Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
放鳥口に近いG池には放鳥直前になるまでドジョウは投入されない。また、飼育員は順化訓練中期までC池よりも奥へ立ち入らないため、訓練中のトキは、主に、放鳥口から離れた順化ケージの上部で生活している。このため、早い時期から放鳥口に最も近く訓練初期に餌が無いG池やA池を頻繁に利用する個体ほど新規開拓性（好奇心）が高いと仮定した。そこで、採餌のためG池を訪問するまでの訓練開始からの日数、順番、及び、利用頻度（確認回数）、また、次に放鳥口に近いA池についても訪問するまでの日数及び利用頻度を撮影動画から解析した。訓練開始日以降、全ての個体が、G池とA池を少なくとも1回、訪問するまでの期間のセンサーカメラの映像データを解析した。

表(1)-1 第9回～第13回放鳥の実施時期、個体組成、および調査項目

放鳥回	順化訓練	放鳥日	羽数	オス数	メス数	順化ケージ 内力メラ	採餌行動 観察	警戒行動 観察
9	2013/6/25～9/26	2013/9/27～29	17	3	14	—	実施	—
10	2014/3/7～6/5	2014/6/6	17	11	6	有	実施	—
11	2014/6/24～9/25	2014/9/26～28	18	4	14	有	実施	—
12	2015/3/5～6/4	2015/6/5	19	15	4	有	実施	実施
13	2015/6/25～9/24	2015/9/25	19	2	17	有	実施	実施

図(1)-2 順化ケージ内の池（A～F）とセンサーカメラ（a～g）の配置

## 3 ）放鳥直後の行動特性の解析

第9回～第13回に放鳥された90個体を対象として、放鳥後の採餌行動を記録した。放鳥回ごとに放鳥後の調査実施期間は異なるが、原則として夏放鳥(第10、12回)では放鳥後2ヶ月間（6月初旬～8月初旬）、秋放鳥（第9、11、13回）では放鳥後3ヶ月間（9月末～12月末）、採餌行動を記録した。また、第12、13回放鳥では、各個体の採餌行動に加えて警戒行動も記録した。毎朝、埼から飛び立つ個体を追跡し、また、見失った時は生息域内を広範囲に探索することで、採餌場所を特定し、10倍程度の双眼鏡または20-60倍の望遠鏡を用いて発見した個体を識別し、1回の観察では3分間の採餌・警戒行動を記録した。各観察において、観察時刻・個体番号・群れサイズ・採餌環境、採餌内容（種類及びサイズ）別の採餌回数（餌飲込み回数）を記録し、採餌場所を1/5000の地図上に記した。実際には、イベントレコーダーソフト（ODLog™，Macropod Software）を用いて、採餌、警戒、歩行、休息、飛翔の5つの行動の回数と持続時間を記録した。これらのデータから、各個体の警戒頻度や採餌効率などを算出した。
環境省、市民ボランティア、および新潟大学で構成されるトキモニタリングチームによって第9回～13回放鳥個体の放鳥後の観察位置情報が蓄積している。この情報を用いて、放鳥後100日間の位置情報、観察状況を整理して、放鳥場所からの分散行動と群れへの合流状況を調べた。放鳥場所からの直線距離、地理的要因、および野外に生息する既存群の分布を考慮して、分散行動を4つのカテゴリーに分類した。全ての放鳥個体について、放鳥日から1ヶ月間の情報を確認し、群れへの合流が確認されない個体では最大2ヶ月間の記録を確認し、既放鳥個体との合流日を特定した。なお、放鳥から2ヶ月を過ぎても群れに合流しない個体も存在した。また、放鳥後の行動特性に関する情報はサブテーマ4に提供し、DRD4遺伝子多型情報との関連性についてはサブテーマ4で解析した。

## 4 ）希少鳥類の再導入事例の比較調査

希少鳥類は、国際自然保護連合（IUCN）のレッドリスト2015絶滅危惧カテゴリー $ ^{3)} $ に基づき、野外絶滅（EW）、危機的絶滅寸前種（CR）、絶滅寸前種（EN）、危急種（VU）、準絶滅危惧種（NT）に分類した。本報告書で使う用語は、再導入ガイドライン $ ^{4)} $ に準拠し、現在絶滅している過去の分布域に当該種個体群を確立しようとする企てを「再導入」といい、人為的に個体や個体群を移動させることを「移植」、現存する個体群に個体を追加することを「強化（補強）」、保全目的で過去の分布域外に個体群を確立することを「保全導入」と定義する。今後は、地球規模の温暖化により生息地の消失が増加するため、「保全導入」の増加も予測される $ ^{5)} $ 。

希少鳥類の再導入が実施されているグアム島、ロタ島、ニュージーランド、モーリシャス島において、希少鳥類の再導入状況を調査した。グアム島とロタ島でグアムクイナとグアムショウビンの飼育下繁殖とグアムクイナの再導入状況を2013年9月27日～10月3日にかけて調査し、2014年11月19日～28日にかけてニュージーランドの再導入事例を、また、2016年1月11日～16日にかけてモーリシャスの再導入事例を調査した。ニュージーランド（NZ）においてクロセイタカシギ、タカヘ、ニュージーランドクイナ、キウイ、スズメ目固有鳥類の再導入事例を北島4箇所、南島2箇所の計6箇所で調査した。複数種の再導入が実施されている2ヶ所の島嶼保護区（Tiritiri Matangi島、Kapiti島）、NZ北島の2ヶ所の保護区（Tawharanui自然保護区、Karori自然保護区）、そして、NZ南島Tweizel近郊のMacKenzie氾濫原にあるクロセイタカシギ飼育繁殖センターとTe Anau近郊にあるタカヘのBurwood飼育場で調査した。モーリシャスでは、複数種の再導入が実施されているIle aux Aigrettes保護区、モモイロバトの再導入が実施されているBlack River Gorges国立公園、モーリシャスチョウゲンボウが再導入されているLe Vallée de Ferney保護区で調査を実施した。希少鳥類ごとに、減少要因、最小個体群サイズ、放鳥ソース、再導入実施年、放鳥個体数、放鳥後のモニタリング法を担当者に聞き取り調査した。また、同時に放鳥場所の生態系管理手法についての情報も収集した。さらに、飼育個体群からの再導入が実施されている場合には、増殖方法、近交弱勢の程度、飼育時の問題点、飼育個体と野生個体の繁殖・行動等の差異についても聞き取り調査を実施した。これらに文献情報を加えて、トキやコウノトリとの相違点について比較を行った。
## 4 ．結果及び考察

