Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
シ、生野島ではカイアシ類、アミ類、ヨコエビ類がこれら魚類群集の主要な餌生物として利用されていることが明らかとなった。

現地で実施したヒアリング調査から、薬場の各機能に対するSHを抽出した結果、能取湖と生野島ではSH数に顕著な差が見られた。能取湖域ではSH数が少なく、利害関係構造が比較的シンプルであり、薬場の資源供給サービスと、干潟域での文化サービスに関わりのあるSHが多いことが明らかとなった。これに対し、大崎上島では、供給・文化・調整・基盤という全ての要素に対する多様なSHが存在し、また関心を示していた。能取湖に比べるとSHの数が多く利害関係構造も複雑なことから、SHの競合が多いことが分かった。薬場の生態系サービスのなかでは文化サービスの規模が大きく、「海に親しむ」という文化も醸成されていることが明らかとなった。これらの結果を比較すると、北海道の能取湖と瀬戸内海の生野島では、生態系サービスの違いがSHの利害関係構造や文化の違いを生み出していることが推察された。

## (4) 藻場の生物群集および生産構造を規定する環境要因の探索

道東コアサイトにおける供給サービスの時空間変動解析において、1970年代からのLandsat画像で能取湖アマモ場を確認したところ、1979年、1981年、1987年、1989年、1990年、1991年、1999年、2000年～2010年までの画像が本解析に利用可能であった。そこでアマモ場分布面積の抽出を行ったところ、1979年～1990年頃までは順調に増加傾向にあることが推定された。その後1999年から2000年の2年間は分布面積の減少に加え、密生群落が大幅に減少してパッチ状群落の割合が多くなる傾向を示した。2001年から2003年の間は分布面積の回復とともに密生群落の増加が確認できるが、その後の2004年以降は分布面積と密生群落/パッチ状群落の割合がともに大きく変動する傾向が推定された。このアマモ場面積の時系列変化とホッカイエビ年間漁獲量との関係を調べた結果、アマモ場全体面積と弱い関係を示すものの、パッチ状群落の面積と有意な関係を持つことが明らかになった。この結果は、供給サービスとしてのホッカイエビ漁獲量の長期時系列変化・広域空間分布はパッチ状群落の面積で説明が可能であることを示している。

瀬戸内海コアサイトにおける文化サービスの時空間変異の解析において、釣り情報誌から得られたメバル、アオリイカ、スズキの各釣り場の数は、メバルが4248地点、アオリイカが2767地点、スズキが2486地点存在した。これを県別に集計すると、メバルは広島県、香川県で多く、スズキは兵庫県、徳島県、香川県、アオリイカは香川県、広島県、兵庫県で相対的に多い傾向が確認された。まず近年のアマモ場分布状況を用いて釣り場の半径100m圏内のアマモ場の有無を確認したところ、メバルでは85%以上の釣り場にアマモ場が含まれていることが明らかとなった。スズキでは60%弱程度、アオリイカの釣り場はアマモが含まれる割合が最も高く、90%以上であった。次に魚種別に使用される釣り道具について釣り情報誌から集計を行ったところ、スズキが最も高く、アオリイカ・メバルで同程度であった。これら3種はスポーツフィッシングの範疇に含まれつつあり、レジャーとして楽しむ中高年層（エキスパート）を対象とした釣り道具が多く、そのため単価も高く設定されているようであった。そこで釣り情報誌に加えて各地の釣具店において子供から大人まで初心者を対象としたファミリー向け（ビギナー用）釣り道具についても魚種別に集計を行い、その平均値を算出したところ10倍近い開きが確認された。各釣り場に訪れた釣り人の年代層までは確認できなかったため、訪れた釣り人の割合（ビギナー／エキスパート）を1:1と仮定し、以後の解析では両者のさらに平均値を釣具価格として計算している。また、各釣り場に訪れる釣り人の平均旅費を、釣り人の居住地から釣り場までのガソリン代十高速代金として算出し、渡船が必要な釣り場ではそこに渡船代を加算した。その結果、全府県平均で5000円程度であったが、メバル釣りの場合は若干ながら旅費が高く遠征する傾向にあること、岡山県や香川県、愛媛県で他府県より高額となっている傾向が確認された。

これらの値を用い、アマモ場1ヘクタール当たりの経済価値を算出した結果、その価値は地域によって大きく異なった。大阪府、兵庫県で他県より圧倒的に価値が高い傾向があり、他県間では大きな違いは生じなかった。その第一の理由として、大都市近郊はのべ釣り人数が圧倒的に多かったことがあげられる。この結果は、必ずしも藻場面積の多い、生態系機能（調整サービス・供給サービス）が高い海域が文化サービスの経済価値も高くなるわけではないことを示唆している。面積が小さくとも、都市近郊のアマモ場は文化サービスの観点から重要となる一例を示していると考えられる。

また、同様の手順で1990年のアマモ場分布状況を用いて試算した結果、全体の傾向としては2010年より経済価値が低くなる傾向にあったが、各府県間の価値の相対的な多寡は2010年と類似していた。文化サービスの経済価値の時空間変異の要因として、第一にアマモ場面積が990年から2010年で約1.5倍程度に増加していることがあげられる。その一方、ステークホルダーに関わる要因としてスポーツフィッシングの普及率、移動コストの軽減、釣り人口の変化などが考えられる。

瀬戸内海のアマモ場は1ヘクタール当たりの漁業生産額が平均で30万円程度とする文献や、100万円程度とする文献もある。上述の文化サービスの試算はあくまで岸から釣行可能な釣り場に限定しており、むしろ主力である遊漁船による沖の釣り場は含めていない。それにもかかわらず、コアサイト選定の仮定どおり、供給サービスを上回る経済価値が試算される結果となった。
南方域におけるアマモ場の空間分布に関する情報収集と現地調査においては、温帯性アマモ場と熱帯性アマモ場の境界線が鹿児島湾と奄美大島の間に存在するため、まず温帯性アマモ場の南限である鹿児島湾南部および熱帯性アマモ場の北限である奄美大島でアマモ場の現地調査を行った。その結果、温帯性アマモ場の南限藻場はアマモ単独で構成されており、熱帯性のアマモの侵入は確認されなかった。また、熱帯性アマモ場の北限の奄美大島全島で分布を確認したところ、過去の分布調査時より大幅に減少していることが明らかになった。奄美大島には熱帯性海草類のうち小型種および中型種が成育することが確認されていたが、特に中型種の現存量と分布面積の減少が著しく、北部の一部の海岸でパッチ状群落が確認されるのみであった。

