Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
TWINSPAN解析を行い、植物群落の特徴から調査地を分類してそのグループ分けの年変動を調べた。また、A. splendensに冬営地の地理的位置がおよぼす影響、および冬営地中心からの距離がおよぼす影響（採食圧がおよぼす影響）は分散分析により解析した。

図(1)-2 ライントラセクトと調査プロットの設置状況。

## （３）植生構造が宿営地の季節的な移動と宿営地周辺での日帰り放牧に与える影響

調査地のモンゴル国トゥブ県バヤンウンジュール郡は草原と砂漠草原の境界に位置し、面積が470000 haでその98％が放牧地として利用されている。人口が2031人、牧草の年間採食量を基準に定めたヒツジ単位（Sheep Forage Units）に換算した家畜は312014.8頭所有し、遊牧による牧畜が主要産業である。

2012年12月現在、調査協力世帯G家は1609頭の家畜を所有し、その95%にあたる1536頭がヒツジとヤギである。

2008年から20012年の期間に調査協力遊牧民世帯にポータブルGPSを委託し、宿営地の全移動先の地点情報を記録してもらった。

当年の秋営地入りから翌年の夏の放牧が終了までの期間を一つの遊牧年度とみなした。新鮮な牧草と水源地を求める春と夏の移動を暖季の移動、厳しい気候条件から家畜を守る地形と家畜のエサになる枯草を求める秋と冬の移動を寒季の移動と定義した。

調査期間(2008-2012)における草原の植物現存量はその年の8月のNDVIを用いて評価し、草原植生の空間的な異質性は $ CV^{-2} $ を用い評価した。 $ CV^{-2} $ の値が大きいほど空間的異質性が小さいことを示す。

宿営地の移動調査と同じ調査期間中に同じ調査協力世帯のヒツジとヤギの混合群に放牧されているヒツジにGPSロガーを設置し、朝の6時から夜の22時の間の放牧経路を1時間のインターバルで記録した。
家畜の日帰り放牧には放牧地や水場へのアクセスと放牧地での採食と休憩などが含まれる。本研究では、20メートル/分以上の速度での移動をアクセス、20メートル/分以下1メートル/分間の速度の移動を採食、1メートル/分以下の速度の移動を休憩と定義した。

日帰り放牧におけるアクセスおよび採食の時間に及ぼす年と季節の影響、アクセスおよび採食の距離に及ぼす年と季節の影響をそれぞれ二元配置の分散分析を用いて解析した。

## （４）放牧圧が草原群落に与える影響

モンゴル国の典型草原と乾燥草原の境界に位置するトゥブ県バヤンウンジュール郡の放牧地では、1999年6月から100x100mの防畜柵が設置されており、1999年以降、草原群落の地上部が最大になる毎年8月下旬に柵内および柵外でそれぞれ4つの1×1mプロットを設置し、群落構成種調査と地上部乾燥重量を測定による現存量調査が継続されている。本課題研究期間においても同様の継続調査を行い、1999年以降の結果とあわせて解析した。その際、群落構成種は生態的特性から四つの機能群（単子葉植物、一年生双子葉植物、多年生双子葉植物および木本植物）に分類した。また、柵内群落の現存量を生産量、柵外群落の現存量を家畜採食後の残存量とみなし、柵内群落と柵外群落の現存量差を家畜の採食量として算出した。

## 4 ．結果及び考察

### （１）塩ストレスと乾燥ストレスがA. splendens当年生実生の成長に与える影響

乾燥ストレスと塩ストレスの組み合わせがA. splendensの形態的特性に与える影響についてみてみると（図(1)-3および図(1)-4）、地上部と地下部の現存量には塩ストレスと乾燥ストレスの交互作用が認められ、強塩区では乾燥が強くなると現存量が減少した。一方、地上部は無塩区で乾燥が強くなるほど現存量が増加した。地上部と地下部の比率であるT/R比は、無塩区では乾燥が強く

図(1)-3 各処理区のa.地上部現存量、b.地下部現存量、c.T/R比。

エラーバーは標準偏差（n=5）を示す。ns：有意差無、 $ ^{*} $ ：p<0.05、 $ ^{***} $ ：p<0.001。

なるほど地上部の現存量の増加により T/R 比は増加したが、弱塩区、強塩区の塩ストレス下では T/R 比が乾燥ストレスの影響を受けていないことが示された。強塩区では乾燥が進むほど現存量は減少していたが、T/R 比に違いがなかった。薬の形態については（図(1)-4）、総薬数、平均個葉面積、最長葉長には有意差は認められなかったが、薬の厚さを示すLMAには交互作用が認められ、強塩区では乾燥が強くなると現存量が減少すると同時に葉も薄くなっていた。乾燥ストレスと塩ストレスは葉の形態的特性（薬数、葉面積および葉長）にほとんど影響を及ぼさず、A. splendens の分布域における上限値に近い塩濃度でのみ乾燥ストレスにより現存量が減少したことから、強度の塩
図(1)-4 各処理区のa総葉数、b葉1枚あたりの面積、c葉の厚さLMA、d最長葉長。エラーバーは標準偏差（n=5）を示す。ns：有意差無、***：p<0.001。

ストレスと乾燥ストレスが複合した場合には成長が抑制されるが、それ以外の条件では何らかの生理的機構により環境ストレスがない条件と同程度の成長を維持することが示唆された。

