Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
上記の課題を推進するために、2009および2010年度に（1）全国サイトにおけるフィールド調査、（2）コアサイトにおける集中的フィールド調査および（3）我が国の温帯域藻場における優占魚種であるシロメバルを研究材料として、環境変動に対する生物学的パラメータ（成長、日間接餌量および成長効率）の応答の精査を実施した。本課題は、2つの小課題（1：魚類生産による経済的価値の算出および広域的解析；2「至適生産環境」の特定および地球温暖化に伴う経済的価値の変動シミュレーションにより構成される。小課題1）では、全国サイトにおける広域調査とコアサイトにおける集中調査に基づいて、さまざまな環境条件のもとにおける魚類群集構造の時空間変動を解析するとともに、温帯域藻場における優占種であるシロメバルにスポットを当てて、その出現動態、食性、成長などの生物学パラメータの調査、さらには年間生産速度およびその経済的価値の試算を実施した。これらの結果をもとに、地球温暖化の影響が魚類生産構造および生態系サービス（供給サービス）に与える影響を予測することが最終目的の一つである。小課題（1）では、この影響評価のうち、主として環境変動による直接的影響の評価を対象とする。水温などの物理的環境要因の変動が魚類の生物学的パラメータに与える影響がこれにあたる。いっぽう、小課題（2）では、地球温暖化の影響が物理および生物学的環境要因の変動を通じて、魚類生産に与える間接的影響の評価を目的にしている。例えば、水温や照度等の物理学的環境条件の変動が、魚類の生息場であるアマモ場の立体構造（株密度や葉長）の変動を通じて、魚類の個体密度、成長、被食死亡などに与える影響の解析、予測がこれに相当する（図2-1-1）。

本研究の実施項目および研究実施体制．小仮題1では地球温暖化による直接的影響および間接的影響の評価を部分的に、小仮題2では間接的影響の評価を中心的に実施する．
（１） 全国サイトにおける魚類群集・生産構造の広域解析

## 1 ）魚類群集構造の広域比較

アマモは我が国において鹿児島県から北海道まで広域的に分布し、海草藻場を構成する植物の優占種となっている。本調査では、2009～2010年度の調査サイトとして、北海道から沖縄県までに合計20点を設けた（図3-1-1）。沖縄においては海草藻場の主要構成種がウミショウブなど他のアマモ類であったが、広義のアマモ場（アマモ類により構成される海草藻場）として本研究では調査サイトに加えた。一部のサイトにおいては、アマモ以外にコアマモやタチアマモが混生している場合もあったが、サンプリングを実施したエリアはアマモのみで構成される海草藻場であった。各サイトの名称は以下のとおりである（図3-1-1）。北海道（厚岸）、岩手（葉の木、赤浜、吉里吉里、大槌湾）、宮城（石巻、奥松島）、千葉（富津）、京都（宮津）、和歌山（串本）、岡山（日生）、広島（竹原、大崎上島）、山口（周防大島）、香川（小豆島）、熊本（天草）、鹿児島（鹿屋、垂水、指宿）、沖縄（石垣）。各サイトの緯度および経度を表3-1-1に、現地の写真を図3-1-2に示す。

図3-1-1

魚類採集と環境データの収集を実施した全国の調査サイト。サイト番号および地名は以下の通り。1:厚岸、2:葉の木、3:赤浜、4:吉里吉里、5:大槌湾、6:石巻、7:奥松島、8:富津、9:宮津、10:串本、11:日生、12:竹原、13:大崎上島、14:周防大島、15:小豆島、16:天草、17:鹿屋、18:垂水、19:指宿、20:石垣。番号12、13（▲）は瀬戸内海のコアサイトを示す。

表3-1-1 全国の調査サイトの緯度、経度

サイト番号	都道府県	サイト名	緯度(N)	経度(E)	サイト番号	都道府県	サイト名	緯度(N)	経度(E)
1	北海道	厚岸	43.000	144.930	11	岡山	日生	34.300	134.300
2	岩手	葉の木	39.600	141.970	12	広島	竹原	34.319	132.941
3	岩手	赤前	39.530	141.950	13	広島	大崎上島	34.300	132.930
4	岩手	吉里吉里	39.370	141.940	14	山口	周防大島	33.942	132.405
5	岩手	大槌湾	39.190	141.940	15	香川	小豆島	34.470	134.187
6	宮城	万石浦	38.420	141.380	16	熊本	天草	32.577	130.414
7	宮城	奥松島	38.333	141.146	17	鹿児島	鹿屋	31.220	130.700
8	千葉	富津	35.320	139.800	18	鹿児島	垂水	31.461	130.701
9	京都	富津	35.330	135.200	19	鹿児島	指宿	31.300	130.590
10	和歌山	串本	33.280	135.790	20	沖縄	石垣	24.487	124.229
図3-1-2

全国の調査サイト. 定点番号は図3-1-1および表3-1-1の番号に対応する.
各サイトにおいて物理および生物環境項目の測定を実施した。対象とした項目は、水温、塩分アマモの繁茂状況（葉長、株密度）、動物プランクトンの個体密度・種組成、葉上動物の個体密度・バイオマス・種組成、魚類の個体密度・バイオマス・種組成である。全国サイトにおける魚類群集構造の広域比較のための調査は、2009年および2010年度に実施したが、主としてより多くのサイトでの調査を同一年内に実施した2010年度のデータを魚類群集構造の解析および広域比較に用いた。2010年度における各サイトでの調査の実施時期は異なったが、両年度ともアマモ類の繁茂期である4-8月の間で水温が15-25℃となる時期を選定し、水温による魚類群集構造への影響を軽減するようつとめた。

調査時にはデジタル水温計もしくは棒状温度計を用いて表層水の水温を測定した。塩分については各サイトにおいて表層水をバケツ等により約1000ml採取し、実験室に持ち帰ったのち多項目水質計（有線直読式水温・塩分・深度計、ACTD-DF、アレック電子製）を用いて測定した。アマモの繁茂状況については一辺50 cmの正方形の区画（図3-1-3）を原則として4ヶ所設け、株密度と葉長を測定した。

動物プランクトンの採集を口径30 cm、目合い0.1 mmのプランクトンネット（図3-1-4）により行った。アマモ場とその周辺において1回につき5～10 mの距離を約1 m/秒の速度で人力により曳網し、採集物を10%海水ホルマリンで固定して持ち帰った。実験室において、動物プランクトンを可能な限り細かい分類群まで同定したのち、分類群ごとに個体数の計数を行った。プランクトンネットの網口に取り付けた濾水計の回転数をもとに濾水量を算出し、採集された動物プランクトンを1m³あたりの個体数に換算した。

図3-1-3

アマモの繁茂状況を調べるために用いた1辺50cmのコドラート.

図3-1-4 餌料生物の採集に用いた プランクトンネット.

図3-1-5 魚類サンプリングの実施風景. 1辺10mのエリアを囲んだ.