その他の情報を含め収集結果をまとめてみると、おそらく温暖化に伴う熱帯性アマモ場の北上は急激には起こりそうにないことが考えられる。まず、小型種・中型種の熱帯性アマモ場の北限となる奄美大島では著しくアマモ場が減少しており、鹿児島湾への熱帯性海草類の供給源としては、現状では不十分である。まずは、沖縄本島周辺海域より奄美大島への海草類の供給が必須となりそうである。また、石垣島周辺海域への大型種の供給源となるフィリピン・ベトナム海域では、北部の熱帯性アマモ場の減少が著しく、おそらく石垣島周辺とフィリピン・ベトナム中南部の間が空隙になりつつあることが明らかとなった。現状では、石垣島周辺の熱帯性アマモ場は良好な状態にあったが、周辺海域との交流がきわめて少ないことが想定される。したがって、西日本海域では温暖化による温帯性アマモ場から熱帯性アマモ場への置換は起こりにくく、海草藻場が消失する可能性のほうが高いように思われる。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

音響計測手法をアマモ場の計測に用いることで、分布域が広域にわたるアマモ場の情報を、短期間で迅速かつ簡便に取得することが可能となった。これまでに汎用されてきた潜水観察をともなう現場観測では、ダイバーが複数の定点で時間をかけて情報を収集する必要があった。これに対し、本研究で開発した手法では、実働2日間の調査を年複数回行うことで季節変動を定量化および可視化することが可能になった。このような簡便な手法はコスト、労力、さらには安全性の面からも今後のニーズ拡大が期待でき、全国の他の藻場の計測にも応用できると考えられる。さらには、2011年に他研究によりアマモ場の植物体の現存量に基づいて炭素固定速度を推定することになったことを受けて、本手法をもとにアマモ場の生態系サービスの経済価値のうち、最も重要な構成要素の一つである調整サービスを試算することが可能となった点は非常に意義深い。

アマモ場そのものの時空間的な動態、さらに藻場内に生息する生物群集との因果関係が複雑かつ多様であることが明確となった。この結果は、保全する藻場の生態系機能や藻場生物の対象の設定は明確にされるべきであり、その保全する対象によって保全計画は修正されることを意味している。さらに、食物網を詳細に解析することによって明確化された主要な栄養フローから、餌としてのベントスの貢献度を明確に定量化した。特に、アミ類やコツブムシ類などの藻場内の優占種である一方で、市場価値のない甲殻類は、魚類の餌資源として重要な分類群であるにもかかわらず、その価値は正当に評価されてこなかった。藻場からもたらされる供給サービスを市場価値のみで評価することは明らかな過小評価であり、被食者としての貢献度からも間接的に算出することの意義を明確にした。

魚類群集構造が南北で異なることを明らかにするとともに、さらにその季節変動を解析することにより、我が国沿岸のアマモ場のなかで最も種の多様性と生産性が高いエリアの魚類群集構造を明らかにした。既往知見では、藻場の生態系サービスの最も重要な構成要素は調整サービス（炭素固定）とされてきたが、供給サービス（魚介類の生産）の経済価値評価はこれまでなされてこなかった。本研究により、藻場の生物群集においてバイオマスで優占する魚類やエビ類など水産資源として重要な生物の生物量と季節変動を定量評価し、経済価値の試算につなげたことは、これまでに無い研究成果であり、生態系サービスの包括的評価に大きく貢献するものである。コアサイトの一つである北海道のアマモ場における供給サービスとして重要な北海エビ資源の変動を、長期データ解析にもとづいてアマモ場の面積により説明可能であることを明らかにした。一方、供給サービスの絶対量が少ないと予測された瀬戸内海においては、遊漁が生み出す経済価値（文化サービス）が極めて高いことを明らかにした。また、地球温暖化に伴う海水温の上昇に則したアマモ場の分布状況の変化を予測した。さらに、豊富な現場調査データに基づいて、生態系サービス間のトレードオフ関係も明らかにした。以上の知見は、沿岸海域の生態系サービスの包括的評価と持続的利用を進めるにあたって、これまでに無くかつ今後必要不可欠な情報を含んでいる。

## (2) 環境政策への貢献
## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省の有識者会議は、2014年5月に日本の排他的経済水域内で生物学や生態学の観点から重要な場所を「重要海域」として選定した（2014年5月10日、中国新聞他に掲載）。その中に含まれる本研究の調査サイト（瀬戸内海、広島県大崎上島北部）周辺域に関する生物データを、本研究チームが提供してきたことが、今回の選定につながった。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

研究スタート時に設定した仮説のとおり、アマモ場という同じ生態系であっても地域により生態系サービスの質や量、人間との関わり方が異なることが明らかとなった。生態系サービスを構成する調整・供給・文化および基盤サービスの量や構成割合は地域によって異なる実情は、同じアマモ場であっても利用や管理の方針を地域ごとに柔軟に変える必要性が極めて高いことを示している。本研究は自然科学および人文科学的手法を融合させることを念頭に置いて開始された研究課題であった。コアサイトの1つである北海道では、漁業や遊漁に関連する供給サービス（水産資源）へのSHの依存度が高い。環境変動（温暖化や突発的な気象条件）による藻場への影響や、藻場管理政策の失敗が周辺住民に対しても大きく影響してしまう可能性を秘めている点を考慮して政策選定する必要が大きい。さらには、SH間の関係の地域差を考慮することも重要である。SH同士の交流が活発な方が生態系を管理しやすいと考えられやすいが、現実にはその正反対の状況に陥る可能性があるためである。北海道のような事例においては、後背地を含めた農業・牧畜に関わるSHも政策を進める上で関わりが深く、水質汚濁に関する直接的なSHである漁業者や農業者のみでは、利害関係の調整を効果的に進めることは不可能であり、対象域の行政機関などが第3者の立場から科学的知見に基づいた調整を行う必要があると考える。これに対して、瀬戸内海では、藻場が有する機能に関わるSHの数が多く、またそれぞれの関心事項も拡散的であり、利害構造がより複雑である。当地域においては、漁業や遊漁といった水産資源の利用（供給・文化サービス）のみならず、シーカヤック、漁業体験や農業体験、地域住民を対象とした海の教室なども行われており、文化サービスについても幅広く活用されていることが特徴的である。その他にも、アマモの直接利用（石風呂と呼ばれる地域の伝統サウナ）や海水浴の利用率の高さも特徴的であり、海に親しむ文化が醸成されてきた歴史的背景がある。瀬戸内海沿岸地域では、藻場に関係するSH数が多いことに加え、その利害構造自体も複雑であり、SHの藻場機能ごとの関心および利害関係を力バーできるような、柔軟できぬ細やかな方策を選定する必要があると提案できる。

