Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
「野生トキの群れと単独行動の比較」

18）池秉及智、永田尚志、高橋雅雄、杉山稔恵、金子良則、祝前博明、山田宜永：日本畜産学会第121回大会（2016）

「日本産トキ集团におけるDRD4遺伝子と生存率、行動特性との関連解析」

## （3） 出願特許

「特に記載すべき事項はない」

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1) 朱鷺の島環境再生リーダー養成ユニット、環境教育実習「トキの餌場環境」における特別授業（2013年6月15日、聴講者約25名）

2) 朱鷺の島環境再生リーダー養成ユニット、トキ行動観察演習における特別授業「トキとはどんな鳥か？放鳥トキの生活史」（2013年10月11月15日、聴講生約50名）

3) シンポジウム「朱鷺とともに活きる〜トキをシンボルとした自然再生と超域朱鷺プロジェクトのあゆみ〜」（主催：新潟大学・朱鷺・自然再生学研究センター、2013年12月11日、新潟大学ライブラリーホール、観客約100名）にて講演

4）H26年度新潟大学テレビ公開講座「佐渡を極める」（2015年1月31日、再放送2月6日、BSN新潟放送で放送）にて成果紹介

5）自然再生学研究セミナー（主催：新潟大学研究推進機構、2015年10月27日、佐渡市、トキ交流会館大ホール、観客：約60名）

6) トキ野生復帰2015シンポジウム（主催：環境省・佐渡市、2015年11月22日、佐渡市、あいぽーと佐渡大ホール、観客約250名）にて講演

7）佐渡市立理科教育センター小中学校教員研修会における特別授業「トキの生態観察実習」（2015年11月7日、聴講生約20名）

8) 生態学会第63回大会自由集会「希少鳥類の再導入生物学: 現状と問題点」（2016年3月21日、仙台市、仙台国際センター展示棟会議室、観客約80名）にて本プロジェクトの成果紹介。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1) 朝日新聞（2013年4月1日、全国版、「トキ第2章 野生定着への道（上）ヒナの産声もっと繁殖率5割超めざす」）

2) 新潟日報（2013年5月13日、地方版、「放鳥トキふ化1ヶ月ひなは5羽に繁殖目標達成困難か兄妹ペア、巣の放棄…『予想外』相次ぐ）

3) 朝日新聞（2013年6月15日、全国版、「佐渡・放鳥トキ繁殖期、まもなく終了 14羽誕生、巣立ちは4羽」。

4) 新潟日報（2014年5月14日、地方版、「新米ペア『頑張った』トキ巣立ち、野生定着期待膨らむ」）。

5) 産経新聞（2014年6月11日、全国版、「佐渡のトキ1年早く『野生で60羽』定着」）

6) 新潟日報（2014年6月27日、地方版、「放鳥トキ繁殖3年目の飛躍 近親交配」）

7) 新潟日報（2014年12月28日、地方版、「国内トキの遺伝的多様性 低さ証明」）
8) 産経新聞（2014年2月22日、全国版、「再婚もあり？恋の季節 新潟・佐渡の放鳥トキ」）

9) 日本経済新聞（2014年5月7日、全国版、「野生トキにひな誕生、放鳥3世初確認 自然繁殖が軌道に」）

10) 読売新聞（2014年5月31日、全国版、「トキ繁殖の課題 カラスの捕食対策が必須」）

11) TeNYテレビ新潟（2015年4月8日、新潟一番、「分散飼育地でのトキの公開について」）

12）新潟日報（2015年6月21日、地方版、「野生下トキ 繁殖伸び悩む 巣立ち16羽昨季の半分」）

13）産経新聞（2016年3月13日、全国日曜版、「自然児ペアの2世に期待」）

14）毎日新聞（2016年4月22日、Web版、「純野生」ひな、生育順調…親鳥からエサもらう）

## (6) その他

「特に記載すべき事項はない」

### 8 \. 引用文献

1) P. J. Seddon, D. Armstrong, R. E. Maloney (2007): Developing the science of reintroduction biology., Conservation Biology 21:303-312.

2）環境省（2012）：生物多样性国家战略2012-2020. p 252，東京.

3) IUCN (2015): 2015 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN, Gland, Switzerland. Available at: http://www.iucnredlist.org (accessed 31 March 2016)

4) IUCN/SSC (1998): Guidelines for re-introductions. Prepared by the IUCN/SSC Re-introduction Specialist Group, Gland, Switzerland and Cambridge.

5) IUCN/SSC (2013): Guidelines for Reintroductions and Other Conservation Translocations. Version 1.0. Gland, Switzerland: IUCN Species Survival Commission, 57 pp.

6) D. Campbell-Hunt (2002): Developing a Sanctuary: The Karori Experience. Department of Conservation, Astra Print Ltd., Welington.

7) W.G. Lee, I.G. Jamieson (2001): The Takahe. Fifty years of conservation management and research. Otago University Press. Dunedin.

8) A. Grihault (2005): Dodo, The bird behind the legend. Imprimerie & Paeterie Commerciale, Cassis.

9) J. G. Ewen, D. P. Armstrong, K. A. Parker, P. J. Seddon (2012): Reintroduction Biology. Integrating Science and Management. Wiley-Blacwell.

10) L. M. Biondi, M. S. Bó, A. I. Vassallo (2010): Inter-individual and age differences in exploration, neophobia and problem-solving ability in a Neotropical raptor (Milvago chimango). Animal Cognition 13 (5): 701-710.
（２）コウノトリの再導入とメタ個体群形成に関する研究

## 兵庫県立大学

地域資源マネジメント研究科 大迫 義人

地域資源マネジメント研究科 内藤 和明

平成25～27年度累計予算額：12,727千円（うち平成27年度：4,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

兵庫県立コウノトリの郷公園を含む全国の園館のコウノトリの飼育個体群の飼育繁殖データベースを構築し、ハプロタイプ・マイクロサテライト（MS）遺伝情報を組み込めるように拡張した。それらの情報を基に、野外での飛行能力、採餌能力、同種対応能力、異種対応能力を比較したところ、飛行訓練の重要性が明らかとなった。また、MS遺伝子座による個体間の遺伝的距離を比較することで、ハプロタイプによる従来のペアリングの妥当性が明らかとなり、家系分析により集団の遺伝的多様性の観点から個々のペアリングの貢献度の序列化と飼育および野外の個体群での移動個体と放鳥個体の選定が可能となった。再導入地である兵庫県豊岡盆地の野外個体群の個体履歴や繁殖情報も収集し、生態データベースを整備・構築した。それらの情報を基に解析した結果、コウノトリは、周年、多種多様な動物種を餌とし、その餌動物の季節的な分布の変化に応じて河川、水路、湿地、湿田、乾田、草地などを利用する鳥類であり、一夫一妻による周年なわばり制の社会構造を持ち、毎年、同じ巣を利用して繁殖していることが明らかとなった。個体群存続可能性分析により、現在の繁殖成績と年生存率を保てば再絶滅することはないことも推定された。また、幼鳥は出生地を離れて全国へ移動・分散・滞在を繰り返しており、その情報から、日本でのメタ個体群を成立させるための前提となる再導入地外での局所個体群の成立可能な地域の特定ができた。コウノトリの再導入個体群の管理として、飼育個体群では、個体の遺伝的解析による、遺伝的多様性を維持・向上させる個体の選定が有用であり、また、野外個体群では、配偶ペアによるソフトリリース、野外飼育による誘引、局所個体群形成の候補地での、周年、採餌可能な環境整備と再導入地での繁殖を維持することによる移動・分散個体の増加による定着・配偶の促進が有効であることが明らかとなった。

