Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
表(4)-6 評価基準による分析

条件	評価基準	SDC	WB	ADB	UNDP1	UNDP2
1	牧地の境界とグループに所属する遊牧民が明確に定義できる	✗	-	-	✗	-
2	グループにルールが存在する	○	-	-	○	-
3	グループに所属している遊牧民は、ルールの変更に参加できる	-	○	-	○	○
4	牧地の状態、遊牧民の行動を監視している	○	○	○	○	○
5	ルールに反したものに対して科される制裁は、違反の程度に応じてなされている	✗	-	-	-	-
6	遊牧民間の利害の不一致を調整する機構がある	○	○	○	○	○
7	遊牧民の主体性が保たれている	○	○	○	○	○
8	多層的な構造である	○	○	○	○	○

（注記）○→条件を満たしている、×→条件を満たしていない、→記述なし。

また、グループ化を考える際に、地域特質や遊牧民の伝統習慣（informal rules and customs）に配慮することが極めて重要である。今後は、地域の特徴を考慮し、地域別のグループ化政策を設定する必要があると考えられる。遊牧民グループ化の実行が難航しているゴビ地域では、グループ以下外の他の政策を進めるべきであろう。マイクロ・ファイナンス・ファンド（Micro Finance Fund, World Bank）による資金援助や、市場や物流を改善しつつ、放牧を維持しにくい遊牧民を牧畜以外の産業へ導き、市場を発達させることにより、モンンゴル全体の家畜頭数を減少させることも期待できる。

## （４）遊牧社会と草原生態系の持続性に関する基準指標と制度・政策

遊牧社会と草原生態系の持続性に関して、経済、社会、環境、制度・政策の面から持続性の指標と基準の検討を行い、モンゴル遊牧社会を持続可能とする政策について考察する。

## 1 ）経済的持続性

2009年から2010年に発生した自然災害後の遊牧民の牧畜業の継続を調査した結果（ドントゴビ県対象）、所有家畜数が150頭以下では、災害後に牧畜業から離職した世帯の割合が有意に高まった（図(4)-6、注：これらの世帯には自然災害を契機としない離職（年齢、児童の就学等）は含まない）。なお、2013年1月に実施した調査から、牧畜を離れた世帯の大部分は、災害後3年経過しても牧畜業に戻れていないということが分かっている。牧畜業を離れた世帯のうち、他の産業へ労働移動ができなかった世帯は、家計としても回復しておらず、経済的に不可逆的な変化が起こっている。

災害前に150頭以下の世帯は151頭以上の世帯に比較して、災害により経済的な持続性が不可逆的に低下しており、家畜数151頭以上というのが、ゴビ地域における経済的持続性を確保する条件であり、150頭はそうした意味での閾値（threshold）と考えられる。
図(4)-6 ゾド後に牧畜業を止めた世帯の割合（災害前の頭数による分類）。

## 2 ）社会的持続性

牧畜業を離れた世帯では、残った少頭数の家畜を自主的に手放す世帯はなかった。その理由は、肉やミルクは生活の満足度を高めるために必要であるためとのことであった。

ただし、調査対象の牧民は平均して年50頭程度、自家消費・販売などで頭数を減らしているため、そのような満足度を維持するためには、最低限50頭程度の頭数維持が必要と考えられる。また、1990年代の市場経済移行期の経済的な外生ショックの発生時には、都市部の産業が労働者を吸収できなくなり、その際、牧畜業への労働移動はモンゴル国民の生活を守る緩衝剤（social safety net）となった。

以上の観点からすると、社会保障制度や就業機会の多様化がまだ十分ではないモンゴル社会の現況においては、地方の遊牧民にとっては、ある程度の少頭数（50頭程度）家畜を所有することは、社会的持続性のためには重要であると考えられる。

## 3 ）環境的持続性

オトルをしない傾向にある牧民世帯に代表される移動性の低い世帯は、放牧地への圧力が高いと考えられる。また、ゾドなどの災害により頭数が大きく減少し、残った家畜を他の遊牧民へ預けることにより、牧畜業を自らしなくなった世帯は、家畜頭数が増加しない傾向にある（図(4)-7）。そのため、災害を契機として移動性の低い少頭数牧民世帯は、他の産業への労働移動を促すことにより、自ら牧畜をしないようにすることで、ソムセンターへの集中の一因である少頭数牧民世帯の頭数増加は抑制されると考えられる。

環境的持続性を考えると、少頭数で移動性に乏しい牧民世帯は、災害による頭数減少を、家畜数総かにより緩和させるよりも、災害後の他産業への労働移動を促進させることが有用と考えられる。

また、災害の影響緩和やレジリエンスという観点からは、家畜頭数の少ない世帯は、災害の影
響を緩和する家畜移動（オトル）ができず、乾草確保もできないために、保有家畜頭数をより減少させる傾向があり、災害後の頭数の回復割合も高くない。このため、こうした少頭数牧民世帯を、自然環境に依存しない他産業へと、労働移動を促進する政策は、自然災害の影響を受けにくく、家計の回復も早めることができることから、災害に強い社会を築くという点でも有用と考えられる。

図(4)-7 100頭～200頭を所有する世帯の所有家畜頭数の経年変化。

（注記）継続 n=20 、非継続 n=19

## 4 ）政策的·制度的持続性

調査対象地域であるドントゴビ県マングルゴビを有するサインツアガーン郡においても、ソム（郡）内の災害対策のために、頼りになる放牧地を非災害時には使わないようにする制度（土地利用計画）がある。しかし、現状では、ソム政府の政策実施能力が低く、有効に機能していないとの指摘が多い。

また、域外の頼りになる放牧地へのアクセスを促すオトルに関する政策は、国や県などで整備されているものの、国の制度は牧民にとって遠距離のために利用されておらず、県の制度は運用ルールがないために牧民が利用しにくくなっている。