## 1 ）トキの再導入成功に影響を与える要因解析

再導入の成功には、まず、放鳥個体が生存し、生存個体が番い形成をして繁殖成功して子孫を残し自立的な個体群を形成する必要がある。まず、これまで放鳥した215個体を対象として、どのような飼育履歴、個体特性をもつ個体が生存できたかの生存時間解析を実施した。まず、生存時間に影響を与える従属変数として、発信機の有無、放鳥年齢、性別のほか、飼育履歴から、育雛形態、孵化形態、一腹雛数、クラッチ順、クラッチ内孵化順、飼育時の捕獲回数、傷病治療歴の有無、エンゼルウィング発症歴、チアミン欠乏症の発症歴を検討した。これらの変数が生存率に与える効果をKaplan-Meierモデルでみていくことにする。最初に、GLMによる予備解析で生存率に最も有意な影響を与えていた、発信機の効果の生存時間を解析した。これまで、放鳥から1年目、および、2-3年目で発信機の有無で生存率に有意差がなかったので、発信機が生存に影響を与えていないと考えられていた（Fisher正確確率検定：放鳥後1年間、P=0.36、2-3年の1年間、P=0.36）。

図(1)-3 発信機装着が生存に及ぼす影響

しかし、生存時間解析の結果、放鳥から時間が経つにつれて差が開いてきて生存時間の差が有意になっていた（図(1)-3；Logrank test, P=0.005）。2012年1月に一つの時で2羽がオオタカに襲われて負傷し、2週間以内に1羽が行方不明になっている。実際、死亡した発信機装着個体の半数(33羽中17羽)は冬期の11月から2月にかけて死亡、あるいは、行方不明になっている。また、野外では猛禽類に襲われたと考えられる発信機のない負傷個体も確認されている。発信機装着個体は発信機をバンドで背負っているので、猛禽類に襲われた時に趾がかかりやすく大型猛禽類が多く越冬している年には捕食される危険が高くなるのかもしれない。

図(1)-4 エンゼルウィング、チアミン欠乏症の発症履歴が生存時間に与える効果
飼育下でエンゼルウィングとチアミン欠乏症の発症履歴がある個体は放鳥後の生存時間が短くなっている（図(1)-4；Logrank test，エンゼルウィング P=0.008，チアミン欠乏症 P=0.06）。エンゼルウィングとチアミン欠乏症の両方とも発症した個体は1個体しかいず交互作用はなかったが、飼育下においてエンゼルウィングはタンパク質の摂取が過多でビタミンD・EやMgが不足したときに発症すると考えられているので関連があるのかもしれない。いずれにせよ飼育下でこれらの症例がある個体は放鳥に適さないといえる。

次に、育雛形態、および、孵化形態が放鳥個体の生存にどのような影響をあたえるかを生存時間解析した。その結果、自然育雛個体のほうが人工育雛個体よりも生存率が高い傾向がみられた（図(1)-5a；Logrank test, P=0.06）。放鳥後1000日を経過した後では、自然孵化個体のほうが人工孵化個体より生存率が高くみえるが有意差はない。自然孵化個体は親鳥によって育雛されるため、育雛形態の影響が出ていると考えられる。

図(1)-5（a）育雛形態、および、(b)孵化形態が放鳥後の生存に及ぼす効果

性別、一腹雛数（＝兄妹の数）、放鳥年齢の効果は弱く、Kaplan-Meierモデルにおいて各変量の生存時間に及ぼす効果はいずれも有意ではなかった。しかし、放鳥時の年齢の効果は、0歳、および、5歳以上の個体は各年齢階級で1-4個体しかいないため、効果が検出できない可能性があるため、第9-13回放鳥個体の年齢階級を2歳以上と1歳個体の2つに分類しなおして放鳥後半年間の生存率を比較した。その結果、1歳個体の放鳥後半年間の生存率は、2歳以上の個体より有意に高かった（図(1)-6；放鳥年齢 Logrank test, P=0.029）。

図(1)-6 年齢群が放鳥後の生存に及ぼす効果

最後に、これらの生存率に効果のある変量が共変量として生存時間にどのように影響を与えているかを次式のCox比例ハザードモデルで解析した。
$$ h(t\mid\mathbf{x})=h_{0}(t)\exp(\boldsymbol{\beta}\mathbf{x})=h_{0}(t)\exp(\sum_{i=1}^{m}\beta_{i}x_{i}) $$

Cox比例ハザードモデルでは、生存時間を目的変数とし、すべての従属変数及びその交互作用を取り込んだモデルから変数減少法で回帰モデル（右端の項）を使ってモデル選択を行い、生存時間に影響を与える従属変数（共変量）を抽出した。放鳥後の生存時間に影響を与えている共変量は、年齢、性別、発信機（PTT）、育雛形態、エンゼルウィング発症歴、チアミン欠乏症発症歴、一腹雛数であった。発信機装着個体、エンゼルウィング発症個体、チアミン欠乏症発症個体、および、放鳥時の年齢が高いほど放鳥後の生存率が低くなり、☑個体、兄妹の多い個体ほど生存率が高くなる傾向があった（表(1)-2）。

表(1)-2 放鳥後の生存時間を説明するCox比例ハザードモデル

従属変数	係数β	SE	Z	P
年齢	0.154	0.086	1.785	0.0743
性別σ	-0.419	0.206	-2.032	0.0422
PTT	0.769	0.226	3.394	0.0007
自然育雛	-0.47	0.216	-2.172	0.0298
エンゼルウィング	0.898	0.410	2.192	0.0284
チアミン欠診症	0.752	0.325	2.312	0.0208
一腹雛数	-0.132	0.077	-1.721	0.0853

サブテーマ4で解析されたマイクロサテライト17遺伝子座の各アリルと生存率の関係を解析したところ、NnNF5をホモ接合で、PM228、PM220をヘテロ接合で持つ個体の生存率が高くなり、PM117をヘテロで持つ個体の生存率が低下することが示された。マイクロサテライト遺伝子は中立であるので近傍の遺伝子が関連していると思われるが詳細は不明である。DRD4遺伝子型Ⅳをもつ個体は採餌効率が低く、生存率も低い傾向が見られた（図(4)-13）。詳細については、サブテーマ4を参照してほしい（P.87参照）。

佐渡の放鳥トキでは、これまでに2010年～2015年にかけてのベ169巣の繁殖成績が記録されている。このうち、すくなくとも1羽の雛を巣立たせた繁殖成功巣は14.7%（25巣）しかなく、11羽の雄と16羽の雌が雛を巣立たせているに過ぎない。雌雄の孵化形態、育雛形態、年齢、野外での成功履歴、初卵日などが繁殖成功にどのような影響を与えているかを一般化線形モデルで解析した。その結果、繁殖成功にもとも大きな影響を与えているのは初卵日と野外での繁殖履歴であり、早く繁殖開始した繁殖成功履歴がある番いほど繁殖成功率が高かった（図1）-7a）。

図(1)-7 繁殖成功度を説明する一般化線形モデル a)best model, b)雌親の育雛形態の効果

繁殖履歴が不明の場合、繁殖成功度は初卵日と雌親の育雛形態で説明され、雌親が自然育雛の
番いが人工育雛の番いより繁殖成功が高まる傾向が見られた（図（1）-7b）。飼育下での繁殖成績についても同様の解析を行ったが、親鳥の飼育下では育雛形態は繁殖成績に影響せず初卵日と番

combination of parents rearerd (Male.Female)