## [キーワード]

コウノトリ、再導入、データベース、メタ個体群、個体群管理

### 1. はじめに

コウノトリは（Ciconia boyciana）ロシアの極東地方と中国の東北部で繁殖し、中国の主に揚子江の中流域や韓国、台湾などで越冬する¹。日本へは、大陸から秋冬期に1、2羽が飛来・越冬し、ときには周年滞在することもある²。本種は、内陸にある湿地を主な生息環境とする周年動物食の鳥であり、主な餌は魚類・両生類・甲殻類などで、他にも昆虫類・爬虫類・小型鳥獣など多様な
動物を餌としている。本種は餌の豊富な湿原・湖沼・河川、ときに水田、遊水池、養魚地などにも生息する $ ^{3} $ 。

日本の個体群は、江戸時代には東北地方から九州地方まで広く繁殖していたと考えられている $ ^{4} $ 。ところが、明治時代に狩猟による乱獲で次々と姿を消し、兵庫県の但馬地域と福井県の若狭地域に分布は限られてしまった。但馬地域では、非狩猟鳥や天然記念物に指定されて、一時個体数が回復したものの、生息環境の消失や悪化などにより再び減少し、近親婚の増加と有機水銀を含む農薬の体内蓄積などによって、1971年に日本産コウノトリは野生下で絶滅してしまった $ ^{5} $ 。

大陸でも営巣木の減少、餌動物の減少、環境汚染、人間活動による攪乱、および狩猟・密猟などによって、コウノトリの生息状況は悪化していると言われている。このように本種は絶滅のおそれがあることから、IUCN（国際自然保護連合）のレッドリストでEndangeredに、ワシントン条約（絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約）で付属書Ⅰにリストされている $ ^{1} $ 。日本では、在来個体群は絶滅したものの、大陸から野生個体が飛来することから、環境省レッドリストの絶滅危惧ＩＡ類であり、特別天然記念物（文化財保護法）、国内希少野生動植物種（絶滅のおそれのある野生動植物の種の保存に関する法律）として保護されている。

## 2 ．研究開発目的

コウノトリでは、飼育下の履歴・行動が、放鳥後の個体の利用環境、繁殖行動にどのように影響を与えているかを明らかにするために野外個体の生態データを収集するとともに、遺伝子プロファイルの解析を進める。コウノトリの飼育下の履歴・行動、および、放鳥後の繁殖成績等の生態情報に遺伝子情報を組み込んだデータベースを作成する。このデータベースをもとに、コウノトリの野外での定着・繁殖成績と関係する遺伝子プロファイルを特定し、再導入の確率を高めるための飼育個体群管理手法を提案する。また、コウノトリの放鳥個体の分散、定着、配偶、繁殖の情報を整理・分析して、現在の生息地、豊岡盆地以外での繁殖地の確立の可能性を評価し、再導入メタ個体群の存続可能性分析モデルを提示し、野外個体群の管理法も提案することを目的とする。

### 3. 研究開発方法

## (1) 兵庫県立コウノトリの郷公園等の飼育個体情報のデータベース化

2013年度に構築した飼育管理システムのデータベースを用いて、既存および新規加入した個体に関する、飼育情報および遺伝情報等を整理・入力した。また、コウノトリの郷公園（豊岡）および日本動物園水族館協会加盟園館で確立しているペアの繁殖優先度合いの算出結果と新たに作成した多型検出用のプライマーを用いて解析したコウノトリの飼育個体群の遺伝的多様性の結果をも追加・入力した。

## (２)飼育個体情報の解析

## 1 ）野生馴化訓練の評価

放鳥後の行動を基に、馴化訓練の成績と対比して飛行能力、採餌能力、同種対応能力（社会性）、
異種対応能力（捕食回避、競争）の４つの能力を評価した。飛行能力については、長距離移動の頻度と距離、衝突事故の有無との関係、採餌能力については、採餌環境と餌動物の多様性との関係、同種対応能力については、配偶、繁殖の役割分担、攻撃と回避との関係、異種対応能力については、捕食者と競争者との関係について記載・解析した。

## 2 )マイクロサテライト遺伝子座による集団の遺伝解析

飼育下の18個体および、かつて飼育下にあり後に野外に放鳥された13個体を対象に、血液試料からDNAを抽出して、マイクロサテライトの12遺伝子座についてタイピングを行った。その結果から、対立遺伝子の数、ヘテロ接合度の期待値、ハーディー・ワインベルグ平衡からのヘテロ接合度のずれなどの集団遺伝学的パラメータを計算した。

## 3 ) 遺伝的関係を考慮したペア形成の検証

上述のマイクロサテライト遺伝子座による集団の遺伝解析で得たタイピング結果を用いて、個体間の遺伝的距離を算出し、多次元尺度法により解析対象個体間の遺伝的関係を視覚化した。その結果に基づき、解析対象個体の中に含まれる繁殖ペア（9ペア）の遺伝的関係について検討し、ミトコンドリア DNA のハプロタイプに基づいて行われていた繁殖ペアの組合せの決定方法の妥当性を検証した。

## 4 ) マイクロサテライト遺伝子座による父性解析

行動観察による繁殖ペアの動態把握と野外巣立ち個体への足環の装着によって、放鳥個体およびその子孫からなる野外集団の家系情報は、ほぼ完全に記録されているが、遺伝的なオス親が特定できない事例が少数存在した。そこで、つがい外交尾が確認された2繁殖例について、子個体および親個体（可能性のあるオス親候補を含む）の血液試料からDNAを抽出し、マイクロサテライト遺伝子座のタイピングを行い、父性解析を実施することで遺伝的なオス親を特定した。

