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課題名 4D-1105 北東アジアの乾燥地生態系における生物多様性と遊牧の持続性についての研究

課題代表者名 吉川賢(岡山大学学院環境生命科学研究科環境科学専攻教授)

研究实施期间 平成23～25年度

累計予算額 117,846千円（うち25年度34,985千円）

予算額は、間接経費を含む。

本研究のキーワード 遊牧、草原生態系、群落構造、キーリソース、Achnatherum splendens、ストレス耐性、持続性

研究体制

(1) 乾燥地生態系における植物の生理生態的特性と相互作用、および立地特性の解明 (岡山大学)

(2) 乾燥地生態系の水・物質循環とシステムの安定性の解析 (東京大学)

(3) 乾燥地生態系の構造と機能および空間分布についての解析 (鳥取大学)

(4)遊牧社会の構造と持続性についての社会・経済・人文学的解析（早稲田大学）

研究協力機関

千葉大学、モンゴル国立農業大学

## 研究概要

### 1. はじめに(研究背景等)

乾燥地の降雨は時間的、空間的に分布が不均一であり、一方でスポット的に降る降雨に対して、成長速度などが植物種によって異なっている。また、乾燥地では、地形や立地特性も場所によって著しく異なっている。それらの条件あるいは事象が重なり合って、草原は異質な植生がモザイク状に分布する地域であると言える。つまり、個々の群落は単純ではあるが、時空間的スケールを広くとると、草原生態系の生物多様性は極めて高い。そして、その自然環境条件の時空間的な異質性を移動によって活用する生産システムこそが遊牧である。こうした遊牧では、干ばつや雪害などの気象災害によって植生が減少すると、これら環境条件の変動の影響を受けにくい特性を持った植物群落に家畜が集中し、資源をめぐる競争が激化する。このような植物群落をキーリソース、あるいはキーリソース(key resource)群落という。資源をめぐる競争が激化したキーリソース群落では密度依存的な死亡が家畜頭数を決定する平衡状態になるが、災害の後に植生が回復過程にある時には、家畜は草原全体に広がり、死亡は密度独立な要因によって起こる非平衡な状態になる。干ばつや雪害が繰り返される草原生態系はこのような平衡非平衡システムであり、遊牧はそうしたプロセスで草原生態系を持続的に利用してきた。したがって、キーリソースの資源量が家畜頭数を制限しているかぎり、通常の放牧地で劣化は起こらない。しかしながら、北東アジアでは、社会経済体制が変化した結果、こうした遊牧生産システムが大きく変貌したため、生産環境は大きく劣化しつつある。したがって、生物多様性を維持しながら持続的な生産環境を維持するためには、市場経済体制の下で、時代に即した新しい遊牧生産システムの構築が強く求められている。

これまで、土地の脆弱性の評価や砂漠化土地の環境修復技術のシナリオアセスメントなどの草原砂漠化対策のほとんどは、遊牧生産システムを平衡システムと見なし、適正な家畜頭数と草原の生産力の維持管理が最も重要な砂漠化対策であるとの認識の基に、様々な技術開発が行われてきた。しかし、先述したように、干ばつや雪害の影響をより強く受けるような地域では、環境収容力に対する家畜個体群の密度依存的な動態のような平衡システムを前提とした対処方針は適用困難・不十分である。そのため、草原生態系の多様性と時空間的異質性に着目し、平衡非平衡システムとして遊牧生産システムの持続性を解明する必要がある。また、そのシステムにとって重要な市場経済の影響や遊牧社会を理解するための社会学的な観点からのアプローチも欠かせな
い。したがって、自然科学と社会科学が連携あるいは融合しながら研究を進めていく必要がある。

### 2. 研究開発目的

本研究は、草原生態系の多様性と時空間的異質性が遊牧生産にとって重要である点に着目し、平衡非平衡システムとして遊牧生産システムの持続性を解明することを目的とした。特に、そのシステムの中でキーリソース群落が果たす役割に注目し、その構造、機能、および動態を生態学的に、また生理学的に明らかにすることを目的とした。また、こうした生物多様性と生産環境の持続性を目標として、現在の市場経済体制に即した新しい遊牧生産システムを構築するために、経済学や社会学などの社会科学的視点から遊牧生産システムを解明することを目的とした。このように、自然科学と社会科学が連携あるいは融合しながら分析を進めていくために、4つのサブテーマを設け、それぞれ以下のように具体的な目的を設定した。

サブテーマ1「乾燥地生態系における植物の生理生態的特性と相互作用、および立地特性の解明」:

1) キーリソース植物である Achnartherum splendens を対象として、塩ストレスと乾燥ストレスの影響を形態的特性と生理的特性から評価する。2) 最も放牧圧を受ける冬営地に注目し、その周辺の植生の時空間変動を明らかにする。3) 冬営地の設置と移動の基準として植生構造が与える影響を明らかにするとともに、日帰り放牧実態を明らかにする。4) 家畜防護柵の設置により放牧圧が草原群落に与える影響を評価する。

サブテーマ2「乾燥地生態系の水・物質循環とシステムの安定性の解析」:

1) 乾燥地生態系の多様性と不均質性をランドスケープレベルからモデル化し、その中のキーリソース群落について、その成立過程、空間分布と経時的変化、および遊牧民活動との相互作用を明らかにする。2) キーリソースである A. splendens 群落形成メカニズムを地上部および地下部の成長と立地条件との関係から明らかにする。3) 衛星リモートセンシングの長期データを用いて、草地生態系バイオマスの消長と気候変動との関係を明らかにする。

サブテーマ3「乾燥地生態系の構造と機能および空間分布についての解析」:

1) 草原生態系の植物群落の構造とその機能および空間分布を立地との関係から明らかにする。2) リモートセンシングデータを利用することによって植物群落の時空間変動と気象要素の時空間変動との関係を評価する。サブテーマ4「遊牧社会の構造と持続性についての社会・経済・人文学的解析」:

1) 遊牧民がキーリソース群落をどのように利用し保全するのかを理解することによって、キーリソース群落をベースとした遊牧生産システムの安定性と草原生態系の生物多様性との関係を明らかにする。2) 伝統社会と比較することによって、現在の市場経済体制での牧畜生産が草原生態系の健全性と遊牧社会の持続性にとって適正であるかどうかを評価し、新しい遊牧生産システムを提言する。

### 3. 研究開発の方法

## (1) 乾燥地生態系における植物の生理生態的特性と相互作用、および立地特性の解明

1) 塩ストレスと乾燥ストレスが A. splendens 当年生実生の成長に与える影響では、栽培した A. splendens 当年生実生を対象として、実験的に塩ストレスと乾燥ストレス処理を行い、地上部と地下部の現存量、葉の形態、光合成量子収率、および葉の浸透調節物質濃度を測定した。2) 冬営地周辺における植生の時空間変動では、北から南にかけてダルハーン・オウール、トゥブ、ドゥンド・ゴビの三県で冬営地を選び、冬営地からの距離が異なる調査地で植物群落調査を行い、冬営地の地理的位置が植生に及ぼす影響、および冬営地からの距離が植生の及ぼす影響（放牧圧の影響）を解析した。3) 植生構造が宿営地の季節的な移動と宿営地周辺での日帰り放牧に与える影響では、GPSを利用することによって、宿営地の年間の移動を記録するとともに、家畜にGPSを取り付け1日の遊牧移動を記録した。4) 放牧圧が草原群落に与える影響では、家畜防護柵を設置し、柵外と柵内の植生の現存量と種組成の変化を継時的に調査した。

## (2) 乾燥地生態系の水・物質循環とシステムの安定性の解析

1) キーリソース群落の諸性質と遊牧民による利用との相互作用の解明では、まず遊牧民の資源利用と移動戦略のモデル化とモデルによる予測を試みた。そのために、遊牧民の家畜頭数などの経済状態を考慮して、移動コストが変化した場合の遊牧民の飼養家畜頭数と移動距離の関係をモデル化した。遊牧民の資源利用と移動戦略を実証的に検証するため、遊牧民を対象に聞き取り調査を実施し、様々な属性と干ばつ時の移動先、キーリソースの利用実態を調査した。そのときに家畜頭数に応じて大規模牧民と小規模牧民に分類した。また、キーリソース群落の植生劣化を検証するために、家畜防護柵を設け柵内と柵外の植生を比較した。2) キーリソース群落における気象水文環境の把握および水・養分循環動態の解明では、まず、マンダルゴビ地域において河床から河畔斜面部上部へベルトトランセクト調査区を設置して植生調査を行い、キーリソースであるA. splendens の分布特性を解析した。次にその吸水深度を特定するため、植物体と土壌の水を抽出し、水素と酸素の安定同位体比を測定した。植物の水利用効率を検討するため、植物体の炭素安定同位体比を測定した。また、植物体
の掘り取り調査を行い、地上部、埋没株、および根に分けバイオマスを測定するとともに、土壌の粒径分布を調べた。3）衛星リモートセンシングによる草原生態系の長期変動の把握では、衛星データから植生指標のNDVIを算出し、降水量や積雪深などの気象条件との関係を解析した。また、衛星データから、宿営地の分布と草原資源量との関係を解析した。

## (3) 乾燥地生態系の構造と機能および空間分布についての解析

1) 草原生態系の植物群落の構造とその機能の解明では、塩類が集積している低地から斜面上部に向かってベルトトランセクト調査区を設置して植生調査を行い、A. splendensの分布特性を解析した。また、A. splendensの生育立地特性を踏まえ、塩類ストレスと乾燥ストレスに対する応答を見るために、葉の浸透調節物質を測定した。2) キーリソース群落の空間分布及びそれらの時空間変動と気象要素との関係性の解明では、冬季低温現象の長期解析のため、気象庁が公開している再解析データJRA-25/JCDASを用いて、冬季低温現象の時空間分布を地図化した。2000年代の植生応答を解析するため、衛星データからNDVIとGRVIの2つの植生指標を算出し、2つの植生指標軸による植生の分類を行った後、その分類されたタイプによって植生の回復状況を解析した。

## (4) 遊牧社会の構造と持続性についての社会・経済・人文学的解析

1) 牧畜の通時的変容に関しては、国家政策を含むマクロ的視点と牧畜民に主体をおいたミクロ的視点から牧畜形態および草資源利用の変容を明らかにするため、文献資料調査と現地調査を行った。2) 自然災害とキーリソースの利用と課題では、サインツアガーン郡で牧畜民が中心の村を対象とし、620世帯から所有家畜頭数に基づき層化抽出法により148世帯を選び訪問し、対面式の聞き取り調査を行った。3) 国際援助機関による遊牧民グループ化についての考察では、国際援助機関の遊牧生産システムの持続性を支援する事業について文献調査と国際機関への聞き取り調査を行った。

### 4. 結果及び考察

## (1) 乾燥地生態系における植物の生理生態的特性と相互作用、および立地特性の解明

キーリソースのA. splendensのストレス耐性に関しては、高い浸透調節物質生産能によって、強い塩ストレスあるいは乾燥ストレスに対して光合成機能を維持することが明らかとなった。しかし、両ストレスが同時に加わると光合成機能の維持が困難であり、群落の維持にはストレス制御を考慮することが必要である。

冬営地の植生構造は北部と南部に2つに分類され、南北の境界が年変動し両者の間に移行帯が存在することが判明した。キーリソースのA. splendensは北部では認められず、南部で優占した。これは、北部と南部での地形の違いに起因し、キーリソースとしての重要性には地域による著しい違いがあることが示唆された。

牧民の宿営地は、暖季は年に3回から5回移動し、年により移動距離は大きく異なった。草原の現存量が多い年には、宿営地間の距離が近く移動距離も短い。日帰りの放牧距離は、給水のための移動の有無や放牧時間の長さに依存し、暖季は長く寒季は短い。採食に使う時間は季節で異なるが、草原の生産量の影響は全く受けず、家畜に対して、遊牧による移動が採食できる場所を効率よく提供できていることが示唆された。