図(1)-8 初卵日と番いペアの育雛形態の組み合わせと初卵日の関係.(A=人工育雛、N=自然育雛)

いの維持期間が巣立ち雛数に影響していた。飼育下では、繁殖ケージ内に他個体や捕食者が存在しないうえ、竹籠などの巣架台も用意されているので学習なしでも繁殖が可能であるが、野外において、繁殖成績が親鳥の育雛形態に影響を受けるのは、造巣行動や捕食者・他個体への対応等を巣内で親鳥の行動から学習する必要があるためと考えられる。自然育雛個体同士の番いの初卵日のばらつきが大きいため、有意差は認められないが雌が自然育雛個体のペアでは初卵日が早くなる傾向がある（図(1)-8）。極端な例では、ペアの両方とも人工育雛個体の場合、巣が完成できない例もあった。雌は、造巣の際に雄から巣材を受け取り、枝を積み上げていくため、巣内育雛中で親の造巣行動を学習している自然育雛の雌のほうが早く巣を作ることが可能なためかもしれない。

## 2 ）放鳥訓練中の行動特性の解析

自動撮影カメラを使って第10回から第13回放鳥の訓練中の順化ケージ内での採餌行動を解析した。放鳥訓練開始後、G池を利用するのに要した日数は平均4.7±8.2（SD）日で、A池はさらに短く平均2.8±1.9（SD）日であった。すべての個体が訓練開始後7日以内にA池を利用していた。訓練個体がA池利用まで要した日数とG池利用までに要した日数の間には正の相関が認められた $ (r_{\mathrm{s}}=0.580,\ p<0.001,\ n=38) $ 。そこで、G池を利用する早さに影響をあたえる個体の特性を解析した。放鳥訓練中のG池訪問順番と育雛形態には関連があり、人工育雛個体に比べて自然育雛個体が有意に早くG池に来ていた（図(1)-9、GLMM: p<0.001、ランダム効果＝放鳥回）。

図(1)-9 育雛形態と G 池に来た順番（縦軸）の関係
図(1)-10 体重とG池に来た順番（縦軸）の関係

成鳥雌は繁殖期直前に捕獲すると体調を崩しやすいので、毎年3月に順化訓練が開始する夏放鳥では成鳥雌を処理できない。そのため、訓練個体の性比は夏放鳥（10、12回）ではオスに、秋放鳥（11、13回）ではメスに偏っている（表（1）-1）。トキは体サイズに雌雄差があり、オスの体重は雌より約15%重いため、体の大きいオスが餌場やとまり木での争いでメスよりも優位になる傾向がある。第10～13回の放鳥回をまとめて体重の効果をみるために、各放鳥回でG池訪問順、体重順位を決定し、体重の順位と訪問順の相関関係を解析した。また、雌雄どちらも体重順位が低い個体がG池を利用する順番には負の相関関係がみられ、相対的に体重の軽い個体ほどG池利用が早いという傾向が見られた（図（1）-10）。

図(1)-11 放鳥個体の年齢とG池に来た順番

次に、各個体の訓練開始時の年齢とG池に来た順番との関係を調べた。年齢が若い個体ほどG池の訪問が早いという有意な傾向が認められた（図(1)-11、GLMM: p<0.05、ランダム効果＝放鳥回）。特にメスでその傾向が強く、訓練時に3歳以上の多くの個体がG池に飛来したのは訓練の後半になってからであった。多くの生物で若い個体ほど新規開拓性（exploratory behavior）が高いと報告されている $ ^{10} $ 。当初、G池に早く来る個体の個性は新規開拓性の強い個体と考えていたが、訓練中で体重の相対的に軽い個体や若い個体が早く利用していたことから、群れの中劣位個体が餌場から押し出されている可能性もある。いずれにせよ、餌のないG池を早い時期から利用する個体は、新規開拓性の強く順応性が高い個体と考えられ、人工育雛個体より自然育雛個体のほうが、順応性が高いと考えられる。

## 3 ）放鳥直後の行動特性の解析

研究期間中の2013年の9月から2015年12月にかけて収集した採餌行動観察データは、第9回放鳥13個体(n=730)、第10回放鳥12個体(n=168)、第11回放鳥18個体(n=929)、第12回放鳥17個体(n=353)、
第13回放鳥17個体(n=947)の合計3,427個のデータセットを収集した。また、第12、13回放鳥に関しては、同時に警戒行動観察データも収集した。個体間のサンプル数の偏りを減らすため、出来る限り多くの個体を複数の日に複数回観察したが、放鳥後数日しか確認されなかった個体や群れに合流するまでに時間を要した個体もいたため、観察回数は個体によって大きく異なっていた。

放鳥直後に観察された餌内容は、主にドジョウ、ミミズ類、昆虫類、カエル類、アメリカザリガニなどであった。中でもドジョウは全体の16.5%以上と確認された餌種の中で最も多かった（解析期間：2013年9月～2014年2月）。しかし、餌種が同定できた採餌イベントは、全体の25%程度にすぎず、正確な内容、摂取量などを野外観察から推定することは非常に難しい。採餌効率は平均3.3±3.7回（範囲：0-34回；最頻値：2回）だった。たとえば、第9回放鳥では放鳥直後は既放鳥個体よりも採餌効率が低い傾向が認められたが、放鳥回間での有意差は認められなかった。新規放鳥個体は放鳥直後には既放鳥個体より採餌効率が悪い傾向があるものの個体ごとのばらつきが大きいため有意差はなく、放鳥後1ヶ月を経過すると差は認められなくなる。また、採餌効率（飲み込み回数）は個体によっても異なるが、季節、場所、時間帯、群れサイズ（単独か複数）などにも大きく影響する（図(1)-12）ため、個体間だけでなく、個体内でもばらつきが大きかった。その結果、採餌効率（単位時間の採餌量、または個体の採餌能力）を正確に評価するには、これらの要因やサンプル数の違いを考慮したうえで再検討する必要がある。

図(1)-12 群れサイズと飲み込み回数（/3分間）の関係。(a)第12回放鳥、(b)第13回放鳥

図(1)-13 群れサイズと警戒回数(/3分間)の関係。(a)第12回放鳥、(b)第13回放鳥
単位時間における警戒頻度や警戒行動が占める割合も、採餌行動同様、季節、場所、時間帯、群れサイズなどによって異なっていた。しかし、警戒行動は採餌効率に比べ個体の性格や置かれている状況を反映しやすいと考えられた。特に、群れサイズは警戒行動に強く影響した。12回、13回放鳥ともに警戒回数と群れサイズには負の関係が見られ、群れサイズが小さいほど1羽が警戒行動を示す頻度が多くなった（図(1)-13）。これは、一般的に考えられている群れ行動の機能の一つである捕食者などの危険を発見する効率が群れサイズが大きくなると向上することが理由と考えられる。警戒行動を減らすことができれば、その時間を採餌や繁殖行動に費やせるなど個体にとって利点は大きいと考えられる。放鳥直後は多くの個体が単独または新規放鳥同士の少数の群れで行動し、その後既存の群れに合流していたことから、放鳥個体にとってすばやく既存個体の群れに合流し群れ行動をすることが生存には重要となることが示唆された。