## 5 )家系情報に基づく集団の遺伝解析

飼育下のコウノトリについては、創設個体を除き家系情報が記録されており、豊岡で飼育されている個体については、飼育情報管理システムの一部としてその情報が管理されている。また、野外個体についても前述の通り、繁殖ペアの動態把握と野外巣立ち個体への足環の装着によって、ほぼ全ての個体の家系情報が記録されている。飼育集団の遺伝的多様性を考慮した繁殖計画の策定、および将来想定される飼育集団と野外集団の遺伝的多様性のバランスを考慮した飼育-野外間の個体の移動のためには、家系情報に基づく解析が有用である。そこで、記録されている家系情報を用いて、野外集団のFGE（創設個体のゲノム相当量）の年次推移を計算し、個体数の増加との関係を明らかにした。また、豊岡とJAZA（日本動物園水族館協会）各々で飼育している集団、および豊岡の野外集団の3集団に分けて、各々の飼育集団から野外集団に1個体を移動した場合の、移動元および移動先集団の遺伝的多様性の変化を算出した。

## 6 ) 家系情報に基づくペアの遺伝的評価

飼育集団の繁殖計画を立案する際に、どのペアを繁殖させるかを決定するための参考資料として、前述した家系情報に基づいて、現存する各々のペアについて1個体の子を増やしたときの飼育集団の遺伝的多様性への影響効果、また、その個体を野外に放鳥したときの野外集団の遺伝的多様性への影響効果を算出した。同様に、野外で成立しているペアの評価を、子1個体が集団の遺伝的多様性に及ぼす効果、ペア個体の集団内他個体との間の平均血縁度の差、近交係数の観点から行った。
## (3) 豊岡盆地の再導入個体情報のデータベース化

2005 年からの放鳥個体 37 羽、野外巣立ち個体 111 羽および移入個体 3 羽を含む再導入個体の履歴を、孵化年月日、放鳥（巣立ち）の年月日、放鳥（巣立ち）の場所、年齢、放鳥（巣立ち）後の死亡、救護、行方不明の年月日、繁殖開始の年月日と年齢、現況等について整備・入力した。

移動・分散については、2005年度から2015年度に寄せられた、計2,952件のコウノトリの目撃情報（サギ類の誤認も含む）を収集し、その年月日と場所（緯度、経度）を個体別に整理し、移動先、移動距離、滞在期間、移動方角および群れサイズ等について整理・解析した。

2007 年から 2015 年の野外ペアの繁殖について、産卵開始年月日、産卵数、孵化数、巣立ち数および減少要因を整理し、繁殖履歴のデータベースを整備した。さらに、放鳥個体、野外巣立ち個体および移入個体の死亡・収容時の年齢、親ペア等、死亡に関する情報も追加・入力し、死亡要因に関するデータベースを補完した。

## (4) 野外個体情報の解析

## 1 ) 放鳥方法の評価

2005 年から行われた 4 種類の放鳥方法は、方法 1 が個体を適切な場所に移動しすぐに放鳥されるハードリリース、方法 2 が放鳥場所に拠点を設置し、そこで生れ育った幼鳥が放鳥されるソフトリリース、方法 3 が放鳥拠点で雌雄の個体を 3 ヶ月以上飼育した後に放鳥されるソフトリリース、方法 4 が放鳥拠点でメスのみを飼育し野外にいるオスとの配偶を目的とするソフトリリースであった。放鳥個体にはすべて位置のわかる発信器が装着されていたので、方法別に 10 日ごとに放鳥場所からの滞在場所の距離を算出し集計した。また、放鳥拠点には毎日給餌のために飼育員が訪問するので、その際に確認された飛来個体を記録した。

## 2 ) 配偶過程

位置情報のわかる発信器の装着された放鳥個体の中で、放鳥後ペアとなった個体を抽出し、同時刻のオスとメスの距離を算出し、行動範囲の移動について解析した。

## 3 ) 繁殖成績

2007 年から 2015 年までの野外での繁殖について、巣内の観察できる場所または営巣場所の近くで定点観察を行い、産卵開始日、産卵数、孵化雛、巣立ち数を記録した。産卵開始日については、高所作業車を使って直接、確認するか、親鳥が巣を空けることがなく伏せた時間の割合が 50% を越えた日で推定した。

## 4 ) 社会構造

繁殖期（2～7月）と非繁殖期（8～翌1月）に分けて、繁殖ペアの個体追跡を行い、着地地点を地図に記入し行動を記録した。また、侵入個体があった場合、ペアのオスとメスによる排他行動の起こった、その個体の位置を地図に記入した。これらの位置情報は、すべてGISに入力し、Biotasを使って解析した。また、2007年から2015年までに営業した場所をペアごとに記録し集計した。

## 5 ) 生存率と個体群存続可能性分析

放鳥場所である兵庫県但馬地方内では定期的にセンサスを行って生存している個体を確認し、また、目撃情報を収集し、但馬地方外で生存している個体の特定を行った。さらに、怪我・疾病等による収容・死亡の情報も収集し、個体の特定、年月日、原因等を記録した。これらの情報をもとに、年齢別の生存率を算出した。
## 6 )幼鳥の移動と分散

人工衛星追跡と但馬地方外での目撃情報をもとに、但馬地方から移動した個体の性とその時の年齢、移動した方角および移動先の場所と滞在期間を特定し集計した。

## 7 ) 餌生物と採餌環境

個体追跡の記録から、種の特定できた餌生物と採餌環境を集計し、それらの季節ごとの傾向を解析した。

## 8 )局所繁殖個体群の形成

再導入個体のオスとメスが2015年2月から定着した徳島県鳴門市へ行き、2羽の行動を観察記録し採餌場所に関する聞き取りを行った。

## 4 ．結果及び考察

## (1) 飼育個体情報のデータベース化

飼育管理システムのデータベースプログラムを構築し、兵庫県立コウノトリの郷公園で飼育履歴のある計237羽について、個体情報、飼育情報および遺伝情報を整理・入力した（図(2)-1）。

図(2)-1 コウノトリの飼育管理システム

このシステムの運用により、個々の個体の飼育履歴や遺伝情報を一元的に管理できるようになり、必要に応じて取り出すことができるため、個体の飼育方法、すなわち配偶計画や繁殖計画、同居個体の選定、飼育ケージの選定などの立案が容易になった。また、このシステムへのデータ入力は、獣医や飼育員など複数の担当者がそれぞれで自ら行うことができる仕様になっているため、データの更新による最新状態の維持が容易に行えるようになった。

## (2) 飼育個体情報の解析

得られた情報から、野生馴化訓練の評価、マイクロサテライト遺伝子座による集団の遺伝解析、
遺伝的関係を考慮したペア形成の検証、マイクロサテライト遺伝子座による父性解析、家系情報に基づく集団の遺伝解析、家系情報に基づくペアの遺伝的評価を行った。

