Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
$$ \frac{dv^{*n}H_{i}}{\alpha_{ik}}=const. $$

を維持すれば良いことがわかる。言い換えると、dv*を増加（vertical diversityを低下）させて、同じB*やF*を実現するには、相互作用強度を強くしなくてはいけないことがわかる。

b. dhの効果について

Species horizontal range(dh)を以下のように定義する :

$$ d h_{i}^{(x)}=\frac{B_{i}^{(x)}}{B^{(x)}} $$

これを利用すると、以下が導ける：

$$ \begin{aligned}&F_{(x)}^{total*}=\sum_{i}F_{i(x)}^{total*}\\ &=\sum_{i}B_{i}^{(x)*}QB_{i}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{(x-1)*n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{(x-1)*n}}{dv^{*n}H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}B_{k}^{(x-1)*n}+\alpha_{iE}B_{E(i)}^{(x-1)*n}}\\ &=\sum_{i}dh_{i}^{(x)*}B^{(x)*}QB_{i}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}dh_{k}^{(x-1)*n}B^{(x-1)*n}+\alpha_{iE}dh_{E}^{(x-1)*n}B^{(x-1)*n}}{dv^{*n}H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}dh_{k}^{(x-1)*n}B^{(x-1)*n}+\alpha_{iE}dh_{E}^{(x-1)*n}B^{(x-1)*n}}\\ \end{aligned} $$

ここで、

$$ d h_{i}^{(n)}=d h^{*}(c o n s t.) $$

を仮定すると、

$$ F_{\left(x\right)}^{total*}=\sum_{i}dh^{*}B^{\left(x\right)*}QB_{i}\frac{\sum_{k}\alpha_{ik}dh^{*n}B^{\left(x-1\right)*n}+\alpha_{iE}dh^{*n}B^{\left(x-1\right)*n}}{dv^{*n}H_{i}+\sum_{k}\alpha_{ik}dh^{*n}B^{\left(x-1\right)*n}+\alpha_{iE}dh^{*n}B^{\left(x-1\right)*n}} $$
さらに、QBとα、H、dvがすべての種、種ペアにおいて同一と仮定すると、

$$ F_{\left(x\right)}^{total*}=B^{\left(x\right)*}QB\frac{\sum\limits_{k}\alpha B^{\left(x-1\right)*n}+\alpha B^{\left(x-1\right)*n}}{\left(dv^{*n}/dh^{*n}\right)H+\sum\limits_{k}\alpha B^{\left(x-1\right)*n}+\alpha B^{\left(x-1\right)*n}} $$

が成り立つ。以上のことから、平衡状態における各生物種の各栄養段階におけるバイオマス $ (B_{i}^{(n)*}) $ トータルバイオマス $ (B^{(n)*}) $ や栄養段階間フロー $ (F^{(n+1,n)*}) $ をそのままに、dhを変化させるには、相互作用強度に関する変数（α、H）を変化させて、

$$ \frac{d\boldsymbol{v}^{^{n}}H_{i}}{d h^{^{n}}\alpha}=c o n s t. $$

[式(4)-43]

を維持すれば良いことがわかる。

2）シミュレーションとモデル選択による解析

食物網モデルの解析から、本研究課題において提案した複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{V} $ 、 $ D_{C} $ ）は生態系機能をよく予測することが示された。

栄養転換効率 $ L_{F} $ については、最もこれをよく予測するモデルは

$$ \mathrm{L}_{\mathrm{F}}=3.10\mathrm{~D}_{\mathrm{V}}-0.28\mathrm{~D}_{\mathrm{H}}-0.25\mathrm{~D}_{\mathrm{C}} $$

[式(4)-44]

であった（AIC = -183.3）。ただしこれらの効果のうち有意であると認められたのは、$\mathrm{D}_{\mathrm{V}}$ の正の効果のみであった。また、40の可能なモデルの中で、栄養転換効率$\mathrm{L}_{\mathrm{F}}$ をよく予測するトップ16のモデルはすべて有意な正の$\mathrm{D}_{\mathrm{V}}$ の効果、負の$\mathrm{D}_{\mathrm{H}}$、$\mathrm{D}_{\mathrm{C}}$ の効果を有していた。さらにShannon-Wienerの多様度指数（$H'$）を利用したモデルは総じて予測の成績が悪かった（AIC > -138.7）。

栄養転換効率 $ L_{b} $ については、最もこれをよく予測するモデルは

$$ \mathrm{L}_{\mathrm{F}}=0.03\mathrm{~S}-0.00\mathrm{~L}+3.58\mathrm{~D}_{\mathrm{V}}-0.55\mathrm{~D}_{\mathrm{H}} $$

[式(4)-45]

であった（AIC = 86.54）。ただしこれらの効果のうち有意であると認められたのは、S（P = 0.02）、L（P = 0.02）、D_{V}（P < 0.001）の効果のみであった。また、40の可能なモデルの中で、バイオマス分布L_{b}をよく予測するトップ16のモデルはすべて有意な正のD_{V}の効果、負のD_{H}、D_{C}の効果を有
していた。さらにShannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）を利用したモデルは総じて予測の成績が悪かった（AIC > 132.6）。

