Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
- 我が国の労働市場は改善が続き、有効求人倍率は 2017 年 4 月に 1.48 倍とバブル期を超える水準に。

①バブル期では、マンアワーでみた労働供給が大きく増加。一人当たり労働時間は労働基準法改正（週 48 時間→40 時間）もあって大きく減少したものの、生産年齢人口が増加する中、労働参加率も上昇、雇用者数も大きく増加した

②他方で、今回はマンアワーでみた労働供給は横ばい。生産年齢人口は年1％程度の減少。女性や高齢者を中心に労働参加率が上昇しているため、雇用者数はバブル期ほどではないが増加。パート比率の高まりから一人当たり労働時間が減少

・一人当たり賃金については、バブル期と比較して低い伸び。その背景には、

①時間当たりの労働生産性の伸びが、バブル期と比較して低くなっている（資本装備率の低下が影響）

※資本裝備率＝固定資產／雇用者数

②労使のリスク回避的な姿勢が賃金引上げを抑制している可能性

4 図 バブル期との比較

バブル期(1986～91年)
(期間中の変化率、年平均)	今回(2012～16年)
(期間中の変化率、年平均)
マンアワー	1.4	0.2
生産年齢人口(15-64歳)	0.8	-1.2
労働参加率(15～69歳)	0.3	0.6
女性(15～64歳)	0.6	1.0
高齢者(65歳以上)	0.3	0.7
雇用者数	2.7	1.1
一人当たり労働時間	-0.8	-0.3
一人当たり賃金(名目)	3.6	0.4
時間当たり労働生産性(実質)	3.8	0.7
資本装備率(実質)	3.3	-0.6
(2012～15年)
消費者物価指数(総合)	1.9	1.0

(%，%ポイント)

5 図 望ましいキャリア形成（労働者アンケート）

（備考）1．左図は、総務省「労働力調査」、「消費者物価指数」、厚生労働省「毎月勤労統計」、内閣府「国民経済計算」により作成。

2．右図は、独立行政法人労働政策研究・研修機構「勤労生活に関する調査」により作成。
個人消費は緩やかに持ち直し。ただし、雇用・所得環境の大幅な改善と比べて緩やかな伸び。

- 我が国の個人消費の構造は、技術革新や単身化、高齢化等の世帯の構造変化により大きく変化。形態別にみると、サービス消費が着実に増加。百貨店の売上が減少する一方で、コンビニエンスストアやドラッグストアなど立地や品揃えの良い流通チャネルへシフト。また、ネットショッピングを利用する世帯の割合は3割程度まで増加し、実店舗からインターネットへの販売のシフトもみられる。

- モノを持たない身軽さへの志向。「フリマアプリ」の急成長（市場規模約 3,000 億円）もあり中古品市場が拡大。

6 図 消費者総合指数と実質雇用者所得

（備考）1．左図は消費総合指数と実質雇用者所得はともに内閣府試算値。季節調整値。

2．右上図は内閣府「国民経済計算」より作成。

3．右下図は経済産業省「商業動態統計」、総務省「家計消費状況調査」より作成。

7 図 形態別の消費支出（名目）

（1）業種別小売売上高

8図流通チャネルのシフト

（２）ネットショッピング
## ・消費の伸びが弱い背景には

①若年層において、将来の雇用や収入に対する信頼感が高まらないことや、晩婚化・非婚化が進んでいること

②中高年層において、平均余命が伸張する中、老後の生活への備えから節約志向が高まっている可能性

③高齢者層において、中古住宅市場が小さく、住み替えや住宅資産を活用したリバース・モーゲージ等が進まず消費が難しいこと等がある。

## ○対応の方向性

・将来の経済成長・所得向上への信頼感の回復

- 潜在需要の喚起（例：单身化、共働き化、高齢化の進展⇒家事サービスの需要拡大）

- 中古住宅の質向上・流通促進や中古品市場の拡大、ストックの有効活用は家計の購買力の下支え

9 図 若年層の将来不安（今後半年間の雇用所得環境）

(29歳以下の総世帯、原数値の後方3か月移動平均)

（備考）内閣府「消費動向調査」より作成。

10 図 金融資産保有額（二人以上の世帯、2016年）

（備考）金融広報中央委員会「家計の金融行動に関する世論調査」より作成。
- 1947〜49 年生まれの第 1 次ベビーブーム世代は高齢者の労働参加拡大を支えたが、2017年以降 70 歳以上に達すると、同世代は全体の労働参加率の下押し要因に。

- 正社員と非正社員の時間当たり賃金の差は、勤続年数が長くなるほど拡大。その傾向は特に大企業で顕著。

- 景気の局面に係わらず恒常化している時間外労働が存在。製造業や運輸・郵便業で固定的な労働時間が存在。

11 図 高齢者層の労働参加

（備考）総務省「労働力調査」、「人口推計」、国立社会保障・人口問題研究所「日本の将来人口推計」により作成。

13 図 産業間の労働時間の違い

(同程度の規模で同雇用形態で働いた場合)

（備考）厚生労働省「賃金構造基本統計調査」に出り作成。

一か月 20 日、160 時間労働を平均とした場合。

12 図 職種別の正社員/非正社員賃金の差（大企業）

（倍、正規賃金/非正規賃金）

（備考）厚生労働省「賃金構造基本統計調査」により作成。
○働き方改革による生産性の向上

- 一人当たり労働時間が短い国ほど労働生産性（労働時間当たり付加価値）が高いとの関係が観察される。

企業データによる分析により、WLBが生産性を向上させる効果を確認できる。総じて創立年が新しい企業において顕著。

- 80 年代の日本では、一人当たり労働時間が短くなる中で、資本装備率を高めて労働生産性の向上を実現。

14 図 労働生産性と一人当たり労働時間（国際比較）

15 図 W L B 施策の導入と生産性向上

（備考）1．OECD.statにより作成。

2．データは2015年時点。

（備考）内閣府「生産性向上に向けた企業の新規技術・人材活用に関する意識調査」により作成。

16 図 一人当たり労働時間・労働生産性、雇用者数

資本装備率及び時間当たり雇用者報酬の推移（日本）

（備考）OECD.stat、内閣府「国民経済計算」により作成。労働生産性、雇用者報酬及び資本装備率はすべて1人当たりの実質値。
○働き方改革は、幅広い労働参加と所得の引上げにより所得格差是正の効果が期待される。