表(2)-1 野生馴化訓練の項目、方法、評価内容と評価方法

訓練項目	訓練方法	評価內容	評価方法
1)飛行訓練	高さの異なる3種類の
巣台や止まり木を模
基設置し、飛行を促
す。	・長距離飛行
・障害物回避	飛行時間・頻度の記録
1 ぶつかることなく回避できる。
2 時々、衝突する。
3 回避できない。
2)探餌訓練	野外で存在する様々
な生き餌をケージ内に
投入する。また、魚類
の場合、隠れる場所
集団で飼育し、異家
系、異性や優劣のあ
る個体との生活(認
知、攻撃・防御、配偶
に馴れさせる。	・飼生物の認知
・捕食能力
・威嚇や攻撃	探餌した餌生物のリスト
1 餌生物の習性に応じた捕獲と摂食ができる。
2 捕獲しようとする。
3 拾い食いしかできない。
3)社会性(同種対
応)訓練	1 適時に行ない、限度がある。
2 適時に行なうが限度がない。
3 全く行なわないか、逆に過剰に行なう。
1 いつも回避できる。
2 回避できる場合とできない場合がある。
3 回避できずに傷害を受けてしまう。
・攻撃の回避
・友好行動	1 他個体と友好的で同居できる。
2 しばらく経つと友好的になる。
3 同居できない、または他個体を寄せ付けない。
1 ペアの相手と協調して行なえる。
2 適時に行なうが、ペアの相手の意向を理解できない。
3 協調せず何も行なわない。
4)異種対応訓練	捕食者、競争者など
の認知と対応を学習
せる。	・捕食者への対応	1 警戒し、接近を回避できる。
2 警戒する。
3 無関心である。
1 排除できる。
2 相手に影響されない。
3 排除される。
・競争者への対応

## 1 ) 野生馴化訓練の評価

野生馴化訓練として、飛行訓練、採餌訓練、同種対応訓練、異種対応訓練を行った（表(2)-1）。飛行訓練として、馴化訓練用ケージ内に高さの異なる3種類の巣台や止まり木を複数基設置し、自由に飛行をさせた。約3ヶ月の訓練により、飛翔頻度と飛翔時間とも向上したことが確認された（図(2)-2）。

図(2)-2 飛行訓練における飛翔頻度（左）と飛翔時間（右）の変化

採餌訓練として、馴化ケージ内に人工的な小川と水田を設置し、そこに野外で餌となる魚類を投入し、自由に採餌をさせた。放鳥された後、これらの個体は、水田、水路、河川、草地などで魚類、両生類、昆虫類等の動物を採餌することが確認された。コウノトリは、猛禽類と違って特殊なハンティング行動がないため、餌の認識ができさえすれば採餌は可能であると考えられる。

同種対応訓練として、年齢、性別の異なる複数（5羽以上）での同居を行った。群れ飼いの中で、攻撃、回避、闘争、クラタリング等の社会行動が発現し、優劣関係、融和関係、配偶関係などが
生じた。放鳥後１年で、オスとメスによるペアが成立し繁殖を開始することができ、その後もペアが成立した。ただし、メス・メスで造巣、産卵、抱卵を行うペアが2015年度までに２組出現した。この要因が、同種対応訓練の不足であるのか種の遺伝的特性であるのかは不明である。

繁殖行動においては、巣材運び（造巣）、抱卵、雛への給餌を行い、雌雄での役割分担も存在した（図(2)-3、4）。

図(2)-3 抱卵時間とオスの役割分担の経日変化の例

図(2)-4 給餌頻度とオスの役割分担の経日変化の例

繁殖における雌雄の役割分担がほぼ半々であったことは、コウノトリが一夫一妻の鳥であることの至近要因となっている。

異種対応訓練として、馴化ケージの周囲と屋根に、野外で捕食者になりえるカラス類と競争者となりえるサギ類と接近・対峙させた。放鳥後、コウノトリの成鳥の捕食者は存在しなかったが、卵と初期の巣内雛の捕食者として、カラス類とトビが確認された。繁殖経験の浅いペアでは、巣を空けることで卵や雛を捕食されたりしたが、経験を積むと、オスとメスが交代で抱卵、抱雛を分担し、捕食されることがなくなった。

コウノトリの再導入に伴う野外生活への馴化訓練としては、飛行訓練が最も重要であり、採餌訓練、同種対応訓練等は、飼育下でも経験できかつ特別な訓練を要しなかった。また異種対応訓練は、飼育下では経験させることが困難であったが、放鳥後の経験で対応することができるようになった。

## 2 )マイクロサテライト遺伝子座による集団の遺伝解析

使用したマイクロサテライト 12 遺伝子座の解析結果は次の通りである。まず、遺伝子座当たり
の対立遺伝子の数は、最大13（遺伝子座Cc04）最小2（Cbo133）で、平均5.08であった。ヘテロ接合度の期待値は、最大0.87（Cc04）、最小0.29（Cbo133）で、平均0.60、観察値は、最大0.900（Cc04）、最小0.226（Cbo133）で、平均0.628であった。いずれの遺伝子座においても、ハーディ・ワインバーグ平衡からの有意なヘテロ接合度のずれは確認されなかった。中国の野生個体群（n=23）での解析結果 $ ^{6)} $ が存在する6遺伝子座について比較したところ、全ての遺伝子座において、対立遺伝子の数は同数または中国の野生個体群の方が多かった。この違いは日本の飼育個体群の創設個体の数が限られていることを反映していると思われたが、対立遺伝子数の平均値は中国の野生個体群で6.2に対して本研究でのサンプル集団では5.0であり際立った違いではなかった。ヘテロ接合度の期待値の平均は、中国の野生個体群で0.72に対して本研究でのサンプル集団では0.60であった。

## 3 ) 遺伝的関係を考慮したペア形成の検証

個体間の遺伝的距離を視覚化して 図(2)-5 に示した。個体の分布パターンから読み取れる特徴として、図の右下の互いに近い位置に、J0275、J0294、J0296、J0405、J273、J0408 の 6 個体がプロットされ、相対的にまとまったグループを形成していた。これらのうち J0294 と J0296 は G ペア（成立したペアに付けられている固有の名称。以下同様）の、J273 と J0275 は N ペアの、J0405 と J0408 は W ペアの子であった。W ペアのメス個体は N ペアの子であるので、J0294、J0296 以外の 4 個体は血縁関係にあった。一方、J0294、J0296 の親個体である G ペアは雌雄ともに中国で飼育されていた個体を導入したものであった。ペアのオス個体が同様に中国で飼育されていた個体を導入したものであるという点で共通していたが、これらの個体の血縁関係の有無は明らかでなかった。解析対象とした個体のうちペアになっている個体を図(2)-5 の中で実線で繋いで示した。

図(2)-5 次元尺度法による個体の遺伝的関係の視覚化 $ ^{7} $ ．雌雄間を結んだ実線により繁殖ペアを示した．

飼育下ではハプロタイプが同じ個体同士をペアにしない方針で繁殖計画が立てられていた。放鳥個体を起源として形成された野外の個体群においても、近交弱勢が生じる危険性をできるだけ低下させるように、放鳥個体のハプロタイプの組合せに留意してきた。その結果、野外でペアを形成した
個体も含め、全てのペアはハプロタイプが異なる個体の組合せとなっていた（図(2)-5で個体名の後ろに括弧で示されたハプロタイプ番号を参照）。ペアを形成している個体は図上で互いに比較的離れた場所にプロットされた。すなわち、マイクロサテライト遺伝子座のタイピングに基づく遺伝的距離で見ても、遺伝的に離れた個体によってペアが形成されていたことが確認された。

