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## D-0910 福井県三方湖の自然再生に向けたウナギとコイ科魚類を指標とした総合的環境研究

(1) シンボル種魚類の再生に必要な生息環境の検討

東京大学大学院総合文化研究科	吉田丈人
福井県立大学海洋生物資源学部	青海忠久・富永修
福井県	坊栄二・久保光
＜研究協力者＞
国立環境研究所	松崎慎一郎
東京大学	西廣淳・加藤義和・照井慧・鷲谷いづみ・海部健三・塚本勝巳
福井県立大学	杉本亮・草野充・佐藤専寿・小北智之
福井県	多田雅充・児玉晃治
福井県海浜自然センター
若狭三方縄文博物館
鳥浜漁業協同組合

## 平成21～23年度累計予算額：51,375千円（うち、平成23年度予算額：16,241千円） 予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 三方湖における自然再生を計画立案するためには、その拠り所となる科学的情報が不可欠である。従来の水質調査などでは不足していた科学的情報を得るため、本サブテーマでは、シンボル種魚類の再生に必要な湖内の環境要因を評価し、自然再生が必要な具体的な課題を明らかにすることを目的とした。近年、三方湖での急増が問題視されているヒシについて、リモートセンシング画像を解析した結果、2006年から急増し2010年には湖面の76.1％に達したことがわかった。また、きわめて低濃度の塩水による成長阻害や水流による種子分散の制限が、ヒシ分布を規定している要因であることが判明した。さらに、ヒシ分布の季節消長に応じて、湖内の物理化学環境および生物群集がどのように変化するのかを調べ、貧酸素水塊の形成や底生生物やプランクトンへの影響等、ヒシ繁茂が生態系に及ぼす影響が季節に応じて大きく変化することが明らかになった。また、三方湖の一次生産と食物網のエネルギーフローを安定同位体比により追跡した。その結果、一年を通して植物プランクトンが主要な餌源として機能しており、ヒシと植物プランクトンの競争関係が湖内の生物生産に影響すること、近年侵入した外来魚ブルーギルは在来魚種と安定同位体比が重複しており、餌をめぐる競争関係にあることが判明した。シンボル種魚類であるヤリタナゴの空間分布に影響する要因を調べた結果、産卵母貝となるイシガイ類が存在し、水深が浅く、浮薬植物が少ない場所が重要な生息環境であることがわかった。また、シンボル種魚類であるウナギについて、縄文時代～江戸時代～現代にかけての天然加入や、成長に応じた生息場所利用の変化、成長の特性や食性が明らかとなった。これらの研究成果は、三方五湖自然再生協議会における自然再生全体構想に反映されたほか、今後の自然再生事業実施計画の策定にも利用される。
[キーワード] ヒシ、栄養塩動態、食物網構造、ヤリタナゴ、ウナギ

### 1. はじめに

## （１）ヒシの分布規定要因と生息環境としてのヒシ帯の評価

三方湖では近年、浮薬植物であるヒシ（Trapa japonica Florov.）が湖面の広範囲を覆い、航行障害や景観上の問題が生じている。また広範囲・高密度なヒシの繁茂は、生物的・非生物的環境変化を通して、シンボル種を含む魚類の生息にも影響する可能性がある。このため、三方湖における自然再生事業では、ヒシの生態学的特性を踏まえた適切な管理手法の検討が必要になる。ヒシの管理に寄与する基礎的知見を得るための研究を行った。

近年、浮薬植物であるヒシ属（Trapa spp.）が密生してマット状の巨大な植生帯（ヒシ帯）を形成することにより、陸水生態系が劇的に改変される例が相次いで報告されている¹²）。植物体全体が水中にある沈水植物では、有機物の循環が水域内で完結するが、ヒシ属のような浮薬植物では、光合成は大気中の二酸化炭素を使って行われるため、大量の有機炭素が水域へともたらされる。その結果、ヒシ帯の中では溶存酸素がきわめて少なくなり（例：アメリカのハドソン川では2.5mg/L以下）、ほとんどの魚種が負の影響を受けている。条件が合えば、ヒシの浮薬は水面のほぼ100%を覆い、光をめぐってヒシと競争している沈水植物を駆逐してしまう。また、植物体を利用する大型無脊椎動物（水生昆虫、貧毛類等）の密度は、沈水植物の一種（Vallisneria americana）よりもヒシの方でずっと少ない、というハドソン川上流での研究結果も報告されている。植物体表面を利用する動物の減少や溶存酸素の減少が起これば、ヒシ帯の中に生息する魚類群集の多様性も低下する。いくつかの先行研究では、ハドソン川のヒシ帯における魚類の種構成や個体数が調べられているが、最も多くみられたのは、水の汚染や濁りが進んだ環境や酸素の少ない環境でも耐えられるような種であった。さらに、ヒシ帯によって漁業やボート、釣り、遊泳などの商業・娯楽活動が制限されてしまうといった影響もある。このように、ヒシ帯の発達が水域生態系にもたらす影響は多面的であるが、こうした影響の季節変化についてはほとんど分かっていない。ヒシ属は一年生の浮薬植物なので、そのフェノロジーに応じてこれらの影響は劇的に変化すると考えられる。例えば、ヒシが枯れた後の季節には、ヒシ帯で起きていた酸欠状態は緩和されるかもしれない。日本国内においても、ヒシ（Trapa japonica）が形成する植生帯によって生態系が大きく変化してしまった事例が近年になって報告され始めている。三方湖においても、2008年ごろからヒシの繁茂が始まり、2010年夏には湖面の80%近くがヒシで覆われるまでになった。これにより、貴重な三方湖生態系が大幅に改変されてしまうことが懸念される。

## （２）生産構造と食物網構造の評価

本研究が対象とする三方湖は、三方五湖で唯一の淡水湖であり、本水系の生物多様性を特徴付ける生物であるコイ科魚類の生息域として特に重要な場所である。しかしながら、近年、三方湖ではアオコの減少に伴う浮薬植物ヒシTrapa japonicaの異常繁茂の問題が生じている。夏季に三方湖の水面を覆うヒシの占有面積は、2007年までは湖全体の2割に満たなかったが、2008年以降6割を超えるようになり、2010年には約8割を占有するようになった。また、本事業における調査により、ほぼ同時期に三方湖のクロロフィルa濃度は夏季よりも冬季で高く、他の温帯の湖と季節性
が逆転していることが示唆された。このことから、ヒシと植物プランクトンが競合関係にあり、ヒシが繁茂することで植物プランクトンが受ける光制限や栄養塩の争奪の影響が大きいことが予想される。一般に、水圈生態系の食物網構造は、植物プランクトン、付着藻類、水生植物などの一次生産者を起点として成立していると考えられている。したがって、湖内の生産構造も大きく変化し、植物プランクトンを餌料にすると考えられる魚類などの高次捕食者にも影響を及ぼしている可能性がある。さらに、ヒシの最盛期には湖内に貧酸素水塊が形成され、高次捕食者の生息地が制限される影響も考えられる。