放牧の影響としては、単子葉植物が最も主な食草で、一年生双子葉植物は採食対象となる年とならない年があることが判明した。多年生双子葉種は食草ではなく、一年生双子葉植物は単子葉植物が十分でない場合の代替資源として利用されていることも明らかになった。

## (2) 乾燥地生態系の水・物質循環とシステムの安定性の解析

遊牧民の移動戦略に関するマルチエージェントモデルを用いた理論的検証とその実証的検証から、遊牧民は貧富の差などによって異なる空間スケールの移動戦略をとることが理論的および実証的に示された。A. splendidens群落は、干ばつ時には主に小規模・短距離移動牧民に利用され、放牧圧の影響を他の群落に比べ強く受けていることが示された。したがって、小規模・短距離牧民のセーフティネットであるAchnatherum群落の重点的管理が干ばつに対する脆弱性を低下させることが示唆された。

キーリソースであるA. splendens群落の生理生態特性では、乾燥時と降雨後で吸水深度が異なることが示された。また、A. splendensは同所的に生育する一年生草本種に比べて水利用効率が高いが、耐乾性の高い種ではないことがわかった。したがって、A. splendensは深度方向に広い吸水範囲を持ち、効率的に水を利用することで長期間の生育を可能にしていることが明らかになった。さらに、洪水時の河畔への細砂の堆積に対して、A. splendensは埋没した株から不定根を出して吸水範囲を広くしており、それが密な群落形成に寄与していると考えられた。

衛星リモートセンシングの長期データから、NDVIで表される草地バイオマスは近年明らかな低下傾向がみられ、夏季気温の上昇、降水量の減少の傾向と同調していた。これに伴い、地表面のボーエン比は漸増の傾向がみられ、地表面の乾燥化が進行していることが示唆された。

## (3) 乾燥地生態系の構造と機能および空間分布についての解析
マンダルゴビ調査区では、A. splendensの分布は地形と関係し、水分条件の比較的良い河岸段丘の肩の部分等に出現し、強い塩類集積地には分布していなかった。さらに、A. splendensはグリシンベタインに依存した浸透調節を行って乾燥ストレスや塩ストレスに対応していると考えられた。

冬季極端低温現象に関しては、2000年代に変動が大きくなっており、雪害による被害を拡大させていた。2000年代の極低温現象の増大の主原因は、バレンツ海での海氷面積低下に伴う高压偏差場の形成と、それに伴う総観規模での循環場変化によるものであった。

NDVIとGRVIの二つの植生指標の散布空間特性より、植生劣化状態から回復過程のモニタリングを行う簡易な手法を開発した。同手法は景観スケール解析にも応用可能であり、適法空間スケールとしては景観スケールから大陸スケールまで対応可能である。

## (4) 遊牧社会の構造と持続性についての社会・経済・人文学的解析

通時的に牧草地利用の変化をみたところ、遊牧社会システムは大きく変わっているものの、「災害時に利用するキーリソース群落を含む草地の確保」が災害対応の一つとして一定の機能性をもって維持されていたことがわかった。その一方で、現在の非常時利用草地制度が必ずしも牧畜民の行動パターンと合致するものではないことは、キーリソース群落のより効果的利用を考えるうえで改善の余地があることを示唆した。

家畜頭数150頭以下の小規模牧民世帯は、災害に対する経済的脆弱性が高く家畜頭数を減らしやすい。災害時に移動性が低く、放牧地への負荷が高いことが推察される。少頭数の家畜を維持することは社会的持続性を高めることを考慮すると、少頭数の家畜が災害で減少しないように、域内で災害時のキーリソースであるA.splendensの保護・管理が重要になることが明示された。一方、その中で、50頭から150頭で牧畜を続ける世帯に対しては、乾燥草原における環境面の負荷低減の基本戦略である移動性を高める支援も必要である。自らの冬営地周辺のA.splendens群落が保護できないため、夏から秋も移動しにくいという世帯があるので、移動先のオトル用地を確保することに加え、キーリソースであるA.splendensの保護・管理の促進が必要であると考えられる。それに対して、150頭以上を有する大規模牧民世帯は、移動性が高いため域外の「キーリソース」としてのオトル用地(冬季や災害時のために夏季に保護され確保された草原)を利用することが可能である。したがって、オトル用地を適切に保全することによって、持続的な遊牧が可能となり、移動元のキーリソースであるA.splendensへの負荷を軽減すると考えられる。

以上の結果をもとに、下記のように考察を進めた。

経済的な貧富の差は牧民の移動性に反映され、その移動性の違いによって災害時に遊牧民の資源利用空間的スケール性の違いが生じ、それに応じて土地荒廃にも階層性のある空間パタンが生じる。すなわち、低移動性の遊牧民と高移動性の遊牧民とでは、依存するキーリソースが異なり、草原に与えるインパクトも異なる。低移動性の遊牧民は、災害時に局所スケールのキーリソースであるA. splendens群落に依存する。一方、キーリソース群落のA. splendensは地下水が豊富で塩類が集積していない立地に生育するため、生育適地が限定される。したがって、局所的な土地荒廃が起こり、低移動性の遊牧民による生産の持続性が懸念される。これを解決するためには、遊牧民のグループ化による共同管理を通じて、セーフティネットとしてキーリソース群落を保全する必要がある。それに対して、高移動性の遊牧民は、災害時に長距離移動によって広域スケールでのキーリソースである災害用オトルに依存する。しかしその受け入れ先オトルで大きな放牧圧を与えるため、草原の劣化や不足を引き起こす。これを解決するためには、遊牧民の移動性向上と受け入れ先での適切な資源管理が必要である。

こうして非平衡環境を前提として生態系と社会システムの不均質性とその相互作用を理解することによって、どのようなメカニズムで草原生態系の生物多様性とその持続性が維持されるのかが理解され、そうした理解の上で保全のための管理メニューが必要である。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

