Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
図(3)-13 付着藻類と POC に関する、$\delta^{13}\mathrm{C}$ と $\Delta^{14}\mathrm{C}\ (\%)$ の 2 次元プロット。

琵琶湖流入15河川において、付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は、流域に石灰岩を含む河川で低い傾向が見られ、非石灰岩河川であっても、サンプルを採集した年における大気$\mathrm{CO}_{2}$の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値より低かった。このことは、石灰岩河川でなくとも、流域に$\mathrm{^{14}C}$年代の古い炭素が含まれており、かつそれが河川の内部生産経路を通って付着藻類へと取り込まれていることを示唆している。非石灰岩河川では、河岸土壌に含まれる有機物や、農地から排出される有機物が、$\mathrm{^{14}C}$年代の古い炭素を供給しているものと考えられる$^{21}$。さらに、トウヨシノボリの$\Delta^{14}\mathrm{C}$は河川間で大きく値が異なるものの、付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値と、大気$\mathrm{CO}_{2}$の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値の間に位置することが分かった。よって$\Delta^{14}\mathrm{C}$を用いて河川の生物に対する内部生産（付着藻類）と外部生産（リター）の相対的な貢献度を評価することは、いろいろな河川において広く有効と考えられる（図(3)-14）。

河川内部の炭素循環の起点の1つとなる溶存無機炭素（DIC）には、大気$\mathrm{CO}_{2}$と石灰岩（炭酸塩岩）という2つの大きなソース（大気$\mathrm{CO}_{2}:\delta^{13}\mathrm{C}\sim-8\%\mathrm{O}_{2}$、$\Delta^{14}\mathrm{C}\sim+40\%\mathrm{O}_{2}$（2013年時点）；炭酸塩岩：$\delta^{13}\mathrm{C}\sim0\%\mathrm{O}_{2}$、$\Delta^{14}\mathrm{C}\sim-1000\%\mathrm{O}_{2}$）があると考えられる。大気$\mathrm{CO}_{2}$は、水に溶けると水和して$\mathrm{H}_{2}\mathrm{CO}_{3}$が生成し、さらに解離して$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$と$\mathrm{CO}_{3}^{2-}$が生成するが、pH7付近では$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$がDICの大半を占める。溶存$\mathrm{CO}_{2}$と$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$との間の炭素同位体分別係数は水温に依存し$^{22)}$、一般に$\delta^{13}\mathrm{C}$値が約9～12‰変化する。このため、大気$\mathrm{CO}_{2}$と平衡状態にある河川水のDICは$\delta^{13}\mathrm{C}$で0‰、$\Delta^{14}\mathrm{C}$で+40‰（2013年時点）前後の値を示すことが多い。一方、生物の呼吸によって有機物が分解されると、大気$\mathrm{CO}_{2}$とは$\delta^{13}\mathrm{C}$値や$\Delta^{14}\mathrm{C}$値の異なる$\mathrm{CO}_{2}$がDICへ供給されると考えられる$^{23),24)}$。しかし、特に河川生物の$\Delta^{14}\mathrm{C}$データ蓄積が少ないため、生物呼吸由来の$\mathrm{CO}_{2}$がDICにどの程度寄与しているかは、まだよく分かっていないのが現状である。

琵琶湖流域の河川生態系の主要な一次生産者である付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は、芹川、犬上川、愛知川の3石灰岩河川で$-361\sim-48\textperthousand$であった（図(3)-15）のに対し、和邇川、安曇川、野洲川の3非石灰岩河川では$-61\sim+21\textperthousand$であった（図(3)-15）。一方、粗大粒状有機物（CPOM）の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は$-6\sim+62\textperthousand$であった。生物の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は3石灰岩河川で$-164\sim+12\textperthousand$であったのに対し、3非石灰岩河川では$-63\sim+68\textperthousand$であった。生物の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値と2ソース混合モデルの推定値から、石灰岩河川では炭酸塩の風化によって生じる無機炭素が、付着藻類による光合成を通じて食物網へと供給されていることが明らかとなった。一方、非石灰岩河川においても、現在の大気$\mathrm{CO}_{2}$と異なる$\Delta^{14}\mathrm{C}$値をもつ生物が存在し、集水域に含まれる石灰岩以外の炭素リザーバーも、食物網の$\mathrm{^{14}C}$年代に影響していることが示
された。下流の集水域にわずかに石灰岩地帯が分布する野洲川（総面積の約0.1%）以外は、付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は上流より下流で高かった。動物の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は、河川間で200‰以上の変動を示した。