- 特に子どものいる有業者世帯の所得が増えたことは、所得の低い世帯の所得改善に寄与

- 子どものいる世帯の相対的貧困率が低下したことは全体の貧困率の低下に寄与

○長時間労働是正により買い物・レジャー活動の時間が拡大すれば関連消費の増加に期待。

17 図 有業世帯の相対的貧困率の推移 (世帯類型別)

18 図 相対的貧困率変化の要因分解 (2009 年→2014 年) (%)

20 図 時間毎の参加者分布

(%) レジャー活動時間分布（勤め人（男性））

19 図 子どものいる世帯の所得分布 (2009→2014 年)

（備考）17～19図 総務省「全国消費実態調査」により作成。相対的貧困率とは、中央値の半額を下回る等価可処分所得しか得ていない者の割合。等価可処分所得とは、世帯の可処分所得（収入から税金・社会保険料等を除いたいわゆる手取り収入）を世帯人員の平方根で割って調整した所得をいう。
〇内閣府の企業意識調査によると、

I o T・ビッグデータ、A I、ロボット、3 D プリンター、クラウドのうち、少なくとも1つの新規技術を導入している企業割合：36%

・導入を検討している企業の割合：24%

〇クラウドは近年急速に普及

・導入までの期間の短さ・初期コストの低さ等⇒中小企業でも普及

○新規技術の成果

・新規技術を導入した企業の半数近くが「新商品の開発」や「新規顧客の開拓」などで成果が上がったことを実感

21 図 新規技術の活用状況

23 図 新規技術活用による成果

（備考）内閣府「生産性向上に向けた企業の新規技術・人材活用等に関する意識調査」により作成。

22 図 クラウド・コンピューティングの利用率

保守・点検費用の削減

（備考）1．経済産業省「情報処理実態調査」により作成。

２．導入検討も一部含まれる。
〇新規技術の導入による生産性上昇効果を測定

・現状で導入割合の低い技術の方が、より大きな効果が期待される（A I、I o T・ビッグデータ、3 D プリンター、ロボット、クラウドの順）

〇以下のような特徴を持つ企業ほど新規技術の活用に積極的。

①企業年齢が若い

②意思決定に係る分権度が高い

③ I C T 統括責任者の経営参画度が高い

④異業種とのオープンイノベーションへの取組姿勢

24 図 新規技術ごとにみた生産性上昇効果

25 図 新規技術の活用に積極的な企業の特徴点

（２）研究開発投資を行う場合の決定権

（備考）内閣府「生産性向上に向けた企業の新規技術・人材活用に関する意識調査」により作成。

（３）ＩＣＴの統括責任者の経営に係る意思決定への影響度

（４）新しい商品・サービスを創造する際の取組

（備考）1．内閣府「生産性向上に向けた企業の新規技術・人材活用に関する意識調査」により作成。2．新規技術を活用している企業の割合とは、新規技術のうち、1つでも導入ないし導入を検討している企業の割合を指す。
## 〇新しい技術革新の進展が経済社会に与える影響

・需要面：デジタル経済の進展により生まれた無料ないし低価格サービスに需要が代替されつつも、新たな関連サービスの需要が創造される例（音楽業界）もある。

・働き方：テレワークについて懸念・課題を挙げる企業は、未導入企業では多いが実際に導入した企業では少ない。

・雇用等：A I、I o Tなどの新規技術の活用に積極的な企業では、雇用や賃金を増加させる意向が強い（ただし、労働者の技能・職種によっては異なる影響を受ける可能性にも留意が必要）。

26 図 音楽関連ビジネスの変化

（備考）一般社団法人日本レコード協会、一般社団法人コンサートプロモーターズ協会「ライブ市場調査」により作成。

（１）新規技術が雇用に与える影響

28 図 新規技術を活用している企業の見方

（２）新規技術が賃金に与える影響

27 図 テレワークに対する懸念点・課題

（３）賃金が大幅ないし増加する理由

（備考）厚生労働省委託事業「平成26年度テレワークモデル実証事業」により作成。

（備考）1．内閣府「生産性向上に向けた企業の新規技術・人材活用等に関する意識調査」により作成。

２．新規技術を活用している企業とは、新規技術を導入ないし導入を検討している企業を指す。
課題名 4D-1102 生物多様性の機能評価のための安定同位体指標に関する研究

課題代表者名 陀安 一郎 （国立大学法人 京都大学 生態学研究センター 准教授）

研究实施期间 平成23～25年度

累計予算額 112,249 千円（うち 25 年度 34,538 千円）

予算額は、間接経費を含む。

本研究のキーワード安定同位体比、アミノ酸、放射性炭素14、生物標本、河川生態系、集水域、食物網構造、数理モデル、生態複雑性、生態系機能

研究体制

(1)森林生態系管理が河川生態系に及ぼす影響の研究(京都大学)

(2)集水域の栄養塩供給機構評価のための安定同位体指標の開発（東京大学）

(3)安定同位体解析による食物網構造解析技術の開発(京都大学)

(4)安定同位体食物網情報を用いた生態系評価(龍谷大学)

## 研究概要

### 1. はじめに(研究背景等)

平成22年10月に我が国で第10回生物多様性条約締約国会議（COP10）が開催された。そのなかで、生物多様性や生態系の保全・活用を一層進めていくことが議論された。そして、策定された愛知目標の中で数値目標を設定することにより、より実効的な保全策を議論していくことで合意がなされた。愛知目標に向けて政策を進めていく上において、生物多様性の保全・活用に不可欠な情報収集のためには、生物多様性観測データの収集とその解析のためのデータの標準化が必要である。