これまで、放牧地生態系に対しては、生態系の平衡システムを前提とした研究が行われ、遊牧民の移動戦略を均一とした単純化しすぎた想定で、放牧地システムの動態を議論してきた。そのため、本来の生態系メカニズムとは異なった条件で、家畜頭数によって荒廃が説明され、家畜頭数制限による保全が図られてきた。本研究では、経済状況などにより、遊牧民が空間スケールの異なる移動戦略をとることを理論的および実証的に示し、それによって、土地荒廃とそれに対する対策も単一のスケールではなくそれぞれの移動戦略のスケール性に対応して検証する必要があることを指摘することができた、放牧地システム動態の解明には、資源の空間的異質性と牧民の移動戦略の複数スケールにおける相互作用を明らかにすることが必要であることを明らかにし、乾燥地生態系における理論および実証研究の発展へ大きく貢献した。同時に、非平衡環境を前提として、生態システムと社会システムの不均質性及びそれらの相互作用の十分な理解に基づいた管理メニューの提案が必要で
## あることを指摘できた。

モンゴル国の遊牧にとって、気象・気候害時におけるレジリエンスを担保するキーリソースとなるA. splendensについては、その生態が不明であった。本研究によって、立地と分布との関係、水利用特性、ストレス耐性、および群落成立メカニズムを明らかにすることができた。その成果は、キーリソース群落としての保全手法にとって有用な知見であるとともに、乾燥地生態系に自生する植物種の適応を議論するうえでも貴重な基礎的情報を提供するものであり、乾燥地植物の生理生態学的研究の発展にも大きく貢献するものである。このような乾燥地生態系における植物の生育に関する知見については、ミクロなスケールだけでなく、衛星データを用いたマクロな視点からの研究も推進することができた。生態学的研究と社会学的研究の成果と連携することによって、これらの研究でも新しい知見が得られたとともに、新たな手法の開発が進められた。

## (2) 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

現段階では、特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

階層性のある空間スケールで生態システムと社会システムが組み込まれた土地利用の理解と管理手法の提言をすることができたことは、生態系の劣化メカニズムとその対策を新たな合理的視点から提示できたことを意味しており、砂漠化対処条約により一層の科学的根拠を与え貢献するとともに、砂漠化対策の推進と開発援助政策に貢献するものである。

本研究によって、乾燥地生態系で景観多様性がもたらす生態系サービスを具体的に明らかにすることができた。それにもとづき新たな持続的生産手法と土地劣化の評価と対処法を提示することができたことは、砂漠化対処条約に科学的根拠を与え貢献するとともに、砂漠化対処条約と生物多様性条約を結びつけることに貢献する。

干ばつや雪害などの気象災害と草原劣化との関係、あるいはキーリソースによる劣化回避を明らかにしたことは、気象災害と砂漠化を統合した非平衡草原理論の実証につながり、それは砂漠化対処条約と気候変動枠組条約を結びつけることに貢献する。

本研究によって、キーリソース群落であるA. splendensに関して立地と分布との関係、水利用特性、ストレス耐性、および群落成立メカニズムを明らかにすることができたことは、その保全手法に有用な知見を与える。その知見は、A. splendens群落の再生手法や積極的な増殖による緑化手法の開発にも有用である。

本研究では、リモートセンシングによるマクロな評価を行っており、これらの研究成果はマクロなスケールで早期土地劣化警戒システムの構築、生態系の回復評価を可能とし、生態系保全計画に有用な情報を提供する。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) J. Sergelenkhuu, U.G. Nachinshonhor, T. Otoda, Y. Yamada, J. Undarmaa, K. Sakamoto and K. Yoshikawa: Journal of Arid Land Studies, 22-1, 235-238 (2012)

“Effect of grazing pressure on the structure of rangeland plant community in Mongolia”

3) T. OKAYASU, T. OKURO, J. UNDARMAA and K. TAKEUCHI: Plant Ecology, 213, 625-635 (2012) "Degraded rangeland dominated by unpalatable forbs exhibits large-scale spatial heterogeneity"

4) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, T. SASAKI, U. JAMSRAN, T. OKURO and K. TAKEUCHI: Grassland Science, 59, 44-51 (2013)

“Rangeland management in highly variable environments: Resource variations across the landscape mediate the impact of grazing on vegetation in Mongolia”

5）中村洋：環境情報科学学術研究論文集、27、237-242(2013)

「モンゴル国ドンドゴビ県で2009年~2010年に発生した自然災害と牧畜民の対処行動」、

6）中村知子：沙漠研究、23-3、印刷中

「蓄えられた草と土地：モンゴル国ドンドゴビ県におけるネグデル時代の草資源利用からみた災害対策」
## く査読付論文に準ずる成果発表＞

1）中村知子: 長期化する生態危機への社会対応とガバナンス調査研究報告書、アジア経済研究所(2013)「乾草製造からみるモンゴルの社会主義的牧畜——社会主義時代がもたらした構造的变化に関して」

## (2) 主な口頭発表(学会等)

1) A. KOYAMA, T. SASAKI, J. Undarma and T. OKURO : 第59回日本生態学会大津大会・第5回EAFES （東アジア生態学会連合）大会、大津（2012）

“Density-dependent facilitation of shrubs in a desert steppe”

2）星野亜季、藤巻晴行、吉原佑、大黒俊哉、ジャムスラン・ウンダルマ、武内和彦：日本土攘肥料学会2011年度大会、つくば（2011）

「半乾燥地の耕作放棄後の土壌水分移動特性に多年生草本の侵入が及ぼす影響」

3) J. Sergelenkhuu, K. Yoshikawa: 1st International Conference on Arid Land, Narita, Japan (2011) "Effect of grazing pressure on the structure of rangeland plant community"

5) N. OHTE, N. TOKUCHI, and M. FUJIMOTO: AGU (American Geophysical Union) Fall Meeting, San Francisco, USA (2011)

“Seasonal variations of nitrate discharge from forested catchments: Suggestions from Japanese Case Studies”

6) T. OKURO: Japan GeoScience Union Meeting, Makuhari, Japan (2011)

“Desertification control and sustainable use of ecosystem services in drylands of the Northeast Asia”

7) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, U. JAMSRAN, T. OHKURO, K. TAKEUCHI: 第59回日本生態学会大津大会、第5回EAFES(東アジア生態学会連合)大会、大津（2012）

“Pastoralists' pasture selections related with plant response to rainfall variability in Mongolian rangeland.”

8) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, U. JAMSRAN, T. OHKURO, K. TAKEUCHI: Oxford Interdisciplinary Desert Conference, Oxford, UK (2012)

“Pastoralists' mobile distance related with their buffer selection during drought in Mongolian rangeland.”

9）川上聖、樋口篤志：日本気象学会2012年秋季大会、北海道大学、札幌（2012）「モンゴルにおける冬季低温現象とその時空間変動」

10) 小山明日香、佐々木雄大、Jamsran Undarmaa、大黒俊哉：第28回個体群生態学会、東邦大学、千葉（2012）

「灌木による被度依存的な種間作用が一年生・多年生草本の個体群動態に与える異なる影響」

11) 中桐恵利華、音田高志、廣部宗、坂本圭児、吉川賢、A. Uyanga、N. Baatarbileg：日本森林学会123回大会、宇都宮(2012)

「モンゴル国の北方林における大規模火災後の樹木の侵入と定着」

12) N. OHTE: Symposium on sustaining forest resources in a changing climate, Taipei, Taiwan (2012) "Global comparisons on seasonal patterns of nitrate discharge from forested catchments"

13) 田中(小田)あゆみ、大手信人、額尔德尼、小山明日香、J. Undamaa、山中典和、村田直樹、大黒俊哉、那沁、J. Sergerenhuu、廣部宗、吉川賢：日本森林学会123回大会、宇都宮（2012）「モンゴル国マンダルゴビ地域のKey resourceとしての草本群落における水・養分利用特性」

14) T. MIYASAKA, Q. B. LE, T. OKURO and K. TAKEUCHI: 第59回日本生態学会大津大会・第5回 EAFES（東アジア生態学会連合）大会、大津（2012）

“Agent-based modelling for assessing ecological and socioeconomic effects of Chinese PES policies”

15) T. OKURO, A. KOYAMA, T. OKAYASU, K. YOSHIKAWA, Y. YOSHIHARA and U. JAMSRAN: 第59
回日本生態学会大津大会・第5回EAFES（東アジア生態学会連合）大会、大津（2012）

“Developing ‘Restoration Manuals’ for sustainable use of ecosystem services in drylands of Northeast Asia”

“Sustainability of Steppe Ecosystem and Nomadic Pastoralism in Mongolia: A case study from Bayan-Unjuul, To’v Prefecture, Mongolia”

17) A. KOYAMA and T. OKURO: The 4th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan (2013)

“Effectiveness of plant facilitation on restoration of degraded Mongolian grasslands”

19)遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、大手信人、額尔德尼、Undarmaa J.、山中典和、岡安智生、大黒俊哉、那沁、廣部宗、吉川賢：第124回日本森林学会大会、岩手大学（2013）

「モンゴル国の乾燥地における草本性"Key-resource"群落の水分と養分の利用特性」

20)額尔德尼、大手信人、遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、岡安智生、大黒俊哉、樋口篤志、那沁、山

中典和、Undarmaa J.、吉川賢：日本砂漠学会第24回学術大会、広島（2013）

「リモートセンシングを用いたモンゴル高原における草地生態系の長期変動の把握」

21) J.Sergelenkhuu, G.U. Nachinshonhor, T.Otoda, Y. Yamada, J. Undarmaa, K. Sakamoto, K. Yoshikawa: 日本生態学会第 60 回大会、靜岡（2013）

“Effect of grazing pressure on the structure of rangeland plant community in Mongolia”

22) 柿沼薫、岡安智生、宮坂隆文、ジャムスラン・ウンダルマー、大黒俊哉、武内和彦：第60回日本生態学会静岡大会（2013）

「モンゴル草原における時空間的に異質な植生資源の衛星画像を用いた定量化」

23) 柿沼薫：第60回日本生態学会静岡大会（2013）

「モンゴルの異質な草原植生に対する牧民の資源選択と土地荒廃の関係」

24) 川上聖、樋口篤志: パーソナルコンピュータ利用技術学会「第2回 コンピュータ技術と環境動態」研究会、立正大学、熊谷（2013）

「冬季モンゴルにおける低温現象の時空間特性」

25) 川上聖、樋口篤志 (2013):、日本気象学会 2013 年度秋季大会、仙台国際センター、仙台 (2013) 「モンゴルにおける近年の気候変動と植生応答」

26) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, T. SASAKI, U. JAMSRAN, T. OKURO, K. TAKEUCHI: 22nd International Grassland Congress, Sydney, Australia (2013)

“Resource variations across the landscape mediate the impact of grazing on vegetation in Mongolian rangeland under high climatic variability”

27) K. KAKINUMA: The 4th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan (2013)

“Effect of grazing strategy on vegetation in Mongolian rangeland under high climatic variability”

28) 小山明日香、吉原佑、ジャムスラン・ウンダルマー、大黒俊哉: 第60回日本生態学会静岡大会(2013)「モンゴル放牧地においてイネ科叢生草本が草本群集に与えるfacilitation」

29) 中村洋：環境情報科学学術研究論文発表会、東京（2013）

「モンゴル国ドンドゴビ県で2009年～2010年に発生した自然災害と牧畜民の対処行動」

30) 中村洋：国際開発学会第24回全国大会、大阪（2013）

「モンゴルの自然災害への牧畜民のレジリエンス向上に関する分析—2009年から2010年のドンドゴビ県で発生した“ゾド”の事例から—」

31) 中村洋：国際開発学会第14回春季大会、宇都宮（2013）

「自然災害による牧民の経済階層移動と労働移動－モンゴル国における自然災害“ゾド”による牧民の家計の変化－」

32) S.Kawakami and A.Higuchi: Japan Geoscience Union Meeting, Maukhari, Chiba, Japan (2013) "Long-term variability of extreme low-temperature in winter in Mongolia"
33) T. ASAKI, A. KOYAMA and T. OHKURO: The 22nd International Grasslands Congress, Sydney, Australia, 2013