次に生理的特性についてみてみると（図(1)-5および(1)-6）、夜間の量子収率はいずれの塩処理

図(1)-5 異なる乾燥と塩処理のもとにおけるA. splendensの夜間の量子収率。

区においても0.8前後であった。量子収率とは光合成に使用できるエネルギーの割合で、健全な状態の葉では夜間には0.8に近い値をとり、0.8を下回るとストレスによって光合成機能の低下がみられることを示す。すなわち、本研究ではA. splendensの生育限界に近い乾燥ストレスと塩ストレスを与えたが、光合成機能は低下しなかったことが示唆された。また、A. splendens体内の浸透調節物質濃度を測定したところ（図(1)-6aおよびb）、グリシルベタイン濃度とアラニルベタイン濃度の両方に塩処理と乾燥処理の有意な効果が認められ、塩ストレスまたは乾燥ストレスが強まると濃度が上昇した。葉緑素量の指標であるSPAD値についても塩処理と乾燥処理の有意な効果が認められ、塩ストレスまたは乾燥ストレスが強まると値が上昇した。これらから、A. splendensは塩ス
図(1)-6 異なる処理下におけるA. splendensの浸透調節物質a グリシンベタイン、b アラニンベタイン、光合成量の指標となるc 薬緑素量。エラーバーは標準偏差（n=5）を示す。ns：有意差無、***：p<0.001。

トレスあるいは乾燥ストレスに対し、浸透調節物質濃度を高めることによって吸水力を向上するとともに葉緑素量を増加して光合成機能を維持できるため、実験期間を通じて夜間の量子収率がほぼ一定に保たれたと推察された。このようにA. splendensは塩ストレスあるいは乾燥ストレスに対し、生理的調節により光合成機能を維持していたが、塩ストレスが強いと乾燥ストレスにより現存量が減少していた（図(1)-3）。イネの幼苗においてベタイン生成量が多くなるほど草丈が制限されていた（岸谷、1999） $ ^{11} $ という報告と同様に、A. splendensにおいても塩ストレスと乾燥ストレスの両方への対応として浸透調節物質濃度を高めることは、成長への光合成産物の配分量減少を生じさせるほどコストがかかることが示唆された。

以上から、モンゴルの乾燥草原において遊牧生産を支えるキーリソースの一つであるAchnatherum群落を維持するためには、強塩ストレスと乾燥ストレスを複合させないことが重要であり、自然要因以外での土壌の塩濃度上昇をできるだけ避ける必要があると考えられた。

## （２）冬営地周辺における植生の時空間変動

調査地には26科60属95種の植物が出現し、キク科が15種で最も種類が多く、イネ科、マメ科、バラ科およびアカザ科の上位5科で全種数の53.6%を占め、地表被覆度に占める割合は53.7%であった。属レベルではヨモギ属が9種で最も多く、地表被覆度に占める割合も10%で最も高かった。種レベルでは、Caragana microphylla、Artemisia frigida、Stipa krylovii、Agropyron cristatum、Leymus chinensis、A. splendens、Cleistogenes squarrosa、Artemisia adamsii、Carex spp.、Allium spp.、Peganum nigelastrumおよびChenopodium acuminathumの12種の優占度が高かった。

TWINSPAN解析の結果（図(1)-7）、対象とした21箇所の冬営地は各年で地理的位置が北部にある

Years
2009	2010	2011
North	1-6, 10	1-6, 10	1-6, 10
Transit	7 8 9	7 8 9	7 8 9
South	11-21	11-21	11-21

図(1)-7 TWINSPAN解析による植生に基づいた冬営地のグループ分け。
グループと南部にあるグループの2つに分類されたが、地理的位置が中間にある3つの冬営地は調査年により分類されるグループが異なっていた。すなわち、1番から6番、および10番の冬営地は3年間を通じて北部のグループ、11番から21番の冬営地は3年間を通じて南部のグループに分類されたが、7番から9番は2009年は北部のグループ、2010年は南部のグループに分類され、2011年には7番と8番が北部のグループ、9番は南部のグループに分類された。以上から、21箇所の冬営地は、降水量が比較的多く、森林草原の南端から典型草原の南限にある北部（1番から6番、および10番：北部冬営地）、降水量が少なく、かつその変動が大きい南部の乾燥草原からゴビ砂漠の手前にある南部（11番から21番：南部冬営地）、および北部と南部の中間地帯（幅約90km）に位置し、各年の環境条件により北部または南部の植生特徴を示す移行部（7番から9番：移行部冬営地）に分類されることがわかった。

北部冬営地での優占種はChenopodium acuminathum (13.9%)、Artemisia frigida (5.5%)、Caragana microphylla (4.7%)、Artemisia adamsii (2.2%)、Leymus chinensis (2.0%)であり、南部冬営地での優占種はChenopodium acuminathum (9.7%)、Caragana microphylla (4.1%)、Allium Mongolicum (2.4%)、A. splendens (1.9%)、Salsola collina (0.2%)であった。移行部冬営地においてはArtemisia adamsii (17.4%)、Carex pediformis (5.0%)、Caragana microphylla (2.8%)、Leymus chinensis (2.5%)、Chenopodium acuminathum (2.4%)が優占していた。

南部冬営地における優占種のうちA. splendensはモンゴル草原の放牧におけるキーリソース（KR）の一つであり、乾燥地域で大きく密な群落を形成する。モンゴル国内において本種はフブスグル県、大興安嶺山脈付近、ホブド県を除く広範な地域に分布しているが（図(1)-8）、我々が調査し

図(1)-8 モンゴル国内におけるA. splendensの分布域（緑色部分）。

た21箇所の冬営地では主に南部冬営地で確認され、分散分析の結果北部冬営地と南部冬営地における本種の平均地表被覆度は有意に異なっていた（P < 0.01）。本種は比較的低地で地下水が比較的地表近くに存在し水不足が起きにくい場所に生育するため、周辺地域が干ばつ状態にあるときもその群落は枯死・消滅しにくい（Sasaki et al. 2009） $ ^{12} $ 。このため、南部の牧民は本種の群落を干ばつ時の家畜飼料として利用する（Grubov 1982） $ ^{13} $ 。また、他の草本植物の地上部や落葉性低木の葉などが家畜飼料として利用できない冬季においても、本種の残存地上部は利用可能であり、冬季の貴重な家畜飼料となる。しかしながら、本種の旧桿は固く家畜飼料としての質は良くないため、家畜飼料としての重要性は他の植物が利用できない場合に限られ、北部ではゾド（雪害）の場合の非常飼料としても利用されないとされる。

