Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
個体：プロットD)、Reaumuria soongorica(1個体：プロットD)、2年目には21種68個体、3年目にはA. splendensのみ18個体の根を掘り取り、ガラス瓶に密閉して持ち帰った。同時に、1、2年目はライン1-4の各プロットに深さ50cmの土壤断面を作成し、表層(0-5cm)、5-10、10-15、20-25、35-40cmの深さの土壤をそれぞれ採取した。3年目はライン2-4のプロットB、Cで表層(0-5cm)、5-10、10-15、50-55、80-85cmの深さの土壤を採取した。真空蒸留法により植物および土壤中の水をそれぞれ抽出し、水素および酸素の安定同位体比を測定した。分析を行ったライン1とライン3の土壤および6種14個体の植物の結果を示す。

## 3 ）植物と土壌の炭素と窒素の安定同位体比の測定

植物種ごとに水利用効率の指標である炭素安定同位体比を比較するため、植生調査で出現した植物について1年目に24種108個体、2年目に27種206個体、3年目に13種49個体の葉のサンプルを採取した。3年目は、A. splendensのみで根と埋没株のサンプルも採取した。サンプルの中から代表的な種を選び、炭素の安定同位体比を測定した。土壌中の養分分布を把握するため、植物と土壌のCN含量と窒素の安定同位体比も測定した。

## 4 ）バイオマスの測定

地上部と地下部のバイオマスの測定は、A. splendensが密な群落を形成するプロットBと、A. splendensは出現するが疎な群落を形成するプロットCでそれぞれ行った。繰り返しとして3つのトランセクトラインを対象とした。各プロットに50 cm×50 cmの調査区を設け、調査区内の全地上部と地下部のバイオマスを測定した。地下部は地表から20 cm毎に最深80 cmまでの土壌を掘り取った後、根と株を分けてそれぞれ回収した。地上部、埋没株、根はそれぞれ60℃で48時間以上乾燥させた後、乾重量を測定した。

## 5 ）土壌の粒径分布

群落の密度の違いと立地条件の関連を調べるために、各プロットで深度別に土壌を採取し、粒径分布を調べた。

## （３）衛星リモートセンシングによる草原生態系の長期変動の把握

## 1 ）モンゴルの草地生態系における植生・気候変動の長期変化

モンゴル国を対象にまず草地を抽出し、以下の2種類のデータセット、すなわち①Global Inventory Modeling and Mapping Studies（GIMMS, Tucker et al. 2005） $ ^{3)} $ および②MODIS/MOD13Q1プロダクト（MODIS Science Team, 2000） $ ^{4)} $ を用いて、植生指標としてNDVIを算出した。つぎに、Global Precipitation Climatology Centre (GPCC）等により公開されている降水量、積雪深、気温、ボーエン比等の気象データと植生指標との関係を解析した。

## 2 ）宿営地における草資源量の時空間分布の把握

トゥブ県バヤンウンジュールソム（以降BUと略）を事例対象地として、宿営地の分布と草資源量の変動との関係について解析を行った。解析に使用したデータは以下の通りである。

植生指数（NDVI）：Terra/MODISによる、植生指数時系列データセット。

地形：NASA の Shuttle Radar Topography Mission（SRTM90）標高データ。

家畜頭数情報：モンゴル国家統計局データ（Mongolian Statistical Information Service 2014） $ ^{5)} $ 。

また、GPSを家畜に装着し、家畜移動の追跡データを取得した。ここでは、2009年3月から2012年3月までのデータを用いた。
## 4 ．結果及び考察

## （１）キーリソース群落の諸性質と遊牧民による利用との相互作用の解明

## 1 ）遊牧民の資源利用と移動戦略—理論モデルによる予測

マルチエージェントモデルによるシミュレーションの結果、移動コストによって生き残る移動戦略が均一な場合と多様な場合が存在することが分かった。移動コストがかからない場合は、大規模牧民のみが残ることが推測された。一方で、より現実的な想定である移動コストを想定した場合は、家畜飼養頭数の多い大規模牧民と、飼養頭数の少ない小規模牧民の2極化が進み、両者は共存することがわかった（図(2)-2）。また、干ばつ年に大規模牧民は長距離移動を行い、小規模

図(2)-2 マルチエージェントモデルによるシミュレーションの結果：大規模・小規模牧民が共存するケース（移動コスト1500）。

牧民はそのまま留まる傾向が推定された（図(2)-3）。以上のことから、これまで放牧地システム動態を検証する上で均一と想定されていた遊牧民の移動戦略には、異なる空間スケールを利用したパターンが存在していることが理論的に示された。

図(2)-3 遠距離の放牧地に滞在する回数の通常年（wet year）と干ばつ年（dry year）間の比較。左：小規模牧民、右：大規模牧民。

## 2 ）遊牧民の資源利用と移動戦略—現地調査による実証

## a 移動形態のグループ分けと特徴

クラスター分析の結果、牧民の移動形態は大きく2つに分けることができた（図(2)-4）。両者の所有家畜頭数を比較したところ、グループ1はグループ2に比べて多かった(U=52、p<0.01:
図(2)-4 牧民の移動形態のグループ分け。