これらの結果は以下のようにまとめられる：

1. D_{v}は生態系の生産性（栄養転換効率）に正の効果をもつ

2. $ D_{H} $ と $ D_{C} $ は生態系の生産性（栄養転換効率）に負の効果をもつ

3. D_{V} の正の効果は D_{H}・D_{C} の負の効果より 1 オーダー大きいため, D_{V}・D_{H}・D_{C} の増大は生態系生産性を高めることが期待される

Shannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）が $ H'=-D_{V}+D_{H}+D_{C} $ と表されることに注目すると、多様度指数（ $ H' $ ）が生態系機能に対して正の効果を持つか否かは， $ D_{V}\cdotD_{H}\cdotD_{C} $ の値次第であり、一意に決めることはできないことが推察できる。ただし，Shannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）を利用したモデルでは， $ H' $ は正の効果を持つことにも注意が必要である。

A

B

図(4)-1 異なるモデルのAIC 栄養転換効率(A)とバイオマス分布(B)を説明する個々のモデルのAICを低いものから順にすべて表示している。

3）安定同位体比を利用した複雑性指標の推定

また、提案した3つの食物網複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{V} $ 、 $ D_{C} $ ）を安定同位体比より推定する手法を検討した。安定同位体比より得られる栄養位置（trophic position；（TP） $ _{i} $ ）は、各栄養段階に振り分けられたバイオマスによって重み付けされた栄養段階の平均であるので、以下の定義が可能である：
$$ \left(T P\right)_{i}=\frac{k\sum_{k}B_{i}^{(k)}}{B_{i}} $$

$$ [ 式 (4)-46] $$

したがって、この指標は複雑性指標と比較して情報量が少ない。そこで現実の食物網に見られるいくつかの構造的特徴に関する仮定を加味することで、栄養位置より食物網複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{V} $ 、 $ D_{C} $ ）を推定するアプローチをとった。

### a. 栄養段階多様性 $ \left(D_{C}\right) $ の推定

平衡状態において各栄養段階に配分されるバイオマスは栄養段階の増加とともに指数関数的に低下することが理論的に予測されている。実際、Benguela湾の食物網モデルにおいてもそのパターン

は確認された。このとき、栄養段階kにおけるバイオマスは $ B^{(k)}=B^{(1)}\exp\left[-a(k-1)\right] $ と表される。これを用いると、以下の関係式が成り立つことが示された：

$$ D_{T}=a\left\langle TP\right\rangle+\log\left(1-\exp\left[-a k_{\max}\right]/1-\exp\left[-a\right]\right) $$

$$ \left[ 式 (4)-47\right] $$

ここでは生物群集全体での栄養位置の平均（重心）、aは指数関数の係数、 $ k_{max} $ は最大栄養位置である。このことは、特定の生態系におけるバイオマス分布の一部が推定できれば、そこから $ D_{C} $ も推定可能であることを示している。

### b. 種內栄養段階多樣性 $ \left(D_{V}\right) $ ・栄養段階內多樣性 $ \left(D_{H}\right) $ の推定

各生物種がたかだか2栄養段階nと $ (n+1) $ にしか存在しないことを仮定すると、栄養位置 $ (TP)_{i} $ をもとにしてその生物種の2つの栄養段階に属するバイオマスを、 $ B_{i}^{(n)} / B_{i} = n - (TP)_{i} + 1 $

$ B_{i}^{(n+1)} / B_{i} = (TP)_{i} - n $ と推定することができ、これを利用することで $ D_{V} $ は種ごとに求めた：

$$ \left(1-n+\left(TP\right)_{i}\right)\log\left(1-n+\left(TP\right)_{i}\right)+\left(\left(TP\right)_{i}-n\right)\log\left(\left(TP\right)_{i}-n\right) $$

[式(4)-48]

のバイオマスによる重み付け平均として求めることが可能である。また、各生物種のバイオマスをもとにして、 $ H' $ を求めることができれば、上記で求めた $ D_{V} $ と $ D_{C} $ 、および関係式 $ H' = -D_{V} + D_{H} + D_{C} $ を利用して、 $ D_{H} $ を求めることもできる。
## （6） その他の付随した成果

## 1 ）干潟生態系における食物網構造の推定

干潟食物網の解析からは、シギ類とバイオフィルムの関係の見直しを必要とする新たな発見が得られた。これまではシギ類はゴカイやカニなどの小動物を食べていると考えられてきた。しかし、実際にはシギ類は最大で餌全体の78%をも占める量を干潟泥表面のバイオフィルムに依存すること、小型のシギ類ほど舌先に発達したブラシ構造を持っており餌の多くをバイオフィルムに依存していること等がわかった。本成果は査読付き学術論文（Kuwaeら $ ^{2} $ ）において報告した。

図(4)-2 これまで考えられてきた干潟食物網（左）は、本研究によってより複雑な構造（右）を持つことが明らかになった。

## 2 ）捕食者-被食者体サイズ関係に関する研究

捕食者と被食者の体サイズ比の生物学的レベルへの依存性を調べる研究からは、体サイズ比はそれを定義する生物学的レベルに依存することが明らかになった。体サイズをもとに食物網動態モデルを変数決定したり、物質フローネットワークを構築する際には、体サイズ換算でオーダーが1程度異なっても大きな影響を受けないような、変数の誤差に対して頑強な予測を行うことが重要になることが示唆された。
図(4)-3 捕食者と被食者の体サイズ比（PPMR）は、体サイズを種ごとに平均した場合

（Species-averaged）、特定の被食者を実際に利用していた捕食者個体の平均体サイズを利用した場合（Link-averaged）、捕食者個体の体サイズと捕食されていた被食者の平均体サイズを用いた場合（Individual-predator）、捕食者・被食者ともに個体の体サイズを利用した場合（Individual-link）ではオーダー1つ程度のばらつきが生じる。

