Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

音響計測手法をアマモ場の計測に用いることで、分布域が広域にわたるアマモ場の情報を、短期間で迅速かつ簡便に取得することが可能となった。実働2日間の調査を年複数回行うことで季節変動を定量化および可視化が可能になったことは、他の薬場の計測にも応用できると考えられる。また、これまでアマモ場の生態系サービスの算出は、単位面積や乾燥重量といった小さな範囲で算出されていた。これを広域にわたる分布面積に引き伸ばし、生態系サービスのうち基盤サービスの一部である炭素吸収量と炭素固定量について全体の数値を概算することが可能となった点は非常に意義深い。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究では、定量性のある音響計測機器である計量魚群探知機を用いることで、アマモ場の構造的な厚さと、推定される分布面積を明らかにした。本研究で用いた薬場の音響情報はすべて調査期間1～2日で取得したものであり、簡便で迅速に広範囲にわたってアマモ場の計測を行うことが可能である。また、本手法はアマモのみではなくコンブ類やホンダワラ類の計測にも応用が可能であり、沿岸域の生態系把握や漁期前の漁業有用種の資源量把握にも有用である。

また、能取湖においては、ホッカイシマエビ(Pandalus latirostris)の資源量がアマモ場の密度や分布状況に依存していると言われている $ ^{28} $ 。本研究で使用した計量魚群探知機を用いて得られた音響情報をさらに解析することでアマモ場の密度などの詳細な情報まで推定することが可能である。得られたアマモ場の音響情報からアマモ場の分布密度や空間的な疎密の情報を可視化することで、漁期前の漁獲調査を行わずともホッカイシマエビの資源量を推定することが可能であると示唆される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。
くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 園木詩織、盛田祐加、伊藤祐介、邵花梅、福井信一、南憲吏、小路淳、安間洋樹、宮下和士：平成23年度北海道音響資源調査研究情報交換会 (2012)

「音響計測手法を用いた薬場の分布推定 〜生態系サービスの定量化に向けて」

2) 園木詩織、盛田祐加、邵花梅、小路淳、宮下和士：平成24年度日本水産学会秋季大会 (2012) 「小型計量魚探の開発③ 藻場の生態系サービスの定量化」

3) Shiori Sonoki, Yuka Morita, Jun Shoji and Kazushi Miyashita : PICES 2012 Annual Meeting, Hiroshima, Japan, 2012

“Monitoring seasonal variations in a seagrass bed by an acoustic method.”

4) Shiori Sonoki, Yuka Morita, Jun Shoji and Kazushi Miyashita : The Sixth Annual Meeting of Asian fisheries Acoustics Society, Busan, Korea, 2012

“Monitoring seasonal variations in a seagrass bed by an acoustic method.”

5) 園木詩織、小路淳、宮下和士：平成24年度北海道音響資源調査研究情報交換会 (2013)

「音響計測手法を用いたアマモ場の季節変動の定量化と基盤サービスの試算」

6) 園木詩織、盛田祐加、堀正和、南憲吏、小路淳、宮下和士：平成25年度日本水産学会秋季大会 (2013)

「音響計測手法を用いたアマモ場分布の季節変動の定量化」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

(6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1）大森雄司（2000）日本の海藻-分布と形態-海洋と生物 131、p524-532
2) 橋本俊也、清水健太、吉田吾郎（2009）沿岸海域の低次生態系に対する藻場の役割 広島大学大学院生物圈科学研究科紀要、48、p63-68

3) 瀬戸内海区水産研究所（2011）「薬場・干潟等の炭素吸収元評価」H23年度末全体報告書，p8-22，p76-87

4）上田幸男、北角至、瀬川進、天真正勝、城泰彦、福永稔、寒川友華（2003）アオリイカの産卵場所および卵塊付着構造物の選択性 水産工学31(3), p189-194

5）平井幸太郎、上村泰洋、岩本有司、盛田拓真、小路淳（2009）瀬戸内海中央部のガラモ場とこれに隣接する砂浜における魚類群集の定量比較 広島大学大学院生物圈科学研究科紀要,48 p1-7

6) Costanza, R., R. d'Arge, R. de Groot, S. Farber, M. Grasso, B. Hannon, K. Limburg, S. Naeem, R.V. O'Neill, J. Paruelo, R.G. Raskin, P. Sutton and M. van den Belt. Nature 387, 253-260 (1997)

"The value of the world's ecosystem services and natural capital"

7) Orth et al. (2006) A Global Crisis for Seagrass Ecosystems. BioScience, 56(12):987-996

8) 水產庁 (2008) 平成20年度水産白書 第2節 (2)

9) Kamimura Y and Shoji J (2009) Seasonal Changes in the Fish Assemblage in a Mixed Vegetation Area of Seagrass and Macroalgae in the Central Seto Inland Sea. Aquaculture Sci. 57(2) p233-241

10) William C. Dennison and Randall S. Alberte (1982) Photosynthetic responses of *Zostera marina* L. (Eelgrass) to in situ Manipulations of Light intensity. Oecologia (Berl) 55: p137-144

11) 吉田吾郎、新村陽子、樽谷賢治、浜口昌巳 (2011) 海藻類の一次生産と栄養塩の関係に関するレビュー-および瀬戸内海藻場の栄養塩環境の相対評価- 水圈センター研報 第34号 p1-31

12) S.Marshall Adams (1976) The ecology of eelgrass, Zostera marina (L.), fish communities. I. Structural Analysis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol.22, p269-291

13) Carlos M. Duate (2000) Marine biodiversity and ecosystem services: an elusive sink. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol.250, P117-131

14) 越川義功、中村華子、田中昌宏 (2009) 後背地の影響を受けやすい干潟におけるコアマモ群落の消長・維持機構 土木学会論文集B2（海岸工学） Vol. B2-65, No.1 p 1076-1080

15) 宮本　康、初田亜希子（2007）今日の中海における沿岸藻場の水平的・垂直的な分布構造

LAGUNA 14, p.9-16

16) 山北剛久、仲岡雅裕、近藤昭彦、石井光廣、庄司康雅（2005）東京湾富津干潟における海藻藻場の長期空間動態 Japanese Journal of Conservation Ecology 10, p129-138