図(2)-5)。このため、グループ1を大規模牧民、グループ2を小規模牧民とした。大規模牧民は、

図(2)-5 グループ1とグループ2の家畜頭数の比較。

干ばつ時に小規模牧民に比べて遠い場所へ移動していた（ $ X^{2}=15.4 $ 、p<0.01: 表(2)-1）。干ばつだった2009年に、大規模牧民は半数が対象地であるサエンツアガーンソム内に移動し、残りの牧民はサエンツアガーンソムの外へ移動していた。一方で、小規模牧民は回答者全員がソム内に移動していた。平年並みだった2010年では、大規模牧民と小規模牧民で移動先に違いがなかった（ $ X^{2}=5.9 $ 、p=0.05: 表(2)-1）。干ばつ時の資源利用にも、大規模牧民と小規模牧民で違いがみられた（ $ X^{2}=19.3 $ 、p<0.01: 表(2)-1）。小規模牧民は全ての回答者が、干ばつ時にAchnatherum群落

表(2)-1 小規模牧民と大規模牧民の干ばつ時と平年時の放牧形態。**は有意差（P<0.01）を示す。

小規模牧民	大規模牧民
回答者数	%	回答者数	%	χ²	P
干ばつ時の移動先	15.4	< 0.01*
群内	22	100	15	50
郡外-県内	0	0	12	40
県外	0	0	3	10
平年時の移動先	5.9	0.05
郡内	22	100	22	73
郡外-県内	0	0	3	10
県外	0	0	4	13
キーリソースの利用	19.3	< 0.01*
利用する	22	100	11	37
利用しない	0	0	19	63
を利用すると回答したのに対し、大規模牧民は回答者の63%（19名）がAchnatherum群落を利用しないと回答した（表(2)-1）。彼らは、Achnatherum群落を利用しないで、降雨があった良い草地へ長距離移動すると回答していた。

干ばつ時の放牧戦略（移動距離、資源利用）には牧民の経済性により異質性が存在することが明らかになった（図(2)-4；表(2)-1）。大規模牧民は雨が降り植生が豊富な場所へ長距離移動するため、Achnatherum群落のようなキーリソースを利用していなかった。一方、家畜頭数が少ない小規模牧民は、Achnatherum群落を利用し、移動性が低い傾向にあった（表(2)-1）。既存研究により、長距離移動には車、ガソリンや労働力といったコストがかかるため（McCarthy and Gregorio, 2007） $ ^{6} $ 、経済的に余裕のある牧民ほど長距離移動をするという指摘がある（McCarthy and Gregorio, 2007；Turner, 1999; Butt, 2011） $ ^{6} $ $ ^{7} $ $ ^{8} $ ）。このため、本研究ではコストのかかる長距離移動ができない小規模牧民が、短距離移動で利用可能なAchnatherum群落を利用しコストを下げていることが考えられた。

## b 大規模・長距離牧民の移動形態

2012年のサエンツァガーン群における1世帯あたりの家畜頭数について図(2)-6に示す。2012年のサ

図(2)-6 家畜頭数別の世帯数（2012年）。

エンツァガーン群の牧民世帯数は615であった。うち200頭以下の世帯数は468 (61%)、201-500頭は216 (28.2%)、501-999頭は67 (8.7%)、1000頭以上は15 (2.0%)であった。大規模牧民と小規模牧民は2009年時点でそれぞれ平均所有家畜頭数が869.1頭、593.3頭であった（図(2)-5）。このため、本調査の結果では500頭以下を小規模牧民、500頭以上を大規模牧民と位置づける。すると、大規模牧民は全体の10%（82世帯）であることがわかった。2008-2012年の推移をみると、大規模牧民の全体に占める割合は5.3-10.7%であり少ないことがわかった（図(2)-7）。2010年に全体の世帯数が減

図(2)-7 家畜頭数別世帯数の推移（2008-2012年）。
少しているが、これは2009年冬に起った雪害の影響が考えられる。大規模、小規模牧民ともに2010年に世帯数が減少しているが、大規模牧民の世帯数は2012年の時点で雪害前と同程度まで増加している。一方で、小規模牧民の世帯数は雪害前より依然として少ない世帯数であった。今後各世帯の家畜頭数の推移を明らかにする必要はあるものの、本調査の結果から大規模牧民と小規模牧民では災害に対する応答が異なる可能性が考えられた。一方で、2011-2012年の間、県外へ移動した世帯数は60で県内にいた世帯数は600であった（表(2)-2）。つまり2011-2012年の間に長距離

表(2)-2 移動した世帯数と家畜頭数(2011-2012年)

牧民世带数	家畜数
県内	600	74800
県外	60	35200
合計	660	110000

移動を実施した牧民は全体の10%程度であった。また、県外へ移動した家畜頭数は35,200頭、県内に留まった家畜頭数は74,800頭であった。群全体の32%の家畜が県外へ移動していた。

牧民への聞き取り調査の結果、長距離移動牧民の移動先はドルノゴビ県、ヘンティ県、トゥブ県、ウムヌゴビ県、ゴビソンベル県と周辺の複数の県にまたがっていた（図(2)-8）。降雨量が安

図(2)-8 回答者が 2000-2013 年の間に移動したと回答した県。

定した北の地域だけでなく、南の地域へも長距離移動を行っていた。また2000-2013年まで各年で移動先を調べると、長距離移動が多い年と少ない年があること、また多い年でも移動先が集中することはなく、様々な県へばらつくことが分かった。雪害が起きた2009年は長距離移動したと回答した牧民が最も多かったことから（表(2)-3）、草原の状態と長距離移動の実施に関連があることが示唆された。また、長距離移動の手段についての聞き取り調査の結果、対象者15名中全員が車を利用して長距離移動していたこと、12名が追加的な労働力を得ていたこと、さらに7名が移動先のソムや牧民へ利用料として金銭または家畜による支払いを実施していたことが分かった。これらの結果から、県を越える長距離移動には多くのコストがかかることが示された。