薬上動物の採集を、網口30×40 cmの長方形、目合い0。1 mmの薬上動物採集ネットを用いて行った。アマモ群落のなかを約1 m/秒の速さで人力により原則として10 m曳網し、採集物を10%海水ホルマリンで固定して持ち帰った。実験室において、薬上動物を可能な限り細かい分類群まで同定したのち、分類群ごとに個体数の計数と湿重量の計測を行った。現場における曳網距離と網口面積をもとに濾水量を算出し、採集された薬上動物の1 m³あたりの個体数およびバイオマスに換算した。

魚類の採集には、目合い4 mmの巻き網を用いて各サイトにおいて100 m²のエリア（1辺10 mの正
方形）内に分布する魚類をすべて捕獲する方法での採集を4ヶ所で実施した（図3-1-5）。魚類に対する調査者の影響を最小限に抑えるため、網を設置する際には調査船を用いずに人力で行った。容積約0.5m³のプラスチック製容器に巻き網を収容し、調査者1-2名が上記エリアのアマモ場を網で囲むよう、フィンを用いて泳ぎながら設置した。網の設置が終了したのち、陸上から人力により網を曳いた。採集物を陸上にて選別し、魚類を10％海水ホルマリンで固定して持ち帰った。実験室において魚類幼期個体および成魚の外部形態 $ ^{7,8)} $ にもとづいて、可能な限り細かい分類群まで魚類を同定した。各個体の全長（Total Length: TL、mm）を電子ノギスにより0.1mm単位まで計測した。分類群ごとに個体数の計数と湿重量の測定を行い、曳網面積をもとに100m²あたりの魚類個体密度、バイオマスを算出した。

各サイトにおける魚類群集に関する情報をもとに、クラスター解析による調査サイト区分を試みた。環境要因の影響をなるべく均一にするため、アマモの繁茂状況が十分でなかった鹿児島の2サイトは解析から除いた。各サイトにおける魚類の出現/不在データをもとに類似度Bray-Curtis指数を求め、Ward法により調査地点のグループ分けを行った。

## 2 ）優占種シロメバル仔稚魚の成長速度の広域比較

### a. 対象種としたシロメバルについて

我が国の温帯域アマモ場には多種の魚類が生息する。近年の瀬戸内海中央部のアマモ場における魚類群集の周年サンプリングでは、1年間で約70種の魚類の出現が確認されている $ ^{5)} $ （毛利ら、未発表）。本節では、温帯域アマモ場における優占種であり、水産資源としても重要なメバル類のうち、コアサイトおよび周辺海域のアマモ場における優占種であるシロメバルSebastes cheniを対象として、成長速度の広域比較を実施した。なお、シロメバルはフサカサゴ科に属する沿岸性魚類で、もともと1種（メバル）であったものが近年Kai and Nakabo $ ^{9)} $ により新たに3種（アカメバルS. inermis、クロメバルS. ventricosus、シロメバルS. cheni）に区分されたうちの1種である（図3-2-1）。瀬戸内海をはじめとする我が国の沿岸域において水産業上重要な種であり、様々な漁業で漁獲されていると同時に、遊漁の対象としても重要な魚種であるため、その生産が比較的高い経済価値を生み出す魚種といえる（図3-2-2）。

図3-2-1

左：2005年に1種から3種へと区分されたメバル。上段からアカメバル、クロメバル、シロメバル。右：アマモ場を群泳するシロメバル幼魚
図3-2-2

メバル類は各地で重要な漁獲対象種となっている一方で、レジャー(釣り)の対象種としても人気が高いため、メバル類の生産は供給、文化サービスなどに結びつき、高い経済的価値を生み出す。左：宮城県塩釜魚市場における水揚げ物、中央：瀬戸内海で漁獲された個体、右：瀬戸内海で釣り上げられたシロメバル。

シロメバルは岩手県中部から九州南部および朝鮮半島南部まで広域的に分布する $ ^{8)} $ 。瀬戸内海中央部の薬場では早春から夏期にかけて優占種となり、食物連鎖を通じた栄養フローや魚類生産の中心的存在であることが近年実施された周年調査により報告されている $ ^{10)} $ 。12月から1月にかけて全長5-6 mmで産出された仔魚は、浮遊生活期を経て全長約20 mmでアマモ場やガラモ場へ移入し一定期間を過ごした後、他の生息場へと移動することが明らかとなっている $ ^{5)} $ 。薬場へ移入した後の全長20-70 mmの時期のシロメバルの主な餌料生物はカイアシ類などの浮遊性動物プランクトンであり、全長70 mm以上ではヨコエビ、ワレカラ、アミ類などといった、より大型の付着・底生性甲殻類が主食となることが報告されている $ ^{5)} $ 。メバル類の稚魚期における成長については、シロメバルが種として認識される以前にメバル（メバル属3種複合群）を対象にした研究結果はあるものの $ ^{11)} $ 、シロメバルの成長に関する研究事例はない。本節では、日本沿岸に広域分布し、薬場の魚類生産の主要な構成要素であるシロメバルを題材として、成長の広域比較と、成長に影響する環境要因の探索を行う。さらに、本節で得られたフィールドにおける分布密度データと成長データを、次節においてシロメバル稚魚の生産速度が高い薬場が立地する地域とその環境要因の探索を実施するための基礎資料とする。

### b. フィールド調査

前節（1）魚類群集構造の広域比較）における魚類群集の調査を実施した全国サイトのうち、シロメバルの分布が確認された8サイトにおいて2010年にサンプリングと物理・生物環境条件の調査を実施した。対象となった調査サイトは、宮城（石巻、奥松島）、千葉（富津）、京都（宮津）、広島（竹原、大崎上島）、山口（周防大島）、熊本（天草）である（図3-2-3）。各サイトにおける調査実施日、採集されたシロメバルの個体数、全長範囲および耳石日周輪により推定された産仔日の範囲を表3-2-1に示す。

シロメバル仔稚魚の成長の広域比較を実施するに際して、サイト間での季節変動の影響を可能なかぎり排除するために、調査期間は各サイトにおけるアマモ繁茂期に設定し、さらにこの期間のうち2010年5-6月に採集された個体のみを成長解析の対象とした。各地点において巻き網（目合
い5 mm）を用いて10 m四方のエリア（面積100 m²）を囲み、その内部に分布する魚類を全て捕獲する方法の採集を各サイトで原則として4回実施した。さらに、手網、小型曳き網など多様な方法により、これら8つのサイトにおいてシロメバルを可能な限り多く集めることを目的として採集を追加実施した（図3-2-3）。採集されたメバル属稚魚を95%エタノール中に保存して持ち帰った。各地点において、表層水の水温・塩分測定を行った。

## 図3-2-3

2010年にシロメバル仔稚魚を採集することができた8ヶ所のサイト；宮城（石巻、奥松島）、千葉（富津）、京都（宮津）、広島（竹原、大崎上島）、山口（周防大島）、熊本（天草）.