放鳥後の既存群への合流にも個体によって大きな差が観察された。第9-13回放鳥個体90羽のうち、40羽（44.4%）は放鳥後1週目で既存群れに合流し、19羽（21.1%）は2週目で合流した。したがって、放鳥後2週目の段階で3分の2（65.6%）が群れに合流するといえる。11回および12回放鳥では、全ての個体で既存個体の群れへの合流が観察されている。最も遅かったのは、2羽が合流した9週目であった。群れに合流した個体は観察されやすいと予想されるため、各個体ごとに放鳥後100日間で観察された日数を解析してみた。年齢と放鳥後100日間に観察された日数の間には負の相関が認められ、若い個体ほど観察日数が多かった（図(1)-14、GLMM: p<0.001、ランダム効果＝放鳥回）。さらに、有意な関係は見られなかったが、放鳥時の年齢と既存群れへの合流が確認されるまでにかかった期間も若い個体ほど早いという傾向が見られた。これらの結果は、全体として、若い個体の方が新しい環境に慣れて順応するのが早いということを示唆している。

図(1)-14 年齢と放鳥後100日間の観察日数

次に、既存群への合流が一度も観察されなかった個体に注目した。9回放鳥では、1羽が放鳥後短期間を小佐渡東部で過ごした後、新潟市内に出現し、群れに合流することなく死亡が確認された。また、1羽は放鳥直後から全く観察されていなかった。10回放鳥では、1羽が放鳥後短期間で小佐渡丘陵南東側の豊岡方面へ移動したことがGPSで判明しているが、その後、合流が確認されることはなかった。13回放鳥では、トキふれあいプラザに飼育されていた1羽が放鳥後短期間で小佐渡北東部の前浜地域へ移動し単独で生活していた（最終確認は、2016年1月）。また、13回放鳥では、放鳥直後から2羽が一度も観察されていない。

さらに、第9-13回放鳥個体の放鳥後1ヶ月の放鳥地点からの分散状況について整理した。放鳥個体90羽中59羽（65.6%）は、放鳥地点の環境省佐渡トキ保護センター野生復帰ステーションから5km範囲内に留まっていた。他の個体の放鳥地点からの分散状況は、26羽（28.9%）が5km以上10km
未満で、2羽（2.2%）が10km以上20km未満であった。放鳥地点から1ヶ月間で20km以上分散したのは、約25羽の群れが生息する羽茂地区の群れに合流した3羽であった。9-13回放鳥で佐渡島から離れ、本州への飛来が確認されたのは、10回放鳥と13回放鳥の雌1羽ずつであった。そのうち、10回放鳥の1羽はその後佐渡に戻り羽茂地区の群れに合流した。13回放鳥の1個体は本州で確認された後は確認されていない。

図(1)-15 佐渡島の放鳥トキの分散状況(N=60)

2015年12月時点で生存を確認されている9～13回放鳥個体、計60羽の定着先は、国中東部に51羽（85.0%）、国中西部に4羽（6.7%）、羽茂地区に3羽（5%）がそれぞれの地域で既存群に加入し、2羽は単独で生活していた（図1）-15）。同じく2015年末時点での定着地域の距離は、放鳥場所から5km以内地域に48羽（80.0%）、5km以上10km未満の地域に8羽（13.3%）、20km以上40km未満が3羽（5.0%、いずれも羽茂地区の個体）、40km以上が1羽であった。第9回から13回で放鳥された全90個体のうち、2016年3月31日現在、野外で生存が確認されている（半年以内に確認されている）のは、9回放鳥6羽、10回放鳥11羽、11回放鳥9羽、12回放鳥17羽、13回放鳥16羽の計59個体である。8個体では死体が回収されている（1羽は傷病個体として収容後、死亡）、他の23個体は行方不明となっている。

繁殖成功に直接影響を与えている要因は特定できなかったが、放鳥個体の生存に育雛形態と放鳥時の年齢が影響を与えていることが明らかになった（図(1)-5a,6）。育雛形態と年齢は、順化ケージ内での餌の探索行動（G池利用の速さ）や放鳥直後の既存群への合流の速さにも関連していた（図(1)-9,11）。若い個体が早く既存の群れに合流できることが放鳥直後の生存率を高めていると考えられる。まだ、ベストモデルには選択されなかったが、自然育雛雌の方が繁殖成功を高い傾向が認められた（図(1)-7b）。すなわち、人工育雛でなく親鳥に育てられた個体は、順化ケージや放鳥後の野外で新しい環境に早く順応できるため、生存率が高くなると考えられる。野外で自然育雛個体のほうが早く番いを形成できるため、自然育雛個体を優先して放鳥するという現在の放鳥個体選択の方針は、放鳥後の生存率を高めるという観点からも支持される。また、放鳥時に年齢の若い（性成熟に至っていない）個体ほど環境の順応性が高いという事例は、多くの動物でも確認されている。放鳥されたトキは生後2年目から繁殖を開始するので、繁殖期を迎える前の2歳未満の個体が比較的高い順応性を持っていると予想される。トキの飼育スペースの確保や飼育コストの観点からみても、前年生まれの1歳個体を放鳥することは、トキの再導入の成功率を高める良い戦略と考えられる。第3回（2010年）で放鳥した当歳個体4羽は、雄2羽は放鳥後すぐに本州に渡り、12月～1月に行方不明になった。雌2羽も放鳥直後に、島内で消息が途絶
えて確認されていない。テンの訓練個体殺戮事故のため、第3回放鳥は延期され11月初旬に実施された。野外で降雪まで十分な時間がなかったため、放鳥個体は野外へ順応できず第3回放鳥の生存率が低かったと考えられる。2010年当時、佐渡に生息していた既存個体は15羽と非常に少なく、現在の150羽以上が生息している状況とは大きく異なる。一般的に、若い個体ほど環境への順応性が高いと考えられるため、今後、巣立ち直後の個体の放鳥を再検討しても良いかもしれない。トキの再導入の成功を高めるには、まず、放鳥個体の生存率を上げることが大切である。エンゼルウィングやチアミン欠乏症発症個体、老齢個体は生存率が低いため、病歴のない健康な1〜2歳の自然育雛個体のみを放鳥すべきであろう。ハーネスタイプの発信機装着個体もまた生存率を低下させるので、今後、発信機を装着する際には、使用可能期間は1年未満と短くなるものの、ハーネスでなく直接背中に接着するか、尾羽根にマウントするタイプの装着方法に変える必要がある。本研究で対象にした9〜13回放鳥の個体の多くは、佐渡島内に生息しているが未だ繁殖に参加できていないため、今後、繁殖・生存状況のモニタリングを継続していくことで繁殖成功要因や生涯繁殖成功率を明らかにすることが必要となる。