他方、2009年の秋に三方湖において国外外来魚であるブルーギルLepomis macrochirusが初めて確認され、その後急激に増加の傾向を示している。ブルーギルは旺盛な繁殖力を持ち、卵の捕食や資源競争により在来種に甚大な被害をもたらすことが全国各地で報告されており、水域の環境条件によっては在来種の激減や消滅を引き起こした例もある(例えば東,1998 $ ^{3} $ )；遊磨ら,1997 $ ^{4} $ )。しかし、三方湖は本種が侵入してまだ間もないため、在来種が受ける直接的、間接的影響は明らかとなっていない。

## （３）シンボル種魚類ヤリタナゴの生息環境の評価

淡水生態系は、人為的影響による生物多様性の衰退が最も著しい生態系の一つである。日本においても、淡水域を利用する魚種のうち、約半数におよぶ191種が絶滅危惧種あるいは準絶滅危惧種として環境省レッドリストに記載されており、危機の深刻さを如実に表わしている。

生息地の喪失、分断化、外来種の侵入、水質汚染が淡水生態系を脅かす主要な要因として知られている。これらの人為的影響に対する脆弱性は種間で異なる。例えば、特定のハビタットや餌資源に特殊化した種群（生態的スペシャリスト）は、より広いニッチをもつ種群に比べ、絶滅の危険性が高いと考えられている。

氾濫原を主な生息地とするタナゴ類は、イシガイ類を産卵基質として利用する特殊な繁殖生態をもつ。繁殖期になると、雄個体は美しい婚姻色を呈し、産卵母貝となるイシガイ類の周りに縄張りを形成する。雌個体は、イシガイ類に産卵するための長い産卵管をもち、これを用いて二枚貝の出水管から鰓に産卵する。孵化した仔魚は、十分な遊泳能力を獲得するまで二枚貝の鰓上で生活する。このように、特定の他種に対する依存性の高いタナゴ類は、人為的影響に対して特に脆弱な種群であると考えられる。

近年、日本の在来タナゴ類は急速に減少しており、14種中13種が2007年度版環境省レッドリストに記載されている。イシガイ類の減少や侵略的外来種の侵入などがタナゴ類減少の要因として挙げられているが、これらの解釈を支える証拠は欠落している。

## （４）シンボル種魚類ウナギの生態に関する研究

ニホンウナギ（Anguilla japonica、以下「ウナギ」）は、古くから日本人と強い関わりを持っている。ウナギの骨は縄文・弥生時代の貝塚からも多数出土しており、古来より日本に住む人々の食料として利用されてきた。また、ウナギは安産の神として祀られ（三島神社）、ことわざや慣用句、和歌の題材にされるなど、食以外の日本文化とも深いつながりを持っている。本研究を行う三方湖が存在する若狭地方においては、江戸時代にはウナギ漁が盛んに行われた形跡が、当時の出荷記録などに残されている。1844年（弘化元年）に刊行された重修本草綱目啓蒙（梯南洋 $ ^{5} $ ）
には、「若州（著者注：若狭地方）ノ産ハ首小ニシテ身大ナリ。焼トキハ油尤多クシテ、自ラ皮ヲ脱シ。味尤マサレリ」との記述があり、当地で漁獲されたウナギの評価が高かったことが示唆される。当地周辺には現在も三方湖で捕獲されたウナギを提供する鰻屋が複数存在しており、三方湖に生息するウナギと地域住民との関係が現在も続いていることを示している。

河川源流域から河口・沿岸域まで幅広い生息域を持ち、高次捕食者であるウナギは、水辺の生態系の健全性を評価する際の重要な指標として注目されている（鷲谷 2008 $ ^{6)} $ ）。地域住民と古くから強い関わりを持ち、生態系の健全性の指標として注目されるウナギは、三方湖における自然再生のシンボルとして最適な種の1つである。

### 2. 研究開発目的

## （１）ヒシの分布規定要因と生息環境としてのヒシ帯の評価

## 1 ）ヒシ分布範囲の経年変化の把握

リモートセンシング技術を活用し、比較的容易に過去および現在のヒシの分布を把握する手法を開発する。その技術を活用し、三方湖における過去およそ10年間におけるヒシ占有面積の変化を整理する。

## 2 ）ヒシ分布範囲に影響する要因の解明

ヒシの分布規定要因の解明に向け、三方湖内におけるヒシ分布の空間的不均一性を生じさせている主要な要因を明らかにする。

## 3 ）生息環境としてのヒシ帯の評価

ヒシの繁茂が三方湖の生態系に及ぼす多面的な影響を明らかにすることを目的とする。特に、物理化学環境や底生動物、動物プランクトン群集に及ぼす季節的な影響を明らかにする。

## （２）生産構造と食物網構造の評価

本研究では、三方湖の一次生産と食物網のエネルギーフローを安定同位体比により追跡し、湖内のシンボル魚種（コイ科魚類ならびにウナギ）の餌環境を解明することをめざした。その中で、現在、三方湖が直面している2つの課題、1）ヒシの大繁茂により湖内の基礎生産構造が受ける影響と2）ブルーギルの侵入が在来魚種の個体群動態に与える影響の可能性についても検討した。

## （３）シンボル種魚類ヤリタナゴの生息環境の評価

本研究では、三方湖周辺の水田水路におけるヤリタナゴの空間分布に影響する要因を明らかとすることを目的とした。特に本研究では、産卵母貝となるイシガイ類との連結性、侵略的外来種の影響、局所環境要因の影響について検討した。

## （４）シンボル種魚類ウナギの生態に関する研究

三方湖における人間とウナギの関わりの歴史を明らかにすることによって、当地における自然再生のシンボル種としてのウナギの地位を明確にする。また、三方湖に現在生息するニホンウナギの生態（特に成長、移動、食性）を明らかにすることによって、三方湖の環境の現状評価と、自然再生活動の方向性を検討する。
### 3. 研究開発方法

## （１）ヒシの分布規定要因と生息環境としてのヒシ帯の評価

## 1 ）ヒシ分布範囲の経年変化の把握

過去から現在までのヒシ展葉面積の年次変化を、人工衛星によるリモートセンシング画像を活用して検討した。検討では、まず2009年から2011年までの各年における航空機撮影写真（分解能約0.34m）と現地調査で把握したヒシの被度と、同年における人工衛星データから算出した標準化植生指数（NDVI）との関係を分析した。その結果を用いて、人工衛星データが利用可能な2003年以降を対象に、三方湖におけるヒシの占有面積の変化を把握した。解析に用いた人工衛星と撮影日を表(1)-1に示す。

表(1)-1 解析に用いた人工衛星画像の撮影日

撮影年	撮影月日	使用データ
2003年	8月20日	SPOT-5
2004年	8月12日	SPOT-5
2005年	7月21日	SPOT-5
2006年	8月10日	ALOS
2007年	8月13日	ALOS
2008年	8月15日	ALOS
2009年	8月18日	ALOS
2010年	8月21日	ALOS
2011年	8月4日	THEOS-1