図(3)-14 琵琶湖流入15河川における、付着藻類とヨシノボリのΔ¹⁴C シンボルの下の数字は、ヨシノボリに対する水域生産の相対的寄与率（%）を表す

図(3)-15 琵琶湖流域における河川食物網の$\Delta^{14}\mathrm{C}$
ほとんどの動物の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は、それぞれのサイトの付着藻類とCPOMの$\Delta^{14}\mathrm{C}$値の間に位置し、これらの炭素起源が河川食物網の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値のエンドメンバーであることを示した。ほとんどの河川で見られた、付着藻類の藻類食者（ヒラタカゲロウ科：Heptageniidae spp.）への大きな寄与は、摂食機能群からの予測と一致している。愛知川下流でのCPOMの比較的低い$\Delta^{14}\mathrm{C}$値（-6‰）は、CPOM表面に$\Delta^{14}\mathrm{C}$値の低い藻類が付着しており、結果としてCPOMの$\Delta^{14}\mathrm{C}$値が低下したためかもしれない。ろ過食者（ヒゲナガカワトビケラ：S.marmorataとモンカゲロウ属：Ephemera spp.）の付着藻類への依存度は下流で増加した。このことは、付着生物から脱離した藻類細胞などが、彼らの餌である微細粒状有機物（FPOM）に寄与していることを示唆する。すなわち、光と栄養塩供給が乏しく、かつCPOM供給量の多い上流部では、河川内部の一次生産力は低く、FPOMは陸上植物由来の有機物の占める割合が高い。一方、下流部では河川上空の開空度が増加し、集水域からの栄養塩供給も一般に多いため、付着藻類などの生産者の光合成活性が増加する。このため、下流部においてFPOMに占める付着藻類由来の有機物の割合が増加するものと考えられる（図(3)-16）。

図(3)-16 $ \Delta^{14}C $ を用いた2ソース混合モデルによって推定された、琵琶湖流域河川のa）上流、b）下流における、各生物に対する付着藻類の相対的寄与率

さらに、流域の地質だけでなく流下過程においても $ \Delta^{14}C $ は変化した。図(3)-17は流域面積と付着藻類 $ \Delta^{14}C $ 値との相関図であるが、石灰岩河川では上流から下流にかけて $ \Delta^{14}C $ 値の増加が見られた（芹川と犬上川流程8地点において、より詳細な調査を行った結果を示している）。調査した石灰
岩河川の芹川、犬上川、愛知川はいずれも、滋賀県東部の伊吹山石灰岩地帯に端を発しており、石灰岩が分布しているのも上流部のみである。したがって上流部の地点の付着藻類はこの石灰岩が風化した無機炭素を高い割合で固定していたものと考えられる。河川が流下するにつれ、大気\mathrm{CO}_{2}の直接的な溶解、あるいは陸上植物由来の有機物の分解に伴う溶存無機炭素の増加により、このような岩石由来の年代の古い炭素は「希釈」され、必然的に無機炭素を固定する付着藻類の\Delta^{14}\mathrm{C}が現世よりの値にシフトしている可能性が考えられる。一方で、非石灰岩河川の付着藻類も現世の大気\mathrm{CO}_{2}よりも低い\Delta^{14}\mathrm{C}値を示した。前述の通り、これは集水域スケールで保持されている、炭素年代が数十年から数百年スケールの炭素の寄与と考えられる。北米のハドソン川における先行研究の結果からは、上流部では溶存有機炭素の炭素年代が粒状無機有機炭素のそれよりも古く、下流部ではこれらの\Delta^{14}\mathrm{C}値が逆転するという事例も報告されている $ ^{19} $ 。これは主に、上流部の粒状有機物の起源が河岸から供給された陸上植物由来の炭素であるのに対し、下流部では付着藻類などの自生性資源の粒状有機物に対する寄与が増加するためと考えられる。

図(3)-17 琵琶湖流域河川の調査地点の流域面積に対する、付着藻類$\Delta^{14}\mathrm{C}$値の変化

## （５）放射性炭素１４を用いた護摩壇山試験地河川食物網の炭素起源推定

2011年12月の護摩壇山試験地河川においては、林齢に関わらず付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値が極めて低かった$(-631\%\sim-118\%)$。これに対し、陸上植物リターの$\Delta^{14}\mathrm{C}$値はほぼ一定（+28～+34%）で、かつ現世の大気$\mathrm{CO}_{2}\left(\Delta^{14}\mathrm{C}\sim+40\%\right)$に近かった。サブテーマ（1）で示された、付着藻類の炭素安定同位体比が生物のそれよりも低くなり、陸上植物リターとの2ソース混合モデルを立てられないという問題は、$\Delta^{14}\mathrm{C}$を用いることで解消できることが明らかとなった。すなわち、生物は付着藻類とリターとの間か、あるいはリターに近い$\Delta^{14}\mathrm{C}$値を示した。機能群別に見ると、刈取食者は他の生物よりやや$\Delta^{14}\mathrm{C}$値が低い傾向にあり、特に>90年生のサイト（上ウレビ）では、付着藻類とほぼ同じ値を示した。なお>90年生サイト（上ウレビ）の刈取食者はコカゲロウのなかまで、他のサイトの刈取食者はヒメフタオカゲロウのなかまだった（図(3)-18）。

本研究では、後述する2つのメカニズムが働くことにより、河畔林の林齢と河川食物網の$\Delta^{14}\mathrm{C}$と
の間には正の関係性があるのではないかと考えた。第一に、林齢の進行に伴い林冠が閉鎖されるため、河床へ到達する光量が減少して河川内一次生産が減退し、結果として食物網全体としては陸上生産産物への依存度を増していくのではないかと予測した。第二に、一般に林齢の進行に伴い土壌の緊縛力は増大することが知られており、調査地における斜面崩壊の発生確率は、高齢林になるにつれて低下することが既に分かっている $ ^{25} $ 。したがって、土壌に蓄積されている $ ^{14} $ C年代の古い有機物の河川への流入量は、林齢の進行に伴い減少すると予測した。本研究では、付着藻類を河川の自生性生産産物を代表するものとして捉え、土壌から溶出する有機物、そして土壌有機物が分解されて発生した無機炭素の $ \Delta^{14} $ Cのシグナルが、付着藻類に反映されていると考えた。付着藻類の固定する炭素が、土壌に由来する $ ^{14} $ C年代の古い有機物起源であるとするならば、付着藻類の $ \Delta^{14} $ C値は現世の大気CO $ _{2} $ のそれよりも低くなるはずである。一方、陸上植物による当年生の光合成生産は、現世の大気CO $ _{2} $ の $ \Delta^{14} $ Cシグナルを、植物リターを介して河川食物網へと供給していると考えた。このため、陸上植物リターの $ \Delta^{14} $ C値は、河畔林の林齢に関わらず一定で、かつ現世の大気CO $ _{2} $ の $ \Delta^{14} $ C値とほぼ等しくなるものと予測した。すなわち、付着藻類 $ \Delta^{14} $ C値がリター $ \Delta^{14} $ C値よりも低くなることが予測されたため、これらに依存する水生昆虫への、両者の相対的な寄与率と、林齢の進行に伴う寄与率の変化を、 $ \Delta^{14} $ Cにより評価できるのではないかと考えた。