右側の写真は、シロメバルの解析サンプル数を増やすために実施した巻き網以外の採集具を用いたサンプリング．上段が手網、下段が小型曳き網による採集風景．

## 表3-2-1

各サイトにおける調査実施日、採集されたシロメバルの個体数、全長範囲および耳石日周輪により推定された日令の範囲

都道府県	採集地点	採集日	N	全長(mm)	日齢
宮城県	石巻	6/1	126	30.6-44.2	109-149
奥松島	6/3	32	34.8-49.6	114-154
京都府	宮津	6/21	24	43.9-73.5	84-160
千葉県	富津	6/15	22	56.9-81.0	116-177
広島県	竹原	5/11	39	36.2-48.8	99-131
大崎上島	5/11	25	30.3-57.0	77-130
山口県	周防大島	5/24	75	44.2-61.2	117-153
熊本県	天草	5/26	25	49.2-64.7	124-155

宮城県の2サイトでは7月にもサンプリングを実施しシロメバル稚魚を採集したが，全サンプリングサイトでの採集日を5、6月に統一するため，ここでは解析から除外した．採集された魚類のなかから、現場においてメバル属魚類を選別し90%エタノール中に保存して持ち帰った。実験室においてKai and Nakabo $ ^{9)} $ に従って種同定を行い、シロメバル仔稚魚の全長（TL、mm）を電子ノギスで0。1 mm単位まで測定した。個体数の計数とあわせて、電子天秤を用いて体重の測定を行い、シロメバルの採集尾数と曳網面積にもとづいて、100 m²あたりの分布密度を算出した。
### c. 成長解析

各サイトにおいて採集されたシロメバル稚魚から30個体を上限としてランダムにサンプルを抽出し、成長解析の試料として用いた。さらに、耳石最大半径（Maximum Otolith Radius: $ R_{m} $ 、mm）と採集時の全長（Total Length at Catch: $ L_{c} $ 、mm）の関係式を構築するために、本調査で得られた最小全長よりも小さい個体（全長範囲6.0-11.9 mm TL、N=23）を解析に追加した。これらの小型個体は、2009年12月～2月にコアサイト（竹原、広島）付近で丸形稚魚ネット（口径0.6 m、目合い0.5 mm）を用いて採集された。丸形稚魚ネットを海底付近から水面まで、約0.5 m/秒の速度で巻き上げながら、船側約2 knotで曳網した。採集物を船上において90%エタノールで保存して持ち帰った。実験室において実態顕微鏡下で仔稚魚を選別し、浮遊生活期における外部形態 $ ^{7)} $ に従ってメバル属仔稚魚を同定した。浮遊生活期のメバル属仔稚魚3種を外部形態から識別する方法は未確立であるが、生後間もない仔魚期における耳石最大長径－全長関係の種間差は無視できる程度と考えられることから、ここでは3種をまとめて扱った。

図3-2-4.

左：シロメバル仔稚魚の成長解析に用いた耳石(砸石)の日周リング．1日に一本の輪紋が形成されることから、産仔日から採集日までの成長速度を日単位、個体レベルで逆算推定することが可能である．

右：パソコンに直結されている画像解析システム．耳石解析専用ソフトウェアにより成長解析を行う．

実態顕微鏡下で頭部から耳石（礫石：れきせき、図3-2-4）を摘出し、スライドガラス上にエポキシ系樹脂で包埋した。中心部付近の輪紋の観察が可能となるよう、ラッピングフィルム（#2000～10000）を用いて研磨した。耳石日周輪計測システム（ラトック・システムエンジニアリング社、図3-2-4）を用いて光学顕微鏡下で日周輪 $ ^{11} $ の計数と輪紋間隔の計測を耳石の長軸方向において行った。 $ L_{c} $ と $ R_{m} $ の関係は以下の直線式で表された。

$$ L_{c}=7.139\ R_{m}+3.338\ (n=103、\ r^{2}=0.968、P<0.0001：図 3-2-5) $$

シロメバルの産仔日から採集日までの成長履歴を逆算推定するために、Biological Intercept 法 $ ^{12)} $ を応用した。以下の関係式にもとづいてi日齢での全長 $ (L_{\mathrm{i}},\mathrm{mm}) $ を個体ごとに逆算推定した。

$$ L\mathrm{i}=L c+\left(R\mathrm{i}-R c\right)\quad\left(L c-L_{0}\right)\quad\left(R c-R_{0}\right)^{-1} $$

ここで、 $ L_{c} $ は採集時の全長（Total Length at Catch、mm）、 $ R_{i} $ は産仔からi日目の耳石最大半径
（mm）、 $ R_{c} $ は採集時の耳石最大半径（Maximum Otolith Radius at Capture、mm）、 $ L_{c} $ は採集時の全長、 $ L_{0} $ は産仔時の全長（6.2 mm: Plaza et al. 2001）、 $ R_{0} $ は産仔時の耳石最大半径（各個体において測定）である。産仔後i日目における日間成長速度 $ G_{d} $ （Daily absolute growth rate: mm/d）を次式により算出した。

$$ G_{\mathrm{d}}=L_{\mathrm{i}+1}-L_{\mathrm{i}} $$

成長速度に対するサイト内での産仔日の影響を可能なかぎり排除するために、解析に必要な個体数を十分に確保でき、さらに解析個体の大部分を占めた12月下旬から2月上旬産まれの個体を成長解析に用いた。

シロメバル仔稚魚の(耳石:礫石)最大半径（Otolith radius、μm）と全長(Total length、mm)の関係. 全長範囲6.0-72.8 mmの計103個体について解析を行った結果、両者の関係を直線式で表した場合の相関係数が最も高かった. この関係式をもとに、過去の成長軌跡の逆算推定を行った.

### d. 成長に影響をおよぼす環境要因の探索

シロメバルの浮遊期間（産仔日から全長20 mmに達するまでの期間）における平均日間成長（ $ G_{20} $ 、mm/d）および採集日の直近5日間の平均日間成長（ $ G_{5} $ 、mm/d）を算出した。さまざまな魚種の初期成長に最も強く影響する環境要因の一つである水温 $ ^{13)} $ の影響を解析した。各サイトに隣接する海域に設けられた観測ブイなどから得られた日別水温（図3-2-6）をもとに、シロメバルが浮遊生活期に経験した平均水温（ $ T_{20} $ ）および採集時の水温と、 $ G_{5} $ の関係を調べた。

図3-2-6.

シロメバル仔稚魚を

採集した各調査サイトの最寄りの観測ブ

イより得られた水温の季節変化．各地の

データは水産試験場

などの資料をもとに

作成した．
## 3 ）優占種シロメバル仔稚魚の分布密度、餌料環境、生産速度の広域比較

前節2）「魚類群集構造の広域比較」におけるシロメバルの成長解析を実施したサイトにおいて、巻き網を用いた同様の方法でシロメバル採集を実施した。採集された魚類のなかから、現場においてメバル属魚類を選別し90%エタノール中に10%海水ホルマリンで固定して持ち帰った。実験室においてKai and Nakabo $ ^{9)} $ に従って種同定を行い、シロメバル仔稚魚の全長を電子ノギスで0.1 mm単位まで測定した。個体数の計数とあわせて電子天秤を用いて体重の測定を行い、藻場面積100 m $ ^{2} $ あたりのシロメバル分布密度およびバイオマスを算出した。