17) T.Komatsu et al. (2002) Mapping of seagrass and seaweed beds using hydro-acoustic methods. Fishries Science, 68:p58-583

18) 南憲吏、浜野明、東条斉興、中村武史、安間洋樹、宮下和志 (2012) 音響手法を用いた来留見ノ瀬周辺におけるガラモ場の分布推定 日本水産学会誌 Vol.78, No.2 p172-179

19) 向井徹 (2004) 魚類および動物プランクトンのターゲットストレングスに関する研究 (2004) 日本水産学会誌, 70(5) p667-670

20) E. Ona and R. B. Mitson (1996) Acoustic sampling and signal processing near the seabed: the dead zone revidited ICES Journal of Marine Science, 53 p677-690

21) I. Nagelkerken, G. van der Velde, M. W. Gorissen, G. J. Meijer, T. van’t Hof and C. den Hartog (2000)
Importance of Mangroves, Seagrass beds and the Shallow Coral Reef as a Nursery for important Coral Reef Fishes, Using a Visual Census Technique. Estuarine, Coastal and Shelf Science 51, p31-44

22) 高阪宏行 (1999) クリギングとその地理的応用 日本大学文理学部自然科学研究所研究紀要, No.34 p27-35

23) 正路徹也、小池克明 (2007) クリギング: 誤差を考慮した空間データの補間 日本地熱学会誌, 29, p183-194

24) 寺脇利信、玉置仁、西村真樹（2009）広島湾におけるアマモ草体中の炭素および窒素総量 水産総合研究センター研究報告(4), p25-32

25) 玉置仁、西嶋渉、富永春江、寺脇利信、岩瀬晃盛、岡田光正（2002）海水の透明度変化が q アマモ場面積の消長に及ぼす影響-広島県沿岸域におけるケーススタディ-水環境学会誌，第25巻，第3号 p151-156

26) 平岡喜代典、杉本憲司、太田誠二、寺脇利信、岡田光正（2005）葉上浮泥による光量低下と砂面変動がアマモ場の分布に及ぼす影響-広島湾でのケーススタディ-水環境学会誌，Vol28, No.4 p257-261

27) 渡辺雅子、仲岡雅裕（2000）海草の分布と生産に影響を与える環境要因・生物学的要因 海洋と生物 131 vol.22, No.6:p533-541

28) 水島敏弘 (1985) ホッカイエビの幼生密度とアマモの密度との関係 北水試月報 42(1・2), p14-25
4E-1102-20

# （２）間接的供給サービスとしての甲殻類の群集・生産構造と時空間変動の解析

東京農業大学

生物産業学部 千葉 晉

平成23～25年度累計予算額：23,198千円

（うち、平成25年度予算額：7,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]

藻場生態系において、藻場に生息する魚類の種多様性と生産速度の規定要因としてベントスが重要であることは広く認識されている。しかしながら、その価値を定量的に示した例は少なく、供給サービスへの貢献度については漠然とした理解に留まる。本サブテーマでは、まず、市場価値のある魚種における餌生物としてのベントスの価値、すなわち「間接的供給サービス」の定量評価を第一の目的とした。次に、それらベントスの群集構造、およびその成立要因の解析を第二の目的とした。まず、アマモ場そのものの時空間的な動態、および藻場ベントス群集との因果関係を能取湖（北海道網走市）において詳細に調査した。その結果、藻場の海草種の組成、現存量は十数年レベルの長期的にも、かつ季節レベルの短期的にも大きく変動し、それらは藻場ベントスの種組成や現存量に強く影響することが推察された。次に、アマモ場内の「食う一食われる」の関係から、藻場ベントスの「間接的供給サービス」の定量評価を行った。ここでは、これまでほとんど生態的な知見の無かったアミ類、コツブムシ類、巻貝類の価値を市場価値ベースで算出し、それらを保全する意義の一端を明確にした。また、調査の空間スケールを広げ、全国12カ所において定量調査を実施し、藻場ベントス群集組成および食物網等の地域性を顕在化させた。本サブテーマの結果は、餌生物の非市場価値の一端を明確にし、保全する藻場の地域特性を理解すること、さらに保全対象とする生態系機能や藻場生物を明確に設定することが、より効果的な藻場保全に寄与することを示した。

[キーワード]

供給サービス、甲殻類、時空間変異、食物網、ベントス

### 1. はじめに

多くの動物がアマモ場を生息場所として利用しているが、種数およびそれぞれの現存量、すなわち種多様性が最も大きい動物分類群はベントスである。これらベントスのほとんどは体サイズが数mmから数cm程度と小さく、アマモ場に生息する多くの大型動物の餌資源として、藻場に生息する魚類の種多様性と生産速度に大きく寄与していることは古くから予測されてきた。特に、その大型動物が漁獲対象種である場合、それは少なくとも生態系サービスのうちの供給サービスをもたらすことになるが、この時、それらの大型動物が捕食するベントスは、漁獲対象種がもたらす
供給サービスに間接的に貢献していることになる。しかしながら、ベントスの重要性は広く認識されている一方で、ベントスによる供給サービスへの貢献度を定量的に示した事例はほとんどなく、アマモ場に生息するベントスによってもたらされる生態系サービスは漠然とした理解に留まり、十分に評価されているとは言えない。換言すれば、このような多数の種から構成されているベントスに対する漠然とした価値認識は、ベントスの重要性理解を定義あるいは概念に留め、それぞれのベントス種の保全動機づけに発展させることを困難にしている。したがって、市場価値、すなわち直接的な供給サービスとして明確でない餌種としてのベントスの間接的価値を、一般に分かりやすい形で示すことの意義は大きい。また、多様な藻場ベントスの生息状況はそれ自身の生活史やアマモ場の季節的消長によって長期的にも、短期的にも大きく変化すると考えられる。加えて、それらベントスはアマモ場の中で均質に生息していることも考えにくい。藻場ベントスの種数や現存量が時空間的に変動することは、それに伴って藻場の有する生態系機能が変動することを意味しており、藻場からもたらされる生態系サービスも単純ではないと言える。この複雑性や変動を理解することは、それぞれのアマモ場の保全計画の礎になると期待される。サブテーマ2では、アマモ場ベントス、特にベントスの大部分を占める甲殻類に焦点をあて、まず藻場内での「食う一食われる」の関係から間接的供給サービスの定量化を試みた。さらに、それらの群集および生産構造の時空間変動を調査した。