今後のゴビ地域において、災害に強い持続可能な遊牧社会を維持して行くためには、多様な遊牧民（牧民）のタイプに応じた政策が必要とされている。

オトルを実施しうる中規模から大規模な遊牧民については、災害時に備えた、県内および県間における災害時用放牧地の整備が重要であり、こうした目的のための、国による県間オトル用地の整備が行われている。しかし、現在の県間オトル用地は、サインツアガーン郡の遊牧民の移動パターンである南北移動からはかけ離れた立地となっており、災害時に役立つかどうかは疑問である。むしろ、県内および県間のソム政府の間の災害対策協力協定を整備し、日頃から、災害時における相互協力の仕組みを作っておくことが有効ではないかと考えられる。

オトルを実施することが難しい小規模な牧民世帯に対しては、短期的には、災害に備えて、キーリソースであるA. splendensの禁牧区を郡内に配置し、災害影響の緩和を計ることが必要であろう。また、中長期的には、他の産業における就業機会を創出し、牧畜業以外の産業へと転出させ
ることが、こうした小規模牧民世帯の経済的・社会的持続性の確保においても、生態的持続性の確保においても重要となると考えられる。

## 5 ) まとめ

持続性に関する基準・指標と政策・制度に関する考察から、以下の諸点が結論として指摘しうる（図(4)-8）。

図(4)-8 遊牧社会と草原生態系の持続性に関する基準指標。

経済的には150頭以下の小規模牧民世帯は、災害に対する経済的脆弱性が高い。災害時に、より家畜頭数を減らすということから、この世帯は移動性も低く、放牧地への負荷も高いことが推察される。また、50頭程度まで家畜を失うと、牧畜民は自ら放牧することをあきらめ、他の産業への移動を目指して都市部に移動する。他の産業への労働移動が行われれば、頭数は抑制されることから、災害後、50頭以下になった世帯には、労働移動を効果的に促す政策により、経済的・環境的持続性は高まると考えられる。ただし、少頭数の家畜を維持することは社会的持続性を高めることから、抑制された少頭数の家畜が災害で減少しないように、域内で災害時に頼りになるキーリソースであるA. splendensの保護・管理が重要になる。

災害後、50頭から150頭で牧畜を続ける世帯に対しては、乾燥草原における環境面の負荷低減の基本戦略である移動性を高める支援が必要である。この際にも、聞き取り調査では、自らの冬営地周辺のA. splendensが保護できないため、夏から秋も移動しにくいという世帯があったことから、移動先を確保することに加え、A. splendensの保護・管理の促進が必要であると考えられる。

災害後、150頭以上を有する牧民世帯は、移動性を向上させ、域外の「キーリソース」であるオトル用地の利用を促進し、域内のA. splendensへの負荷を軽減することが必要と考えられる。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

従来の遊牧システムの変動に関する議論をまとめ、現地調査を加え、人類学と経済学の面から遊牧社会の現状や草原生態系との相互作用における遊牧民行動パターンとキーリソースとの関係性を解明した。そのうえで、遊牧社会および草原生態系の持続性を維持するための指標、および
キーリソースの保護・管理やオトルに関する政策を明らかにした。

## （２）環境政策への貢献

＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

＜行政が活用することが見込まれる成果＞

従来、あまり研究が行われていなかったゴビ地域を対象として、家畜数のタイプ別による経済的・社会的・生態的持続性の指標を提案することにより、今後のゴビ地域におけるキーリソースであるA. splendensの保護・管理の重要性やオトルに関する政策を明らかにすることにより、モンゴルの砂漠化対策などの今後の環境政策に資するものと考えられる。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1）中村洋：環境情報科学学術研究論文集、27, 237-242 (2013)

「モンゴル国ドンドゴビ県で2009年～2010年に発生した自然災害と牧畜民の対処行動」

2）中村知子：沙漠研究，23，3、印刷中：

「蓄えられた草と土地: モンゴル国ドンドゴビ県におけるネグデル時代の草資源利用からみた災害対策」

## <査読付論文に準ずる成果発表>

1) 中村知子：長期化する生態危機への社会対応とガバナンス調査研究報告書、アジア経済研究所 (2013)

「乾草製造からみるモンゴルの社会主義的牧畜　—社会主義時代がもたらした構造的变化に関して—」

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）中村洋：環境情報科学学術研究論文発表会、東京（2013）

「モンゴル国ドンドゴビ県で2009年～2010年に発生した自然災害と牧畜民の対処行動」

2）中村洋：国際開発学会第24回全国大会、吹田（2013）

「モンゴルの自然災害への牧畜民のレジリエンス向上に関する分析—2009年から2010年のドンドゴビ県で発生した“ゾド”の事例から—」

3）中村洋：国際開発学会第14回春季大会、宇都宮（2013）

「自然災害による牧民の経済階層移動と労働移動－モンゴル国における自然災害“ゾド”による牧民の家計の変化－」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。
（４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) National Statistical Office of Mongolia (2012) “Mongolian Statistical Yearbook 2011” 462 pp. Ulaanbaatar, Mongolia

2) 善隣協会調査部編（1935）『外蒙古の現勢』、pp.126-127、日本公論社、東京

3) 利光（小長谷）有紀（1983）「オトルノートーモンゴルの移動牧畜をめぐってー」、『人文地理』、35(6): 68-79

4) 吉田順一（1982）「モンゴルの遊牧における移動の理由と種類について」『早稲田大学大学院文学研究科紀要』、28:327-342

5）東亜研究所、1943、40 pp.

6) 湊邦生（2004）「移動牧畜と牧地管理の問題－モンゴル国を事例として－」、『国際開発研究』、13(2): 1-13

7) 篠田雅人、森永由紀（2005）「モンゴル国における気象災害の早期警戒システムの構築に向けて」、『地理学評論』、78(13): 928-950

8) 森永由紀（2009）「モンゴル国の自然災害ゾド」、『朝倉世界地理講座、2 東北アジア』（境田清隆・佐々木史郎・岡洋樹編）、pp.91-99、朝倉書店、東京

9) Natsagdorj, L. & Dulamsuren, L. (2001) Some aspects of assessment of the dzud phenomena. Papers in Meteorology and Hydrology, 23(3): 3-18.