餌料生物環境を調べるために網口に濾水計を取り付けたプランクトンネット（口径30 cm、目合い0.1 mm）による餌料生物採集を行った。プランクトンネットはアマモ場内の水深約1 mのエリアで毎秒約0.5 mの速さで約5 m曳網した。採集物を5％海水ホルマリンで固定した。実験室において、各サイトから15個体（計8サイトから120個体）を上限としてシロメバル仔稚魚の胃内容物観察を実施した。実態顕微鏡下でシロメバルの魚体から胃を摘出し、その中に含まれる餌料生物の種同定、計数、体各部の長さを測定した。藻場来遊期のシロメバル仔稚魚の主要餌料生物であるカイアシ類については、可能な限り細かい分類群まで同定したのち、接眼マイクロメータもしくは対物マイクロメータを用いて体長を測定した。さまざまな分類群の動物プランクトンについて調べられている体長-体重関係式にもとづいて、シロメバル稚魚の個体ごとの胃内容物重量（湿重量）を算出した。さらに、調査サイトごとにシロメバル稚魚の摂餌個体率（%：摂餌していた個体の数/調査尾数×100）、シロメバル稚魚1尾あたり胃内餌生物個体数、体重あたり胃内餌生物重量を算出した。

## （２）コアサイトにおける魚類群集・生産構造の精査

## 4 ）魚類群集の季節変化

本研究では、瀬戸内海中央部をコアサイトとして魚類生産速度の推定を実施している。コアサイト周辺海域における魚類群集構造の季節変化を把握する目的で、全国サイトのうちの1ヶ所である大崎上島のアマモ場における魚類群集の周年サンプリングを実施した。瀬戸内海の年間漁業生産速度（養殖を除く）は約20トン/km²/年で、世界的に見ても最も高い水準にある $ ^{14} $ 。しかしながら、近年イカナゴや異体類等の底生魚類、貝類、カニ・エビ類の漁獲量は継続的に減少しており、その要因として浅海域の埋め立てや開発の影響が指摘されている $ ^{15} $ 。瀬戸内海で漁獲される魚類のなかには、藻場を生活史の一部の段階で利用する種が多く含まれているため、藻場の保全や、藻場に生息する魚類群集の把握、再生産メカニズムの研究は、資源供給サービス（水産資源）の持続的利用を達成するためにも不可欠な課題である。

月1回の魚類サンプリングを、生野島（広島県大崎上島町）の東岸に形成されるアマモ場（図3-4-1）において実施した。調査の開始時期は本研究の開始以前である2008年8月であるが、年間を通じたサンプリングの継続には費用と労力を要するため、2009年度に実施した調査との季節変
動の比較資料として、2008年度に得られた試料も解析対象とした。生野島の人口は約30人で、東岸には民家はほとんど無いため、調査地のアマモ場に対する人為的攪乱の影響は少ないと考えた。アマモ場の植生のなかでアマモ（Zostera marina）が優占種であり、波打ち際付近の浅い水深帯の一部にコアマモ（Zostera japonica）が繁茂する。アマモ場におけるアマモの平均株密度は年内でおよそ42-75本/m²の範囲で変動する（結果を参照）。アマモ場の広がりは海岸線に沿って（南北方向に）約400m、沖に向かって（東西方向に）約150mである。アマモ場およびその縁辺域の底質は主として砂および泥で構成されている。

アマモ場における魚類群集の 季節変化を調査した瀬戸内海 中央部の生野島(広島県大崎上島町). TFRLは広島大学竹原水産実験所を示す.

魚類の採集方法は、全国サイトにおけるものとほぼ同様とした。各月に1回、物理および生物環境項目の測定を実施した。対象とした項目は、水温、塩分アマモの繁茂状況（葉長、株密度）、動物プランクトンの個体密度・種組成、魚類の個体密度・バイオマス・種組成である。調査時には棒状温度計を用いて表層水の水温を測定した。塩分については、各調査日おいて表層水を約500ml採取し、実験室に持ち帰ったのち多項目水質計（有線直読式水温・塩分・深度計、ACTD-DF、アレック電子製）を用いて測定した。アマモの繁茂状況については一辺50 cmの正方形コードラートを用いて原則として4ヶ所以上で株密度と葉長を測定した。

動物プランクトンの採集を口径30 cm、目合い0。1 mmのプランクトンネットにより行った。アマモ場とその周辺において1回につき5～10 mの距離を約1 m/秒の速度で人力により曳網し、採集物を10%海水ホルマリンで固定して持ち帰った。実験室において、動物プランクトンを可能な限り細かい分類群まで同定したのち、分類群ごとに個体数の計数を行った。プランクトンネットの網口に取り付けた濾水計の回転数をもとに濾水量を算出し、採集された動物プランクトンを1m³あたりの個体数に換算した。

魚類の採集には、目合い4 mmの巻き網を用いて各サイトにおいて100 m²のエリア（1辺10 mの正方形）内に分布する魚類をすべて捕獲する方法での採集を4ヶ所で実施した（詳しい方法は、前項（1）全国サイトにおける魚類群集・生産構造の広域解析で詳述）。採集物を現場にて選別し、魚類を10%海水ホルマリンで固定して持ち帰った。実験室において外部形態 $ ^{7,8} $ に従って可能な限り細かい分類群まで魚類を同定した。各個体の全長（Total Length: TL、mm）を電子ノギスによ
り 0。1 mm 単位まで計測した。分類群ごとに個体数の計数と湿重量の測定を行い、曳網面積をもとに $ 100 \, m^{2} $ あたりの魚類個体密度、バイオマスを算出した。

## 5 ）優占種シロメバル仔稚魚の藻場への加入機構

瀬戸内海中央部のコアサイトではシロメバルが藻場の優占種であり、魚類生産の中心的役割を担っていることは先に述べた。シロメバルが全生活史を通じて藻場に生息するわけではなく、産仔されたのち全長約20 mmに達するまでの間は浅海域において他の多くの魚種と同様に浮遊生活を経ていると考えられている。一般に、ある生態系・生息圏における生物生産機構を解明するためには、その生態系・生息圏への幼生の加入機構を把握することが重要であると考えられている $ ^{16} $ 。藻場のシロメバルを例にとった場合、沖合における浮遊生活期を送っている仔魚の藻場への加入機構を明らかにすることは、藻場におけるシロメバルの生産過程の定量把握のために重要な情報を提供する。そこで、瀬戸内海に設けた本研究のコアサイトの一つである竹原（広島県竹原市沖の阿波島）のサイトに隣接する浅海域における浮遊仔魚の出現動態を調査することを目的とした。さらに、シロメバルとその近縁種であるカサゴの出現動態を比較することにより、浅海域成育場への加入機構を2種間で対比させた。

図3-5-1.

