Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
空間分解能画像のほうが適していることが知られている $ ^{16} $ 。画像分類による植生分布図を用いた評価手法（上記2）については、高い精度での評価が難しいという欠点がある。したがって、REDD+の主要対象地である熱帯林での生物多様性モニタリングには、地上調査から得られる生物多様性指標値と衛星画像データとの関係をモデル化して推定する手法（上記3）が有効であると考えられる。これに関しては、樹木の群集組成や種多様性を指標値として生物多様性の地図化を行った事例がある $ ^{8)(9)} $ が、手法が確立されたわけではない。特に、後述するように、樹木種の群集組成は地上部バイオマスと高い相関があり、生物多様性の指標として極めて有効であることから $ ^{17)} $ 、樹木群集組成と衛星画像の関係のモデル構築が大きな課題である。

生物多様性の広域地図は生物多様性の時空間変化の抽出を可能にし、これに基づき森林管理に伴う生物多様性の時空間的な評価ができると期待される。しかしながら、地図を用いてどのように生物多様性の時空間変化を抽出するのかについては、手法がまだ開発されていない。そこで、生物多様性地図を利用した生物多様性の時空間変化評価手法の開発も課題である。

生物多様性モニタリングにおける3つ目の問題点は、様々な劣化度の林分から代表性の高い地上調査データを取得する手法が確立していないことである。東南アジアの熱帯低地林は、伐採に伴う様々な劣化林分からなるモザイク構造を示す。リモートセンシングによる高精度なモニタリングを実現するためには、このような林分から代表性の高い地上データを取得することが重要である。そのために、森林劣化の程度に応じて植生を層化して層化クラス毎にプロットをランダム配置する、層化ランダム抽出法の有効性が指摘されている $ ^{18} $ 。しかし、層化ランダム抽出法は、層化のための対象地を覆う主題図（植生図やバイオマスマップなど）が予め必要になる。また、ランダム抽出法による植生調査では、アクセスの悪い場所が含まれやすく、応用には不向きである $ ^{18} $ 。そこで、情報量の少ない東南アジア熱帯地域でも可能な主題図の作成方法と、実務レベルでも実施が可能なランダム抽出法の検討を行った。主題図の開発に当たっては、地上部バイオマスと高い相関がある衛星データの中間赤外波長に着目し、これに基づく植生の層化方法を検討した。

以上は、樹木種を使った熱帯林の劣化度の指標検討であるが、絶滅危惧種などの保全という観点からは、哺乳動物の多様性評価も必要になる。中大型哺乳動物はゾウやオランウータンなど多くの絶滅危惧種を含み、社会的に関心が高いため、REDD+によって生物多様性保護コベネフィットを獲得するための生物多様性の指標として有望な分類群のひとつである。しかしながら現在まで、熱帯林の管理単位として一般的な数百～数千km²といった広域スケールで実施することができ、経済的かつ簡便で、多くの種を網羅的に対象とできる、中大型哺乳動物の調査手法は確立されてこなかった。そこで本研究では、これまでに研究協力者らによって開発された、自動撮影カメラを使ったランダムサンプリング調査方法（ランダムカメラトラッピングシステム）のREDD+への適用性について検討した。カメラが多数ランダムに設置されているならば、ランダムカメラトラッピングシステムによる各種の撮影頻度・撮影種構成は、基本的には生息密度・種構成と相関すると考えられる。しかし、動物のハビタットの利用嗜好性の時空間的偏りによる分散や観測誤差による分散が存在するため、調査努力量（カメラ日＝カメラ設置点数×稼働日数）が十分大きくなければ正しく評価できない。このため、撮影頻度・種構成によって生息密度・種構成を指標するためには、対象林分あたりどれほどの調査努力量が必要なのかを事前に知っておく必要がある。そこで、管理履歴の異なる3つの森林を利用し、その中大型哺乳動物相・撮影頻度の違いを高い検
出力で検出することのできる調査努力量を求めた。

以上のように本研究の目的は、商業伐採によって様々な劣化度の林分がモザイクに分布する熱帯低地林における、REDD+事業で有効な生物多様性の広域モニタリング手法を開発することである。そのために、以下の4つについて研究を行った。

（１）効果的な抽出方法の開発：衛星データを利用した層化ランダム抽出法

（２）生物多様性指標の開発：プロットデータを活用した樹木群集指標

（３）生物多様性指標の景観レベルへの外挿方法の開発：衛星データを活用したモデル構築とスケールアップ

（４）哺乳動物群集のモニタリング手法の開発

### 3. 研究開発方法

調査は、インドネシア東カリマンタン州Kutai Barat県の民間木材生産企業Ratah Timber社が管理する森林管理区、マレーシア・サバ州の民間木材生産企業Sapulut Forest Developmentが管理するSapulut森林管理区とKTS Plantationが管理するSegaliud Lokan森林管理区、サバ州政府が管理するDeramakot森林管理区とTangkulap森林管理区の5ヶ所において行われた（図(2)-1）。Ratah Timber、Sapulut、Segaliud Lokan、Deramakot、Tangkulapの面積はそれぞれ、934、953、572、551、275km²である。これらの森林管理区の潜在的な自然植生は、大部分が低地混交フタバガキ林である。

これらの森林管理区は、自然林に自生する大径木を数十年サイクルで抜き切りする、扱伐施業が行われてきた木材生産林である。森林への悪影響の大きい従来型の扱伐施業が長らく行われてきたために森林劣化が進んでいたが、1990-2000年代にかけて持続的森林管理が導入された。Ratah Timber、Sapulut、Segaliud Lokan、Deramakotでは、低インパクト伐採が2010、2001、1998、1995年からそれぞれ採用された。低インパクト伐採は、大径木の分布図の作成、伐採対象木の入念な選別、伐採影響を最小限にするための路網計画の作成、ツル切り、伐倒方向の入念な選定など、森林への悪影響を極力低減した伐採手法である。なかでもDeramakotは、1989年にサバ州政府によって持続的管理のモデルサイトに選定され、持続的管理を行っている森林として東南アジアの中で最も早くFSC森林認証を得た。Tangkulapは、長らく従来型伐採が行われて森林劣化が進んでいたが、2001年にサバ州政府の管理下に置かれて以降は禁伐となって植生は回復傾向にある。その後、Ratah Timber、Sapulut、TangkulapもFSC森林認証を、Segaliud Lokanもマレーシア版森林認証（MTCC）をそれぞれ取得している。
図(2)-1 調査地位置図。1 : Ratah Timber、2 : Sapulut、3 : Segaliud Lokan、4 : Deramakot、5 : Tangkulap