A. splendensの地表被覆度の冬営地中心からの距離に伴う変化を見てみると（図(1)-9）、北部冬
営地では周辺に本種がほどんどみられないため傾向は不明だが、南部冬営地では2010年と2011年では中心周辺（～25m）では地表被覆度が非常に低く、ある程度離れた場所（50～200m）で最も地表被覆度が最も高くなり、それ以上の距離（400～1600m）では遠くなるほど減少した。

図(1)-9 A. splendensの地表被覆度の冬営地中心からの距離に伴う変化。

以上でみられた北部冬営地と南部冬営地におけるA. splendensの平均地表被覆度の違いは、北部冬営地と南部冬営地の設置場所の選択基準が異なるためと考えられる。すなわち、北部では低温を避けて季節風の風背面となる丘の中腹に冬営地を設置するため、低地に存在するA. splendensから離れた場所となる。一方、北部と比較して平坦で一次生産量の低い南部では、冬営地を低地のAchnatherum群落近くに設置する（図(1)-10）。また、南部冬営地でみられた冬営地中心からの距離に伴うA. splendensの地表被覆度の変化は、低地に存在する南部冬営地中心からの距離に伴う地形的なAchnatherum群落の分布の違いと採食圧の勾配の両方を反映していると考えられた。

図(1)-10 北部と南部における冬営地の設置場所とAchnatherum群落の関係。

## （３）植生構造が宿営地の季節的な移動と宿営地周辺での日帰り放牧に与える影響

## 1 ）宿営地の移動

2008年9月から2012年10月の調査期間中に、G家は宿営地を合計30回移動し、31ヶ所に宿営地を構えた。うち17箇所が暖季、残りの14箇所が寒季の営地であった。これらの宿営地は東西におよそ25km、南北におよそ50kmの面積に分布していた（図(1)-11）。
図(1)-11 調査協力遊牧民世帯G家の宿営地（2008年9月－2012年10月）分布図。 ●は暖季、○は寒季をそれぞれ表す。

草原の一次生産と直接関係すると思われる暖季の宿営地が2008-2009と2009-2010年度にそれぞれ5箇所、2010-2011年度に3箇所、2011-2012年度の4箇所（図(1)-12）と、年による違いは少なかつ

図(1)-12. 2008年秋から2012年夏における宿営地の数と移動距離。ハコの数が宿営地の数を表す。

た。暖季における宿営地の移動が毎年3-5回であるのに対し、移動距離は最長が2009年の73.5kmで、最短は2012年の17.6kmとなり、その違いは4倍あまりであった。

2009年と2010年の暖季に宿営地での平均滞在期間が40日に及ばなかったが、2011年と2012年では何れも50日を越えていた（図(1)-13）。移動距離が短いほど滞在日数は長くなる傾向が見られた。

図(1)-13. 2009-2012年の暖季における宿営地での平均滞在期間。エラーバーは標準偏差を示す。
そこで、草原の地上部現存量を示す植生指数(NDVI)と移動距離の関係を見たところ(図(1)-14)、植物生産量が少ない年ほど宿営地を捜しての移動距離が長くなることが示された。

図(1)-14 暖季における植生指数と宿営地の移動距離の関係。

図(1)-15に暖季の宿営地の位置と、その周辺の植生の関係を示す。暖季には水場に近く、かつ草原の現存量が比較的高い場所を宿営地として選定していることが示された。また、草原の現存量が少ない年は宿営地間の距離が離れているが、現存量が多い年に宿営地間の距離が近いことが示された。

a. 2009年8月のNDVI分布

b. 2010年8月のNDVI分布

c. 2011年8月のNDVI分布

d. 2012年8月のNDVI分布

図(1)-15 調査地における8月の植生指数 (NDVI)と暖季の宿営地の分布。

図(1)-16では、草原の植生指数の空間的異質性が高い年に宿営地の移動距離が長く、植生指数の異質性が低い（ $ CV^{-2} $ の値が高い）年に宿営地の移動距離が短いことが示された。
図(1)-16 植生(NDVI)分布の空間的な均一性と宿営地の移動距離の関係。

草原の現存量が比較的に低く、空間分布の異質性が高かった2009年と2010年に、植生を求めて暖季における宿営地の移動回数が多く、移動距離が長く、一箇所に滞在する時間が短いことが明らかになった。一方、草原の現存量が高く、空間分布の異質性が低かった2011と2012年に、暖季における宿営地の移動回数が少なく、移動距離が短く、一箇所に滞在した期間が長かった。これらの結果から、宿営地の移動が草原の現存量と直接関連していることが示唆された。

宿営地の移動に働く要因は季節によって異なる。寒季には風が弱くて日当たりがよい、また枯草が豊富で温かい場所を目指すが、暖季は牧草と水源が確保できる場所を利用する。暖季の宿営地の移動距離は、草原の生産力に依存していることが示唆された。

## 2 ）日帰り放牧の時間と距離

1日の日帰り放牧距離の季節的変化を（図(1)-17）に示す。日帰り放牧の距離は暖季に長く、寒季に短くなっていることと、年によっても有意に異なることが示された。

暖季には、①家畜への給水、②気候が温暖で日照時間が長い、③新鮮で栄養豊富な牧草が採食できるなどにより、放牧地での滞在する時間が伸びたと考えられる。寒季では、①積雪により家畜への給水作業が解消され、②気温が低く日照時間が短い、③枯草の栄養価が低いため、日帰り放牧の時間と距離が短くなると考えられる。年による植物生産量の違いも日帰り放牧の距離に影響した。

図(1)-17 日帰り放牧距離の時系列変動。***: p<0.001。
図(1)-18は移動速度から、草原に留まって採食をしている時と、水場か放牧地に向かって移動している時を区別し、それぞれに費やされた時間の季節的变化を示した。家畜の移動図（(1)-18a）は水場へ向かう移動と放牧地へ向かう移動が含まれている。暖季の移動はその両者の移動を区別できないが、寒季には水場への移動がなくなるので、データは放牧地への移動だけになる。