10) Begzuren S., Ellis, J., Ojima D., Coughenour M. & Chuluun T. (2004) Livestock Response to Droughts and Severe Winter Weather in the Gobi Three Beauties National Park, Mongolia. Journal of Arid Environments, 59(4): 785-796.

11) 小宮山博（2005）「モンゴル国畜産業が蒙った2000～2002年ゾド（雪寒害）の実態」、『日本モンゴル学会紀要』、35：73-85.

12) Sternberg T. (2010) Unraveling Mongolia’s Extreme Winter Disaster of 2010, Nomadic Peoples, 14(1): 72-86.

13) World Bank (2006) Mongolia Poverty Assessment. World Bank, Washington, USA, 105 pp.

14) 岩村忍（1968）『モンゴル社會経済史の研究』京都大學人文科學研究所。京都、581 pp.

15）小貫雅男（1985）『遊牧社会の現代』青木書店、東京、298 pp.

16) 後藤十三雄（1942）『蒙古の遊牧社会』生活社、東京、301 pp.

17) Scoones I. ed. (1994), Living with Uncertainty: New Direction in Pastoral Development in Africa, Intermediate Technology Publications, London, 210 pp.

18) Coppock, D. L. (1994) The Borana plateau of southern Ethiopia: Synthesis of pastoral research,
Development and Change, 1980-1991. International Livestock Centre for Africa, Addis Ababa, Ethiopia, 393 pp.

19) Broad, R. (1994) The poor and the environment: friends or foes? World Development, 22(6): 811-822

20) Perevolotsky, A. (1987) Territoriality and resource sharing among the Bedouin of southern Sinai: a socio-ecological interpretation. Journal of Arid Environments, 13(2): 153-161.

21) Illius A.W. and O'Connor T.G. (1999) On the relevance of nonequilibrium concepts to arid and semiarid grazing system. Ecological Applications, 9(3): 798-813

22) Vetter S. (2005) Rangelands at equilibrium and non-equilibrium: recent development in the debate. Journal of Arid Environments, 62(2): 321-341

23) Fernandez-Gimenez M. E. and Batbuyan B. (2004) Law and disorder: local implementation of Mongolia’s Land Law. Development and Change, No.35: 141-165.

24）上村明（2004）「ポスト社会主義モンゴル国の牧畜における土地利用」、モンゴル法研究会（2004年7月17日開催）資料.

25) 小長谷有紀（1996）、『モンゴル草原の生活世界』、朝日新聞社、東京、228 pp.

26) 白石晋（2001）、「農牧業の構造変化と協同組合」、『遊牧地域（モンゴル国）における市場化に適応した農業・牧畜業振興のための基礎条件』（科学研究費補助金研究成果報告書）、pp.42-54.

27) 地球・人間環境フォーラム(2014)、「平成25年度乾燥地における住民参加による持続可能な牧草地利用等検討業務報告書」（環境省請負業務）

28) United Nations Development (2006), Herder Group Evaluation Policy Options for the Government of Mongolia

29) 松岡俊二（2009）、「モンゴルの開発政策と環境政策：ゴビ地域における持続可能な牧地利用と開発援助事業を中心に」、『平成20年度モンゴルにおける砂漠化対策に関する調査委託業務報告書』、財団法人地球・人間環境フォーラム、pp.1-12.

30) ズンドゥイブルザヤ, 淵野雄二郎, 千年篤（2008）、「モンゴル遊牧民社会における自助組織の現状と課題—トゥブ県を事例とした農牧業協同組合と遊牧民グループの比較分析—」、『協同組合研究』、第27巻2号pp.56-73

31) Schmidt, Sabine M. (2006), “Pastoral Community Organization, Livelihoods and Biodiversity Conservation in Mongolia’s Southern Gobi Region”. USDA Forest Service Proceedings RMRS, No.39: 18-29

32) Fernandez-Gimenez, Maria, E. (2002), "Spatial and Social Boundaries and the Paradox of Pastoral Land Tenure: A Case Study from Postsocialist Mongolia", Human Ecology, 30(1): 49-78.

33) Chantsallkham, Jamsranjav (2009), "SUSTAINABLE RANGELAND MANAGEMENT IN MONGOLIA: THE ROLE OF HERDER COMMUNITY INSTITUTIONS", Land Restoration Training Programme Keldnaholt, Iceland Final project 2009

34) Batsaikhan, Usukh et al. (2010), "FOSTERING THE SUSTAINABLE LIVELIHOODS OF HERDERS IN MONGOLIA VIA COLLECTIVE ACTION", Swiss Agency for Development and Cooperation

35) Dulamsuren, Dorligsuren. et al. (2012), "Lessons from a Territory-Based Community Development Approach in Mongolia: Ikhtamir Pasture User Groups", in Maria, E. Fernandez-Gimenez ed.
Restoring Community Connections to the Land: Building Resilience Through Community-Based Rangeland Management in China and Mongolia, C a B Intl, 166-188.

36) 鈴木由紀夫（2006）、「モンゴル農牧業の現状と課題」、『日本とモンゴル』、第40巻2号、p.p.12-23

37）上村明（2009）、「モンゴル国における『牧地保有』の概念について—調査方法とデータ」、今西淳子・Ulzibaatar Demberel・Husel Borjigin（編）『国際シンポジウム「アーカイブズ・地図・文学・メディアからみたグローバル化のなかの世界秩序—北東アジア社会を中心に—』論文集』、風響者、pp.365-374

38) Ostrom, Elinor (1990), “GOVERNING the COMMONS: The Evolution of Institutions for Collective Action”, Cambridge

39) 松岡俊二（2002）、「持続的環境利用システムとしての市場・政府・コモンズに関する比較研究」、平成12年度科学研究費補助金（基盤研究（C）（2））研究成果報告書、（課題番号：10680547）

40) 宮崎悟、原田禎夫、板倉孝雄（2008）、「コモンズとしての共同受注グループ—津山ステンレスネットの事例から—」、『同志社大学技術・企業・国際競争力研究センターワーキングペーパー08-01』、pp.1-32