“Threshold dynamics of vegetation and their management implications in a Mongolian shrubland”

34) T. OKURO: The 4th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan (2013) "Restoration of ecosystem services and sustainable land use in Mongolian rangeland"

35) 山中典和、Undarmaa Jamsran、遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、大手信人、額尔德尼、岡安智生、大黒俊哉、那沁、廣部宗、吉川賢：第124回日本森林学会大会、盛岡（2013）

「モンゴル国の乾燥地における草本性“Key resource”群落の立地特性」

36) Y. YOSHIHARA, A. KOYAMA, U. JAMSRAN and T. OKURO: The 22nd International Grasslands Congress, Sydney, Australia (2013)

“Prescribed burning experiments for restoration of Mongolian degraded steppe”

37) U. G. Nachinshonhor、Eerdeni、L. Jargalsaikhan、長谷川成明、藤田昇、石井励一郎、吉川賢、小長谷有紀、山村則男：日本生態学会第60回大会、静岡(2013)

「モンゴルの遊牧における季節移動と日帰り放牧」

38) U. G. Nachinshonhor, Eerdeni, L. Jargalsaikhan, Y. Konagaya, K. Yoshikawa, N. Fujita, N. Yamamura: Congress of the International Union of Anthropological and Ethnological Sciences 2013" Manchester, United Kingdom (2013)

"Seasonal migration and daily herding in the Mongolian nomadic pastoral livestock"

39) U. G. Nachinshonhor、Eerdeni、L. Jargalsaikhan、藤田昇、山村則男、小長谷有紀、吉川賢：日本文化人類学会第47回研究大会、東京（2013）

「季節移動、日帰り放牧と気象条件および草原の生産力の関係-モンゴル国での調査事例」

40) 遠藤いず貴、大手信人、額尔德尼、大黒俊哉、Undarmaa J.、川上聖、樋口篤志、山中典和、那沁、廣部宗、吉川賢：日本生態学会第61回大会、広島（2014）

「モンゴル半乾燥地域におけるアクナテルム属群落の水利用特性」

41) 柿沼薫、佐々木雄大、小山明日香、久保大輔、ジャムスラン・ウンダルマー、大黒俊哉、武内和彦：第61回日本生態学会、広島（2014）

「モンゴル草原における放牧圧に沿った植生の非線形な変化からの回復可能性：長期モニタリングによる検証」

42) K. KAKINUMA, T. SASAKI, A. KOYAMA, D. KUBO and T. OKURO: The 5th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan (2014)

“Effect of livestock enclosure on vegetation and soil at post-threshold state in Mongolian rangelands”

43) 小山明日香、吉原 佑、Undarmaa Jamsran、大黒俊哉：第61回日本生態学会、広島（2014）「火入れはモンゴル放牧草地の荒廃植生を回復させるか」

44) 久保大輔、小山明日香、吉原佑、Undarmaa J.、大黒俊哉：第61回日本生態学会、広島（2014）「モンゴルの荒廃草原における不嗜好性優占種 Artemisia adamsii の火入れ及び刈取に対する生態学的応答」

45) 大黒俊哉、柿沼薫、エリデニ、坂本圭児、ウンダルマ・ジャムスラン：日本生態学会61回大会、広島(2014)

「モンゴルにおける災害時の避難先として整備された非常用草地の植生退行:ヘンティ県ヘルレンバヤンウランの事例」

46) T. OKURO, T. OKAYASU, K. KAKINUMA, A. KOYAMA and U. JAMSRAN: The 5th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan (2014)

“Restoration of degraded rangeland in the Northeast Asia: Core site report from Mongolia”

47) U. G. Nachinshonhor、Eerdeni、L. Jargalsaikhan、吉川賢：日本生態学会61回大会、広島（2014）「遊牧が草原群落の構成種に及ぼす影響」

### 7. 研究者略壓

課題代表者: 吉川賢

京都大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、岡山大学大学院環境生命科学研究科教授

研究分担者
## 1 ）坂本 圭児

京都大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、岡山大学大学院環境生命科学研究科教授

## 2 ）廣部宗

京都大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、岡山大学大学院環境生命科学研究科准教授

## 3 ) 大黑俊哉

東京大学大学院農学系研究科修了、農学博士、農業環境技術研究所主任研究員、現在、東京大学大学院農学生命科学研究科教授

## 4 ）大手 信人

東京大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、東京大学大学院農学生命科学研究科准教授

## 5 ) 山中 典和

京都大学大学院農学研究科修了、農学博士、現在、鳥取大学乾燥地研究センター教授

## 6 ) 松岡 俊二

京都大学大学院経済学研究科修了、博士（学術）、現在、早稲田大学アジア太平洋研究科教授
4D-1105 北東アジアの乾燥地生態系における生物多様性と遊牧の持続性についての研究

(1) 乾燥地生態系における植物の生理生態的特性と相互作用、および立地特性の解明

$$ \begin{aligned}& 岡山大学 学院環境 生命学 研究科 \\&< 研究協力者 >\\& 岡山大学 学院環境 生命科学 研究科 \\& 岡山大学 農学部 \\& 絢野 \\& 板野 \end{aligned}\begin{aligned}& 吉川 \quad 賢 \cdot 坂本 \quad 圭児 \cdot 廣部 \quad 宗 \\& 絢野 \quad 那陳 \left( 那沁、U.G.Nachinshonhor\right)\cdot J.Sergelenkhuu\\& 雄司 \left( 平成 24 年度 \right)\cdot 加納 \quad 沙織 \left( 平成 25 年度 \right)\end{aligned} $$