陸上植物リターの$\Delta^{14}\mathrm{C}$値は、予想通り林齢に関わらず一定で、かつ現世の大気$\mathrm{CO}_{2}$の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値とほぼ等しくなった。このことは、大気$\mathrm{CO}_{2}$由来の$\Delta^{14}\mathrm{C}$シグナルが、陸上植物生産を介して、河川食物網へと供給されるポテンシャルがあることを示唆している。実際に、林齢と河川生物の$\Delta^{14}\mathrm{C}$との関係性を見ると、水生昆虫のほとんどは若齢林から老齢林にかけてほとんど陸上植物リターに依存していた。このことは、河畔林の林齢、あるいは水生昆虫の摂食機能群に関わらず、渓流生態系の食物網は植物リターを介して、陸上植物生産（すなわち現世の大気$\mathrm{CO}_{2}$）に強く依存していることを示唆している。一方、付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$と林齢との間に明瞭な関係性は見られず、前述した「土壌由来の$^{14}\mathrm{C}$年代の古い炭素流入量は林齢の進行に伴い減少するため、付着藻類の$\Delta^{14}\mathrm{C}$は高齢林ほど高くなる」という仮説は支持されなかった。水生昆虫の機能群別に考察してみると、付着藻類に強く依存すると考えられる刈取食者（Grazers）は、他の機能群の水生昆虫よりも若干、付着藻類寄りの低い$\Delta^{14}\mathrm{C}$値を示していた。また驚くべきことに、最も河床の暗かった90年生のサイトにおいて、付着藻類と刈取食者の$\Delta^{14}\mathrm{C}$値がほぼ一致した。

本研究では、集水域の林齢が異なる調査地が連続的に分布する特異的なサイトを用いて、河川食物網を流れる炭素の $ ^{14} $ C年代が、河畔林の成立とともにどのように変化していくかを検証した。これは1種のChronosequence（年代系列）研究と位置づけられ、河川生態学、あるいは生物地球化学の範囲で捉えるならば、極めて独創性の高いものである。本研究から、京都大学フィールド科学教育研究センター和歌山研究林およびその周辺の集水域（護摩壇山試験地）においては林齢に関わらず、河川食物網は現世の大気CO $ _{2} $ に強く依存していることが分かった。すなわち森林皆伐は、河川生態系の炭素循環、とりわけ炭素滞留時間に対してほとんど影響していないというのが、現時点での結論である。本研究の最終的な完成によって得られる成果は、森林-河川生態系の連結、あるいはこれら集水域の一元的な管理を考える上でも、極めて有用な情報を提供するものと期待される。
図(3)-18 護摩壇山試験地河川における、河畔林齢と河川生物$\Delta^{14}\mathrm{C}$との関係（2011年12月）

## （６）安定同位体指標に基づく生物多様性と生態系機能の関係解明

琵琶湖沿岸生態系では、底生動物の多様性指数が高い局所群集ほど、バイオマス加重平均栄養段階が高くなる有意な傾向がみられた。多様性指数と群集総バイオマスの間に有意な相関関係は認められなかったが、栄養転送効率（TTE）で補正した基盤資源への生産依存量で比較すると生物多様性と生産性の間には有意な正の相関関係がみられた（図(3)-19）。この傾向は、底生動物が示しうるTTEの幅広い値に対してロバストであった。また、この生産性の高さは沿岸生態系の捕食者となる底生魚の栄養段階にも反映された。

結論として、栄養関係が階層化しやすい水界動物群集の生物多様性と生産性の関係を評価する際、栄養段階を考慮することの重要性が示唆された。

図(3)-19 琵琶湖沿岸における底生動物群集の生物多様性と栄養転送効率で補正した基盤資源への生産依存量の関係。

図(3)-20 異なる摂餌ギルドに属する生物種の行動圈 $ ln(1/\delta^{13}C_{var}) $ と栄養段階の関係。

## （7） 安定同位体指標に基づく空間食物網解析

炭素・窒素安定同位体比に基づく生物の摂餌ギルド、行動圏、および、栄養段階の関係を図(3)-20に示す。沿岸の底生藻類を起点とした底生食物連鎖上（赤矢印）に位置する生物群集は栄養段階が上昇するにつれて $ ln(1/\delta^{13}C_{var}) $ があまり変化しないのに対して、植物プランクトンを起点とした
表層食物連鎖上（青矢印）の頂点に位置する沖合遊泳性のプランクトン食魚や魚食魚は栄養段階が上昇するにつれて高い $ ln(1/\delta^{13}C_{var}) $ を示した。本結果より、沿岸定住性魚類の安定同位体情報が局所食物網を反映する指標として有効であり、沖合遊泳性魚類の安定同位体情報は湖沼生態系全体の食物網構造を積分的に反映すると結論された。湖沼や海洋の食物網構造を記述する際に、着目する生態系の空間範囲（局所沿岸域あるいは生態系全域）に応じて異なる摂餌ギルドに属する捕食魚の安定同位体情報を用いることが有効となる。本成果は、現在の生態系のみならず過去の生態系の食物網構造を生物標本から復元する方法論に理論的根拠を提供する（次項（8）を参照）。

