Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
18) A. Lorrain, B. Graham, F. Ménard, B. Popp, S. Bouillon, P. van Breugel and Y. Cherel (2009) Nitrogen and carbon isotope values of individual amino acids: a tool to study foraging ecology of penguins in the Southern Ocean. Mar Ecol Prog Ser, 391:293-306

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20) L. R. Germain, P. L. Koch, J. Harvey and M. D. McCarthy (2013) Nitrogen isotope fractionation in amino acids from harbor seals: implications for compound-specific trophic position calculations. Mar Ecol Prog Ser, 482:265-277

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23) S. L. McCallister and P. A. del Giorgio (2008) Direct measurement of the $ \delta^{13}C $ signature of carbon respired by bacteria in lakes: Linkages to potential carbon sources, ecosystem baseline metabolism, and $ CO_{2} $ fluxes. Limnology and Oceanography, 53:1204–1216

24) S. L. McCallister, and P. A. del Giorgio (2012) Evidence for the respiration of ancient terrestrial organic C in northern temperate lakes and streams. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109:16963–16968

25) S. Kobayashi, T. Gomi, R. C. Sidle and Y. Takemon (2010) Disturbances structuring macroinvertebrate communities in steep headwater streams: relative importance of forest clearcutting and debris flow occurrence. Can J Fish Aquat Sci, 37: 130-137

26) N. O. Ogawa, Y. Chikaraishi and N. Ohkouchi (2013) Trophic position estimates of formalin-fixed samples with nitrogen isotopic compositions of amino acids: an application to gobiid fish (Isaza) in Lake Biwa, Japan. Ecol Res, 28: 697-702
## （４）安定同位体食物網情報を用いた生態系評価

龍谷大学

理工学部環境ソリューション工学科

近藤倫生

<研究協力者>

龍谷大学理工学部 環境ソリューション工学科

舞木昭彦（平成23～24年度）

川津一隆（平成25年度）

平成23(開始年度)～25年度累計予算額：19,383千円（うち、平成25年度予算額：7,098千円）予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

食物網構造の複雑性が生態系機能に及ぼす影響を理論的に明らかにするとともに、安定同位体解析から自然生態系における食物網複雑性を評価する方法を開発した。種間の捕食-被食関係によって個体群動態が駆動されるような食物網動態モデルを構築し、食物網のフローネットワークからこの数理モデルの変数を決定する方法をまとめた。また、食物網アンフォールディングを利用することで定義ができる、食物網の複雑性を示す3つの指標を提案した。すなわち、一つの栄養段階内部における種の多様性を表す「栄養段階内多様性（Horizontal Diversity: $ D_{H} $ ）」、1つの生物種が所属する栄養段階の多様性を表す「種内栄養段階多様性（Vertical Diversity: $ D_{V} $ ）」、生態系における栄養段階の多様性を表す「栄養段階多様性（Trophic Level Diversity: $ D_{C} $ ）」である。これらの食物網複雑性指標は、一定の条件のもとでは生態系を構成する生物種のバイオマス、および安定同位体比解析から推定される栄養位置（trophic position）のみより推定することが可能であり、現実の生態系に対しても適用できることが本手法の強みである。食物網動態モデルの解析と、実データに基づいて変数決定された数値計算の両方から、食物網複雑性指標と栄養転換効率の間の関係を調べたところ、食物網複雑性は生態系機能に強い影響を及ぼすことが明らかとなった。このことは生物群集の構造的複雑性が生態系機能の「健全さ」の維持に役立っていることを意味している。さらに、種多様性のみをモニタリングするだけでは、生態系の働きを理解し保全するには不十分であること、安定同位体比解析等に基づく食物網構造のモニタリングが重要になる可能性をも示唆している。さらに、現実の食物網構造の解析、捕食者・被食者の体サイズに関するパターン、種間相互作用ネットワークの構造と安定性の関係について研究を行い、生物群集構造と生態系機能の間の関係を考察した。

数理モデル、食物網、生態複雑性、生態系機能、安定性

[キーワード]
### 1. はじめに

生態系は、多数の生物種が互いに相互作用すると同時に、物理・化学環境と関係し合うことによって駆動される複雑系である。生態系の保有する機能（生態系機能）のなかでも、物質生産とその転換は生態系サービスと密接に関わる重要な機能である。これら物質生産に関わる生態系機能は多種の生物種間の相互作用（生産者による資源利用や捕食-被食関係等）によって支えられており、したがって生物群集の構造の影響を受けると考えられる。このように、生物の群集構造は生態系機能と深い関わりをもつことが期待される。実際、植物からなる生産者群集に着目した生態学的研究から、生産者の種多様性がその生産性と安定性に正の影響を及ぼすことやその仕組みが明らかになってきた。しかし、過去の研究の多くは単一の栄養段階（多くは生産者）に着目したもので、栄養転換効率のような多栄養段階からなる生態系（食物網）における生態系機能が生物群集の構造とどのように関わっているかを明らかにするものはほとんどなかった。このような食物網構造-生態系機能間に成立する関係に関する課題に取り組む際の困難の一つは、実証面では、捕食-被食関係を現実の生態系において検出するのに多大な労力がかかることにある。これまでに胃内容分析や目視による直接観察などによって捕食-被食関係を推定する方法が提案されてきたが、これらの方法のみから巨大で複雑な食物網の全体像を把握するのは難しい。さらに、生態学理論の側面に着目すると、どのような食物網構造の特徴が生態系機能と関わっているかもよくわかっていない。生物多様性・複雑性の喪失が進行する現代において、生態系の保全とそれに必要な適切な生態系評価方法の確立が急務である。そのため、比較的簡便な手法に基づいて食物網の複雑性を評価し、さらに生態系機能を評価するための理論的手法を開発することが求められている。