### 2. 研究開発目的

供給サービスである漁業生産を産出する魚種のベントスの依存度を定量評価することで、餌種としてのベントスの価値、すなわち「間接的供給サービス」の定量評価を第一の目的とした。また、ベントスは漁獲対象魚ばかりでなく、藻場生態系の中で魚類の種多様性と生産速度の規定要因となっていることから、その群集構造と成立要因の解析を第二の目的とした。これらの目的を達成するために、まずアマモ場の構造、さらにアマモ構造と藻場生物の現存量の関係の時空間変動を、北海道網走市の能取湖の小スケールにおいて詳細を調査した。次に、空間スケールを北海道内スケール、全国スケールと広げ、地域ごとのアマモ場のベントス群集および藻場内での「食う一食われる」の関係における空間変異を調査した。

## 3 ．研究開発方法

研究期間を通して、北海道北見市（サロマ湖）、網走市（能取湖、網走湾沿岸、藻琴湖）、小清水町（濤沸湖）、別海町（野付湾）、根室市（風連湖、温根沼）、厚岸町（厚岸湾）、函館市（臼尻湾）、宮城県気仙沼市（舞根）、広島県竹原市（生野島）において調査を実施し、アマモ場の構造、アマモ場のベントス群集、および魚類胃内容物の全て、あるいはいずれかに関するデータを収集した。

## （１）アマモ場の構造
アマモ場の構造把握に関しては、本プロジェクトの主題のひとつであり、詳細なデータを収集することで、他サブテーマによって得られたデータの正確な理解および補完となることが期待された。さらに他の地域への応用を行う上でこの構造把握は特に重要な意味を持つと考えられた。北海道の能取湖では1996年の7月に詳細なアマモ場調査が実施されていたことから（北海道開発局1997）、その調査を再現することで長期的なアマモ場の構造変化の比較も可能であった。そこで、本サブテーマにおけるアマモ場の構造理解調査は能取湖において大規模かつ詳細に実施した。

図(2)-1. 潜水によるアマモ場坪刈り.

2012年および2013年の6月および10月に能取湖全域において調査を実施し、アマモ場構造およびその季節変化を調査した。本調査では、既報告（北海道開発局 1997）を再現するために、能取湖のアマモ場に設けた4つの調査区（A、B、C、D区）のそれぞれに3から8カ所の定点を設け、潜水により50 cm × 50 cm の一定区画のアマモ類を各定点につき3回ずつ採集（坪刈り）した（図(2)－1）。採集したアマモ類の種同定および栄養株と生殖株の分類を行った後、それぞれの形態として、葉長、葉幅、葉数、花穂数、根部および枯死部の重量を測定した。

この調査に加え、短期的なスケールでの時空間変異を推察するため、2013年6月～10月の毎月1～数回の頻度で詳細な調査も実施した。ここでは、海草の集塊（以降、パッチと記す）のタイプ（半径3 m以上または半径1.0 m未満のパッチ、それぞれのパッチの中央または縁辺部）ごとに、潜水により50 cm × 50 cm または25 cm × 25 cmの一定面積の海草を採集（坪刈り）し、上記と同様に海草種ごとの形態を調べ、さらに葉端の付着藻類量を計測した。

## （２）アマモ場のベントス群集

アマモ場内に生息するベントスのうち、小型甲殻類が占める割合は特に多く、また種多様性も高いことから、小型甲殻類群集の採集を主目的に、全ての調査地においてデータ収集を行った（表(2)−1）。調査はベントスの生活史が停滞しやすいと考えられる冬から早春の低水温期に実施し、北太平洋標準プランクトンネット（口径45 cm、側長180 cm、目合い0。33 mm）を用いた調査では、ネットの開口部の1カ所におもり（1 kg × 2）を装着し、毎秒約1 mの速度で藻場の底層を20 m曳網した。なお、この採集は各調査地で4回ずつ行い繰り返しとした。

魚類および大型ベントスの採集を主目的とした地曳網による調査に関しては、調査地や時期に
よって使用できる漁具が異なっていたため、採集漁具の大きさは統一されていないが、目合3～30 mmのものを使用した。

表(2)−1. 各調査地におけるベントスの採集方法.

調査地	プラン クトン ネット	地曳網	被せ網
サロマ湖	●
能取湖	●	●	●
網走湾沿岸	●
藻琴湖	●
濤沸湖	●
野付湾	●	●
風連湖	●
温根沼	●
厚岸湾	●
臼尻	●
九九鳴浜	●
生野島	●	●

能取湖においては、これらの採集方法に加えて上記アマモ場構造および他のサブテーマとの包括的な分析の効果を勘案し、被せ網（80×80×高さ80cm、目合1mm）による採集も実施した（図(2)-2）。この調査では、目合い1mmのタモ網を使用し、被せ網内の全ての動物を採集した。

これらの方法で採集した動物はホルマリンまたはエタノールで固定するか、冷凍保存により標本とし、観察に用いた。小型甲殻類等の藻場生物に関しては、目視観察に加えて、頭微鏡下で解剖することにより種同定を行った。しかしながら、端脚目、等脚目、十脚目に属するいくつかの生物では、分類体系が確立していないこともあり、種小名まで同定できない生物も存在した。この場合は、科または属レベルを分類単位として取り扱うことで対応し、本報告では類という単位（コツブムシ類等）で表記した。採集した甲殻類に関しては、個体数を計数後、60℃で24時間以上乾燥させ、分類群ごとの乾燥重量を測定した。

図(2)-2. 被せ網による採集.