以上の県の統計データおよび牧民への聞き取り調査の結果から、大規模・長距離移動牧民が占める割合は10%前後と多くはないこと、行き先は周辺の複数県が該当し、特定の県へ集中することはなかった。ただし、雪害や干ばつ等特定の年に長距離移動をする傾向があること、所有する
家畜頭数が多いため、行き先によっては大きなインパクトとなりうることもわかった。今後、大規模・長距離移動牧民が生態系へ与えるインパクトを検証するためには、県スケールでその移動先や家畜頭数を把握し、特定の場所に集中する傾向がないか明らかにする必要があるだろう。

表(2)-3 2000-2013年に各県へ移動したと回答した数

2000	2001	2002	2003	2004	2005	2006	2007	2008	2009	2010	2011	2012	2013
ドルノゴビ県	3	0	3	0	2	0	1	1	1	0	1	1	1	0
ヘンティ県	1	0	0	0	0	0	1	0	0	2	0	1	0	0
トゥブ県	0	0	2	0	0	0	0	0	2	2	1	0	1	1
ウムヌゴビ県	0	0	0	0	0	1	1	2	2	1	1	1	1	0
ゴビソンベル県	0	0	0	0	0	0	0	0	0	2	1	0	0	0
合計	4	0	5	0	2	1	3	3	5	7	4	3	3	1

## 3 ）キーリソース群落における植生劣化の実証

植生調査の結果、Allium、Caragana、Reaumuria群落タイプではフン数が少なく（図(2)-9）、放牧圧による影響が観察されなかったが、Achnatherum群落タイプではフン数が多かった（図(2)-9）。

図(2)-9 群落タイプごとにみたフン数平均±標準誤差。 $ ^{*} $ ：P<0.05で有意。

モンゴルにおけるフンの消失速度は年間9-12%以下であったことから、おおよそ10年以上の家畜の訪問を反映していると想定すると、Achnatherum群落には家畜が多く訪れていることが推察された。さらに放牧区と禁牧区の植生構造の非類似度がAchnatherum群落は他の群落に比べ高いことがわかった（図(2)-10）。

図(2)-10 群落タイプごとにみた牧柵内外植生の非類似度。平均±標準誤差。 $ ^{*} $ ：P<0.05で有意。
Achnatherum群落の放牧区では、優占種であり"キーリソース"となるA. splendensの被度が低下し、過放牧の指標種となる1年生双子葉草本Chenopodium albumの増大が確認された（表(2)-4）。以上

表(2)-4 Achnatherum群落における牧柵内（放牧区：n=60）外（禁牧区：n=20）での機能タイプごとの出現比較。値は被度（%）を示す。 $ ^{*} $ ：P<0.01で有意。

種名	放牧区	禁牧区	P	放牧区において増加／減少
多年生イネ科
Achnatherum splendens	6.34	14.25	< 0.01 $ ^{**} $	減少
一年生広葉草本
Chenopodium album	2.18	0	< 0.01 $ ^{**} $	増加

のことから、“キーリソース”であるAchnatherum群落の植生は、放牧圧による影響を強く受けていることが示唆された。

既存研究においても、禁牧柵を用いた経年のモニタリングを実施して、放牧圧の影響を評価している。しかしながら、特定の景観のみを対象としているにもかかわらず、その結果を放牧地システムの植生動態全体へと発展させている点に問題があった。本研究では複数の景観を対象として禁牧柵を設置したことで、景観を通じて放牧圧が植生へ与える影響は不均一であることを示した。システム全体の植生動態を解明するためには、このように資源の空間的異質性を考慮すべきであることを実証的に提示した。

## 4 ）まとめ

本研究により、遊牧民の移動戦略は既存研究で想定されていたような均一ではなく、経済状況の差などによって異なる空間スケールの移動戦略をとることが、理論的、実証的に示された。具体的には、家畜を少数所有して移動距離が短い「小規模・短距離牧民」と家畜を多数所有して移動距離が長い「大規模・長距離牧民」に分けられた。キーリソース群落であるAchnatherum群落は、干ばつ時に主に小規模・短距離牧民に利用され、大規模・長距離牧民はあまり利用していなかった。さらに、キーリソース群落では放牧圧の影響を他の群落に比べ強く受けていることが示された。これにより干ばつが頻発する地域においても家畜数の制限といった放牧圧のコントロールの必要性が示された。特に、小規模・短距離牧民のセーフティネットであるAchnatherum群落を重点的に管理することで干ばつに対する脆弱性を低下させることができるという持続的管理上重要な知見を提示した。

## （２）キーリソース群落における気象水文環境の把握および水・養分循環動態の解明

## 1 ）吸水深度の推定

## a δD と δ^{18}O との関係

土壌中の水の水素および酸素安定同位体比は、天水線（Global Meteoric Water Line; GMWL, Craig, 1961） $ ^{9)} $ から大きく外れており（図(2)-11）、土壌面からは恒常的に強い蒸発が起こっていることが分かった。ライン1に比べてライン3の値がGMWLに近いのは、サンプリング前日の降雨の影響が考えられる。2年目と3年目にマングルゴビで採取した雨水の酸素安定同位体比は、それぞれ-9.47‰と-9.76‰だった。
図(2)-11 ライン 1、3 における δD と δ^{18}O の関係。直線は Global Meteoric Water Line (Dansgaard 1964) $ ^{11)} $ ，破線は Local MWL(Tsujimura et al. 2007) $ ^{12)} $ 。