## （８）液浸標本を用いた食物網の長期動態解析

バルク窒素安定同位体比に基づく解析の結果を図(3)-21に示す。多くの魚種の栄養段階は、1990年代に劇的に低下した後、2000年代には再び上昇傾向に転じた。今回新たに測定した2010年に収集した標本の栄養段階推定結果に基づくと、14種のうち8種において、2000年代からさらに0.1～1程度の上昇が観察された（図(3)-21）。対照的に、琵琶湖で優占する外来魚オオクチバスとブルーギルの栄養段階は低下傾向を示した。本結果は、2000年代以降に沿岸ヨシ帯の保全事業や外来魚の駆除事業が精力的に実施されたことにより、琵琶湖の食物網が回復傾向にあることを示唆する。以上より、湖沼生態系への人為的な影響を過去にさかのぼって評価する指標としてバルク窒素安定同位体比に基づく栄養段階推定の有効性が示された。

図(3)-21 バルク窒素安定同位体分析によって求められた、琵琶湖における魚類の栄養段階の長期的な動態（1910年代～2010年代）。それぞれのプロットは各魚種の栄養段階を10年ごとに平均した値を示し、10年おきの変化を実線で結んである。

## （9） ハスおよびイサザにおける栄養段階の長期変動

アミノ酸窒素安定同位体比によって推定されたハスの栄養段階の長期変動を図(3)-22に示す。また、アミノ酸窒素安定同位体比およびバルク窒素安定同位体比それぞれに基づいて推定された栄養段階の間には有意な相関がみられ、両者はほぼ一致した $ (r=0.60; P<0.001) $ 。
図(3)-22 琵琶湖におけるハスの栄養段階の長期的な動態（1910年代～2010年代）。丸および三角のプロットは、アミノ酸窒素安定同位体比およびバルク窒素安定同位体比に基づく栄養段階をそれぞれ示す。

物理環境の変化や侵略的外来種の侵入などが原因となり、食物網を構成していた生物種の減少や絶滅が起こると、その生物を摂食していた捕食者へとつながる栄養経路の縮小や短縮が起こるため、この捕食者の栄養段階は低下し得る。そのため、高次捕食者の栄養段階は、その食物網構造の変化を示す指標として有効であると考えられる。本研究では、アミノ酸窒素安定同位体比に基づき、琵琶湖の高次捕食者であるハスの栄養段階を過去にさかのぼって推定できた。このことは、食物網構造の長期的な変遷を明らかにする上で、アミノ酸窒素安定同位体比が有効なツールとなることを示している。ただし、栄養起源の混合が想定される場合には、過去のベースラインとなる栄養起源を適切に選ぶ必要がある。従来のバルク安定同位体比では、栄養起源の推定に炭素安定同位体比を用いる場合が多かったが、ホルマリン等の有機溶媒によって固定された液浸標本の炭素安定同位体比は大きく変化してしまうため、解析に用いることができない。一方、アミノ酸窒素安定同位体比は、ホルマリン中で長期保存された生物標本でも変化しないことが知られている $ ^{26} $ 。そのため、過去の液浸標本を用いて食物網構造を解析する際には、アミノ酸窒素安定同位体比を用いた手法の方が有用な場合も多いだろう。さまざまな機関に保管されている生物標本を用い、アミノ酸窒素安定同位体比による栄養段階推定を行うことで、過去の食物網構造の復元、さらには水産資源管理等への応用が期待される。

## （１０）理論と実証の融合—複雑性指標の野外食物網への適用—

アンフォールドされた食物網について、各栄養段階におけるバイオマスの分布を図(3)-23に示す。11月の安曇川上流では、高次捕食者（TL>3）のバイオマス比（0.30）が他の地点よりも際立って高かった。さらに、それぞれの食物網について求めたShannon-Wienerの多様度指数（H'）および
複雑性指標を比較すると、 $ H' $ と $ D_{H} $ 、あるいは $ D_{V} $ と $ D_{C} $ はたがいによく似た挙動を示した（図(3)-24）。例えば、11月の安曇川上流では、 $ H' $ や $ D_{H} $ はずば抜けて高いわけではないが、 $ D_{V} $ と $ D_{C} $ が際立って高かった。また、野洲川下流では、11月と5月で $ H' $ はほぼ同じだが、 $ D_{V} $ と $ D_{C} $ は5月の方がずっと高かった。 $ D_{V} $ と $ D_{C} $ は栄養段階方向の多様性を示す指標であることを考えると、「11月の安曇川上流では、高次捕食者（TL>3）のバイオマス比が他の地点よりも高かった」という現象をよく説明している。