## 3 ）種間相互作用の多様性と群集安定性

種間相互作用の多様性を考慮した群集動態モデルの解析の結果、敵対関係と相利関係の割合が平衡状態の局所安定性に強く影響することが分かった。

第1に、種間関係が多様だと多種の共生が容易になる（自然のバランスが保たれやすくなる）ことが分かった（図(4)-4）。敵対関係と相利関係の割合が一方に偏っていると、生態系における個体数変動の安定性は低くなる。だが、両者がほどよい割合で共存していると、共存する生物の個体数変動は小さく押さえられた。

敵対関係と相利関係のブレンド比率（関係全体に占める相利関係の割合）

図(4)-4 生態系における相利関係と敵対関係（食う－食われる関係）のブレンド比率と生態系の安定性の間の関係
第2に、敵対関係と相利関係が適切な割合で共存していると、生態系の複雑性（種数、リンク密度）が高まるほど、個体数変動が小さくなり、生態系の安定性が高まることがわかった（図(4)-5）。

生態系における種の数

図(4)-5 生態系の複雑性と安定性の関係 生態系における種間関係全体に占める相利関係・敵対関係の割合を変化させると、生態系の複雑性（種数が多い、または種間関係が密であること）が生態系の安定性に及ぼす影響も変化する。

これら2つの理論予測は、生物種間の競争関係の存在や、想定する種間関係ネットワークの構造など、いくつかの前提を変えて数理モデルを解析し直しても変化することなく、いつも導かれる。これらの結果は、捕食-被食関係のみに注目した生物群集・生態系の動態把握・理解には限界があることを示しており、安定同位体を用いた生態系機能の評価にもほかのあらゆる評価法と同様に限界があることを意味している。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究には3つの大きな科学的意義がある。第一に、食物網構造の複雑性を考慮に入れた指標を提案し、安定同位体比解析からそれらを推定する手法を提案したことである。これまで生物群集の構造や種多様性を評価する際には、Shannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）や食物連鎖長といった指標が利用されてきた。しかし、前者の指標は食物網の構造を全く考慮に入れる事ができず、また後者の指標は種の多様性を考慮できない事から、食物網構造の複雑性の把握には適さない。本研究において提案した「食物網複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{V} $ 、 $ D_{C} $ ）」は、食物網構造の複雑性を表す事ができるだけではなく、食物連鎖長・各栄養段階における種多様性・雑食の程度といった、群集生態学で重要と考えられてきた食物網構造を適切に評価する事ができる。第二に、
各生物種のバイオマスは、アンフォールディングによって各栄養段階に分配されるが、この分配された生物量の動態を表現するための数理モデルを開発した。このモデルは、これまで互いに分断されていた群集生態学と生態系生態学の統合ツールとして利用する事ができる。このモデルの強みを活かす事で第三の科学的な成果を得た。生物群集の構造と生態系過程の間の関係が近年注目されているが、ほとんどの研究は単一の栄養段階に着目しており、食物網の複雑性・種多様性といった生物群集構造と生態系機能の間の関係は明らかではなかった。本研究では、食物網構造の複雑性・種多様性を評価する新しい生態系指標と数理モデルの開発・解析によって、両者の間に成立する関係が明らかとなった。具体的には、雑食の程度と関連すると思われる食物網複雑性指標D_{V}が、食物網における栄養転換効率と正の関係を持つ事を初めて明らかにした。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

具体的な事例はないが、今後さらなる研究発展、特に実証研究との連携によって行政における活用が可能となるように務める。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究では、安定同位体解析を利用した生態系評価を可能にする理論的手法を提案した。今後、簡便かつ理論的サポートも存在する環境評価法として、この環境評価手法の活用が見込まれる。そのためには、今後行政がおこなう生態系調査において、各生物種のバイオマス調査と並行して、安定同位体を利用した栄養位置の調査を行う事が重要である。これにより、単に種組成や種の豊富さのみからではなく、生態系機能の面から生態系の「健康さ」を評価する事が可能になると思われる。バイオマスデータと栄養位置データさえそろえる事ができれば、食物網複雑性指標の導出は特別な技能や技術を必要とせず、極めて容易である。このことも本研究において開発した手法の、環境評価における活用において有利に働くし、安定同位体比分析に基づく生態系評価の推進を後押しするものと考える。

## 6 ．国際共同研究等の状況

（１）「実証的群集生態学に革新をもたらす環境ＤＮＡ分析手法の確立」、科学研究費助成事業（学術研究助成基金助成金）挑戦的萌芽研究、Volker Rudolf・ライス大学・米国、成長に伴うニッチシフトや体サイズの変化が食物網の構造に及ぼす影響に付いて情報交換をおこなった、2013年度日本生態学会におけるシンポジウムにおいて共同で講演を行った（英語による国際セッション）。

（２）「水域生態系における栄養関係指標に関する研究」、JSPS外国人招へい研究者（短期）、Andrea Belgrano・スウェーデン農業科学大学・スウェーデン、本研究課題代表者が受け入れ研究者となり共同研究をおこなった、食物網複雑性指標と生態系機能の間の関係についての理論予測を世界で初めて実証的データによってテストする事を目的としている