## （3） 鱼類胃內容物
野付湾、生野島において主に地曳網で採集されたそれぞれ240個体、242個体魚類の胃内容物を観察した。なお、能取湖でも同様に採集を行ったが、解析には本研究期間中に観察した120個体に加え、千葉・河村（2011）で観察された2007年から2010年までの277個体のデータを含めた。採集した魚類は、魚種を特定した後で、標準体長および湿重量を測定した。次に、胃を摘出し、胃重量を測定した後で解剖し、胃内から出現した生物の同定を行った。消化が進行し、生物の同定が困難だった場合は、不明物として取り扱った。それぞれの藻場生物に対する各魚種の依存度を推定するために、それぞれの個体の胃から出現した生物の種あるいは分類群ごとの湿重量を測定し、胃内容物におけるそれぞれの重量当たりの占有率を求めた。この占有率と捕食率の積をその生物に対する依存度とし、各調査地における「食うー食われる」の関係（食物網）を明らかにした。なお、胃内容物として出現した動物の餌生物に関しては、文検等の既報告知見を参照にして推定した。

## （４）間接的供給サービス

魚類胃内容物調査によって推定された能取湖における食物網を元にしてアマモ場ベントスの間接的な供給サービスを求めた。この計算にあたって、まず、能取湖の全ての漁業生産を管理する西網走漁業協同組合が保有していた2002年から2012年までの11年間の全ての出荷伝票を整理し、その中からアマモ場で漁獲された漁獲対象魚種の漁業生産額を計算した。次に、上記胃内容物調査で観察計算されたそれぞれの薬場ベントスに対する各漁獲対象魚種の依存度から、以下の式を用いて、間接的供給サービスを算出した。

$$ P_{i}=\ \sum f_{j}\ (Y_{fish_{j}}^{direct})+\ \sum g_{j}\ (Y_{fish_{j}}^{indirect}) $$

ここで、第1項はベントスiを直接捕食している割合から算出される有用魚類jの漁獲生産量を意味する。また、有用魚類jの餌生物がベントスiを捕食している場合もある。そこで第2項は、その割合を考慮した有用魚類jの漁獲生産量の推算式を意味している。なお、第1項および第2項のそれぞれの値は以下の式から計算した。

$$ \begin{aligned}f_{j}\left(Y_{fish_{j}}^{direct}\right)&=Y_{j}\times C_{j}\times D_{ja}\quad(2)\\g_{j}\left(Y_{fish_{j}}^{indirect}\right)&=Y_{j}\times C_{j}\times D_{jk}\times C_{k}\times D_{ka}\end{aligned} $$

ここで $ Y_{j} $ は魚類jの漁業生産額であり、(2)式の $ C_{j} $ は魚類jの捕食率を、 $ D_{ja} $ は魚類jの捕食重量の中に占める計算対象となるベントスiの重量の割合(a)を示している。また、(3)式の $ D_{jk} $ は魚類jの捕食重量の中に占める魚類kの重量の割合とした。この魚類kがベントスiを捕食している場合、 $ C_{k} $ を魚類kの捕食率、 $ D_{ka} $ を魚類kの捕食重量の中に占めるベントスiの重量の割合とし、それぞれを(3)式に含めて計算した。

## 4 ．結果及び考察
図(2)-3. アマモ（左）とスゲアマモ.

## （１）能取湖におけるアマモ場の構造とベントス群集

アマモ場の構造とベントス群集の関係に関しては、他サブテーマとの連携効果を勘案し、北海道網走市の能取湖において特に詳細な調査および解析を実施した。能取湖を大きくA～Dの4区画に分け、アマモ場を構成する海草種の現存量を調べた結果、明確な地点間変異が見いだされた。例えば、2012年のA区では6月および10月のいずれの調査でも海草は全く観察されず、B区およびC区では、調査期間を通してアマモZostera marinaおよびスゲアマモZ。caespitosaの2種が生息していた（図(2)-3）。ただし、両種の割合には大きな差があり、スゲアマモが占める割合が圧倒的に高く、D区における6月の調査ではアマモは観察されなかった（図(2)-4）。また、B区の海草の水平

図(2)-4. 能取湖での坪刈り調査によるアマモ類の現存量.

アルファベットは調査区を，点線は水深を示している．また上段は2012年6月の調査結果を，下段は2013年6月の調査結果を示している．

方向の生息範囲は顕著に狭く、C区、D区と徐々に広がっていた。これらの結果は、能取湖内のアマモ場の現存量は地点間大きく変異すること、さらに能取湖のアマモ場は主にスゲアマモで構成されていることを示している。この傾向は継続調査を行った2013年でも変わらなかった（図(2)-4）。本調査の結果を1996年の7月に同じ手法で調査された結果（北海道開発局 1997）と比較すると、2012年および2013年の調査では海草の生息が確認されなかったA区では、1996年には海草は多数生息しており、さらにB区およびC区では今回の調査より多くのアマモが生息していた。この比較結果は、海草藻場の面積および種組成が17年間で大きく変化したことを意味する。

2012年および2013年の連続する年間で同じ調査を実施した結果、1996年との長期比較で見られたほどの大きな変化は見られなかった。しかし、夏季（6月）から秋季（10月）、さらに翌夏季（6月）の間にアマモ場の構造や種組成に変化が見られた。例えば、2012年の夏季に水深の広い範囲
に加入したアマモは、2013年の6月までには生残していなかった（図(2)-5）。この結果は、アマモ場を構成する種組成、およびその現存量は季節的に大きく変化することを意味している。アマモ場の構造を季節的に比較すると、アマモ、スゲアマモともに現存量は10月よりも6月で多く、生殖株（主に種子生産を行う薬体）は6月に見られ、アマモの全株の約20%、スゲアマモの全株の約6%を占めていた。一方、10月の調査では、アマモ場は両種とも栄養株（主にエネルギーを生産する薬体）のみで構成されていた。このことから、能取湖のアマモ類は初夏に繁殖し、その後、生殖株の全てと栄養株の一部が枯死、流出すると考えられる。

図(2)-5. 水深ごとのアマモ類の現存量.