## b 植物と土壌の $ \delta^{18}O $ の値の比較

ライン1、プロットBの2個体のA. splendensから抽出した水のδ^{18}Oは、-7.03‰と-11.36‰だった（図(2)-12）。同様に、土壌水のδ^{18}Oは、深さ10-15、20-25、35-40 cmでそれぞれ-3.76、-10.23、-11.07‰だった（図(2)-12）。このことから、A. splendensが地下15 cmより深い層から吸水していることが考えられた。一方、ライン3、プロットBの土壌のδ^{18}Oは、深さによって値に大きな変化がなかったことから、吸水源は特定できなかった（図(2)-12）。A. splendensは降雨後に地表面付近の水も利用できることが考えられる。

図(2)-12 ライン1、3における土壌深度ごとの土壌と、植物維管束中の水のδDとδ^{18}Oの値。
ライン1、プロットBから採取した土壌水のδ¹⁸Oは、表層で重く、地下深いほど軽かった（図(2)-12）。それに対し、プロットB以外のプロットで、地下20 cm以下の水のδ¹⁸OはプロットBよりも重かった（図(2)-12）。これは、プロットBでA. splendensが地上部を被覆することにより地表からの水の蒸発が抑えられ、雨水が蒸発を受けずに地下に浸透している可能性がある。

## 2 ）水利用効率

長期的な水利用効率の指標となる炭素安定同位体比の結果から、A. splendensのδ¹³Cの値は-27.97‰から-23.97‰の範囲だった。このことからA. splendensは、C3植物であることが確認できた（Deines, 1980）¹⁰。A. splendensのδ¹³Cの値は、同所に生育する他の一年生草本種に比べてやや高い傾向があったが、大きく変わらなかった（図(2)-13、表(2)-5）。¹³Cの値は乾燥ストレスを受け

図(2)-13 ライン3のプロットCとDに共通して出現した3種の植物のδ¹³Cの値。値は平均±標準偏差を表す(n=3)。 $ ^{*} $ は、p<0.05でA.splendensとB.dasiphyllaのδ¹³Cの値に有意差があることを示す(Tukeyの方法)。

ると上昇することから、A. splendensは同所的に生育する種に比べ耐乾性を上げて生育している可能性がある。通常、多年生の草本植物は長期間生育するために少ない水を効率よく利用する。このことから、A. splendensは、同所的に生育する1年生草本植物に比べて水利用効率は良いが、高い耐乾性を持つ種ではないことが考えられる。
とから、Achnatherumの密な群落下の地下部で養分条件が高いことが示唆された。

図(2)-14 ライン1-4の各プロットで深度ごとに採取した土壌の炭素含有率。

図(2)-15 ライン1-4の各プロットで深度ごとに採取した土壌の窒素含有率。

## 4 ）含水率

図(2)-16に深度別の含水率を示す。ライン1の土壌の含水率は表層で低く、深くなるほど高くなったが、Achnatherum群落を含むイネ科草本に被覆されたプロットB、Cでは土壌深度と含水率に関係が見られなかった。ライン1の地表面は非常に乾燥しており、プロットB、Cでは、植物の蒸散に
より地下深くまで土壌水が失われていることが考えられた。一方で、ライン3の土壌含水率はばらついた。これはサンプリング前日の降雨が影響していると考えられる。

図(2)-16 ライン1、3の各プロットにおける土壤深度ごとの含水率。

## 5 ）バイオマスの測定

## a 地上部と地下部のバイオマス量

地上部のバイオマスは、プロットBでプロットCに比べ大きかった（図(2)-17a）。地下部の株のバイオマスはプロットBで有意に大きかったが、根のバイオマスにプロット間で有意差はなかった（図(2)-17b）。根のバイオマスは、特にプロットBのトランセクトライン間で大きくばらついた。地上部と株のバイオマスが対応したことから、地下に埋まった株が地上部のバイオマスの発達に影響していることが示唆された。A. splendensの大きく発達した地上部を維持するために、地下部の発達が寄与しているということが検証された。

(a)

(b)

図(2)-17 A. splendensの(a)地上部と(b)地下部のバイオマス量。平均値±標準偏差 $ (n=3) $ 、T検定（地上部： $ 0.05

## b 地下部の深度別バイオマス量

図(2)-18は、株と根の土壌深度別の乾重量の結果を示す。プロットBの株は、土壌表面から40 cmの深さまで存在した。一方、プロットCの株は土壌表面から20 cmの深さまでだった。根の乾重量は、プロットBで深度20-40 cm、プロットCで深度0-20 cmで多く、株の最も深い場所と対応した。
図(2)-18 土壤深度別の根と株の乾重量。平均値±標準偏差 $ (n=3) $ 。

根はプロットBで地下80 cmまで、プロットCで地下60 cmまでから採取した。プロットCの60-80 cmの根は測定していない。これらの結果から、根は株の下端から主に発生して分布し、それより深部に伸長していることが示唆された。「3. 土壤中の炭素と窒素の深度別分布」（図(2)-14、図(2)-15）の結果より、Achnatherum群落が密なプロットBで、土壤深度0-40 cmの地下に埋没した株や、株の途中から発生した根から土壤に養分が供給されている可能性がある。

## 6 ）土壌の粒径分布解析

プロットBにおける土壌粒子の粒径加積曲線は、プロットCに比べて全深度で急な曲線を示した(図(2)-19)。特に、深度0-30 cmで粒径0.106 mm以上、0.5 mm以下の土壌粒子が60％以上を占めた。