## （１）効果的な抽出方法の開発：衛星データを利用した層化ランダム抽出法

## 1 ）森林劣化度に応じた植生層化に用いるバンドセットの検討

森林劣化度に応じた植生層化に用いる衛星画像のバンドセットの検討を、Deramakotを対象地として行った。地上調査データは、2007年にサバ州森林局によって測定された23個の半径20mの円形プロットでのプロット中央の正確なGPS座標データと、胸高直径(dbh)10cm以上の個体のdbhである。これら23プロットに加え、半径20mの裸地に設置されたプロット1ヶ所におけるデータを用いて解析を行った。

地上部バイオマスを、Brown（1997）のアロメトリ式を用いて求めた $ ^{19} $ 。

$$ AGB=e^{-2.134+2.53\times\ln(abh)}\quad\quad\quad\cdot\cdot\cdot\quad(1) $$

ここで、AGBは地上部バイオマスを示す。この地上部バイオマスは、2007年の調査実施時のものである。この解析では2009年に撮影された衛星画像を利用したため（後述）、地上調査実施時との時間差による地上部バイオマスのズレが生じる。このズレを補正するためにClark et al.（2001）の推定式 $ ^{20)} $ に基づいた次式を用いた。

$$ AGB_{year+1}=AGB_{year}+(1.05\times\ln\left(AGB_{year}\right)-2.91)\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad(2) $$

ここで、 $ AGB_{year} $ はある年の地上部バイオマス、 $ AGB_{year+1} $ はその1年後の地上部バイオマスを示す。補正後の地上部バイオマスに、この地域の樹木木部の平均的な炭素濃度である49% $ ^{21)} $ を乗じて、地上部バイオマス炭素量に換算した。

植生層化に用いる衛星画像として、雲による被覆が最も少ないLandsat TM衛星画像（空間分解
能30m）をアメリカ地質研究所のホームページEarth Explorerから探し、2009年8月11日撮影のDeramakot周辺（Path 117/Row 56）の画像を取得した。また、地形効果補正のための数値標高モデル（Digital Elevation model: DEM）として、2000年に撮影された空間分解能90mのShuttle Radar Topography Mission（SRTM）を取得した。これらの画像を解析するために、ArcGIS ver.9.3.1（Esri 社）とArcGIS用の2つの拡張プログラムSpatial Analyst toolと3D analyst tool、ERDAS IMAGINE 2011（ERDAS社）を利用した。

ダウンロードしたLandsatのバンド6画像以外のすべてのバンド（バンド1-5、7）画像から、対象地域を切り出した。SRTMはLandsat画像の切り出し範囲より若干広めに切り出し、共一次内挿法によってLandsat衛星画像と同じ解像度（30m）に変換した。大気補正や地形効果補正を行うために、各調査区のオリジナル衛星画像データのデジタルナンバー（DN）を大気上部の分光反射率に変換した $ ^{22)} $ 23）。まず、DNから分光放射輝度への変換は、次式を用いた。

$$ L_{\lambda}=\left(\frac{LMAX_{\lambda}-LMIN_{\lambda}}{Qcalmax-Qcalmin}\right)(Qcal-Qcalmin)+LMIN_{\lambda}\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad(3) $$

ここで、 $ L_{\lambda} $ は分光放射輝度 $ \left[\mathrm{W}/(\mathrm{m}^{2}\mathrm{sr}\mu\mathrm{m})\right] $ 、QcalはDN値、Qcalmaxは最大DN値（=255）、Qcalminは最小DN値（=1）、 $ L_{MAX_{\lambda}} $ はバンド別の最大放射輝度 $ \left[\mathrm{W}/(\mathrm{m}^{2}\mathrm{sr}\mu\mathrm{m})\right] $ 、 $ L_{MIN_{\lambda}} $ はバンド別の最小放射輝度 $ \left[\mathrm{W}/(\mathrm{m}^{2}\mathrm{sr}\mu\mathrm{m})\right] $ である。次に、分光放射輝度から大気上部の分光反射率への変換は、次式を用いた。

$$ \rho_{\lambda}=\frac{\pi\cdot L_{\lambda}\cdot a^{2}}{E S U N_{\lambda}\cdot c o s\theta s} $$

ここで、$\rho_{\lambda}$ は大気上部の分光反射率、dは地球と太陽の距離、$ESUN_{\lambda}$ はバンド別の太陽放射量 $\left[\mathrm{W}/(\mathrm{m}^{2} \mathrm{sr} \mu \mathrm{m})\right]$ 、θsは太陽高度である。

地形の起伏によって生じる画像の陰影の影響を可能な限り除去するための地形効果補正を、次のSun-Canopy-Sensor（SCS）モデルによって行った $ ^{24)} $ 25)。

$$ \rho_{n}=\rho_{\lambda}\left(\frac{\cos\alpha\cdot\cos\theta}{\cos\theta\cdot\cos\alpha+\sin\theta\cdot\sin\alpha\cdot\cos\phi}\right) $$

ここで、$\rho_{n}$ は補正後の大気上部の分光反射率、$\rho_{\lambda}$ は補正前の大気上部の分光反射率、$\alpha$ は斜面傾斜角、θ は太陽天頂角、φ は太陽方位に対する相対的な地形方位角である。

本研究で用いたLandsat画像には、雲と影によって植生判別が困難な部分があったため、これらのピクセルにマスク処理をして解析から除外した。また、植生の層化分類の対象ではない河川や湖沼のピクセルも、マスク処理により解析から除外した。大気上部の分光反射率に変換した画像を用いて約120ピクセルのスペクトルを調べた結果、バンド1画像において分光反射率が0.1以上のピクセルを雲の影響のある場所としてマスクした。影と河川のマスクには、バンド4の分光反射率が0.22未満の場所を指定した。本研究は、潜在自然植生が低地混交フタバガキ林の地域を対象としたため、SRTMを用いて標高650m以上の丘陵地と傾斜角35度以上の急傾斜地をマスクして解析から除外した。