平成23～25年度累計予算額：54,645千円（うち、平成25年度予算額：15,385千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

キーリソースと（key resource）考えられるAchnatherum splendensのストレス耐性を解明するために、塩と乾燥ストレスを同時に与えて、成長経過と光合成機能および浸透調整物質の生産量を測定した。その結果、強い塩ストレスや乾燥ストレスに対して光合成機能を維持することができるのは高い浸透調節物質生産能であることが明らかとなった。しかし、両ストレスが同時に加わると本種の能力では対応できないので、群落の維持にはストレスの制御を念頭に置く必要があることが明らかとなった。

21カ所の冬営地は植生構造によって、3年間とも北部と南部に2分されたが、年によって南北の境界が変動し、両者の間に移行帯が存在した。優占種は3グループ間で異なった。特にA. splendens は北部では認められず、南部で優占した。これは、北部と南部での地形の違いに起因するもので、干ばつ時のキーリソースとしての重要性に地域による著しい違いがあることが示唆された。

牧民の宿営地は、暖季は年に3回から5回移動し、年による違いはなかったが、移動距離は大きく異なった。草原の現存量が多い年は植生の均一性が高いために、宿営地の選択幅が広く、宿営地間の距離が近く、移動距離も少なくなかった。日帰りの放牧距離は、給水のための移動の有無や放牧時間の長さの違いで、暖季は長く、寒季は短くなった。移動時間も季節変動した。採食に使う時間は季節で異なるが、草原の生産量の影響は全く受けず、遊牧による移動が効率よく採食できる場所を家畜に提供できていることが示唆された。

牧柵の内外での地上部現存量の長期にわたる測定結果をもとにすると、モンゴル草原は放牧が行われない場合、单子葉植物が現存量の半分以上を占めた。单子葉植物が最も主な食草で、一年生双子葉植物は採食対象となる年とならない年がある。多年生双子葉種は食草ではない。また、一年生双子葉植物は单子葉植物が十分でない場合の代替資源として利用されている。

## [キーワード]

Achnatherum splendens、ストレス耐性、群落構造、宿営地選択、牧草

### 1. はじめに

ユーランア大陸の東部に広がるモンゴル高原では乾燥寒冷な気候が卓越し、国土面積のおよそ7割が草原植生に覆われている（Yunatov 1976 $ ^{1} $ ）、Zhang 1990 $ ^{2} $ ）。降水量の時空間変動が大きく（Begzsuren et al. 2004） $ ^{3} $ 、草原生産力の異質性が高い。このような自然条件をモンゴル高原では、
家畜を時空間的に移動させながら草原植生を利用する遊牧が古くから営まれてきた（Tumerjav and Erdenetsogt 1999 $ ^{4} $ ）、Douglas et al. 2006 $ ^{5} $ ）。

モンゴル高原の東部と南部を占める中国内モンゴル自治区では、急激な人口増加と土地利用の変化により、1980年代から伝統的な遊牧が定住型の牧畜に移行した。それとほぼ同時に、草原生態系の退化および砂漠化が加速し、黄砂などの被害が当の内モンゴルにとどまらず、近隣する北東アジアの国々に深刻な影響を与えるようになった（ナチンションホル 2003） $ ^{6} $ 。

一方、モンゴル高原の西部と北部を占めるモンゴル国では、1950年代から伝統的な遊牧が集団化政策により国営化されたが、1990年に再び民営化される歴史を経過した。その結果、それまでの長い遊牧の歴史の中では利用されてこなかったような草原までもが家畜の飼育に使われることになった。全家畜頭数も史上最高となり、モンゴル国全体の草原に対する被食圧は高くなるとともに、遊牧による移動にも課題が生まれてきた。とりわけ1年のうちで滞在期間が最も長くなる冬営地の選定と利用が重要な課題となってきており、草原生態系と遊牧の持続性を考えるためには、草原植生に与える遊牧の影響を解明することが欠かせないものである。

本研究では、①モンゴルの牧畜生産に重要な役割を果たす大型イネ科の種A. splendensの生理生態的な特性、②森林草原、典型草原、砂漠草原の植生帯における冬の宿営地周辺の植生に及ぼす放牧圧の影響、③遊牧のキー活動である季節移動と日帰り放牧、④遊牧による家畜の放牧が草原植生の群落構造に及ぼす影響を調べることを通じて、モンゴル草原生態系と遊牧の関係を究明した。

## 2 ．研究開発目的

### （１）塩ストレスと乾燥ストレスがA. splendens当年生実生の成長に与える影響

遊牧の持続性を確保するためのキーリソースと考えられるA. splendensの耐塩性と耐乾性を明らかにするために、両ストレスを同時にかけた場合のA. splendensの成長応答を形態的特性、生理的特性から明らかにすることを目的とした。

## （２）冬営地周辺における植生の時空間変動

遊牧により広域に草原を利用する牧畜形態において、最も長期間同じ場所に留まるのが冬季の宿営地である。そのため、家畜の摂食圧を最も強く受ける。しかも、冬営地に適した場所は、地形的な制約を受けるために、毎年同じ場所が繰り返し利用されるので、その他の時期に使われる草原よりも草原生態系の劣化が最も強く進む場所である。したがって、遊牧の持続性を担保するためには冬営地の草原生態系の保全が欠かせない。そこで、モンゴル国の北部の森林草原から南に向かって、草原、乾燥草原と変化する植生に対して21か所の冬営地を選定し、冬営地周辺で摂食圧が植生構造に与える影響を明らかにすることを目的とした。

## （３）植生構造が宿営地の季節的な移動と宿営地周辺での日帰り放牧に与える影響

遊牧の最も重要な技術はそれぞれの時期に最も適した草原に家畜を移動させることと、その移動先での摂食が草原の持続性を阻害しないようにすることである。そこで、遊牧民が季節的な移動をする際にどのような植生構造を基準として判断しているのかを明らかにするとともに、各宿営地での日帰り放牧における過放牧の回避の仕方を科学的な定量的データで明らかにすることを目的とした。

