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（３）三宅島内動物群集生息状況の調査研究

東邦大学理学部生物学科 地理生態学研究室 長谷川雅美

平成23～25年度累計予算額：6,293千円（うち、平成25年度予算額：2,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

三宅島2000年噴火後の生態系回復過程の解明を、動物群集の生息状況の視点からアプローチした。まず、生態系を構成する動物群の中から、植物遺体の分解にかかわる土壌動物を抽出し、1）その回復過程を定点調査地での長期観測データから推定するとともに、2）指標性の高い動物種を対象にEcological Niche Modelingによる三宅島全域を対象とする生息適地の推定を行った。この手法の有効性を確立することで、島内の局所的サンプリングから得られた生態系回復過程に関する知見を島全体の生態系解析に展開させていくこととした。

地上部の生態系に属する生物群の回復過程を論じた研究を比較してみると，植物遺体の分解に基礎を置く腐食連鎖を構成する大型土壌動物相の分布と個体数によっては、地上部の生態系とは異なった回復過程を示している事が示唆された．コオロギ類やゴミムシ類，クモ類といった分類群は被害程度が大きい地点において早期に個体数を回復させる事が明らかとなったが，端脚類やダニ類，ミミズ類は被害度の小さい地点でしか個体数を回復させていない事が示唆された．また，広域的なエコロジカルニッチモデリングの結果，端脚類は分布の回復が遅く，近年の植生の回復が進みつつある地域にもまだ分布を広げていない事が分かった．このように，大型土壌動物相の中でも個体数や分布の回復パタンに差異が存在する事が明らかとなった．一方、植生に依存して網を張る樹上性のクモ類の生息状況は、植生の破壊に応じて種の多様性、個体数共に減少していた。さらに土壌動物の分布と個体数に対して、ヒキガエルが大きな影響を与えていたこと、オカダトカゲの残存生息地が三宅島に人為的に移入されたイタチによって大きく制限されていたことから、生態系を構成する種の分布と生息密度には、生物間相互作用が大きな影響を与えていたことが強く示唆された。

## [キーワード]

島嶼生態系、土壤動物、外来種、生物間相互作用、三宅島、伊豆諸島

### 1. はじめに

活火山の噴火活動は，周辺の生態系に多大な影響を及ぼす典型的な大規模攪乱であり，生態系が壊滅的な環境破壊に対してどのような応答を示すのかを検証する絶好の機会を我々に提供してくれる．環境破壊に対する生態系の応答が明らかとなれば，ある生態系の構築・維持機構の解明といった学術的に有益な知見が得られるばかりでなく，壊滅的な環境破壊後の生態系の修復技法の確立にも寄与する．2000年に大規模な噴火を起こした伊豆諸島三宅島では，その影響に対する三宅島の島嶼生態系の応答を解明するため，多くの研究者によって調査が進められてきた．植生や鳥類，昆虫類，鳥類と植物間に成り立つ送粉系といった地上部の生態系への研究が多く行われ
る一方で，ミミズやシロアリ，陸生甲殻類といった分解者を含む土壌部への生態系に対する調査は少ない．そこで，本稿では2000年に大噴火を起こした三宅島を対象に，火山活動が大型土壌動物相の分布と個体数に与える影響とその回復過程を、土壌動物の捕食者（オカダトカゲ、アカコッコ等）を含めた生物間の相互作用の観点から明らかにすることを目的とした。

## 2 ．研究開発目的

3年間の調査期間中に、三宅島の生態系を構成する以下の生物群の現在の分布と噴火後の回復過程を明らかにすることを目的とした。本報告書では、以下の3つの主要な結果について、報告する。

（１）土壤動物および地表徘徊性動物の回復過程

（２）三宅島におけるオカダトカゲの分布予測

（３）三宅島における火山活動がクモ類の分布に与える影響

## 3 ．研究開発方法

研究は、噴火の影響が異なる定点調査区での長期観測と、島内の広域調査を組み合わせて構成した。

## （１） 土壤動物および地表徘徊性動物の回復過程

調査は伊豆諸島三宅島（東経139度31分，北緯34度05分）の島内10地点において行った（図3）-1）。2010年の8月24日から8月30日にかけて，調査地点あたり5個の墜落缶を地面に埋め込んだ．墜落缶には直径10cm，深さ15cmのプラスチック製のコップを用い，コップの開口部を地表面にそろえ，中には10％ホルムアルデヒド溶液を入れた．墜落缶は設置後2晩放置し，3日目に中に落下した小動物を全てホルムアルド液とともに回収した．内容物は研究室に持ち帰ってから双眼実体顕微鏡を用いて，可能な限り低次分類群および機能群までの同定を行った．以下に，本研究で確認された大型土壌動物の機能群を示す．

## 噴火被害度の評価

三宅島噴火に対する島内の各生物群の応答を調べるためには，調査地点における噴火による被害度を定量化する必要がある．本研究では，この被害度の定量化に正規化植生指数（NDVI：Rouse et al. 1973） $ ^{1)} $ を用いた．NDVIとは衛星リモートセンシングにより撮影された衛星画像から，ある地域の植生状況を評価する指標である．植物が強い反射率を示す近赤外及び，低い反射率を示す可視赤バンドの二つの波長帯域を組み合わせて（1）式によって算出される．ただし，ρは赤（R）あるいは近赤外（NIR）バンドにおける輝度値を示す．

$$ \mathrm{NDVI}=(\rho\mathrm{NIR}-\rho\mathrm{R})/(\rho\mathrm{NIR}+\rho\mathrm{R}) $$

解析には，1994年から2011年にかけてJERS-1/OPS及びTerra/ASTERによって観測された11時期分の可視赤外バンド画像を用いた．JERS-1/OPSは，1998年に運用が停止されているが，OPSの後継機となる光学センサとしてTerra/ASTERが1999年から運用されている．これらのセンサは，可視近赤外の同一の観測波長帯域に3バンドを有しており，空間分解能はOPSが18m，ASTERが15mである（Yamaguchi et al. 1998） $ ^{2)} $ ．11時期の画像を同一のGCP（Ground Control Point）を用いて幾何
補正し，多時期の画像を空間的に分析できるようにした。