図(2)-19 ライン2のプロットB、Cにおける深度別の土壤の粒径加積曲線 $ (n=1) $ 。

このことから、プロットBの土壌は細砂のクラスで粒径がそろった粒子で構成されていることが分かった。一方、プロットCの粒径加積曲線はどの土壌深度でも比較的緩やかな曲線を示した（図(2)-19）。このことから、プロットBに比べ、プロットCの粒子の多様性が高いことが示された。プロットBのように細砂で粒径がそろっており、上下の層で粒径分布が異なる場合、土壌水分の蒸発が生じる際に土壌表面への孔隙の連続性が断たれやすく、乾砂層が生じることが多い。乾砂層は、
無降水期間に砂地表面に形成される非常に乾燥した層のことで（吉川ら、2004） $ ^{13} $ 、乾砂層の形成によって土壌からの蒸発量が減少することが知られている（竹田、1993） $ ^{14} $ 。乾砂層が形成されると、それより下の土壌中の水分が保持されやすいことから、プロットBでは地下部への水分供給量がプロットCに比べ多いことが示唆された。

## 7 ）まとめ

モンゴル国マングルゴビ地域でキーリソースとされるAchnatherum群落の成立要因を、水と養分利用特性に着目して調査した。吸水深度の推定と水利用効率の結果から、A. splendensは比較的水分条件の良い場所に定着した後、土壤中のさまざまな深度の水を効率よく利用して群落を形成することが考えられた。地下部のバイオマス測定と土壌の粒径分布解析から、洪水時の河畔への細砂の堆積によってA. splendensの地上部が埋没し、埋没した株から不定根を出すことで、吸水範囲を広くすると推論できる。そして、土壤中の炭素と窒素の深度別分布から、地下に埋まった地上部や根が地下部の養分増加に寄与することを示唆した。これらの機能が密な群落形成に寄与していると考えられる。

以上のことから、A. splendensは、おそらく降雨イベント時に生じる細砂の移動の結果生じる河畔の堆積を利用して密な群落を形成することが推測される。この堆積によって養水分の吸収範囲を広くし、土壌中の養水分環境を有利にすることで、乾燥環境に適応している種であることが示唆される。以上のことは、キーリソース群落の生息が、水資源量の多寡に強く左右されることを再認識させる。生息地の水環境を維持させることで牧畜生産におけるキーリソース群落の持続的な利用が可能になると考えられる。

## （３）衛星リモートセンシングによる草原生態系の長期変動の把握

## 1 ）モンゴルの草地生態系における植生・気候変動の長期変化

図(2)-20に内蒙古自治区内の草原とモンゴル国の草原の、空間平均NDVI、降水量、積雪深、気温、ボーエン比の長期変動（1980～2000年代）を示す。内蒙古自治区内の草原とモンゴル国内の草原におけるNDVIの季節変化には大きな相違は無い。夏季に最も活性が高いことが示された。NDVIの絶対値は、モンゴルより内蒙古において高い。これは内蒙古の草原の方が平均気温、年降水量ともに高いので、生産性が高いことが示唆される。降水量の長期変動は、1998年以降、両地域で減少傾向が見られ、それに伴うNDVIの低下傾向も見られる（図(2)-20b,g）。とくに2000年から2001年にかけての少雨年でのNDVIの低下は著しい。この傾向は、内蒙古よりモンゴルの方が幾分顕著であった。冬季の積雪深の変動（図(2)-20c,h）は、2000年以降、増加傾向が示された。内モンゴルに比較してモンゴルにおける積雪深の増加と積雪期間の長期化が著しいことが示された。とくに、2001～2004年、2010～2011年にかけて積雪が多い。この2期間のいずれもゾドの被害が大きかったことが報告されている。降水量と合わせてみると、モンゴル高原では、夏季の降水量が減少し、冬季の降水（雪）量が増加傾向にあることがわかる。

NDVIの低下傾向に示される草本バイオマスの減少は、地表面付近の熱環境に影響を与える。特に乾燥地や半乾燥地生態系では、植生被覆の変動が蒸発条件に強く影響するといわれている。ボーエン比（顕熱フラックス／潜熱フラックス、図(2)-20e,j）は、両地域において漸増の傾向がみられ、夏季気温の上昇、降水量の減少、草本バイオマスの減少等の傾向と同調し、地表面の乾燥化を示していると見ることができる。
図(2)-20 モンゴル高原における植生指数（NDVI）、月降水量、月平均積雪深、月平均気温、月平均ボーエン比の長期変動（a～e：中国内蒙古自治区、f～j：モンゴル国）。

## 2 ）宿営地における草資源量の時空間分布の把握

## a バヤンウンジュール（BU）における宿営地の移動とGrazing距離

家畜にGPSを装着した牧民は1536頭の羊とヤギ及び73頭の馬・牛を持っていた。季節的な移動は、干ばつや冬期の寒波などを避けることが主要な目的なので、気象条件が異なることで季節的な移動も大きく変わることがわかった。2009年は干ばつ年であり、G家は2009年3月から9月までに4箇所に宿営し、合計約65kmの移動を行った。図(2)-21に、その移動ルートと日帰りの移動ポイントを

図(2)-21 バヤンウンジュールBU調査地における家畜の季節移動追跡。
地形図上に示した。記録した期間では、夏季に標高の低い河川沿いの低地への移動が見られた。G家の談話でも夏営地の選択は、家畜の水場へのアクセスと植生が豊富な場所が条件となることが裏付けられた。また、11月～3月の冬季は夏営地から20km程度離れた山地に宿営していることが示された。

上記のGPSデータから、宿営地毎に午前6時~午後6時の家畜の移動頻度と宿営地からの距離を計算した（図(2)-22）。その結果、宿営地のうち、春営地、夏営地、秋営地からの移動は、宿営地か