図(1)-18 日帰り放牧における移動（アクセス）と採食時間の時系列変動。 $ ^{*} $ : p<0.05、 $ ^{***} $ : p<0.001。

移動の時間は年と季節によって有意に異なることが示された。季節的な違いは水場への移動の有無によるものであるが、年による違いは宿営地周辺の植生の均一性（図(1)-16）と関係していると考えられる。

暖季は日照時間が長く、気候が温暖で採食時間が長いが、寒季には日照時間が短縮し、厳しい寒さに見舞われるため採食時間が短くなることにより、日帰り採食時間が季節的に有意に異なると考えられる（図(1)-18b）。年による採食時間の有意さが草原の植物現存量の変動によるものと考えられる。図(1)-19に移動と採食の距離の季節的变化を示す。移動距離は季節と年いずれもにつ

図(1)-19 日帰り放牧におけるアクセスと採食距離の時系列変動。***: p<0.001、ns: 有意差なし。
いても有意な影響を受けている（図(1)-19a）。一方の採食距離は季節に有意に異なるが年による有意差がなく（図(1)-19b）、採食のために移動する距離は植生の異質性に影響されないことが示された。

上述の結果から、年に対する宿営地移動の依存性が年に対する日帰り放牧の非依存性を補いながら、高い異質性を持つ草原を利用していることが示唆された。つまり、草原の生産力が低い年に宿営地の移動を高めることを通じて、牧草に対する家畜の需要を満たす努力をしていると考えられる。

## （４）遊牧による放牧圧と草原群落の関係

図(1)-20に牧柵の中で、放牧圧を受けない状態での地上部現存量の植物種群別の割合を示す。単

図(1)-20 地上部現存量が植物種群の占める割合（1999-2014の平均値）。

子葉植物の占める割合が最も大きく、一年生双子葉植物がそれに続き、モンゴル草原は放牧が行われない場合、単子葉植物が現存量の半分以上を占めていることが示された。

牧柵の内外での地上部現存量の違いを明らかにするために、図(1)-21に調査全期間の柵内外の地

図(1)-21 柵内外群落における地上部現存量（1999－2013）。

上部現存量の関係を示す。柵内の地上部現存量が非常に多い年でも、柵外の地上部現存量は、2003年を除き、 $ 100g/m^{2} $ を上回ることはなかった。すなわち、群落の生産量が多い年ほど生産量に占める採食量の割合が増え、強い採食圧がかかることが示された。一方、群落の生産量が少ない年（1999-2002年と2007年）は、生産量の空間的異質性も高いため、より良好な状態の草原を求めて宿営地を移動する回数と距離が増大する。このため、柵内外で生産量が少ない年には生産量に占める
める採食量の割合が少なくなったと考えられた。このような草原生産量の異質性に合わせた採食圧の調整は、広い面積の草原を自由に利用できることが前提となる。また、2003年はゾドによって家畜が大量に死亡した直後であるため、採食量が少なかったと考えられた。

次に柵内外における地上部現存量を機能群別に比較すると（図(1)-22）、単子葉植物は常に柵内に比べて柵外で少なく、生産量の多い年には採食量が多かった。木本植物も柵内に比べて柵外で

図(1)-22 異なる機能群の柵内外群落の地上部現存量の経年変化。バーは標準偏差、n=4。

少ない年が多かったが、採食量は単子薬植物と比較して少なかった。一年生双子薬植物は柵内外でほぼ差がない年と柵内に比べて柵外で少ない年があり、多年生双子薬植物は多くの年で柵外に比べて柵内で少なかった。これらから、単子薬植物がこの地域において家畜の最も主な採食資源であること、一年生双子薬植物は採食対象となる年とならない年があること、および多年生双子薬種は採食資源ではないことが示唆された。

一年生双子葉植物が採食対象となるか否かの決定要因を明らかにするため、最も主な採食資源である単子葉植物の採食量と一年生双子葉植物の採食量を比較した（図(1)-23）。その結果、2003

図(1)-23 単子葉植物と一年生双子葉植物の採食量の関係。
年を除き一年生双子葉植物は単子葉植物の採食量が少ない年に多く採食されており、単子葉植物の現存量が十分でない場合の代替資源として家畜に利用されていることが示唆された。本調査地で出現した単子葉植物は全て高採食嗜好性種であり、一年生双子葉植物の多くが中採食嗜好性種であったこと（Dashzeveg 1986） $ ^{14} $ とも関係があると考えられた。一方、2003年では単子葉植物の採食量が少ないにも関わらず、一年生双子葉植物の採食量が負の値となったが、直前の冬に発生したゾドによる家畜の大量死が、地域全体の採食圧を減少させたことが原因と考えられた。

以上のように、宿営地移動と日帰り放牧を組み合わせて行われているモンゴル草原における遊牧形式の牧畜では、草原の生産量が少なく生産量の空間的異質性が高い年には移動距離と回数が増えるため生産量に占める採食量の割合が減少することがわかった。一方、生産量が多く生産量の空間的異質性が低い年には移動距離と回数が減るため、そのような年に暖季の宿営地となった場所周辺では生産量に占める採食量の割合が増加することがわかった。このような草原の異質性に合わせた放牧圧の調整が、草原生態と遊牧そのものの持続性に重要な役割を果たしていると考えられた。一方、採食圧は群落を優占する単子葉植物と一年生双子葉植物に集中していることから、生産力の高い年でも場所を変えながら放牧することが重要であろう。

## 5 ．本研究による得られた成果

## （1） 科学的意義

### 1 ）塩ストレスと乾燥ストレスがA. splendens当年生実生の成長に与える影響

特定の地形的条件下で密な群落を形成しているA. splendensの耐塩性と耐乾性およびその相互作用について圃場実験を行った。その結果、塩ストレスが大変強い場合には乾燥が進むほど葉が薄くなることで現存量は減少し、強度の塩ストレスと乾燥ストレスが複合した場合には成長が抑制された。しかし、その場合もT/R比に違いはなく、他の葉の形態には全く影響しなかったし、光合成機能も低下しなかった。一方、塩ストレスあるいは乾燥ストレスに対し、浸透調節物質濃度を高めることが明らかとなった。本種は通常の塩ストレス、乾燥ストレス下では、浸透調節物質濃度を調整することで吸水力を向上するとともに、葉緑素量が増加して光合成機能を維持できる能力を有している。そこで、本種の群落を維持するには、強い塩ストレスと乾燥ストレスを複合させないことが重要であり、土壌の塩濃度上昇をできるだけ避けるような群落の取り扱いや土地の保全が必要であることが示唆された。