藻場へのメバル仔稚魚の加入機構を調査するために、浮遊仔魚の周年サンプリングを実施した阿波島西方海域（広島県竹原市沖）。写真は採集に用いた口径60cm、目合い0.5mmの丸形稚魚ネット。

本研究のコアサイトが位置する瀬戸内海中央部の阿波島西岸アマモ場の沖合いに調査ラインを設けた（図3-5-1）。阿波島西岸から沖合に向かって、水深約5、10、20、30 mの4定点を設置した。これら4定点において、2009年12月～2010年11月の間に物理環境項目の測定と魚類プランクトンの採集を毎月1回の頻度で実施した。魚類プランクトンの採集には網口に濾水計を取り付けた丸形稚
魚ネット（口径60 cm、目合い0.5 m：図3-5-1）を用いて、各地点において船速約2ノットで曳網しながら、ローラーによりネットを約50 cm/秒の速度で巻き上げる方法で、3分～5分間の傾斜曳きを1定点につき1回行った。船上において採集物からクラゲ類などのゼラチン質捕食者を取りのぞいた後、95%エタノールで保存して持ち帰った。実験室において魚類プランクトンを選別し、魚類幼期個体の外部形態 $ ^{7} $ に従って可能なかぎり細かい分類群まで同定した。種ごとに選別したのち、個体数の計数と全長の測定を実施した。接眼もしくは対物マイクロメーターを用いて、全長を0.1 mm単位まで測定した。ネットに取り付けた濾水計の測定値（25-95 m³、平均61.5 m³）にもとづいて、稚魚ネットにより採集された魚類プランクトンの分布密度を1000 m³あたりの個体数に換算した。

魚類プランクトンの採集時には各定点において表層水をバケツにより採水し、水温を測定した。塩分測定のために表層海水を約1000 ml持ち帰り、実験室において多項目水質計（有線直読式水温・塩分・深度計、ACTD-DF、アレック電子製）を用いて測定した。

各月に採集された魚類プランクトンの種組成、個体数をもとに、Shannon-Wienwerの多様性指数（H'）を算出した。さらに、本調査海域に隣接する瀬戸内海中央部の燧灘（ひうちなだ）において過去に実施された同様の調査方法による魚類プランクトンの採集結果 $ ^{17)} $ と本研究との間で、採集された魚種の比較を行った。燧灘は瀬戸内海中央部に位置し、島が少ない灘部であるのに対し、本研究の調査地である阿波島の西方海域（備後・芸予瀬戸～安芸灘）周辺は島が多く海岸線が複雑な地形を有している。ここでは、調査を実施した年代が異なるものの、灘部（燧灘）と島嶼部（備後・芸予瀬戸～安芸灘：本研究）における魚類プランクトンの種組成を比較するという観点からも考察を加えた。さらに、阿波島においては先行研究 $ ^{10)} $ により、調査エリアに隣接する薬場における魚類群集の季節変化が明らかにされている。隣接する2つの異なる生息域における魚類群集や同一魚種内での体長組成の比較などを通じて、浮遊生活期から薬場生活期へと主要な生息場を移行する過程の魚類の生活史について、特にシロメバルとその近縁種であるカサゴについて比較した。

## 6 ）優占種シロメバル仔稚魚の生産機構および経済的価値の算出

### a. 野外调查

シロメバル稚魚は藻場生活期の初期に浮遊性動物プランクトンを専食する（本項の結果を参照）。さらに、シロメバル稚魚の主要餌料となる浮遊性動物プランクトンの餌料生物は植物プランクトンである。したがって、シロメバル稚魚の生産によって生み出される生態系サービスには、水産資源としてのシロメバル稚魚そのものの生産（供給サービス）と有機物除去・水質浄化など（調整サービス）の2つの領域が含まれるものとここでは想定した。シロメバル生産により生み出される調整サービスとその経済価値を定量評価するためには、シロメバル稚魚の摂食量、成長速度、餌起源の貢献度などを定量評価する必要がある。そこで、まずその第一段階として、野外で採集されるシロメバル稚魚の胃内容物調査と筋肉の安定同位体比分析により、主要な餌料生物の特定と、餌起源の貢献度評価を実施する。シロメバル生産により生み出される供給サービスについては、瀬戸内海で取引される人工種苗の価格を用いて簡便かつ直接的な手法で経済的価値の試算を
行う。

コアサイトとして位置づけた瀬戸内海中央部（広島県竹原市沖）の阿波島（図3-6-1：人為的影響が少ない無人島）において連続サンプリングを実施し、優占種であるシロメバル仔稚魚の生産速度の推定を実施した。阿波島の西岸には約2 kmの砂浜海岸があり、この沖にアマモ場が存在する。アマモ場の植生は、春期から夏期にかけてアマモZostera marinaが優占し、その平均株密度は約20-160 /m² の間で変動することが報告されている $ ^{10)} $ 。

2009年2-6月に1-2週に1回の頻度で魚類採集と環境項目（水温、塩分、アマモ株密度・葉長、餌料プランクトン・ベントス分布密度・バイオマス）の調査を実施した。アマモ場で採集された魚類のうち優占種であったシロメバル仔稚魚の生産過程を推定するために個体密度、成長、死亡率の変動を解析した。

図3-6-1.

シロメバル仔稚魚の高頻度サンプリングを実施した阿波島西岸のアマモ場（広島県竹原市沖）。無人島である阿波島の西岸には約2 kmの砂浜海岸があり、この沖にアマモ場が存在する。アマモ場の植生はアマモZostera marinaが優占する。

魚類の採集には小型巻き網（目合い4mm）を用いて、主に大潮時の日中の干潮時刻の前後2時間（潮位50-150cm）に100m²のエリア内の魚類を全て捕獲する方法で実施した。1回の調査につき原則的に4回の採集を実施した。得られた採集物を現場にて10%海水ホルマリンで固定して実験室に持ち帰り、魚種の同定、体長・体重測定、主ごとの個体数、湿重量の測定を実施した。メバル類の外部形態 $ ^{9)} $ および魚類全般の外部形態 $ ^{7,8)} $ に従って可能な限り細かい分類群まで同定を行った。シロメバル仔稚魚については、アマモ場における分布密度、バイオマスを、100m²あたり個体数および重量に換算した。

### b. 耳石解析

成長解析を目的として一部の個体をエタノール中に保存して実験室に持ち帰り耳石解析に供した。1回の調査につき20個体を上限として解析に供した。実態顕微鏡下で頭部より右側の耳石を摘出して洗浄したのち、スライドガラス上でエポキシ樹脂に包埋して2000番ペーパーおよびラピングフィルムにより中心部付近が見えるようになるまで研磨した。耳石解析システムに接続された光学顕微鏡を用いて400-1000倍で観察し、耳石の中心部付近から縁辺部に向かって日周りングの計数と輪紋間隔の測定を実施した。輪紋数をもとにして個体ごとのふ化日とふ化から採集日までの平均日間成長率（mm/d）を推定した。耳石解析を行わなかった個体の日齢を推定するために、各サンプリング日についてシロメバルの全長と日齢の関係式を構築した。さらに、個体ごと、日
齢ごとの成長過程を把握するために、Biological Intercept法を応用し、ふ化日・コホートごとの成長過程を比較した。