## 4 )マイクロサテライト遺伝子座による父性解析

2 例のうち一方は、繁殖ペアのオスが明け2歳であり、コウノトリの性成熟年齢として一般に考えられている3-4歳よりも明らかに若齢であった事例であった。このペアのメスは、明け4歳になった2007年2月に、2005年に一緒に放鳥されていた、当時明け7歳のオスと繁殖行動を開始したが、この組み合わせが年齢の違う兄妹であったため、近親婚を避ける目的で、兵庫県立コウノトリの郷公園によってオス個体が一時的に飼育下に回収された。繁殖期を過ぎて、この個体は再び野外に放鳥されたが、翌年、繁殖行動を再び開始し交尾行動も確認されたため、再び捕獲され飼育下に収容された。2回目の捕獲から8日経ったころより、メスの近くに明け2歳のオスが飛来するようになり、この組み合わせによる交尾が観察され、そしてヒナが孵化し巣立ちしたものである。父性解析の結果、ヒナは後からペアになった明け2歳のオスであることが判明した。

他方の例は、メス個体が同時期に2個体のオス（この2個体は兄弟であった）と交尾行動を行い、その一方のオスと共に造巣、抱卵、育雛したもので、遺伝的なオス親が特定できなかったものであった。父性解析の結果、ヒナのオス親は育雛したオスではなく、もう一方のオスであることが判明した。これは、再導入後の個体群において育ての親と遺伝的な親が異なることが確認された唯一の例である。

## 5 )家系情報に基づく集団の遺伝解析

再導入以降の集団の遺伝的多様性の推移については、個体数がほぼ一貫して増加傾向にあるのに対して、集団の遺伝的多様性の総量を指標する創設個体のゲノム相当量の値は、個体が追加された年に若干の増加はあったが、ごく緩やかな低下傾向にあることが明らかになった。また、野外個体の近交係数の平均値は、2010年まではほぼ0であったが、その後は野外で巣立ちした個体の増加に伴い上昇していることが明らかになった。これらの結果は、個体数だけでなく、集団の質的状態を表す遺伝的多様性の推移をモニタリングすることの重要性を示しており、遺伝的多様性を維持するために個体の補強的導入が必要になり得ることを示唆している。また、3集団間の個体の移動に伴う移動元集団および移動先集団の遺伝的多様性の変化を算出した結果からは、豊岡の飼育集団では、野外集団に高い効果をもたらす個体は飼育集団に負の影響をもたらす傾向があるが、JAZAの飼育集団の中には、移動により飼育下にも野外にも正の効果をもたらす個体が存在することが示唆された（図(2)-6）。すなわち、野外集団の遺伝的多様性を維持するためには、豊岡の飼育集団のみを遺伝子資源として考えるのではなく、JAZAとの連携体制を構築し、遺伝的多様性の維持管理を飼育集団全体として実施していくことの重要性が示された。
図(2)-6．飼育下の個々の個体を野外に移動した場合の、飼育集団および野外集団の遺伝的多様性に及ぼす影響効果

## 6 ) 家系情報に基づくペアの遺伝的評価

飼育集団において現存する各々のペアの評価を行った結果、豊岡で飼育されているペアよりもJAZAで飼育されているペアの中に繁殖の優先度が多く存在することが明らかになり、集団の遺伝的多様性の及ぼす効果の観点から、繁殖計画を決定する際に有効な根拠となり得ることが示された。これらの成果を実際の計画に適用できるように、コウノトリの遺伝的多様性の確保や生息環境の復元創出などを目的に2013年に設立されたコウノトリの個体群管理に関する機関・施設間パネル（IPPM－OWS）において、飼育施設間の意見交換と方針決定ができる協力体制が構築された。野外で成立しているペアについては、再導入の比較的早い段階で成立したペアは、近交係数（F）、集団内の各個体との間の血縁度の平均値の差（MKdiff）、子1個体による集団の遺伝子多様度の変化（δGD）の指標が全て比較的良好な値であるのに対し、近年成立したペアではいずれかの指標で評価が低い値を示すものが多いことが明らかになった。

## (3) 野外個体情報のデータベース化

エクセルを使ったデータベースとして、放鳥（巣立ち）個体の履歴（表(2)-2）、死亡要因、野外個体数の変動、長距離移動の記録等が整備され、必要な解析に用いることができるようになった。
表(2)-2 放鳥個体の履歴に関するデータベースの一部