## 2 ）冬営地周辺における植生の時空間変動

広大に広がっている北東アジアの草原地帯においても、数100kmのスケールで植生構造に明らかな違いがあることが定量的に示されたことは、草原の管理にとって有用な知見である。しかも、北部と南部で地形に起因する土地利用の違いが、キーリソースの重要性に差異を生じさせていることは、キーリソースの保全を考える上で有用である。

## 3 ）植生構造が宿営地の季節的な移動と宿営地周辺での日帰り放牧に与える影響

年による草原の生産力の変動に対して、宿営地の選択がどのように行われているのかを明らかにすることで、干ばつやゾドに対する遊牧移動による回避行動を科学的に解明することができた。家畜の毎日の行動から、現在利用している草原から次の草原へ移動することで、効率的に採食できる植生家畜に提供できていることを明らかにすることができた。

## 4 ）遊牧による放牧圧と草原群落の関係
モンゴル草原の潜在的な植生の半分以上は単子葉植物であることが明らかとなったことで、放牧に利用されている草原の自然度を判定する基準に植物群落の構造が利用可能であることが示された。柵内外の植生の比較から家畜の主な食草を定量的に把握することができた。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

経験的に行われている宿営地の移動と草原植生の量や質との関係を定量的に評価することができたことは、干ばつやゾドなどの災害時の危険度評価の精度の向上につながるものであり、災害防止のための施策に有効なものである。モンゴル草原の南部と北部では、地形要因が違うために冬営地の環境が大きく異なる。その違いが、遊牧の持続性を左右する災害時の重要な植生（キーリソース）であるA. splendens のへの依存度の違いを生んでいることを明らかにすることができ、さらにそのA. splendens のストレス耐性の強さとそのメカニズムを明らかにしたことは、群落の再生・保全を組み入れた遊牧草地の管理体制の推進などの放牧地管理の政策に資するものである。

## 6 ．国際共同研究等の状況

本研究プロジェクトのモンゴル側責任者であるUndarmaモンゴル農業大学准教授とは引き続き共同研究を実施する予定になっているが、当面は経費の裏付けがないため、現地調査の継続はUndarmaa准教授の通常の研究費で行ってもらうこととなっている。一方、岡山大学大学院に留学していたSergelenkhuu博士は学位を取得後、モンゴルに戻り、元の職場であるフスタイ国立公園で嘱託の研究員として活動を開始している。植生構造については彼女を主たるカウンターパートとして今後の共同研究を推進する予定である。

また、日中韓3カ国による黄砂対策共同研究が2008年から始まっており、その調査地が2013年に中国内蒙古自治区ハイラル市の流砂地帯とすることが決まった。そのメンバーにモンゴル地理学研究所の研究員を加えることとなっており、モンゴル草原の植生と遊牧の関係についての共同研究の一環として実施する予定である。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) J. Sergelenkhuu, U.G. Nachinshonhor, T. Otoda, Y. Yamada, J. Undarmaa, K. Sakamoto and K. Yoshikawa: Journal of Arid Land Studies, 22-1, 235-238 (2012)

“Effect of grazing pressure on the structure of rangeland plant community in Mongolia”

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) U. G. Nachinshonhor: The Mongolian Ecosystem Network - Environmental Issues Under Climate and Social Changes” Springer, 145-156 (2012)

“Use of Steppe Vegetation by Nomadic Pastoralists in Mongolia”

2) У. Г. Начиншонхор: МОНГОЛЫН НУУДЛЫН МАЛ АЖ АХУЙ ЭКОСИСТЕМИЙН СУЛЖЭЭ, АДМОН ХХК, УЛААНБААТАР, 353-365 (2012)
“Монголын нүүдлийн мал аж ахуй болон хээрийн ургамалжилтын уялдаа” (in Mongolian)

3) G.U. ナチンションホル、L. ジャルガルサイハン、藤田昇ら編：モンゴル 草原生態系ネットワークの崩壊と再生、京都大学学術出版会、339-352（2013）

「モンゴルの遊牧における季節移動 - モンゴル国トゥブ県バヤンウンジュール郡の事例」

4) U. G. Nachinshonhor、Eerdeni、L. Jargalsaikhan、藤田昇、山村則男、小長谷有紀、吉川賢：日本文化人類学会第47回研究大会発表要旨集、145（2013）

「季節移動、日帰り放牧と気象条件および草原の生産力の関係-モンゴル国での調査事例」

5) Г. У. Начиншонхор: Proceedings of the 10th International Congress of Mongolists Vol.3 “Mongolia’s Economy and Politics”, 52 - 55 (2013)

Монголын хээрийн бэлчээрийх тогтвортой байдалд нүүдлийн мал аж ахуйн үзүүлэх нөлөө (Effects of nomadic pastoralism on the sustainability of Mongolian steppe ecosystem).