## 2 ．研究開発目的

安定同位体比解析から各生物種の栄養関係を推定することが可能であることはよく知られている。この手法のみからどの捕食者がどの被食者を利用しているかを厳密に特定することは容易ではないが、注目する生産者からその生物に物質フローが到達するまでに通過する生物種の数の平均（栄養位置）を精度よく知ることができる。本研究課題では、安定同位体解析から推定される栄養位置、およびフィールド調査等から得られるバイオマス密度の二つの情報に基づいて、①食物網構造の複雑性を評価し、さらに②この食物網複雑性と生態系機能（栄養転換効率）の間の関係を理論的に明らかにすることを目的とする。この目的を達成するために、主として5つの研究課題を設定する。第1の課題として、食物網フローネットワークに基づいて群集動態モデルを構築する方法をまとめる。第2の課題として、食物網フローネットワークのアンフォールディング手法（Higashiら $ ^{1} $ ）をまとめる。第3の課題として、アンフォールドされた食物網の動態モデルの導出を行う。第4の課題として食物網複雑性指標を提案したのち、第5の課題としてこの食物網複雑性指標と生態系機能の間の関係を探る。

### 3. 研究開発方法

## （１）食物網フローネットワークに基づく群集動態モデルの構築

任意の数の種からなる食物網を想定し、捕食-被食関係によって駆動される生物種ごとのバイオマス動態を記述する数理モデルを構築した。他の生物を利用せずに成長可能な生産者と、他の生物を捕食することによって成長する消費者のバイオマス動態は以下の微分方程式で表すことができ
る。生産者は：

$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}}{d t}=R_{i}\big(B_{i}\big)-\sum_{k}\big(1+\delta_{k i}\big)F_{k i}+I_{i}\\&=R_{i}\big(B_{i}\big)-\sum_{j}\frac{\big(1+\delta_{k i}\big)Q B_{j}\alpha_{j i}B_{i}^{n}B_{j}}{H_{j}+\biggl(\sum_{k}\alpha_{j k}B_{k}^{n}\dot{\div}\biggr)+\alpha_{j E}B_{E(i)}^{n}}+I_{i}\equiv g_{i}\big(B\big)\\ \end{aligned} $$

消費者は：

$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}}{d t}=-T_{i}\big(B_{i}\big)+\left(\sum_{k}F_{i k}\dot{\div}\right)+F_{i E}-\left\{\sum_{k}\big(1+\delta_{k i}\big)F_{k i}\right\}+I_{i}\\&=-T_{i}\big(B_{i}\big)+Q B_{i}B_{i}\frac{\left(\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{i k}B_{E(i)}^{n}}{H_{i}+\left(\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}-\sum_{k}\frac{\big(1+\delta_{k j}\big)Q B_{k}\alpha_{k j}B_{i}^{n}B_{k}}{H_{k}+\left(\sum_{j}\alpha_{k j}B_{j}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}}+I_{i}\\&\equiv g_{i}\big(B\big)\\ \end{aligned} $$

[式(4)-1B]

$ F_{ij} $ は捕食者iが被食者jから捕食を通じて受け取る物質量、 $ R_{i} $ は生産者である種iの自然増加、 $ T_{i} $ は呼吸や自然死亡によるロス、 $ I_{i} $ は移出入（漁獲を含む）である。 $ F_{ij} $ はHollingのTYPE IIまたはIII型の

機能の反応に従うものとし、その関数の形はnによっていろいろに変えることができる。 $ \alpha_{ij} $ は種i

と種jの種間相互作用強度、QBiは種iの最大同化速度、Hiは捕食者iのハンドリングタイム、$\delta_{ij}$は捕食者iが被食者jを利用する時の未消化物割合を表している。種iに系外資源の利用がある場合には、捕食項に密度一定（$\mathrm{B}_{\mathrm{E}(\mathrm{i})}=\mathrm{const.}$）の資源を考慮することで補正を加えることも可能である。

本研究課題では、すべてのモデルングや食物網構造の決定手法を、この数理モデルと関連可能な形で開発する。フォローネットワークの形式で与えられる食物網実証データとこの個体群動態モデルを関連づけるためには、後者のデータから前者の動態モデルの変数決定をする必要がある。そこで、ECOPATHとして知られる食物網収支モデルを参考に、各生物種間のフロー、生物-環境間のフロー、各生物種のストック（バイオマス）に関する情報をもとに、この数理モデルの変数決定をおこなうための手続きをまとめた。

（２）食物網フローネットワークのアンフォールディング

エネルギー・物質収支に着目すると、食物網構造は各生物種のバイオマスストック（$B_{i}$）と種間お
よび種-環境間の物質フロー（ $ F_{ij} $ ）によって特徴づけられる。この食物網構造と生態系過程を結びつけるには、物質の同化過程を表した食物連鎖系に食物網を変換することが必要である。なぜなら多くの生態系生態学的理論は単純な連鎖系を想定して発展してきた経緯があるためだ。そこで、ネットワークアンフォールディング $ ^{1)} $ の手法を食物網における物質フローネットワークに適用することによる、その実現を検討した。なお、食物網の物質フローネットワークにネットワークアンフォールディングの手法を適用すると、各生物種のバイオマスは各栄養段階に分配されることに注意が必要である。すなわち：

$$ B_{i}=\sum_{x=1}^{\infty}B_{i}^{(x)} $$

を満たすような $ B_{i}^{(x)} $ を得られる。ここでiは種を、xは栄養段階を表している。なおこの食物網にはS種が存在するものとする。この各生物種の各栄養段階への分配構造に基づいて食物網の複雑性を評価しようと言うのが本研究課題の基本的アイデアである。