アマモ場を形成する種組成が季節的に大きく変化することが明確となったため、2013年にはアマモとスゲアマモの形態およびその季節変化を1カ月間隔で詳細に調べた。その結果、両種の形態における種間差が明確となった。例えば、同一水深の場合、調査期間中はアマモとスゲアマモの株密度に関してはスゲアマモの方がアマモよりも2倍以上高く、また葉長も長かったが、一方で葉幅はアマモの方が広かった（図(2)-6）。さらに季節変化にも種間差が見られ、特に株密度はスゲ
アマモの方で季節消長が顕著であった（図(2)-6）。株あたりの付着藻量には顕著な種間差はなかったものの、株密度はスゲアマモの方が多いため、単位面積あたりの付着藻量にはスゲアマモ上の付着珪藻の方が多くなり、海草種間で大きな差があることを意味している。スゲアマモではアマモのように地下茎は発達せず、スゲアマモの方がより点在した小パッチ集塊を形成する傾向にあった。

能取湖におけるこれらの調査結果は、アマモ場の構造は長期的にも短期的に大きく変化しうるものであることを意味している。さらに本調査によって海草の種構成はアマモ場の構造全体に関係することが明確になり、藻場構造の変化には構成される海草種の組成変化を伴っている可能性があることを示唆している。アマモ場の保全や管理において、藻場を構成する種に注目した例は極めて少ないが、本調査結果は、海草の種レベルも含めて検討する価値が高いことを示している。

図(2)-6. アマモ類の形態とその季節変化.

## （２）能取湖のアマモ場の甲殻類群集

能取湖のアマモ場で採集された甲殻類は、乾燥重量で比較すると6月調査のアマモで87%を、スゲアマモで97%を占め、10月調査の結果ではアマモで40%を、スゲアマモで99%を占めていた。10月調査のアマモで甲殻類有占率が低くなった原因は、アマモにおいて15回繰り返した採集のうち、1回の採集で大きな魚類が1個体採集されたことに起因する。この魚類1個体のデータを例外として計算から除すと、10月調査のアマモで甲殻類が占める割合は87%となる。なお、ベントスにおけるそれぞれの動物の占有率を個体数から計算すると、いずれの比較においても99%が甲殻類と
なる。したがって、能取湖のアマモ場に生息する主たるベントスは甲殻類だと言える。

採集された甲殻類では、エビ類、アミ類、コツブムシ類、ヨコエビ類の割合が顕著に多かった。それぞれの割合を乾燥重量で比較するとエビ類がアマモ、スゲアマモどちらにおいても6月では約99%を、10月では約65%を占めていた。エビ類のうち、最も優占していたのはホッカイエビPandalus latirostrisであった。次いで多いのは、ニホンコツブムシ属Cymodoceを主とするコツブムシ類や、ほぼ全て（99%以上）がエゾイサザアミNeomysis mirabilisで構成されるアミ類であった（図(2)-7）。なお、個体あたり重量が軽いため乾燥重量による占有率が低いものの、個体数で割合を比較するとアミ類が占める割合が最も多くなり、6月調査のアマモでは11%を、スゲアマモでは31%を占めており、10月調査のそれぞれでは51%、38%を占めていた。

図(2)-7. 被せ網で採集された甲殻類の組成.

海草種ごとに甲殻類群集の現存量（乾燥重量）を比較すると、季節に関わらず、スゲアマモにおける現存量の方が、アマモにおける現存量よりも高かった（図(2)-7）。しかしながら、代表的な動物の現存量とアマモ場を構成する海草種の関係を調べた結果、動物種ごと、あるいは季節ごとに薬場の利用様式に差異が見られた。例えば、ホッカイエビの現存量は6月ではアマモとスゲアマモの海草種間で差はないものの、10月ではスゲアマモで多くなっていた（図(2)-8）。アミ類は6月のスゲアマモで、コツブムシ類は10月のスゲアマモで顕著に多くなっていた（図(2)-8）。また、それぞれの海草種内でも、海草のパッチの大きさ（大パッチは半径3 m以上、小パッチは半径1.0 m未満）によってベントス現存量に変異が見られ、さらには大パッチの中央であるか、縁辺部であるかによっても大きな変異が見られた。例えば、優占種の1種であるホッカイエビの場合、大パッチの縁辺部や小パッチ内において多く生息する傾向が見られた（図(2)-9）。この傾向は他の甲殻類でも調査したが、比較対象とするベントス種それぞれによって海草タイプの利用様式が異なる
ていた。これらの結果の成因までは本調査では明らかにすることはできなかったものの、それぞれの薬場動物の発達段階や生理状態とアマモ場の構造の種間差が関係していることが推察される。少なくとも、何らかの薬場生物を保全あるいは管理する場合は、その対象種によって薬場の保全あるいは管理する手法もまた変わりうることを、これらの結果は示している。

## （３）能取湖における藻場の食物網

能取湖において地曳網で採集された魚類の胃内容物からベントス種、あるいは分類群を調べ、「食う一食われる」の関係から、能取湖のアマモ場における食物網を推定した（図(2)-10）。能取

図(2)-8. 主な甲殻類ごとの現存量.

黒はアマモ，白はスゲアマモにおける値を示している．各バーから伸びる垂直線は標準偏差を表している．

湖のアマモ場に生息する主な魚種は14種であった。
図(2)-9. 海草のタイプごとのホッカイエビ現存量.

グレーはアマモ，白はスゲアマモにおける現存量を示している．各ボックスの下端はデータ分布の第1四分位数（25%）を，下端は第3四分位数（75%）を，内部の線は中央値（50%）を示している．各バーから垂直線の下端は最小値を，上端は最大値を示している．

能取湖では多くの魚種が5種（分類群）以上の動物を捕食していた。アミ類、コツブムシ類、エビ類、巻貝類を捕食している魚種が顕著に多く、これらのベントスは能取湖における主要な餌生物であると考えられた。特に、観察した全ての魚種がアミ類を捕食しており、高い漁業生産額を生み出すホッカイエビを含むいくつかの比較的大型の甲殻類もまたアミ類を主要な餌としていた。能取湖で採集されたアミ類の99%以上はエゾイサザアミであるが、餌生物としての重要性は経験的に認識されてきたものの、ほとんど調査対象とされてこなかった動物の一種である。本調査によって能取湖のアマモ場の食物網において、エゾイサザアミの存在は極めて重要であることが明確になったと言える。
図(2)-10. 能取湖のアマモ場の食物網.