（３）「環境DNA分析に基づく魚類群集の定量モニタリングと生態系評価手法の開発」、JST CREST 研究「海洋生物多様性および生態系の保全・再生に資する基盤技術の創出（H25～）」、謝
志豪・国立台湾大学・台湾、本研究課題代表者が代表を務める研究プロジェクトの共同研究者として参加、国際的にも未だ成功していない環境DNAに基づく生物群集の定量的モニタリングを可能にする技術を開発する事を目的としている

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) T. NAKAZAWA, M. USHIO and M. KONDOH: Advances in Ecological Research, 45, 269-302 (2011)

“Scale Dependence of Predator-Prey Mass Ratio: Determinants and Applications”

2) T. KUWAE, E. MIYOSHI, S. HOSOKAWA, K. ICHIMI, J. HOSOYA, T. AMANO, T. MORIYA, M. KONDOH, R. C. YDENBERG and R. W. ELNER: Ecology Letters, 15, 347-356(2012)

“Variable and complex food web structures revealed by exploring missing trophic links between birds and biofilm”

3) A. MOUGI and M. KONDOH: Science, 337, 349-351 (2012)

“Diversity of interaction types and ecological community stability”

4) A. MOUGI and M. KONDOH: Population Ecology, 56, 257-263 (2014)

“Instability of a hybrid module of antagonistic and mutualistic interactions”

5) A. MOUGI and M. KONDOH: Ecological Research, 29, 113-119 (2014)

“Adaptation in a hybrid world with multiple interaction types: a new mechanism for species coexistence”

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) M. KONDOH: Encyclopedia of Theoretical Ecology (eds. A. Hasting, L. Gross; University of California Press) (2012)

“Resilience and Stability”

2) 舞木昭彦、近藤倫生:文部科学省委託研究開発事業 統合データベースプロジェクト ライフサイエンス新着論文レビュー（2012）

「種間関係の多様性が生態系をささえる」

3）近藤倫生、舞木昭彦：岩波「科学」，83, 282-288 (2013)

「種間相互作用の多様性は自然のバランスを支えるか — 複雑性体系のパラドクスとその解消」

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 近藤倫生：第21回日本数理生物学会（2011）

「食物網をめぐる生態学：群集構造と動態をむすぶ」

2) 舞木昭彦、近藤倫生：第27回個体群生態学会（2011）“混成群集ネットワークと個体群動態の安定性”

3）舞木昭彦、近藤倫生：第22回数理生物学会（2012）
「新しい多種共存メカニズム：種間相互作用の多様性」

4) 舞木昭彦：第27回日本生態学会（2013）

宮地賞受賞講演「多様な種間関係が生物多様性を支える」

5) M. Kondoh : Food Webs 2013: Science with Impact, Giessen, Germany (2013)

"Interaction-type diversity and complexity-stability relationship of community network"

6) 舞木昭彦、近藤倫生：第23回日本数理生物学会大会（2013）「3種の種間相互作用タイプが共存する生物群集の安定性」

7) K. Kawatsu : 第 23 回日本数理生物学会大会（2013)

“Relative effect of direct and indirect selection in sexual antagonism on the maintenance of sex”

8) M. Kondoh, A. Mougi: 第29回個体群生態学会大会（2013)

“What generates the stabilising effect of interaction-type diversity in ecological communities?”

9) 川津一隆：第29回個体群生態学会大会（2013）

「孝行息子は性の負債を完済する：性的対立における間接選択が性の維持に与える影響」

10) M. Kondoh, T. Miki, S. Kato : 日本生態学会第61回全国大会（2014) "Stable isotope analysis and food-web unfolding"

11）川津一隆：第61回日本生態学会広島大会（2014）

「その無駄はどこに消える：オスの存在が群集構造に与える影響」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

## （４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

1) 日本生態学会第61回全国大会 シンポジウム“Use of various isotope tools in watershed ecology”（2014年3月15日、広島国際会議場）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）日刊工業新聞（2012年7月20日）「生物多様性の保全、人工飼育では不十分？－龍谷大が研究成果」

2) 京都新聞（2012年7月20日）「生態系、複雑なほど安定」龍大グループが解明 featured by Yahoo! Japan ニュース

3）中日新聞（2012年7月20日）「生態系、複雑なほど安定」

4) 読売新聞（2012年7月21日）「生態系、複雑なほど安定」

5) 朝日新聞（2012年7月25日）「敵と味方、多いほうが「世界」安定します」

6) 国際日報（2012年7月21日）「日新研究稱越複雜的生態系統越容易維持平衡」

7) マイナビニュース（2012年7月23日）「多様な生物種間関係こそが「自然のバランス」を保つカギ-JSTと龍谷大」

8) 日経バイオテク（2012年7月23日）「龍谷大、生態系の多様な生物種間関係が自然のバランスを保つ鍵、Science誌に発表」
## （6） その他

2013年3月 第27回日本生態学会宮地賞受賞 舞木昭彦

2013年5月 文部科学大臣表彰若手科学者賞 近藤倫生

### 8 \. 引用文献

1) M. Higashi, T. P. Burns and B. C. Patten (1989) Food network unfolding: an extension of trophic dynamics for application to natural ecosystems. Journal of Theoretical Biology, 140: 243-261

2) T. Kuwae, E. Miyoshi, S. Hosokawa, K. Ichimi, J. Hosoya, T. Amano, T. Moriya, M. Kondoh, R. C. Ydenberg and R. W. Elner (2012) Variable and complex food web structures revealed by exploring missing trophic links between birds and biofilm. Ecology Letters, 15:347-356
# Stable isotope indicators for evaluating ecosystem functions of biodiversity