41) 井上真（1997）、「コモンズとしての熱帯林：カリマンタンでの実証調査をもとにして（<特集>コモンズとしての森・川・海）」、『環境社会学研究』、3号、pp.15-32
# Studies on Grassland Biodiversity and Sustainability of Nomadic Production in Semiarid Regions of Northeast Asia

Principal Investigator: Ken YOSHIKAWA

Institution: Okayama University,

Graduate School of Environmental and Life Science

1-1-1 Tsushima-naka, Kita-Ku, Okayama-City,

Okayama 700-8530, JAPAN

Tel/Fax: +81-86-251-8376

E-mail: kenchan@cc.okayama-u.ac.jp

Cooperated by: The University of Tokyo, Tottori University, Waseda University

[Abstract]

Key Words: Key resource, Nomadism, Dryland ecosystem, Sustainability

During the last several decades, a great number of livestock were killed by severe drought and Sod (heavy snow cover) in every three to four years in Mongolia because of overgrazing and unreliable weather condition. Moreover, drastic changes in socio-economic condition occurred in Mongolia. Then new management strategy is desired to ensure the sustainable nomadic production. Livestock survival from severe disaster is determined by the amount of vegetation being free from drought (Key resource). This project aims to analyze the effects of grass land vegetation on the sustainability of nomadic production.

Achnatherum splendens is available during drought and pastoralists who have few livestock often use it as the key resource during drought for a safety net. To secure the sustainability of rangeland production, control of grazing impact on the key resource is necessary in highly variable environment.

Spatial distribution of A. splendens was governed by topographic conditions. Dense community was established on the edge of river terraces with high water availability. It cannot survive in salt accumulated site and can grow in the range of EC from 15 to 170 and pH from 7.69 to 8.92. A. splendens can absorb soil water from wide range of vertical layer by changing depth of absorption in accordance with the shift of soil water distribution.

One-year-old seedling of A. splendens could maintain growth and photosynthetic production in normal level under both saline and/or drought stresses. However, synergistic stress of strong salinity and aridity harmed the osmolyte production of seedlings in response to saline and drought stresses and resulted growth reduction.

Winter camps located from north forest steppe to south gobi steppe in 400km were
classified into three groups by the vegetation structure. As A. splendens dominated only in southern part, the importance of A. splendens as a key resource changed from north to south due to the difference of topographic condition.

By the analysis of remote sensing data for long period, gradual decreases of NDVI and precipitation was detected and the mean summer temperature and the Bowen ratio increased gradually, which indicate the global warming.

To understand the role of key resource securing the sustainability of nomadic production under high environmental changes by the effect of desertification and global warming, the structure of interdependence between nomadic society and grass land ecosystem was analyzed by the sociological and humanities view points.
内(金) 62

要求番号	事 项	前 年 度 额	3 0 年 度 概算要求额	对 前 年 度 比較增△ 减	備 考
3	21-95 審議会等に必要な経費	43,672	45,030	1,358	2 4 年 度	2 5 年 度	2 6 年 度	2 7 年 度	2 8 年 度
予 算 额	( 45,772) ( 49,110	( 44,455) ( 44,455	( 48,078) ( 48,078	( 45,213) ( 45,213	( 40,431) ( 40,431
决 算 额	34,765	22,785	19,008	21,931	16,918
不 用 额	11,007	21,670	29,070	23,282	23,513
001 自動車損害賠償責任保險 審議会経費	804	804	0	(說 明)自動車損害賠償責任保險審議会は、「自動車損害賠償保障法」第31条の規定により、金融庁に設置されたものである	727(	727
95016-2111-05-0200 委 員 手 当	727	727	0	·監督局	1人 2回 @22,700円	45(	45
(1) 会長	12人 2回 @19,600円	470(	470
(2) 委員	6人 2回 @17,700円	212(	212
95016-2122-08-6010 委 員 等 旅費	77	77	0	·監督局·內国旅費(自動車損害賠償責任保險審議会委員出席旅費)	77(	77
3人 2回 @12,897円	77(	77
006 企業会計審議会経費	13,776	15,096	1,320	(說 明)企業会計審議会は、「金融庁組織令」第24条の規定により金融庁に設置されたものである	4,758(	4,260
95016-2111-05-0200 委 員 手 当	4,260	4,758	498	·企業開示課(1) 総会	457(	486
·会長	@22,700円 1人 2回 100%	45(	45
·委員	@19,600円 14人 2回 75%	412(	441
(2) 部会(会計部会、內部統制部会、監查部会)	4,301(	3,774)
·会長	@22,700円 1人 10回 100%	227(	227
·委員	1,490(	1,069
·専門委員、臨時委員	2,584(	2,478
95016-2129-06-0110 諸 謝 金	1,530	1,728	198	·企業開示課(1) コア・メンバー会合謝金	1,728(	1,530
(1) コア・メンバー会合謝金	690(	745
(18,400円 1人 6回 100%) + (18,400)	(95.8)
(2) I AAS B 会議等出席謝金	451(	451
(19,600円 1人 5日 4回) + (@19,600円 1人 3日 1回)	253(	334
(3)	(16,100円 2人 1日 5回) + (@18,400円 1人 1日 5回 100%)	253(	334
内(金) 64