## （３）アンフォールドされた食物網の動態モデルの構築

食物網動態から生態系機能やその動態を評価するには、アンフォールドされた食物網におけるバイオマス動態を記述することが必要となる。そこで、アンフォールドされた食物網の構造を決定するうえで最も重要な変量 $ B_{i}^{(x)} $ の動態を表現する数理モデルの導出をおこなった。基礎となる食物網動態モデルとして、群集生態学分野で一般的に利用されるバイオエナジェティックモデルを利用した。この数理モデルは、同化過程に伴うバイオマスのゲインと被食および呼吸によるロスによって、生物種iのバイオマス $ (B_{i}) $ の動態を記述するものであり、以下のように記述される：

$$ \begin{aligned}&\frac{dB_{i}}{dt}=R_{i}\big(B_{i}\big)-\sum_{k}\big(1+\delta_{ki}\big)F_{ki}+I_{i}\\&=R_{i}\big(B_{i}\big)-\sum_{j}\frac{\big(1+\delta_{ki}\big)QB_{j}\alpha_{jk}B_{i}^{n}B_{j}}{H_{j}+\sum_{k}\alpha_{jk}B_{k}^{n}+\alpha_{jE}B_{E(j)}^{n}}+I_{i}\equiv g_{i}\big(B\big)\\&\quad[ 式 (4)-3a]\\ \end{aligned} $$

$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}}{d t}=-T_{i}\big(B_{i}\big)+\sum_{k}F_{i k}+F_{i E}-\sum_{k}\big(1+\delta_{k i}\big)F_{k i}+I_{i}\\&=-T_{i}\big(B_{i}\big)+Q B_{i}B_{i}\frac{\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}-\sum_{k}\frac{\big(1+\delta_{k j}\big)Q B_{k}\alpha_{k j}B_{i}^{n}B_{k}}{H_{k}+\sum_{j}\alpha_{k j}B_{j}^{n}+\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}}+I_{i}\equiv g_{i}\big(B\big)\\ \end{aligned} $$

ここで $ F_{ij} $ は捕食者iが被食者jから受け取る物質量、 $ QB_{i} $ は種iの最大同化速度、 $ r_{i} $ は種iの増加、 $ T_{i} $ は
呼吸や自然死亡によるロス、δijは種iが種jを捕食・同化する際の未消化排出量の同化量に対する比率、 $ I_{i} $ は移出入（漁獲を含む）である。ここで、呼吸や被食が種のアイデンティティのみによって決まり、そのバイオマスの属する栄養段階によっては影響されないという自然な過程をおくことにより、 $ B_{i}^{(x)} $ の動態の導出をおこなった。

## （４）アンフォールディングに基づく食物網複雑性指標

食物網をアンフォールドすることで新たに得られるストックに関する情報 $ B_{i}^{(x)} $ は、種のバイオマス $ B_{i} $ とは異なり、食物網構造に関する情報を含んでいる。したがって、 $ B_{i}^{(x)} $ に基づいた簡便な多様性指標を提案できれば、それはこれまでに一般的によく利用されてきたような $ B_{i} $ のみに基づく多様性指標（例えばShannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ））とは違い、食物網の結合の複雑性を表現できるようになることが期待される。そこで、情報理論に基づいて、簡便かつ安定同位体比解析と関連づけることが可能な $ B_{i}^{(x)} $ に基づく多様性指標を提案した。

## （5） 食物網複雜性指標と生態系機能

## 1 ）解析的モデル

本研究課題では、課題1で提示した数理モデルとそれに基づいて導出されたアンフォールドされた食物網の動態モデル（課題3）をもとにして、これらを解析的に解析することで、食物網の複雑性に関わるネットワーク基本構造と生産性の間の基本的な関係を明らかにすることを目的とした。

## 2 ）シミュレーションとモデル選択による解析

本研究課題では、群集生態学分野で一般的に利用されるバイオエナジェティックモデルに基づいて導出したアンフォールドされた食物網の動態モデルを利用することで、これらの食物網複雑性

指標と生態系機能との関連性を解析した。栄養段階xに属する生物種iのバイオマス$B_{i}^{(x)}$の動態は、生産者、消費者それぞれについて以下の微分方程式によって書き表される：

$$ \frac{d B_{i}^{(1)}}{d t}=R_{i}\big(B_{i}^{(1)}\big)-\sum_{j}\frac{\big(1+\delta_{k i}\big)Q B_{j}\alpha_{j i}\big(B_{i}^{(1)}B_{i}^{n-1}\big)B_{j}}{H_{j}+\Biggl(\sum_{k}\alpha_{j k}B_{k}^{n}\dot{\div}+\alpha_{j E}B_{E(j)}^{n}\Biggr)}+I_{i} $$

[式(4)-4a]