## c。シロメバル稚魚の年間生産速度の推定とその経済価値の試算

採集されたシロメバル仔稚魚を同一時期発生群（コホート）に区分するために産仔日を用いた。魚類の幼期個体を題材とした先行研究 $ ^{18-20} $ で一般的に用いられる期間の長さに従って、シロメバル仔稚魚を10日ごとの同一産仔時期コホートに区分した。各コホートはアルファベット文字を用いて、12月12-21日産まれのコホートAから2月20-29日産まれまでのHコホートまで、8つのコホートに区分できた。各コホートのバイオマス季節変動を追跡し、それぞれの最大値の合計をシロメバル稚魚の年間生産速度とした。さらに、増養殖のための種苗として人工的に生産されたシロメバル稚魚の単価（50-300円/尾） $ ^{21} $ をもとにして、単位面積あたりの藻場におけるシロメバル稚魚年間生産の経済価値を試算した。

コアサイトにおける魚類生産速度の推定精度を高めるために、2007年から継続して実施している調査の結果（2007年冬-2009年春）と比較を行った。2009年と同様に、2007および2008年にも2-月の間に毎月1-4回の野外調査を実施した。採集されたメバル属魚類をホルマリンもしくはエタノール中に保存して実験室に持ち帰り解析に供した。

### d. 胃内容物調査と安定同位体比分析による餌起源の推定

藻場生活期のシロメバル稚魚の食性を把握するために、各調査日に5-10個体をサンプリングし胃内容物調査に用いた。実態顕微鏡下で魚体から胃を摘出し、枝付き針などを用いて胃内容物をとりだした。光学顕微鏡を併用して胃内容物の種同定、個体数計数、体サイズ測定を行った。胃内餌生物の個体数割合と、シロメバル稚魚1尾あたりの胃内餌生物個体数を算出した。

炭素安定同位体比（ $ ^{12}C/^{13}C $ ）および窒素安定同位体比（ $ ^{15}N/^{14}N $ ）の測定を、シロメバル稚魚と1歳魚の合計30尾について行った。稚魚については、全長20-50 mmまで10 mmごとに5個体ずつを測定に供した。シロメバル稚魚、1歳魚が捕食する可能性のある餌料生物種を可能な限り多種にわたってサンプリングし、安定同位体比分析の試料とした。対象とした餌料生物群とそのサンプル数は、以下の通りである。カイアシ類（N=3）、懸濁態有機物（N=4）、十脚目甲殻類（N=6）、底生微細藻類（N=2）。カイアシ類は目合い0。25 mmのプランクトンネットにより調査海域周辺の3ヶ所において採集された。懸濁態有機物は調査海域周辺の6ヶ所において水面直下の海水を200マイクロフィルターにより濾過することにより大型動物プランクトンを除去したのち、Whatman GF/C glass-fiber filtersにより濾過した。全ての分析試料は、-30度で保存したのち、Nagata and Miyajimaの方法 $ ^{22)} $ に従って乾燥・粉末化した。

炭素・窒素安定同位体比は、元素分析装置と接続された質量分析計により測定した。同位体比は以下の式により表される。

$$ \delta\ X=\left(R_{\mathrm{sample}}/R_{\mathrm{standard}}-1\right)\times1000 $$
ここでは、δXはパーミル単位での同位対比（δ^{13}C or δ^{15}N）であり、 $ R=^{13}C/^{12}C $ or $ {}^{15}N/{}^{14}N $ である。大気中の窒素とPeeDee化石をそれぞれ窒素、炭素のスタンダードとして用いた。同位体分析の誤差は、炭素、窒素いずれについても0。28‰以内であった。シロメバル稚魚の全長20-50 mmについては、全長10 mmクラスごとに窒素、炭素安定同位対比の平均値（および標準偏差）を求めた。

## 7 ）稚魚期～成魚期までの生活史段階を通じた年間生産速度の推定

### a. 調査地および調査方法

前節3）では藻場における優占種シロメバルの主として藻場来遊直後の時期における生産速度の推定を行った。瀬戸内海ではメバル類の種苗が水産増養殖の現場において売買されていることから、その価格をもとにして藻場で成長した天然稚魚個体群の経済価値を算出した。しかしながら、藻場における魚類生産を供給サービスとしてとらえた場合、水産資源として漁獲加入する段階でのバイオマスをもとに生産速度やその経済価値を評価することも重要である。したがって本節では、稚魚期およびそれ以降の生活史段階における成長・死亡（減耗）率の推定を行い、藻場来遊後の比較的長期間（数ヶ月単位）にわたる稚魚の生産過程の評価と、漁獲データをもとにした各年齢における生産量とその経済価値の試算を試みる。

シロメバルが主要な生息場とする藻場は、アマモ場とガラモ場に大別される。瀬戸内海では一般に、アマモ場は夏期に繁茂し、ガラモ場は冬期に繁茂する。シロメバルが浮遊生活期を終えて藻場へと来遊する季節には、アマモの繁茂が不十分な場合が多い。このような場合は、ガラモ場もシロメバル稚魚にとって初期の重要な生息場となりうる。本研究では、これまでアマモ場をシロメバル仔稚魚の重要な生息場として位置づけてきた。調査研究をするうえで、魚類の定量サンプリングを実施しやすいアマモ場はガラモ場に比べてより好適なフィールドである。しかしながら、本節では、少し視点を変えてガラモ場もシロメバル仔稚魚の生息場として重要であるとの視点から、異質の藻場生態系（アマモ場、ガラモ場）のシロメバル生産の場としての重要性を評価することを試みる。その際に、アマモ場とガラモ場では繁茂する時期が異なる特性をもとに、どのような植生により構成される藻場がシロメバルの生産性を高めうるかを検討する。沿岸域の生態系保全、生物生産の持続的利用をはかるうえで、異なる生態系を共存させる取り組みは、生態系間を移動する能力が高い魚類資源を対象とする場合には極めて重要である。しかしながら、これまでの研究事例のほとんどは、単一の生態系のみを対象としている。本研究を推進するなかで、シロメバルをはじめとする魚類の移動能力が大きいため、複数の生態系の共存が、資源の保全のためにはきわめて重要であるとの実感が強くなった。ここで述べる内容は、今後我が国の沿岸域における生態系や生物多様性、資源生物の保全や持続的利用を推進するうえで、極めて重要なコンセプトになるものと考えているため、多少の紙面を割いて提案したい。

魚類の採集と環境条件の測定は、広島県竹原市沖の阿波島西岸で実施した。調査地や調査方法に関する詳細は前項3）で既に述べた。シロメバル稚魚の減耗率（死亡率）を推定するために、1-2週間に1回の頻度で実施した魚類サンプリングにより得られたデータを用いた。現場において巻き網を用いてシロメバル仔稚魚を採集し、選別したのち90%エタノール中に保存して実験室に
持ち帰った。

### b. 稚魚期の後期における死亡率推定

実験室においてシロメバル仔稚魚の全長、体重測定を行い、藻場面積100 m²あたりのシロメバル稚魚分布密度とバイオマスを算出した。稚魚の頭部から耳石（右側の礫石）を実態顕微鏡下で摘出し、モニターに接続した光学顕微鏡を用いて400-1000倍で耳石日周りングの輪紋数をカウントした。各採集日につき20個体を上限として耳石解析を実施した。各採集日についてシロメバル仔稚魚の日齢－全長関係を構築し、耳石解析を実施しなかった個体の日齢推定のために利用した。個体ごとの産仔日を用いて、10日ごとの同一時期発生群（コホート）に区分した。産仔時期は12月中旬から3月下旬の間であった。