ID	個体番号	区分	野外世代	放鳥年月日又は巣立
年年月日	放鳥年又は
巣立年	捕獲方法	標識年月日	放鳥(巣
立)時年
齢	足環(右脚)
上より	足環(左脚)
上より	放鳥場所又は
巣立ち場所	性別	家系
R1	J0232	放鳥個体	第1世代	2005/9/24	2005	2005/9/24	7.4	黄·黒	緑·黄·赤	祥雲寺	オス	B
R6	J0242	放鳥個体	第1世代	2005/9/30	2005	2005/9/30	7.4	黄·黒	緑·青·赤	野上	メス	I
R7	J0262	放鳥個体	第1世代	2006/3/21	2006	2006/3/21	6.8	赤·黒	黒·赤·赤	野上	メス	G
R2	J0290	放鳥個体	第1世代	2005/9/24	2005	2005/9/24	5.4	赤·黒	黄·青·黒	祥雲寺	オス	L
R10	J0363	放鳥個体	第1世代	2006/9/23	2006	2006/9/23	3.4	赤·黒	緑·赤·青	立野	メス	R
R16	J0382	放鳥個体	第1世代	2006/9/24	2006	2006/9/24	2.4	青·黒	黒·黄·赤	河谷	メス	R
R24	J0398	放鳥個体	第1世代	2009/10/31	2009	2009/10/31	4.6	青·黒	黒·緑·青	唐川	メス	V
R21	YM-J0399	放鳥個体	第1世代	2007/9/23	2007	2007/9/23	2.5	青·黒	黒·緑·緑	山本	メス	V
R25	J0400	放鳥個体	第1世代	2009/10/31	2009	2009/10/31	4.5	青·黒	黄·黒·黒	唐川	オス	T
R17	J0403	放鳥個体	第1世代	2007/9/22	2007	ネットランチヤー	2007/9/22	2.4	黒(ふしょ骨)	青(ふしょ骨)	楽々浦	メス	V
R23	A-J0426	放鳥個体	第1世代	2008/7/28	2008	2008/7/28	0.2	青·黒	赤·黒·黄	三木	オス	R
R22	HZ-J0428	放鳥個体	第1世代	2008/7/30	2008	2008/7/30	0.2	青·黒	赤·黒·青	三木	メス	W
R26	J0442	放鳥個体	第1世代	2010/7/4	2010	2010/7/4	0.2	青·黒	赤·青·赤	山本	メス	T
R27	J0443	放鳥個体	第1世代	2010/7/5	2010	2010/7/5	0.2	青·黒	赤·青·青	山本	メス	T
R3	T-J0294	放鳥個体	第1世代	2005/9/24	2005	2005/9/24	4.5	赤·黒	黄·青·緑	祥雲寺	メス	G
R20	T-J0391	放鳥個体	第1世代	2007/9/23	2007	2007/9/23	3.4	青·黒	黒·青·黄	山本	オス	T
R11	J0384	放鳥個体	第1世代	2006/9/23	2006	簡易ケージ	2006/9/23	2.4	青·黒	黒·黄·緑	立野	メス	R
R12	J0389	放鳥個体	第1世代	2006/9/23	2006	2006/9/23	2.4	青·黒	黒·赤·緑	立野	オス	T
R8	J0002	放鳥個体	第1世代	2006/7/14	2006	2006/7/14	0.2	黒·黒	黒·黒·赤	祥雲寺	メス	T
R19	J0408	放鳥個体	第1世代	2007/9/22	2007	2007/9/22	1.3	青·黒	黄·黄·青	楽々浦	オス	W
R9	N-J0001	放鳥個体	第1世代	2006/7/21	2006	2006/7/21	0.2	黒·黒	黒·黄	祥雲寺	オス	W
R5	N-J0362	放鳥個体	第1世代	2005/9/24	2005	2005/9/24	2.5	赤·赤	祥雲寺	メス	L
R18	J0405	放鳥個体	第1世代	2007/9/22	2007	2007/9/22	1.4	青·黒	黄·黄·黒	楽々浦	オス	W
R13	J0228	放鳥個体	第1世代	2006/9/24	2006	2006/9/24	8.4	黄·黒	緑·黒·青	河谷	メス	L
R14	J0275	放鳥個体	第1世代	2006/9/24	2006	2006/9/24	6.5	赤·黄	黒·黒	河谷	オス	N
R4	I-J0296	放鳥個体	第1世代	2005/9/24	2005	2005/9/24	4.5	赤·黒	黄·緑·黄	祥雲寺	メス	G
R15	I-J038	放鳥個体	第1世代	2006/9/24	2006	2006/9/24	2.4	青·黒	黄·黄	河谷	オス	B
R28	J0411	放鳥個体	第1世代	2012/9/27	2012	2012/9/27	6.5	青·黄	赤·気	袴狭	オス	U
R30	SZ-J0476	放鳥個体	第1世代	2013/6/22	2013	2013/6/10	0.2	青·緑	黒·黄	伊佐	オス	AP
R29	J0477	放鳥個体	第1世代	2013/6/13	2013	2013/6/10	0.2	青·緑	黒·赤	伊佐	オス	AP
R31	N-J0480	放鳥個体	第1世代	2013/7/19	2013	2013/7/8	0.2	青·緑	黄·黒	三保	メス	AP
R32	J0481	放鳥個体	第1世代	2013/7/25	2013	2013/7/8	0.2	青·緑	黄·黄	三保	オス	AP
R33	HZ-J0500	放鳥個体	第1世代	2014/7/1	2014	2014/6/13	0.2	緑·黒	黒·黒	三保	オス	AR
R34	J0501	放鳥個体	第1世代	2014/7/2	2014	2014/6/13	0.2	緑·黒	黒·黄	三保	メス	AR
R35	J0110	放鳥個体	第1世代	2015/6/29	2015	2015/6/10	0.2	黒·緑	赤·黒	三保	メス	W
R36	J0111	放鳥個体	第1世代	2015/6/23	2015	2015/6/11	0.2	黒·緑	赤·黄	伊佐	オス	AT

## (4) 野外個体情報の解析

得られた情報から、放鳥方法の評価、配偶過程、繁殖成績、社会構造、生存率と個体群存続可能性分析、幼鳥の移動と分散、餌生物と採餌環境、局所繁殖個体群の形成について解析した。

## 1 ) 放鳥方法の評価

ハードリリースと3種類のソフトリリースで、2015年までに計37羽が放鳥された（図(2)-7）。

図(2)-7 2005年から2015年までの方法別の放鳥個体数

放鳥後の放鳥場所からの個体の滞在距離を集計したところ、方法1では、放鳥後、その場をすぐに離れてしまい、時に長距離移動を行う個体も存在した。逆に放鳥場所の近辺に滞在しやすか
った方法は、拠点で育った幼鳥を放鳥する方法2であった（図(2)-8）。ただし、これは、里親の近くに留まる幼鳥の習性であり、放鳥場所への執着があったとは判断できない。また周辺環境を学習できた成鳥での放鳥である方法3でも、すぐには放鳥場所を離れにくい傾向があったが、3ヶ月も経つと方法1と同じほどの距離を離れるようになった。そして、方法とは関係なく放鳥場所への定着においては個体差が大きかったため評価が困難である（図(2)-8）。

図(2)-8 放鳥方法別の放鳥場所からの個体の滞在距離の推移

その後、繁殖まで生存した計16羽の放鳥個体は、放鳥方法に関わらず、2014年までで放鳥地点から14.7km以内に定着し繁殖を開始した。その中で放鳥地点から最も近くで定着・繁殖した例は、2006年に方法3で行った既配偶ペアの放鳥であり、繁殖場所は放鳥場所から1.1kmであった（図(2)-9）。一方、未配偶のオスとメスを放鳥した場合、配偶することなく個別の場所に定着した。

図(2)-9 放鳥場所から最も近距離で定着・繁殖したペアの移動例

方法２のために設置された拠点で個体が飼育されていたことで、他個体の飛来が観察されるようになった（図(2)-10）。兵庫県養父市伊佐拠点では、方法２を実施するために2012年10月に育ての親となる飼育ペアを搬入し翌2013年に2羽の幼鳥を育てた。この幼鳥は拠点から自然に放鳥されしばらく里親のいる拠点の周辺に留まっていたものの8月初旬に拠点を離れていった。飼
育個体だけとなった拠点にも関わらず、1〜3羽が入れ替わって拠点に飛来し、計10個体が記録された。つまり、野外に同種個体が存在すると、それに誘引されて他個体が接近・飛来する効果があることがわかった。この行動は、目的の場所への定着を促進する上で有用であると考えられる。

図(2)-10 放鳥拠点での個体の飼育開始からの他個体の飛来

## 2 ) 配偶過程

2006 年に放鳥されたオスとメスで配偶過程を追跡することができた。放鳥後、11月28日頃まではそのオスとメスは別々に行動していたため個体間距離は平均約13kmと離れていたが、11月末から12月にかけて接近し連れ添い行動が観察されるようになった（図(2)-11）。しかし、その後、再び別行動を行い、オスは、2007年1月31日～2月5日に長距離移動を行った。帰還した後、メスがオスの行動圏に移動し、再び連れ添うようになった。そして2007年3月に入るとこの2羽で行動し、営巣場所へ移動していった。つまり、コウノトリの配偶過程は、オスの定着→メスの接近による連れ添い（配偶）→ペアで移動→ペアの定着→造巣（繁殖）という経過を経ていた。