また、「野洲川下流では、11月より5月の方が高次捕食者のバイオマス比が高かった」という現象もよく説明している。以上の結果から、異なるタイプの河川・季節間で食物網の比較を行ったとき、 $ D_{v} $ や $ D_{c} $ は食物網構造を理解するための良い指標となることが示唆された。

図(3)-23 アンフォールドされた野洲川・安曇川の底生動物群集における栄養段階ごとのバイオマス分布。グラフ中の数字は、捕食者と植食者のバイオマス比 $ ((TL4+TL3)/TL2) $ を示す。

図(3)-24 野洲川・安曇川の底生動物群集から求められたShannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）および複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{V} $ 、 $ D_{C} $ ）。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究を通じて、現在最新の研究としてとらえられている、アミノ酸窒素同位体比手法や放射性炭素14手法を陸水生態系に用いることの利点および注意すべき点が明確になった。本手法の利用可能性に関するプロトコルが作成されたことにより、陸水生態系において種レベルの生物多様性調査に加え食物網構造を解析する手法が一般的に活用されることになる。これらの成果は、EcologyやOecologiaといった一流の生態学一般の専門誌に掲載されており、国際的にも利用可能な手法として認められたと言える。さらに、放射性炭素14手法に関しては、河川生態系研究における利用法に関する現在の世界的状況をEcological Research誌に総説としてまとめることによって、世界に研究手法を紹介する記事となった。琵琶湖における過去100年の栄養段階の変遷に関するものは、バルク同位体比に関しては出版済みであるが、アミノ酸窒素同位体比の分析によるものは未発表であり、早急に出版するよう準備中である。サブテーマ（4）において開発された「食物網複雑性指標（D_{H}、D_{V}、D_{C}）」を用いて実際の河川生態系に適用した研究は、通常生態学で用いられるShannon-Wienerの多様度指数（H'）に似ているが、栄養段階を評価することのできる画期的な指標であると考えられる。我々の野外調査試料以外に比較対象が出来るデータがないために、その一般性に関してはさらなる検証が必要ではあるが、大いなる可能性があると考えている。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究成果は、まず今後行政が行う生物多様性調査において、標本試料を残しておく重要性を指摘する。行政単位の自然保護課もしくは博物館において、たとえば毎年決まった時期に生物多様性調査を行い、その一部において乾燥標本もしくは液浸標本を保存しておくことにより、種レベルの生物多様性調査以上の生態系情報を保存しておけることを示した。同位体分析については前者の標本の方が望ましいが、DNA情報も保持するためには後者が望ましく、選択は行政単位にゆだねられると考えられる。また、本分析手法を用いることにより、既存の生物標本を利用することができれば、情報が不足しがちな過去の生態系復元も可能になると考えられる。本研究課題で扱った同位体分析手法は、一般企業や研究機関において外注分析が簡単なものから、技術的に分析可能な機関が限られるものもあるが、今後行政ニーズが明確になると技術革新は自ずと進むものであると考えられる。その意味において、本研究課題の成果は、ただちに行政が活用することの出来る部分とともに、今後を見据えた技術開発の側面をもっている。

## 6 ．国際共同研究等の状況

2013年7月に研究協力者の石川尚人が、Mary E. Power （Univ. California Berkeley、教授）、Jacques C. Finlay （Univ. Minnesota、准教授）とともに、アメリカ合衆国カリフォルニア大学の管理下にあるAngelo Coast Range Reserve（ウェブサイト http://angelo.berkeley.edu）を含んだEel River集水域
において野外調査を行い、共同研究を開始した。Angelo Coast Range Reserveは、1970年代から150編にわたる研究業績がある研究サイトであり、集水域生態学の研究を行う聖地とも言える。これらの研究成果を元に、日本生態学会第61回大会(2014.03.15、広島国際会議場)においてシンポジウムS10「Use of various isotope tools in watershed ecology」を開催した（参加者約100名）。シンポジウムでは、以下に示す演題によって、本研究のすべてのサブテーマから研究成果のまとめの発表を行った。また、Mary E. Power（Univ. California Berkeley、教授）、Jacques C. Finlay（Univ. Minnesota、准教授）の参加を得て、研究発表を行っていただいた後、引き続き今後共同研究を深めていくことを確認した。

1. Ichiro Tayasu (CER, Kyoto Univ.) Isotope tools: new directions

2. Hiroyuki Togashi (Tohoku NFRI), Naoko Tokuchi (FSERC, Kyoto Univ.) A difference in food web structures with various forest stand ages in headwater streams

3. Nobuhito Ohte (Univ. Tokyo) How does anthropogenic nitrogen input affect the nutrient dynamics and food web structures?: revealed by transect surveys of nitrate isotopes

4. Naoto F. Ishikawa (JAMSTEC) Analysis of stream food web using stable nitrogen isotope ratios of amino acids

5. Yoshikazu Kato (CER, Kyoto Univ.) Biological specimens reveal centurial dynamics of trophic level of fishes in Lake Biwa

6. Michio Kondoh (Ryukoku Univ.), Takeshi Miki (National Taiwan Univ.), Satoshi Kato (Ryukoku Univ., Fujirebio INC.) Stable isotope analysis and food-web unfolding

7. Jacques C. Finlay (Univ. Minnesota), Martin Tsui (Univ. North Carolina), Mary E. Power (UC Berkeley) and Wendy Palen (Simon Fraser Univ.) Mercury, carbon and hydrogen stable isotope tracers for analyses of energy sources in stream food webs