各コホートについて、各調査日における分布密度を算出したのち、分布密度最大日以降の時期における分布密度の減少過程に指数関数モデルをあてはめた。解析に十分な分布密度データが得られた合計5つのコホートを死亡率推定に用いた。フィールドにおけるアマモ、ガラモの繁茂状況をもとにして、ガラモ場依存期（全長約20-50 mm：3-5月）およびアマモ場依存期（全長約50-80 mm：6-8月）のそれぞれ3ヶ月について、日間死亡係数を求めた。

### c. 漁獲加入期までの年齢ごとのバイオマスおよび経済価値の試算

フィールドにおける稚魚の分布密度データをもとに、単位面積当たりの藻場で生産されるシロメバルの漁獲加入までの各年齢における個体数、バイオマスの変動過程のシミュレーションおよび各年齢におけるバイオマス、経済価値の推定を実施した。稚魚期以降のシロメバル死亡率は成長に伴う変化が少ないと仮定して、フィールドで得られた死亡率の平均値（0.060）を稚魚期から1歳までの死亡率とした。1歳以降の死亡率については、漁獲データおよび既往文献 $ ^{23)} $ におけるサイズ、年齢組成をもとに0.002とした。漁獲加入後の魚体単価（約1000円/kg：市場年報、2008）をもとに各年齢におけるバイオマスを貨幣価値に換算した。

## （３）飼育条件下におけるシロメバル仔稚魚の環境変動に対する応答の精査

世界各地において、非常に多くの研究者によって、地球温暖化にともなう環境変動が魚類の生理・生態、生活史、資源変動等に与える影響を評価・予測する努力が行われている。それらの研究は地球上のさまざまな魚種や生態系、気候区分に及んでおり、多くの知見が蓄積されている $ ^{6,24-27} $ 。物理環境条件のなかでは、温度（魚類の場合、水温）が魚類の初期成長に最も強く影響する要因と考えられてきた。それは、魚類の生活史初期における最も重要な死亡要因が被食であり、水温変動による成長速度への影響を通じて、被食にさらされる期間が変動するというプロセスや、水温が仔稚魚の遊泳行動に影響して瞬間的な被食の危険性が変化するというより直接的なプロセスが作用するためである $ ^{28,29} $ 。水温と成長の変動を通じた魚類の初期生残過程、資源・個体群変動に関するテーマは多くの研究者の注目を惹きつけてきた。
水温変動が魚類の成長に与える影響は、多くの場合ドーム型であることが知られている。一般的に、生息環境中の水温上昇に伴って魚類の成長速度も上昇するが、成長に適した水温範囲の間に限定され、それ以上の水温条件下では、成長速度は水温上昇に伴って低下する。このように、成長至適水温よりも高い水温条件を経験することは、魚類の成長、生残にとっては負の効果をもたらすと考えられている。したがって、地球温暖化に伴う水温の上昇は、魚類の生活史初期における成長、生残、さらには資源への加入プロセスに影響する可能性を秘めている。

地球温暖化による水温変動が、魚類の生活史初期における成長、生残への影響を通じて、個体群や資源に与える間接・直接的影響について模式的に示したのが図3-8-1である。水温の変動は、直接的に魚類の成長への影響を通じて個体群や資源に影響する（ケース1）。間接的な影響としては、対象魚種の分布域や産卵期の変動を通じた影響（ケース2）、対象種とそれをとりまく生息環境（藻場の場合、植生など）、餌料生物や捕食者のバイオマス・種構成・分布など、対象となる魚類以外の生物への影響を通じたもの（ケース3）などが挙げられる。ケース3を扱うためには複数の種からなる複雑なメカニズムの解析が必要となるためここでは割愛し、単一種と環境条件の関係が主な解析対象となるケース1、ケース2を扱う。

## 図3-8-1

地球温暖化に伴う水温上昇が魚類資源に対して及ぼしうる直接・間接的影響に関する模式図. 水温の上昇により、直接的に魚類の個体成長、個体群や資源に影響するケース（Case I）以外に、間接的なものとして、対象魚種の分布域や産卵期の変動を通じた影響（Case II）、対象種とそれをとりまく生息環境（藻場の植生）、餌料生物や捕食者のバイオマス・種構成・分布など、対象となる魚類以外への影響を通じたもの（Case III）などが想定される.

ケース1に関しては、薬場の優占種シロメバルを題材として、水温が日間摂食量、成長効率に与える影響を、水温をコントロールした飼育条件下で精査し、シロメバルの個体維持にとって生理学的に適した至適水温を探索する。ケース2に関しては、日長変動の影響が初期成長に与える影響を解析する。一般に、魚類は環境条件の変動に対して産卵期や分布域を変動させることのできる柔軟な側面も備えている。水温上昇を回避して産卵期や分布域が変化した場合、卵やふ化仔魚は元来と同様の水温環境下で成長することになる。しかしながら、産卵期や分布域を変化させた場合、仔稚魚が経験する日長が異なる可能性が生じる（ケース2）。特に高緯度地域においては、時期の変化による日長の変化が大きい（産卵時期の変化による日長への影響：図3-8-2）。
図3-8-2.

地球温暖化に伴う水温上昇に対し、魚類が高水温時期を回避して産卵期を変化させた場合に日長が変動することを示す模式図．上段の図において、白抜きの星印は温暖化前、灰色の星印は温暖化後の産卵期をそれぞれ示す．下段の図において白抜きの四角は温暖化前、灰色の四角は温暖化後にそれぞれ仔稚魚が成長する時期を示し、仔稚魚の経験する日長が変化することが分かる．さらに、このような変動は、高緯度地域においてより顕著となる．

さらには、高水温を回避して、産卵場や生息場所が高緯度側（北半球の場合、北極方向）へシフトすることが、多くの魚類において予測・報告されている $ ^{6,24-27} $ 。温暖化に伴って、生息場や産卵場が高緯度地域へ移動する際にも、日長の変動が付随する。高緯度地域では低緯度地域に比べて、夏に長日で、冬には短日である（産卵場所の変化による日長への影響：図3-8-3）。様々な魚種において、日長の変動は魚類の摂餌、成長を変化させることが明らかとなっている $ ^{30,31} $ 。このように、水温の上昇は、魚類の産卵・分布域を変化させることにより魚類が初期に経験する日長を変動させ、初期の成長、被食の危険を左右して個体群、資源への加入プロセスを変動させるものと想定される。

図3-8-3.

地球温暖化に伴う水温上昇に対し、魚類が高水温域を回避して極方向へと分布域や産卵場を移動させた場合に日長が変動することを示す模式図.実線が夏至、破線が冬至を示し、白抜き四角が温暖化前、灰色四角が温暖化後を示す.冬至と夏至とでは北上することによる日長変化の効果が正反対で、夏至には長日化、冬至には短日化する.さらにこの影響は、低緯度地域に比べて高緯度地域でより顕著となることも大きな特徴である.