## （2） 口頭発表（学会等）

1) J. Sergelenkhuu, K. Yoshikawa: 1st International Conference on Arid Land, Narita, Japan, 2011 "Effect of grazing pressure on the structure of rangeland plant community"

2) 田中(小田)あゆみ、大手信人、額尔德尼、小山明日香、Undamaa Jamsran、山中典和、村田直樹、大黒俊哉、那沁、Sergerenhuu Jambal、廣部宗、吉川賢：日本森林学会123回大会，宇都宮（2012）

「モンゴル国マングルゴビ地域の Key resource としての草本群落における水・養分利用特性」

3）中桐恵利華、音田高志、廣部宗、坂本圭児、吉川賢、A. Uyanga、N. Baatarbileg：日本森林学会123回大会、宇都宮（2012）

「モンゴル国の北方林における大規模火災後の樹木の侵入と定着」

4) U. G. Nachinshonhor, L. Jargalsaikhan, T. Hirose: International, cross-disciplinary, academic and associative lecture panel: “Mongolian Space and Heritages”, Paris, France, 2012

“Sustainability of Steppe Ecosystem and Nomadic Pastoralism in Mongolia: A case study from Bayan-Unjuul, To’v Prefecture, Mongolia”

5) U. G. Nachinshonhor, L. Eerdeni, Jargalsaikhan, 長谷川成明、藤田昇、石井励一郎、吉川賢、小長谷有紀、山村則男：日本生態学会第60回大会、静岡（2013）

「モンゴルの遊牧における季節移動と日帰り放牧」

6) J. Sergelenkhuu, U. G. Nachinshonhor, T. Otoda, Y. Yamada, J. Undarmaa, K. Sakamoto, K. Yoshikawa: 日本生態学会第 60 回大会、靜岡（2013）

“Effect of grazing pressure on the structure of rangeland plant community in Mongolia”

7) 遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、大手信人、額尔德尼、J. Undarmaa、山中典和、岡安智生、大黒俊哉、那沁、廣部宗、吉川賢：第124回日本森林学会大会、岩手大学（2013）

「モンゴル国の乾燥地における草本性“Key-resource”群落の水分と養分の利用特性」

8) 山中典和、Undarmaa Jamsran、遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、大手信人、額尔德尼、岡安智生、大黒俊哉、那沁、廣部宗、吉川賢：第124回日本森林学会大会、盛岡（2013）

「モンゴル国の乾燥地における草本性“Key resource”群落の立地特性」

9）額尔德尼、大手信人、遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、岡安智生、大黒俊哉、樋口篤志、那沁、山中典和、Undarmaa J.、吉川賢：日本砂漠学会第24回学術大会、広島（2013）
「リモートセンシングを用いたモンゴル高原における草地生態系の長期変動の把握」

10) U. G. Nachinshonhor, Eerdeni, L. Jargalsaikhan, Y. Konagaya, K. Yoshikawa, N. Fujita, N. Yamamura: Congress of the International Union of Anthropological and Ethnological Sciences 2013" Manchester, United Kingdom, 2013

“Seasonal migration and daily herding in the Mongolian nomadic pastoral livestock”

11) U. G. Nachinshonhor, Eerdeni, L. Jargalsaikhan, 藤田昇、山村則男、小長谷有紀、吉川賢：日本文化人類学会第47回研究大会、東京（2013）

「季節移動、日帰り放牧と気象条件および草原の生産力の関係-モンゴル国での調査事例」

12) 遠藤いず貴、大手信人、額尔德尼、大黒俊哉、Undarmaa J.、川上聖、樋口篤志、山中典和、那汎、廣部宗、吉川賢：日本生態学会第61回大会、広島（2014）

「モンゴル半乾燥地域におけるアクナテルム属群落の水利用特性」

13) G. U. Nachinshonhor、Eerdeni、L. Jargalsaikhan、吉川賢：日本生態学会61回大会、広島（2014）「遊牧が草原群落の構成種に及ぼす影響」

14) 大黒俊哉、柿沼薫、エリデニ、坂本圭児、ウンダルマ・ジャムスラン：日本生態学会61回大会、広島（2014）

「モンゴルにおける災害時の避難先として整備された非常用草地の植生退行:ヘンティ県ヘルレンバヤンウランの事例」

15) U. G. Nachinshonhor、Eerdnri、L. Jargalsaikhan、小長谷有紀、吉川賢：日本文化人類学会50周年記念国際研究大会、幕張（2014）

“Relationship between nomadic pastoral animal husbandry and the steppe ecosystem in the Mongolia”

16) U. G. Nachinshonhor, Eerdeni, L. Jargalsaikhan, Y. Konagaya, K. Yoshikawa: IIAS 2014. Changing Patterns of Power in Historical and Modern Central and Inner Asia Conference, Ulaanbaatar, Mongolia, 2014

"Relationship between nomadic animal husbandry and the steppe biomass in Mongolia"

(アブストラクト提出済み)

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等 特に記載すべき事項はない。

## （6） その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) Yunatov A. A., 1976. Main features of vegetation cover of the Mongolian People's Republic. Ulaanbaatar, Mongolia.

2) Zhang Zutong, 1990. Grassland resource of Inner Mongolia. Huhhot, China

3) Begzsuren S., Ellis J.E., Ojima D.S., Coughenour M.B., Chuluun T., 2004. Livestock responses to
droughts and severe winter weather in the Gobi Three Beauty National Park, Mongolia. Journal of Arid Environments, 59(4): 785-796

4) Tumurjav M. and Erdenetsogt N., 1999. Nomads of Mongolia, Ulaanbaatar Mongolia

5) Douglas, A.J., Dennis, P.S., Daniel, M., Daalkhaijav, D., 2006. Mongolian rangelands in transition. Secheresse 17, 133-141.