## 4 ) 希少鳥類の再導入事例の比較研究

グアム島では、ベトナム戦争中に米軍の資材に紛れて東南アジアから侵入した、ミナミオオガシラというヘビが侵入したため、グアム（Guam）島に生息していた森林性鳥類12種のうち10種が絶滅した。1987年に生き残っていた21羽のグアムクイナと29羽のグアムショウビンをすべて捕獲し、現在は飼育下で保護している。グアムクイナは、1989年からロタ（Rota）島で保全導入が、1998年にグアム島の保護区に再導入が実施され、また、2011年からグアム島南端に位置するココ

表(1)-3 希少種の再導入事例の比較（その1）

地域	グアム島	ニュージーランド
和名	グアムショウビン	グアムクイナ	グアムクイナ	グアムクイナ	コマダラキウイ	タカヘ	タカヘ	クロセイタカシギ	スズメ目鳥類
学名	Todiramphus cinnamominus	Hypotaenidia owstoni	Hypotaenidia owstoni	Hypotaenidia owstoni	Apteryx owenii	Porphyrio hochstetteri	Porphyrio hochstetteri	Himantopus novaezelandiae	複数種(後述)
IUCN絶滅ラク	EW	EW	←	←	NT	EN	←	CR	-
個体数(現在)	124	300	←	←	1500	227	←	130	-
最小個体数	29	21	←	←	5	150	←	23	-
減少要因	侵入捕食者	侵入捕食者	←	←	侵入捕食者	侵入捕食者	侵入捕食者	侵入捕食者	侵入捕食者
保全策	飼育下繁殖、捕食者駆除	飼育下繁殖、捕食者駆除、再導入	←	←	捕食者根絶、自然 植生回復後、 島嶼保護区へ移植	シカ・オコジヨ駆除 飼育下繁殖 島嶼保護区へ移植	←	捕食者の駆除、対捕 食者フェンス設置、卵 の保護・縫の人工飼育	捕食者根絶 自然植生回復 島嶼保護区へ移 植
飼育下繁殖事業	実施中	実施中	←	←	×	実施中	←	実施中	-
再導入プログラム
開始年	計画中	1998-2002	1989-現在	2011-現在	1980s以降	1987-1992	1991-現在	2007-現在	-
個体ソース	飼育個体群	飼育個体群	飼育個体群	飼育個体群	Kapiti島個体群	飼育個体群	飼育個体群	野生個体	Kapiti島個体群
方法	再導入(予定)	再導入	保全導入	保全導入	移植	再導入	補強	採卵・育縫後放鳥	移植
場所	グアム島	グアム島	ロタ島	ココス島 (グアム島属島)	Red Mercury, Hen, Long, Tiritiri Matangi 島	Stuart Mountain, 南島, NZ	Murchison Mountain, 南島, NZ	Lale Tekapo, Mckenzie delta, 南島, NZ	Tiritiri Matangi島, Karori N.R., Maud岛, Breaksea島、など
生態系管理	捕食者根絶、防 護フェンスで生息 地隔離	捕食者駆除	ノネコ駆除	捕食者除去	捕食者除去 植生回復	シカ・オコジヨ捕殺	←	捕食者駆除 防護フェンス設置	捕食者除去 植生回復
現状	-	失敗	約100羽生存	16羽放鳥、30羽	6個体群、1500個体	微增傾向	增加傾向	微增傾向	複数個体群
問題点	ミナミオオガシラ 根絶が不完全	←	1000羽以上放鳥 するも増加しない ノネコ・ミズオオト カゲ等の捕食者	大型台風で冠 水する小島	低い遺伝的多様性 南北NZ本島では捕 食者根絶は不可能	低い定着率 困難なモニタリング	Burwood飼育場 設立(1985)	捕食者根絶が困難 近縁種との交継進行	本島では侵入捕食 者の根絶困難

ス（Cocos）島で保全導入が実施されている。グアム島内保護区の再導入個体群は4年で絶滅し、これまで1000羽以上を放鳥しているロタ島でも100羽程度が定着しただけである。捕食者を根絶できたココス島での保全導入は成功しているが、何十年かに1回接近する大型台風で洗われてしまう
サンゴ礁の小島であるココス島では長期間にわたって個体群を維持することは困難と考えられている。グアムショウビンは飼育下繁殖技術の確立に時間を要したが、飼育個体数が100羽を超えるまで増加し、ミナミオオガシラを除去した地区に再導入することが計画されている（表(1)-3）。グアムクイナは一腹卵数が大きく年に複数回も繁殖するので、短時間で飼育個体数を増加させ放鳥個体を確保することは容易であるが、一腹卵数が小さく年1回しか繁殖できないグアムショウビンでは放鳥個体を確保するのも難しい。いずれにせよ、侵入捕食者が根絶できない限り再導入の成功は難しい。

ニュージーランド、モーリシャス島のような大洋島には捕食者となる哺乳類が生息していないため、捕食者回避行動が発達していない鳥類多かった。このため、大航海時代以降に定着したヨーロッパ人によって持ち込まれた動植物や環境改変によって、これまでドードーをはじめとする数多くの島嶼性鳥類が絶滅し、現在でも多くの種が絶滅に瀕している。ニュージーランドに定住したヨーロッパ人によって持ち込まれたオコジョやポッサムは捕食者として、狩猟目的で導入されたシカやヤギは大規模な植生改变者として、故郷を懐かしんでヨーロッパから持ち込まれた鳥類は競争者として、ニュージーランド固有鳥類相に大きな影響を与えた。ニュージーランドでは、Kapiti島（19.7km²）やTiritiri Matangi島（2.2km²）のように捕食者を根絶しやすい島嶼を自然保護区に設定し、リングテイルポッサムやクマネズミなどの侵入捕食者を島から根絶した後に、固有鳥類を移入し再導入（保全導入）個体群を確立するという手法が取られている。1890年代から1910年代にかけてKapiti島にはブラウンキウィとコマダラキウィが本島から導入されたが、コマダラキウィのみが生き残った。希少スズメ目鳥類の多くは1980年代にKapiti島に導入されたが、ネズミの根絶を実現した1998年以後、個体数が増加した。現在では、Kapiti島に定着したニュージーランド固有鳥が再導入のための個体の供給源となっている。また、近年では、ニュージーランド本島（北島や南島）で捕食者が侵入しないように防護柵で囲い捕食者を除去した保護区を設置し固有鳥類の再導入が実施されている。ウェリントン郊外の貯水池にあるKarori自然保護区（2.25 km²）の周囲8.6 kmを1999年に防護フェンスで完全に囲い、保護区内のネズミ、ヤギ、ブタ、ウサギ、ハリネズミ、シカ、ポッサムなどの外来種をすべて駆除し、Zealandia野生動物保護区を設置した⁶）。Tiritiri Matangi島からセアカホオダレムクドリを、Kapiti島からコマダラキウィとその他のスズメ目各種鳥類を一度に40-100羽移植して再導入を実施している。保護区から分散してしまい個体群が確立できなかったニュージーランドヒタキを除き、今のところ定着成功率は高い。タカヘはMana島から、カカは動物園の飼育個体を再導入している(表(1)-4)。