森林劣化に応じた植生層化に利用するバンドセットの候補として、バンド7、バンド3&4、バンド3&4&5、バンド3&4&7の4種類の組み合わせを検討した。中間赤外波長バンドであるバンド5と7は、地上部バイオマスと相関の高いバンドである。バンド3と4は、葉の活性と相関のある指標値、正規化植生指数（NDVI）の算出に使われるバンドである。バンド7はレベルスライス法、バン
ド3&4、バンド3&4&5、バンド3&4&7はISODATA法によって教師なし分類を行い、画像を100クラスに自動分類した。その後、ナチュラルカラー合成（RGB＝LandsatTM バンド7-4-2）した画像の観察によって植生の状態を判断し、100クラスの分類を6クラスに統合した（原生林植生と推定される層化クラス1から裸地の層化クラス6まで）。ナチュラルカラー合成画像の観察による原生林植生の判断基準は、濃い緑でテクスチャの変化が見られる範囲とした。また、各層化クラスの分画基準はピクセルの分布パターンの変化とした。各バンドセットの層化は互いに独立的に行った。その後、バンドセット間の各層化クラスのピクセル出現頻度がおおよそ一致するように調整した（表(2)-1）。

衛星画像に基づく層化の妥当性を検証するために、層化クラスと地上プロットで実測された地上部バイオマスとの対応関係を明らかにした。まず、地上調査時に得られたGPS座標データを利用して、各バンドセットから調査プロットの位置に対応する層化クラスを抽出した。抽出エリアは半径20mの円形とした。抽出する際に、円形の抽出エリアはいくつかのピクセルに跨がるため、各プロットで複数の層化クラス値が異なる面積をもって抽出される。このとき、プロットの抽出エリアを構成する最大面積をもつ層化クラス値を代表値として用いた。

各層化クラスでの地上部バイオマスの平均値やばらつきを、バンドセット間で評価した。データサンプリングの代表性を評価するために、層化クラス1から6に向かってのバイオマスの減少パターンや層化クラス間でのデータのばらつきの重なり具合を評価基準とし、代表性の高いバンドセットを選択した。

表(2)-1 各バンドセットにおける層化クラス別のピクセル相対出現頻度（%）。バンド7とバンド3&4&5において、他のバンドセットとおおよそ一致するように調整を行った。表中の矢印の前後はそれぞれ、調整前と調整後のピクセル相対出現頻度である

層化クラス\バンド	7	3&4	3&4&5	3&4&7
1	9.7	6.8	8.1	8.6
2	18.7	22.0	17.1 →	22.5
21.3
3	26.6 →	31.7	29.5 →	30.1
32.3	29.9
4	34.3 →	31.8	38.3 →	30.6
28.7	30.8
5	9.8	7.1	6.1 →	7.1
9.1
6	0.9	0.6	0.9	1.1

## 2 ）層化ランダム抽出法を用いた植生調査方法の有効性の検討

Segaliud Lokan、Sapulut、Ratah Timberの3森林管理区において、層化ランダム抽出法を用いた植生調査方法の有効性の検討を行った。特に、層化図に発生させるランダム点の発生方法の検討を行った。植生層化に用いる衛星画像として、雲による被覆が最も少ないLandsat TM衛星画像を探した。Segaliud Lokan（Path 117/Row 56）では2009年8月11日撮影、Sapulut（Path 117/Row 56）では2009年8月11日撮影、Sapulut（Path 117/Row 56）では2009年8月11日撮影を探した。
57）では2005年9月17日撮影、Ratah Timber（Path 118/Row 60）では2010年2月10日撮影の画像を取得した。地形効果補正のためのDEMには、SRTMを利用した。各森林管理区において、衛星画像に前述のような前処理を実施し、森林劣化度に応じた6クラスの層化図を作成した。

層化ランダム抽出法の問題点として、アクセスの悪い場所が選ばれる点が挙げられている $ ^{18} $ 。現実的にアクセス可能な場所を地上調査の候補地として設定するために、衛星画像上でトラックが走行可能な主要道路および伐採林道の周辺をアクセス可能エリアとし抽出した。アクセスの容易性と道路の影響を考慮して、主要道路から150～600m、伐採林道からは50～500mの範囲をアクセス可能エリアとした。次に、抽出したエリア内において、層化クラスごとに最少距離間隔300mの100点のポイントをランダムに発生させ、これをプロット設置候補地点とした（図(2)-2）。

候補地点の座標情報を入力したGPSレシーバを用いて各候補地点に到達し、その場所の地形や植生、森林の構造を観察した上でプロット設置の可否を決めた。本調査地の潜在的な自然植生は低地混交フタバガキ林であるため、到達した候補地点が急峻な尾根や谷、氾濫原などの特殊な地形上に位置した場合や、ヒース林や河畔林、植林地であった場合は、その候補地点は破棄した。また、想定と実際の層化クラスが合致していない場合、例えば、原生林的な森林を想定して候補地点に達したのに、現場で確認したところ劣化度が激しいと判断されれば、その候補地点は破棄した。一方、大きな差が無い場合、例えば、層化クラス2が想定される候補地点に達したところクラス3と判断された場合は、クラス3の森林として調査を行った。扱伐施業が行われてきた本調査地内では、層化クラス1の原生林は、ごく小面積のパッチに断片化して存在するのみであった。そこで、層化クラス1については、実際には、候補地点周辺や森林管理区内の保護エリアなどを入念に踏査して原生林の林分を探索し、層化クラス1のプロットを設置した。

プロットは、半径20mの円形プロット（面積1258m²）とした。各森林管理区において層化クラス毎に10個、計60個のプロットを設置した。層化クラス6は裸地であるため、実際には50プロットにおいて樹木データを得た。半径20mの円形プロット内の、胸高直径(dbh)10cm以上のすべての樹木のdbhを計測した。測定位置を赤色スプレーでマーキングし、アルミタグを用いて個体識別した。板根が張り出している樹木は、長梯子を用いて、板根の影響がなくなったところから約50cm上の所を測定した。後日、専門家とともにプロットを再訪し種同定を行った（Ratah Timberのみ、プロット設置と同時に同定を行った）。現場で種名が分からなかった個体からは標本を採取し、地元政府などの標本庫に収蔵されている標本と照合して同定した。標本庫での同定作業でも種名が分からなかった場合は、形態種として区別できるようにした。

REDD+における生物多様性モニタリングは、現地の事業主体でも実施可能な手法である必要がある。そこで本研究の地上調査は、事業主体自らが実施する実証調査の形をとることで、開発手法の適用性も検証した。以下の手順で行った。

①層化ランダム抽出法に基づくプロット設置候補地点の設定（京都大）

②2−3週間の毎木調査のトレーニングコース（京都大＋管理区）

③管理区スタッフによるプロット設置とdbh測定（管理区）

④現地の植物分類の専門家がプロットを再訪し、同定（管理区）

⑤管理区スタッフがすべてのデータをパソコンに入力、京都大側に送信（管理区）

⑥解析（京都大）
各森林管理区において、プロット設置は、約5名の人員によって約1ヶ月かけて行われた（表(2)-2）。同定は、1～2名の植物分類の専門家によって約2週間かけて行われた。層化ランダム抽出法において、実際の調査現場での有効性を検討するために、層化クラス1から6に向かって地上部バイオマス炭素の減少パターンや層化クラス間でのデータ範囲の重なり具合を評価した。