$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}^{(1)}}{d t}\\=&-T_{i}\big(B_{i}\big)\frac{B_{i}^{(1)}}{B_{i}}+B_{i}\frac{Q B_{i}\alpha_{i E}\big(B_{E(i)}^{(1)}B_{E(i)}^{n-1}\big)}{H_{i}+\left(\sum_{j}\alpha_{i j}B_{j\div j}^{n}\right.+\left.\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}\right.}-\sum_{k}B_{k}\frac{Q B_{k}\alpha_{k i}\big(B_{i}^{(1)}B_{i}^{n-1}\big)}{H_{k}+\left(\sum_{j}\alpha_{k j}B_{j\div j}^{n}\right.+\left.\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}\right.}+I_{i}\end{aligned} $$

[式(4)-4b]
$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}^{(x)}}{d t}\\=&-T_{i}\big(B_{i}\big)\frac{B_{i}^{(x)}}{B_{i}}+B_{i}Q B_{i}\frac{\sum_{k}\alpha_{i k}\big\{B_{k}^{(x-1)}B_{k}^{n-1}\big\}+\alpha_{i E}\big\{B_{E(i)}^{(x-1)}B_{E(i)}^{n-1}\big\}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}-\sum_{k}B_{k}\frac{Q B_{k}\alpha_{k i}\big\{B_{i}^{(x)}B_{i}^{n-1}\big\}}{H_{k}+\sum_{j}\alpha_{k j}B_{j}^{n}+\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}}\\&(n\geq2)\quad\text{[ 式 (4)-4c]}\end{aligned} $$

$ QB_{i} $ は種iの最大同化速度、 $ r_{i} $ は種iの増加、 $ T_{i} $ は呼吸や自然死亡によるロス、 $ \delta_{ij} $ は種iが種jを捕食・同化する際の未消化排出量の同化量に対する比率、 $ I_{i} $ は移出入（漁獲を含む）である。

変数推定が可能なBenguela湾食物網動態モデルより、様々なサイズの部分生物群集（種数2～46の300のモジュール）を抽出して、動態モデルにおける平衡状態を求めた。そして、安定にすべての種が共存できる部分群集モデルのすべてについて、$\mathrm{D}_{\mathrm{H}}$、$\mathrm{D}_{\mathrm{V}}$、$\mathrm{D}_{\mathrm{C}}$の3つの食物網複雑性指標を算出するとともに、生態系機能を評価した。評価した生態系機能は、隣り合う2つの栄養段階に流入する物質フローの比（栄養転換効率$\mathbf{L}_{\mathbf{F}}$）と隣り合う2つの栄養段階のバイオマス比（バイオマス分布$\mathbf{L}_{\mathbf{b}}$）の2つである。栄養段階に対して、それぞれの量（フローまたはバイオマス）の線形回帰を行うことで求めた。その上で、AICを利用してこれらの生態系機能をもっともよく予測する一般化線形モデルを求めた。考慮したモデルは

$$ L_{i}=[ 種数 S]+[ リンク数 L]+[Shannon-Wiener\mathcal{O} 多様度指数 \left(H^{\prime}\right)]\ [ 式 (4)-5a] $$

および

$$ \mathrm{L}_{\mathrm{i}}=[ 種数 \mathrm{S}]+[ リンク数 \mathrm{L}]+[\mathrm{D}_{\mathrm{H}}]+[\mathrm{D}_{\mathrm{V}}]+[\mathrm{D}_{\mathrm{C}}] $$

である。

さらにこれらの食物網複雑性指標を、安定同位体比解析より得られる栄養位置、およびバイオマスデータから推定する方法を検討した。

## （6） その他の付随した成果

## 1 ）干潟生態系における食物網構造の推定

開発した理論的手法の妥当性を検討するためには食物網データの集積が不可欠である。そこで、港湾空港技術研究所の桑江氏ら共同研究者とともに現実の干潟生態系における食物網構造の決定とその生態学的意義の考察を行った。具体的には、シギ類とバイオフィルムの間の栄養的関係を明らかにするために、安定同位体比、形態的特徴、高速度撮影による解析等の複数の方法論を組み合わせた食物網構造解析をおこなった。
## 2 ）捕食者-被食者体サイズ関係に関する研究

さらに、本研究課題の成否の鍵を握る食物網動態モデルの変数推定方法を改良するための研究をおこなった。捕食者と被食者の体サイズ比はバイオエナジェティックモデルにおいて、相互作用強度を規定する重要な変数である。旧来の群集モデルではその推定の方法は様々な生物学的レベルに基づいていて、研究の間で手法の違いがしばしば見受けられる。しかし、この生物学的レベルに関する手法の差異が変数推定についてどのような差異をもたらすのかわかっていなかった。本研究では、すでに報告されている捕食者-被食者ペアの詳細なデータを解析することによって、体サイズ比を定義する生物学的レベルによって体サイズ比がどのような影響を受けるかを明らかにした。

## 3 ）種間相互作用の多様性と群集安定性

種間相互作用ネットワークの構造と動態の関連に関する基礎的知見を得るために、食物網構造のみならず競争関係や相利関係をも考慮した群集動態モデルを作成し、種間相互作用の混在が構造-動態関係に及ぼす影響を評価した。一般に、生物群集研究やその生態系機能との関わりをめぐる研究課題においては、特定の種間相互作用のみを考慮することが多いが、実際の生物群集にはさまざまな種間相互作用が含まれている。しかし、この種間相互作用の多様性が、生物群集における構造と動態の間の見解に関わる知見に及ぼす影響はほとんどわかっていなかった。そこで本課題では、栄養、競争、相利の3つの種間相互作用を考慮に入れた群集動態モデルを作成し、解析することで、種間相互作用の多様性が種間相互作用ネットワークの複雑性-安定性関係に及ぼす影響を明らかにした。