三宅島を観測した多時期の衛星画像を解析に用いるには，雲や噴煙による影響を除去する必要がある．そこで，雲がある場所ではNDVI値が周辺地域と比較して相対的に低くなる性質を利用した最大NDVI法（Holben 1986） $ ^{3)} $ を用いて雲や噴煙の影響を除いた．表(3)-1に示したように，噴火前，噴火後3年以内，噴火後9－11年の3時期に分けて最大NDVI法を適用した．各ピットフォールトラップの調査地点より半径10mのバッファをひき，そのバッファ内の（2）式で表されるNDVI値を植生被害度と定義した．

$$ 植生被害度 =\quad( 噴火前 \emptyset NDVI 值 )-\quad( 噴火後 3 年以内 \emptyset NDVI 值 ) $$

この（2）式は，噴火前から噴火後3年以内にかけてのNDVI値の減少値が大きいほど，噴火被害度が大きくなる事を示している．なお，この一連の画像処理およびNDVI値の算出・計算は全てArcGIS ver.10を用いて行った．最後に，各地点における植生被害度，調査年，ピットフォールトラップで捕獲された各生物群の総捕獲数を用いて3次元散布図を作成した．3次元散布図の作成にはR.2.11.1を用いた．

図(3)-1. 本研究の「火山活動が大型土壌動物相の個体数に与える影響」の調査地

调查地点は伊豆（Iz），薬師寺（YK），友地（TM），神着（K），南戸林道4（N-4），伊ヶ谷（Ig），南戸林道2（N-2），雄山林道4（TO-4），雄山林道1（TO-1），沖ヶ平（OK）の10地点.
図(3)-2. 本研究の「火山活動が大型土壌動物相の分布に与える影響」の調査地点

表(3)-1．解析に用いた衛星画像一覧.

センサ	最大NDVI算出の時期区分	観測年	月	日	現地時刻
JERS-1/OPS
(噴火前観測)	噴火前	1994	5	17	10:33:00
1994	12	24	10:40:05
1995	8	1	10:44:06
1998	3	26	10:51:44
Terra/ASTER	噴火後3年以内	2000	11	8	10:47:09
2001	4	1	10:44:15
2001	8	23	10:41:11
2002	3	19	10:35:10
2003	4	7	10:34:28
噴火後9～11年	2009	1	1	10:34:33
2011	11	23	10:33:00
## 大型土壌動物相の分布調査

本研究は三宅島噴火が島内の大型土壌動物相全体に与えた影響を明らかにすることを目的としているため、なるべく多くの機能群に対して分布調査が実施される事が望ましい。しかし、大型土壌動物相は非常に多様であると共に、広域で調査を実施することが本研究の目的であるため、全ての機能群を対象とする事は困難である。そこで、本調査では5つの分類群に対象を絞り込んで分布調査を実施した。以下に、対象生物群名と本調査の対象とした論拠となる生態について記述する。

## 生態系改変者（ミミズ類，シロアリ類）

## ミミズ類

土壌を積極的に食べるといった活動により土壌構造の改変を引き起こす生態系改変者であり，土壌の物理性の変化や物質循環速度の変化を通して植物や他の動物に大きな影響を与える（Lavelle et al. 1997 $ ^{4} $ ），金子・伊藤 2004 $ ^{5} $ ），また，植物リターを利用して火山灰地からの土壌の形成を促進する事が飼育実験によって明らかにされている（Yamaguchi and Haruki 2003） $ ^{6)} $ ため，今後の三宅島の陸上生態系の回復を予測する上で重要な分類群だと考えられる．噴火直後の調査では，被害地において著しい個体数の減少が報告されている（長谷川ら2003 $ ^{7} $ ），長谷川・阿部 2006 $ ^{8)} $ ．

## シロアリ類

多様な体内・体外微生物共生系を持ち，熱帯域を中心としてリター分解に大きく寄与している（安部 1989）⁹．ミミズ同様，生態系改変者として分類される（Lavelle et al. 1997⁴），金子・伊藤 2004⁵）が，ミミズの食性範囲以上に餌源が広く，分解の進んでいない落葉や草本，枯死木を食べるものもいれば，分解の進んだ腐食や土壌を食べるものもいる（金子ら 2007⁸）¹⁰．また，分散期には飛翔して分散するため，地表を徘徊する以外の分散方式を持たないミミズより分散能力が高いことが想定される．

## 落葉変換者（ヨコエビ類，ワラジムシ類，ヤスデ類）

## ヨコエビ類e

湿り気の多いリター中によく出現する陸生甲殻類であり（金子ら 2007 $ ^{b} $ $ ^{11} $ ），ヨコエビ類の有無によって土壌呼吸量が変化する事が実験的に示されている（Richardson and Morton 1986） $ ^{12} $ 。噴火以前の1982-84年，島内で実施されたピットフォール調査では，地表徘徊性無脊椎動物の中で最も多くの個体数が採集されている（Hasegawa 1994） $ ^{13} $ ため，三宅島の島嶼生態系において重要な落葉変換者であると考えられる．また，現在三宅島で地域個体群絶滅の危機に瀕しているオカダトカゲ（Hasegawa 1999） $ ^{14} $ の主要な餌生物であった事が知られており（Hasegawa 1994） $ ^{13} $ ，落葉変換者としてだけではなく上位捕食者の餌生物としても重要な役割を担う事が想定される．

## ワラジムシ類

消化効率の悪い落葉を大量に食べたり，一度糞として排泄された糞をもう一度摂食したりする落葉変換者と分類される（Lavelle et al. 1997 $ ^{4} $ ），金子・伊藤 2004 $ ^{5} $ ）。シロアリ類と違い，体
内微生物共生系を持たない（金子・伊藤2004） $ ^{5)} $ が，その食性と採集の容易さ，分布の広さや基礎生態がよく理解されているといった理由から，耕作地の管理体制等に対する生物指標として有効であることが訴えられている（Paoletti and Hassall 1999） $ ^{15)} $ ．また，三宅島噴火直後，被害地において個体数を激減させた事が知られている（長谷川 2002 $ ^{16)} $ ，長谷川・阿部 2006 $ ^{8)} $ ．