表(2)-2 調査日数と人員数

プロット設置のための平均人員数	日数
プロット設置	同定
Ratah Timber	5.4	23	23
Sapulut	4.9	37	11
Segaliud Lokan	7.1	38	12
平均±SD	5.2±0.3	32±8	15±7

(a) Segaliud Lokan森林管理区

0 2.5 5 10 Km

調査候補地点

- 層化クラス 1（原生林植生）

- 層化クラス 2

- 層化クラス 3

- 層化クラス 4

- 層化クラス 5

- 層化クラス 6（裸地）

- マスク
(b) Sapulut森林管理区

(c) Ratah Timber森林管理区

図(2)-2 層化ランダム抽出法による森林劣化度に応じた植生層化図と調査候補地点の配置。白い範囲は、雲や影、山岳地のためにマスクしたエリア。道路周辺の黒い線で囲まれた範囲は、アクセス可能エリア
（２）生物多様性指標の開発：プロットデータを活用した樹木群集指標

## 1 ）樹木群集の指標性評価

Ratah Timber、Sapulut、Segaliud Lokanの3森林管理区の計150プロットにおいて、延べ9376個体、1215種のデータが得られた。地上部バイオマスを、前述のBrown式ではなく、Chaveのアロメトリ式 $ ^{26)} $ により求めた。本モニタリングは、炭素MRVのための地上調査も兼ねており、事業主体が炭素と生物多様性のモニタリングを同時に、低コストで行えるものであることを目指している。Chave式は、変数としてdbhと材密度（g/cm³）を用いる。一方Brown式は、用いる変数がdbhのみで、材密度は0.57 g/cm³の固定値である $ ^{19)} $ 。Chave式には、変数に材密度が含まれることにより、原生林構成種や遷移初期種のような材密度の高い/低い種のバイオマスの推定誤差が小さくなる、という利点があり炭素推定の精度向上に寄与する。材密度は、文献値を用いた $ ^{27)(28)(29)(30)} $ 。材密度が文献に無かった場合は、その属の平均値を用いた $ ^{31)(32)} $ 。

面積当たりの種数は個体密度が高くなるほど高くなる一方 $ ^{33)} $ 、個体密度は一般に森林間で大きく異なる。そこで、プロット間の個体密度の違いが種数の評価に影響しないように、単位幹数当たりの樹種数を評価に用いた $ ^{33)} $ 。オープンソース統計解析言語Rを用いて、各プロットから10本の樹木をランダムに選んだ時の種数を求める作業を100回繰り返し、その平均値を種数とした。

一般に、森林劣化が進むほど遷移初期種の種数や個体数は増加し、遷移後期種のそれは低下する。このような更新ギルド間での反応の違いを明らかにするために、全種の中から遷移初期種と後期種を抽出した。遷移初期種は、文献上や経験的によく知られている33種を抽出した。一方、遷移後期種については、熱帯樹木の多くが成長速度や更新に関する生態情報を欠くため、その抽出が非常に難しい。ここで、樹木の材密度がその種の成長速度や更新パターンとよく相関することが知られている $ ^{34} $ 。一般に、遷移初期種の多くは材密度が低く、遷移後期種の多くは材密度が高い。Slik et al.（2008）はボルネオ島において森林劣化と材密度との関係を調べ、平均材密度が0.70 g/cm³以上の森林は、原生林である確率がおよそ100%であることを示した $ ^{35} $ 。そこで材密度0.70 g/cm³以上の種を高材密度種とし、遷移後期種の代替とした。その結果、273種の高材密度種が抽出された。各プロットから10本の樹木をランダムに選んだ時の遷移初期種および後期種（高材密度種）の種数を求める作業を100回繰り返し、その平均値を各更新ギルドの種数とした。

生物群集データの多変量解析のひとつ、非計量多次元尺度法（nMDS：non-metric

multi-dimensional scaling）を用いて、群集組成の解析を行った。nMDSにより、似た樹種組成を持つプロット同士を近くに、異なったプロットを互いに遠くに配置した視覚的な図を作成することができる。プロット間の群集組成の類似度は、熱帯林樹木群集のような低頻度出現種の多い群集において推奨されているChao非類似度指数を用いた $ ^{36)} $ 。Rのveganパッケージ、metaMDSコマンドによるnMDSにより、各種の個体数データに基づく群集組成の解析を行った。これにより、種のリストと各種の個体数に基づく群集組成の50プロット間での遠近関係が、2次元平面上に図示される。

代表的な2つの生物多様性指標（種数と群集組成）のどちらが指標として適切であるかを明らかにするために、これら2つの指標のどちらがより地上部バイオマスと高い相関関係を示すのかを調べた。ここで地上部バイオマスは、そのプロットの森林劣化の程度を示す。種数には、各プロットの単位幹数当たりの樹種数を用いた。群集組成には、各プロットのnMDSの1軸（プロット間の種組成のばらつきを最も高い説明力で示す軸）の軸値を用いた。
## 2 ）同定コストの削減策の検討

通常の熱帯林での毎木調査は、dbh10cm以上のすべての樹木について種レベルで同定を行う。この通常調査に対する同定コストの削減策として、以下の3つがある。①dbh10cm以上の属レベル同定、②dbh20cm以上の種レベル及び③dbh20cm以上の属レベル同定の3つである。通常調査の生物多様性指標とこれら3手法のそれとの相関関係を調べた。Dbh20cm以上の個体を抽出する際、dbh20cm以上の個体が存在しない低木林プロットは解析から除外した（Sapulutで3、Segaliud Lokanで4、Ratah Timberで4プロット）。

（３）生物多様性指標の景観レベルへの外挿方法の開発：衛星データを活用したモデル構築とスケールアップ

## 1 ）衛星データを用いた群集組成推定モデルの作成と地図化

後述するように、樹木組成が森林劣化を最も忠実に指標できると判断されたため、衛星データを用いた群集組成推定モデルの開発を行った。樹木群集指標値を衛星画像データによって推定するために、地上調査から得られた樹木群集組成の指標値と衛星画像から抽出したデータの重回帰分析を行い、推定モデルを求め、群集組成地図を作成した。