Principal Investigator: Ichiro TAYASU

Institution: Center for Ecological Research, Kyoto University

2-509-3, Hirano, Otsu, 520-2113 JAPAN

Tel: +81-77-549-8254 / Fax: +81-77-549-8254

E-mail: tayasu@ecology.kyoto-u.ac.jp

Cooperated by: The University of Tokyo, Ryukoku University

## [Abstract]

Key Words: Stable isotope ratio, Amino acid, Carbon-14, Biological specimen, River ecosystem, Watershed, Food web structure, Mathematical model, Ecological complexity, Ecosystem function

Decline of biodiversity is a matter of concern, however, it is often difficult to describe biodiversity itself because the term “biodiversity” contains various levels of biological diversity including (1) genetic diversity, (2) species diversity and (3) ecosystem diversity. Freshwater ecosystem is one of the threatened systems, on which human activity has affected by nutrient loading, artificial modification and introduction of exotic species. Ecosystem level property, i.e. ecosystem function, in relation to biodiversity is further difficult to be measured, however, stable isotope ratios of organisms and nutrients are one of the useful parameters to bridge the two concepts. Current development of isotope technique, especially, nitrogen isotope ratios of individual amino acids and natural abundance of carbon-14 ( $ \Delta^{14}C $ ), has potential advantage to evaluate interactions between species.

We first developed a methodology to describe food web structure using nitrogen isotope ratios of individual amino acids in riverine ecosystem, where aquatic and terrestrial resources are mixed. We applied this approach to food webs in Yasu and Ado streams, which are tributaries in the Lake Biwa watershed. Then, we compared $ \Delta^{14}C $ values of aquatic organisms, and confirmed a utility to quantify the reliance between aquatic or terrestrial productions. In Gomadan-area, we studied trophic structures of headwater streams, using a chronosequence after a clear-cut, and found the trophic position (TP) of a Plecoptera (Togoperla sp.) showed the lowest TP after 23 years of a clear-cut. In Arida-river, nitrogen isotope ratios of living organisms were higher downstream, indicating the effect of nutrient loading from orchard (especially tangerine), however, food-web structure didn’t change as a result of moderate eutrophication.

We also applied the method of nitrogen isotope ratios of individual amino acids to
preserved specimen sampled for 100 years in Lake Biwa. We confirmed that the change of TPs of a three-lips (Opsariichthys uncirostris uncirostris) calculated by the amino-acid method was similar to the TPs calculated by the bulk-method.

We developed indices of food-web complexity (Horizontal diversity: $ D_{H} $ ; Vertical diversity: $ D_{V} $ ; Trophic level diversity: $ D_{C} $ ) based on the Higashi's network unfolding theory. The values are complementary to the well-known Shannon-Wiener's $ H' $ -index and have advantage in describing trophic relationship among species. A theoretical approach proved that $ D_{V} $ value has positive relationship with trophic transfer efficiency. Finally, we applied the indices to food-webs obtained in this research and suggested the utility of indices of food-web complexity.
課題名 S-7-2 東アジアにおける排出インベントリの高精度化と大気汚染物質削減シナリオの策定

課題代表者名 大原 利真 （独立行政法人国立環境研究所地域環境研究センター長）

研究实施期间 平成21～25年度

累計予算額 174,825 千円（うち 25 年度 28,541 千円）

本研究のキーワード 大気汚染物質、排出インベントリ、逆推計モデル、技術導入モデル、削減コスト評価、将来シナリオ、低炭素社会、世界経済モデル

## 研究体制

(1)観測データと排出実態データによる排出インベントリの高精度化に関する研究（独）国立環境研究所）

(2) アジア都市での大気汚染物質排出削減のための技術導入モデルの開発に関する研究((独)国立環境研究所)

(3) 温暖化対策とのコベネフィット評価も含めた総合的な大気汚染物質削減シナリオの策定（(独) 国立環境研究所）

## 研究概要

### 1. はじめに(研究背景等)

経済発展が著しい東アジア地域においてはエネルギー消費が急増し、大気汚染物質の排出量が増加している。このような大気汚染物質は、オゾンやエアロゾルなどの大気汚染を引き起こし、健康や食糧生産、生態系に影響している。また、東アジアの大気汚染は、大陸間輸送によって北半球規模の大気質にも大きな影響を及ぼしていることが知られている。一方、我が国の大気質は、アジア大陸からの越境汚染の影響を強く受けており、国内の大気環境保全のためにも東アジアの広域大気汚染が重要な問題になりつつある。

このような大気環境問題に対処するためには、温暖化対策も考慮した大気汚染対策の推進、国際的・総合的な大気環境管理の制度・枠組みの構築が緊急かつ重要な課題となっているが、その基礎情報として、大気汚染物質の排出インベントリと削減シナリオが必要である。しかし、東アジアにおける排出インベントリには、①排出量推計の不確かさが大きいこと、②急激に変化する排出量を迅速に把握できないこと、③各国の排出実態を充分に反映した排出量推計がなされてないこと、といった問題・課題がある。従って、大気汚染物質の排出量推計の不確かさを低減し、高精度の排出量データを迅速に提供することによって、東アジアの大気環境管理に資する排出インベントリを構築することが求められている。また、東アジア各国において排出削減対策技術による削減可能量や経済コストを評価すること、この結果を使用して社会経済活動や別途検討されている温暖化対策シオリオと整合した総合的な大気汚染物質削減シナリオを策定すること、その上で温暖化対策とのコベネフィットを評価することが重要である。