8. Mary E. Power (UC Berkeley) Linkages of forests with river and coastal ocean food webs

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) N.F. ISHIKAWA, M. UCHIDA, Y. SHIBATA and I. TAYASU: Marine & Freshwater Research, 63, 210–217 (2012)

“Natural C-14 provides new data for stream food web studies: a comparison with C-13 in multiple stream habitats”

2）奥田昇：日本生態学会誌,62,207-215（2012）

“安定同位体を用いた水田生態系の構造と機能の評価手法”

3) S. OHBA, J. TAKAHASHI and N. OKUDA: Insect Conservation and Diversity, 6,155-161 (2013) "A non-lethal sampling method for estimating the trophic position of an endangered giant water bug using stable isotope analysis"

4) Y. SAKAI, Z. KARUBE, T. TAKEYAMA, A. KOHZU, C. YOSHIMIZU, T. NAGATA, I. TAYASU and N. OKUDA: Limnology, 14, 167-177 (2013)

“Seasonal and site-specific variability in terrigenous particulate organic carbon concentration in
near-shore waters of Lake Biwa, Japan"

5) N.F. ISHIKAWA, F. HYODO and I. TAYASU: Ecological Research, 28, 759-769 (2013) "Use of carbon-13 and carbon-14 natural abundances for stream food web studies"

6) N.F. ISHIKAWA, M. UCHIDA, Y. SHIBATA and I. TAYASU: Ecology, 95, 1264-1271 (2014) "Carbon storage reservoirs in watersheds support stream food webs via periphyton production"

7) N.F. ISHIKAWA, Y. KATO, H. TOGASHI, M.YOSHIMURA, C. YOSHIMIZU, N. OKUDA and I. TAYASU: Oecologia, 175, 911-922 (2014)

“Stable nitrogen isotopic composition of amino acids reveals food web structure in stream ecosystems”

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) グローバルCOE広報委員会編：生き物たちのつづれ織り、第四巻、179-180 (2011)

「生命のるつぼ「琵琶湖」：生物標本はタイムマシーン（執筆担当：奥田昇）」

2) グローバルCOE広報委員会編：生き物たちのつづれ織り、第五巻、27-33 (2012)

「生態-進化フィードバック－生態学という名の舞台で繰り広げられる進化劇－（執筆担当：奥田昇）」

3) 日本生態学会編、陀安一郎 責任編集、エコロジー講座5 生物のつながりを見つめよう-地球の豊かさを考える生態学-、文一総合出版、44-55(2012)

「琵琶湖がつなぐ人の暮らしと生きものたち（執筆担当：奥田昇）」

4) 日本生態学会 編、吉田丈人、鏡味麻衣子、加藤元海 担当編集委員、現代生物学講座第9巻淡水生態学のフロンティア、共立出版、61-72(2012)

「魚類の表現型多型と生態系の相互作用：生態－進化フィードバック（執筆担当：奥田昇）」

5) 日本生態学会編、吉田丈人、鏡味麻衣子、加藤元海 担当編集委員、現代生物学講座第9巻 淡水生態学のフロンティア、共立出版、122-131(2012)

「同位体の利用法（執筆担当：陀安一郎、苅部甚一、石川尚人）」

6）永田俊、熊谷道夫、吉山浩平編：温暖化の湖沼学、京都大学学術出版会、210-211(2012)「安定同位体比を用いた高次生産者の栄養段階の推定（執筆担当：陀安一郎）」

7) H. KAWANABE, M. NISHINO and M. MAEHATA (Eds) Lake Biwa: Interaction between Nature and People. Springer Academic, Amsterdam, pp.205-210 (2012)

“A food web and its long-term dynamics in Lake Biwa: a stable isotope approach (N. OKUDA, T. TAKEYAMA, T. KOMIYA, Y. KATO, Y. OKUZAKI, J. KARUBE, Y. SAKAI, M. HORI, I. TAYASU and T. NAGATA)”

8) 陀安一郎、石川尚人：ぶんせき、2月号、79-85 (2013)

「生物の同位体天然存在比と生物多様性科学」

9) 加藤義和、陀安一郎：環境技術、43:209-214 (2014)

「安定同位体分析が拓く環境科学の地平」
（2）口頭発表（学会等）

1）石川尚人、内田昌男、柴田康行、陀安一郎：日本陸水学会第76回大会(2011)「流域地質が河川食物網を流れる炭素の $ ^{14} $ C年代に及ぼす影響」

2）奥田昇、苅部甚一、酒井陽一郎、武山智博、陀安一郎、由水千景、永田俊：日本陸水学会第76回大会(2011)

「水界動物群集の「生物多様性 - 生態系機能関係」を再考する：栄養段階の重要性」

3）伊藤雅之、陀安一郎、由水千景、大手信人：日本陸水学会第76回大会(2011)「溶存有機炭素の炭素安定同位体比のハイスループットオンライン分析手法の開発」

5）大庭伸也、高橋純一、奥田昇：第23回日本環境動物昆虫学会（2011）

「殺さずにタガメの栄養段階を推定する：安定同位体分析のための非侵略的サンプリング法の確立」

6) M. Itoh, I. Tayasu, C. Yoshimizu and N. Ohte: AGU (American Geophysical Union) Fall Meeting, San Francisco, USA, 2011 (2011)

“A low-cost and high-throughput measurement for stable carbon isotope analysis of dissolved organic carbon in freshwater using wet chemical oxidation”