## ヤスデ類

ヤスデ類は，ババヤスデの仲間など土壌食を積極的に行うものもいる事が明らかになってきているが，一般的には落葉食者である（金子2007） $ ^{17} $ ．地中海性気候の地域におけるオークなどの硬葉の分解過程においては，有機物から発生した物質の固定化が遅れるのを抑制し，窒素流動を早めることが知られている．ダンゴムシ同様，体内微生物共生系をもたないため，体内微生物共生系をもつシロアリ類と比較すると，消化効率は低い（Lavelle et al. 1997 $ ^{4} $ ），金子・伊藤2004 $ ^{5} $ ）．三宅島噴火直後，被害地において個体数を激減させた事が知られている（長谷川2002 $ ^{8} $ ），長谷川・阿部2006 $ ^{8} $ ）

## Maxentモデルを用いた大型土壌動物相の分布予測

MaxentモデルはMaxentとよばれるフリーソフトウェアに実装されており (Phillips et al. 2006) $ ^{18} $ 、推定されたモデルの精度をAUCという値で算出すると共に，推定の際の各環境要因の寄与率，言い換えれば対象生物の分布を規定する各環境要因の重要度の数値も算出する事が可能である.

2011年9月4日から9日，10月24日から26日にかけて，三宅島島内の133地点にて行った（図(3)-2).各地点において針金で作製した25cm×25cmの方形枠を，地面に5m間隔で10箇所設置し，枠内のリターを全て除去した際に確認された土壌動物（ミミズ類，陸生甲殻類，ヤスデ類）の出現確率を記録した．シロアリ類については，調査地点周辺に散在している枯死木を5個，バールを用いて細かく砕き，その出現確率を記録した．枯死木を5個発見する事が出来なかった地点では，発見された数だけ砕き，その出現確率を記録した．全地点で平均4.82±0.06個の朽死木を調べた．

本研究では野外における分布調査結果と表(3)-1に示す3時期の最大NDVI値を用いて，分布予測を行った．この環境要因に用いた衛星画像は「2．火山活動が大型土壌動物相の個体数に与える影響」の噴火被害度の定量化の際に用いたデータを用いた．「2．火山活動が大型土壌動物相の個体数に与える影響」と同様に，最大NDVI法により各時期のNDVI図を作成し，解析に用いた．解析は，Arc GIS ver.10およびMaxentソフトウェアを用いた．

## （２）三宅島におけるオカダトカゲの分布予測

環境庁自然保護局野生生物課（2000） $ ^{19} $ の改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物—レッドデータブック—（爬虫類・両生類）によるとオカダトカゲは以下の様に記されている。オカダトカゲは伊豆半島と、伊豆諸島のうち大島を北限、青ヶ島を南限として、その間のほとんどの島に分布する。成体の頭胴長は60~90mmの範囲だが、島嶼によって成熟齢・サイズが異なる。胴部の体鱗は普通28~30列（まれに26列）。幼体色は微弱で、かつ成長にともなって急速に失われる。三宅島では、3年以上かかって性成熟し、平均して6年弱生きることが推定される。交尾は4月中旬から5月末に行われ、メスは隔年で4～12個の卵を産み、産卵後卵が孵るまでの34～41日間巣穴内に留まって卵の世話をする。縄張りはない。一般にクモ類やミミズ類をはじめ多くの地表性・半地中
性無脊椎動物を食べる。草原、海岸や火山のガレ場、疎林、常緑広葉樹林の自然林・二次林、農山村内に生息する。三宅島ではイタチの導入以前には、島内のあらゆる環境下で見られたが、導入後その大半で姿を消してしまい、現在では民家の周辺の石垣を中心に生存しているに過ぎない。

(a)

(b)

(c)

(d)

図(3)-3. 三宅島におけるオカダトカゲの分布調査ルート・地点

## (a) 三宅島地形図

(b) 2011 年 6 月 14 日 ~ 6 月 18 日 に 行った 調査 の ルート

(c) 2011 年 9 月 6 日 ~ 9 月 9 日、及び 10 月 24 日 ~ 10 月 25 日に行った調査のルート

(d) 2011 年 9 月 4 日 ~ 9 月 9 日、及び 10 月 24 日 ~ 10 月 27 日に行った分布調査地点（130 地点）

## 調查地

調査は、伊豆諸島三宅島（北緯34度5分、東経139度31分）にて行った。島の面積は55.44平方キロメートルで最高標高は775.1mの雄山である。海洋性気候で年平均気温は17.5℃、年降水量は2953.6mmである。人口は平成23年4月1日現在で2,721人の島嶼である。

2009~2010年に得られたオカダトカゲの目撃記録は海岸線沿いに散在する阿古、神着、坪田の集落内かその近辺に集中していた（柊 未発表）。そこで2011年6月14日~6月18日の期間に、まず阿古、伊ヶ谷、伊豆、神着、坪田の集落においてオカダトカゲ個体の分布調査を行った。しかし調査期間中の天候が雨で、個体を発見することは出来なかった。以上のことからオカダトカゲ
の分布地点の確認は容易でないと考え、すでに記録のある阿古、神着、坪田地区、及び伊ヶ谷地区を中心に調査した。

本格的な調査は2011年9月6日~9月9日、及び10月24日~10月25日にかけて行った。期間中、上記のように阿古、伊ヶ谷、神着、坪田地区の道路周辺を調査した。ルート内を徒歩で巡り、オカダトカゲの個体、及び糞を捜索した。また2011年9月4日~9月9日、及び10月24日~10月27日の期間中、島内を自動車で巡り、無作為に選出した林道上の全130地点（図(3)-3）においてもオカダトカゲの分布を調査した。発見次第、日時、天候、気温、発見地点の位置情報（緯度・経度）、個体情報（年齢、性別、糞等）、周辺環境について記録した。発見地点はデジタルカメラを用いて写真を撮影した。また発見した個体は可能な限り捕獲を試み、捕獲した個体には指切り法によるマーキングを施し、頭胴長、尾長、体重、頭長、頭高、頭幅の測定値、色彩パタン、寄生虫の有無についての記録を行い、捕獲地点に放逐した。