## 2 ）ヒシ分布範囲に影響する要因の解明

三方湖内のヒシの分布解析により、ヒシが大量に繁茂した近年においても、汽水湖である水月湖と接続している湖の下流部および最大の流入河川である鯖川河口部のある上流部には、ヒシがほとんど繁茂しないことが認められた。その原因を明らかにするため、下流部と上流部のそれぞれにおいて、ヒシの生活史を考慮し、種子分散段階と種子発芽・実生段階のそれぞれについて、制限要因の調査・実験を行った。

三方湖の上流部および下流部においてヒシの繁茂が認められない原因として、これらの場所への種子分散が制限されている可能性を検討するため、ヒシ発芽期前にあたる2010年3月2日に、三方湖内の10箇所の調査地点において底質中の種子密度の調査を行った（図(1)-1）。それぞれの調査地点では、4mの長さの鋤簾（直径約1cm以上のものを捕捉）を用いて、底質の0.3m×1.5m（土の深さ約0.2m）を掻き取り、含まれる種子を採集し、含まれる生存ヒシ種子数を計数した。採集・計数は各調査地点について4反復行った。生存種子数は、採集された種子のうち、20℃・14日間の培養で発芽した種子、および低温処理（水中・暗条件・4℃で3週間保管）後の20℃・14日間の培養を経て発芽した種子の合計とした。
図(1)-1 三方湖内の調査地点の位置。背景の写真は2009年撮影の空中写真である。

三方湖の上流部および下流部では発芽・実生定着に必要な環境条件が満たされていない可能性を検討するため、種子を導入して挙動を調べる「シードバッグ実験」を行った。実験では、2009年10月に三方湖内で採集したヒシの種子を用いた。種子は3ヶ月間水中で4℃の条件におき、休眠を解除した後、メッシュバッグ（目合い1cm）に15個ずつ入れた。メッシュバッグは、ヒシの発芽期前にあたる2010年3月2日に、ヒシの繁茂が認められない三方湖上流部と下流部およびヒシが繁茂する湖心部の3箇所に、それぞれ3袋ずつ設置した（それぞれ、図(1)-1の10,1,5の位置に該当）。

設置したバッグはヒシの展薬開始期にあたる2010年6月7日に回収し、計数した。計数では、種子の内容が腐敗していたり内容物が失われていたりするものを「死亡」、発芽し幼茎を伸長させているものを「生存」、現地での発芽は認められなかったものの、実験室に持ち帰り、2週間の低温処理（水中で4℃）の後に20℃で14日間培養する処理により発芽したものを「休眠」とした。低温処理後の培養を経ても発芽しなかった種子は「死亡」に含めた。

シードバッグを設置した3箇所には塩分濃度記録計（JFEアドバンテック（株）社製、Compact-CT）を設置し、2010年3月2日から2011年1月31日まで10分間隔で塩分濃度を計測した。記録計は錘と浮きを用いて底質から約50cmの高さの場所に維持した。

水の塩分濃度が、発芽率と幼茎出現段階の実生の生存率に与える影響を明らかにするための発芽実験を行った。実験には、2010年10月に三方湖内で採取したヒシ種子を活用し、福井県海浜自然センター構内の野外（日陰）に設置したタンク内に約4カ月間保管し、果柄や外果皮を自然に脱落させた後に実験処理に供した。

塩水が発芽に及ぼす影響を検討する実験では、低温処理（水中・暗条件・4℃で3週間保管）を施した種子を、0，1，2，3，4，5，10，20，30‰の9通りの塩分濃度条件に移し、20℃・弱光条件で14日間培養し、発芽率を評価した。幼根が出現した種子を発芽とみなした。それぞれの処理について、25種子ずつ4反復を設けた。

塩水が幼茎出現段階の実生の生存率に及ぼす影響を検討する実験では、上記と同様の低温処理後、塩分0‰・20℃の水中で発芽させた種子を、そのまま1週間育成し、幼根が2-3cmまで伸長した
段階の実生を用いた。この段階の実生を、0, 1, 2, 3, 4, 5, 10, 20, 30‰の9通りの塩分濃度条件に移し、20℃弱光条件で2週間培養した後に生死を評価した。幼茎を出現させた実生を生存、幼根が溶解した実生を死亡と判定した。それぞれの処理について、25種子ずつ4反復設けた。

## 3 ）生息環境としてのヒシ帯の評価

ヒシ帯の特徴を明らかにするため、湖内に10地点の調査地点を設けた（図1）-2）。調査地点の選定には、2008年夏に撮影された航空写真を用いた。2008年の夏、地点3～7はヒシ帯に覆われていた（ヒシ密生地点）。一方、地点1，2，9，10は、夏でもヒシの浮葉が確認されなかった。地点8では、ヒシのコロニーがまばらに形成されていた。三方湖は淡水湖であるが、汽水湖である水月湖と下流で連結している。水月湖からの汽水の侵入は三方湖の生態系に影響を及ぼしていると考えられるため、ヒシのない地点については上流（地点1，2）と下流（地点9，10）に分類した。

図(1)-2 三方湖内の調査地点。右下の矢印（In）は、主要な流入河川である鯖川の河口を示し、三方湖の最上流部に当たる。左上の矢印（Out）は水月湖との境界を示し、三方湖の最下流部に当たる。★は年間を通じてヒシのない地点（上流部）、★は夏季にヒシの密生する地点、★は夏季にヒシのまばらな地点、★は年間を通じてヒシのない地点（下流部）をそれぞれ表す。星印横の数字は調査地点名を表す。

各調査地点において、位置情報、水深、セッキ深度およびヒシ被度を測定し、溶存酸素濃度、塩分、クロロフィルa濃度、pH、濁度、水温、電気伝導度の鉛直測定を行った。また、底泥中の無脊椎動物（≥0.5mm）および動物プランクトン（≥100μm）を採集し、各分類群の密度を求めた。三方湖生態系の季節的な変化を知るために、2009年8月30日、11月29日、2010年3月2日、5月10日、7月7日、9月9日、11月15日、2011年8月10日に上記のすべての項目を調査した。ヒシ被度の測定および水質の鉛直測定については、2010年4月3日、6月7日、8月10日、9月30日、2011年2月8日、7月31日にも行った。
三方湖における物理化学環境の季節変動を示すために、各地点での鉛直測定結果に基づいた等値線図を季節ごとに作成した。また、ヒシ被度と物理化学環境あるいは各分類群の密度とのピアソン相関分析を行い、ヒシ被度と各要因の対応を明らかにした。水月湖から侵入する汽水と各要因の対応を明らかにするために、最下流の調査地点（地点10）から各調査地点までの距離を「上流度」と定義し、上流度と各要因とのピアソン相関分析を行った。地点10と他の調査地点とを結ぶ直線の間に陸地がある場合には、陸地を迂回しての最短距離を上流度とした。