生物多様性は、(1)遺伝子の多様性、(2)種多様性、(3)生態系の多様性といった階層構造をもった複雑系である。現代生物学はDNAシークエンサー技術の進歩により遺伝子情報の効率的な収集を容易なものにし、(1)遺伝子の多様性情報に関してはデータベース化が進んでいる。また、(2)種多様性に関しては地道な調査研究が必要であり、人材の養成が必要である。一方、(3)生態系の多様性については、遺伝子の多様性および種多様性に関する情報の総和だけでは不十分であるが、生態系の多様性を表す適切な指標についての研究が進んでいない。なぜなら、生態系の多様性には個々の地域生態系において、食物網構造を含む結合の複雑性があるために、地域間の比較を可能にする総合的な生物多様性観測を行う必要があるからである。さらに、多くの場合において生物多様性の減少は生息域の環境変化によって起っているために、生物多様性観測データは環境状態のデータとともに採取する必要がある。また、生態系の多様性が生態系機能の違いを生み生態系サービスの変化にもつながるように、生物多様性と生態系機能には相互作用が存在する。しかしながら、このような生物多様性総合調査と生態系機能調査には多くの労力がかかるため、効率的な情報収集のためには手法的なブレークスルーが必要となってくる。

### 2. 研究開発目的

本研究課題が提案するのが各種安定同位体比を用いた生態系観測である。生物の体を構成する元素の安定同位体比は、その生物が利用した資源の情報が刻印されている。植物における炭素同位体比は、光合成における炭素獲得条件の情報、窒素同位体比は栄養塩起源の情報を表す。動物においては捕食ー被食関係（食物網構造）を反映し、炭素同位体比は餌資源の情報、窒素同位体比は栄養段階を表す。これらを統合した時、生物群集の安定同位体比は食物網構造というパラメーターを提供する。さらに近年開発されたアミノ酸同位体指標は、時空間的に変動する一次生産者や一次消費者の同位体比をキャンセルし、高次捕食者の同位体比から食物網構造を推定することができるため、今後の食物網構造観測に有効な指標であると考えられている。また、放射性炭素14の天然存在比は、炭素安定同位体比によっては分けられない炭素源の情報を得ることができることが明らかになりつつある。

本研究課題では、最新の安定同位体研究手法を生物多様性観測に適用することで、生態系レベルの生物多様性に対して評価を与える手法を開発し、地球規模での生物多様性観測に有効な指針を提供することを目標とする。食物連鎖の原理に基づいて生態系サービスの評価をすることで、生物多様性観測データを有機的に
統合し、愛知目標に即した生物多様性評価を進めることが出来る。本研究は、現在各省庁により各地で行われている生き物分布調査や生物多様性調査（例えば環境省「モニタリング1000」、国土交通省「河川水辺の国勢調査」など）の次の段階の調査立案に際して、安定同位体指標を生物間相互作用の指標として用いるための実証的・理論的基盤を提出することを目的とする。

### 3. 研究開発の方法

## (1) 森林生態系管理が河川生態系に及ぼす影響の研究

京都大学和歌山研究林およびその周辺（護摩壇山試験地）では、一渓流河川ごとの集水域単位で森林が管理されている。したがって、本調査地は、集水域単位で皆伐され、それ以降の履歴が明らかなことから、森林管理による生物群集への影響応答を時間軸に基づいて解明できるモデルフィールドといえる。たとえば、伐採直後から森林が成熟する過程では、林床が徐々に暗くなり河川内への光量は減少する一方、リター（落葉落枝）などの陸域起源の有機物の供給が増加する。また、斜面地における森林では、伐採後しばらくは地下に伐採木の根が残り土壌を支えているが、徐々に分解されていく。そのため、10年から20年経過した若齢林で斜面崩壊が起こりやすいとされ、土砂の流入や河床の流出といった攪乱が引き起こされる可能性が高い。

このような背景を踏まえ、伐採から成熟段階に達する森林の時間的変化に応じた河川生物群集の種構成および食物網構造の変化を明らかにするため、調査地を伐採後、2011年時点で3年（S34）、12年（S16）、23年（S12）38年（S5）、49年（S20）、および対照区として90年以上手つかずの天然生林（上ウレビ）の6地点を設定した（括弧内は地点名）。水質は硝酸態窒素ならびに溶存炭素および溶存窒素濃度をそれぞれ調べた。水生昆虫の採集は、2011年10月24-26日、12月19-21日、2012年6月11-13日、および8月19-21日に実施した。サーバーネットによる定量採集を行い、得られた生物は同定可能な階級まで分類した後に生物量を計測した。さらに、分類群ごとに炭素・窒素安定同位体比を分析し各栄養段階を求めた。そのデータに基づき、時間的変化に応じた河川生物群集の多様性および食物網構造の変化について分析を深めると同時にサブテーマ（4）で提案された食物網複雑性指標を用いた解析を行った。

## (2) 集水域の栄養塩供給機構評価のための安定同位体指標の開発

本サブテーマでは、上流水源域の森林から、中・下流の農地・都市域を経て湖沼・海洋などの沿岸にいたる一連の渓流・河川における水質、その他の諸環境条件に、集水域の状況がどのように影響しているのかを評価するための安定同位体比指標を開発、提案することを目的とした。集水域の土地利用の相違に着目し、和歌山県の有田川、滋賀県の野洲川、安曇川を対象として、窒素と炭素の安定同位体比指標を利用した渓流・河川水の水質、生物群集の特徴に関する調査を行った。

有田川集水域に関する調査はサブテーマ（1）、（3）と共同で、2011年9月から2012年10月までに4回実施した。調査は、藻類、水生昆虫、それ以外の底性生物、魚類を含む生物採集と溶存成分、懸濁態成分の分析のための水試料の採取からなる。試料の採取地点は上流から下流までの4地点である。なお、最上流部の一次谷については、京都大学フィールド科学教育研究センター和歌山一次谷研究林内のウレビ谷において、サブテーマ（1）の護摩壇山試験地での調査が行われた2012年10月23-26日に併せて同様のサンプリングを行った。

本サブテーマでは、主として栄養塩類の濃度やそれらの流入経路に着目した。特に、窒素の河川への流入、その生物群集への影響を把握する必要があるので、溶存態では硝酸イオン( $ NO_{3}^{-} $ )の窒素と酸素の安定同位体比、アンモニウムイオン( $ NH_{4}^{+} $ )の窒素安定同位体比を測定した。その上で、生物試料の組織の窒素安定同位体比を測定し、一次生産者が利用する無機塩の窒素安定同位体比の河川、流程毎の変異がどのように生物群集の窒素安定同位体比に反映しているかを調べた。