国連環境計画では2011年に生態系サービスの持続的利用と生物多様性との調和に向けて生態系サービス間のトレードオフを管理することを提唱しており、この提唱がなされた文献に沿えば、本結果のトレードオフの形態は生態系サービスが脆弱化していることを意味している。片方のサービスを増加させようとした場合、その増加がわずかであってももう一方のサービスが急激に減少してしまうためである。その原因としては、藻場が小規模化・単純化していることがあげられる。埋立て等の影響により広範囲に分布できる浅場が減少し、北海道を除く他の海域では島影や湾奥などに小規模な群落が断続的に続く状態にある。そのため、本来のアマモ場は株密度の高い群落から低い群落まで、すべての遷移段階がモザイク状に広範囲に形成される一方で、現実のアマモ場は株密度が高い群落か、あるいは低い群落と遷移段階が離散的に分布し、それぞれが出現と消失を繰り返している状態にある。この場合、個々のアマモ場は特定の生態系サービスしか発揮することができない。したがって今後我が国が目指すアマモ場の管理としては、すべての遷移段階が同所的に存在する景観多様性の高いアマモ場を再生することにあり、またそのような状態にある現存アマモ場を重点的に保全していくことにあることを、本結果は示唆していると考えている。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) Y. KAMIMURA, A. KASAI and J. SHOJI: Aquatic Ecology, 45, 367-376 (2011)

“Production and prey source of juvenile black rockfish Sebastes cheni in a mixed vegetation area of seagrass and macroalgae off Aba Island, central Seto Inland Sea, Japan: an estimation of the economic value of a fish nursery”

2) J. SHOJI, S. TOSHITO, K. MIZUNO, Y. KAMIMURA, M. HORI, K. HIRAKAWA: ICES J Mar Sci. 68, 1165-1169 (2011)
“Possible effects of global warming on fish recruitment: shifts in spawning season and latitudinal distribution can alter growth of fish early life stages through the changes in daytime”

3) 小路 淳: 浅海域の生態系サービスー海の恵みと持続的利用(小路 淳、堀 正和、山下 洋 編)、恒星社 厚生閣、東京、pp26-37 (2011)「魚類生産からみた生態系サービス」

4) Y. KAMIMURA, K. MIZUNO, T. NODA, K. HIRAKAWA, H. TAMAKI and J. SHOJI: Aquaculture Science 60, 413-416 (2012) "Validation of daily periodicity of otolith increment formation and application for analysis of early growth of wild juvenile black rockfish Sebastes cheni"

5) Y. KAMIMURA and J. SHOJI: Erlend Moksness, Einar Dahl and Josianne Støttrup (Eds.), Global Challenges in Integrated Coastal Zone Management, Wiley-Blackwell, West Sussex, UK, pp.61-68 (2012). "A combination of seagrass and macroalgae beds enhances young-of-the-year rockfish Sebastes cheni production: toward a habitat conservation based on the phenology of fishery resources and vegetation"

6) A. SOGABE, K. MOHRI and J. SHOJI: Ichthyological Research 59, 223-229 (2012)

“Reproductive seasonality of the seaweed pipefish Syngnathus schlegeli (Syngnathidae) in the Seto Inland Sea, Japan”

7) H. KINOSHITA, Y. KAMIMURA, K. HIRAI, K. MIZUNO, Y. IWAMOTO and J. SHOJI: Bulletin of Japanese Society of Fisheries Oceanography 76, 24-30 (2012)

“Vulnerability of juvenile fish to piscivorous fish predators increases during nighttime in a seagrass bed in the central Seto Inland Sea, Japan”

8) Y. KAMIMURA, M. KAWANE, M. HAMAGUCGI and J. SHOJI: Ichthyol Res, doi:10.1007/s10228-013-0381-8 (2013)

“Age and growth of three rockfish species, Sebastes inermis, S. ventricosus and S. cheni, in the central Seto Inland Sea, Japan”

9) H. KINOSHITA, Y. KAMIMURA, K. MIZUNO and J. SHOJI: ICES Journal of Marine Science, doi:10.1093/icesjms/fst033 (2013)

“Nighttime predation on post-settlement Japanese black rockfish Sebastes cheni in a macroalgal bed: effect of body length on predation rate”

10) Y. KAMIMURA and J. SHOJI: Estuarine, Coastal and Shelf Science, 129, 86-93 (2013) "Does macroalgal vegetation cover influence post-settlement survival and recruitment potential of juvenile black rockfish Sebastes cheni?"

11) K. MOHRI, Y. KAMIMURA, K. MIZUNO, H. KINOSHITA, S. TOSHITO and J. SHOJI: Aquaculture Science 61, 215-220 (2013)

"Seasonal changes in the fish assemblage in a seagrass bed in the central Seto Inland Sea"

12) 遊佐貴志、千葉晋: 日本ベントス学会誌 (印刷中)

「北海道東部の藻場におけるアミ類種組成の空間変異」

## くその他誌上発表(査読なし)>

「いつも二人三脚 漁業者と栽培漁業技術者の挑戦 愛媛県大三島漁協におけるオニオコゼ種苗放流の期待と将来」

2) Nakaoka, M, K. Lee, X. Huang, T. Almonte, JS Bujang, W Kiswara, RA Rappe, SM Yaakub, MP Prabhalaran, MK AbuHena, P Zhang, A Prathep, M. Hori, M Fortes: S. Nakao, T. Yahara, T. Nakashizuka (eds) Integrative Observations and Assessments (Ecological Research Monographs / Asia-Pacific Biodiversity Observation Network), Springer, in press, (2014)

“Regional comparison of the ecosystem services from seagrass beds in Asia”.