三方湖においては、物理化学環境や動物相の季節変動に影響を及ぼす要因として、ヒシ被度以外にも、水月湖から侵入する汽水の影響が考えられる。また、気温や降水量、各分類群が持つ生物季節といった季節的に変化する要因によっても影響を受けると考えられる。そこで、物理化学環境や動物相の分布パターンがヒシ被度の違いによって説明できるかどうかを検証するために、各物理化学環境の値あるいは各分類群の個体数を反応変数、ヒシ被度、上流度および季節を説明変数とする一般化線形モデル（GLM）による解析を行った。この解析では、ヒシのフェノロジーに合わせ、季節を4つのカテゴリーに分類した：1～3月を"冬"、4～6月を"春"、7～9月を"夏"、10～12月を"秋"とした。物理化学環境を説明するモデルには、逆数およびガンマ分布を用い、3つの説明変数（ヒシ被度、上流度、季節）の少なくとも1つを含む組合せのモデル（計7つ）を作成した。フルモデルは以下の通り：

$$ 1/V=\beta_{0}( ヒシ被度 )+\beta_{1}( 上流度 )+\beta_{2}\quad( 季節 )+\alpha+\varepsilon $$

V、α、εはそれぞれ、物理化学環境の値、切片、残差をそれぞれ表す。β $ _{m} $ は変数mの係数を表す。底生動物および動物プランクトンの個体数を説明するモデルには、対数変換した値と負の二項分布を用い、3つの説明変数（ヒシ被度、上流度、季節）の少なくとも1つを含む組合せのモデル（計7つ）を作成した。フルモデルは以下の通り：

$$ \mathrm{Log}\left(N\right)=\beta_{0}\text{( ヒシ被度 )}+\beta_{1}\text{( 上流度 )}+\beta_{2}\text{( 季節 )}+\alpha+\varepsilon $$

Nは底生動物および動物プランクトンの各分類群の個体数を表す。モデルの順位付けには赤池情報基準（AIC）を用い、AICが最も小さなモデルをベストモデルとして採用した。

## （２）生産構造と食物網構造の評価

## 1 ）環境調査

環境調査は、湖内に設けた10測点において2009年に2回（8月、11月）、2010年に5回（3月、5月、7月、9月、11月）実施した（図(1)-3）。各測点において、多項目水質計による物理・化学パラメータ（水温、塩分、溶存酸素濃度、濁度、酸化還元電位、pH）の鉛直測定を行った。バンドーン採水器により表層、中層、底層の3層から得られた水を100Lバケツ内で混合したものを試水とし、5L褐色ポリ瓶に分取して実験室に持ち帰った。ただし、St.3については他の地点より水深が深いため4層の水を混合した。残った試水はプランクトンネットで濾過し、濃縮された20-63μm分画を植物プランクトン試料とした。付着藻類は、定置網固定用に湖に設置してある竹の表面を歯ブラシでこすりとり、蒸留水で洗い流して得た懸濁液を試料とした。また、エクマンバージ採泥器により得られた堆積物の表面1cmから堆積有機物を採集し、堆積物中のベントスは同時に得られた泥を袋に入れて持ち帰り、試料とした。動物プランクトンは、プランクトンネット（φ100μm）の鉛
直引きにより採集したものを試料とした。ヒシの繁茂する時期、地点においてはタモ網によってヒシを採集し、それを篩にかけることによってヒシに付着する葉上生物を得た。ヒシと葉上動物は500mlポリ容器に入れて持ち帰った。また、環境調査終了後、ハス川の表層水の採水も行った。

## 2 ）鱼類採集

鳥浜漁協の胴船を用いて、2009年8月（ヒシ繁茂期）と11月（ヒシ非繁茂期）、2010年3月から2011年2月の期間に隔月で、さらに2011年5月（ヒシ繁茂前）、8月（ヒシ繁茂中）、12月（ヒシ繁茂後）に合計11回の野外調査を実施した。調査地点は三方湖を網羅するようにハス川河口(St.1)、池の浦周辺(St.2)、水月湖との連結部である瀬戸(St.3)、別所川河口(St.4)、中央(St.5)の5地点で行った（図(1)-3）。ただし、2011年5月、8月、12月は、St.1、St.3、St.5の3地点で行った。定置網は2日間に分けて実施し、初日の午前中に定置網の設置、翌日の午前中に定置網の回収ならびに採集魚類の選別作業を行った。採取された魚類サンプルは、分析時まで冷凍保存した。

図(1)-3 調査測点図。St.1（ハス川河口）、St.2（池の浦周辺）、St.3（水月湖との連結部）、St.4（別所川河口）、St.5（中央部）においては、魚類採集を実施。

## 3 ）栄養塩濃度、溶存無機炭素の濃度分析試料の処理

採水試料は研究室へ持ち帰った後すぐに、あらかじめ焼いておいたWhatman GF/Fフィルター（450℃、2時間）で濾過し、濾紙上に残った物を懸濁態試料、濾液を溶存態試料とした。懸濁態試料を用いてクロロフィルー濃度、懸濁態有機物の炭素濃度（POC）、窒素濃度（PON）ならびに安定同位体比分析に供した。さらに、溶存態試料は栄養塩の濃度（ $ NH_{4}^{+} $ 、 $ NO_{2}^{-} $ 、 $ NO_{3}^{-} $ 、 $ PO_{4}^{3-} $ ）と窒素同位体比（δ $ ^{15}N_{N03} $ ，δ $ ^{15}N_{NH4} $ ）、溶存態無機炭素（DIC）の濃度と炭素同位体比（δ $ ^{13}C_{DIC} $ ）分析に供した。安定同位体比分析の詳細は以下の通りである。

## 4 ）安定同位体比分析用試料の処理

## a 魚類、ベントス、葉上動物およびヒシ

採集したベントスは、その日のうちに泥ごと篩(1mm目)にかけ、500mlポリ容器に入れ替え、その他の動物については凍結保存した。後日解凍し、魚類、大型甲殻類、両生類については筋肉組織を、小型動物については一個体丸ごと、ヒシは葉の部分のみを、60℃の恒温乾燥器(DX-400,
マト科学(株)で48時間以上乾燥させた。その後、乳鉢と乳棒を用いて粉末状に磨り潰して均質化したものを約0.5mg秤取り、スズ箔に包埋して安定同位体比分析に供した。δ $ ^{13} $ Cおよびδ $ ^{15} $ Nは京都大学生態学研究センターの元素分析計(EA-1108, Carlo Erba)に接続した質量分析計

(Delta-S, Finnigan Mat) および元素分析計 (EA Conflo IV, Thermo Scientific) に接続した質量分析計 (Delta V, Thermo Scientific) を用いて測定した。 $ \delta^{13}C $ 値および $ \delta^{15}N $ 値は以下の式で求めた。

$$ \begin{aligned}\delta^{^{13}}C お上び \delta^{^{15}}N\left(\text{‰}\right)&=\left(R_{Sample}/R_{Standard}-1\right)\times1000\\ R=^{13}C/^{12}C、^{15}N/^{14}N\end{aligned} $$