図(2)-11 放鳥から配偶までのオスとメスの個体間距離の推移
## 3 ) 繁殖成績

2007 年から 2015 年までの野外での繁殖に関する情報を集計した結果、放鳥された個体の野外での産卵は、やり直し産卵を除き、2 月 2 日～4 月 14 日の平均 3 月 17 日±14 日（SD）に開始された。産卵数は平均 4.0±0.6（SD）卵（3～6 卵）（表(2)-3）であり、野外で人為給餌を受けていた Y ペア（♂J0275-♀J0228）の産卵数は、他のペアに比べ平均 5.3±1.0（SD）卵と高い傾向にあった。また、孵化数は平均 2.1±0.9（SD）羽（0～5 羽）（表(2)-4）、巣立ち数は平均 1.5±0.7（SD）羽（0～3 羽）であった（表(2)-5）。

表(2)-3 野外コウノトリのぺア毎の産卵数

表. 座卵数
年	2007	2008	2009	2010	2011	2012	2013	2014	2015	平均
営業場所	ペア個体	第1	第1	第1	第1	第2	第1	第2	第1	第2	第1	第1	第2	第1	第2
T	♂J0391-
♀J0294	3	4	4	4	3	4	4	3	4	3.7
A	♂J0389-
♀J0384	3	4	1+	3.5
N	♂J0001-
♀J0362	4	4	4+	4	1+	4	4	4	4	4.0
H	♂J0408-
♀J0002	4	4.0
SZ	♂J0426-
♀J0017	4	4.0
S	♂J0405-
♀エヒメ	4	4	3+	4	4.0
Y	♂J0275-
♀J0228	3	5	6	6	6	6	6	5	4+	2+	1+	5	1+	5.3
I	♂J0381-
♀J0296	3	4	2+	4	2+	4+	1+	3+	1+	3.7

表(2)-4 野外コウノトリのペア毎の雛の孵化数

表.孵化獅数
營業場所	年	2007	2008	2009	2010	2011	2012	2013	2014	2015	平均
ペア個体	第1	第1	第1	第1	第2	第1	第2	第1	第2	第1	第1	第2	第1	第2
T	ぷJ0391-
♀J0294	3	4	2	4	2	3	3	3	3	3.0
A	ぷJ0389-
♀J0384	0	1	0	1+	0.3
N	ぷJ0001-
♀J0362	1	3	1	4	0	4	4	3	4	2.7
H	ぷJ0408-
♀J0002	2	2.0
SZ	ぷJ0426-
♀J0017	0	2	1.0
SZ	ぷJ0405-
♀エヒメ	0	3	4	3	4	2.8
Y	ぷJ0275-
♀J0228	2	5	4	3	5	0	4+	1	4	0	1	2	0	2.3
I	ぷJ0381-
♀J0296	3	3	1	3	2	4	1	0	1	2.0

表(2)-5. 野外コウノトリのペア毎の雛の巣立ち数.

表. 巢立占雏数
年	2007	2008	2009	2010	2011	2012	2013	2014	2015	平均
营巢場所	ペア個体	第1	第1	第1	第1	第2	第1	第2	第1	第2	第1	第1	第2	第1	第2
T	ぷJ0391-♀J0294	3	2	2	2	2	1	0	3	2	1.9
A	ぷJ0389-♀J0384	0	1	0	1	0.5
N	ぷJ0001-♀J0362	1	3	0	1	0	3	2	1	1	1.3
H	ぷJ0408-♀J0002	1	1.0
SZ	ぷJ0426-♀J0017	0	2	1.0
SZ	ぷJ0405-♀エヒメ	0	2	2	3	3	2.0
Y	ぷJ0275-♀J0228	1	2	1	0	3	0	2	0	3	0	1	0	0	1.0
I	ぷJ0381-♀J0296	1	3	0	2	2	2	1	0	1	1.3
孵化数や巣立ち数が減少する要因として、未受精、捕食者による被食、他個体と親による子殺しが確認された。他個体による子殺しは、繁殖に失敗したペアの襲撃に伴って起こったことから、条件の良い繁殖場所を乗っ取る行動と考えられ、親による子殺しは、共倒れを防ぐために雛の個体数を調整して、親の繁殖成功度を下げない行動と考えられる。

## 4 ) 社会構造

繁殖期（2～7月）

非繁殖期（8月～翌年1月）

図(2)-12 ペアの繁殖期と非繁殖期の行動圈（95%MCP）の配置（黒：♂，白：♀）

定着した個体は、繁殖期で平均 $ 8.5 \pm 7.6 \, (\mathrm{SD}) \, \mathrm{km}^{2} $ 、非繁殖期で平均 $ 12.6 \pm 14.2 \, (\mathrm{SD}) \, \mathrm{km}^{2} $ の行動圈（95%MCP）を持ち、その行動圈は間おき分布をしていた（図(2)-12）。さらに営業場所を中心とする平均 $ 1.5 \pm 0.6 \, (\mathrm{SD}) \, \mathrm{km}^{2} $ の範囲（直径約 $ 1.4 \, km $ ）では、ペアで侵入者を排除し、周年、なわばりとして防衛していた（図(2)-13、14）。

図(2)-13 ペア（♂J0381-♀J0296）の行動圈と排他行動の観察された地点（黒：♂，白：♀，丸バツ印：巣場所）
図(2)-14 行動圏ペアのオス（J0381）とメス（J0296）の排他行動の頻度の季節変化

表(2)-6 繁殖ペアの営巣場所の経年変化

营巢地	2007	2008	2009	2010	2011	2012	2013	2014	2015
尸島巣塔	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294	∂J0391-∂J0294
赤石巣塔	∂J0389-∂J0384	∂J0389-∂J0384	∂J0389-∂J0384	∂J0020-∂J0384	∂J0426-∂J0384	∂J0426-∂J0017	∂J0426-∂J0017
福田巣塔	∂J0389-∂J0384	∂J0058-∂J0004	∂J0020-∂J0004	∂J0020-∂J0004	∂J0020-∂J0010
野上電柱	∂J0001-∂J0362
野上巣塔3	∂J0001-∂J0362	∂J0001-∂J0362	∂J0001-∂J0362	∂J0001-∂J0362	∂J0001-∂J0362	∂J0001-∂J0362
庄境巣塔	∂J0426-∂J0017	∂J0021-∂J0012	∂J0021-∂J0012	∂J0021-∂J0012
祥雲寺巣塔2	∂J0405-∂エヒメ	∂J0405-∂エヒメ	∂J0405-∂エヒメ
祥雲寺巣塔5	∂J0405-∂エヒメ	∂J0405-∂エヒメ	∂J0086-∂エヒメ
百合地巣塔	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228	∂J0275-∂J0228
伊豆巣塔	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296	∂J0381-∂J0296
山本巣塔	∂J0011-∂J0399	∂J0011-∂J0399	∂J0011-∂J0399	∂J0011-∂J0399	∂J0011-∂J0399