日長の変動が、産卵期や成長の時期の変化を通じて魚類の個体群、資源への加入プロセスに与える影響を評価する際に、「影響が生じる季節」という側面を考慮する必要がある。夏に成長する魚類と冬期に成長する魚種とでは、分布域や産卵期の変化の影響が、正反対（あるいは対照的）となる可能性がある。生息環境中の水温が上昇した場合、適水温のなかで産卵を継続するために、
産卵期を変化させる。たとえば、本研究の主要対象種であるシロメバルの場合、北太平洋西部に主要分布域をもち産仔期の中心は1月（水温下降期であり、最低水温期は3月）であるために、水温が上昇した場合には産仔期が（産仔の至適水温が存在する場合は）全体的に遅くなる可能性が高い。産仔期が遅れた場合、産まれた仔稚魚は、地球温暖化による影響が生じる前よりも長い日長条件のもとで成長することになる（図3-8-2の夏期）。ここでは、シロメバルのように、春期から夏期にかけて仔稚魚が成長する魚種を「夏期成長魚」とよぶ。

これとは対照的に、秋期から冬期にかけて仔稚魚が成長する魚種をここでは「冬期成長魚」とよぶ。アユPlecoglossus altivelis altivelisは我が国沿岸域に広く分布する両側回遊性の魚類で、秋期に産卵し、仔稚魚は冬期に浅海域を生息場とする $ ^{32} $ 。地球温暖化により水温が上昇した場合、高水温を回避するために産卵期が遅くなり、高水温化する前に比べて仔魚期は短い日長条件のもとで成長する可能性が高い（図3-8-2の冬期）。このような、水温を軸とした温暖化への対応が生じ、さらにはそれが種（産卵期）間で異なる場合には、魚類の幼期個体が経験する水温はそれまでと変わらない場合においても、経験する日長が変化するために、成長差が生じることが、さらには、種間（異なる産卵期の間）でその影響が対照的となることが予想される。

もう一つの視点である、極方向への移動についても、地球温暖化の影響が種間（異なる産卵期の間）で対照的となる可能性が高い。北半球では、既に多くの魚種において地球温暖化の影響によると考えられる分布域、産卵場の北上が報告されている。さらにこの影響は、今後大きくなるものと想定されている。本項では、この北上の影響が、魚類の産卵期（仔稚魚が成長するシーズン）の違いによって対照的となりうる点に注目する（図3-8-3）

北半球において、「夏期成長魚」は北上するほど経験日長が長くなる。これとは逆に、「冬期成長魚」は北上するほど経験日長が短くなる。仔稚魚の成長速度が日長に左右されると仮定した場合、高水温を回避して北上することによる影響は、仔稚魚が成長する季節の違い（成長する時期が夏か冬か）によりきわめて対照的となりうる。さらにその影響は、高緯度地域において、より顕著となるのも大きな特徴である。（ただしここでは、解析・考察を簡略化するために日長以外の環境条件は同一と仮定している点に注意が必要）。

これまでのところ、地球温暖化が魚類資源に与える影響について、水温や $ CO_{2} $ 濃度の変化など個体への直接的影響を予測・評価した事例は数多く存在するものの、産卵・分布域、産卵・成長時期の変動などを考慮して複合的に考察した事例はほとんど無い。本項では、1）水温と日長の影響を包括的に評価するために、飼育条件下におけるシロメバル仔稚魚の日間摂餌量、成長効率に対する水温変動の影響の精査と、2）日長変動に対する成長の応答およびその魚種間比較を、「夏期成長魚」であるシロメバルと「冬期成長魚」であるアユを飼育条件下において対比させることにより行った。

## 8 ）シロメバル仔稚魚の日間摂食量、成長効率に水温が与える影響

個体間の体サイズのばらつきの影響を軽減するために、人工的にふ化飼育されたシロメバル仔稚魚を実験に用いた。広島県栽培漁業センターの飼育水槽からシロメバル稚魚（平均全長21.33 mm、標準偏差0.18）を広島大学大学院生物圈科学研究科附属瀬戸内圈フィールド科学教育研究センター竹原ステーションへ搬送した。黒色ポリカーボネイト製の100 L水槽3面に収容し、水温を1.0℃
/日以内の範囲で変動させ目的の3水温区（14、16、18℃）を設定し飼育実験を開始した。シロメバル仔稚魚の実験開始時における収容密度は500尾/水槽とした。天然濾過海水を約100%/日の換水率で循環させ、各水槽にエアレーションを施した。シロメバル仔稚魚には配合餌料を1日に4回飽食させた。

シロメバル仔稚魚の胃外排出速度を求めるために、飽食後に給餌を停止した状態で胃内容物の排出過程を追跡した。胃外排出速度の測定は、日本沿岸域のアマモ場でシロメバル仔稚魚が成長する時期の水温を考慮して3区（14、16、18℃）設定した。算出された胃外排出速度は日間摂餌量、成長効率の推定にも用いた。各水温区で、シロメバル仔稚魚（1回あたり約10個体）の昼夜連続（24h）サンプリングを1-2時間おきに実施した。実態顕微鏡下でシロメバルの魚体から枝付き針などを用いて胃および胃内容物を摘出し、スライドガラスに乗せたままオーブンを用いて60℃で48時間乾燥させた。胃内容物重量指数（I）を以下の式で各個体について求め、サンプリング回ごとの平均値を算出した。

$$ I=100*\ W_{S}*W_{B}^{-1} $$

ここでは、 $ W_{S} $ は胃内容物の乾燥重量、 $ W_{B} $ はシロメバル仔稚魚の体重の乾燥重量である。

さらに、給餌条件下における胃内容物重量指数の平均値の日内変動を追跡するために、上記の給餌停止条件下とは別に、各水温区において約10個体のシロメバル仔稚魚を1時間間隔で24時間連続サンプリングした。給餌停止条件下と同じ方法で、胃内容物重量指数の平均値を各水温区、サンプリング回について算出した。

シロメバル仔稚魚の日間摂餌量（C: 体重に対する重量割合）の推定は、Elliott & Persson（1978）の model $ ^{33)} $ を用いて、以下の式により 3 水温区について行った。

$$ C=\left(I_{t}-I_{\theta}\mathrm{e}^{-\mathrm{R t}}\right)R_{t}\left(1-\mathrm{e}^{-\mathrm{R t}}\right)^{-1} $$

ここでは、Cは時間0からtの間における摂食量、 $ I_{0} $ と $ I_{t} $ は時間0とtにおける胃内容物重量指数の平均値、Rは瞬間胃外排出速度である。瞬間胃外排出速度はR給餌停止期間における胃内容物重量指数の減少過程（指数関数モデル）にもとづいて、次式より算出された。

$$ R\;=\;t^{-1}\mathrm{L_{n}}\left(I_{\theta}I_{t}^{-1}\right) $$

1日あたりの合計摂食量（日間摂食量）を求めるために、上記で求められた各時間インターバルの摂食量（C）の24時間の総和を用いた。4週間の飼育実験期間を通じた粗成長効率（E）を以下の式により求めた。

$$ E\;=\;100{*}G_{28}{C_{28}}^{-1} $$

ここでは $ G_{28} $ は28日間でのシロメバル乾燥重量の増加量、 $ C_{28} $ は28日間の合計摂食量である。