生物多様性推定図の作成を5ヶ所すべての森林管理区で行った。DeramakotとTangkulapでは、他の3森林管理区のように層化ランダム抽出法に基づく地上調査を行っていない。しかし

DeramakotとTangkulapは、Segaliud Lokanと隣接しており、潜在自然植生は同じであると仮定できる。そこでDeramakotとTangkulapには、Segaliud Lokanの群集組成推定モデルを適用することとした。

各管理区当たり、裸地であると推定した層化クラス6を除く、合計50プロットを解析に用いた。しかし、プロット設置位置が衛星画像上において雲や地形によって生じる影の影響を受けている場合、そのプロットを解析から除外した。層化クラス4や5のようなバイオマスの低いプロットのいくつかは衛星画像上で裸地のピクセルを含んだため、それらも除外した。こうした作業の結果、解析に用いることができた実際の地上調査プロット数は、Segaliud Lokan、Sapulut、Ratah Timber でそれぞれ43、34、36プロットであった。表(2)-3に、実際に解析に利用した層化クラス別のプロット数を示した。

アメリカ地質研究所のホームページEarth Explorerから、雲による被覆が最も少ないLandsat TM 衛星画像を探し、Segaliud-Deramakot-Tangkulap (Path 117/Row 56) と Sapulut (Path 117/Row 57) では2009年8月11日撮影、Ratah Timber (Path 118/Row 60) では2010年2月10日撮影の画像を取得した。また、地形効果補正のためにSRTMを取得した。各衛星画像のバンド6以外のすべてのバンド（バンド1-5、7）画像から、対象地域を切り出した。SRTMはLandsat衛星画像の切り出し範囲より若干広めに切り出し、共一次内挿法によってLandsat衛星画像と同じ解像度に変換した。大気補正や地形効果補正を行うために、各調査区のオリジナル衛星画像データのデジタルナンバー（DN）を式（3）を利用して分光放射輝度に変換した。次に、6S codeを用いて、分光放射輝度から大気補正済みの分光反射率へ変換した $ ^{37)} $ 。得られた大気補正係数を用いて、各バンドの分光放射輝度を大気補正済みの分光反射率に変換した。地形補正には、SCS法 $ ^{24)25)} $ とModified Minnaert approach 法 $ ^{38)39)} $ を比較検討し、Modified Minnaert approach 法を用いた。Modified Minnaert approach 法は
以下の通りである。

\[c o s\beta=c o s\theta\cdot c o s\alpha+s i n\theta\cdot s i n\alpha\cdot c o s\phi\quad\quad\quad\

$$ \rho_{L}=\frac{\rho_{\lambda}}{cos\beta} $$

$$ \rho_{M M}=\rho_{L}\left(\frac{c o s\beta}{c o s\beta_{T}}\right)^{b} $$

ここで、$\rho_{\lambda}$ は補正前の分光反射率、$\alpha$ は斜面傾斜角、$\theta$ は太陽天頂角、$\varphi$ は太陽方位に対する相対的な地形方位角である。$\beta$ は太陽入射角、$\beta_{\mathrm{T}}$ は太陽入射角の閾値、$\rho_{\mathrm{L}}$ はランベルトモデルによる補正後の分光反射率、$\rho_{\mathrm{MM}}$ はModified Minnaert approach法による地形補正後の分光反射率、$b$ は地表対象物やスペクトルの違いによって異なる係数である。Modified Minnaert approach法は以下の条件に従う。

・ 地形補正後の分光反射率は、$\beta\geq\beta_{\mathrm{T}}$ のとき $\rho_{\mathrm{MM}}$ 、$\beta<\beta_{\mathrm{T}}$ のとき $\rho_{\mathrm{L}}$ となる

$\theta<45^{\circ}$ のとき $\beta_{\mathrm{T}}=\theta+20^{\circ}$

• $45^{\circ}\leq\theta\leq55^{\circ}$ のとき $\beta_{\mathrm{T}}=\theta+15^{\circ}$

$\theta>55^{\circ}$ のとき $\beta_{\mathrm{T}}=\theta+10^{\circ}$

地表対象物が植生以外のとき b = 1/2

地表対象物が植生で可視スペクトルのとき b = 3/4

地表対象物が植生で可視外スペクトルバンドのとき b = 1/3

• 補正項 $ (\cos\beta/\cos\beta_{\mathrm{T}})^{\mathrm{b}} < 0.25 $ のとき、補正項の値を 0.25 とする

本研究において、地表対象物は森林植生であるため、可視光バンドであるバンド1、2、3に対してb = 3/4を、赤外光バンドであるバンド4、5、7に対してb = 1/3を用いた。

地形補正を行ったLandsat衛星画像に対して、雲、影、水域（河川・湖沼など）、主要道路のマスク処理を行い、植生および裸地だけの画像を作成した。また、SRTMデータを用いて山地植生地域（標高650m以上、傾斜角35°以上）をマスクし、低地林の地域だけを抽出した。

生物多様性推定モデルのために、地形効果補正後のすべてのバンド（バンド1-5、7）の分光反射率、3つの植生指数（NDVI、Enhanced Vegetation Index: EVI、Green Vegetation Index: GVI）、熱帯の木材生産林における地上部バイオマス推定のための指標値（Crown Cover and Forest

Status: CCFS) $ ^{40} $ 、これら10項目のばらつきの指標値として変動係数（CV）あるいは標準偏差（SD）を用い、合計20項目の説明変数候補を用意した。NDVIとEVIはそれぞれ、次式によって算出した。

$$ NDVI=\frac{b4-b3}{b4+b3}\quad 閏 \quad\cdot\cdot\cdot\cdot\quad(9) $$

$$ EVI=\frac{2.5(b4-b3)}{(b4+6\times b3-7.5\times b1+1)}\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad(10) $$

ここで、b4、b3、b1はそれぞれ地形効果補正されたLandsatのバンド4、3、1である。GVIは、同一ピクセル内に含まれる植生以外の被覆物による反射の影響を考慮した植生指数であり、タッセルドキャップ変換という重回帰分析によって経験的に得られた次のモデル式により算出した。

$ GVI = -0.3344 \times b1 - 0.3544 \times b2 - 0.4566 \times b3 + 0.6966 \times b4 - 0.0242 \times b5 - 0.263 \times b7 $

ここで、b1-5、7はバンド1-5、7であり、各バンドは式（4）で算出される大気上部の分光反射率となる。CCFSは、次式により算出した。
$$ CCFS=\frac{1}{b7_{corr}-0.3\times b1_{mod}}\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad(12) $$