### 2. 研究開発目的

アジア域における大気汚染物質の排出インベントリREASについて、衛星・地上観測データによる逆モデル計算と検証(トップダウン・アプローチ)、及び排出実態データに基づく排出量推計の改良(ボトムアップ・アプローチ)を行い、その高精度化を図る。

また、中国における大気汚染物質の排出削減対策技術の地域ごとの導入水準とその削減効果を同定するとともに、日本の産業集積都市における比較調査に基づいて、経済成長、産業構造、環境投資水準から排出水準を推定する技術導入モデルを開発する。

さらに、統合評価モデルであるAIMを使用し、温暖化対策シナリオやアジアの低炭素社会シナリオをベースに、大気汚染物質削減シナリオを策定する。

### 3. 研究開発の方法

(1) 観測データと排出実態データによる排出インベントリの高精度化に関する研究 (サブテーマ1)

1) アジア域排出インベントリの高度化
エネルギー消費量などの活動量と、対応する排出係数を使用するポトムアップ法に基づき、高い空間・時間解像度と精度を持つアジア域排出インベントリREAS（Regional Emission inventory in ASia）version 2（REASv2）を開発した。そして、アジア域の大気汚染物質、地球温暖化関連物質の排出量を評価した。また、活動量、排出係数について、出典となった統計資料・文献の国際的信頼性、パラメータの対象国代表性などから不確実性を推定し、REASv2の不確実性を物質、国・地域、主要発生源毎に評価した。

## 2 ) 衛星観測データと排出量逆推計モデルによるアジア域排出インベントリREASv2の検証

NO_{2}カラム濃度月平均値のシミュレーション及び衛星観測結果を基に、簡易型NO_{x}排出量逆推計モデルを開発し、そのモデルを用いて、REASv2の中国、韓国、日本におけるNO_{x}排出量トレンドの検証を行った。また、四次元変分法、カルマンフィルタ法などを用いた排出量逆推計モデルを開発する国際研究プロジェクトとの共同研究を実施し、REASv2の中国NO_{x}の年間総排出量、季節変動を検証した。また、中国のNMVOC排出量分布について、REASv2を同協同研究による排出量逆推計モデルの初期結果と比較した。

## 3 ) アジア域排出インベントリREASv2をベースにした将来排出量の推計

サブテーマ3で策定された、なりゆき社会(BAU)、低炭素社会、低炭素+大気汚染対策社会の3シナリオの活動量と、REASv2をベースに設定した現状対策(EF2005；排出係数を2005年水準に固定したケース)と対策強化(EF_A；排出係数を大幅に低減したケース)の2シナリオを組み合わせ、6種類のシナリオを策定した。そして、各シナリオにおける2030年の将来排出量を推計し、結果を評価した。

## (2) アジア都市での大気汚染物質排出削減のための技術導入モデルの開発に関する研究 (サブテーマ2)

1) 大気汚染物質排出インベントリ、技術導入モデル、抑制技術に関する動向調査

技術導入モデルを設計するにあたり、既存の大気汚染物質排出インベントリや対策技術導入モデルについて近年の動向を調査した。技術導入モデルの構築に必要な各種技術の性能値等を設定するために、大気汚染物質排出抑制技術について近年の動向を調査した。

## 2 )技術導入モデルの開発

大気汚染対策技術を導入することによる排出抑制効果とそのために必要な費用を算定するための技術導入モデルを開発した。また、アジア地域における大気汚染対策とGHG削減対策のコベネフィットを定量化することを目的として、大気汚染対策を対象とした技術導入モデルとアジア太平洋統合評価モデル（AIM）とを連携させた評価モデルを構築した。

## 3 ) 技術導入による排出削減量ならびに必要コストの評価

対象年を設定して算定プロセスを適用することにより、排出削減量と対策ごとの単位削減費用の算定を行うとともに、地域間の傾向の比較を実施し、地域により差が生じた原因について考察した。

## 4 ) GHG対策と大気汚染対策のコベネフィット評価

AIMのマクロフレーム及びGHG算定機能と、本研究で構築した技術導入モデルの大気汚染物質算定機能を組み合わせることにより、中国を対象としてGHG削減・大気汚染物質削減のコベネフィットに関する推計と分析を行った。

## (3) 温暖化対策とのコベフィット評価も含めた総合的な大気汚染物質削減シナリオの策定 (サブテーマ3)

これまでに開発した世界を対象とした統合評価モデルであるAIM/CGE[Global]について、排出インベントリを更新するとともに、大気汚染対策を評価することができるようなモジュールの改良を行い、環境研究総合推進費S-6において示された低炭素社会シナリオにおける大気汚染物質の排出経路や社会経済活動の推移について定量的に評価した。その上で、なりゆき社会(BAU)、低炭素社会、低炭素社会＋大気汚染対策の3種類のシナリオを策定し、これらの活動量をサブテーマ1に提供した。併せて、中国における省別モデルに大気汚染物質の排出量を推計するモジュールを加え、各省における大気汚染物質の排出量を推計した。

