトン以外の懸濁態粒子）の影響が示唆されたため、光学的モデル $ ^{3)} $ を利用した影響評価を実施した。

## 2 ）アオコの集積レベルの推定手法の開発

アオコの集積レベルを表す「見た目アオコ指標」を、Landsat画像から推定する新しい手法を開発した。見た目アオコ指標は、現地で目視によりアオコの集積状況を判断するための指標であり、レベル1～6に分かれている。手法開発に必要なデータを得るために、2012年7～8月に霞ヶ浦でアオコの反射スペクトルを測定し、同時に見た目アオコ指標によるアオコレベルの同定を実施した。また、湖水のChl-a濃度およびフィコシアニン濃度を測定した。次に、現地の反射スペクトルをLandsat画像の各バンドの波長帯に変換してFAIを算出し、各波長帯の反射率やFAIとアオコレベルの関係を解析することで、アオコレベルの検出に有効な閾値を特定した。最後に、アオコ発生時期の霞ヶ浦および八郎湖のLandsat画像を取得して開発した手法を適用し、現地調査に基づくアオコレベルと比較することにより、手法の検証を行った。

## 3 ）浮葉植物と抽水植物の分布推定手法の開発

中解像度衛星画像から浮薬植物と抽水植物の分布を分離して推定する手法の検討を行った。この検討にあたり、JAXAから提供されている2種類のALOS画像を使用した。1つはALOS/AVNIR-2（高性能可視近赤外放射計2型、空間解像度10 m）の画像であり、これは太陽光が対象物に当たって反射される光を観測したものである（光学衛星画像）。もう1つはALOS/PALSAR（フェーズドアレイ方式Lバンド合成開ロレーダ、空間解像度7 m）の画像であり、これは衛星から地上にマイクロ波を照射してその反射波（後方散乱強度）を観測したものである（合成開ロレーダ衛星画像）。後方散乱強度は観測対象物の形状によって異なることから、浮薬植物と抽水植物の分離に応用できると考えた。対象地域は猪苗代湖とし、2009年9月14日に撮影されたALOS/PALSAR画像と同年9月20日に撮影されたALOS/AVNIR-2画像をそれぞれ1枚ずつ取得した。解析手順は2つのステップに分けられ、まず、湖水のNDVIが負の値となることを利用し、ALOS/AVNIR-2画像からNDVIを計算し、閾値0により湖水と水生植物（浮薬・抽水植物）を分離した。その後、ALOS/PALSAR画像から浮薬植物と抽水植物の後方散乱強度をそれぞれ抽出し、その強度の閾値によって両者が分離可能であるかを検討した。なお、浮薬植物と抽水植物の後方散乱係数の抽出地点は、2009年8月28日に福島大学のグループによって撮影された猪苗代湖北岸の航空写真 $ ^{5)} $ から目視判読によって決定