3) 堀 正和:環境情報科学、43、印刷中 (2014)

「沿岸域における生態系サービスの持続的利用と生物多様性保全の調和に向けて」

4) 小路 淳: 水産海洋学入門 海洋生物資源の持続的利用(水産海洋学会編)、講談社、東京pp201-210(2014)

「沿岸域の複合生態系」

## (2) 主な口頭発表 (学会等)
3) 小路淳

同上

4) 堀 正和

北海道大学水産学部卒業、現在、独立行政法人水産総合研究センター主任研究員
# 4E-1102 藻場の資源供給サービスの定量・経済評価と時空間変動解析による沿岸管理方策の提案

（１）藻場を構成する植物群落の現存量、空間構造および経済的価値の定量的解析

北海道大学

北方圏フィールド科学センター 宮下和士

平成23～25年度累計予算額：22,499千円

（うち、平成25年度予算額：6,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

アマモ場は沿岸生態系において主要な一次生産の場で、水質浄化、生物多様性の維持など多様な機能を持つ。近年アマモ場を含む薬場の衰退が問題視されており、保全対策の検討にはアマモ場の定量的な把握が必要である。そこで、本研究では音響計測手法を用いて薬場構造の季節変動のモニタリングを行い、現存量や分布面積などを定量化した。調査は能取湖(北海道網走市)において2012年と2013年の6月・10月の計4回、生野島沿岸域(広島県大崎上島町)において2011年11月から2014年2月の間に10回それぞれ季節ごとに実施した。調査海域に設定したラインを航走し、小型計量魚群探知機(KCE-300、ソニック社製)を用いて音響情報を取得した。音響解析ソフトEchoview(Myriax社製)を用いてアマモ場を抽出し、得られた情報をもとに空間統計解析(クリギング)を行いアマモ場の厚さ・分布面積を推定した。また、生野島沿岸域においてはアマモ場の分布面積から得られる炭素固定量・吸収量を瀬戸内海区水産研究所の2011年の報告データより算出した。調査海域では能取湖ではスゲアマモ(Zostera caespitosa)が生野島沿岸域ではアマモ(Zostera marina)が優先して分布していた。音響計測手法を用いて得られたアマモ場の厚さは、能取湖では6月に最大、10月に最小で、生野島では5月に最大、11月に最小となり、推定された分布面積においても同様の変動が見られ、従来のアマモの生活史に沿った結果となった。生野島沿岸域における最大の炭素吸収量は2012年5月で327.73kg-C d⁻¹、最大の炭素固定量は2013年5月で481.84kg-C d⁻¹であった。

## [キーワード]

計量魚群探知機、アマモ場、季節変動、生態系サービス、炭素固定量

### 1. はじめに

アマモ科植物は、日本の沿岸域において、北海道から沖縄までの広範囲の内湾の水深10m以浅の砂地・砂泥地の海底に生息し、密集して繁茂することによりアマモ場を形成する $ ^{1} $ 。日本沿岸のア
マモ科植物は春から初夏にかけて最も繁茂し、秋から冬にかけて衰退し、また増加するという生活史をとる。アマモ場は、その生産力の高さから、沿岸生態系において重要な海域である。光合成などの炭素固定による一次生産の場²としての機能、枯れたアマモ草体が海底に堆積することによる栄養循環³の機能、魚介類の産卵場⁴)、仔稚魚の成育・棲息場や隠れ場所⁵としての機能に加え、近年では釣りなどのレジャーや環境学習の場として機能し大きな役割を果たすなど、様々な生態系サービスを持つ。アマモ場を含む沿岸域は、地球上においてその面積の割合が少ないにも関わらず、地球上の生態系サービスの価値のうち約3割を担っている⁶。沿岸域の生態系サービスの中でも、アマモ場を含む藻場の生態系サービスはサンゴ礁の3倍もあると言われているが、生態系サービスに関する学術研究が少なく、藻場に関する情報が不足しているのが現状である⁷。日本においては30年間で約4割の藻場が沿岸造成や環境の変化により消失したという報告⁸もされており、藻場の重要性を早急に周知する必要がある。アマモ場の生態系サービスは、アマモ場そのものの分布状況の季節変動によって大きく機能や生物相が異なるという特徴を持つ⁹。また、これまで算出されているアマモ場生態系サービスのほとんどは単位面積やアマモ乾燥重量あたりの数値であり¹⁰¹¹、分布面積あたりで算出されている例は少ない。アマモ場分布の季節変動を観測するためには、季節ごとにその分布をモニタリングする必要がある。アマモ場の重要性を明白にする上で、基礎となるアマモ場の分布状況の季節変動やバイオマスを明らかにすることが必要である¹²¹³。

これまでアマモ場の分布面積の推定のためには、直接的手法と間接的手法の両方が用いられてきた。アマモ場における直接的手法は、ツボ刈り $ ^{14)} $ や潜水 $ ^{15)} $ などに代表されている。直接草体をサンプリングできることや、目視で分布状況が確認できるなど利点があるが、マンパワーに頼るため、多大な労力と時間を要することや、観測地点が少なかった場合、推定精度が低下することが欠点となっている。間接的手法では航空写真や衛星写真 $ ^{16)} $ が用いられている。広範囲にわたりアマモ場の分布を観測することが可能だが、1度写真を撮影するためのコストが高いことや、衛星の位置によっては年数回の撮影しかできないこと、海水の濁度や水深、天候に依存することが問題となっていた。このため、広範囲に分布し、かつ短期間で大きな季節変動が見られるアマモ場の詳細なモニタリングを行うにあたり、より効率的かつ広範囲に適用可能で、詳細な情報を持続的に調査可能な手法の確立が必要とされている。

図(1)-1 日本沿岸のアマモ科植物分布図。 赤色で着色してある場所にはアマモ (Zostera marina)が分布している。
## 2 ．研究開発目的

本研究では、生野島沿岸域(広島県大崎上島町)と能取湖(北海道網走市)において、迅速かつ定量的にアマモ場の分布を計測することが可能な音響手法を用い、アマモ場の分布面積の季節変動を推定することを目的とした。また、生野島沿岸域においては、得られた分布面積の情報から、アマモ場が持つ基盤サービスの一部である炭素吸収量と炭素固定量を試算した。