炭素のStandardは炭酸カルシウム(PDB)、窒素のStandardは大気中の窒素である。なお、ユスリカ幼虫や多毛類については、消化管に残った内容を取り除くため、乾燥前に検鏡下で消化管を取り除いた。また、本研究ではほとんどの動物標本に脱脂処理を施さなかった。脂質が含まれる試料を安定同位体比分析に供する際、脂質の含有量(栄養状態)によってδ¹³C値が変動することを防ぐために、分析試料をクロロホルム・メタノール(1:1 v:v)に浸漬して、脂質を除去することがある。しかし脱脂処理を行うことにより、δ¹⁵N値が高くなることが報告されており、このことについては原因がよく分かっていない。さらに生物の種類や測定器官によって脱脂後のδ¹⁵Nの変動について共通した結果を得られていない。そのため本研究ではウナギ(Anguilla japonica)のみδ¹³C値測定用に脱脂処理を施したものとδ¹⁵N値測定用に脱脂処理を施さなかったものの2種類を準備した。

## b 懸濁態有機物 (POM)

持ち帰った試水はその日のうちに処理を行った。まず100μm目合いのナイロン網で濾過して大きな懸濁物を取り除いた。そして予め430℃で2時間燃焼して有機物を取り除いたグラスファイバー濾紙(GF/F)を用いて吸引濾過を行い、フィルター上に集められた粒子をPOM試料として用いた。フィルターは、一時冷凍保存した。後日解凍後、炭酸カルシウムを除去するために12N塩酸を入れたビーカーをデシケーター内に設置し、フィルターを濃塩酸の蒸気に1晩さらした。

## c 植物プランクトン

持ち帰った試料はその日のうちに処理を行った。まず、50ml遠沈管に70%Ludoxを30ml作成した。環境調査の際にメッシュで濾して濃縮しておいた試料をピペットで5mlはかりとり、遠沈管内のLudoxの上に静かに添加し、その後1000rpmで10分間遠心処理をした。上層に残った軽い粒子をピペットで採取して、三角フラスコに移した後、冷蔵庫に入れて暗所、冷蔵保存した。この作業を十分量得られるまで繰り返した。十分量得られた後、試料をGF/Fフィルター上に吸引濾過し、フィルター上のLudoxを洗い流すために蒸留水をかけて洗浄して冷凍保存した。後日解凍後はPOMのフィルターと同様の作業を行い、δ¹³C値およびδ¹⁵N値分析に供した。

## d 付着藻類

持ち帰った試料はその日のうちに処理を行った。植物プランクトンと同様に夾雑物を取り除くために70%Ludoxによる分注を試みたが、困難であったため、GF/Fフィルター上に採取した試料にPOM、植物プランクトンと同様の処理を施し、δ $ ^{13} $ C値およびδ $ ^{15} $ N値分析に供した。

## e 堆積有機物 (SOM)

持ち帰った各地点の試料のうち、約10gを60℃恒温乾燥機で1晩乾燥させた。次に炭酸カルシウ
ムを除去するために1N塩酸を10ml加え、1晩振騰した。

## f 動物プランクトン

持ち帰った試料は一度凍結保存し、後日解凍したものを用いた。夾雑物が少ないと判断したものについてはできる限り上澄みを捨ててから60℃恒温乾燥機で1晩乾燥した。夾雑物が含まれていると判断した場合は、顕鏡下で夾雑物を吸い込まないように注意しながらパスツールピペットを用いて試料を採取してから恒温乾燥機で乾燥した。

## g 溶存無機態窒素 (DIN)

予め450℃で2時間以上燃焼して有機物を取り除いたGF/Fを用いてその日のうちに吸引濾過を行い、十分量の濾液を凍結保存した。後日、アンモニア拡散法によりアンモニア態窒素ならびに硝酸態窒素試料をGF/Dフィルター上に捕集し、上述のδ $ ^{15} $ N分析に供した。分析精度の問題上、NH $ _{4}^{+} $ およびNO $ _{3}^{-} $ の同位体比分析に関しては、1.0μM以上のサンプルのみ測定を行った。

## h 溶存無機態炭素 (DIC)

予め450℃で2時間以上燃焼して有機物を取り除いたGF/Fを用いてその日のうちに吸引濾過を行い、濾液30mlをブチルゴム付きのガスクロバイアルに入れ、飽和塩化水銀（Ⅱ）溶液を最終濃度が0.01%になるように添加した後、暗条件・室温で保存した。DICのδ^{13}Cは、SIサイエンス株式会社に分析依頼をし、dual inlet法による測定を行った。

## （３）シンボル種魚類ヤリタナゴの生息環境の評価

## 1 ）調查地

調査は、三方湖周辺の水田水路および小河川で行い、任意の68地点を設定した。調査時期は、ヤリタナゴの活動がもっとも活発となる夏季（2009年8月～9月）とした。本研究で調査対象とした範囲では、三方湖を介さずに連結している13の水路および小河川のまとまりが存在し、以下、このまとまりを水路システムと呼ぶこととする。

## 2 ）魚類の採集方法

各地点において長さ20mの調査区を設定し、調査区内において以下の手順でヤリタナゴの在不在を確かめた。まず、それぞれの調査区において餌入りモンドリを4つ設置し、1時間後に回収した。次に投網による採集を行い、各地点最低3回は投網による採集を行った。最後に、電気ショッカー（model LR24；Smith-Root Inc.，Vancouver，WA，USA）による採集を行った。採集したヤリタナゴおよびその他魚種は、標準体長を計測した後、採集した地点に再放流した。

## 3 ）局所環境要因の計測

各調査地点において、水深、川幅、溶存酸素（D0）、底質タイプ、植生の被度（沈水植物、抽水植物、浮葉植物）、侵略的外来種の在不在（アメリカザリガニ、ウシガエル、オオクチバス）を計測した。

水深、川幅、DOについては、各調査地点の上流、中流、下流で計測し、その平均値をその調査地点の代表値とした。水深、川幅についてはメジャーを用いて計測し、DOについてはDOメーターを用いて計測した。底質については、各地点で優先している底質タイプ（泥＜0.063mm、砂0.063-2.0mm、小礫＞2.0mm）を記録した。植生の被度（%）は目視によって推定し、以下のカテ
ゴリーに則して分類した：1（0−5%）、2（6−25%）、3（26−50%）、4（51−75%）、5（76−100%）。

## 4 ）イシガイ類の採集

イシガイ類の採集は、ヤリタナゴの調査地点から500m以内の範囲で行った。徒手および鋤簾を用いて採集した。

## 5 ）統計解析

統計解析は、13の水路システムをランダム効果とした一般化線形混合モデル（GLMMs）を用いて行った。ヤリタナゴの在不在を目的変数とし、誤差分布は二項分布に従うと仮定した。説明変数として局所環境要因「水深、川幅、D0, 底質タイプ（泥vs. 砂、泥vs. 小礫）」、植生の被度（沈水、抽水、浮葉）、侵略的外来種の在不在（アメリカザリガニ、ウシガエル、オオクチバス）、複数の空間スケールにおけるイシガイ類の在不在（100m、150m、200m、250m、300m、350m、400m、500m、水路システムスケール）とした。

もっとも当てはまりのよい統計モデルを選択するため、赤池情報量基準（AIC）に基づいた総当たりモデル選択を行った。 $ \triangle $ AIC<2となるモデルを候補モデルとして選定し、それぞれのモデルについてAkaike weightを算出した。