要求番号	事 项	前 年 度 额	3 0 年 度 概算要求额	对 前 年 度 比 較增△ 减	備 考
95016-2111-05-0200 委 員 手 当	606	606	0	·監督局	606(	606)
95016-2122-08-6010 委 員 等 旅 費	151	145	△	(1) 会長	1人 6回 @22,700円	136(	136)
(2) 委員	4人 6回 @19,600円	470(	470)
·監督局
·內国旅費(金融機能強化審查会委員會出席旅費)
(25,180)
1人 6回 @24,220円	145(	151)
021 公認会計士·監查審查会 經費	10,474	10,518	44	(說 明) 公認会計士·監查審查会は、「公認会計士法」第35条の規定により、金融庁に設置されたものである。
95016-2111-05-0200 委 員 手 当	5,702	5,702	0	·公認会計士·監查審查会
·審查会委員會	@26,400円 8人 27回	5,702(	5,702)
95016-2129-06-0110 諸 謝 金	2,380	2,416	36	·公認会計士·監查審查会
·委員會等謝金	2,416(	2,380)
·訣贓委員會選任小委員會	641(	605)
(1) 委員	@19,600円 1人 2回	39(	39)
(口) 專門委員會	@17,700円 17人 2回	602(	566)
·訣贓実施検討小委員會	1,775(	1,775)
(1) 科目別検討グループ	1,485(	1,485)
a. 委員	@19,600円 9人 3回	529(	529)
b. 專門委員會	@17,700円 18人 3回	956(	956)
(口) 免除検討グループ	290(	290)
a. 委員	@19,600円 2人 2回	78(	78)
b. 專門委員會	@17,700円 6人 2回	212(	212)
95016-2122-08-6010 委 員 等 旅 費	2,392	2,400	8	·公認会計士·監查審查会
·內国旅費(公認会計士·監查審查会委員會出席旅費)
·委員會等出席旅費	2,400(	2,392)
·審查会
(@28,903円 + @2,600円) 1人 27回	851(	851)
·訣贓委員會選任小委員會	@27,443円 8.0人 2回	439(	435)
·訣贓実施検討小委員會	1,110(	1,106)
65 内 (金)

要求番号	事 项	前 年 度 额	3 0 年 度 概算要求 额	对 前 年 度 比 较增△ 减	備 考
(1)科目别檢討グループ(33,747)(10)@30,779円 11人 3回1,016(1,012)(口)免除檢討グループ@15,673円 3人 2.0回94(94)
課題名 RF-1009 サンゴ骨格を用いたサンゴ礁環境に及ぼす人間活動の影響評価に関する研究

課題代表者名 井上 麻夕里 （東京大学 大気海洋研究所 海洋底科学部門）

研究实施期间 平成22～23年度

累計予算額 19,263 千円（うち 23 年度 9,384 千円）

予算額は、間接経費を含む。

## 研究体制

（１）飼育実験に基づくサンゴの成長に及ぼす環境負荷の影響評価（琉球大学）

（２）環境負荷要因に対するサンゴ骨格の化学的・物理的応答に関する研究（東京大学）

研究協力機関

琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設

## 研究概要

### 1. はじめに(研究背景等)

サンゴ礁は熱帯から亜熱帯域に分布しており、全海洋の1%にも満たないが、その高い生物多様性により地球上で最も重要な生態系の一つとして位置づけられている。また、高波などから沿岸域を保護する機能や、その景観の美しさにより観光資源としての価値も高い。このような現在のサンゴ礁を構成している主要な生物が造礁サンゴであり、イソギンチャクなどと同じ刺胞動物門に分類される。造礁サンゴの大きな特徴は二つあり、一つは褐虫藻との細胞内共生であり、もう一つは炭酸カルシウムの外骨骼を形成しながら成長することである。この2つの特徴はどちらも造礁サンゴの成長に密接に関わっており、それゆえサンゴ礁の発達と衰退の根幹にも関係している。しかしながら、このわずか数十年の間に、世界中でサンゴの病気や、褐虫藻がサンゴ体内から抜け出す白化現象などが多く報告されるようになり、その原因として地球温暖化や海洋酸性化、沿岸域の土地開発など人間活動の影響が少なからず指摘されている。世界中の70%近くのサンゴ礁域において、元の健全な状態への回復が見込めないことも報告されており、サンゴ礁は時間的にも空間的にもかなり急激な環境変化に曝され、ストレスを受けていることが伺える。しかしながら、実際の海域においては温度・塩分などの自然要因から赤土流出や廃水流入などの人為的要因が混在しているため、結局どのストレス要因がサンゴ骨格の成長を阻害しているかを検証することが難しい。さらに、共生関係や白化現象、骨格形成（成長）などのメカニズムは複雑で未だに詳細は明らかにされておらず、そのため適切な環境影響評価が難しいのが現状である。

### 2. 研究開発目的

本研究では、主に沖縄本島から採取したサンゴを用いて、飼育実験によって高温や酸性化ストレス、また栄養塩添加実験などを通してポリプ骨格（稚サンゴ）を2週間程度飼育し（サブテーマ1）、飼育後の骨格成長と共に、骨格に含まれる各種化学成分の測定を行い（サブテーマ2）、どのような環境負荷要因によって骨格にどのようなシグナル（骨格の粗密や特定の化学成分の増減など）が刻まれるかを明らかにしていくことを目的とする。飼育実験に際しては、環境負荷要因のレベルを数段階設定することで、それぞれの環境負荷要因が骨格成長に与える閾値の評価を行う。またどの要因が骨格成長を阻害する影響力が大きいかなども合わせて検証する。これまでにも世界的に飼育実験は行われているものの、飼育期間が長期にわたり、かつ飼育の難しい成体サンゴを用いた実験がほとんどである。ポリプ骨格を用いることで、短期間でも環境負荷要因のサンゴの骨格成長に及ぼす影響を評価できる手法を確立することも本研究の目的の一つである。さらに、ポリプ骨格に褐虫藻を添加させることで、共生／非共生のポリプ骨格を作成することができるため、サンゴの共生関係および共生による骨格成長メカニズムについても考察を行う。
### 3. 研究開発の方法