### 3. 研究開発方法

本研究では、能取湖(北海道網走市)と生野島沿岸域(広島県竹原市)の北部・東部海域において小型計量魚群探知機を用いてアマモ場の音響計測を行った。調査は、能取湖においては2012年・2013年ともに6月・10月に計4回、生野島においては2011年11月、2012年2013年ともに5月・7月・9月・11月に加え、2014年2月に計10回行った。両海域ともに設置したトランセクトラインを航走して音響情報を取得し、繁茂状況の確認のため、任意の地点で水中カメラによる目視観察や、電気伝導度、温度、水深を同時観測するための機器（CTD）による海洋環境の観測を行った。

音響計測手法は、超音波パルスを水中に発射し、海底や魚群から反射されたエコーによって海中の構造を可視化するものである。計量魚群探知機を用いた音響計測手法は、これまでさまざまな魚種やプランクトンなどの資源量推定や生態の把握に用いられている。近年では、薬場においても応用されており $ ^{17} $ $ ^{18} $ 、音響計測手法を用いて計測を行い、薬場の分布面積を推定している。超音波は海水とは異なる物質に対して反射し、魚類においては気体で満たされている鰥に最も強い反射を示す $ ^{19} $ 。アマモは葉の内部に空気間隙が存在する $ ^{1} $ ため、この気泡や草体そのものに超音波が反射することでアマモ場の音響計測が可能となる。音響手法の特性上、海面近くではエコーが散乱するために音響散乱層ができる。本研究では表層から90cmを除いた音響情報を用いた。また、超音波を発する際のパルス角により、海底直上に探知不能な領域であるデッドゾーンが存在する $ ^{20} $ 。デッドゾーンは以下の式から算出される。

$$ \mathbf{h}=\mathbf{d}(1-\cos(\theta/2))+\mathbf{c}\tau/2 $$

hは海底からの探知不能領域の高さ（m）、dは水深(m)、θはビーム角(°)、cは音速(m/s)、τはパルス幅（s）である。この計算式によって算出された本研究で用いる計量魚群探知機のデッドゾーンは45cmであったため、本研究では45cm以下の反応は除いて解析を行った。

能取湖においては、浅場のアマモ場で音響散乱層とアマモ場の反応が一体化している海域が一部見られたため、船上からの目視で得られた情報と合わせて、音響的に解析可能であった前後のアマモ場の分布状況と同一であると仮定して分布面積を推定した。また、生野島東部海域はフェリー航路となっており、調査船から300～500 mほどの距離で1時間に複数回のフェリーの航行が見られた。フェリー航行後に受けた横揺れなどの波の影響を避けるため、調査中一時的に停船した時間や、波を受けた時間の音響情報は除いて解析を行った。

取得した音響データはEchoview4.9 (Myriax社) を用い、アマモ場の反応を抽出した。アマモ場を含む海域のエコーグラムは、海水、アマモ場、海底の3つに分かれ、それぞれ異なる反射強度を示
す。エコーグラムの反応からアマモ場の反応を抽出するために、アマモ場が分布する部分のエコーグラムから反射強度を抽出し、ヒストグラムを描くことで、アマモ場の反応であると思われる反射強度の範囲を明らかにし、その範囲をアマモ場の反応とした。アマモ場の反応から、位置情報、アマモ場の高さなどの情報を水平距離で2mごとに抽出した。アマモの分布水深や目視により得られた情報を考慮して、能取湖では水深5m以深、生野島では水深10m以深のデータは抽出するデータには含まなかった。また、海底のデッドゾーンの影響を考慮し、海底の反射が最も強かった場所から45cm以上の範囲を探知不能域とし、この区域よりも上に存在する反応に対して解析を行った。また、藻場内に生息するのは、仔稚魚類などのごく小さな魚である $ ^{9)} $ $ ^{21)} $ ことから、鰥による音響反射に寄与する影響は微量であり、アマモ場の反射強度の内部に埋もれるものと考え、魚類の反応は無視して解析を行った。

抽出したアマモ場の音響情報は、ArcGIS 10.1 (ESRI社）を用い、位置情報からアマモ場の有無とアマモ場の厚さを地図上にマッピングした。また、アマモ場の厚さのヒストグラムと分布水深のヒストグラムを作成した。アマモ場の厚さは、Tukeyの方法を用いて季節および海域ごとに有意な差が見られたかどうか検定をかけた。また、空間補間法の一種であるクリギングを用いてライン間のアマモ場分布を補間し、アマモ場の分布面積を推定した。分布面積の推定は地図上へのマッピングと同様にArcGIS 10.1 (ESRI社）を用いた。クリギングは、ある観測地点において観測された値から、空間的自己共分散を用いて観測値のない地点における推定値を求めるものである $ ^{22} $ 。クリギングの通常式を以下に示す。

$$ Z^{*}(S_{0})=\sum_{i=1}^{N}\lambda_{i}Z(S_{i}) $$

S_{0} は予測位置、\lambda_{i} は i 番目の位置における観測値の不明な加重、\mathbf{Z}(\mathbf{S}_{i}) は i 番目における観測値、N は計測値の数である。クリギングでは、観測値に対する推定値を求めるために、観測地点の周囲に分布するほかの観測値の重み付き平均を利用する。通常の重み付き平均法と異なるのは、横軸に観測地点からの距離を、縦軸に共分散関数により得られた空間的隔たりに対する観測値の相違度をとることで得られるバリオグラムを重みとして使用する点である。バリオグラムが上昇を続け、一定になる地点までの範囲をレンジと呼び、推定値が空間的に依存する範囲を示す。バリオグラムがレンジに達した部分をシルと呼び、データ全体の分散の値に近くなる。ナゲットは、観測地点間の距離が0のとき0の値をとる。観測地点間の距離が無限に小さい場合、ナゲット効果を起こし、0よりも大きい値をとる。この場合、バリオグラムのY軸の切片がナゲットの値となる。ナゲットからシルまでの間の部分をパーシャルシルと呼ぶ。バリオグラムを重み付き平均としてデータ観測を行った区間を多数の点の集合体として全体における平均値を推定するとき、バリオグラムを決める定数(レンジ、シル、ナゲット)、加重、推定誤差がどのような関係であるかで示される $ ^{23} $ 。本研究では、調査海域におけるアマモ場の厚さを推定するための常クリギング(Ordinary Kriging)と、調査海域におけるアマモ場構造の存在の有無を推定する確率クリギング(Probably Kriging)を用いた。常クリギングから推定されたアマモ場の厚さから確率クリギングから推定されたアマモ場が存在する海域のみを抽出し、アマモ場の分布推定面積とした。