## 分布予測のための環境データの前処理

環境データの整備にはArcGIS(Desktop Ver.10)を使用した。用意した環境データは、「数値標高モデル（DEM: Degital Elevation Model）」、「傾斜角」、「100m圈最大傾斜角」、「日射量」、「住宅地からの距離」、「正規化植生指標（NDVI: Normalized Difference Vegetation Index: Rouse et al. 1973） $ ^{1)} $ の6つである。各環境データのセルサイズは10m×10mに統一した。

「DEM」は国土地理院「三宅島等GIS用データ」（国土地理院http://www1.gsi.go.jp/geowww/Volcano/data/gis/download2.html、2011年12月23日確認）による、2000年11月の空中写真と2001年1月のSAR画像を用いて作成した5千分の1噴火地形図を基に作成されたDEMを利用した。「傾斜角」、「日射量」はそれぞれ「DEM」から求めた。尚、「日射量」は2010年9月4日から2011年9月3日の1年間の日射量である。「100m圈最大傾斜角」は「傾斜角」から求めた。

「住宅地からの距離」データの整備には生物多様性センター「自然環境情報GIS提供システム」（環境省http://www.biodic.go.jp/trialSystem/vg/vg.html）による、第2－3回自然環境保全基礎調査（昭和54,58~61年度）によって得られた植生調査の結果を利用した。三宅島の植生は2000年の噴火の影響でこの植生データの多くの部分は現在の植生とは異なるが、住宅地等に関してはこの限りではないと仮定し、“市街地”と“緑の多い住宅地”を抽出し、そこからの最短距離を求め、それを「住宅地からの距離」とした。

「NDVI」は高橋ほか（2011） $ ^{20)} $ を参考に、Terra/ASTERによって観測された噴火後である2009年1月1日、及び2011年11月23日の2時期分の可視近赤外バンド画像用いて整備を行った。このセンサは、可視近赤外の観測波長帯域に3バンドを有しており、空間分析能は15mである。2時期の画像を幾何補正し、画像を空間的に分析できるようにした。三宅島を観測した多時期の衛星画像を解析に用いるには、雲や噴煙による影響を除去する必要がある。そこで、雲がある場所ではNDVIが周辺地域に比較して相対的に低くなる性質を利用した最大NDVI法（Holben 1986） $ ^{3)} $ を用いて雲や噴煙の影響を除いた。ここでNDVIとは、植物が強い反射率を示す近赤外バンドの2つの波長帯域を組み合わせて（1）式によって算出される指数である。

$$ \mathrm{NDVI}=\left(\rho\mathrm{NIR}-\rho\mathrm{R}\right)/\left(\rho\mathrm{NIR}+\rho\mathrm{R}\right) $$
ただし $ \rho $ は赤（R）あるいは近赤外（NIR）バンドに対する輝度値を示す。

また分布予測を行うにあたって、環境データとは別に予測の範囲を指定するデータを作成した。まず調査ルートと調査地点から、トカゲの行動範囲である100mを半径としたバッファのデータと、島全体を範囲とするデータを作成した。

分布予測にはMaximum Entropy Species Distribution Modeling, Version 3.3.3eを使用し、オカダトカゲの個体と糞の発見地点の位置情報と、前項で整備した環境データを用いて予測を行った。調査を行っていない範囲の影響を軽減するために、まず図(3)-4の調査ルートと調査地点のバッファの範囲での分布予測を行い、その予測モデルを島全体に適用し三宅島全体の分布確率を求める作業を56回試行し、環境内の生息確率の平均値を求めた。Maximum Entropy Species Distribution Modeling, Version 3.3.3eでは、分布地点情報のサンプル数に応じて分布予測を試行できる回数が変化するため、本研究での可能であった試行回数の上限である56回を採用した。同時にモデルの評価、環境要因の評価を行った。

(a)

(b)

図(3)-4. 三宅島におけるオカダトカゲの分布予測のため、環境要因を抽出した範囲と、作成した分布モデルの適用範囲

(a) 調査ルートと調査地点から半径 $ 100 \, m $ のバッファをとった図。分布予測のモデル作成はこの範囲で行った。

(b)(a)で作成したモデルをこの範囲に適応し分布予測図を作成した。

## （３）三宅島における火山活動がクモ類の分布に与える影響

伊豆諸島の三宅島は東京の南約180 km、北緯34°5'東経139°31'に位置する玄武岩質の火山島である。面積55.14 km²、周囲35.9 kmであり、2000年噴火後の最高点は775 mである。

噴火前の三宅島の植生はスダジイやタブノキを中心とする照葉樹林で、オオバヤシャブシが優先する2次林も広範囲に分布していた（笹岡2011） $ ^{21} $ 。しかし2000年の噴火とその後の火山ガスの放出により、多くの植物群落はいずれも大きな影響を受けた。噴火後の植生の変遷については、衛生リモートによる研究が多く行われており（山西ら2003 $ ^{22} $ ）、恒川・山西2006 $ ^{23} $ ）、現在
も火山ガスの噴火が続いてはいるものの、一部の地域では徐々に植生が回復していることが明らかになっている（亀谷ら 2009） $ ^{24)} $ 。

## 調査1：クモ群集の多様度と個体数による噴火の影響の評価

野外調査は2013年9月10日～9月14日、9月18日～9月28日にかけて行った。島内全域に、 $ 2m \times 5m = 10m^{2} $ 区画の調査地点を101ヶ所設置し（図(3)-5）、クモ類の採取を行った。各地点では、造網性クモ類と徘徊性クモ類を分け、それぞれ10分間で区画内に生息するクモを探し、すべての発見個体を採取した。採取した個体は70%エタノールの入ったサンプル瓶に保存した後、「日本産クモ類（小野2009） $ ^{25)} $ 」「日本のクモ（新海2006） $ ^{26)} $ 」「日本クモ類大図鑑（千国1989） $ ^{27)} $ 」に従い、実態頭微鏡を用いて種までの同定を行った。また、同定したクモ類は、Uetzら（1999） $ ^{28)} $ の研究をもとに、生活型の違い（網を張るか、などいくつかの基準で）によって7つのギルドに分け、各ギルドは「クモの生物学（宮下2000） $ ^{29)} $ 」を参考に和訳した名称をつけた。