6) ナチンションホルG.U., 2003. 日本からみたモンゴルの自然環境——内モンゴルの苦悩、『科学』75(5): 578-581、岩波書店

7) Yunatov A. A., 1968. Forage plants in pastures of the Mongolian People Republic. Ulaanbaatar, Mongolia

8) Ulykhutag N., 1985. Reference book of forage plants in the Mongolian People's Republic. Ulaanbaatar, Mongolia

9) 岸谷幸枝、1999、『環境ストレース耐性イネ作出への新戦略』、平成9年-平成10年度科学研究費助成金（基盤研究C）研究成果報告書、東北大学

10) Takehiro Sasaki, Satoru Okubo, Tomoo Okayasu, Undarmaa Jamsran, Toshiya Ohkuro, and Kazuhiko Takeuchi, 2009. Two-phase functional redundancy in plant communities along a grazing gradient in Mongolian rangelands. Ecology 90:2598–2608

11) Grubov V.I., 1982. Key to the vascular pants of Mongolia, Leningrad

12) Dashzeveg L., 1986. The study of forage plants palatability. Ulaanbaatar, Mongolia
4D-1105-22

# (2) 乾燥地生態系の水・物質循環とシステムの安定性の解析

東京大学大学院農学生命科学研究科 大手 信人・大黒 俊哉

岡安 智生（平成23～24年度）

<研究協力者>

東京大学大学院農学生命科学研究科 柿沼 薫・エリデニ

遠藤 いず貴（平成24～25年度）

（独）森林総合研究所

立地環境研究領域 養分動態研究室 小田(田中)あゆみ（平成23年度）

平成23～25年度累計予算額：42,100千円（うち、平成25年度予算額：13,500千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

降水量の変動性が高い地域における放牧圧による土地荒廃の検証を目的とし、遊牧民の移動戦略に関してマルチエージェントモデルを用いた理論的検証と現地聞き取り調査および禁牧柵を用いた植生調査による実証的検証を実施した。その結果、遊牧民は貧富の差などによって異なる空間スケールの移動戦略をとることが、理論的および実証的に示された。牧民にキーリソース（KR: Key Resource）と認識されているAchnatherum群落は、干ばつ時に主に小規模・短距離移動牧民に利用されており、放牧圧の影響を他の群落に比べ強く受けていることが示された。これにより干ばつが頻発する地域においても家畜数の制限といった放牧圧のコントロールの必要性が示された。特に、小規模・短距離牧民のセーフティネットであるAchnatherum群落を重点的に管理することで干ばつに対する脆弱性を低下させることができるという持続的管理上重要な知見を提示した。

キーリソースであるAchnatherum群落の生理生態特性について、水・養分利用特性に着目した調査解析を行った。水の酸素と水素の安定同位体比による吸水深度の推定により、乾燥時と降雨後で吸水深度が異なることが示された。また炭素の安定同位体比の結果から、A. splendensは同所に生育する一年生草本種に比べて水利用効率が高いものの、耐乾性の高い種ではないことがわかった。以上の結果より、A. splendensは深度方向に広い吸水範囲を持ち、効率的に水を利用することで長期間の生育を可能にしていることが明らかになった。さらに、地下部のバイオマスおよび土壌の粒径分布を調べた結果、A. splendensが洪水時の河畔への細砂の堆積に対して、埋没した株から不定根を出して吸水範囲を広くすることが、密な群落形成に寄与していると考えられた。

衛星リモートセンシングの長期データを解析した結果、NDVIで表される草地バイオマスは近年明らかな低下傾向が見られ、夏季気温の上昇、降水量の減少の傾向と同調していた。これに伴い、地表面のボーエン比は漸増の傾向がみられ、地表面の乾燥化が進行していることが示唆された。

## [キーワード]

遊牧民の移動戦略、資源の時空間的異質性、キーリソース、安定同位体比、水利用効率
### 1. はじめに

乾燥地における持続的放牧地管理の実現への障壁は、放牧要因と気候要因が植生動態へ及ぼす複合的影響が解明されていないことである $ ^{1} $ 。放牧地生態学における非平衡理論によると、降水量の変動性が高い地域では、降雨のばらつきに対して日和見的に遊牧民が移動を繰り返し、家畜頭数が干ばつによって制限されるため、放牧圧による土地荒廃が起こりにくいとしている。一方で、非平衡理論の予測に対して、一致しない結果も示されており、放牧圧による土地荒廃が生じるのか否か長らく議論されてきた。そのため持続的管理へ向けた対策が立てられず、家畜頭数の制限といった放牧圧のコントロールの有効性についても、未だに一貫した見解が得られていない。

降水量の変動性が高い地域において、放牧圧が植生へ及ぼす影響を解明するためには、植生動態（生態システム）のみに着目するのではなく、牧民の移動形態（社会システム）との相互作用を明らかにすることが重要と認識されている（Vitter, 2005） $ ^{1} $ 。牧民は干ばつ時の影響を緩和するために、降雨や地形がもたらす植生の空間的異質性を利用する。このような資源をここでは、“キーリソース群落”とよぶ。降水量の変動性が高い地域においても、干ばつ時に遊牧民の利用が集中するキーリソース群落では、土地荒廃が生じることが予想される（Illius and O'Connor, 1999） $ ^{2} $ 。このように、牧民の植生資源の選択によって放牧圧の空間分布が決定されるため、そのメカニズムを明らかにすることで放牧圧が植生へ及ぼす影響の解明につながる。

植物の水・養分利用の違いは種の分布や成長を決定する主要因である。モンゴル国マンダルゴビ地域では、イネ科草本のAchnatherum群落がキーリソース群落として利用されており、Achnatherum群落の成立要因や生理生態特性を解明し、持続的な利用および保全・管理方法を確立する必要がある。

## 2 ．研究開発目的

本サブテーマではまず、遊牧およびそれを支える生態系の空間時間的ダイナミクスを明らかにしたうえで、乾燥地生態系のランドスケープの多様性・不均質性、およびその中で牧民の生存と砂漠化プロセスの鍵とされるキーリソース群落について、その成立要因から、現在の空間分布とその経時的変化、そして遊牧民との相互作用に関する関係性を明らかにする。

つぎに、乾燥地植物の生育に重要な水・養分利用特性に着目し、同所に存在する他種と比較することでAchnatherum群落の成立要因を明らかにする。A. splendensは河畔やそれに続く谷の中腹など比較的水分条件の良い場所に定着して、深く根を張って密な群落を形成することが知られている。そこでAchnatherum群落の発達特性を推定するために、この群落形成のメカニズムについて以下のような仮説を立てた。河畔や谷の中腹などの立地環境では、洪水時などに流水が近傍を通過することで川から土砂が流されてくる。群落の地上部は運ばれてくる土砂によって覆われるため、埋没した地上部だった部分が生育を続けられる場合、植物体の地下部は深くなる。このことによって、植物体が養水分を吸収できる領域が広がり、再び地上部を成長させて群落を発達させる。上記の仮説を検証するために、地上部、地下部のバイオマスと立地条件の関係を明らかにする。さらに、衛星リモートセンシングの長期データを用いて草地生態系のバイオマスが長期的にどのような変化をしてきたかを俯瞰するとともに、気候値データとの関係を解析し、バイオマスの消長に対する気候変動の影響を把握する。また、遊牧がバイオマス変動に及ぼす影響を評価する
### 3. 研究開発方法