本研究で調査を行った生野島周辺の海域では、様々な大学または研究機関によって調査が行われており、瀬戸内海区水産研究所も生野島周辺を調査サイトとして利用する機関の一つである。
瀬戸内海区水産研究所による薬場・干潟などの炭素吸収量に関する報告書では、本調査海域と同じ生野島周辺海域において単位面積当たりの1日のアマモ場の炭素吸収量と炭素固定量が算出されている。炭素吸収量は生産量とも呼ばれるもので、一般的には単位面積当たりの乾燥重量における1日当たりの生産量（$\mathrm{gdw\ m^{-2}\ d^{-1}}$）で示される。瀬戸内海区水産研究所による、本研究で調査を行ったのと同様の海域のアマモ場から得られた炭素吸収量の値を表(1)-1に示す。炭素固定量は、吸収量から流出量を引いたものである。

瀬戸内海区水産研究所による、本研究で調査を行ったのと同じ海域のアマモ場から得られた炭素固定量の値を表(1)-2に示す。瀬戸内海区水産研究所の実験では、衰退期(11月)と繁茂期(6月)と年間平均のアマモ場の単位面積当たりの生産量が算出されている。本研究では、アマモ場炭素吸收量の季節変動を明らかにするため、この結果を用いて炭素吸收量の試算を行った。試算に用いた式を以下に示す。

炭素吸收量 $ (\mathrm{g}\mathrm{d}\mathrm{w}\ \mathrm{m}^{-2}\ \mathrm{d}^{-1})= $ 季節ごとの単位面積当たりのアマモ成長量 $ (\mathrm{g}\mathrm{d}\mathrm{w}\ \mathrm{m}^{-2}\ \mathrm{d}^{-1})\times $ アマモ草体の炭素含有度

9月および11月は衰退期の値を、5月は繁茂期の値を、7月は年間平均の値を用いた。アマモの1日における単位面積と乾燥重量あたりの成長量 $ gdw\ m^{-2}\ d^{-1} $ のうち、アマモの草体の炭素含有度の年平均である32.3% $ ^{24)} $ が炭素量であるとして炭素吸収量を把握した。把握できた1日における単位面積当たりの炭素吸収量から、分布面積あたりの炭素吸収量を算出した。

炭素固定量の算出のために、単位面積当たりの乾燥重量における1日当たりの生産量 $ (\mathrm{gdw~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ と、同海域における藻場外に流出する草体の量 $ (\mathrm{gdw~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ を使用した。試算に用いた式を以下に示す。

炭素固定量 $ \left(\mathrm{gdw}\ \mathrm{m}^{-2}\ \mathrm{d}^{-1}\right)= $ (海域ごとの単位面積当たりのアマモ生産量 $ \left(\mathrm{gdw}\ \mathrm{m}^{-2}\ \mathrm{d}^{-1}\right) $ - 藻場外に流出する草体量 $ \left(\mathrm{gdw}\ \mathrm{m}^{-2}\ \mathrm{d}^{-1}\right) $ ) × アマモ草体の炭素含有度

それぞれ、北部海域は密なアマモ場、東部海域は疎なアマモ場と定義づけされている。これらの値をそれぞれの海域に当てはめて算出した。アマモ場が分布する海域のみに固定される炭素量を明らかにするため、生産量から藻場外に流出する草体の量（$\mathrm{gdw\,m^{-2}\,d^{-1}}$）を除いて算出を行った。藻場外に流出する草体は、アマモの葉が脱落することで水面に浮き、流れ藻となることで、風や波に運ばれて藻場外に流出するものを指す²³）。流出する草体においても、他海域において枯死し、草体が海底に堆積し分解されることで有機炭素となり他海域に固定される。また、炭素吸収量と同様に、アマモの炭素含有度である32.3%を考慮して1日における単位面積当たりの炭素固定量を把握し、推定された分布面積あたりの炭素吸収量を算出した。
図(1)-2 本研究の調査地である能取湖(右)と生野島(左)の拡大図と、実際に調査で航走したトランセクトライン。生野島は内湾の北部海域と沿岸の東部海域。能取湖は湖口付近から時計回りに4つのエリアに区分した。

図(1)-3 小型計量魚群探知機KCE-300(120kHz，株式会社ソニック社)。左から、T-182B型送受波器(8kg)、SR-87型送受信器(25kg)、PRC-58型演算器(5.4kg)。
図(1)-4 実際に調査する際の小型計量魚群探知機の接続。位置情報を取得するためにDGPS、エコーグラムを表示するために市販のモニター、計測開始および終了や設定変更の際にキーボードとマウスを使用する。

図(1)-5 音響計測手法によって得られたエコーグラムと、同じ地点の水中カメラによる目視観察で得られた画像の一部。エコーグラム中の黄色実線は海底を示す。図右は反射強度(dB)。(A) アマモ場が見られない地点 (B) 薄いアマモ場が見られた地点 (C) 密集したアマモ場が見られた地点。
図(1)-6 アマモ場の反応が見られた地点のエコーグラム。図左のカラーバーは反射強度(dB)を示す。エコーグラムは上から、水面付近で音波が散乱することにより生じる音響散乱層、海水、アマモ場、海底を示している。実線で示しているのは解析可能な範囲の下端で、海底の反射が最も強い場所から、判別不能範囲のデッドゾーンである45cmの範囲を加えている。破線で示しているのはアマモ場の反応の上端である。

図(1)-7 アマモ場の反応が見られた区間の反射強度(dB)のヒストグラム。青色で囲んでいるのは海水、赤色で囲んでいるのは海底の反応である。ヒストグラムが谷を形成している場所の反射強度を、それぞれ薬場の上端および下端の範囲とした。
表(1)-1 生野島周辺海域におけるアマモの単位面積あたりの乾燥重量における1日あたりの生産量 $ (\mathrm{gdw~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ 。衰退期は11月の、繁茂期は6月の数値。アマモの生産量のうち、アマモ草体の炭素含有量は32.3%であることから、単位面積および1日当たりの炭素吸収量 $ (\mathrm{g}-\mathrm{C}\mathrm{~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ が算出される。