## 4 ．結果及び考察

## （１）食物網フローネットワークに基づく群集動態モデルの構築

ECOPATHにおいて実装されている方法をもとにして、食物網フローネットワークの推定方法を決定した。具体的には、すべての生物種の生態学的特性（バイオマス $ B_{i} $ ）、餌利用特性（捕食生物種jの胃内容物に餌生物iが占める割合DC $ _{ij} $ ）、生理学的特性（最大同化速度 $ QB_{i} $ ；呼吸速度 $ T_{i} $ ）より、種間のフローを推定し、さらに個体群動態モデルの構築を可能にすることを目的とする。捕食者iの単位時間、単位バイオマスあたりの最大同化量は $ QB_{i} $ であるが、実際にその生態系において実現している同化量が $ QB_{i} $ の何割にあたるかを示す変数 $ fJ_{i} $ を利用すると、以下が成り立つ

$$ \sum_{k}F_{ik}+F_{iE}=QB_{i}B_{i}fJ_{i}=QB_{i}B_{i}\frac{\left(\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}}{H_{i}+\left(\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}} $$

N種からなる生物群集において、C種（種1…C）が消費者、のこり（種C+1…N）が生産者とする。

収支がすべて合っているとき、以下が成り立つ
$$ \sum_{k}\left(1+\delta_{ki}\right)F_{ki}=r_{i}\left(B_{i}\right)+I_{i}\atop\left(for i=C+1\ldots N\right) $$

$$ \sum_{k}F_{ik}+F_{iE}-\sum_{k}\left(1+\delta_{ki}\right)F_{ki}=T_{i}\left(B_{i}\right)-I_{i}\atop(for i=1\ldots C) $$

ここで式(4)-6の関係を利用すると、式(4)-7bは以下のように書き換えられる

$$ QB_{i}B_{i}fJ_{i}-\sum_{k}\left(1+\delta_{ki}\right)QB_{k}B_{k}fJ_{k}DC_{ki}=T_{i}\left(B_{i}\right)-I_{i}\atop(for i=1\ldots C) $$

ここで未知の変数（ $ fJ_{i}-fJ_{C} $ ）と式はともにC個あるので、以下のようにすべての $ fJ_{i} $ を決定することができる。式(4)-7bから：

$$ \begin{pmatrix}QB_{1}B_{1}-\left(1+\delta_{11}\right)QB_{1}B_{1}DC_{11}&-\left(1+\delta_{21}\right)QB_{2}B_{2}DC_{21}&\cdots&-\left(1+\delta_{C1}\right)QB_{C}BC_{C}DC_{C1}\\-\left(1+\delta_{12}\right)QB_{1}B_{1}DC_{12}&QB_{2}B_{2}-\left(1+\delta_{22}\right)QB_{2}B_{2}DC_{22}&\cdots&-\left(1+\delta_{C2}\right)QB_{C}BC_{C}DC_{C2}\\\vdots&\vdots&\vdots&\vdots\\\left(1+\delta_{1C}\right)QB_{1}B_{1}DC_{1C}&-\left(1+\delta_{2C}\right)QB_{2}B_{2}DC_{2C}&\cdots&QB_{C}BC_{C}-\left(1+\delta_{CC}\right)QB_{C}BC_{C}DC_{CC}\\\end{pmatrix}\begin{pmatrix}fJ_{1}\\\vdots\\fJ_{2}\\\vdots\\\vdots\\\vdots\\fJ_{C}\\\end{pmatrix}\begin{pmatrix}T_{1}-I_{1}\\T_{2}-I_{2}\\\vdots\\T_{C}-I_{C}\\\end{pmatrix} $$

これを簡単のため以下のように表記することにする：

$$ X\times FJ=Y $$

ベクトルFJ=(fJ_{1}, fJ_{2}…fJ_{C})は、以下によって求められる：

$$ FJ=X^{-1}\times Y $$

式(4)-11よりベクトルFJが決定されれば、式(4)-2等を用いてさらに $ \alpha_{ij} $ と Hi を決定することができることを以下に示す。DC $ _{ij} $ に関して以下が成り立つ：
$$ \begin{aligned}&DC_{ij}=\left(\frac{\alpha_{ij}B_{j}^{n}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}}\right)\div\left/\left(\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}}\right)\right.\\ &=\frac{\alpha_{ij}B_{j}^{n}}{\left(\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}\div\right)+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}}\\ \end{aligned} $$

また、式(4)-6より以下が成り立つ：

$$ f J_{i}=\frac{\left(\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}{H_{i}+\left(\sum_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}\dot{\div}\right)+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}} $$

式(4)-12、(4)-13から、一般性を失わず、 $ \alpha_{ij} $ とHiを以下のようにおいてよい：

$$ \alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}=DC_{iE}\sum_{k}B_{k}^{n}=const. $$

$$ \alpha_{ij}=\frac{DC_{ij}\sum_{k}B_{k}^{n}}{B_{j}^{n}} $$

$$ \begin{aligned}&H_{i}=\left(\frac{1}{fJ_{i}}-1\div\left(\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}\div\right)\right.\\ &\left.=\left(\frac{1}{fJ_{i}}-1\div\left(\sum_{k}\left(1-DC_{iE}\right)B_{k}^{n}+\sum_{k}DC_{iE}B_{k}^{n}\div\right)\right.\right.\\ &\left.\left.=\left(\frac{1}{fJ_{i}}-1\div\sum_{k}B_{k}^{n}\right.\right.\right.\\ \end{aligned} $$