（１）飼育実験に基づくサンゴの成長に及ぼす環境負荷の影響評価

## 1 ） 高水温・低塩分の影響評価

研究材料として、2010年5月から6月にかけて産卵したミドリイシ属サンゴの1種、コユビミドリイシ（Acropora digitifera）の配偶子を用いた（図1）。コユビミドリイシは琉球列島において最も優先する種の一つであるため、本研究の対象サンゴとした。配偶子を発生させて得られたプラヌラ幼生を、変態ペプチドを用いて6穴プレートに着底させて初期ポリプを作成した。この初期ポリプのうち半分を、シャコガイから単離した褐虫藻を感染させ、褐虫藻有りの初期ポリプ（Symbiotic）と褐虫藻無しの初期ポリプ（Aposymbiotic）を作成した。初期ポリプは着底直後から石灰化活動を始め、以下の実験開始時にはすでに炭酸カルシウム骨格を有する直径約1mmの稚サンゴであった。これらの初期ポリプを、温度4段階（27、29、31、33℃）、塩分濃度5段階（26、28、29、32、34）に調整した海水下で10日間飼育した。飼育実験は琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設にて行った（図2）。温度実験については瀬底周辺海水の連続流水環境下で行い、塩分実験についてはあらかじめ塩分を調整した海水を作成し、それを用いて毎日ほぼ定時に水換えを行った。塩分実験の温度はどの水槽も27℃で調整した。飼育開始前にランダムに選択した15個体について、飼育期間中は毎日顕微鏡下で写真を撮影し、その表面積を画像解析ソフトを用いて解析した。

図1 造礁サンゴの生活史

図2 琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設における室内飼育実験設備

## 2 ）栄養塩負荷の影響評価

栄養塩に関する飼育実験では、図3に示すように二つの実験系を設定し、両実験系の結果から統合的評価を行うことを試みた。まず、実験対象として2011年6月にミドリイシ属サンゴの1種、コユビミドリイシ（Acropora digitifera）を採取し、琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設内の屋外水槽において産卵を確認した後、それらの配偶子を得た。配偶子を発生して得られたプラヌラ幼生は、変態ペプチドを用いて6穴プレートに着底させて、サンゴ初期ポリプを作成した。この初期ポリプにシャコガイから単離した褐虫藻を感染させ、サンゴ一褐虫藻共生型の稚サンゴを作成した。
図3 栄養塩に関する実験手法の概要

## a 閉鎖系実験

栄養塩添加区と対象区の二つの実験区を用意し、稚サンゴをそれぞれの水槽で15個体ずつ10日間飼育した。水槽内の海水は定期的に交換し（0、3、6日目）、毎回の交換後に栄養塩添加区にのみ栄養塩溶液（硝酸カリウム、リン酸二水素ナトリウム）を硝酸イオンとリン酸イオンがそれぞれ2.4μmol/L（以下、μM）、0.2μMになるように添加した。対象区では硝酸イオン0.5μM、リン酸イオン0.1μMであり、それ以外の栄養塩は亜硝酸イオン（0.2μM）、アンモニウムイオン（0.5μM）ともに対象区と栄養塩添加区で同程度であった。通常のサンゴ礁海域における硝酸イオン濃度は0.5μM程度であり、2.4μMという添加区の濃度はサンゴ礁としては十分に栄養塩負荷であるといえる。水槽内の海水温は27℃に維持し、また水流ポンプを使って水槽内には緩やかな（約5cm/s）水流を保った。水槽上部からはメタルハライドランプで1日12時間（7時—19時）照射し、照射時の平均光量は110μmol/m²/sであった。飼育実験期間中、0、3、6、10日目に稚サンゴを顕微鏡下で写真撮影し（図4a）、成長速度と褐虫藻由来のクロロフィル量を測定した。クロロフィルは画像解析ソフトによって図4bに示すように検出され、検出部分の面積割合をクロロフィル指数（CI）とした。実験終了後には稚サンゴから有機組織をウォーターピックで剥離し、東京大学大気海洋研究所において骨格乾燥重量を計測した。

図4 サンゴ初期ポリプのクロロフィル解析

## b 連続流水系実験

水槽に連続的に海水を供給することによって、底生藻類が繁茂する中での稚サンゴの成長について調査を行った。栄養塩濃度条件は対象区（SC）、低負荷区（SL）、高負荷区（SH）の3段階に設定し、閉鎖系実験と同様に共生型稚サンゴをそれぞれ15個体ずつ10日間飼育した。また、褐虫藻の機能を調査するため、褐虫藻を感染させない非共生型（Aposymbiotic）ポリプも用意し、共生型と同様に対象区（AC）、低負荷区（AL）、高負荷区（AH）の3条件下で10日間の飼育実験を行った。栄養塩溶液（硝酸カリウム、リン酸二水素ナトリウム）はペリスタポンプを使って連続的に各水槽に供給し、通常の貧栄養海水と混合することによって目標濃度になるように調整した。結果として硝酸イオン濃度は対象区、低負荷区、高負荷区おいてそれぞれ平均0.2、3.8、8.8、リン酸イオンはそれぞれ平均0.1、0.4、0.7μMであった。海水温や水流、光量、写真撮影などは上記の閉鎖系実験と同様に行った。

## （２）環境負荷要因に対するサンゴ骨格の化学的・物理的応答に関する研究

## 1 ）骨格重量測定および微細構造の観察

ミドリイシ属サンゴの一種、コユビミドリイシ（Acropora digitifera）の初期ポリプについて実験を行った。環境ストレスとして、高温、低塩分、そして栄養塩について、褐虫藻の役割を調べるためにも、褐虫藻有り／無しのグループを作成し、飼育実験を実施した。飼育実験の詳細については、共同委託研究機関である琉球大学で行ったので、そちらの実施方法を参照されたい。琉球大学での温度、
塩分、栄養塩実験後のポリプ骨格は東京大学大気海洋研究所に持ち帰り、純水で洗浄、乾燥後、1個体ずつプレートから剥がした後に、マイクロ天秤を用いて秤量を行った（図5）。秤量後のポリプ骨格は1個体ずつ10穴プレートに保管し、後の分析に供した。琉球大学において飼育実験期間中はポリプ骨格の表面積を測定していたので、10日間の飼育期間中の石灰化率は表面積を重量で割り出すことで算出した。また、走査型電子顕微鏡（SEM）による骨格微細構造の観察も行った。