さらに最終年度には、河川への窒素流入を制御する要因を、集水域の地理情報から抽出し、影響を評価するモデルを構築した。また、窒素濃度の異なる流程の各地点での生物の群集構造の記述と窒素流入の影響についての検討をサブテーマ（4）と協力しておこなった。

## (3) 安定同位体解析による食物網構造解析技術の開発

本サブテーマにおいては、まずアミノ酸窒素同位体比分析および放射性炭素14分析技術を確立した後、琵琶湖集水域河川である野洲川と安曇川において、上流から下流までの調査を行った。調査地は、上流から下流までの流程調査および、上流と下流それぞれ1点ずつの集中調査の両方を行った。調査は春と秋に行い、各調査地点においては、瀬と淵に調査区画を設け、底生生物の定量調査を行うことと採取した試料の炭素・窒素のバルク（全体）安定同位体比の分析およびアミノ酸窒素同位体比の分析を行った。アミノ酸窒素同位体比は、従来からのバルク同位体手法に比べて栄養段階を正確に見積もることができると近年主張されているが、陸域生産起源と水域生産起源の物質が混合する陸水生態系（河川・湖沼）においては、資源の混合があると想定され、現在まで適用されてこなかった。本研究においては、陸水生態系におけるアミノ酸窒素同位体手法によって、栄養段階を正確に見積もることができると想定され、現在まで適用されてこなかった。
養段階を求める手法の開発を行った。

河川のトランセクト調査においては、魚類（カワヨシノボリおよびトウヨシノボリ）を採取して、上流から下流における栄養段階の変化に関する分析を行った。さらに、琵琶湖に生息する魚類（アユ、ビワマス、ビワコオオナマズ）に関して、他の調査によって採取・保管されている乾燥標本のアミノ酸窒素同位体比分析によって、栄養段階推定を行った。

さらに、琵琶湖集水域における複数河川の上流と下流、および護摩壇山試験地河川において底生生物の放射性炭素14分析を行った。放射性炭素14手法は炭素起源情報のみに依存するため、水域生産において光合成活性の違いを判別する炭素安定同位体比( $ \delta^{13}C $ )に比べ、陸域生産起源と水域生産起源を明確に区別することが期待される。

京都大学生態学研究センターに保管されている液浸標本を用いて、過去100年の琵琶湖における魚類の栄養段階の変化を調べた。研究手法においては、窒素の安定同位体比分析およびアミノ酸窒素同位体比分析の両方を行い、両者の比較を行った。用いた試料は、琵琶湖沖帯の食物連鎖上にのっていると考えられる琵琶湖固有の遊泳魚であるイサザと、高次捕食者であるが繁殖期には琵琶湖流入河川の河口に生息するハスの比較を行った。

最後に、野洲川および安曇川の野外調査で得られた底生動物群集について、Shannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）およびサブテーマ（4）で提案された複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{V} $ 、 $ D_{C} $ ）を算出し、食物網の構造を地点・季節間で比較した。

## (4) 安定同位体食物網情報を用いた生態系評価

安定同位体解析をもとにして得られる情報に基づいて生態系を評価するための理論的手法開発を目的として、以下の5つの小課題および関連する複数の副課題に関連して数理モデルを利用した研究を行った。

第1の課題として、食物網フローネットワークに基づいて群集動態モデルを構築する方法をまとめた。量的食物網は、種間の物質流（フロー）と各生物の保持する物質量（ストック）によって表される「食物網フローネットワーク」、あるいは捕食・被食関係によって駆動される仕組みを記述した「個体群動態モデル」の二つの方法で表現される。本課題では、食物網フローネットワークをもとに、群集動態モデルを構築する理論的方法をまとめた。個体群動態モデルとしては、任意の数の種からなる食物網を想定し、捕食－被食関係によって駆動される生物種ごとのバイオマス動態を記述する数理モデルを利用した。

第2の課題として、食物網フローネットワークのアンフォールディング手法をまとめた。エネルギー・物質収支に着目すると、食物網構造は各生物種（種i）のストック（ $ B_{i} $ ）と種間および種-環境間の物質フロー（ $ F_{ij} $ ）によって特徴づけられる。この食物網構造と生態系過程を結びつけるには、物質の同化過程を表した食物連鎖系に食物網を変換することが必要である。なぜなら多くの生態系生態学的理論は単純な連鎖系を想定して発展してきた経緯があるためだ。ネットワークアンフォールディング（Higashi et al. 1989）の手法を食物網における物質フローネットワークに適用することによって、これを実現する方法をまとめた。

第3の課題として、アンフォールドされた食物網の動態モデルの導出を行った。食物網動態から生態系機能やその動態を評価するには、アンフォールドされた食物網におけるバイオマス動態を記述することが必要となる。そこで、アンフォールドされた食物網の構造を決定するうえで最も重要な「栄養段階xに属する種iのバイオマスストック」を表す変量 $ B_{i}^{(x)} $ の動態を表現する数理モデルの開発をおこなった。具体的には、課題1で提案した個体群動態モデルに基づき、任意の個体群のバイオマスのうち任意の栄養段階に属するバイオマス量の動態を表す数理モデルを構築した。

第4の課題として、アンフォールドされた食物網の構造を表現するための食物網複雑性指標を開発した。食物網をアンフォールドすることで新たに得られるストックに関する情報 $ B_{i}^{(x)} $ は、食物網構造に関する情報を含んでいる。そこで、情報理論に基づいて、簡便かつ安定同位体比解析と関連づけることが可能な $ B_{i}^{(x)} $ に基づく多様性指標を探索した。

さらに、第5の課題として、①解析的モデルを用いた方法と②数値計算・モデル選択に基づく方法を利用して、課題4で提案した食物網複雑性指標と生態系機能の間の関係を探った。前者の方法では、課題1で提案した数理モデルを利用して、食物網複雑性指標と密接に関連する構造指標（Vertical Diversity $ [D_{v}] $ とspecies