## （１）キーリソース群落の諸性質と遊牧民による利用との相互作用の解明

## 1 ）遊牧民の資源利用と移動戦略—理論モデルによる予測

既存研究では、牧民の資源利用を均一という単純化した想定をして、放牧地システムの動態および土地荒廃の可能性を議論している。一方で、先行研究により、牧民間の貧富の差は放牧形態の違いに影響することが分かっている。そこで、干ばつ時の移動や資源利用は、牧民の家畜頭数などの経済的状態によって異なるかを理論モデルによって予測した。具体的には、移動コストが変化した場合の遊牧民の飼養家畜頭数と移動距離の関係について、Multi-Agent Modelによるシミュレーションを行った。

## 2 ）遊牧民の資源利用と移動戦略—現地調査による実証

## a 移動形態のグループ分けと特徴

遊牧民の干ばつ時の資源利用や移動戦略の異質性を実証的に検証するため、現地の遊牧民に対する聞き取り調査を通して検証した。調査地に在住する牧民77人のゲル（遊牧民が住む白いテント）を訪問した。この地域は、遊牧民の移動が比較的頻繁に行われること、またゲルの分布はまばらで、見つけ出すことが困難であるため、対象地の村長を通じてゲルを訪問した。1世帯あたり1人を対象とし、モンゴル語と日本語の通訳を通じて、1人当たり約30分の対面式聞き取り調査を実施した。各回答者に移動性、干ばつ時の資源利用、経済性について聞き取った。

対象者のうち52名（男性35名、女性17名）の有効回答を得た。回答者の平均年齢は46.1歳（20-77歳）だった。それぞれの項目で得られたデータを主成分分析にかけた。そしてその主成分スコアを用いてクラスター分析を実施し、牧民の放牧形態をグループ化した。さらに、各グループの特徴を把握するため、干ばつ時の移動先、平年時の移動先、キーリソース利用はカイ自乗検定を用いてグループ間を比較した。

## b 大規模・長距離牧民の移動形態

家畜頭数を多く所有し、長距離に移動する牧民（大規模・長距離牧民）について、その移動形態を把握するため下記の通り現地調査を実施した。

## i 大規模牧民の割合

郡全体における大規模・長距離移動牧民の割合を調べるため、2013年8月にドントゴビ県庁の統計局を訪問し統計データを入手した。入手したデータは、2008-2012年の1世帯あたり所有家畜頭数および、2011-2012年に「県内」または「県外」で過ごした世帯数である。前者は、「200頭以下」、「201-500頭」、「501-999頭」、「1000頭以上」の項目ごとに世帯数が集計されている。家畜頭数は「ヒツジ」、「ヤギ」、「ウシ」、「ウマ」、「ラクダ」をヒツジ換算した「全家畜頭数」のデータを用いた。またデータはドントゴビ県の全群を含んでいたが、そのうち対象地であるサエンツアガーン群のデータを利用した。

## ii 大規模・長距離牧民の移動先

長距離移動の移動先および長距離移動にかかるコストを明らかにするために、牧民世帯を訪問して聞き取り調査を2013年8月に実施した。この地域は、遊牧民の移動が比較的頻繁に行われること、またゲルの分布はまばらで、見つけ出すことが困難であるため、対象地の村長を通じてゲルを訪問した。村長には、県を越えて移動する遊牧民を紹介してくれるように依頼した。1世帯あたり1人を対象とし、モンゴル語と日本語の通訳を通じて、1人当たり約30分の対面式聞き取り
調査を実施し、2000年以降の移動有無、時期、場所、移動手段、経費等である。15名（男性14名、女性1名）の有効回答を得た。回答者の平均年齢は42.5歳（30-65歳）だった。家畜頭数はヒツジ換算した。その結果、回答者の平均所有家畜頭数は934頭（280-2500）だった。

## 3 ）キーリソース群落における植生劣化の実証

キーリソース群落における放牧圧による植生劣化を実証的に検証するため、各群落タイプ(Caragara、Allium、Achnatherum、Reaumuria 群落)に放牧区(N=3)と禁牧区(n=1 or 2)を設置した。放牧区と禁牧区でそれぞれ1m x 1mコードラート（20コードラート/プロット）の出現した植物種とその被度を記録した（Total n=340）。放牧区と禁牧区で植生構造の非類似度指数（Sorensen's Index）を算出した。群落間で非類似度指数を比較し(多重比較 ポンフェローニ補正)、放牧圧が植生へ与える影響を定量的に評価した。さらに各群落タイプにおける放牧圧のインパクトを推定するため、5つの円（直径1m）/プロットに出現した家畜のフン数を計測し（Total n=60）、群落間で比較した（多重比較 ポンフェローニ補正）。

## （２）キーリソース群落における気象水文環境の把握および水・養分循環動態の解明

## 1 ）調査地と調査プロット

調査は2011年から2013年のそれぞれ8月にモンゴル国マングルゴビ地域に設置した調査地で行った。乾燥地域では地盤高の違いで植生が大きく変化するため、河床から河畔斜面部上部へ4本のトランセクトラインを設け、地盤高別に低地からA-Dの4つのプロットを設定した（図(2)-1）。各プロットには2×2mのサブプロットを1m間隔で5つ設置して植生調査を行った。

図(2)-1 調査地（ライン 1-4）の地形。

## 2 ）水の酸素と水素の安定同位体比の測定

植物の吸水深度を特定するため、1年目にはA. splendens (3個体：プロットB、C)、Kalidium sp. (1