図5 サンゴ骨格の分析フロー

## 2 ）ポリプ骨格中の微量元素測定

海洋環境の間接指標として有用視されているサンゴ骨格中の微量元素が環境ストレス下においてどのような挙動を示すかを検証するため、海洋環境復元に重要な温度、塩分、 $ pCO_{2} $ を制御した飼育実験で得られたポリプ骨格について、マグネシウム・カルシウム比（Mg/Ca比）、ストロンチウム・カルシウム比（Sr/Ca比）およびウラン・カルシウム比（U/Ca比）の精密測定を行った。地質調査所作成のサンゴ骨格の標準試料であるJCp-1の繰り返し測定による精度は、Mg/Ca、Sr/Ca、U/Ca比でそれぞれ、0.4% 0.4% 1.0%であった。

### 4. 結果及び考察

## （１）飼育実験に基づくサンゴの成長に及ぼす環境負荷の影響評価

## 1 ） 高水温・低塩分の影響評価

温度調整実験では、27℃及び33℃において、褐虫藻の有無によって成長に差が見られた（図6A）。褐虫藻感染グループでは、33℃で飼育したサンゴ初期ポリプの成長は、27、29、31℃で飼育したサンゴ初期ポリプの成長と比較して、有意な減少が見られた（一元配置分散分析、p<0.05）。一方で、褐虫藻非感染グループでは、各条件間で成長に有意な差は見られなかった。この理由として、褐虫藻の働きによって体内に活性酸素が蓄積することにより引き起こされる酸化ストレスが発生している可能性が考えられる。これまでの研究において、水温31℃以上では、サンゴ本体が褐虫藻によって酸化ストレスを受けるといった報告とも整合的である。また、海水温の上昇は炭酸カルシウム飽和度も上昇させるため、無機的な石灰化は温度の上昇と共に促進することが考えられるが、褐虫藻非感染ポリプにおいても高温環境下では頭打ちの成長パターンが見られたことから、31℃以上の高温は、共生関係だけでなくサンゴ自身にもストレスになっている可能性も示唆された。

塩分調整実験では、塩分34, 32, 28, 26の条件において、褐虫藻の有無によって成長に有意な差が見られた（図6B）。褐虫藻感染グループでは、塩分26で飼育した初期ポリプは、34, 32で飼育した初期ポリプと比較して、成長に有意な減少が見られた（一元配置分散分析、p < 0.05）。これは、塩分濃度の低下と共に、炭酸カルシウム飽和度が減少するためだと思われる。興味深いこととして、褐虫藻有りのポリプ骨格の方が、成長低下が顕著であった。これは、低塩分下でも褐虫藻に起因する何らかのストレスが、サンゴに悪影響を与えていることを示唆するものであった。
図6 温度・塩分実験終了時のサンゴ初期ポリプの骨格重量

## 2 ）栄養塩負荷の影響評価

## a 閉鎖系実験

飼育実験開始時における栄養塩添加区と対象区の稚サンゴは、表面積、CIともに有意な差はなく、平均するとそれぞれ0.91 mm²、38であった（表1）。飼育期間中はすべての稚サンゴが順調に成長し、致死率は0%であった。飼育終了時のサンゴの表面積は、対象区に比べて栄養塩添加区で有意に大きく、10日間の平均成長速度は4.0%/dと計算された。また、表面積と骨格乾重量の間には良い正の相関が見られたことから、栄養塩添加はサンゴの見かけの大きさ（投影表面積）だけでなく炭酸カルシウム形成速度も促進したと考えられる。このような栄養塩による成長促進効果には次のような可能性が示唆される。①栄養塩吸収に伴って褐虫藻の光合成産物は窒素やリンをより多く含むようになり、褐虫藻の細胞分裂が活性化した。②その結果、面積当たりのクロロフィル量が増大し、褐虫藻の光合成速度が増加することによって無機化学的な石灰化促進効果が強く働いた。③褐虫藻から宿主サンゴへの有機物移行によって、動物体サンゴの細胞合成や骨格形成に必要な有機基質の合成が活発化した。これらはいずれも先行研究から推察される可能性であるが、稚サンゴが成長するためには褐虫藻、宿主サンゴ、炭酸カルシウム骨格のすべてが同調して成長していく必要があり、上記の3つの過程すべてが栄養塩によって促進された可能性が高い。

表1 閉鎖系実験開始時と終了時の稚サンゴ基本データ（カッコ内は標準誤差、n=15）

対象区	栄養塩添加区
0日目	10日目	0日目	10日目
表面積(mm²)	0.92 (0.04)	1.06 (0.05)	0.90 (0.03)	1.25 (0.04)**
成長速度(%/d)	1.6 (0.2)	4.0 (0.2)**
骨格乾燥重量(μg)	188 (10)	217 (8)*
クロロフィル指数	37 (2)	44 (2)	39 (2)	67 (1)**

## b 連続流水系実験

対象区に比べて栄養塩添加区では稚サンゴの周囲に底生藻類が多く繁茂した。顕微鏡観察の結果、一部の共生型サンゴではこの底生藻類を上手く除去しながら骨格成長をしている様子が見られたが（図7a）、非共生型ではそのような様子は見られず、どの個体も底生藻類が密着していた（図7e）。共生型サンゴをさらに詳しく観察すると、サンゴ骨格と周囲の底生藻類の間には透明なスペースが確認できた（図7b）。共生型サンゴは褐虫藻の光合成によって多くの有機物を獲得することができるため、その有機物をもとに合成するサンゴ特有の粘液状物質の分泌などによって、周囲の底生藻類を除去することができたと推測される。しかし一方で、底生藻類によって部分的に被覆されてしまう個体や（図7c, f）、あるいは完全に被覆され死に至る個体も確認できた（図7d）。底生藻類に全く被覆されていない状態を"normal"と定義すると、実験終了時において共生型サンゴ対象区（SC）のすべての個体が"normal"であったのに対し、SL区・SH区では47%の個体に底生藻類による被覆が見られた。
非共生型では対象区（AC）においても20%の個体に被覆が見られ、AH区においては40%まで増加した。栄養塩添加が底生藻類の繁茂を促進し、稚サンゴの生残率を低下させたと考えられる。