Horizontal Diversity $ [D_{H}] $ ）が栄養段階間の物質フローに及ぼす影響を評価した。後者の方法では、Benguela湾食物網動態モデルより、様々なサイズの部分生物群集（種数2～46の300のモジュール）を抽出、課題1で提案した個体群動態モデルの変数決定をした上で、モデル選択によって複雑性指標と栄養転換効率の間の関係を明らかにした。

これら以外にも、付随する成果として、（1）干潟生態系における食物網構造の推定、（2）捕食者-被食者体サイズ関係に関する研究、種間相互作用の多様性と群集安定性をおこなった。
### 4. 結果及び考察

## (1) 森林生態系管理が河川生態系に及ぼす影響の研究

河川水の硝酸態窒素濃度 $ \left(NO_{3}^{-}\right) $ は伐採後急速に上昇し、5-6年後に最高値を示し、その後15年程度で伐採前の水準に回復した。また溶存炭素濃度は林齢に伴う明らかな傾向はなかったが、溶存窒素濃度は伐採後濃度が上昇し、20年程度で伐採前にもどる $ NO_{3}^{-} $ と同様の変動がみられた。本調査地に生息していた水生生物は、6目20科9属の計35分類群であった。水生生物の群集構造は季節を通じて、若齢林では付着藻類食の刈取食者が卓越し、高齢林ではリター食の破碎食者が増加するため、河川内部の藻類を炭素起源とする食物網構造から、陸域起源の有機物であるリターの依存度を高めていく構造へ変化していくことを明らかにした。それと同時に群集全体の炭素安定同位体比 $ \left(\delta^{13}C\right) $ は、伐採からの時系列に伴い低下した。各摂食機能群の $ \delta^{13}C $ 値と照度に強い正相関があったことから、時系列に伴う $ \delta^{13}C $ 値の変化は、光環境に起因する付着藻類の同化速度による可能性も示した。

生物多様性の指標であるShannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）を用いて、分類群と摂食機能群のそれぞれの多様性を林齢間で比較した。分類群の多様性は、林齢が上がるに連れて緩やかな減少が見られた。一方、水生生物の捕食形態のあり方から分類した摂食機能群でみた多様性は、森林成熟過程の中間段階にあたる23年生で最も低くなった。摂食機能群の多様性の低下は、石の隙間に網を張る濾過食者の減少と捕食者の増加によって生じていると考えられた。斜面地の森林では、伐採植林後10-20年後あたりで斜面崩壊が起きやすく、この地点では2010年夏に大雨による出水が起きた。造網性の濾過食者は攪乱後の回復が遅いことや反対に捕食者のトウゴウカワゲラは、移動能力が比較的高いことから考慮しても、23年生の摂食機能群の多様性の減少は、河床攪乱の影響によるものと考えられた。

捕食者であるトウゴウカワグラの栄養段階（TP）を林齢間で比較した。TPは、23年生をピークに中間段階の林齢で高い値を示した。一方、藻類食者でトウゴウカワグラの餌にあたるヒラタカゲロウのTPには変化がみられなかった。このことから、トウゴウカワグラの食性が変化したと考えられる。中間段階の林齢ではいずれもトウゴウカワグラの過密が高く、TPの上昇は共食いによるものと考えられた。

サブテーマ(4)との共同により、ネットワークアンフォールディングの手法によって、複雑な食物網を食物連鎖へ変換し栄養ピラミッドおよび生物多様性の複雑性を示す指標を求めた。森林成立過程で変化する生物多様性に加えて、生物間の関係や生態系機能の変化を抽出した。

## (2) 集水域の栄養塩供給機構評価のための安定同位体指標の開発

有田川では河川水の $ NO_{3}^{-} $ の $ \delta^{15}N $ 、生物試料の $ \delta^{15}N $ 、炭素安定同位体比 $ \delta^{13}C $ の値が測定された。流程4地点の採集ポイントにおいて $ \delta^{15}N $ は、底性の藻類・落葉のデトリタス食の水生昆虫で低く、肉食性の昆虫、魚類などで高い、各生物機能群の栄養段階を概ね反映した値となった。 $ \delta^{13}C $ は、どの地点もばらつきが大きかったが、低次の栄養段階の水生昆虫が水中で光合成を行う藻類に依存しているか落葉の分解物に依存しているかによって変動の幅が決まっていることが示された。

各地点の $ NO_{3}^{-} $ の $ \delta^{15}N $ のレベルが上流から下流に向かって上昇することに呼応して、低次の栄養段階の水生昆虫の $ \delta^{15}N $ が高くなっていた。つまり、流下している $ NO_{3}^{-} $ を栄養としてそれぞれのローカルな食物網の基盤としての一次生産が行われていることが示された。また、それを基盤とした最上位の栄養段階までの $ \delta^{15}N $ の上昇の程度は、地点毎に大きな差異はなく、およそ6-7‰であった。

上記のように、中流から下流にかけての流程で、 $ NO_{3}^{-} $ の濃度と $ \delta^{15}N $ の両者が急激に増加していたが、地理情報(GIS)の解析結果から、果樹園の増加に対応した $ NO_{3}^{-} $ 流入の増加が主要な原因であると考えられた。試料採取点ごとの集水域の人口から生活排水による $ NO_{3}^{-} $ の流入量、果樹園面積率から肥料由来の $ NO_{3}^{-} $ 流入量をパラメタライズし、同位体マスバランスを計算して各地点で観測された $ NO_{3}^{-} $ 濃度と $ \delta^{15}N $ をシミュレートした。

この結果、中流以下の地点においては、果樹園からの排水による $ NO_{3}^{-} $ の負荷が生活排水の $ NO_{3}^{-} $ 負荷に比べて、濃度、 $ \delta^{15}N $ の両方の上昇により強く影響していることが明らかになった。果樹園からの排水の $ NO_{3}^{-} $ 濃度と、その $ \delta^{15}N_{NO_{3}} $ は、シミュレーションの結果が観測値に適合するように最適化されたが、それらの値は、既往の研究事例で示されている農地排水の観測値と類似の値であった。一般に化学合成肥料由来の $ NO_{3}^{-} $ の $ \delta^{15}N $ の値は-10～5‰と広いレンジをとるが、鶏糞等動物性タンパク質由来の窒素を含む堆肥由来の $ NO_{3}^{-} $ の窒素同位体比は正の高い値をとることが推測される。果樹園での施肥には、一般的に流動性の低い堆肥が使用されることが多く、ここで行ったシミュレーションの結果は、果樹園に使用された肥料由来の $ NO_{3}^{-} $ の河川への流出が顕著であったことを示すものと考えられる。