7) N.F. Ishikawa, H. Doi and J.C. Finlay: The 5th East Asian Federation of Ecological Societies International Congress, 2012 (2012)

“Global meta-analysis for controlling factors on carbon stable isotope ratios of lotic periphyton”

8) 富樫博幸、徳地直子、陀安一郎：日本生態学会第59回全国大会 (2012)

「山地渓流域の食物連鎖長：決定機構に果たす生産性の役割」

9) 奥田昇: 日本生態学会第59回全国大会 公開講演会(2012)

「水でつながる人の暮らしと琵琶湖の生物多様性」

10) 大庭伸也、奥田昇：日本生態学会第59回全国大会 (2012)

「非破壊的サンプリングによる高次捕食者の栄養段階の推定」

11) H. Togashi, Y. Kato, N.F. Ishikawa, M. Yoshimura, N. Tokuchi, N. Ohte, N. Okuda and I. Tayasu: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)

“A difference in food web structures with various forest stand ages in headwater streams in central Japan”

12) N. F. Ishikawa, M. Uchida, Y. Shibata and I. Tayasu: ASLO Aquatic Sciences Meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)

“Evidence of aged carbon subsidization to stream food webs approached by C-14 natural abundance method”

13) Y. Kato, N.F. Ishikawa, H. Togashi, M. Yoshimura, M. Itoh, K. Osaka, N. Okuda, N. Ohte, C. Yoshimizu and I. Tayasu: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)

“Food web analysis based on nitrogen isotopic ratio of amino acids in river ecosystem”

14) N. Okuda, Y. Kato, T. Komiya, Y. Okuzaki, M. Hori, I. Tayasu and T. Nagata: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)
“Biological specimens tell us a centurial history of ecosystem alterations in the ancient Lake Biwa”

15) I. Tayasu, N. Ohkouchi, C. Schubert and M. McCarthy: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)

“SS42: New frontiers of isotope tools for biogeochemistry, ecology and environmental sciences” (Organizer)

16) I. Tayasu, N. Okuda, N. Tokuchi, N. Ohte and M. Kondoh: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)

“Multiple isotope approach for studying material flow and food web structures of stream ecosystems in Lake Biwa watershed”

17) 富樫博幸、加藤義和、石川尚人、吉村真由美、徳地直子、大手信人、由水千景、陀安一郎：日本陸水学会 第77回大会（2012）

「アミノ酸の窒素安定同位体比から読み解く山地渓流域の食物網構造-護摩壇山試験地の事例-」

18) 石川尚人、内田昌男、柴田康行、陀安一郎：日本陸水学会 第77回大会（2012）「放射性炭素14天然存在比を用いた陸水生態系の解析手法」

19) 加藤義和、石川尚人、富樫博幸、吉村真由美、由水千景、奥田昇、陀安一郎：日本陸水学会 第77回大会（2012）

「アミノ酸の窒素安定同位体比を用いた琵琶湖流域の食物網解析」

20) 陀安一郎：第2回同位体環境学シンポジウム (2013)

「同位体生態学の進展と生物多様性研究」

21) 石川尚人、加藤義和、富樫博幸、吉村真由美、由水千景、奥田昇、陀安一郎：日本生態学会第60回大会 (2013)

「河川複雑系食物網の高精度解析 〜アミノ酸窒素安定同位体比からのアプローチ〜」

22) 加藤義和、石川尚人、富樫博幸、由水千景、陀安一郎、奥田昇：日本生態学会第60回大会 (2013) 「アミノ酸の窒素安定同位体比を用いた琵琶湖産魚類の栄養段階推定」

23) 富樫博幸、加藤義和、石川尚人、尾坂兼一、吉村真由美、由水千景、徳地直子、陀安一郎、大手信人：日本生態学会第60回大会（2013）

「ミカン畑と魚類をつなぐ硝酸：土地利用が河川生態系へ及ぼす影響に関する安定同位体解析」

24) 富樫博幸、加藤義和、石川尚人、吉村真由美、徳地直子、大手信人、由水千景、陀安一郎：第124回日本森林学会大会(2013)

「森林施業が河川生態系へ及ぼす長期的影響とその解明：安定同位体比を利用して」

25) 陀安一郎：日本地球惑星科学連合2013年大会 (2013)

「生物の同位体比から得られる生態系・生物多様性情報について」

26) 石川尚人、加藤義和、富樫博幸、吉村真由美、由水千景、奥田昇、陀安一郎：日本地球惑星科学連合2013年大会 (2013)

「アミノ酸窒素安定同位体比を用いた河川食物網解析」

27) A.P. Cid, U. Song, I. Tayasu, J. Okano, H. Togashi, N.F. Ishikawa, A. Murakami, T. Hayashi, T. Iwata, K. Osaka, S. Nakano and N. Okuda : 日本地球惑星科学連合2013年大会 (2013)
“Phosphate oxygen isotopes as a tool to trace phosphorus sources and cycling in a watershed”

28) 中野孝教、陀安一郎：日本地球惑星科学連合2013年大会 (2013)

地球惑星2013セッションH-TT32「同位体環境学の創出」[Organizer]

29) 奥田昇: 第78回日本陸水学会（2013）

「大津臨湖実験所の遺産：生物標本が語る琵琶湖100年史」In: 公開シンポジウム「湖沼の長期モニタリングを考える：京大・大津臨湖創設から100年を経て」

30) A.P. Cid, U. Song, I. Tayasu, J. Okano, H. Togashi, N.F. Ishikawa, A. Murakami, T. Hayashi, T. Iwata, K. Osaka, S. Nakano and N. Okuda: 第78回日本陸水学会（2013）