表(1)-4 Zealandia （Karori）野生動物保護区への希少鳥類の再導入

種名	学名	IUCNカテゴリー	再導入年	放鳥数	ソース個体群	現状(2014年現在)	モニタリング
コマダラキウイ	Apteryx owenii	NT	2000	40	Kapiti島	定着
タカヘ	Porphyrio hochstetteri	EN	2011	2	Mana島	囲いの中で放し飼い	○
ニュージーランドクイナ	Gallirallus australis	VU	2000	9	飼育個体群	2010年までに消失
アオハシインコ	Cyanoramphus novaezelandiae	NT	2010-2011	107	Kapiti島	定着	○
カカ	Nestor meridionalis	EN	2002-2006	14	動物園	300-400羽定着。	○
キタジマコマヒタキ	Petroica longipes	LC	2001	76	Kapiti島	定着	○
モファムシクイ	Mohoua albicilla	LC	2001	50-100	Kapiti島	定着	×
ニュージーランドヒタキ	Petroica macrocephala	LC	2001	50-100	Kapiti島	失敗:保護区外へ分散	×
シロツノミツスイ	Notiomystis cincta	VU	2005	30	Kapiti島	定着	○
ニュージーランドミツスイ	Anthornis melanura	LC	2001	50-100	Kapiti島	定着	×
セアカホオダレムクリリ	Philesturnus carunculatus	NT	2009	39	Tiritiri Matangi島	定着	×

かつては、ニュージーランド全土に分布していたクロセイタカシギも侵入捕食者により23羽ま
で減少した。1981年より保護プログラムが開始され、侵入捕食者の駆除と飼育下繁殖技術の開発を行ってきた。狭い禽舎で飼育することの難しいセイタカシギは、野外から卵を集めてきて孵卵器で孵化させて、飼育下で2-3カ月齢になるまで育てて放鳥することで個体数の回復が行われているが、捕食圧が高いため個体数の回復速度は遅い。最近、オーストラリアから分布を拡大してきたオーストラリアセイタカシギとの交雑による遺伝子侵食も問題となっている。クロセイタカシギでは、日齢の近い雛を10数羽でまとめて一つの部屋で飼育することで「刷り込み」による同種認識の問題を回避していた。

絶滅したと考えられていたタカへが、1948年に南島のフィヨルド地方Murchison Mountainで再発見されてから保護・研究が開始された。狩猟のため導入されたアカシカが植生を改変し、タカへにとって好適な生息地が減少してしまったことが、減少の主要因と考えられたため、1960-70年代には徹底的なシカの駆除が実施されている $ ^{7} $ 。Murchison Mountainでタカへの巣から1卵を採集して補充卵を生ませて、採集した卵を孵卵器で孵化させて若鳥になるまで飼育後、Stuart Mountainで放鳥し新たな個体群を創設する再導入の試みが1981年～1993年にかけて行われたが、放鳥個体の定着率が低くモニタリングが困難なため中止された。Murchinson Mountainでの人工育雛個体の放鳥は1991年より毎年行われている。人工育雛個体と野外生まれ個体の生存率には差はないが人工育雛個体の配偶成功率、繁殖成功率が自然育雛個体より低いことが判明したため、Burwood飼育場では2010年に人工育雛は中止された。現在では、Burwood飼育場に1ペアあたり2ha（100mx200m）のフェンスで囲まれた放飼場を19基と小さい放飼場4基が設置され23番いの繁殖ペアにより、毎年、25-35羽が巣立ち放鳥されている。Mt.Bruceの飼育下繁殖センターで生まれた人工育雛個体は、捕食者のいないMana, Maud, Kapiti, Tiritiri Matangi等の島嶼保護区での放鳥に供されている。

表(1)-5 希少種の再導入事例の比較（その2）

地域	モーリシャス島	日本
和名	モーリシャスチョウゲンボウ	モモイロバト	モーリシャスインコ	モーリシャスベニノジコ	モーリシャスメジロ	トキ	コウハトリ	ヤンバルクイナ
学名	Falco punctatus	Nesoenas mayeri	Psittacula eques	Foudia rubra	Zosterops chloronothus	Nipponia nippon	Ciconia boyciana	Hypotaenidia okinawae
IUCN絶滅ラク(環境省ラク)	EN	EN	EN	EN	CR	EN(EW)	EN(CR)	EN(CR)
個体数(現在)	250-300	240-260	300-350	240-330	190-296	160	100	1500
最小個体数	4	9～10	8～12	100	200	4	3000(12)	650
減少要因	侵入捕食者生息環境破壊·採卵·雛飼育後、仮親に托卵·捕食防止巣箱の設置	侵入捕食者生息環境破壊·飼育下繁殖による再導入·捕食者駆除·自然植生回復	侵入捕食者生息環境破壊·飼育下繁殖による再導入·捕食者駆除·自然植生回復	侵入捕食者生息環境破壊·近縁種除去·飼育下繁殖·個体群創設	侵入捕食者生息環境破壊·近縁種除去·外来植生除去·卵·雛保護·人工給餌	乱獲生息地破壊·環境保全型農業·生息地保護·再導入	乱獲生息地破壊·環境保全型農業·生息地保護·再導入	侵入捕食者
保全策	飼育下繁殖事業再導入プログラム	人工孵化·育雛	実施	実施	実施	実施	実施	実施
実施年	1985-932012-現在	1987-現在	1993-2008	2011	2006-2008	2008-現在	2005-現在	計画中
個体ソース方法	採卵·飼育個体再導入	飼育個体群再導入	飼育個体群再導入	飼育個体群保全導入	野生個体保全導入	飼育個体群再導入	飼育個体群再導入	飼育個体群強化
場所	モーリシャス島2箇所	モーリシャス島Ile aux Aigretes	モーリシャス島Black River国立公園	Ile aux Aigretes	Ile aux Aigretes	佐渡島	豊岡、野田	沖縄本島(山原地域)
生態系管理	捕食者の除去捕食防止巣箱自然植生回復	捕食者の除去放鳥後給餌自然植生回復	繁殖個体群創設自然植生回復	捕食者根絶自然植生回復	捕食者根絶自然植生回復	里山環境保全環境保全型農業	里山環境保全環境保全型農業	捕食者駆除事業
現状	減少傾向	減少傾向	增加傾向	定常状態	減少傾向	增加傾向	增加傾向	增加傾向
問題点	生息地不足捕食者駆除	生息地不足感染症	生息地不足感染症	近縁種と交雑性比偏り	生息環境劣化捕食者駆除	繁殖成績低い放鳥により維持	強い縄張性性比偏り	ノネコ・ノイヌの増加
モーリシャスにおいても大航海時代にヨーロッパ人が入植してからドードーをはじめとする15種の鳥類が絶滅している。モーリシャスには3％の面積の原生林が残っているに過ぎず、多くの固有鳥類が絶滅し、または、絶滅に瀕している要因は、乱獲、クマネズミ、ノブタなどの侵入捕食者に加えて、森林破壊であったと考えられている $ ^{8} $ 。モーリシャスチョウゲンボウは、1974年に2番い（4羽）にまで減少した。このため、採卵して人工育雛で雛を育て上げて巣箱から放鳥するという事業が1985年から1994年まで実施され、346羽の若鳥が放鳥され、一時期、700羽近くまで個体数が回復した。現在、島内の3箇所に250-300羽のチョウゲンボウが生息しているが、樹洞や崖などの自然の営巣環境が限られていて、カニクイザル、クマネズミなどによる巣の捕食で繁殖成績が低く、個体数は減少傾向にある。そのため、再び、採卵して若鳥を放鳥することが計画されている。同様に、モモイロバトは9～10羽まで減少したが、飼育施設で育てた個体をAigrettes島（Ile aux Aigrettes）とBlack River Gorges保護区で放鳥し、470羽まで回復している。モーリシャスチョウゲンボウでは近交弱勢はないが、モモイロバトでは近交弱勢と感染症が問題となっている。