測定された生物試料の種ごとのδ^{15}Nから栄養段階（TP）が計算され、この値をもとに、ネットワークアンフォールディングの手法（サブテーマ（4））を用いて、整数値で表される栄養段階（TL）にそれぞれの測定されたバイオマスを分配し、TLごとのバイオマスが算出された。バイオマスの季節性については地点間で変動の幅に違いが見られたが、栄養段階ごとのバイオマスの大小関係や、食物網の複雑性については大きな差異は認められなかった。
最下流の地点では上流側の他の地点に比べて栄養塩濃度は顕著に高く、一次生産へのその影響が、バイオマスの季節変動の大きさに表れていたと考えられるが、食物網の構造、複雑性については、そのことに起因する差異が生じていたと結論づけることはできなかった。

## (3) 安定同位体解析による食物網構造解析技術の開発

野洲川では、流下過程で水域ベースラインのバルクおよびフェニルアラニン窒素同位体比が顕著に増加した。これは、先行研究で示されている、硝酸の窒素同位体比が下流で増加するパターンと一致しており、人為起源の窒素負荷の影響を反映しているものと考えられる。一方で、集水域からの人為影響の少ない安曇川では、流下過程で窒素同位体比はあまり変化しなかった。付着藻類の炭素同位体比は大きく変動し、陸域起源と水域起源の寄与率の推定は難しかった。さらに、一部の地点で付着藻類の窒素同位体比が生物の窒素同位体比を上回ることがあった。一方、グルタミン酸・フェニルアラニンの窒素安定同位体比を用いた場合の、2ソース混合モデルによる付着藻類の寄与率推定値および栄養段階推定値に関しては、妥当な結果が得られた。本研究結果は、アミノ酸窒素同位体比を用いて食物網構造を把握することの有用性を示すとともに、陸水生態系においては従来の栄養段階推定式をそのまま適用することが難しいことを示した。また、これはカワヨシノボリとトウヨシノボリの研究においても確認され、ヨシノボリが水域と陸域の栄養起源を混合して利用していることが明らかになった。2種のヨシノボリで栄養段階や寄与率が異なったのは、餌群集の変化を反映している可能性がある。本研究により、多様な栄養起源が存在する複雑な食物網においても、アミノ酸窒素安定同位体比を用いることで栄養段階や異なる栄養起源の寄与率を同時に推定できることが示された。

琵琶湖流入15河川において付着藻類のΔ^{14}C値を測定したところ、流域に石灰岩を含む河川で低い傾向が見られたが、非石灰岩河川であっても、サンプルを採集した年における大気CO_{2}のΔ^{14}C値より低かった。このことは、石灰岩河川でなくとも、流域に¹⁴C年代の古い炭素が含まれており、かつそれが河川の内部生産経路を通って付着藻類へと取り込まれていることを示唆している。非石灰岩河川では、河岸土壌に含まれる有機物や、農地から排出される有機物が、¹⁴C年代の古い炭素を供給しているものと考えられる。さらに、トウヨシノボリのΔ^{14}C値は河川間で大きく値が異なるものの、付着藻類のΔ^{14}C値と、大気CO_{2}のΔ^{14}C値の間に位置することが分かった。従って、Δ^{14}C値を用いて河川の生物に対する内部生産（付着藻類）と外部生産（リター）の相対的な貢献度を評価することは、いろいろな河川において広く有効と考えられる。

琵琶湖において過去100年間に採取された試料の窒素同位体比を分析したところ、多くの魚種の栄養段階は、1990年代に劇的に低下した後、2000年代には再び上昇傾向に転じた。今回新たに測定した2010年に収集した標本の栄養段階推定結果に基づくと、14種のうち8種において、2000年代からさらに0.1～1程度の上昇が観察された。対照的に、琵琶湖で優占する外来魚オオクチバスとブルーギルの栄養段階は低下傾向を示した。本結果の妥当性を確認するために、アミノ酸窒素同位体比を分析したところ、ハスにおいては概ね同様の結果を示した。物理環境の変化や侵略的外来種の侵入などが原因となり、食物網を構成していた生物種の減少や絶滅が起こると、その生物を摂食していた捕食者へとつながる栄養経路の縮小や短縮が起こるため、この捕食者の栄養段階は低下し得る。そのため、高次捕食者の栄養段階は、その食物網構造の変化を示す指標として有効であると考えられる。本研究では、アミノ酸窒素安定同位体比に基づき、琵琶湖の高次捕食者であるハスの栄養段階を過去にさかのぼって推定できた。このことは、食物網構造の長期的な変遷を明らかにする上で、アミノ酸窒素安定同位体比が有効なツールとなることを示している。

サブテーマ（4）において開発された「食物網複雑性指標（ $ D_{H} $ 、 $ D_{v} $ 、 $ D_{c} $ ）」を用いて実際の河川生態系に適用した結果、通常生態学で用いられるShannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）に似ているが、生息する生物の栄養関係を考慮した多様性を示すことが明らかになった。これは、栄養段階を評価することのできる画期的な指標である可能性を示唆する。

## (4) 安定同位体食物網情報を用いた生態系評価

安定同位体解析をもとにして得られる栄養段階に関する情報をバイオマス情報と組み合わせる事で生態系を評価するための理論的手法を開発した。これは、以下の5つの小課題および関連する副課題の成果を組み合わせる事で可能になる。