図(2)-22 季節ごとの宿営地からの日帰り移動距離の頻度分布。

ら1000m以下の範囲であることが示された。とくに、6～7月の夏営期間では宿営地から移動距離が最も長く、且つ頻度が比較的均等であり、最も活発に移動していることが示された。同じく夏営期間でも8月には、宿営地からの移動距離は短かった。これは、8月の草資源量が最も大きく、狭い範囲の移動でも充分な採食が可能だったためと考えられる。

## b 夏営地の分布と草資源量、家畜頭数の関係

図(2)-23 左は、MODIS/Terra MOD13Q1 プロダクト（Tucker et al. 2005） $ ^{3)} $ を用いて計算した 2013

NDVImax_2013 宿営地からの距離ラスター 宿営地毎の牧畜頭数

図(2)-23 宿営地の空間分布と植生指数（左）、宿営地間の距離（中）、宿営地ごとの頭数密度（右）。
年8月13日のNDVIの空間分布と8月13日~20日間での宿営地の分布を示す。図(2)-23中は、宿営地のポイントデータを用いた宿営地間の距離を示す。図(2)-23右は、宿営地の世帯毎の家畜頭数の空間分布を示す。図(2)-23左に示すNDVIと宿営地の分布には相関が見られなかった。一方、家畜頭数の空間分布（図(2)-23右）とNDVIとの関係を調べたところ、家畜頭数が1,500頭を超えると宿営地からの距離とNDVIの間の正の相関が有意になり、1,700頭を超えると顕著になった（図(2)-24）。

福富地5.0(m)

図(2)-24 宿営地からの距離と植生指数（NDVI）との関係。

図(2)-25に前述のMOD13Q1データによる調査地におけるNDVI（空間平均）の時系列変動を示す。

図(2)-25 バヤンウンジュール（BU）調査地におけるNDVIの時系列変化。

2000年から現在までの14年間で2010年からのNDVIの年最大値が高い傾向が見られた。しかし、長期的な変動からみるとこの14年間において、植生の旺盛な時期である8月のNDVI最大値の低い年が数年に一度の間隔で生じていることが分かる。このような時間的な不均一性は、この地域の草資源の生産に常にある程度の不安定性があることを示している。これは、降水量に強く影響されているが、草資源量の年々の不均一性に対処する方策として、HZNUの高度な活用が必要と考えられる。これには草資源量に関する空間情報の収集と牧民への伝達の必要があり、今日的な技術の活用の機会があるのではないかと考えられる。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

放牧地生態学において、降雨の変動性が高い地域における放牧圧が生態系へ及ぼす影響について長らく議論されており、このような地域で土地荒廃が生じるのか一貫した見解が得られていなかった $ ^{1} $ 。これは、特定の景観にしか着目していないにもかかわらず、その検証結果を放牧システムの植生動態全体へと一般化してしまう点に由来する。本サブテーマでは、複数の景観（資源の時空間的異質性）と遊牧民の移動戦略の関係に着目することで、“キーリソース群落”では放牧圧による土地荒廃が生じる可能性を実証的に示した。降雨の変動性が高い地域における土地荒廃の可能性を示したことは、乾燥地における放牧システムの動態解明へ大きく貢献したといえる。

さらに、これまでの既存研究では、遊牧民の移動戦略を均一とした単純化しすぎた想定で、放牧地システムの動態を議論してきた。本サブテーマでは、遊牧民はそれぞれの経済状況などにより、空間スケールが異なる移動戦略をとることを理論的および実証的に示した。つまり、土地荒廃も単一のスケールではなく、それぞれの移動戦略のスケール性に対応して検証する必要がある。本サブテーマにより、放牧地システム動態の解明には、資源の空間的異質性と牧民の移動戦略の複数スケールにおける相互作用を明らかにする必要性を示し、理論および実証研究の発展へ大きく貢献した。

モンゴル国の遊牧での草地利用の形態において、気象・気候害時におけるレジリエンスを担保する草資源としてKeyとなるA. splendensの水利用特性と、群落成立のメカニズムについての基礎的な情報が収集できた。

モンゴル国の草地生態系のバイオマスの長期的な変動と、気候環境変動との対応が見いだせた。遊牧での草地利用行動の実態の一例が示された。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

これまでの放牧地管理は、移動戦略や資源の異質性を考慮せずに、画一的に提案されることが多かった。たとえば、移動性が非常に高い牧民がいるにもかかわらず、草地の共同管理が進められること、または、反対に家畜頭数のコントロールは有効でないという提案がなされていた。本サブテーマにより遊牧民の移動戦略は、貧富の差などにより異なる空間スケールの移動戦略をとることが示された。つまり、画一的な政策ではなく、それぞれの移動戦略に対応した政策をとることの重要性が示された。具体的には、大規模・長距離移動牧民に対しては、移動のサポートおよび受け入れ先の適切な整備といった資源へのアクセス性の確保が有効となる。また、小規模・短距離移動牧民には、グループ化による共同管理を通じた、セーフティネットとしての"キーリソース群落"の保全を実施する必要がある。このように、資源の空間的異質性と移動戦略の相互作用を複数スケールで考慮した放牧地管理の立案を今後も実施していく必要がある。

## 6 ．国際共同研究等の状況

国際共同研究計画名：東京大学大学院農学生命科学研究科とモンゴル国立農業大学の間における学術交流協定
## 協力案件名：生物多樣性・生態系再生研究拠点

担当者氏名·所属：大黑俊哉（東京大学）

カウンターパート氏名・所属・国名：Prof. Badarch Byambaa（学長）、Prof. Undarmaa Jamsran Mongolian State University of Agriculture・モンゴル国