### 4. 結果及び考察

本研究で得られた主要な成果を要約すると以下のとおりである。

○アジアの人為発生源を対象とした大気汚染物質排出インベントリREASv2を作成し、2000年以降の排出実態を把握するとともに、衛星観測データ等を使って検証した。

〇大気汚染対策技術の導入による排出抑制効果と必要費用を算定するための技術導入モデルを開発した。

アジアの大気汚染物質排出量は、現状対策のままでは今後も増加し、温暖化緩和策による低減効果は小さい。大気汚染を改善するためには大気汚染対策を強化する必要がある。

(1) 観測データと排出実態データによる排出インベントリの高精度化に関する研究 (サブテーマ1)
## 1 ) アジア域排出インベントリの高度化

REASv2では、アジア全域の2008年の排出量（2000-2008年の増加率）は、$\mathrm{SO}_{2}$ 56.9 Tg (+34%)、$\mathrm{NO}_{x}$ 53.9 Tg (+54%)、$\mathrm{CO}$ 359.5 Tg (+34%)、$\mathrm{NMVOC}$ 68.5 Tg (+46%)、$\mathrm{NH}_{3}$ 32.8 Tg (+17%)、$\mathrm{PM}_{10}$ 36.4 Tg (+45%)、$\mathrm{PM}_{2.5}$ 24.7 Tg (+42%)、$\mathrm{BC}$ 3.03 Tg (+35%)、$\mathrm{OC}$ 7.72 Tg (+21%)、$\mathrm{CH}_{4}$ 182.2 Tg (+32%)、$\mathrm{N}_{2}\mathrm{O}$ 5.80 Tg (+18%)、$\mathrm{CO}_{2}$ 16.0 Pg (+57%)と推計され、全ての物質について2000-2008年で排出量が増加した（図1）。東アジア地域で最大の排出国は中国であり、総排出量のトレンドはほぼ中国によって決まっている。中国の$\mathrm{SO}_{2}$ 排出量トレンドでは、2000年から2006年まで排出量が増加した後、減少に転じた事が特徴的であるが、これは、中国の石炭火力発電所への脱硫装置の導入が大幅に進んだためである。中国の$\mathrm{NO}_{x}$ 排出量は2002年から急激に増加し、その後も増加傾向は継続されたが、2005年以降の増加率はやや抑えられていた。これは、大規模発電所への低$\mathrm{NO}_{x}$ バーナーの導入や自動車排ガス規制の効果による。中国の排出量増加率が2000年代後半にやや減少している傾向は他の物質でも見られたが、$\mathrm{SO}_{2}$ の様な劇的な減少は認められていない。東南アジア域の排出量は中国に比べれば小さいが、近年、増加傾向にある。東南アジア諸国の中では、全物質についてインドネシアが最大の排出国となっている。日本などの先進国では、経済成長が比較的小さい上、発生源対策が実施されてきた事により、2000年から2008年にかけ、各物質の排出量は減少した。

図１ アジアにおける大気汚染物質排出量の経年変化。(CHN:中国、IND:インド、OEA:その他の東アジア、SEA:東南アジア、OSA=その他の南アジア、RCA=中央アジア及びアジア域ロシア)

排出量水平分布（図2）については、中国東部、四川省付近、珠江デルタ付近、ヒンドゥスターン平野、インド南部、インドネシアに排出量の大きい地域が広がっている。これらは、特に人口が多く、経済・産業活動が盛んな地域である。季節変動（図3）については、民生起源排出量において冬に極大、夏に極小の季節変動が顕著となるが、これは、冬季に暖房用に消費される燃料が増加する事を想定しているためである。実際、民生起源排出量の寄与率が大きいBCにはその特徴が明白に見られている。一方、その他の人為起源排出量の季節変動は比較的小さいが、例えば中国の発電所、産業起源の排出量は、全体的に1月から12月にかけて増加している。発電所起源排出量では夏に小さなピークが見られたが、これは冷房用の電力需要によるものと考えられる。また、
2月に排出量の極小が見られたが、これは春祭により産業活動が低下する事に対応する。なお、NO_{x}は全体的に夏の排出量が大きくなったが、これは土壌起源排出量によるものである。

図2 2008年の年間排出量分布（a） $ SO_{2} $ 、（b） $ NO_{x} $ 、（c）NMVOC、（d）BC

図 3 中国におけるセクター別人為起源月平均排出量の 2000～2008 年の時間変動 (PP: 発電所、IND: 産業、ROAD: 自動車、OTRA: その他輸送、DOM: 民生その他)。単位は kt/day。

次に、REASv2の不確実性を評価した。中国/インド/その他地域の総排出量に対する不確実性は$\mathrm{SO}_{2}$：±31/32/35%、$\mathrm{NO}_{x}$：±37/49/47%、$\mathrm{CO}$：±86/114/131%、$\mathrm{NMVOC}$：±78/137/111%、$\mathrm{PM}_{10}$：±114/120/194%、$\mathrm{PM}_{2.5}$：±133/145/208%、$\mathrm{BC}$：±176/178/257%、$\mathrm{OC}$：±271/233/286%となった。一般に、$\mathrm{SO}_{2}$、$\mathrm{NO}_{x}$、$\mathrm{CO}_{2}$のように完全燃焼に近い燃焼条件で排出される物質の不確実性は比較的小さいが、COや粒子状物質のように不完全燃焼によって排出される物質の不確実性は大きい。また、活動量では、バイオマス燃料消費量データの不確実性が大きく、粒子状物質の排出量の不確実性が大きい要因の一つとなっている。また、中国排出量の不確実性が比較的小さいのは、排出係数、除去率などの設定において、新しい情報が多く入手できたためである。