## 多様度指数の算出

各調査地点の採取個体数と種数から、式(1)により「Shannon-Wienerの多様度指数（H'）」を、造網性クモ類、徘徊性クモ類、クモ類全体についてそれぞれ算出した。

$$ H^{\prime}=-\sum_{i=1}^{S}Pi\ln\left(Pi\right)\quad 式 \left(1\right) $$

$$ S= 群集 を構成する種 の数 \qquad Pi=i 番目 の種 の相対優先 $$

Shannon-Wienerの多様度指数は、0以上の数で表され数値が大きいほど多様性が高い。群集内の種数が増加すると大きくなり、ある種だけが集中して出現すると小さくなるという特徴がある。

図(3)-5. 伊豆諸島三宅島におけるクモ類調査地点 計101ヶ所
## 地点情報の抽出

国土数値情報ダウンロードサービスから5次（250m）メッシュの平均標高データを、生物多様性センターの自然環境保全基礎調査から植生自然度をダウンロードした。植生自然度とは、植物社会学的な観点から、群落の自然性がどの程度残されているかを示す一つの指標として導入されものであり、10ランクに区分されている。これらの環境情報を調査地点ごとにQuantum GIS 2.0.1（QGIS：オープンソースの地理情報システム）を用いて抽出した。

## 攪乱の影響を示す指標の抽出

噴火被害の影響の指標として用いる植生被害度は、高橋ら(2008) $ ^{30} $ の研究によって求められた噴火前と、噴火後3年以内の最大正規化植生指数（NDVI：Rouse et al. 1973） $ ^{1)} $ を抽出し、柊（未発表）で示された式(2)によって定量化されたものを用いており、火山噴火の影響を考慮したA～Fの6段階に分類されている。この指標を(2)と同じ方法により地点ごとに抽出した。

$$ 植生被害度 =( 噴火前 \mathcal{O}NDVI)-( 噴火から 3 年以内 \mathcal{O}NDVI) $$

また、NDVIとは、衛星リモートセンシングにより撮影された衛星画像から植生状況を評価するための指標である。植物が強い反射率を示す近赤外及び、低い反射率を示す可視赤バンドの2つの波長帯域を組み合わせて式(3)によって算出され、ρは赤（R）あるいは近赤外（NIR）バンドにおける輝度値を示す。

$$ NDVI=\left(\rho NIR-\rho R\right)\quad/\quad\left(\rho NIR+\rho R\right)\quad 式 (3) $$

## 統計解析

解析には、一般化線型混合モデルGLMMを用いた。応答変数を、「各地点でのクモ類の総採取個体数」（ポアソン分布を仮定）、「各地点での多様度指数」（正規分布を仮定）、「各地点での造網性クモ類の多様度指数」（正規分布を仮定）、「各地点での徘徊性クモ類多様度指数」（正規分布を仮定）とし、説明変数には「植生自然度」「標高」「植生被害度」、調査地点の植生や環境のばらつきを考慮するためランダム効果には「調査地点番号」を入れ、それぞれの応答変数ごとに解析を行った。「植生自然度」については、カテゴリカルな変数として、「植生被害度」は、A～Fへと被害度が大きくなる順序付きの変数として組み込んでいる。モデル間のAIC（赤池情報量規準）を比較し、各種の在確率を最もよく説明するモデルを選択した。統計処理にはフリーソフトR 2.15.2を用いた。

## ジョロウグモの分布特性と回復状況

野外調査は2013年9月13日～14日、9月18日～9月20日、9月21日～28日にかけて行った。大型造網性クモ類の分布調査は、ジョロウグモ（Nephila clavata）、コガタコガネグモ（Argiope minuta）、ナガコガネグモ（Argiope bruennichii）を対象として、島内を巡りメス成体の発見地点をGlobal Positioning System（GPS：全地球測位システム GAMIN eTrex）用いて記録し、発見個体数も合わせて記録した。島内の北東部、北西部、南東部、南西部の各地区において、植生被害度の偏りが可能な限りでないようにルートを設定し、重複個体の記録を避けるため、1つのルートについて1回のみの調査を行った（図(3)-6）。上記に挙げた3種のクモを対象に調査を行ったが、コガタコ
ガネグモとナガコガネグモの発見個体数が極僅かであったため、この2種に関するデータは解析の際に除外した。

## 調査ルートの抽出と個体数のカウント

国土地理院から、三宅島の2万5千分の1スケールの道路のデータをダウンロードし、植生被害度のデータは結果の比較をするため、柊（2010） $ ^{31)} $ と同様のものを使用した。これらのデータをもとにQGISを用いて、植生被害度ごとの調査ルートを抽出し、GPSで記録したクモ類の発見地点のプロットと重ね合わせ、各植生被害度での発見個体数を数えた。植生被害度と地区（北東部、北西部、南東部、南西部）ごとに、式(4)よりジョロウグモの相対密度を算出した。

ジョロウグモの相対密度＝(ジョロウグモの発見個体数)／(総移動距離) 式(4)

図(3)-6. 調査ルートとクモ発見地点

総調査距離＝約57.1km ジョロウグモの総発見個体数N＝1483
## 4 ．結果及び考察

## （１）土壌動物および地表徘徊性動物の回復過程

Maxentモデルにより推定された現在の三宅島のミミズ類、シロアリ類、ヨコエビ類、ダンゴムシ類、ヤスデ類の分布予測図を図(3)-7に示す。これらの大型土壌動物の分布を規定する最も重要な要因は、ミミズ類、ヨコエビ類とヤスデ類では噴火後0～3年のNDVI値であり、標高が重要な要因だったのがワラジムシ・ダンゴムシ類、傾斜が重要だったのがシロアリ類であった。分布予測の結果、これらの大型土壌動物は、噴火の激しかった地域からいったん姿を消し、現在徐々に標高が高く、噴火被害の著しい地域に分布を拡大させている事が示唆された。