ここで、 $ b7_{corr} $ は地形効果補正後のバンド7からその画像内の最少ピクセル値を引いた分光反射率、 $ b1_{mod} $ は地形効果補正前のバンド1から画像内の最小ピクセル値を引き224近傍内ピクセル（ $ 15\times15 $ ピクセル）の中央値を算出した値である。

ばらつきの指標値として、比例尺度の値である各バンドの分光反射率とCCFSにはCVを用い、それ以外の3つの植生指数にはSDを用いた。CVあるいはSDの算出は、当該ピクセルを中心にした3×3ピクセルで行った。

地上調査時に各プロットの中心で約2時間のGPSアベレージング機能を利用した高精度の座標データを用いて、各衛星画像データから、地上調査プロットの位置に対応する衛星データを抽出した。抽出エリアは、Landsatのピクセルサイズ（900m²）とほぼ一致するように、中心座標から半径16.9m（897.27m²）の円形とした。抽出する際に、円形の抽出エリアはいくつかのピクセルに跨がるため、抽出したデータは異なる面積の複数ピクセルの値となる。このとき、各バンドの分光反射率とCCFS、3つの植生指数では面積按分した。一方、ばらつきの指標であるCVとSDのデータでは、抽出エリアを構成する最大面積をもつピクセル値を代表値として用いた。

生物多様性推定モデルの目的変数である樹木群集組成指標値として、nMDSの1軸値を用いた。ここでは、dbh10cm以上の樹木の属レベルの組成を使った。nMDS1軸値を目的変数、衛星画像から抽出した20個のパラメータを説明変数候補として、総当たりの重回帰分析を行った。一般に、多数の説明変数を用いてモデル選択するとき、ステップワイズ法によるAICを基準としたモデル選択が行われる。しかしながら、この方法では使用したステップワイズのアルゴリズム、説明変数出入力の順番、説明変数の数などによって選択されるモデルが影響を受ける。また、多重共線性の排除も行っていない。これらの問題を回避し、最適なモデルを選択するために、総当たりの重回帰分析を行い、以下の5つの基準によってモデルを選択した。

1. 多重共線性の可能性を排除するために、分散拡大因数（Variance Inflation Factor : VIF）を基準として一次選択する。

$$ VIF=\frac{1}{1-r^{ii}}\quad 億 \quad\cdot\cdot\cdot\cdot\quad(13) $$

ここで、 $ r^{ii} $ は説明変数間の相関係数行列の逆行列の要素である。一般にVIF＞10のとき多重共線性の危険性が高いと言われることから、本研究ではVIFが10未満のモデルを一次選択した。

2. 説明変数の数を最大で4とし、それ以上の説明変数をもつモデルを排除する。説明変数の数が多いと、各変数の意味付けや各変数の間接作用の理解が困難になり、経験的なモデルとなる。本研究では、説明変数の効果や意味を理解できるモデルを目指した。

3. 地上部バイオマスと相関のある説明変数（バンド5、7、CCFS）が含まれるモデルを選択する。

4. 地上部バイオマスと相関のある説明変数以外は、Segaliud Lokan、Sapulut、Ratah Timberで共通の説明変数を持つモデルを選択する。これは、ボルネオ島の他の木材生産林においても利用できるような、汎用性のあるモデルを選択するためである。

5. これらの条件の中で、最大の自由度調整済み決定係数（adj. R²）を持つモデルを採用する。総当たりの重回帰分析および各モデルのVIF算出は、総当たりの重回帰分析のRのスクリプト $ ^{41)} $
にVIF算出コードを書き加えて行った。また、群集組成値推定モデルの精度評価をLeave-one-out cross-validation（LOOCV）によって行った。LOCCVには、Rのbootパッケージを用いた。

採用された群集組成推定モデルを衛星画像に適用し、群集組成地図を作成した。このとき、回帰モデルによる推定には、外挿の問題が生じる。たとえば、リモートセンシングを用いて地上部バイオマスの推定を行う場合、現実的にはあり得ない非常に高い値やマイナス値が算出されることがある。これらの値は外挿によって生じた誤りであり、地上データや先行研究のデータに基づいた適切な処理が必要となる。本研究では、原生林から重度に劣化した疎林まで、両極端な群集組成を持つ森林のデータを用いており、nMDS 1 軸値の最大値と最小値はそれぞれ原生林と重度劣化林（疎林）の群集組成を示すと考えられる。そこで、外挿処理は、地上調査から得られたnMDS 1 軸値の最大値と最小値をそれぞれ閾値とし、原生林側の外挿値は閾値に一致させ、重度劣化林側の外挿値は裸地として処理した。

## 2 ）生物多様性の時空間変化の診断手法

広域を対象とする生物多様性診断手法の1つとして、対象地域における原生林の時空間変化に基づく診断が考えられる。そのために、重回帰モデルによって得られた群集組成地図から、原生林的な樹木群集組成をもつ森林を抽出した。原生林的な群集組成を示す層化クラス1と非常に軽度な劣化林である層化クラス2のnMDS値は類似する。層化クラス1と2のnMDS1軸値の閾値を決定することで、原生林的な群集組成をもつ林分の抽出を試みた。この閾値の決定には、層化クラス1のデータ範囲を定義する方法と、層化クラス2のデータ範囲を定義する方法の2通りが考えられる。地上調査プロットの層化クラス1と2のnMDS1軸値データから、ノンパラメトリックBCa法によってブートストラップ95%信頼区間を導出した $ ^{42)} $ 43)。層化クラス1では信頼限界の下限値を、層化クラス2では信頼限界の上限値を閾値の候補として検討した。各森林管理区において、それぞれの閾値を用いて原生林的林分の面積率を算出した。原生林的な林分を抽出する閾値の決定は、誤分類による原生林的林分の面積率の増加に基づいた。