Period	Production of seagrass bedG carbon sink of seagrass b per area/day	per area/da
(gdw m^{-2} d^{-1})	(g-C m^{-2} d^{-1})
Declining period (November)	1.751	0.57
Increase period (May)	3.627	1.17
Yearly average	2.689	0.87

表(1)-2 生野島北部および東部におけるアマモの単位面積当たりの乾燥重量における1日当たりの生産量 $ (\mathrm{gdw~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ と他海域への流出量 $ (\mathrm{gdw~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ 。生産量から流出量を除いたものが海域への固定量 $ (\mathrm{gdw~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ となる。固定量のうち、アマモ草体の炭素含有量が32.3%であることから、単位面積および1日当たりの炭素固定量 $ (\mathrm{g}\cdot\mathrm{C~m}^{-2}\mathrm{~d}^{-1}) $ が算出される。

Productio1	Flow	Fixation of seagrass in area	Carbon fixation of seagrass per unit area/d
(gdw m^{-2} d^{-1})	(g-C m^{-2} d^{-1})
Thick seagrass beds (Cover degree 80~100%)	11.4	1.33	10.07	3.25
Thin seagrass beds (Cover degree 40~50%)	5.83	1.6	4.23	1.37

## 4 ．結果及び考察

## （１）能取湖におけるアマモ場の厚さと分布面積

能取湖におけるアマモ場は、スゲアマモ(Zostera caespitosa)とアマモ(Zostera marina)とコアマモ(Zostera japonica)から形成されており、そのうちコアマモは船舶が航行できない浅場に生息することから、本研究では船舶が航行可能な海域に分布するスゲアマモとアマモの分布について観測を行った。航走中に行った目視観察による種判別から、能取湖のアマモ場を構成するアマモ科植物はほとんどがスゲアマモであった。音響情報から得られた能取湖におけるアマモ場の厚さの平均値は、データの欠損がある2012年6月を除くと、2013年6月における0.79mが最大となり、2013年10月における0.65mが最小値となった。エリア別に見ると、最も湖口から遠かったBエリアにおいて、いずれの季節においてもアマモ場の高さは最大値をとっており、目視観察でも多くのアマモ場が見られた。反対に、湖の東側で最も湖口に近いAエリアにおいてはいずれの季節においてもアマモ場の高さは最小値であり、目視観察でもほとんどまとまったアマモ場は見られなかった(図(2)-8)。

アマモ場の分布面積は、データの欠損があるBエリアを除くと、2012年6月が6.03km²で最大値をとり、2012年10月が3.35km²で最小値をとった。エリア別に見ると、湖口から遠いCエリアと、湖口の西側に位置するDエリアは常に広範囲にアマモ場が分布しており、繁茂期である6月と10月では分布面積が最大で50％近く減少するなど、顕著な季節変動が見られた。湖の東側で湖口に近いAエリアでは年間通して分布面積に大きな差はなく安定しているものの、アマモ場の分布は最小であった。Bエリアにおいては、分布面積はC・Dエリアほど広範囲ではないものの、年間通して安
定したアマモ場が分布していることがわかった(図2-9)。

能取湖における水深1～5mの海域は、底質がほぼ砂地または砂泥地であり、潜在的にアマモ場が形成されやすい環境であることが言える。各エリアのアマモ場の傾向として、C・Dエリアでは広範囲に、季節変動が顕著なアマモ場が形成されていたが、Bエリアでは前者と比較して狭い範囲ではあるが季節変動が小さく安定したアマモ場が形成されていた。中でも、特にBエリアの西側とDエリアの西側においてより厚いアマモ場が形成されていた。Bエリアの西側は卯原内漁港の堤防の北西で、Dエリアの西側は能取漁港の堤防の東側にあたる。アマモ場の生育を阻害する要因として、波の影響 $ ^{25)} $ や、海底の傾斜による砂面変動 $ ^{26)} $ が挙げられる。堤防付近に分布するアマモ場は、波の影響による生育・発芽の阻害を受けにくいことや、海底の傾斜が緩やかで発芽の阻害を受けにくかったことから、高いアマモ場バイオマスとなったと考えられる。いずれの年・季節においても、湖の東側で湖口に近いAエリアにおいてアマモ場の厚さ・面積ともに最小であることがわかった。これは、能取湖周辺においては、地形の影響で西風が強く吹く傾向があることが影響していると考えられる。このため、西風の影響で波が立つことが多いAエリアはアマモ場が形成されにくい環境であったと考えられる(図(2)-10)。

## （２）生野島沿岸域におけるアマモ場の厚さと分布面積

航走中の水中カメラによる種判別により、生野島におけるアマモ場はアマモ(Zostera marina)によって形成されていることがわかった。音響情報から得られたアマモ場の厚さの平均値は、各年において繁茂期である5月が最大(2012年は1.49m、2013年は0.97m)となった(図(2)-8。また、衰退期である11月が最小(2011年は0.75m、2012年は0.66m、2013年は0.56m)となった。海域別に見ると、全ての季節において東部海域より北部海域の方が厚いアマモ場を形成していた(p<0.05)。各年における同じ季節のアマモ場の厚さを比較したところ、ほとんどの季節で2012年が大きい値を示した。推定されたアマモ場の分布面積は、各年において繁茂期である5月が最大(2012年は0.28km²、2013年は0.27km²)となった。また、衰退期である11月が最小(2011年は0.22km²、2012年は0.10km²、2013年は0.21km²)となった。海域別に見ると、全ての季節で北部海域のほうが東部海域よりも広範囲にアマモ場が分布していた(図(2)-11)。