第1の課題の成果として、任意の数の種からなる食物網を想定し、捕食-被食関係によって駆動される生物種ごとのバイオマス動態を記述する数理モデルを構築した。これによって、他の生物を利用せずに成長可能な生産者と、他の生物を捕食することによって成長する消費者のバイオマス動態を分けてモデルングできる。さらにこの数理モデルは、ECOPATHにおいて実装されている方法に基づき、食物網フローネットワークから変数決定が可能である。本研究では、すべてのモデルングや食物網構造の決定手法が、この数理モデルと関連可能な形で開発された。

第2の課題の成果として、ネットワークアンフォールディング(Higashi et al. 1989)の手法を食物網における物質
フローネットワークに適用する方法を整理した。食物網の物質フローネットワークにネットワークアンフォールディングの手法を適用することで、各生物種のバイオマスは各栄養段階に分配することが可能になる。すなわち栄養段階xに属する種iのバイオマス $ (B_{i}^{(x)}) $ を得ることができる。

第3の課題の成果として、種間の相互作用に基づいて構築された群集動態モデルから、 $ B_{i}^{(x)} $ の動態を導くことを可能にした。

第4の課題の成果として、食物網の物質フローネットワークにネットワークアンフォールディングを適用することで、3つの食物網複雑性指標を定義することが可能になった。すなわち、一つの栄養段階内部における種の多様性を表す「栄養段階内多様性(Horizontal Diversity: $ D_{H} $ )」、1つの生物種が所属する栄養段階の多様性を表す「種内栄養段階多様性(Vertical Diversity: $ D_{V} $ )」、生態系における栄養段階の多様性を表す「栄養段階多様性(Trophic Level Diversity: $ D_{C} $ )」である。さらに、これらの指標が、Shannon-Wienerの多様度指数（ $ H' $ ）と密接に関わっている事を明らかにした。

第5の課題として、食物網の複雑性指標が生態系における栄養転換効率と密接に関係する事が明らかになった。具体的には、 $ D_{v} $ は生態系の生産性（栄養転換効率）に正の効果をもつこと、 $ D_{H} $ と $ D_{c} $ は生態系の生産性（栄養転換効率）に負の効果をもつこと、 $ D_{v} $ の正の効果は $ D_{H}\cdot D_{c} $ の負の効果より1オーダー大きいため， $ D_{v}\cdot D_{H}\cdot D_{c} $ の増大は生態系生産性を高めること、が明らかとなった。

また、これらに付随する副課題の成果として、（1）干潟生態系において、シギ類は最大で餌全体の78%をも占める量を干潟泥表面のバイオフィルムに依存すること、小型のシギ類ほど舌先に発達したブラシ構造を持っており餌の多くをバイオフィルムに依存していること；（2）捕食者と被食者の体サイズ比の生物学的レベルへの依存性を調べる研究からは、体サイズ比はそれを定義する生物学的レベルに依存すること；（3）種間相互作用の多様性が種間相互作用ネットワークにおいて正の複雑性-安定性関係を生み出すことを明らかにした。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

本研究課題では、近年確立されたばかりのアミノ酸窒素安定同位体比分析手法を中心とする高度な同位体分析手法を、河川生態系に適用した。護摩壇山試験地における研究では、森林伐採からの時間的变化に応じた河川生物群集の多様性や食物網の変化について、炭素・窒素安定同位体分析値を用いて捉えることができた。特に、捕食者の栄養段階（TP）が、林齢ごとに変化することが明らかとなった。これは群集構造の変化によるものと推察される。有田川の流程における研究では、中下流部の果樹園を主とする農業地帯からの流入する硝酸イオン（NO_{3}^{-}）に、河川の生物群集は窒素利用の面で依存していることが明らかになった。生物群集については、バイオマスの季節変動は見られたが、栄養段階ごとのバイオマスの大小関係や、食物網の複雑性については大きな差異は認められなかった。栄養塩の資源量は人為起源の窒素負荷によって自然河川の状態から変動しているが、その攪乱の強度は生物群集の構造に影響をあたえるレベルではないということかもしれない。河川生態系は、陸域と水域由来の資源が混合する代表的な系である。このような複雑系でのアミノ酸同位体手法の検証は、研究手法の確立において非常に重要である。本研究では、世界で初めてアミノ酸窒素同位体比を用いた結果を提示した。その結果、本手法は栄養段階だけでなく餌起源の推定にも利用できることを示した。放射性炭素14を用いた炭素起源推定は、流域に石灰岩を含むような特殊な河川においては有効であることが、これまでの研究で分かっていた。本研究が示したように、琵琶湖周辺のいろいろな河川でも、河川の一次生産者が現世の大気CO_{2}とは異なる起源の炭素に依存し、そのような炭素が高次捕食者にまで転送されていることが新しく分かった。さらに、伐採後の若い森林でも14C年代の極めて古い炭素が一次生産者に取り込まれていることが分かり、本研究の成果が今後の森林－河川生態系における炭素循環研究にとって重要な知見をもたらす可能性が示された。琵琶湖における魚類の100年にわたる栄養段階の変遷について、アミノ酸窒素同位体比を用いて検証を行ったところ、餌の混合の可能性など、フェニルアラニンとグルタミン酸という両者のアミノ酸動態を理解した上で用いる必要があることが明らかになった。また、本研究で開発した食物網複雑性指標（D_{H}、D_{V}、D_{C}）と生態系機能との関連を数理モデル解析によって明らかにした。これらの食物網複雑性指標を実際の食物網に適用したところ、Shannon-Wienerの多様度指数（H'）とは必ずしも一致しない多様性の尺度になることがわかり、食物網構造を加味した生物多様性情報の有用性を示唆した。

## (2) 環境政策への貢献

本研究は、生態系情報としての生物試料の安定同位体比、および、環境情報としての栄養塩の安定同位体比が、生物多様性の構造・機能評価のための重要な指標となりることを示した。生物多様性国家戦略の実行に向けては、地域の生物多様性や生態系機能をモニタリングする実施主体である地方行政・研究機関の観測体制を強化することが必須である。しかしながら、現状では、幅広い生物分類群や物理・化学的項目を対象とした調査を実施する体制が十分に整備されているとは言い難い。本手法を流域生態系管理に適用することによって
て、今後土地利用改変などの人為攪乱要因に対する生物多様性および生態系の応答を簡便かつ統一的な尺度で評価する観測体制を導入することが期待できる。液浸標本のアミノ酸窒素同位体比分析が可能であることを鑑みれば、全国の大学・研究所・博物館などに収蔵されている生物標本・環境試料などを利用して過去の流域生態系を復元することが可能となるだろう。過去から現在に至る生態系の時系列情報を得ることで、生態系の構造的变化をもたらす人為駆動要因を特定し、修復・再生すべき生態系の目標像を具体的な数値目標に基づいて設定することにも応用可能である。