もう1つの診断手法として、森林管理区間の森林劣化度の比較手法を開発した。リモートセンシングによる森林劣化に関する研究は、高分解能衛星画像を利用した林冠構造の把握 $ ^{44)} $ や画像分類 $ ^{45)} $ $ ^{46)} $ $ ^{47)} $ によって行われており、生物多様性に基づいた研究はほとんどない $ ^{48)} $ 。群集組成推定図から劣化林を抽出し、群集組成に基づいた森林劣化度を森林管理区間で比較した。Landsat衛星画像は地上30m×30m範囲にある対象物が反射/放射する電磁波のデータを1ピクセルに格納したピクセルの集合であり、それから作成された群集組成推定図は、モデルによって推定された群集組成値（nMDS 1 軸値）をもつピクセルの集合である。群集組成推定図におけるピクセル値の頻度分布図（ヒストグラム）は、森林管理区間の森林劣化度の違いを明示的に示すツールになりうる。群集組成値のヒストグラムにおいて、劣化が軽度な管理区では群集組成値の出現頻度のピークが原生林側に偏り、重度に劣化した管理区では劣化林側にピークが偏ると考えられる（図(2)-3）。そこで、5つの森林管理区において、群集組成値のヒストグラムを作成しピーク位置を比較した。互いに近接するSegaliud Lokan、Deramakot、Tangkulapの間には、同じ推定モデルを用いてヒストグラムを作成し、比較して、異なる森林管理の生物多様性（群集組成）への効果を検討した。また、互いに遠くに位置し原生林の群集組成自体が異なる3つの管理区間（Segaliud Lokan、Sapulut、Ratah Timber）には、管理区ごとに異なる推定モデルを作成し、劣化度の違いを比較した。nMDS
分析は種組成の非類似性の程度を相対的に評価する手法であり、そのままでは異なる推定モデル間の比較が出来ないので、nMDS 1 軸値を標準化した。

表(2)-3 各森林管理区における層化クラス別の利用プロット数

層化クラス	Segaliud	Sapulut	Rata Timber
1	7	6	5
2	10	8	6
3	10	9	8
4	8	5	8
5	8	6	9

裸地←群集组成值→原生

図(2)-3 群集組成値ヒストグラムによる森林劣化度の広域診断概念図

## （４）哺乳動物群集のモニタリング手法の開発

哺乳動物群集のモニタリング手法の開発も、サバ州中部のDeramakot森林管理区とTangkulap森林管理区において行った。両管理区の全域（合計827km²）にほぼ5km間隔で半径500mの円形プロットが29個設置された。各プロットには3台の自動撮影カメラが設置され、それぞれのカメラの設置場所を3～5ヶ月毎にシフトすることによって、2008年以降継続して多点撮影を行なってきた（先行研究の期間も含む）。これまでに、各プロットにつき合計12～15設置点のデータが得られた。2010年3月以降は調査プロット数が減少したために、本研究では2010年3月までに得られたデータについて解析を行った。対象とする種は、マメジカ、メガネザルよりも大きい中大型脊椎動物39種とした。哺乳動物の他、地上性鳥類3種とオオトカゲを含む。マメジカ、カワウソ、オオトカゲについては、写真からでは種レベルでの同定が困難であったため、それぞれ1つの分類単位として評価した。

調査地の全域は1956年～80年代に1回以上伐採を受けているが、Deramakot内の15プロットは80年代後半以後伐採されなかった森林（原生林）、5プロットは1995年～2005年にふたたび低インパクト伐採を受けた森林（低インパクト伐採林）、Tangkulapの9プロットは90年代にふたたび従来型の伐採を受けた森林（従来型伐採林）である。これら3タイプの森林をREDD+対象地として想定し、3森林間の動物群集の差について検定した。
まず、各プロットにおける調査のベ日数（カメラ日）-撮影種数の関係を、全調査のベ日から50～980カメラ日を抽出し、その期間に撮影された種数を数えることを500回繰り返し、平均を取ることによって求めた。また、各プロット間の群集組成の類似度をBray-Curtis距離によって評価し、非計量多次元尺度構成法（nMDS）によって図示した。森林タイプが異なったプロット間（原生林-低インパクト伐採林間、原生林-従来型伐採林間、低インパクト林-従来型伐採林間）でBray-Curtis距離が有意に大きくなるかを、マンテル検定によって検定した（100回繰り返し）。さらに、クラスカル・ウォリス検定によって森林タイプ間で撮影頻度が大きく異なる種を特定した。この2つの検定の十分な検定力を得られるサンプルサイズを求めるために、各プロットの全データから100～900カメラ日を各100回繰り返して抽出してそれぞれ検定し、検定力（100回の内、差が有意であった割合）の変化を求めた。

## 4 ．結果及び考察

## （1） 効果的な抽出方法の開発：衛星データを利用した層化抽出法

## 1 ）植生層化に利用するバンドセットの検討

図(2)-4にDeramakotで得られた各バンドセットにおける層化クラス毎のバイオマス炭素量の箱ヒグ図を示す。バンド7を用いた層化では、原生林的な層化クラス1から重度に劣化した植生の層化クラス4まで、バイオマス炭素量の四分位範囲（箱ヒグ図の箱部分）はオーバーラップしながら単調減少した。各層化クラスの四分位範囲は、後に述べる他のバンドセットと比較して狭い範囲に収まり、層化分類の精度が良いことを示唆した。一方で、層化クラス4は層化クラス3の四分位範囲との重なりが強く、この2つの層化クラスの分離が不十分であることが示された。裸地プロットは、裸地を推定した層化クラス6に分類された。バンド3&4を用いた植生層化では、バイオマス炭素の平均値は層化クラスの序列に従って単調減少したものの、層化クラス2の四分位範囲は層化クラス3の四分位範囲に完全に含まれており、層化クラス2と3は全く分離できていなかった。また、裸地プロットは疎林を推定した層化クラス5に誤分類された。バンド3&4&5を用いた植生層化でも、平均値は単純減少を示したが、層化クラス2と3の分離が悪かった。また、層化クラス1の四分位範囲が広く、層化クラス1と2の分離も悪かった。バンドセット3&4&7を用いた植生層化の結果も、バンド3&4&5と非常によく似た結果だった。これらの結果から、熱帯低地の木材生産林において様々な劣化度の森林を効率的にサンプリングするには、バイオマスに相関がある中間赤外波長域のバンド7を用いた植生層化が有効であると考えられた。

## 2 ）層化ランダム抽出法を用いた植生調査方法の有効性の検討

図(2)-5に、バンド7によって植生層化した、Segaliud Lokan、Sapulut、Ratah Timberにおける層化クラス毎のバイオマス炭素量の箱ヒゲ図を示す。これらの森林管理区ではバンド7による層化が行われた。層化クラス毎に伐採道の周囲に発生させたランダム点をサンプルし、それを集計した結果を図(2)-5に示した。すべての森林管理区において、層化クラスの序列（層化クラス1から6）に従ってバイオマス炭素量の平均値と中央値は単調減少し、四分位範囲は単調減少した。このように、森林管理の現場での実証調査においても、バンド7に基づく層化ランダム抽出法されたバイオマス炭素量の平均値および中央値と層化クラスとの対応関係が線的であることが確かめられた。層化ランダム抽出法は様々な劣化度の森林から代表的な地上調査データを得るために有効である
ことが改めて確認された。