☑J0001-♀J0362、☑J0405-♀エヒメは、管理のために営業場所を撤去したために、やむなく他の営業場所で繁殖したが、☑J0389-♀J0384のペアを除き、1度、繁殖を開始すると営業場所を変えることはなかった（表(2)-6）。コウノトリは、同じ場所で営業する種であるといえる。

## 5 ) 生存率と個体群存続可能性分析

放鳥個体の放鳥後8年までの年生存率は、オスで平均 $ 0.91\pm0.07\left(\mathrm{SD}\right) $ 、メスで平均 $ 0.93\pm0.09\left(\mathrm{SD}\right) $ であり性差はなかったが、放鳥後4年までの生存率はオスの方が低い傾向があった。そのため生存曲線を描くと放鳥後2年以降ではオスの個体数が少なくなった（図(2)-15）。

野外巣立ち個体の6歳までの年生存率は、オスで平均 $ 0.90\pm0.13\left(\mathrm{SD}\right) $ 、メスで平均 $ 0.90\pm0.10\left(\mathrm{SD}\right) $ であり性差はなかったが、0歳と1歳で年生存率がオスの方が低かった。そのため生存曲線を描くと巣立ちの年からオスの個体数が少なくなった（図 $ (2)-16 $ ）。
図(2)-15 放鳥個体の年生存率（左）と生存曲線（右）

図(2)-16 野外巣立ち個体の年生存率（左）と生存曲線（右）

生存している放鳥個体と巣立ち個体をあわせた野外個体数は、年々、増加し、2015年10月時点で82羽となった。また個体群存続可能性分析により、但馬地方個体群は、現状の個体群パラメータ一が維持される限り、存続の危機に陥る可能性は低いことが推定される。

## 6 )幼鳥の移動と分散

野外で巣立った幼鳥は、最も早い例で巣立ち後43日で親から離れ長距離を移動した。幼鳥時に最初に移動する場合、ほとんどが1歳未満の年齢であり、4歳以上の年齢で移動した例はなかった（図(2)-17）。

図(2)-17 最初の長距離移動を行った時の年齢
また、長距離移動をする幼鳥のほとんどは出生地である但馬地方に戻り、そして移動と帰還を繰り返した。この行動は年齢と伴に減少し、最長6歳での移動も確認された（図(2)-18）。

図(2)-18 繰り返しを含む長距離移動を行った時の年齢

孵化後1年以内に移動した性別の割合は、オスで平均0.72±0.31（SD）、メスで平均0.72±0.20（SD）で性に偏った移動はなかった（図2-19）。

図(2)-19 孵化後 1 年以内に移動した個体の性別の割合

長距離を移動し飛来した場所は、2016年3月24日時点で計43府県、計292市町村におよんだ。また、のべ滞在日数を全国の市町村別に集計したところ、京都府京丹後市、愛媛県西予市、岡山県倉敷市、鹿児島県南さつま市で最も長期に滞在していた（図(2)-20）。この情報を収集することで、日本におけるコウノトリの分布におけるメタ個体群構造を確立する上で潜在的に生息可能な地域の選定が可能となる。
図(2)-20 長距離移動した個体の、市町村ごとののべ滞在日数の分布

また、移動の方角が、有意に、秋期には南へ、春期には東へ向かっていた（図(2)-21）。但馬地方の北部は海であることを考えると、東は北へ向かったことを示す。この動きは、渡りの方角と一致しており、但馬地方で巣立った個体も渡りの習性を持っていることが推定される。

図(2)-21 長距離移動の豊岡からの方角．左：秋期、右：春期．

2005 年に開始された再導入により野外に生息する個体数は増加してきた。その野外個体数とその時の移動個体数を集計したところ、野外個体数が増えるほど有意に移動個体数の割合が高くなることがわかった（相関係数 0.91、P<0.01）（図(2)-22）。つまり、再導入地の但馬地方ではすでに密度効果が発現しており、現在の環境収容力は約 50 羽と推定される。
図(2)-22 但馬地方における野外個体数と移動個体数の割合の関係

## 7 ) 餌生物と採餌環境

野外コウノトリの餌生物として、計40種類が確認された。最も採餌された動物として、ドジョウ科魚類、フナ科魚類、その他魚類、アメリカザリガニ、昆虫類、カエル類が周年に採餌され、オタマジャクシ類、バッタ類、ヘビ類はある時期に集中して採餌された。季節によって餌生物が変化することは、各動物群の生活史を反映しているものと考えられる $ ^{8} $ 。

採餌に利用する環境として河川、水路、湿地、湿田、乾田、草地などが確認され、中でも湿田が最も重要な環境であった（図(2)-23）。また、季節によって、その利用環境は変化し、餌動物の分布の変化に応じた環境選択と考えられる。

図(2)-23 オス（J0275）とメス（J0228）の採餌環境の季節変化
## 8 ) 局所繁殖個体群の形成

2015 年には但馬地方から約 130km 離れた徳島県鳴門市で新しいペアが定着し、産卵にまでは至らなかったものの造巣と交尾が行われた。現地調査の結果、定着の要因として、周年、餌動物の生息するレンコン田と増水時にそのレンコン田に水生動物の侵入と封じ込めが起こる浅い水路の存在が考えられる（写真 $ ^{(2)} $ -1）。

写真(2)-1. 兵庫県但馬地方以外で定着・造巣が開始された徳島県鳴門市の生息環境.

左：周年、採餌可能なレンコン田、右：そのレンコン田と増水時に繋がる浅い水路.

コウノトリの再導入の生態学的目標は、ロシアと中国北部の繁殖個体群をソースとする極東地域のメタ個体群構造の復活・確立である（図(2)-24）。そのための定着の促進として、配偶ペアによるソフトリリース、放鳥拠点の飼育個体による誘引、周年採餌可能な環境の整備、配偶の促進として、移動個体の増加による定着地での配偶、遺伝的多様性の維持として、近親婚の回避、大陸産野生個体の渡来・定着化が有効であると考えられる。

図(2)-24 想定するコウノトリのメタ個体群構造の復活

## 9 )コウノトリの再導入の方法

### a.飼育下での遺伝的管理

飼育個体、野外個体の遺伝的解析により、遺伝的多様性を維持または向上させる個体の特定が可能となったことより、コウノトリの飼育施設および再導入に関わる自治体などで構成される「ニホンコウノトリの個体群管理に関する機関・施設間パネル（略称：IPPM-OWS）」における繁殖計