もっとも重要な説明変数を明らかにするため、モデル平均を行った。モデル平均は特に突出して当てはまりのよいモデルが存在しないときに有効な解析手法である。本研究では、候補モデルが多数存在していたため、モデル平均を採用した。また、ヤリタナゴの在不在に対する各説明変数の重要性を明らかにするため、相対重要度（Relative Importance；RI）を算出した。RIは候補モデルのうち、任意の変数が含まれるモデルのAkaike weightを合計したものである。

統計モデルの残差について空間自己相関が認められる場合、統計モデルの前提である各データの独立性が満たされていない可能性が高い。このため、各候補モデルについて、Moran’s Iによる空間自己相関の評価を行った。任意の空間スケールにおいて正の空間自己相関が認められる場合、正の値が算出され、逆に負の空間自己相関が認められる場合は負の値が算出される。Moran’s Iの有意性については、Permutation testによって検定を行った。なお、すべての統計解析はR2.12.1を用いて行った。

## （４）シンボル種魚類ウナギの生態に関する研究

## 1 ）天然加入個体の確認

三方湖が位置する福井県は、日本海側のウナギ天然加入域の北限付近であると考えられるが、対馬海流に輸送されてきたシラスウナギが三方湖に加入している確証はない。三方湖にウナギが天然加入していない場合、三方湖に生息するウナギは、全て地元漁業協同組合の放流事業によって放流された個体であるといえる。このため、ウナギの天然加入の有無を確認した。

また、ある地域に存在しない動植物を移入することは、その地域の生態系に負の影響を与えかねない。三方湖におけるウナギの場合、現在における天然加入が確認できない場合、過去の天然加入を確認することによってはじめて、自然再生という文脈においてもウナギ放流が正当化される。過去の天然加入個体を確認するため、縄文・弥生時代の遺跡から出土したウナギ遺骨のデータベース精査および、江戸時代の文献調査を、若狭三方縄文博物館の協力のもとに行った。
## a 貝塚遺跡調査

縄文時代・弥生時代のウナギの分布を再構築するために、全国の貝塚遺跡におけるウナギ遺骨の出土状況を精査した。総合研究大学院大学の貝塚遺跡データベース（運用責任者及川昭文）、山崎（1998） $ ^{7)} $ および個別の発掘調査報告書等を参照して2010年までに報告された約2,661件の縄文遺跡の動物遺体出土状況を利用した。

## b 文献調査

弥生時代以降中世までは、日本海側の遺跡における動物考古学的な情報が少ないため、文献資料が豊富な近世および近代について、三方五湖周辺におけるウナギの漁獲に関する文献史料を精査した。

## c 定量的シラスウナギ採集調査

2011年現在、三方五湖－早瀬川水系にはニホンウナギが生息している。しかしながら、近年は本水系の内水面漁業協同組合によって、毎年ニホンウナギの放流が行われているため、日本海からニホンウナギが新規に加入しているかどうか、不明である。このため、ウナギの新規加入の有無を調べることを目的として、久々子湖と日本海とを結ぶ早瀬川において、シラスウナギの捕獲調査を行った。シラスウナギの陸水域への加入は早春の新月の夜、上げ潮に多く見られるため（福田 2010）⁸）、2010年の1月から7月の新月の夜間の上げ潮時に、毎月、灯火採集を行った。採集人数は2人以上、採集時間は2時間以上とし、計7回の調査を行った。

## 2 ）三方五湖に生息するウナギの生態

ウナギ筒および電気ショッカーを用いて、三方湖およびその流入河川でウナギの採集を行った。ウナギ筒は地元漁業者の操業に同行する形で行い、電気ショッカーは2名以上のチームで行った。採集したウナギは計測後に解剖し、生殖腺の形状より性を識別した。解剖時には胃内容物を計量、同定した。解剖したウナギからは耳石を取り出し、研磨することによって耳石輪紋を明瞭にした。耳石輪紋より読み取った年齢と捕獲時の体長より、年間の成長速度を算出した。三方湖に生息するニホンウナギは、漁業協同組合によって放流された個体であると考えられたため（「結果」参照）、以下の式を用いて成長速度を求めた。

$$ 成長速度 =\left( 捕獲時 \varnothing 体長 - 放流時 \varnothing 体長 \right)/\left( 年齡 -1\right) $$

なお、放流時の体長は、漁業協同組合によって放流されるウナギからサンプルを取って計測した。このほか、淡水・汽水間の移動履歴を再現するために、電子線マイクロプローブアナライザー（EPMA）を用いて耳石の微量元素比（Sr/Ca比）を測定した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）ヒシの分布規定要因と生息環境としてのヒシ帯の評価

## 1 ）ヒシ分布範囲の経年変化の把握

人工衛星画像の解析の結果、三方湖内のヒシは、2003年から2005年までは湖内の湾部に限定して生育していたが、2006年からは湖の中央付近にまで生育するようになり、2008年以降は上流部
と下流部を除くほぼ全域で繁茂するようになったことがわかった（図(1)-4）。占有面積の推移をみると、2010年に湖面の76.1％を埋めるまでに繁茂したのをピークに、2011年には減少していた（図(1)-5）。

## 2 ）ヒシ分布範囲に影響する要因の解明

発芽開始前において、湖底質中のヒシの種子は、前年にヒシの繁茂が認められなかった調査地点1，2，9，10ではまったく検出されず、また前年においてヒシが低密度だった調査地点8では低密度でしか認められなかった（表(1)-2）。前年に高密度なヒシの繁茂が認められた調査地点3～7では、平均16.4個/m²の種子が確認された（表(1)-2）。

このことは、ヒシの種子は主に群落直下に散布され、あまり広い範囲には、多くの種子は拡散しないことを示唆している。三方湖内の上流部・下流部では、ともに種子分散段階での制限が生じていたことが示唆された。

表(1)-2 発芽開始前における調査地点ごとのヒシ種子密度（平均±標準偏差，n=4）。調査地点の名称は図(1)-1に対応する。調査前年（2009年）における各地点のヒシの繁茂状況についても併せて示した。

調査地点	種子密度（1m^{-2}）	前年の繁茂状況
①	0±0	繁茂なし（上流部）
②	0±0	繁茂なし（上流部）
③	23.9±5.7	高密度に繁茂
④	15.6±7.9	高密度に繁茂
⑤	16.1±3.3	高密度に繁茂
⑥	13.3±3.5	高密度に繁茂
⑦	13.3±5.7	高密度に繁茂
⑧	6.1±2.8	低密度に繁茂
⑨	0±0	繁茂なし（下流部）
⑩	0±0	繁茂なし（下流部）
2003年8月20日

2004年8月12日

2005年7月21日

2006年8月10日

2007年8月13日

2008年8月15日

2009年8月18日

2010年8月21日

2011年8月4日

2009年9月16日

2010年7月21日

2011年8月29日

図(1)-4 リモートセンシングで把握されたヒシの展葉範囲（2003～2011年）。上から3段目までの9パネルは標準化植生指数（NDVI）の値に基づくヒシの展葉分布推定図で、NDVIの値が大きく、ヒシが高密度で存在するほど明るい白色で示されている。最下段の3パネルは航空機撮影のカラー空中写真（2009～2011年）。