## 2 )衛星観測データと排出量逆推計モデルによるアジア域排出インベントリREASv2の検証

REASv2の中国、韓国、日本のNO_{x}排出量トレンドを、簡易型NO_{x}排出量逆推計モデルの結果（以降、逆推計モデルの結果＝TE）と比較した。中国東部では、REASv2とTEはそれぞれ2000-2005年に単調な増加傾向を示し、トレンドはほぼ一致した。しかし、2006年以降については、REASv2の増加率はTEよりも大きくなった。韓国のトレンドでは、TEの2003-2004年に大きなギャップが見られたが、REASv2にはそのようなギャップは見られなかった。しかし、ギャップ前後のトレンドは概ね良く一致していた。日本では、TEの結果は2000-2008年において緩やかな減少傾向を見せており、REASv2のトレンドはこの結果と良く一致した。REASv2は、2000年代後半の中国NO_{x}排出量のトレンドを過大評価している可能性が示されたが、中国の大規模発電所には脱硝装置の導入はまだほとんどなく、自動車の排ガス規制を考慮してもTEのトレンドを説明する事は困難であった。この問題の解決については、逆推計モデル、衛星観測データの信頼性の検証も含め、今後の課題である。

次に、アジア域$\mathrm{NO}_{x}$ 排出量について、四次元変分法と$\mathrm{NO}_{2}$ カラム濃度衛星観測データによるTEと、REASv2とを比較した（図4）。TEとREASv2の相対的な分布は概ね良く一致し、中国での相関係数は0.923であった。一方、中国総排出量についてはREASv2が約20%過大となった。本研究では、中国$\mathrm{NO}_{x}$ 排出量について、カルマンフィルタ法と衛星センサOMI、GOME2による$\mathrm{NO}_{2}$ カラム濃度を用いたTEと、REASv2の比較も行った。その結果、REASv2がそれぞれ約13%と25%過大となった。省別に排出量を見ると、TEとREASv2間の差の大きさに違いが見られた。それぞれの差の要因の特定は容易ではないが、例えば、差の大きい省で、REASv2ではどの発生源が支配的であるかを調査し、対応する活動量、排出係数について見直しを行う事は、REASv2改良の有効手段になると考えられる。季節変動の比較（図5）では、中国東部におけるREASv2とOMIベースTEの結果は良く一致した。一方、北京近辺では、TEに見られる夏以降の大幅な減少傾向がREASv2には見られなかった。これは、北京五輪用の大気汚染対策効果がREASv2では未考慮のためと考えられ、今後の課題である。本研究では、中国NMVOC排出量について、四次元変分法とHCHOカラム濃度衛星観測データによる逆推計モデルの初期結果と、REASv2と
の比較も行った。しかしながら、NMVOC排出量逆推計モデルをREASv2の検証に使用するにはまだ改良が必要である事が分かった。今後、排出インベントリと逆推計モデルの開発者による共同研究を継続する事が重要である。

図４ 四次元変分法と$\mathrm{NO}_{2}$ カラム濃度衛星観測データによる$\mathrm{NO}_{x}$ 排出量逆推計結果と$\mathrm{REASv2}$ との比較。

図 5 中国東部と北京近辺における 2008 年の NO $ _{x} $ 排出量季節変動。カルマンフィルタ法と NO $ _{2} $ カラム濃度衛星観測データ（GOME2 と OMI）による逆推計結果と REASv2 との比較。

## 3 ) アジア域排出インベントリREASv2をベースにした将来排出量の推計

2030年の排出量推計値は、2005年から2030年の増加率についてはインドが中国を凌駕するケースも存在していたが、2005年の場合と同様、総排出量は全物質、シナリオについて中国が最大であった。中国における2030年のNO_{x}とBCの推計結果を図6に示す。全シナリオに共通した特徴は、EF2005シナリオ（現状対策ケース）の場合、2030年の排出量は2005年を大きく凌駕する事である。従って、大気汚染物質の排出量を低減するには、排出係数の低い燃料や設備の導入、大気汚染物質の後処理の普及、厳しい排ガス規制に適合した自動車の導入率を高める事が必須である。EF_Aシナリオ（対策強化ケース）の場合、粒子状物質で効果が大きく、活動量がBAUシナリオの場合でも、例えばBCの2030年の排出量は2005年の30%まで減少する。一方、NO_{x}は2005年とほぼ同じレベルまでしか排出量を抑える事ができず、NO_{x}の場合、特に自動車起源の排出量に、より強い対策が必要であることが分かった。その他の物質については、SO_{2}はBCと、NMVOCはNO_{x}と、各々類似の傾向が見られた。特に、NMVOCの将来排出量では、溶剤・ペンキ使用起源排出量の対策が重要である事が示された。日本については、EF2005シナリオの場合でも、2030年の排出量は2005年から大きく増加する事はなく、また、主に自動車の大気汚染対策を実施する事で、NO_{x}、NMVOC、粒子状物質の排出量は大きく減少する。NMVOC排出量を更に減少させるには、溶剤・ペンキ使用起源排出量の対策が必要である。

図6 REASv2の2005年及び各シナリオにおける2030年の中国将来排出量推計結果の比較（a）NO $ _{x} $ 、(b) BC（PP:発電所、IND:産業、TRA:輸送、DOM:民生その他、SOIL:土壌）

(2) アジア都市での大気汚染物質排出削減のための技術導入モデルの開発に関する研究(サブテーマ2)