胃内容物としての出現頻度が10％以上を実線で，10％未満を点線で示した。

## （４）能取湖における間接的供給サービスの定量化

能取湖における「食う一食われる」の因果関係（図(2)-10）から、主要ベントスによる間接的な供給サービスを算出した。2002年から2012年までの11年間において、能取湖の全ての漁業生産を管轄する西網走漁業協同組合に保管されていた出荷伝票データを元に、アマモ場で漁獲された全ての魚種の平均年生産額を整理した（表(2)-2）。その結果、魚類ではクロガレイPleuronectes obscurusおよびクロガシラガレイPleuronectes schrenkiから成るカレイ類の生産額は年平均で約14,472千円であり、コマイEleginus gracilisでは約1,695千円であった。また、ホッカイエビは魚類に捕食されるベントスであるが、本種自体もアマモ場の重要な漁獲対象種であり、その年平均生産額は魚類生産額の合計の3倍を超える約57,291千円であった。これらの他にも漁獲されている魚種は数種存在したが、必ずしもアマモ場内で定住的に生活していないこと、あるいは計算根拠とした出荷伝票では正確に魚種名が記録されていない可能性があったこと等の理由から、ここではそれらを計算対象には含めなかった。3魚種の漁業生産額対象に、「3。研究開発方法」で示した式に基づいて、それぞれの餌となるベントス（餌種）の間接的供給サービス（$P_{i}$）を推定した。まず、各漁獲対象種の胃内で観察された餌種の出現頻度から、それぞれの魚類ごとに、それぞれの餌種に対する依存度を推定した（図(2)-11）。この依存度と表(2)-2の漁業生産額から、それぞれの餌種がもたらす供給サービスを算出し、表(2)-3にまとめた。その結果、まずアミ類の間接的供給サービスは24,808千円と計算された。アミ類としてまとめた種のうち、その99%はエゾイサザアミであったことから、このアミ類の$P_{i}$値はエゾイサザアミの値と考えてほぼ良い。アミ類の値の高さは、高い漁業生産を生むホッカイエビの主要な餌であること主に起因している。また、ホッカイエビの生産
額の影響程は大きくないものの、アミ類はクロガレイ・クロガシラガレイのカレイ類およびコマイのいずれにも捕食されており、能取湖の藻場生態系において極めて重要な1種であると考えられる。また、コツブムシ類の $ P_{i} $ 値は11、563千円と計算された。コツブムシ類はクロガレイ・クロガシラガレイの胃内容物に占める割合が顕著に高かったが、これらもまたコマイ、ホッカイエビにも捕食されており、重要な餌種と言える。餌種としてのホッカイエビに関しては捕食者である魚類の生産に寄与していた額は218千円であり、ホッカイエビのみの生産額より遥かに少なかった。

図(2)-11. 主要漁獲対象種における餌種ベントスへの依存率.

表(2)−2. 能取湖における主要漁獲対象種の生産額.

魚種	平均年生産額（円）
クロガレイ・クロガシラガレイ	14,471,899
コマイ	1,694,670
ホッカイエビ	57,291,109
合計	73,457,678

この計算結果は、アマモ場における主要ベントスのうち、市場価値のないアミ類、コツブムシ
類が間接的に漁業生産に大きく貢献していることを明示したものである。「食う一食われる」の関係は時間や種組成の変化によって、あるいは市場価値の変化によって、この間接的な供給サービスとしての金額は大きく変わりうる。さらに、今回の計算では依存度を捕食者の異内容物における餌ベントス種の重量率から求めているため、他の基準（例えば、エネルギーの同化量等）を用いて計算した場合は、ベントスに対する依存度は変わる可能性が高い。したがって、この間接的供給サービスの計算では「食う一食われる」の関係を単純化しており、それぞれのベントス種の絶対的な価値を示していることにはならない。また、ここで計算対象としなかった市場価値のない魚類も、藻場動物群集の動態に強い影響を与えており、それらは基盤サービスや調整サービスといった価値を有しているはずであるが、ここではその価値を評価に含めていない。ここでの計算値が意味することは、これまで重要視されて来なかった動物に間接的供給サービスという視点を持つことで、その価値の一端を明確にできるということである。アミ類やコツブムシ類等の小型ベントスがもたらす生態系機能については、基礎生態学的には重視されてきたことは間違いないが、一方で、それらの重要性が一般的に認知されてきたとは言えないだろう。それぞれの漁業資源の管理においてさえも、微小ベントスの重要性については餌の一部として漠然と認識されて来たにすぎない。本サブテーマでの微小ベントスの間接的供給サービスの値は、餌種としての価値をあえて市場価値ベースで推算することにより、漁獲対象動物の価値における相対的な価値の理解に寄与することが期待でき、微小ベントスを保全する意義を明確にしたと言える。

表(2)−3. 能取湖のアマモ場におけるベントスの間接的供給サービス.

魚種	Pj(円)
アミ類	24,808,483
コツブムシ類	11,562,891
ホッカイエビ	218,472
巻貝	26,023,111

## （５）他の調査地におけるアマモ場の甲殻類群集

コアサイトを含む各地のアマモ場において、北太平洋標準プランクトンネットを用いてベントスを採集した。この調査は、北海道北見市（サロマ湖）、網走市（能取湖、網走湾沿岸、藻琴湖）、小清水町（濤沸湖）、別海町（野付湾）、根室市（風連湖、温根沼）、厚岸町（厚岸湾）、函館
市（臼尻湾）、宮城県気仙沼市（舞根）、広島県竹原市（生野島）で実施した。このうち、図(2)－12では能取湖、野付湾、厚岸湾、臼尻、舞根、生野島のアマモ場における結果を示した。北海道の調査地ではアミ類の占める割合多いことがひとつの特徴であるが、その他の明確な傾向は見いだされなかった。調査はベントスの生活史が停滞しやすいと考えられる冬から早春の低水温期に実施しているため、短期間での種組成、現存量変化は乏しく、データの差は概ね地域差を表していると考えられる。ただし、調査地の地理的位置関係に加え、それぞれのアマモ場が形成されている海域の閉鎖性や波あたり、海草種組成、密度など様々な要因が藻場ベントス群集に関係していると考えられる。したがって、今回観察された地域差はそれぞれの地域で構築されている生態系の差異に影響すると考えることが妥当である。

図(2)-12. 調査地ごとのベントス組成.