図(3)-7 土壤動物および地表徘徊性動物の回復過程

## 三 宅島2000年噴火後の地上系の応答

2000年噴火後，三宅島では地上部の生態系に属する生物群に対して，数多くの生態学的調査が実施されている．植生は，火山ガスの継続的放出の影響を受けて，未だ回復が完了していない（上條ら 2011） $ ^{32)} $ 。一部，植生が回復しつつあるものの（亀谷ら 2009） $ ^{33)} $ ，標高が高い地域では立ち枯れした木本が数多く確認される。衛星リモートセンシングを用いて島内の植生状況の変遷を広域的に評価した研究においても，島の広い地域で植生が被害を受け，未だに回復が完了していない地域が存在していることが報告されている（高橋ら 2011） $ ^{20)} $ 。この木本類の衰退に伴い，噴火被害の大きい地点ではカミキリムシ類やキイロクワハムシ（槙原ら 2008） $ ^{34)} $ ，ハスオビエダシャクの幼虫（加藤・樋口 2006） $ ^{35)} $ といった特定の昆虫類の異常発生が観察された。これは，木本が火山ガスの影響で弱体化し，昆虫類への防御機能を低下させた結果，昆虫類の食害が進行したか
らではないかと考察されている。また，鳥類は植生の衰退に伴い，種数が減少し，生息範囲を縮小させている事が報告されている（加藤・樋口 2011） $ ^{36} $ 。しかし，ハスオビエダシャクの幼虫が異常発生した地点での種数の増加，および生息範囲の拡大も報告されており，一概に植生の被害状況だけで鳥類の分布が説明されない事が示唆されている。

また，各生物群のみに焦点をあてた研究とは別に，種間の相互作用に焦点をあてて，噴火後の応答を調べた研究も存在する。阿部ら（Abe and Hasegawa 2008） $ ^{37)} $ は三宅島2000年噴火後，被害の大きい地点と小さい地点で噴火耐性の高いヤブツバキCamellia japonicaとその主要なポリネーターであるメジロZosterops japonicaの送粉共生系の応答を調べた。噴火被害の大きい地点では，被害の小さい地点に比べてヤブツバキの着薬率，開花率が減少し，全体の花資源量が低下した。しかし，メジロが行動圏を広げる事などによりその訪花活動を活性化させ，一つの花に対する着果率は上昇する事が示唆された。さらに，ヤブツバキの花粉の遺伝子の多様性を調べると，被害の小さい地点より大きい地点の方が高い事が分かった(Abe et al. 2011) $ ^{38)} $ 。この結果は，メジロの訪花活動の活性化は着果率だけでなく，遺伝子の多様性の増加にも寄与している事を示唆している。

## 大型土壌動物相が火山活動から受ける影響とその回復過程

本研究では，西暦2000年に大規模噴火を起こした三宅島において，火山活動が大型土壌動物に与えた影響とその回復過程を調べた。噴火の影響とその回復過程に関する評価は，島内の被害度の異なる定点調査区における長期的な個体数観測と広域的な分布調査結果に基づくエコロジカル・ニッチモデリングの2項目によって実施した。

②土壤動物の個体数と分布 被害の大きい地点で早期に回復した分類群

図(3)-8 被害の大きい地点で早く回復したクモ類、コオロギ類、ゴミムシ類
②土壤動物の個体数と分布

被害の大きい地点で絶滅後，10年で著しく回復した分類群

図(3)-9 被害の大きい地点で比較的早く回復したトビムシ類

②土壤動物の個体数と分布

被害の大きい地点で絶滅後，全く回復していない分類群

ヨコエビ類

植生被害度

図(3)-10 被害の大きい地点で絶滅後、まったく回復していないワラジムシ類、ダニ類、ヨコエビ類
個体数の長期的定点観測の結果，対象とした8分類群において3つのパターンが観察された（図(3)-8,9,10）。コオロギ類（捕食者・落葉変換差），ゴミムシ類（捕食者），クモ類（捕食者）は植生被害の大きい地点において早期に個体数を回復させていた。この3分類群は大型土壌動物相の中でも比較的大型で，かつ歩脚が発達している分類群である．トビムシ類（落葉変換者）は，植生被害の大きい地点で一旦絶滅したものの，10年後には顕著に個体数を回復させていた。噴火10年後も個体が確認されなかった2地点は，火山ガスの長期的暴露により樹幹が消失し，調査地周辺にほとんどリターが存在しなかった地点である。ヨコエビ類（落葉変換者），ワラジムシ類（落葉変換者），ダニ類（捕食者），ミミズ類（生態系改変者）は噴火直後，被害の大きい地点で個体数を減少させた後，10年が経過しても全く個体数が回復していなかった。

また，広域的な分布調査結果にもとづくエコロジカルニッチモデルングの結果，対象とした5分類群の噴火10年後の分布傾向は2つのパターンに区別された。ミミズ類，シロアリ類，ヤスデ類は標高の高い植生被害の大きい地域まで分布を拡大させている事が示唆された。一方で，ヨコエビ類，ワラジムシ類は標高が低く，植生被害の小さい地域に分布が制限されている事が予測された。この結果は，被害地への大型土壌動物の分布拡大パターンには，ヨコエビ類やワラジムシ類よりもミミズ類が大型である事や，シロアリ類が分散期に飛翔して分散する事など，分散能力の優劣が関わる事を示唆している。しかし，各生物群の分散能力は未だ解明されていないため，本研究ではその分布パターンの差異を引き起こす要因を解明することが出来なかった。

他の活火山や火山島においても，噴火直後，被害の大きい地域において地表徘徊性の無脊椎動物の応答を調べた研究は多く存在する。アメリカのワシントン州に位置するセントヘレンズ山においても，1980年に大規模な噴火が起きており．噴火に対する噴火口周辺の森林生態系の応答を明らかにするため，数多くの調査が実施されている（Dale et al. 2005） $ ^{39} $ 。セントヘレンズ山噴火の事例においても，噴火直後にコオロギ類，ゴミムシ類，クモ類が早期に回復することが報告されている（Edwards and Sugg 2005） $ ^{40} $ 。また，コオロギ類についてはインドネシアのクラカタウ諸島アナッククラカタウ島(Thornton 1996) $ ^{41} $ やハワイ島のキラウェアカルデラ（Howarth 1979） $ ^{42} $ においても，噴火直後に大量発生することが報告されている。この事から，噴火直後の荒廃地におけるコオロギ類の大量発生やゴミムシ類，クモ類の早期の回復は普遍的な現象であると考えられる。