図(1)-5 標準化植生指数（NDVI）の値に基づくヒシの展葉面積の年次変動。カッコ内の数字は湖面積（解析対象とした2.3822km²）に占める展葉面積の割合を示す。
ヒシの繁茂が認められる場所である湖心部では、シードバッグにいれて湖底に設置した種子のうち約半数が発芽・成長していた（表(1)-3）。上流部では、ヒシの繁茂は認められない場所であるにもかかわらず、湖心部よりも高い割合（P < 0.001, Chi-square test）での発芽・生存が確認された。

上流部においては、種子分散の抑制が主要な繁茂制限要因であることが示唆された。上流部では三方湖への最大の流入河川である鮒川の河口付近にあたるため、ときに高い流速が生じることが考えられる。このことは、上流部付近の底質の粒径が粗いことからも推測される。この流速条件のため、ヒシの種子が下流側に押し流されやすく、上流部には種子が分散・維持されにくかった可能性が考えられる。なおシードバッグ実験で、ヒシの高密度な繁茂が認められる湖心部において、上流部よりも生存率が低かった原因としては、生育初期段階における種内競争の影響が考えられる。

一方、同様にヒシの繁茂が認められない下流部では、約80%と高い率での種子の死亡が確認された（表(1)-3）。休眠種子も13%認められた。湖水中の塩分濃度には、夏から秋にかけて濃度が高まる明瞭な季節変動が認められた（図(1)-6）。ヒシの発芽から初期成長期にあたる4月から6月については、汽水湖である水月湖に近い下流部では2-3‰の値が頻繁に計測されたものの、湖心部および上流部では塩分濃度の変動はほとんど確認されなかった。これらの結果は、下流部における発芽・定着段階での制限要因としては、水月湖からの汽水の流入が影響していることを示唆する。

表(1)-3 シードバッグ実験における生存種子・休眠種子・死亡種子の割合（%）。平均±標準偏差（設置地点ごとに n=3）。

设置地点	生存（展薬）	休眠	死亡
上流部（①）	75.6±7.7	0.0±0.0	24.4±7.7
湖心部（⑤）	51.1±10.2	0.0±0.0	48.9±10.2
下流部（⑩）	6.7±11.5	13.0±0.0	80.0±11.5

図(1)-6 塩分濃度の経時変化。2010年3月から2011年1月までの期間、湖底から約50cmの高さにおける測定値を観測地点ごとに示した。
塩分濃度が0-2‰での発芽率は100%であり、20‰以上での発芽率は0%だった（図(1)-7）。Bonferroniの方法による多重比較の結果、5‰以上の塩分濃度では0‰の場合と比べて有意な発率の低下が認められた（P<0.0001）。幼茎出現段階の実生の生存率は、4‰以上の塩分濃度では0%だった（図(1)-7）。Bonferroniの方法による多重比較の結果、2‰以上の塩分濃度では0‰の場合と比べて生存率の有意な低下が認められた（P<0.0001）。

三方湖下流部では、2‰以上の塩分濃度が春においても頻繁に観測されている（図(1)-6）。このような条件では、仮に種子が分散されたとしても、発生した実生が初期段階で死亡するものと考えられる。

本研究の結果は、三方湖におけるヒシの動態を理解するうえでは、種子分散にかかわる水流の影響や、汽水の流入の影響を含めて検討する必要があることを示唆している。

図(1)-7 塩分濃度と発芽率（左）および幼茎出現段階の実生の生存率（右）との関係。各濃度における平均値と標準偏差（n=4）を示す。

## 3 ）生息環境としてのヒシ帯の評価

ヒシ密生地点では、初夏からヒシ被度が上がり始め、盛夏までにはヒシ帯が形成された。これらのヒシ帯は、秋には枯れ始め、速やかに消失した。しかし、2011年の夏には、ヒシ密生地点においてもヒシ被度は比較的低かった（0～0.75）。いずれの調査でも、地点1，2，9，10にはヒシ帯は形成されていなかった。湖の大部分がヒシに覆われる夏には、特に湖底付近で深刻な酸欠が起きていた（図(1)-8）。特に2010年夏には、湖底付近の溶存酸素濃度は1mg/Lを下回った。しかし、秋になってヒシ帯が消失すると、溶存酸素濃度は湖内全域で8mg/L程度まで回復した。このような酸素の豊富な状態は、次年度のヒシの展薬期まで続いた。盛夏から秋にかけて、水月湖からの汽水が三方湖の湖央付近まで侵入していた（図(1)-8）。塩水くさびの塩分は6ppt程度であった。クロロフィルa濃度は2009年冬から2010年早春にかけて湖内全域で高かったが、夏季になると、水面付近でも非常に低い値（＜40μg/L）を示した（図(1)-8）。
(a) 溶存酸素濃度

(b) 塩分

(c)クロロフィルa濃度

図(1)-8 三方湖における溶存酸素濃度（a）、塩分（b）、クロロフィルa濃度（c）の季節変動。縦軸は水深（m）を、横軸は上流部からの距離（km）をそれぞれ表す。図(1)-2中の黄色い点線に沿った断面で作成した。

溶存酸素濃度はヒシ被度と有意な負の相関があった（r = -0.70, P < 0.001）。湖底付近の溶
存酸素濃度もまた、ヒシ被度と有意な負の相関があった（ $ r = -0.62,\ P < 0.001 $ ）。一方、塩分は上流度と有意な負の相関があった（水柱平均： $ r = -0.30,\ P < 0.001 $ ；湖底直上： $ r = -0.24,\ P < 0.01 $ ）。また、pHとヒシ被度は有意な負の相関があった（ $ r = -0.56,\ P < 0.001 $ ）。クロロフィルa濃度および濁度では、ヒシ被度や上流度との有意な相関は見られなかった。

GLMにおけるモデル選択の結果、溶存酸素濃度については、ヒシ被度と季節を含むモデルがベストモデルとして選択され、ヒシ被度は溶存酸素濃度に負の影響を及ぼすことが示唆された（鉛直平均値、湖底直上値ともに）。塩分の湖底直上値については、上流度と季節を含むモデルがベストモデルとして選択され、上流に行くほど塩分濃度は低くなることが示唆された。クロロフィルトa濃度については、季節のみを含むモデルがベストモデルとして選択された。pHについてはヒシ被度と季節を含むモデルがベストモデルとして選択され、ヒシ被度はpHに負の影響を及ぼすことが示唆された。