藻場ベントスの多様性にみられる変異の地理的スケールを把握するために、ほぼ同緯度レベルで
ある北海道東部において、より詳細に比較検討した。図(2)-13では、北海道東部のオホーツク海沿岸から太平洋沿岸にかけての7つの海跡湖沼（サロマ湖、能取湖、網走湖、藻琴湖、濤沸湖、風蓮湖、温根沼）と2つの内湾（野付湾、厚岸湾）の薬場において採集されたアミ類の種組成を示した。なお、ここで示した薬場には、アマモ、スゲアマモ以外にコアマモZostera japonicaやスガモPhyllospadix iwatensisも含まれており、また主にホザキノフサモMyriophyllum spicatumやジュズモ属の1種Chaeromorpha sp。等で構成される薬場も含まれている。この9カ所の調査地で採集されたアミ類は、5属6種に分類された。アミ類としての密度はサロマ湖、能取湖、風蓮湖の3地点で72～90個体/m²と高く、一方、網走沿岸、網走湖、藻琴湖では0.7～1.8個体/m²と低かった。濤沸湖、野付湾、温根沼、厚岸湾に関しては、密度では11から16個体/m²と比較的近かったが、種組成が調査地間で異なっていた。

図(2)−13. 調査地ごとのアミ類の組成.

アマモやスゲアマモで構成される薬場（サロマ湖、能取湖、野付湾、風連湖、温根沼）の場合、
アミ類の99％以上はエゾイサザアミであり、それが圧倒的な優占種であった。海草藻場以外では、網走湖、藻琴湖、濤沸湖のアミ類は全てイサザアミ $ N_{\circ} $ 。awatschensisで構成されており、開放性の高い海域（網走湾沿岸、厚岸湾）では複数の種が採集された。この結果は少なくともアミ類は地理的に近い10 kmから150 km程度の同緯度レベルのスケールであっても、藻場ごとに生息するアミ類群集が大きく異なることを示している。分類が十分に行えなかったコツブムシ類やヨコエビ類を含む微小ベントスに関しても、ここで調べたアミ類同様の地域変異が観察される可能性は十分に考えられる。能取湖における詳細な解析から推察されたように、いずれの地域おいてもアミ類、コツブムシ類等の微小ベントスは漁獲対象種の主要な餌種である可能性は高い。

図(2)−14. 野付湾のアマモ場の食物網.

胃内容物としての出現頻度が10％以上を実線で，10％未満を点線で示した。
北海道の野付湾および広島県の竹原市生野島において採集された主な魚類の胃内容物を元に、それぞれの場所における食物網の変異を推定した（図(2)－14および図(2)－15）。野付湾では北海道能取湖と同じ14種の魚類の胃内容物を解析した結果、「食う－食われる」の関係は、図(2)－10に示した能取湖における関係と同様に複雑であった。魚類の胃内容物からは藻場内で観察されたほとんどの動物が出現し、多くの魚種が5種（分類群）以上の動物を捕食しており、特に、アミ類、エビジャコ類、エビ類、コツブムシ類に強く依存している点でも、能取湖での結果に良く似ていた。一方、広島県の生野島における「食う－食われる」の関係は北海道よりも相対的に単純であった。生野島で採集された藻場に生息する魚種は9種であり、クジメおよびミメハギを除けば、魚種ごとの食性範囲は北海道の魚種よりも顕著に狭かった。魚類に捕食されているベントス種は能取湖や野付湾よりも遥かに少なく、多くの魚類において利用する餌種は限られていた。また、生野島ではアミ類（主にモアミ属Nipponomysis）ではなく、ヨコエビ類およびカイアシ類への依存度が高かったことも特徴のひとつであった。研究期間中では北海道2カ所と瀬戸内1カ所で比較を行うのが限界であったが、この傾向は南北における食物網の状況の典型である可能性は高いだろう。藻場に生息する魚類の種多様性に関しては三陸地方を境界に顕著に増加するが、北日本の藻場における魚類の高い種多様性には、藻場内の餌種の利用可能性の大きさが関わっている可能性がある。「食う－食われる」の関係の複雑さと群集の安定性の因果関係に関しては明確な見解は得られていないが、少なくとも広い食性範囲はそれぞれの魚種個体群の安定性に寄与していることは十分に考えられるだろう。

図(2)-15. 生野島のアマモ場の食物網.

胃内容物としての出現頻度が10％以上を実線で，10％未満を点線で示した。

5．本研究により得られた成果
## （1） 科学的意義

サブテーマ（2）では、アマモ場そのものの時空間的な動態、さらに藻場内に生息する生物群集との因果関係が複雑かつ多様であることが明確となった。この結果は、保全する藻場の生態系機能や藻場生物の対象の設定は明確にされるべきであり、その保全する対象によって保全計画は修正されることを意味している。さらに、食物網を詳細に解析することによって明確化された主要な栄養フローから、餌としてのベントスの貢献度を明確に定量化した。特に、アミ類やコツブムシ類などの藻場内の優占種である一方で、市場価値のない甲殻類は、魚類の餌資源として重要な分類群であるにもかかわらず、その価値は正当に評価されてこなかった。ここでの間接的供給サービスの価値計算では、「食う一食われる」の関係や漁獲対象種の市場価値等を定性的なものとして扱っているため、算出された値は決して絶対的な価値とは言えない。しかし、本サブテーマにおいて微小ベントスの餌種としての価値をあえて市場価値ベースで推算することにより、微小ベントスの相対的な価値に対する一般的な理解浸透が期待でき、微小ベントスを保全する意義を明確にしたと言える。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

サブテーマ（2）では、市場価値のある魚類やベントス自体が生みだす直接的な供給サービス（漁業資源）に加えて、市場価値のない餌料生物としてのサービスへの貢献度を評価する手法を開発した。多くの漁業資源管理は単一魚種の個体群動態に基づいて実施されているが、サブテーマ（2）の結果は、漁獲対象種の個体群動態に寄与する餌生物の種組成および現存量、すなわち種多様性保全の価値を市場経済ベースで推算している。この推算は、餌生物の視点から非漁獲対象種の相対価値の一端を明確にすることに寄与し、群集全体の保全あるいは管理の動機づけの機会を提供するものである。また、薬場の構造や生態系機能における時空間変異を明確にしたことは、アマモ場において保全する対象（機能、種など）を明確にすることで、より効果的な薬場の保全あるいは管理が可能になると期待される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) S. CHIBA, K. YOSHINO, M. KANAIWA, T. KAWAJIRI and S. GOSHIMA: J. Anim. Ecol, 82, 632-641, (2012)
“Maladaptive sex ratio adjustment by a sex-changing shrimp in selective-fishing environments.”