また，三宅島における地表徘徊性節足動物の主要な捕食者であるアズマヒキガエルやイタチの減少，および生息域の縮小によって，被害地におけるコオロギ類，ゴミムシ類，クモ類の早期の回復が引き起こされた可能性も訴えられている（長谷川・阿部 2006） $ ^{8)} $ 。捕食－被食関係といった生物間相互作用の連鎖も，噴火後の各生物群の応答を解明する上で考慮しなければならない（図(3)-11）。

生物間相互作用を考慮に入れた大規模攪乱後の回復過程の長期的モニタリング

本研究により，土壌系に属する大型土壌動物相は，火山活動から地上系に属する生物群とは異なる回復のパターンを示すことが明らかとなった．また，大型土壌動物相の中でも，分類群によって回復パターンが異なることも明らかとなった．この結果は，各分類群の機能群や食性，噴火耐性，分散能力といった生活史特性によって回復パターンが異なる可能性を有している．しかし，各生物群の生活史特性について未解明な部分が多い事や，本研究で実施した調査のみで結論する
には，情報が足りない。また，三宅島噴火後のヤブツバキとメジロ間における送粉共生系の応答の事例（Abe and Hasegawa 2008 $ ^{37} $ ），Abe et al. 2011 $ ^{38} $ ）のように，生物間相互作用の連鎖によって，対象生物の回復過程が説明される場合もある。

近年, 地上系と土壌系は相互に作用しあっている証拠が報告され始めている. Deyn et al. (2003) $ ^{43} $ は草原の草本群落を, 土壌動物群集を実験的に操作する事で変化させる事に成功した。この結果は遷移前期の独占的な先駆種を主とする群落は遷移後期の土壌動物群集に対して弱く, 群落の後期への移行が土壌動物群集によって促進されたからだと考えられている。また, Miyashita et al. (2003) $ ^{44} $ は森林の林床で実験的に土壌から発生する飛翔性腐食昆虫量を制限すると, クモの個体数と種数が減少することを明らかにした。地上と土壌の関係は植物を直接介在しなくとも存在し, 陸上生態系において生物多様性と生態系機能の維持に重要な役割を担っている事が示唆されている。

これらの先行研究を考慮に入れると，本研究で示された大型土壌動物相における異なった回復パターンも，地上系と土壌系の相互作用によって説明される可能性が考えられる。また，大型土壌動物相はある生態系の分解系に寄与する分類群である事から，大型土壌動物相の回復パターンの差異がリターの分解速度に違いをもたらす事も想定される。今後，捕食－被食関係や各分類群の生態系機能に着目した調査・研究が実施される事で，より普遍的な伊豆諸島の島嶼生態系の回復過程が解明される事が期待される。

## アズマヒキガエル（捕食者）とワラジムシ類（被食者）の分布

·：発見地点

ミミズ類 ダニ類

発見頻度 1/10 10/10

## 図(3)-11 ワラジムシ・ダンゴムシ類に対する外来ヒキガエルの影響。

ヒキガエルは産卵池となる止水環境の周囲に分布が制限され、結果的にそのエリアからワラジムシ類が減少している。
## （２）三宅島におけるオカダトカゲの分布予測

阿古、伊ヶ谷、神着、坪田地区で行ったルートセンサスによる分布調査の結果、個体51地点、糞17地点の合計68地点の分布地点情報を獲得することが出来た。その内の47地点（69.12%）が石垣周辺、19地点（27.94%）が茂み周辺、2地点（2.94%）がその他の環境で得られた。林道上に設定した130地点では、オカダトカゲの個体及び、糞を発見することは出来なかった。分布地点の約70%が石垣であったことと、全島調査で石垣があったのが8ヶ所であることから、オカダトカゲは石垣に偏った分布を示すと言って良いだろう。

分布予測の結果、生息適地のほとんどが島の海岸線沿いに散在する集落周辺に位置していることがわかった（図(3)-12）。

## 三 宅島におけるオカダトカゲの分布予測結果

表1. ルートセンサスでオカダトカゲを発見した地点の周辺環境と、全島で分布調査をした地点の環境の対比

全島調査での調査地点全130地点中8地点でしか石垣が確認出来なかったが、オカダトカゲの分布地点の約70%が石垣に偏った分布を示している。

オカダトカゲの発見地点数	全島規模でオカダトカゲの分布を調べた場所
石垣	47	8
林縁の茂み	19	78
草地	0	30
裸地	0	11
その他	2	3
計	68	130

図(3)-12 三宅島におけるオカダトカゲの分布記録と予測された分布

得られた分布モデルはOmission rateとROC解析の2つで評価した。Omission rateは在データがどれほど予測された生息適地に適応しているかと、生息適地が環境内にどれほど存在しているかを示し、島全体の面積に対して生息適地は比較的小さいことを読み取ることができる。

ROC解析はモデルの精度を評価する解析手法である。ROC曲線とy軸とy=1の直線が成す面積の値であるArea under the curve（AUC）が1に近いほどモデルの精度が高いことを示し、本研究での分布予測モデルはAUC=0.894であり、精度は決して低くないと言える。環境データの評価から、標高が低く、近くに急な傾斜が存在し、植生の働きが中程度な住宅地周辺に生息適地が存在することが読み取れた。