皆伐され外来種が分布する小島であったAigrettes島（27ha）では、まず、外来植物を除去し固有植生を回復すると同時に、クマネズミなどの侵入捕食者を根絶することで自然保護区につくり替える取り組みが1965年から行われている。ブッシュ植生まで回復した時点で、絶滅したモーリシャスゾウガメの生態的代替種としてアルダブラゾウガメを導入し、固有生態系を維持している。固有植生の回復後に、モモイロバト、モーリシャスノジコ、モーリシャスメジロなどの固有の希少鳥類をBlack River国立公園から移植し、再導入個体群を確立している（表(1)-5）。モーリシャス南東に位置するRound島（215ha）でもAigrettes島と同じ手順で自然保護区が計画されている。

グアム、ニュージーランド、モーリシャス等の海洋島での希少種の再導入による基本的な保全戦略は、まず、保護区として島嶼を確保し、次に、侵入捕食者や外来植物を駆除して生息可能な環境を準備し、最後に希少種を他所から移植して再導入個体群を確立するという方法である。同じ手順で（島嶼）保護区を増やしていくことで、複数の再導入個体群が設立され、環境変動やカタストロフが生じても一度に絶滅する危険性を分散できる。飼育下繁殖が困難な鳥類では2～20km²程度の島嶼に自然個体群を確保することは、大規模な飼育施設を複数基建設して、島嶼保護区と同規模の個体群を維持するよりもはるかに経済的かもしれない。再導入に用いられる手法は、モーリシャスやニュージーランドのスズメ目鳥類で行われている既存個体群からの「移植」、野外で採卵し孵化させて人工育雛個体を放鳥、あるいは、里親に托す「採卵育雛」、トキやコウノトリのように「飼育下繁殖」で増やした個体を放鳥する3つの方法に分類される。飼育期間が短いほど再導入の成功率は高くなるので $ ^{9} $ 、一般的に、再導入の成功率は、移植＞採卵育雛＞飼育下繁殖の順で低くなり、逆に、事業コストは、飼育下繁殖＞採卵育雛＞移植の順で高くなると考えられる。しかし、対象種によって取りうる保全策は異なってくるため、対象鳥種によってどのような保全努力を行っているかを類型化してフローチャートを作成した（図(1)-16）。IUCNの絶滅危惧カテゴリーの個体数基準 $ ^{3} $ では、危機的絶滅寸前種（CR）が50個体以下、絶滅寸前種（EN）が250個体以下、危急種（VU）が1000個体となっているので、便宜上、この個体数を用いている。

対象種が危急種の場合、ヤンバルクイナ、ニュージーランドクイナのように捕食者の駆除や生息環境の改善で個体数の増加を試みることが可能と考えられる（図(1)-16①）。個体数が多く残っている絶滅寸前種では、島嶼部など捕食者がいない保護区に一部を移植して新規個体群を創
図(1)-16 希少鳥類の再導入を実施するまでのフロー図

ニュージーランドやモーリシャスのスズメ目鳥類、コマダラキウィ、アカハシインコ、カカなどがこの例に相当する。クロセイタカシギやモーリシャスチョウゲンボウのように飼育下繁殖が困難な絶滅寸前種で一腹卵数やクラッチ数が多い種では、採卵することで増殖率を高めることが可能なので、採卵・育雛（里親）による強化（補強）が実施されている（図(1)-16 ③）。カカポのように危機的絶滅寸前種で個体数が少なく、飼育下繁殖が困難な場合は、生息地を徹底的に管理して自然回復を待つしかない（図(1)-16 ④）。トキ、コウノトリ、グアムショウビンのように飼育下繁殖の技術が確立できれば、飼育下繁殖個体を使った再導入が実施可能となる（図(1)-16 ⑤）。日本で野生絶滅したトキやコウノトリはフロー図⑤でスタートした再導入プログラムが、コウノトリでは②の段階にまで、トキは③の段階への移行途中にあると考えられる。マングースの侵入で危機的状況に陥ったヤンバルクイナはマングース駆除事業と防護フェンスの設置で個体数増加へ転じ、フロー図①の段階で踏みとどまっている。タカへは、ボトルネックサイズはトキより大きいため遺伝的多様性は高いと予想されるが、人工育雛個体の再導入後の繁殖率が低く個体数の回復が遅いため、飼育下でも自然育雛に切り替えて飼育下繁殖を継続している共通点がある。飼育下での近交弱勢の影響と感染症の問題に直面しているモーリシャスのモモイロバトは、今後、トキの飼育下繁殖で参考にする場面があるかもしれない。希少種の再導入事例の比較からいえることは、再導入は、絶滅危惧種に至った減少要因を取り除いてから（多くの場合、侵入捕食者対策であるが）実施しないと成功しない。また、フロー図（図(1)-16）は希少種の再導入を考える上で参考になるが、実際、どの保全策が有効であるかは対象種の生態を掘り下げて理解したうえで考える必要がある。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

いったん絶滅した希少種の再導入を行うためには、飼育下繁殖による放鳥個体の確保が必要であるが、飼育下での行動の発達や遺伝子プロファイルが再導入後の個体の適応度にどのような影響を与えているかを解明することで、遺伝と学習が鳥類の繁殖行動にそれぞれ、どのような効果をもつかを明らかにできる。このようなアプローチは、動物（特に、鳥類）の適応度コンポーネントに環境・遺伝の要因がどのように寄与するかを明らかにし、野生動物の行動遺伝学の発展に大きく寄与すると考えられる。本サブテーマでは、エンゼルウィングやチアミン欠乏症の発症履歴や育雛形態などのトキの飼育履歴が、放鳥後の生存率に大きく影響することを科学的に証明した。また、サブテーマ4と共同して個性の候補遺伝子であるDRD4遺伝子が実際に放鳥後のトキの行動や生存率と直結していることを示した。海外では、DRD4多型形質と行動の関連性の研究が始まっているが、国内での野生鳥類での研究例はない。本研究では、サブテーマ4と共同して、遺伝子、飼育履歴、飼育下行動、野外での生存率の関連性をもとに、遺伝子（DRD4）→行動発達（育雛）→行動（採餌行動）→適応度（生存率）の道筋を解明できたと同時に、放鳥後の定着率を高める方法を提案可能にしたといえる。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