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究成果は、まず今後行政が行う生物多様性調査において、標本試料を残しておく重要性を指摘する。行政単位の自然保護課もしくは博物館において、たとえば毎年決まった時期に生物多様性調査を行い、その一部において乾燥標本もしくは液浸標本を保存しておくことにより、種レベルの生物多様性調査以上の生態系情報を保存しておけることを示した。同位体分析については前者の標本の方が望ましいが、DNA情報も保持するためには後者が望ましく、選択は行政単位にゆだねられると考えられる。また、本分析手法を用いることにより、既存の生物標本を利用することができれば、情報が不足しがちな過去の生態系復元も可能になると考えられる。本研究課題で扱った同位体分析手法は、一般企業や研究機関において外注分析が簡単なものから、技術的に分析可能な機関が限られるものもあるが、今後行政ニーズが明確になると技術革新は自ずと進むものであると考えられる。その意味において、本研究課題の成果は、ただちに行政が活用することの出来る部分とともに、今後を見据えた技術開発の側面をもっている。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) T. NAKAZAWA, M. USHIO and M. KONDOH: Advances in Ecological Research, 45, 269–302 (2011) "Scale Dependence of Predator-Prey Mass Ratio: Determinants and Applications"

2) T. KUWAE, E. MIYOSHI, S. HOSOKAWA, K. ICHIMI, J. HOSOYA, T. AMANO, T. MORIYA, M. KONDOH, R. C. YDENBERG and R. W. ELNER: Ecology Letters, 15, 347–356 (2012)

“Variable and complex food web structures revealed by exploring missing trophic links between birds and biofilm”

3) M. YOSHIMURA: Entomological Science, 15, 145–154 (2012) "Effects of forest disturbances on aquatic insect assemblages"

4) A. MOUGI and M. KONDOH: Science, 337, 349–351 (2012)

“Diversity of interaction types and ecological community stability”

5) N. OHTE: Ecological Research, 27, 657–665 (2012)

“Implications of seasonal variation in nitrate export from forested ecosystems: a review from the hydrological perspective of ecosystem dynamics”

6) N. OHTE, M. NAKAOKA, and H. SHIBATA: In “The Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region” eds. S. NAKANO, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA, 205–215 (2012) “ILTER and JaLTER: Their Missions and Linkage to Database Development in the Asia-Pacific Region”

7) N. F. ISHIKAWA, M. UCHIDA, Y. SHIBATA and I. TAYASU: Marine & Freshwater Research, 63, 210-217 (2012)

8) 奥田昇: 日本生態学会誌 62, 207-215 (2012)

9) S. OHBA, J. TAKAHASHI and N. OKUDA: Insect Conservation and Diversity, 6:155–161 (2013) "A non-lethal sampling method for estimating the trophic position of an endangered giant water bug using stable isotope analysis"

10) Y. SAKAI, Z. KARUBE, T. TAKEYAMA, A. KOHZU, C. YOSHIMIZU, T. NAGATA, I. TAYASU and N. OKUDA: Limnology, 14, 167–177 (2013)
“Seasonal and site-specific variability in terrigenous particulate organic carbon concentration in near-shore waters of Lake Biwa, Japan.”

“Tracing sources and pathways of dissolved nitrate in forest and river ecosystems using high-resolution isotopic techniques: A review”

12) T. EGUSA, N. OHTE, T. ODA and M. SUZUKI: Hydrological Research Letters, 7, 12–17 (2013) "Relationship between catchment scale and the spatial variability of stream discharge and chemistry in a catchment with multiple geologies"

14) A. MOUGI and M. KONDOH: Population Ecology, 56, 257–263 (2014)

“Instability of a hybrid module of antagonistic and mutualistic interactions”

15) A. MOUGI and M. KONDOH: Ecological Research, 29, 113–119 (2014)

“Adaptation in a hybrid world with multiple interaction types: a new mechanism for species coexistence”

16) N. F. ISHIKAWA, M. UCHIDA, Y. SHIBATA and I. TAYASU: Ecology, 95, 1264–1271 (2014) "Carbon storage reservoirs in watersheds support stream food webs via periphyton production"

17) N. F. ISHIKAWA, Y. KATO, H. TOGASHI, M. YOSHIMURA, C. YOSHIMIZU, N. OKUDA and I. TAYASU: Oecologia, 175, 911–922 (2014)

“Stable nitrogen isotopic composition of amino acids reveals food web structure in stream ecosystems”

## (2) 主な口頭発表 (学会等)

1）近藤倫生：第21回日本数理生物学会（2011）

4) N.F. Ishikawa, H. Doi and J.C. Finlay: The 5th East Asian Federation of Ecological Societies International Congress, 2012 (2012)

“Global meta-analysis for controlling factors on carbon stable isotope ratios of lotic periphyton”

5）富樫博幸、徳地直子、陀安一郎：日本生態学会第59回大会（2012）

7) 大手信人、青木麻耶、勝山千恵、諏訪裕、丹下健：日本地球惑星科学連合（JpGU）2012年大会、セッション流域の水文地質と物質循環（2012）

9) Y. Kato, N. F. Ishikawa, H. Togashi, M. Yoshimura, M. Itoh, K. Osaka, N. Okuda, N. Ohte, C. Yoshimizu and I. Tayasu: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012) "Food web analysis based on nitrogen isotopic ratio of amino acids in river ecosystem"

10) N. Okuda, Y. Kato, T. Komiya, Y. Okuzaki, M. Hori, I. Tayasu and T. Nagata: ASLO Aquatic sciences meeting, Otsu, Japan, 2012 (2012)

“Biological specimens tell us a centurial history of ecosystem alterations in the ancient Lake Biwa.”