また、同様にして、生産者に関する未知の変数 $ r_{i} $ は、式(4)-3aより以下のように求められる：

$$ r_{i}\big(B_{i}\big)=\sum_{k}\big(1+\delta_{k i}\big)F_{k i}-I_{i}=\sum_{k}\big(1+\delta_{k i}\big)f J_{k}Q B_{k}B_{k}D C_{k i}-I_{i} $$
さらに自己抑制の効果はバイオマスロス（ $ T_{i} $ および $ r_{i} $ ）のなかに含まれていると仮定する。具体的には：

$$ T_{i}\big(B_{i}\big)=t_{i}^{c o n s t}B_{i}+s_{i}^{0}B_{i}^{\left(S_{i}^{1}+1\right)}=B_{i}\Big(t_{i}^{c o n s t}+s_{i}^{0}B_{i}^{S_{i}^{1}}\Big) $$

$$ R_{i}\big(B_{i}\big)=B_{i}\Big\{r_{i}^{\max}-t_{i}^{const}-s_{i}^{0}B_{i}^{s_{i}^{1}}\Big\} $$

呼吸で失われるバイオマスのうち、割合xが自己抑制で失われているならば、以下が成り立つ：

$$ x T_{i}\big(B_{i}\big)=s_{i}^{0}B_{i}^{\left(s_{i}^{1}+1\right)} $$

$$ x\Big\{B_{i}r_{i}^{\max}-R_{i}\big(B_{i}\big)\Big\}=s_{i}^{0}B_{i}^{\left(s_{i}^{1}+1\right)}\equiv x T_{i} $$

群集行列の対角要素に現れる自己抑制効果を

$$ -s_{i}^{0}s_{i}^{1}B_{i}^{*}\binom{s_{i}^{1}}{}=y $$

とするならば、任意のxとyのペアに対して、上式(4)-14a、(4)-14bを満たすs0、s1のペアが以下のように必ず存在する：

$$ s_{i}^{0}=\frac{x T_{i}}{B_{i}^{\left(s_{i}^{1}+1\right)}} $$

$$ s_{i}^{1}=\frac{-yB_{i}}{xT_{i}}\quad\left[ 式 (4)-19b\right] $$

以上のように、すべての生物種の生態学的特性（バイオマス $ B_{i} $ ）、餌利用特性（捕食生物種jの胃内容物に餌生物iが占める割合DC $ _{ij} $ ）、生理学的特性（最大同化速度 $ QB_{i} $ ；呼吸速度 $ T_{i} $ ）から、すべてのエネルギー・物質フローを推定し、さらに個体群動態モデルの構築に必要な変数決定が可能であることを示した。
（２）食物網フローネットワークのアンフォールディング

Higashi $ _{1} $ をもとに、食物網のアンフォールディングは以下のようにまとめることができる。種iから種jへのフローを $ F_{ji} $ 、そして種iから環境へのフロー（収奪や呼吸による損失）を $ F_{0i} $ 、環境から種iへのフロー（生産）を $ F_{i0} $ と表すことにする。すべての生物種について、以下の通り収支が釣り合っている状況を考えよう：

$$ \sum_{k}F_{ki}=\sum_{k}F_{ik} $$

生物種iが他の種または環境に渡すフロー（アウトフロー）に着目し、以下の値をi行j列要素として持つ行列Gを定義する：

$$ g_{ji}=\frac{F_{ji}}{\sum\limits_{k}F_{ki}} $$

このとき種yの受け取るフローの総計$\sum_{k}F_{yk}$は：

$$ \sum_{k}F_{y k}=F_{y o}+F_{y}\big(I\big)+F_{y}\big(I I\big)+\ldots+F_{y}\big(K\big)+\ldots $$

と表される。ここで $ F_{y}(K) $ とは種yがすべての生産者からKステップで受け取る物質フローの大きさを表していて、生産者ごとにこれを書き分けると：

$$ F_{y}(K)=\sum_{x\in producer}F_{yx}(K) $$

と表すことができる。ここで $ F_{yx}(K) $ は生産者 x の生産のうち K ステップで種 y に到達するフローの量を示しており：

$$ F_{yx}(K)=F_{x0}g_{yx}^{(K-1)} $$

と計算される。なお $ g_{vx}^{(K-1)} $ とは $ G^{(K-1)} $ の y 行 x 列要素である。種 y のバイオマスのうち栄養段階 K に属
するバイオマスの割合は、種yの受け取る（受け渡す）すべてのフロー（ $ \sum_{i}F_{yi}=\sum_{i}F_{iy} $ ）のうち、すべての生産者の生産のうちKステップで種yに到達したフローの割合と等しく：

$$ \frac{\sum\limits_{x}F_{x0}g_{yx}^{(K-1)}}{\sum\limits_{i}F_{yi}} $$

と表される。すなわち栄養段階Kに属する生物種yのバイオマスは以下のように表すことができる：

$$ \sum_{B_{y}^{(K)}=\frac{x\in producer}{\sum_{i}F_{yi}}F_{x0}g_{yx}^{(K-1)}}B_{y} $$

（３）アンフォールドされた食物網の動態モデルの構築

本研究において新しく開発した3つの生物多様性指標は、栄養段階xに属する種iのバイオマス（上記 $ B_{i}^{(x)} $ ）の動態と密接に関係がある。そのためこれらの指標の生態学的意味を解析するには、 $ B_{i}^{(x)} $ の動態を明示的に記述するが必要となる。本研究課題では、種間の相互作用に基づいて構築された群集動態モデルから、 $ B_{i}^{(x)} $ の動態を導くことが可能になった。具体的には、栄養段階xに属する生物種iのバイオマス $ B_{i}^{(x)} $ の動態は：