バンド7の層化図からアクセスしやすい道路周辺だけを抽出して調査候補地をランダム発生させる手法は、全域にランダム点を発生させる方法に比べて、プロット設置場所への到達時間の削減に大きく役立っていると考えられる。表(2)-2に、各管理区における調査日数と人員数を示したが、どの管理区においても、平均5名の人員で1ヶ月程度の期間で5万ヘル～10万ヘルの面積を調査できたことになる。我々が開発した層化ランダム抽出法では、ランダム抽出によって恣意性を排除しながら、短時間で地上調査を完成できる。この方法では、円形プロットの設置によって、炭素量と生物多様性（樹木種組成）の2つを同時に計測できるため、REDD+の実施において非常に有効だと考えられる。生物多様性評価ばかりではなく、リモートセンシングによる炭素量評価のための地上調査の時間短縮や推定精度の向上にも寄与すると考えられる。

その一方で、Sapulutでは、層化クラス4と5のデータ範囲のオーバーラップがなく、低バイオマス域でデータの連続性が悪かった。これは、層化に利用したSapulutの衛星画像撮影時から地上調査の実施までに約6年間の時間差があったことが影響していると考えられる。この間に、重度に劣化した森林を推定した層化クラス4では、Macaranga属などに代表されるパイオニア種の速い成長によって地上部バイオマスが増加したと考えられる。熱帯地域でのLandsat衛星画像のような光学センサーを利用したリモートセンシングでは、雲の影響を受けるために利用可能な画像の取得が難しいことが良く知られており、地上調査と衛星画像撮影の時間差が解析の障害になることがある。全体的には森林劣化に応じた層化によって、高バイオマスから低バイオマスまでまんべんなくサンプリングでき、Landsat衛星のバンド7画像を利用した層化が代表性の高いデータの取得において有効であることが確かめられたが、地上調査に近い時期に撮影された衛星画像を入手する配慮が必要である。
層化クラス

図(2)-4 異なるバンドセットにおける層化クラス別のバイオマス炭素量の箱ヒゲ図。図中の箱部分は、四分位範囲を示す。バーは、第一四分位点と第三四分位点から四分位範囲の最大1.5倍の範囲を示す。白丸は飛び値、黒丸は平均値を示す

層化クラス

図(2)-5　3つの管理区における、バンド7で植生層化された層化クラス別のバイオマス炭素量の箱ヒ刍図。図中の箱部分は、四分位範囲を示す。バーは、第一四分位点と第三四分位点から四分位範囲の最大1.5倍の範囲を示す。白丸は飛び値、黒丸は平均値を示す
（２）生物多様性指標の開発：プロットデータを活用した樹木群集指標

## 1 ）樹木群集の指標性評価

図(2)-6に、Brown（1996）のアロメトリ式を用いて計算された地上部バイオマスと、Chave et al.（2006）によって得られた地上部バイオマスの関係を示した。Brown式は材密度が0.57 g/cm³の固定値として扱われる一方、Chave式は材密度が変数に含まれる。多くの遷移初期種の材密度は、0.57 g/cm³より小さい。そのため、遷移初期種が優占する劣化した森林では、Brown式はChave式よりもバイオマスを過大評価していた（図(2)-6b）。地上部バイオマス125 Mg/ha以下の劣化林では、Brown式はChave式よりも16.3±19.6%（平均±SD）、最大で59%も過大に評価していた。逆に、材密度が0.57 g/cm³より大きい高材密度種がしばしば優占するような発達した森林では、Brown式はChave式よりもバイオマスをわずかに過小評価していた（図(2)-6c）。地上部バイオマス400 Mg/ha以上の発達した森林では、-2.8±2.8%、最大-5.6%の過小評価だった。Brown式は、発達した森林におけるバイオマス調査データに基づき作られたため $ ^{19} $ 、高バイオマス域ではChave式によるバイオマスとあまり違わなかった、と考えられた。以上から、炭素推定の高精度化のためには、特に低バイオマス域での推定精度向上のためには、材密度を変数に含むChave式の方がBrown式よりも有効であることが分かった。

地上部バイオマスの増加に伴い、胸高断面積合計、大径木の密度、最大dbhは増加した（図(2)-7a-c）。こうした構造的特徴の変化から判断して、地上部バイオマスは森林劣化度を適正に指標できていると考えられた。地上部バイオマスの増加に伴い、遷移後期種（材密度≥0.7g/cm³の高材密度種で代替）の個体数密度（図(2)-7d）と種数（図(2)-8b）は増加した。逆に、遷移初期種の個体数密度（図(2)-7e）と種数（図(2)-8c）は低下した。このように、遷移初期/後期種はそれぞれ、森林劣化に対して対照的な反応を示した。全種込みでの種数は、バイオマス100 Mg/ha以下の重度劣化林のみで低かったものの、100 Mg/ha以上の森林では原生林も劣化林もおおよそ8-9種/10個体であり、森林間で大きな違いはなかった（図(2)-8a）。森林劣化に伴う2つの更新ギルドの反応が互いに打ち消し合う形になることで、結果的に、プロットレベルでの種数は森林劣化の程度によらずほぼ一定になったのだと考えられた。

多変量解析nMDSによる群集組成の解析結果を、図(2)-9に示す。似た樹種組成を持つプロット同士は近くに、異なった種組成を持つプロット同士は互いに遠くに配置されるように、50点（プロット）が1軸と2軸の2次元平面上に展開されている。バイオマス100 Mg/ha以下の重度劣化林（-）と原生林を多数含む600 Mg/ha以上の森林（●）は、1軸の左端と右端の両極にそれぞれプロットされた。その他の中程度に劣化した森林は、1軸に沿ってバイオマスクラスの順番に並んでプロットされた。以上から、群集組成は森林劣化とともに連続的に変化しており、その変化はnMDSの1軸によって指標されることが分かった。言い換えれば、nMDS1軸値は原生林からの種組成の乖離度を示すと言える。

3 森林管理区のそれぞれに於いて、地上部バイオマスとnMDS 1 軸値の間には、正の相関関係が見られた（図(2)-10）。したがって群集組成は、森林劣化とともに線形に変化する指標であり、この指標性は地域が異なっても低地混交フタバガキ林を主体とする森林では普遍的であることが分かった。これは、森林が劣化してもほとんど変化しない種数とは対照的である（図(2)-8a）。森林劣化に線的に変化する群集組成の方が、種数よりも、森林劣化度を指標するために有効な生物多様性指標である。