自然育雛個体の番い形成確率が高いことから、既にトキ飼育繁殖小委員会では、飼育下繁殖からの放鳥候補には親鳥（里親）が育てた自然育雛個体を供するという方針となっている。今回、自然育雛個体が適応度に与える影響が予想していた以上に大きいことが明らかになったので、今後は、この方針を徹底することが見込まれる。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

1）これまで、放鳥個体が足りない時には3歳以上の個体やエンゼルウィング・チアミン欠乏症の発症履歴のある個体も放鳥候補として使われていた。しかし、今トキの再導入成功率を高めるには、健康で2歳以下の自然育雛個体のみを放鳥するのが望ましいことが明らかになった。トキの野生復帰事業において放鳥個体選択の新たな指針作成のための基礎資料となる。

2）希少鳥類の再導入事例の比較研究より作成した、希少鳥類の再導入実施方法のフロー図は希少種の再導入施策を立案するための参考資料となる。しかし、希少種の再導入事例の比較からいえることは、絶滅危惧種に至った減少要因を取り除いてから実施しない限り、再導入の成功は困難である。

## 6 ．国際共同研究等の状況

Dual Degree Program between Niigata and Kansas State Universities, Kansas State University, Prof. Fred Sundercock, U.S.A., Cooperative Research. （カンサス州立大学との共同研究）
### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1）越田智恵子, 上野裕介, 中津弘, 永田尚志, 山岸哲：山階鳥学雑誌 13:1-14（2014），「放鳥されたトキの造巣・抱卵期における雌雄の繁殖行動」

2) Y. KOMATSU, M. YAMASHITA, T. YAMADA, B. TONG, T. OHTA, T. SUGIYAMA, H. YAMASHIRO, Y. KANEKO, H. NAGATA, and H. IWAISAKI: Journal of Animal Genetics, 42, 3–9 (2014), “The nucleotide sequences for the dopamine receptor D4 gene in the Japanese crested ibis”

3) M. YAMASHITA, Y. KOMATSU, T. YAMADA, B. TONG, T. OHTA, T. SUGIYAMA, H. YAMASHIRO, Y. KANEKO, H. NAGATA and H. IWAISAKI: Journal of Animal Genetics, 42, 65-69 (2014), "Polymorphisms of the dopamine receptor D4 gene in the Sado population of the Japanese crested ibis"

4) S. Mochizuki, D. Liu, T. Sekijima, J. Lu, C. Wang, K. Ozaki, H. Nagata, T. Murakami, Y. Ueno, and S. Yamagishi: Journal of Nature Conservation, 28, 45–55 (2015), "Detecting the nesting suitability of the re-introduced Crested Ibis Nipponia nippon for nature restoration program in Japan"

5) H. Nagata and S. Yamagishi: Ornithological Science, 15, 1-9 (2016), “Which factors did crested ibis, Nipponia nippon, affect post-release settlement in Sado Island, Japan?” (in press)

6）中津弘、永田尚志、山岸哲：野生復帰、5，（2016），「新潟県佐渡島における放鳥トキNipponia nipponの非繁殖期の行動パターン」（印刷中）

## <査読付論文に準ずる成果発表>

「特に記載すべき事項はない」

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) 永田尚志:電子情報通信学会技術研究報、113,6,25-28(2013)

「佐渡島でのトキの野生復帰と再導入への展望」

2) 永田尚志：区画整理、2013,12,12-15(2013)

「佐渡島でのトキの野生復帰の展望」

3) 永田尚志：兵庫県コウノトリの郷公園、コウノトリと共生する地域づくりフォーラム等報告書、10-15（2013）

「トキの野生復帰の現状と展望」

4) H. Nagata, S. Yamagishi: Global Re-introduction Perspectives: 2013, Soorae, P.S. (ed.), IUCN/SSC, pp58-62 (2013)

“Re-introduction of crested ibis on Sado Island, Japan.”

5）永田尚志：水辺と人の環境科学（中）、小倉紀雄・竹村公太郎・谷田一三・松田芳夫編、朝倉書店、61-63（2014）

「トキ」
6）大脇淳，高橋雅雄，本間穂積，金子良則，柴田直之，永田尚志：Strix，193-200(2015)「野外で死亡したトキの胃内容物」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）永田尚志：電子情報通信学会（通信方式・コミュニケーションクオリティ研究会）（2013）「佐渡島でのトキの野生復帰と再導入への展望」（招待講演）

2）永田尚志、中津弘：日本鳥学会第2013年度大会（2013）「幼鳥トキの採餌行動の発達と行動圏の拡大」

3）永田尚志：第39回土地区画整理全国大会（2013）「トキの野生復帰の現状」（記念講演）

4）永田尚志：日本動物行動学会第32回大会（2013）

「放鳥方法がトキの定着・分散にどのような影響を及ぼしたか？」

5) H. Nagata: 26th International Ornithological Congress, Tokyo, Japan, 2014

"Avian reintroduction into socio-ecological production landscapes: lesson from case studies"

6）永田尚志、中津弘：日本動物行動学会第33回大会(2014)「野外におけるトキ幼鳥の採餌行動の発達過程」

7) 永田尚志、中津弘、高橋雅雄：第62回日本生態学会大会（2015）「放鳥トキの繁殖成功に影響を与える要因について」

8）高橋雅雄，中津弘，永田尚志：日本鳥学会2014年度大会（2014）「放鳥トキの婚姻色への変化時期の個体差とその要因」

9) 山村則男、二股栄莉、前川勇貴、永田尚志：第62回日本生態学会大会（2015）「トキの再導入個体群の存続可能性分析」

10)熊田那央、後藤由香、中津弘、永田尚志：第62回日本生態学会大会(2015)「放鳥されたトキの採食場所選択とトキ認証水田の利用」

11）越田智恵子、上野裕介、中津弘、永田尚志、山岸哲：第62回日本生態学会大会(2015)「トキの抱卵放棄における雌雄の行動の違い：先に音を上げるのはどっち？」

12) Nagata H, Nakatsu H, Yamamura N. : The 5th International Wildlife Management Congress, Sapporo, 2015.

“Management of Reintroduced Population of Crested Ibis in Sado Island, Japan”

13）永田尚志：第2回東アジア農業遺産学会(2015)

「佐渡島において認証米システムがトキの野生復帰に与えた影響」

14）永田尚志：日本鳥学会2015年度大会（2015）

「再導入されたトキの繁殖成績に影響を与える要因の予備解析」

15）尾崎清明・永田尚志:日本鳥学会2015年度大会（2015）「ヤンバルクイナとその近縁種の保全状況」

16）永田尚志，山田宜永，中津弘，油田照秋：第63回日本生態学会大会（2016）「何が放鳥トキの生存に影響をあたえるのか？」

17）油田照秋，中津弘，永田尚志：第63回日本生態学会大会（2016）