“Tracing sources and cycling of phosphorus in a watershed using phosphate isotopes of oxygen”

31) 酒井陽一郎、武山智博、苅部甚一、陀安一郎、奥田昇：第78回日本陸水学会（2013）

「安定同位体比からみた琵琶湖沿岸域における陸封アユの餌資源利用様式と回遊行動の多様性」

32) 加藤義和、石川尚人、富樫博幸、由水千景、奥田昇、陀安一郎：第78回日本陸水学会（2013）「琵琶湖集水域のヨシノボリ属におけるアミノ酸窒素安定同位体比の流程変化」

33) 石川尚人、富樫博幸、加藤義和、吉村真由美、徳地直子、陀安一郎: 第78回日本陸水学会 (2013) 「スギ人工林の伐採施業が渓流生態系を流れる炭素の $ ^{14} $ C年代に及ぼす影響」

34) 由水千景、陀安一郎：第78回日本陸水学会（2013）「微生物分解に伴う湖沼有機物の窒素安定同位体比の変動」

35) 奥田昇：第46回日本魚類学会(2013)

「標本が拓く魚類学の無限の可能性：琵琶湖の過去・現在・未来」In:セッション「日本の古代湖・琵琶湖における魚類進化と生態研究の現在とこれから」

36) 酒井陽一郎、武山智博、苅部甚一、陀安一郎、奥田昇：第46回日本魚類学会(2013)

「安定同位体比から見た琵琶湖産アコの回遊行動多型」 In: セッション「日本の古代湖・琵琶湖における魚類進化と生態研究の現在とこれから」

37) H. Togashi, Y. Kato, N. F. Ishikawa, Y. Kohmatsu, C. Yoshimizu, M. Yoshimura, N. Ohte, N. Tokuchi and I. Tayasu: International Symposium on Connectivity of Hills, Humans and Oceans (2013) “Terrestrial versus aquatic resources contribution to stream food webs with various forest stand ages: Results from nitrogen isotopic ratios of amino acids”

38) N. Ohte, H. Togashi, N. Tokuchi, K. Osaka and I. Tayasu: Integrated ecosystem management from Hill to Oceans (2013)

“Nitrogen status and its effects on the aquatic food webs of the Arida river”

39) 陀安一郎: 第3回同位体環境学シンポジウム(2013)「同位体手法を用いた食物網研究の現状と展望」

40) I. Tayasu: 日本生態学会第61回大会(2014)

Symposium “Use of various isotope tools in watershed ecology” [Organizer]

41) I. Tayasu: 日本生態学会第61回大会(2014)

“Isotope tools: new directions”

42) N. F. Ishikawa: 日本生態学会第61回大会(2014)

“Analysis of stream food web using stable nitrogen isotope ratios of amino acids”

43) Y. Kato: 日本生態学会第61回大会(2014)
“Biological specimens reveal centurial dynamics of trophic level of fishes in Lake Biwa

44) N. Ohte, H. Togashi, N. Tokuchi, M. Yoshimura, Y. Kato, N. Ishikawa, M. Kondo, I. Tayasu : Japan Geoscience Union Meeting 2014, Yokohama, Japan, 2014

“How does anthropogenic nitrogen input affect the nutrient dynamics and food web structures?”

45) I. Tayasu, Y. Kato, N. Ishikawa, C. Yoshimizu, T. Haraguchi, N. Okuda, N. Tokuchi, Y. Koumatsu, H. Togashi, M. Yoshimura, N. Ohte, M. Kondo : Japan Geoscience Union Meeting 2014, Yokohama, Japan, 2014

“Biodiversity indicators of trophic structure measured by stable isotope ratios”

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

1) 京都大学生態学研究センター一般公開「びわ湖がつなぐ生き物と文化の多様性」（2013年11月2日、京都大学生態学研究センター、参加者61名）

担当：奥田昇

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## (6) その他

1) 陀安一郎：社会活動 2011年4月9日

京都大学総合博物館ジュニアレクチャー 講師「元素の同位体が語る、生き物の暮らしと環境」

2）陀安一郎：社会活動 2011年8月19日

彦根東高等学校スーパーサイエンスハイスクール講師「あなたの安定同位体比はいくつ？食物網を同位体で解析する」

3) 石川尚人、富樫博幸、加藤義和、吉村真由美、徳地直子、陀安一郎：日本陸水学会第78回大会(2013)「優秀ポスター賞」受賞 2013年9月12日

4) 陀安一郎：社会活動 2013年8月23日

彦根東高等学校スーパーサイエンスハイスクール講師「あなたの安定同位体比はいくつ？食物網を同位体で解析する」

### 8 \. 引用文献

1) N. F. Ishikawa, H. Doi and J. C. Finlay (2012) Global meta-analysis for controlling factors on carbon stable isotope ratios of lotic periphyton. Oecologia, 170:541-549

2) J. H. McCutchan Jr, W. M. Lewis Jr, C. Kendall and C. C. McGrath (2003) Variation in trophic shift for stable isotope ratios of carbon, nitrogen, and sulfur. Oikos, 102:378-390

3) Y. Chikaraishi, N. O. Ogawa, Y. Kashiyama, Y. Takano, H. Suga, A. Tomitani, H. Miyashita, H.