参加・連携状況：生物多様性・生態系再生に関する共同研究および学生の研究に関する相互指導を行っている。

国際的な位置づけ：乾燥地における生物多様性・生態系再生に関する学術交流・共同研究の推進を通じた、砂漠化対処条約、生物多様性条約等への学術面からの貢献。

## 国際共同研究計画名：文部科学省グローバルCOEプログラム

協力案件名：自然共生社会を拓くアジア保全生態学

担当者氏名·所属：大黑俊哉（東京大学）

カウンターパート氏名・所属・国名：Prof. Undarmaa Jamsran・Mongolian State University of Agriculture・モンゴル国

参加・提携状況：GCOEにおける海外3拠点のうちの一つであり、乾燥地の生物多様性調査／観測を担う。教員・学生が毎年モンゴルを訪問し、モンゴル国中央県アルガラントソムに気象／土壌観測サイトを設置している。

国際的な位置づけ：Asia-Pacific Biodiversity Observation Network (AP-BON)及びDIVERSITASに対する貢献を目指す。

国際共同研究計画名：JSPS日本学術振興会平成24年度二国間交流事業共同研究・セミナー

協力案件名：環境変動に対する森林集水域・生態系の応答に関する日米合同セミナー

担当者氏名·所属：大手信人（東京大学）

カウンターパート氏名・所属・国名：Kevin J. McGuire・Department of Forest Resources and Environmental Conservation, Virginia Polytechnic Institute and State University・アメリカ

参加・連携状況：2013年1月に二国間セミナー開催した。

国際的な位置づけ：本セミナーによって、この分野の研究の世界におけるイニシアティブをとれるネットワーク体制の構築について具体的な計画策定を目指す。加えて、情報共有のために両グループが持っているデータベースのネットワーク化を進める。これには現在運用されている両国のLTER（Long Term Ecological Research、長期生態学研究）ネットワークのリソースを活用する。

### 7. 研究成果の発表状況

（1）誌上発表

<論文（査読あり）>

1) T. OKAYASU, T. OKURO, J. UNDARMAA and K. TAKEUCHI: Journal of Arid Environments, 78, 144-153 (2012)

"Inherent density-dependency of wet-season range even at the extreme of nonequilibrium environments"

2) T. OKAYASU, T. OKURO, J. UNDARMAA and K. TAKEUCHI: Plant Ecology, 213, 625-635 (2012)
"Degraded rangeland dominated by unpalatable forbs exhibits large-scale spatial heterogeneity"

3) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, T. SASAKI, U. JAMSRAN, T. OKURO and K. TAKEUCHI: Grassland Science, 59, 44-51 (2013)

“Rangeland management in highly variable environments: Resource variations across the landscape mediate the impact of grazing on vegetation in Mongolia”

4) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, U. JAMSRAN, T. OKURO and K. TAKEUCHI: Journal of Arid Environments, 109, 88-91 (2014)

"Herding strategies during a drought vary at multiple scales in Mongolian rangeland"

くその他誌上発表（査読なし）>

1) K. KAKINUMA, T. SASAKI, T. OKAYASU, U. JAMSRAN, T. OHKURO and K. TAKEUCHI: Journal of Integrated Field Science, 8, Meirin-sha Company, 119, (2011)

“The linkage between pastoralists' perspectives and vegetation threshold changes in Mongolian rangelands”

## （2） 口頭発表（学会等）

1) T. OKURO: Japan GeoScience Union Meeting, Makuhari, Japan, 2011

“Desertification control and sustainable use of ecosystem services in drylands of the Northeast Asia.”

2) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, T. SASAKI, U. JAMSRAN, T. OHKURO, K. TAKEUCHI: The 8th IALE World Congress, Beijing, China, 2011

“The spatial heterogeneity of resources mediates grazing impacts on vegetation in Mongolian rangelands.”

3）星野亜季、藤巻晴行、吉原佑、大黒俊哉、ジャムスラン・ウンダルマ、武内和彦：日本土壌肥料学会2011年度大会、つくば（2011）

「半乾燥地の耕作放棄後の土壌水分移動特性に多年生草本の侵入が及ぼす影響」

4) N. OHTE, N. TOKUCHI, and M. FUJIMOTO: AGU (American Geophysical Union) Fall Meeting, San Francisco, USA, (2011)

“Seasonal variations of nitrate discharge from forested catchments: Suggestions from Japanese Case Studies”

5) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, U. JAMSRAN, T. OHKURO, K. TAKEUCHI: 第59回日本生態学会大津大会、第5回EAFES(東アジア生態学会連合)大会、大津（2012）

“Pastoralists' pasture selections related with plant response to rainfall variability in Mongolian rangeland.”

6) A. KOYAMA, T. SASAKI, J. Undarma and T. OKURO: 第59回日本生態学会大津大会・第5回 EAFES（東アジア生態学会連合）大会、大津（2012）

“Density-dependent facilitation of shrubs in a desert steppe.”

7) T. MIYASAKA, Q.B. LE, T. OKURO and K. TAKEUCHI: 第59回日本生態学会大津大会・第5回 EAFES（東アジア生態学会連合）大会、大津（2012）

“Agent-based modelling for assessing ecological and socioeconomic effects of Chinese PES policies.”

8) T. OKURO, A. KOYAMA, T. OKAYASU, K. YOSHIKAWA, Y. YOSHIHARA and U. JAMSRAN: 第59回日本生態学会大津大会・第5回EAFES（東アジア生態学会連合）大会、大津（2012）
“Developing ‘Restoration Manuals’ for sustainable use of ecosystem services in drylands of Northeast Asia.”

9) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, U. JAMSRAN, T. OHKURO, K. TAKEUCHI: Oxford Interdisciplinary Desert Conference, Oxford, UK, 2012

“Pastoralists' mobile distance related with their buffer selection during drought in Mongolian rangeland.”

10) 田中(小田) あゆみ、大手信人、額尔德尼、小山明日香、Undamaa J.、山中典和、村田直樹、大黒俊哉、那沁、Sergerenhuu J.、廣部宗、吉川賢：日本森林学会123回大会、宇都宮（2012）「モンゴル国マングルゴビ地域のキーリソースとしての草本群落における水・養分利用特性」

11) N. OHTE: Symposium on sustaining forest resources in a changing climate, Taipei, Taiwan, 2012 "Global comparisons on seasonal patterns of nitrate discharge from forested catchments"

12) 小山明日香、佐々木雄大、Jamsran Undarmaa、大黒俊哉：第28回個体群生態学会、東邦大学、千葉（2012）

「灌木による被度依存的な種間作用が一年生・多年生草本の個体群動態に与える異なる影響」

13) T. OKURO: The 4th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan, 2013 "Restoration of ecosystem services and sustainable land use in Mongolian rangeland"

14) K. KAKINUMA: The 4th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan, 2013 "Effect of grazing strategy on vegetation in Mongolian rangeland under high climatic variability"

15) A. KOYAMA and T. OKURO: The 4th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan, 2013

“Effectiveness of plant facilitation on restoration of degraded Mongolian grasslands”

16) 柿沼薫、岡安智生、宮坂隆文、ジャムスラン・ウンダルマー、大黒俊哉、武内和彦：第60回日本生態学会静岡大会（2013）

「モンゴル草原における時空間的に異質な植生資源の衛星画像を用いた定量化」

17) 柿沼薫：第60回日本生態学会静岡大会（2013）

「モンゴルの異質な草原植生に対する牧民の資源選択と土地荒廃の関係」

18) 小山明日香、吉原佑、ジャムスラン・ウンダルマー、大黒俊哉：第60回日本生態学会静岡大会(2013)

「モンゴル放牧地においてイネ科叢生草本が草本群集に与えるfacilitation」

19) 額尔德尼、大手信人、遠藤いず貴、田中(小田)あゆみ、岡安智生、大黒俊哉、樋口篤志、那沢、山中典和、Undarmaa J.、吉川賢：日本沙漠学会2013年度第24回学術大会、広島（2013）「リモートセンシングを用いたモンゴル高原における草地生態系の長期変動の把握」

20) A. KOYAMA, T. SASAKI and T. OKURO: International Association for Vegetation Science, Tartu, Estonia, 2013

“Density-dependent facilitation regulates population dynamics of herbaceous plants in a semi-arid Mongolian steppe”

21) T. SASAKI, A. KOYAMA and T. OHKURO: The 22nd International Grasslands Congress, Sydney, Australia, 2013

“Threshold dynamics of vegetation and their management implications in a Mongolian shrubland”
22) Y. YOSHIHARA, A. KOYAMA, U. JAMSRAN and T. OKURO: The 22nd International Grasslands Congress, Sydney, Australia, 2013

“Prescribed burning experiments for restoration of Mongolian degraded steppe”

23) K. KAKINUMA, T. OKAYASU, T. SASAKI, U. JAMSRAN, T. OKURO, K. TAKEUCHI: 22nd International Grassland Congress, Sydney, Australia, 2013

“Resource variations across the landscape mediate the impact of grazing on vegetation in Mongolian rangeland under high climatic variability”

24) T. OKURO, T. OKAYASU, K. KAKINUMA, A. KOYAMA and U. JAMSRAN: The 5th Joint symposium between Kyushu University and University of Tokyo on Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan, 2014

25) K. KAKINUMA, T. SASAKI, A. KOYAMA, D. KUBO and T. OKURO: The 5th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan, 2014

“Effect of livestock enclosure on vegetation and soil at post-threshold state in Mongolian rangelands”

26) T. OKURO, T. OKAYASU, K. KAKINUMA, A. KOYAMA and U. JAMSRAN: The 5th Joint Symposium GCOE Asian Conservation Ecology, Fukuoka, Japan, 2014

“Restoration of degraded rangeland in the Northeast Asia: Core site report from Mongolia”

27) 久保大輔、小山明日香、吉原佑、Undarmaa J.、大黒俊哉：第61回日本生態学会、広島（2014）「モンゴルの荒廃草原における不嗜好性優占種Artemisia adamsiiの火入れ及び刈取に対する生態学的応答」

28) 柿沼薫、佐々木雄大、小山明日香、久保大輔、ジャムスラン・ウンダルマー、大黒俊哉、武内和彦：第61回日本生態学会、広島（2014）

「モンゴル草原における放牧圧に沿った植生の非線形な変化からの回復可能性：長期モニタリングによる検証」

29) 小山明日香、吉原佑、Undarmaa Jamsran、大黒俊哉：第61回日本生態学会、広島（2014）「火入れはモンゴル放牧草地の荒廃植生を回復させるか」

30) 大黒俊哉、柿沼薫、エリデニ、坂本圭児、ウンダルマ・ジャムスラン：第61回日本生態学会、広島（2014）

「モンゴルにおける災害時の避難先として整備された非常用草地の植生退行:ヘンティ県ヘルレンバヤンウランの事例」

31) 遠藤いず貴、大手信人、額尔德尼、大黒俊哉、Undarmaa Jamsran、川上聖、樋口篤志、山中典和、那沁、廣部宗、吉川賢：第61回日本生態学会、広島（2014）

「モンゴル半乾燥地域におけるアクナテルム属群落の水利用特性」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。