## （４）放牧圧が草原群落に与える影響
遊牧地区による家畜の摂食が草原の植物群落に与える影響を明らかにすることは草原の牧養力の定量化に欠かせない。しかし、乾燥、半乾燥の気候下の草原では、年による降雨量や気温の変化が大きく、毎年草原の生産力は大きく変動するので、放牧圧の影響を定量的に評価するためには長期間の調査が欠かせない。そこで、遊牧畜が長期にわたって実施されている草原の中に家畜の摂食が起こらないように牧柵を設置し、牧柵の内外での植生構造の違いから、放牧圧が植生構造に与える影響を明らかにすることを目的とした。

### 3. 研究開発方法

### （１）塩ストレスと乾燥ストレスがA. splendens当年生実生の成長に与える影響

乾燥処理3段階（無乾燥区：pF1.8，弱乾燥区：pF3.2，強乾燥区：pF4.2）と塩（NaCl）処理3段階（無塩区：0 mM，弱塩区：50 mM，強塩区：100 mM）を組み合わせて合計9つのストレス処理区を設け、当年生A. splendens実生の栽培試験を行った。塩処理濃度はモンゴル草原におけるA. splendensの分布場所で土壌ECが15～170（ms/m）であることから、それらの土壌EC値に相当するNaCl濃度とした（表(1)-1）。

供試したA. splendens実生は、2012年9月に採取した種子を同年10月に播種し、ビニールハウスで育苗したものである。2013年4月4日～19日の期間に、各実生を6.5 Lのプラスチックポット（上部直径20.6 cm、下部直径15.5 cm、高さ26.0 cm）に移植し、合計102個のポットを準備した。ポットに用いた土壌は、2 mmのふるいを通した後に1回水洗いした真砂土である。移植後しばらくは根を活着させるためほぼ毎日全ポットを灌水し、乾燥処理と塩処理は5月19日から開始した。

これらのA. splendens実生について、形態的特性として実験終了時（10月9日～10月26日の掘り取り測定）の地上部と地下部の現存量、葉数、最長葉長および単位葉面積あたりの葉重量（Leaf Mass Area: LMA）を測定した。また、生理的特性として6月24日から10月9日までの量子収率、9月22日のSPAD値、実験終了時(10月9日～10日)の葉の浸透調節物質濃度を測定した。

表(1)-1 各処理区の土壌EC値 (ms/m)

無乾燥区	弱乾燥区	強乾燥区
無塩区	14.1±11.4	7.9±1.3	16.8±10.6
弱塩区	83.5±26.3	108.3±23.0	163.4±50.5
強塩区	174.6±43.6	155.8±50.9	185.7±56.3

## （２）冬営地周辺における植生の時空間変動

2011年7月-8月にモンゴル国ダルハーン・オウール、トゥブ、ドゥンド・ゴビの三県に属する11の郡（村）において、過去に植生調査が実施された合計21箇所の冬営地を対象に植生調査を行った。最北端と最南端の冬営地間の直線距離は422 kmである（表(1)-2、図(1)-1）。

各冬営地において、冬営地の中心にあるシェルタ（家畜が夜間等に滞在する小屋）を起点とし、地形変化が最も少ない方向へ平行な3本のライントランセクト（長さ1600 m）を設置した（図(1)-2）。各ライントランセクト上の25 m、50 m、100 m、200 m、400 m、800 m、1600 mの7つの地点に5 x 5 mのプロットを設置した。起点からの距離は家畜による植生採食圧の勾配を示し、起点に近いほど採食圧が高い。起点から800 m地点までは採食の影響を受けている場所、1600 m地点は採食の影響
表(1)-2 調査地の地理と行政情報

番号	東経	北緯	海拔高(m)	県	郡（村）
1	105 58.757	49 24.853	786	Darkhan Uul	Darkhan
2	105 55.258	49 21.042	785	Darkhan Uul	Khongor
3	105 28.429	47 46.423	1152	Tov	Lun
4	105 28.425	47 46.413	1150	Tov	Argalant
5	106 49.905	47 33.610	1435	Tov	Sergelen
6	106 45.679	47 31.954	1463	Tov	Sergelen
7	106 43.607	47 28.988	1509	Tov	Sergelen
8	106 44.500	47 27.264	1583	Tov	Sergelen
9	106 31.958	47 06.452	1508	Tov	Bayantsagaan
10	105 58.753	47 03.002	1283	Tov	Bayan-O'njuul
11	106 23.647	46 46.347	1419	Tov	Bayantsagaan
12	106 27.768	46 41.596	1388	Tov	Delgertsogt
13	106 24.894	46 37.106	1332	Tov	Bayantsagaan
14	106 26.284	46 33.322	1372	Dundgobi	Delgertsogt
15	106 23.858	46 31.196	1336	Dundgobi	Delgertsogt
16	105 39.915	46 29.122	1486	Dundgobi	Adaatsag
17	106 05.684	46 14.220	1504	Dundgobi	Adaatsag
18	106 11.166	46 10.228	1508	Dundgobi	Sain tsagaan
19	106 13.058	46 09.673	1458	Dundgobi	Sain tsagaan
20	106 06.630	45 49.954	1500	Dundgobi	Sain tsagaan
21	106 10.192	45 47.319	1470	Dundgobi	Sain tsagaan

図(1)-1 各調査の位置。最北の調査地はDarkhan市の南、最南端の調査地はMandalgobi市の北部に位置する。

をほぼ受けない場所である。各プロット内には4つの1×1mサブプロットを配置した。すなわち、一つの冬営地におけるプロット数は21個（サブプロット数84個）、総プロット数は441個（総サブプロット数1764個）である。各サブプロットにおいて、出現した全ての植物種を同定し、各種の高さと地表被覆度を測定した。植物の種の同定はYunatov (1968) $ ^{7)} $ 、Ulykhutag (1985) $ ^{8)} $ に従った。2009年、2010年および2011年に各サブプロットに出現した植物種の地表被覆度を用いて