生産者については：

$$ \frac{d B_{i}^{(1)}}{d t}=R_{i}\big(B_{i}^{(1)}\big)-\sum_{j}\frac{\big(1+\delta_{k i}\big)Q B_{j}\alpha_{j i}\big(B_{i}^{(1)}B_{i}^{n-1}\big)B_{j}}{H_{j}+\Biggl(\sum_{k}\alpha_{j k}B_{k}^{n}\dot{\div}+\alpha_{j E}B_{E(j)}^{n}\Biggr)}+I_{i} $$

消費者については:

$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}^{(1)}}{d t}\\=&-T_{i}\big(B_{i}\big)\frac{B_{i}^{(1)}}{B_{i}}+B_{i}\frac{Q B_{i}\alpha_{i E}\big(B_{E(i)}^{(1)}B_{E(i)}^{n-1}\big)}{H_{i}+\Biggl(\sum_{j}\alpha_{i j}B_{j\div j}^{n}\biggr.+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}-\sum_{k}B_{k}\frac{Q B_{k}\alpha_{k i}\big(B_{i}^{(1)}B_{i}^{n-1}\big)}{H_{k}+\Biggl(\sum_{j}\alpha_{k j}B_{j\div j}^{n}\biggr.+\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}}+I_{i}\end{aligned} $$
$$ \begin{aligned}&\frac{dB_{i}^{(x)}}{dt}\\=&-T_{i}\big(B_{i}\big)\frac{B_{i}^{(x)}}{B_{i}}+B_{i}QB_{i}\frac{\sum\limits_{k}\alpha_{ik}\big\{B_{k}^{(x-1)}B_{k}^{n-1}\big\}+\alpha_{iE}\big\{B_{E(i)}^{(x-1)}B_{E(i)}^{n-1}\big\}}{H_{i}+\sum\limits_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}}-\sum\limits_{k}B_{k}\frac{QB_{k}\alpha_{ki}\big\{B_{i}^{(x)}B_{i}^{n-1}\big\}}{H_{k}+\sum\limits_{j}\alpha_{kj}B_{j}^{n}+\alpha_{kE}B_{E(k)}^{n}}\\&(n\geq2)\quad\text{【式 (4)-27c]}\end{aligned} $$

と表される。各栄養段階に属する種iのバイオマス変化の合計は、種iのバイオマス変化になるはずであり、これは確かに以下のとおり成り立っている：

$$ \begin{aligned}&\sum_{x}\frac{d B_{i}^{(x)}}{d t}\\=&\sum_{x}\left[-T_{i}\big(B_{i}\big)\frac{B_{i}^{(x)}}{B_{i}}+Q B_{i}B_{i}\frac{\sum\limits_{k}\alpha_{i k}\big\{B_{k}^{(x-1)}B_{k}^{n-1}\big\}+\alpha_{i E}\big\{B_{E(i)}^{(x-1)}B_{E(i)}^{n-1}\big\}}{H_{i}+\sum\limits_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}-\sum_{k}B_{k}\frac{Q B_{k}\alpha_{k i}\big\{B_{i}^{(x)}B_{i}^{n-1}\big\}}{H_{k}+\sum\limits_{j}\alpha_{k j}B_{j}^{n}+\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}}\right]\\=&-T_{i}\big(B_{i}\big)+Q B_{i}B_{i}\frac{\sum\limits_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}{H_{i}+\sum\limits_{k}\alpha_{i k}B_{k}^{n}+\alpha_{i E}B_{E(i)}^{n}}-\sum_{k}B_{k}\frac{Q B_{k}\alpha_{k i}B_{i}^{n}}{H_{k}+\sum\limits_{j}\alpha_{k j}B_{j}^{n}+\alpha_{k E}B_{E(k)}^{n}}=\frac{d B_{i}}{d t}\end{aligned} $$

## （４）アンフォールディングに基づく食物網複雑性指標

食物網の物質フローネットワークにネットワークアンフォールディングを適用することで、3つの食物網複雑性指標を定義することが可能になった。すなわち、一つの栄養段階内部における種の多様性を表す「栄養段階内多様性（Horizontal Diversity: $ D_{H} $ ）」、1つの生物種が所属する栄養段階の多様性を表す「種内栄養段階多様性（Vertical Diversity: $ D_{V} $ ）」、生態系における栄養段階の多様性を表す「栄養段階多様性（Trophic Level Diversity: $ D_{C} $ ）」である。それぞれ

$$ \sum_{x=1}^{\infty}\left(B^{(x)}\big/B_{T}\right)\left\{-\sum_{i=1}^{S}\left(B_{i}^{(x)}\big/B^{(x)}\right)\left(\log B_{i}^{(x)}\big/B^{(x)}\right)\right\} $$

$$ \sum_{i=1}^{S}\big(B_{i}/B_{T}\big)\Biggl\{-\sum_{x=1}^{\infty}\big(B_{i}^{(x)}\big/B_{i}\big)\big(\log B_{i}^{(x)}\big/B_{i}\big)\Biggr\} $$
$$ \sum_{x=1}^{\infty}\left(B^{(x)}/B_{T}\right)\left(\log B^{(x)}/B_{T}\right) $$

[式(4)-29c]