## c 統合評価

本研究結果をまとめると、適度な栄養塩負荷は共生型稚サンゴの成長速度を高める効果を持つが、同時にサンゴ周囲の底生藻類の繁殖も促し、サンゴの成長を阻害することが示された。実際のサンゴ礁では、草食動物が底生藻類を減少させるため、サンゴに対する負の効果は軽減されると考えられる。つまり、栄養塩負荷環境下では底生藻類に対する捕食圧がどれだけ働くかが、稚サンゴの成長や生残を左右する大きな要因となるであろう。このように栄養塩負荷が直接的ではなく間接的にサンゴの成長に悪影響を及ぼすという概念は、サンゴ礁生態系としても報告されており、今回の研究結果は顕微鏡下のミクロな視点で栄養塩負荷時のサンゴ一底生藻類間関係を明示したといえる。また本研究は、着底直後の稚サンゴにとっては褐虫藻の獲得が底生藻類との競合に勝つ重要な条件である可能性を示した。造礁サンゴの中には、褐虫藻を親サンゴから受け継ぐ幼生もいるが（垂直伝播）、世界で最も多様といわれるミドリイシ科サンゴはそのほとんどが世代ごとに（着底後に）褐虫藻を海水中から獲得する必要がある（水平伝播）。従って、サンゴ礁に対するストレス応答評価としては、稚サンゴの成長速度や生残率だけでなく、海水中を浮遊する褐虫藻の生態生理・ストレス応答なども重要な評価項目であり、今後の課題である。

b

図7 （a）栄養塩添加区において順調に育つ共生型稚サンゴ（SH区、6日目）。縮尺は図2と同じ。（b）写真（a）の黄色四角部分の拡大図。サンゴ骨格の端と底生藻類の間に隙間が確認できる。（c）共生型サンゴの一部が底生藻類によって被覆されてしまった様子（SL区、6日目）。ポリプ中心部はサンゴの組織がまだ残っているように見える。（d）底生藻類によって完全に被覆されてしまった共生型稚サンゴ（SH区、10日目）。（e）栄養塩添加区において順調に育つ非共生型稚サンゴ（AH区、10日目）。（f）非共生型稚サンゴを底生藻類が部分的に覆ってしまった様子（AH区、10日目）。

## （２）環境負荷要因に対するサンゴ骨格の化学的・物理的応答に関する研究

## 1 ）骨格重量測定および微細構造の観察

各飼育実験による初期ポリプの骨格成長量を示した結果が図6である。結果として、温度4段階で初期ポリプを飼育した結果、褐虫藻有りの初期ポリプは、29℃で成長がピークに達した。褐虫藻無しの初期ポリプは、31℃でピークに達し、33℃以上では頭打ちになるような成長パターンを示した。塩分
濃度5段階でサンゴ初期ポリプを飼育した結果、褐虫藻有り無し両方の初期ポリプで、塩分濃度の低下と共に成長の低下が見られた（図6B）。栄養塩濃度3段階でサンゴ初期ポリプを飼育した結果、褐虫藻有りの初期ポリプで、栄養塩濃度の上昇に伴う骨格成長量の増加が確認された（表1）。

電子顕微鏡による骨格微細構造の観察の結果、高温ストレス下において異常な構造が認められた。通常、サンゴ骨格の微細構造には有機基質と炭酸カルシウムとが互層をなしていることが指摘されており、実際にコントロールである27℃で飼育したポリプ骨格にもそのような層状の構造が認められたが、33℃の高温下で飼育したポリプ骨格にはこの特徴が見られなかった（図8）。この高温下での異常な微細構造は褐虫藻の有無に関わらず認められたため、サンゴ宿主が高温ストレス下で骨格形成の鋳型となる有機基質を作り出せなかったことが原因ではないかと考えられる。高温下では白化現象がよく知られている現象であり、サンゴ－褐虫藻の共生関係の崩壊がサンゴ骨格の成長低下、さらには死滅をもたらすことが懸念されている。しかし、今回の結果から高温ストレスが共生関係への悪影響のみではなく、サンゴ宿主そのものにも何かしらのダメージを与えていることが示唆された。低塩分のストレスを与えたポリプ骨格では共生藻の有無に関わらず、このような異常な特徴は認められなかったため、高温ストレスがいかにサンゴにとって深刻な問題であるかが分かる。

## 2 ）ポリプ骨格中の微量元素測定

サンゴ骨格中のSr/Ca比は海水温の良い指標として知られており、これまでにも数多くの海水温復元の研究が行われているが、その指標としての有用性が環境ストレス下においても適用可能であるかについては検証されていなかった。また、U/Ca比もSr/Ca比同様に海水温指標として指摘されている。本研究では、高温ストレス下で飼育されたポリプ骨格のSr/Ca比およびU/Ca比測定を行ったが、30℃以上で飼育されたポリプ骨格については、海水温と微量元素とのこれまで言われている逆相関関係が見られず、高温ストレス下で成長した骨格中の微量元素を用いて環境復元を行うことが危険であることが示唆された。一方、骨格の成長速度の指標として指摘されているMg/Ca比については、温度実験における骨格成長とMg/Ca比の変動がよく一致しており、環境ストレス下における骨格成長の低下などについても復元できる可能性が示唆された（図9）。

## 3 ）総合評価

これまでに実施した飼育実験で得られたポリプ骨格の微細構造や微量元素測定を行うことで、各環境ストレスがどのように骨格成長に影響を及ぼしているか、そのメカニズムの考察を行い、どの環境要因がコユビミドリイシのポリプ骨格の成長により影響を及ぼし得るか検討した。その結果、高温の影響が最もポリプ骨格の成長に負の影響を及ぼすことが示唆された。さらに、具体的な温度としては29～31℃の間に閾値があることが推測され、これは野外で報告されている結果とも整合的であった。さらに、高温下では白化現象に見られるような共生関係の崩壊だけではなく、サンゴ宿主そのものにもダメージが及んでいる可能性も示唆され、その影響が深刻であることが推察された。