北部と東部でアマモ場の厚さに差が見られた。5月を例にとると、北部に分布するアマモ場の厚さの平均は1.85mであったが、東部に分布するアマモ場の厚さの平均は1.12mであった。このことは、アマモ場が分布する沿岸域の環境が北部と東部の間で異なっていることが要因として考えられる。両海域において、水温および塩分の海洋環境はほぼ同様で、海域間の差は見られなかった。しかし、北部と東部においてアマモ場を囲む沿岸域の地形は異なる。北部海域は波の影響が少ない穏やかな内湾域で、海域のほぼ全域が砂地または砂泥地である。東部は狭く小さな湾になっている部分が細かく連なって海岸線が形成されているため、北部と比較して波の影響は受けやすい。海底の底質は北部と同様に砂地または砂泥地で、アマモが生育できる条件を満たしている。しかし、東部海域において岸から300～500mほど離れた海域がフェリーの航路になっており、ほぼ全日、数十分間隔でフェリーが航行する。波の影響がアマモに及ぼす影響については、波によって海底の砂地の面に変動が起こるとアマモの生育および発芽が阻害されることが報告されている $ ^{25} $ 。東部では常にフェリーの航行によって発生する波にさらされる状態であるため、北部と比較してアマモの生育状態が劣っていると考えられる。これらの結果から、北部海域と東部海域の間では地
形が異なるために、アマモの生育状態にも差が見られたと考えられる。本研究で調査を行った北部海域と東部海域では、北部海域の方がアマモの分布面積が大きかった。これは、調査海域間で水深の構成が大きく異なっていたためであると考えられる。アマモは水深1～数mに分布することが知られている $ ^{1} $ 。北部海域では湾口部で一部がすり鉢状になり水深が20mを超える地点が見られるが、ほとんどが水深2～4mとアマモの分布に適した水深であった。北部海域はアマモの分布に適した浅い水深の地域が広範囲に存在するため、分布面積も広くなったと考えられる。東部海域では、湾内のごく沿岸部は水深が2～8mと、アマモの分布に適した水深である。しかし、東部海域のほとんどは岸から沖にかけての80mの間に水深3mから水深25mにも達することもある急激に水深が深くなる海域であった。海底の急な勾配は、アマモの生育を阻害するという報告がされている $ ^{26} $ 。このことから、東部においては水深から見るとアマモが生育可能であった海域においてもアマモの分布が少なかったのではないかと考えられる。このため、東部においては調査範囲に設定した海域のうち、アマモが分布可能な範囲が小さく、そのため東部海域では調査面積に対して低い割合をとったと考えられる(図(2)-12)。

また、年によってアマモ場の厚さや分布面積の傾向が異なっていた。前年の11月に分布面積が広かった場合、翌年の5月には広範囲かつ厚いアマモ場が形成されていた。アマモは地下茎による繁殖と種子による繁殖の2種類の繁殖方法をとるが、種子による繁殖を行った場合、種子が海底に蒔かれ芽を出し定着するまでの間に、波の影響や砂面変動による影響、また急な降雨などによる砂の巻き上げや攪乱・埋没などが起こると、新規に生産されるアマモのバイオマスが減少することが知られている $ ^{27} $ 。生野島沿岸域においては、5月頃から生殖株が成長し花をつけ種子を形成するが、この種子が砂地・砂泥地の海底に着底してから発芽・定着するまでの間に悪天候などに見舞われた場合、当年の種子による繁殖で生産されるアマモのバイオマスが低下することが考えられる。北部・東部海域であった、波や海底傾斜などの環境要因以外にも、天候などによる沿岸域の攪乱などが新規に生産されるアマモのバイオマスに影響していることも示唆され、このためアマモ場の分布面積や厚さに年変動が起こったのではないかと考えられる(図(2)-13)。

## （３）生野島沿岸域におけるアマモ場の炭素吸収量・炭素固定量の試算

生野島沿岸域における炭素吸收量と炭素固定量の季節変動についても、いずれの年においても繁茂期である5月に最大となり、それ以後徐々に減少し、衰退期である11月に最小の値をとった。全ての調査期間のうち、炭素吸收量が最大となったのは2012年5月で327.73kg-C d⁻¹、最小となったのは2012年11月で56.57kg-C d⁻¹であった(図(2)-14)。炭素固定量が最大となったのは、2013年5月で481.84kg-C d⁻¹、最小となったのは2012年11月で180.85kg-C d⁻¹であった。炭素吸收量について、繁茂期である5月はポイント(単位面積)あたりの値とエリア(分布面積)の値の両方のバイオマスが最大であったために、高い炭素吸收量になったと考えられる。炭素固定量について、単位面積当たりの炭素固定量は東部より北部のほうが高い値を示していた(図(2)-15)。これは、北部海域が半閉鎖的な内湾域で、アマモ場バイオマスが大きく、かつ湾外に流れ出るアマモ草体が少ないことから、同じ海域内への固定が多く、高い値を示したと考えられる。東部海域においては、開けた沿岸域で、海域内のアマモ場バイオマスが少なく、かつ湾外に流出するアマモ草体が多くなったために、同じ海域内への固定が少なくなったと考えられる。調査海域における炭素固定量のほとんどを北部海域が担っており、その面積の大小が海域の炭素固定能力を左右すると言えるだろう。
図(1)-8 音響手法により得られた能取湖のアマモ場の厚さの平均(m)。エリアごとに色分けを行っている。2012年6月のBエリアについては、音響データの破損によりNo dataとなっている。

図(1)-9 能取湖における2012年6月・10月と2013年6月・10月の音響計測手法を用いた調査で得られたアマモ場の推定分布面積(km²)。色は推定されたアマモ場の厚さを示している。2012年6月のBエリアについては、音響データの破損によりNo dataとなっている。
図(1)-10 能取湖におけるアマモ場の推定分布面積(km²)のグラフ。エリアごとに色分けを行っている。2012年6月のBエリアについては、音響データの破損によりNo dataとなっている。

図(1)-11 音響計測手法により得られた生野島沿岸部のアマモ場の厚さの平均(m)。青色が北部海域、赤色が東部海域。エラーバーは標準偏差。
図(1)-12 生野島の北部・東部における2011年11月から2014年2月までの計10回の音響計測手法を用いた調査で得られた推定分布面積(km²)。左のカラーバーは推定されたアマモ場の厚さ(m)を示す。

図(1)-13 生野島におけるアマモ場の推定分布面積(km²)のグラフ。青色が北部海域、赤色が東部海域を示している。
図(1)-14 生野島におけるアマモ場の1日当たりの炭素吸収量(kg-C d^{-1})。青色が北部海域、赤色が東部海域を示している。

図(1)-15 生野島におけるアマモ場の1日当たりの炭素固定量(kg-C d^{-1})。青色は北部海域を、赤色は東部海域を示している。