と計算される。ここで$\mathbf{B}_{\mathbf{T}}$は総バイオマス、$B_{i}$は種iのバイオマス、$B^{(x)}$は栄養段階xに属する総バイオマス、$B_{i}^{(x)}$は栄養段階xに属する種iのバイオマスを表している。これらの指標は、Shannon-Wienerの多様度指数（$H'$）と：

$$ H^{\prime}=D_{H}-D_{V}+D_{C} $$

[式(4)-30]

いう関係があり、Shannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）との関連付けが可能であることも特筆すべきである。

## （5） 食物網複雜性指標と生態系機能

1）解析的モデル

a. dvの効果について

Species vertical range(dv)を以下のように定義する :

$$ d v_{i}^{(x)}=\frac{B_{i}^{(x)}}{B_{i}} $$

さて、栄養段階xに属する生物種iのバイオマスの動態は以下のとおり：

$$ \begin{aligned}&\frac{d B_{i}^{(x)}}{d t}\\=&-T_{i}\big(B_{i}\big)d\nu_{i}^{(x)}+Q B_{i}\frac{B_{i}^{(x)}}{d\nu_{i}^{(x)}}\frac{\sum_{k}\alpha_{i k}\big\{B_{k}^{(x-1)}B_{k}^{n-1}\big\}+\alpha_{i E}\big\{B_{E(i)}^{(x-1)}B_{E(i)}^{n-1}\big\}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{i k}\big(B_{k}^{(x-1)}\big/d\nu_{k}^{(x-1)}\big)^{n}+\alpha_{i E}\big(B_{E(i)}^{(x-1)}\big/d\nu_{E(i)}^{(x-1)}\big)^{n}}-\sum_{k}\frac{B_{k}^{(x+1)}}{d\nu_{k}^{(x+1)}}\frac{Q B_{k}\alpha_{k t}\big(B_{i}^{(x)}B_{i}^{n-1}\big)}{H_{k}+\sum_{j}\big\{\alpha_{k j}\big(B_{j}^{(x)}\big/d\nu_{j}^{(x)}\big)^{n}\big\}+\big\{\alpha_{k E}\big(B_{E}^{(x)}\big/d\nu_{E}^{(x)}\big)^{n}\big\}}\\ \end{aligned} $$

ある食物網について、栄養段階xにおける種iのバイオマス $ B_{i}^{(x)} $ が平衡状態にあると仮定する。この食物網における各栄養段階のトータルバイオマス $ (B^{(x)*}) $ や栄養段階間フロー $ (F^{(x+1,x)*}) $ をそのままに保ったままで、 $ dv_{i}^{(x)} $ を変化させる操作について考えよう。もともとの食物網の平衡状態に
おいて、栄養段階xに属する種iに流入するフローの合計は：

$$ F_{i(x)}^{total*}=QB_{i}\frac{B_{i}^{(x)}}{dv_{i}^{(x)}}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}\left\{B_{k}^{(x-1)}B_{k}^{n-1}\right\}+\alpha_{iE}\left\{B_{E(i)}^{(x-1)}B_{E(i)}^{n-1}\right\}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{n}} $$

となるが、定義より

$$ \frac{B_{i}^{(x)*}}{B_{i}^{*}}=\frac{F_{i(x)}^{total*}}{F_{i}^{total*}} $$

が平衡状態において常に成り立つことに注意すれば、以下が導かれる：

$$ F_{i(x)}^{total*}=QB_{i}\frac{B_{i}^{(x)}}{dv_{i}^{(x)}}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}\left\{B_{k}^{(x-1)}B_{k}^{n-1}\right\}+\alpha_{iE}\left\{B_{E(i)}^{(x-1)}B_{E(i)}^{n-1}\right\}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}\left(B_{k}^{(x-1)}\Big/dv_{k}^{(x-1)}\right)^{n}+\alpha_{iE}\left(B_{E(i)}^{(x-1)}\Big/dv_{E(i)}^{(x-1)}\right)^{n}} $$

ここで、$\mathrm{d}\mathbf{v}_{\mathrm{i}}^{\mathrm{(n)}}$ が、iやnによらず一定だと仮定すると、以下が成り立つ：

$$ \begin{aligned}&F_{i(x)}^{total*}=QB_{i}\frac{B_{i}^{(x)}}{dv^{*}}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}\left\{B_{k}^{(x-1)}\left(B_{k}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n-1}\right\}+\alpha_{iE}\left\{B_{E(i)}^{(x-1)}\left(B_{E(i)}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n-1}\right\}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}\left(B_{k}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n}+\alpha_{iE}\left(B_{E(i)}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n}}\\ &=QB_{i}B_{i}^{(x)}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}\left(B_{k}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n}+\alpha_{iE}\left(B_{E(i)}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n}}{H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}\left(B_{k}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n}+\alpha_{iE}\left(B_{E(i)}^{(x-1)}\Big/dv^{*}\right)^{n}}\\ &=QB_{i}B_{i}^{(x)}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{(x-1)^{n}}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{(x-1)^{n}}}{H_{i}dv^{*n}+\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{(x-1)^{n}}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{(x-1)^{n}}}\\ \end{aligned} $$

以上のことから、平衡状態における各生物種の各栄養段階におけるバイオマス（ $ B_{i}^{(x)*} $ ）、トータルバイオマス（ $ B^{(x)*} $ ）や栄養段階間フロー（ $ F^{(x+1,x)*} $ ）をそのままに、 $ dv^{*} $ を変化させるには、