2）遊佐貴志，千葉晉：日本ベントス学会誌，（印刷中）。

「北海道東部の薬場におけるアミ類種組成の空間変異」

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1) S. CIBA and K. YOSHINO : Joint Meeting of the 59th Annual Meeting of ESJ and The 5th East Asian Federation of Ecological Societies International Congress, Otsu, Japan, 2011

"Sex-selective fishing causes downsizing of female in a male-first sex-changing shrimp."

2) S. CHIBA, K. YOSHINO, M. KANAIWA, S. GOSHIMA: 141st Annual Meeting of American Fisheries Society, Seattle, WA, USA, 2011

“Size- and sex-selective fishing leads to maladaptive sex ratio adjustment by a sex-changing shrimp.”

3）佐藤世梨華、盛田祐加、邵花梅、園木詩織、遊佐貴志、千葉晋、南憲史、宮下和士：平成24年度音響資源調査研究情報交換会（2013）

「音響手法を用いた能取湖におけるアマモ場の現存量推定に関する研究」

4) M. HORI, S. CHIBA, K. MIYASHITA, G. YOSHIDA, M. HAMAGUCHI, J. SHOJI: International Association of Ecology, 11th Congress, London, UK (2013)

“Trade-offs among ecosystem services in seagrass ecosystem: eelgrass shoot density affects the relative importance between provisioning and regulating services”.

5）田中拓希、秦正樹、木下光、中野光、荻野裕平、桑原卓哉、千葉晋、遊佐貴志、小路淳：平成25年度日本水産学会秋季大会（2013）

「アマモ場における小型魚類に対する捕食圧の昼夜比較-1 北日本と南日本の特性比較」

6) 遊佐貴志、盛田祐加、園木詩織、宮下和士、千葉晉：平成25年度日本水産学会春季大会（2013）「能取湖の海草藻場 面積および構造の長期比較」

7）田中拓希、秦正樹、木下光、中野光、荻野裕平、桑原卓哉、千葉晋、遊佐貴志、小路淳：平成25年度日本水産学会秋季大会（2013）

「アマモ場における小型魚類に対する捕食圧の昼夜比較-1 北日本と南日本の特性比較」

8) 遊佐貴志、千葉晋：2013日本プランクトン学会ベントス学会合同大会 (2013)「海草の種組成変化は藻場の生態系機能を変えるか？」

9) 遊佐貴志、千葉晉：日本甲殼類学会第51回大会 (2013)

「イサザアミ属の群集構造の地域間変異」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム，セミナー等の開催（主催のもの）

1) 網走市公開シンポジウム：藻場からの豊かな恵みを知る～アマモ場の生態系サービスと保全に
ついて（2014年2月25日、オホーツク文化・交流センター、40名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## （6） その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) 千葉 晋・河村知彦： 小路 淳、堀 正和、山下 洋（編・著）。 浅海域の生態系サービス研究（水産学シリーズ169）、恒星社厚生閣，東京，pp.38-52.（2011）

「無脊椎動物資源からみた生態系サービス」

2）北海道開発局：北海道開発計画調査・環境保全型沿岸域利用調査、209p.（1997）
# （３）藻場における魚類群集および食物網の時空間変動解析

広島大学大学院

生物圏科学研究科 応用生物科学専攻 瀬戸内圏フィールド科学講座

竹原ステーション

小路淳

平成23(開始年度)～25年度累計予算額：34,629千円

（うち、平成25年度予算額：11,661千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

南北2カ所のコアサイト（北海道能取湖、瀬戸内海生野島）における魚類群集と食物網構造を明らかにすることを目的として、優占種を中心とした魚類の群集構造および食物網解析を他のサブテーマと連携して実施した。アマモ繁茂期（夏期）を中心とした魚類群集構造に関する基礎的データの収集を行うとともに、優占魚種の食性とそれらを取り巻くエネルギーフローに注目して、魚類群集構造の地域特性をサイト間で比較した。さらに、コアサイトにおける魚類群集構造の季節変動を解析するために季節ごとの調査も実施した。現場で得られたデータを、他のサブテーマによる成果と統合して、アマモ場の生態系サービスの経済価値を包括的に評価するとともに、南北サイト間での質的な比較を試みた。既往知見では、藻場の生態系サービスの最も重要な構成要素は調整サービス（炭素固定）とされてきたが、供給サービス（魚類の生産）の経済価値評価はこれまでほとんどなされてこなかった。本研究により、藻場の生物群集においてバイオマスで優占する魚類やエビ類など水産資源として重要な生物の生物量と季節変動を定量評価し、経済価値の試算につなげた点はこれまでに無い研究成果であり、生態系サービスの包括的評価に貢献するものである。さらに、自然科学および社会科学の統合によるアプローチ通じて生態系サービスと社会のつながりを調べることを目的として、ステークホルダー分析を実施した。研究スタート時に設定した仮説のとおり、アマモ場という同じ生態系であっても地域間で生態系サービスの質や量、人間との関わり方が異なることを明らかにした。生態系サービスの構成要素（調整・供給・文化および基盤サービス）の量や割合が地域差をもとに、同じアマモ場であっても利用・管理方針を地域ごとに柔軟に変える必要性が極めて高いことを提案できる科学的根拠を提供した。

[キーワード]

アマモ場、魚類群集、生態系サービス、ステークホルダー、南北比較

### 1. はじめに

生態系に備わった機能のうち人類が享受できる価値の部分を示す「生態系サービス」は、各生態系の重要性を定量的に評価するために必須の尺度である。地球上の生態系ごとの経済価値を算