採集した底生動物は、ユスリカ科幼虫、センチュウ、貧毛類、多毛類とそれ以外の分類群に分類し、解析を行った（図(1)-9）。ユスリカ科幼虫の個体数はヒシ被度と有意な負の相関があったが（$r=-0.24,\ P<0.05$）、上流度とは有意な正の相関があった（$r=0.28,\ P<0.001$）。多毛類の個体数と上流度には有意な負の相関があった（$r=-0.54,\ P<0.001$）。センチュウや貧毛類の個体数には、ヒシ被度や上流度との有意な相関はなかった。GLMにおけるモデル選択の結果、ユスリカ科幼虫および多毛類については、上流度と季節を含むモデルがベストモデルとして選択され、ユスリカは上流に行くほど多く、多毛類は上流に行くほど少なくなることが示唆された。センチュウについては、すべての説明変数を含むフルモデルがベストモデルとして選択され、ヒシ被度が高く、上流にある地点ほどセンチュウが多くなることが示唆された。貧毛類については、ヒシ被度と上流度を含むモデルがベストモデルとして選択され、ヒシ被度が貧毛類の密度に負の影響を及ぼすことが示唆された。

(a)ヒシのない上流部

(b)夏季にヒシの密生する地点

(c) ヒシのない下流部

図(1)-9 ヒシのない上流部（a）、夏季にヒシの密生する地点（b）、ヒシのない下流部（c）におけるベントスの密度（平均値）。
採集した動物プランクトンは、ミジンコ目、カラヌス目、ケンミジンコ目、カイムシ亜綱とそれ以外の分類群に分類し、解析を行った（図(1)-10）。ミジンコ目、ケンミジンコ目およびカイムシ亜綱の個体数はヒシ被度と有意な正の相関があった（ミジンコ目：$r=0.56,\ P<0.001$；ケンミジンコ目：$r=0.49,\ P<0.001$；カイムシ亜綱：$r=0.53,\ P<0.001$）。一方、カラヌス目の個体数はヒシ被度と有意な負の相関があった（$r=-0.40,\ P<0.001$）。どの動物プランクトンの個体数も、上流度との有意な相関は見られなかった。GLMにおけるモデル選択の結果、いずれの動物プランクトンにおいても、ベストモデルにはヒシ被度が含まれていた。すなわち、ミジンコ目、ケンミジンコ目、カイムシ亜綱はヒシ被度の高い地点で多く、カラヌス目はヒシ被度の高い地点で少なくなることが示唆された。

(a) ヒシのない上流部

(b)夏季にヒシの密生する地点

(c) ヒシのない下流部

図(1)-10 ヒシのない上流部（a）、夏季にヒシの密生する地点（b）、ヒシのない下流部（c）における動物プランクトンの密度（平均値）。

本研究により、三方湖生態系におけるヒシの繁茂の影響は、季節的に大きく変化することが明らかになった（図(1)-11）。相関分析およびGLMにおけるモデル選択の結果から、夏季に形成されるヒシ帯が原因となって湖内の溶存酸素濃度が大きく低下することが示唆された。貧毛類はヒシの繁茂によって負の影響を受けていたが、これは、湖底付近の低酸素化が原因だと考えられる。一方で、センチュウはヒシ被度が上がることで個体数を増やしていたことから、ヒシ帯の発達による正の影響を受けていると考えられる。一部のセンチュウは低酸素状態でも生活することができることが知られており、今回採集されたセンチュウは溶存酸素濃度の低いヒシ帯を生息場所として利用できるのかもしれない。ミジンコ目、ケンミジンコ目、カイムシ亜綱もまた、ヒシ帯の発達による正の影響を受けていることが示唆された。動物プランクトンは底生動物に比べて湖底付近の酸欠の影響を受けにくいことに加え、密生したヒシ帯に生息することで魚類などから受ける捕食圧が低く抑えられている可能性がある。カイムシ亜綱はヒシ帯の発達する夏季にしか採集されず、ヒシ帯の発達しなかった2011年の夏には湖内全域で採集されなかった。カイムシ亜綱には、遊泳性が低く、底質や水生植物に付着して生活する種が多く知られている。本研究で採集さ
れたカイムシ亜綱は、ヒシの植物体表面を主な生息場所としていたため、ヒシの繁茂しているときにしか採集されなかったのだと考えられる。ヒシの植物体表面を生息場所として利用する動物にとって、ヒシの繁茂がどのような影響を与えるかについては、今後詳細に検討する必要がある。

三方湖では、水月湖から間欠的に侵入する汽水により、湖底の下流から上流にかけて塩分の勾配が形成されていたが、この塩分勾配により、ユスリカ科幼虫、センチュウ、貧毛類、多毛類の分布は影響を受けていることが明らかになった。汽水の侵入はヒシ帯とは独立に生物の分布に影響を及ぼしていたため、三方湖におけるヒシ帯の影響を考察するうえでは注意が必要である。

今回の調査では、物理化学環境および動物相に対するヒシ帯の影響は、ヒシ帯の発達する夏季に特に顕著であることが示唆された。しかし、ヒシの成長期に行われる生産や秋に起こる枯死によってもたらされる大量の有機物は湖底に堆積し、長期間にわたり、湖底付近の物理化学環境の改変や底生動物をはじめとする生物の分布の変化を引き起こすと考えられる。このように、履歴効果として生態系に影響を及ぼす要因については、長期間のモニタリング調査が必要である。

三方湖に生息する魚類、特に、コイやウナギなどの底生魚にとっては、ヒシの繁茂する時期に湖底付近を中心に起こる酸欠により、生息場所が限定されてしまうおそれがある。また、底生動物および動物プランクトンの密度の変化は、これらの生物を餌資源として利用する魚類や水鳥などの高次捕食者の個体数にも影響を及ぼすと考えられる。一方、ヒシ帯の表層付近では溶存酸素濃度が比較的高いこと、および、ヒシ帯ではミジンコ目やケンミジンコ目、カイムシ亜綱といった動物プランクトンが比較的多く生息していることを考え合わせると、小型の魚類や仔稚魚などは、ヒシ帯の表層付近を好適な生息場所として利用している可能性がある。これらの高次捕食者に対するヒシの繁茂の影響を明らかにすることもまた、今後の重要な課題である。
図(1)-11 ヒシの繁茂が三方湖生態系に及ぼす影響の季節動態。赤い矢印は正の効果、青い矢印は負の効果、灰色・破線の矢印は本研究では示されなかったが、存在すると予測される効果をそれぞれ表す。各分類群を示す枠の大小は、個体密度の大小を表す。

## （２）生産構造と食物網構造の評価

## 1 ）環境データ

クロロフィルα濃度はヒシが繁茂していない低水温期に低く、ヒシが湖面を覆う高水温期には高い傾向を示した（2010年9月は台風直後のため除く）。ヒシが繁茂し始める春季（4-5月）には、水中の栄養塩濃度はほぼすべて枯渇していた。また、 $ NH_{4}^{+} $ に関しては、湖内の塩分が高くなる秋季から冬季にかけて増加する傾向にあり、DINに占める $ NH_{4}^{+} $ の割合も増加した。DIC濃度は夏季から秋季に高く、春季に低いという明瞭な季節変化を示した。この変化は塩分とよく対応していた。また、理論的に計算される $ CO_{2}(aq) $ と $ HCO_{3}^{-} $ も季節変化するものの、その傾向は大きく異なる。観測期