三宅島ではイタチの導入以前には、島内のあらゆる環境下でオカダトカゲが見られたが、導入後島内の大半の地域から姿を消してしまい、現在では民家の周辺の石垣を中心に生存しているに
過ぎない（環境庁自然保護局野生生物課，2000） $ ^{19} $ 。本研究の分布予測からも生息適地のほとんどが失われており、すでに指摘されているように標高が低く、近くに急な傾斜が存在し、植生の働きが中程度な住宅地周辺に生息適地が多く存在していることが示唆された。ニホンイタチ導入後、オカダトカゲは住宅地やその周辺の農地の石垣などをおもな生息場所として生き残っているが、これらの石垣は、1980年代半ばより進められている道路の拡張工事にともなって撤去され、あるいはオカダトカゲが隠れ場所として利用できない、隙間の無いコンクリート製のものに置き換えられてきており、生息環境は悪化していると言われている（環境庁自然保護局野生生物課，2000） $ ^{19} $ 。今回の分布調査の結果、オカダトカゲは石垣に完全に依存しているわけではないということが示唆された。石垣が捕食者を回避するための隠れ場所になっているということは間違いないと考えるが、それ以外にも隠れ場所や捕食者を寄せ付けない環境を選択し生息していると考えられる。環境要因の評価からも、「100m圈最大傾斜角」や「住宅地からの距離」は重要な環境であると評価されている。「100m圈最大傾斜角」が大きいほど、また「住宅地からの距離」が小さいほどその生息確率が高くなる傾向が見られる。急な傾斜地であることや、住宅地周辺の石垣、金網、土囊、材木、または民家そのものなどの人工物などがオカダトカゲの生育に有利な環境を与えていると考えられる。

今回得た分布予測には分布地点情報の偏りや、微環境データの欠如による、不確実性が存在する。本研究ではMaxEntが在データのみで分布予測を行うことが出来るという点に着目し、分布地点情報をより多く獲得することを優先した調査方法をとった。しかしこのような調査範囲を狭めた集中的な調査では、分布地点情報の偏りが大きくなってしまったことは否定できない。少しでも偏りを軽減するために、無作為に選出した130地点でも分布調査を行うという手段をとったが、本研究での調査方法によるデータの偏りが拭いきれたとは必ずしも言い切れない。その結果、6つの環境要因の中で「DEM」が最も重要であるという結果が導きだされたのではないか。実際、調査範囲として設定した阿古、伊ヶ谷、神着、坪田の集落はそれほど標高が高くない場所に位置していた。分布調査の結果、全8日間で68地点もの分布地点情報を獲得できたのは予想を上回る結果であったが、今後もこのペースで分布地点情報を獲得できると仮定し、標高の低い集落に限らず、標高の高い範囲や雄山の中腹部での調査を行い、そうして得られた分布地点情報を用いることでMaxEntによる分布予測はより確実性の高いものになると考える。

さらに環境データでは他の生物の影響として「NDVI」を、人の影響として「住宅地からの距離」を使用した。三宅島では2000年8月の雄山の噴火によって植生が著しく変遷しており（高橋ほか，2011） $ ^{20} $ 、現在の植生図等のデータを入手することが非常に困難となっている。代わりとして植生の活性度を示すNDVIを用いたことにより、NDVI値が0付近の環境で生息確率が高くなるという結果が得られたが、三宅島においてどのような植生が中程度のNDVI値を示すのかはわかっていない。同様に「住宅地からの距離」を用いて考慮した人の影響においても、どのような人の活動によりオカダトカゲの生息確率が高くなるのか、そのしくみについては十分な説明はなされていない。詳細な生息適地を把握するには、植生や人工物、餌生物などの他の生物の影響などの微環境データ等を加えた分析が必要である。

今後、先述した様に分布調査方法の改善による分布地点情報の偏りの軽減、微環境についての考慮により、より詳細な生息適地を把握し、三宅島のオカダトカゲ個体群の存続に役立てたい。
また生息適地についてより詳しく研究なされれば、三宅島だけに限らず、八丈島、青ヶ島のオカダトカゲ個体群の保全に新しい策を講じることが可能となるだろう。

## （３）三宅島における火山活動がクモ類の分布に与える影響

三宅島で確認されたクモ類について、調査結果を表(3)-2に示す。合計101地点での調査の結果、同定不可能であった個体を除いて、15科45種のクモ類が種レベルまで判別でき、造網性クモ類は6科20種、徘徊性クモ類は9科25種であった。最も多く確認できたのは、円網を張るクモ類（Guild6）で計327個体、次いで地表徘徊性クモ類（Guild1）で計282個体となった。

表(3)-2 伊豆諸島三宅島で採集され、同定できたクモ類の目録。2013年9月採集。

分類群	科名	種名	学名	個体数
Guild1	ネコグモ科 コモリグモ科	Corinnidae	ヤバネウラシマグモ	Phrurolithus pennatus	1
Lycosidae	ウジキコモリグモ	Pardosa astrigera	123
チビコモリグモ	Pirata procurvus	49
ハラクロコモリグモ	Lycosa coelesis	1
クラークコモリグモ	Pirata clercki	2
スナハラコモリグモ	Pardosa takahashii	2
ワシグモ科	Gnaphosidae	トララワシグモ	Drassodes serratidens Schenkel	2
クロケムリグモ	Zelotes tortuosus Kamura	1
ハイタカグモ	Haplodrassus pugnans	5
シボグモ科 ミヤマシボグモ科	Ctenidae	シボグモ	Anahita fauna	54
Zoridae	シボグモモドキ	Zora spinimana	2
Liocranidae	イタチグモ	Itatsina praticola	40
Guild2	ハエトリグモ科	Salticidae	ウジブトハエトリ	Harmochirus insulanus	3
マガオアサヒハエトリ	Phintella arenicolor	7
ミスジハエトリ	Plexippus setipes	4
アメイロハエトリ	Synagelides agoriformis	2
アオオビハエトリ	Siler cupreus	19
マミジロハエトリ	Evarcha albaria	9
ヤハズハエトリ	Marpissa elongata	2
アリグモ	Myrmarachne japonica	1
Guild3	カニグモ科	Thomisidae	ハナグモ	Misumenops tricuspidatus	8
コハナグモ	Diaea subdola	11
トラカニグモ	Tmarus piger	3
アズマカニグモ	Xysticus insulicola	2
キシダグモ科	Pisauridae	イオウハシグモ	Dolomedes sulfureus	1
Guild4	タナグモ科 ヤチグモ科	Agelenidae	コクサグモ	Agelena opulenta	3
Coelotidae	ヤマヤチグモ	Tegecoelotes corasides	6
メガネヤチグモ	Coelotes kitazawai	19
シモフリヤチグモ	Iwogumoa insidiosus	4
Guild5	サラグモ科	Linyphiidae	ヤガスリサラグモ	Neriene albolimbata	25
ムネグロサラグモ	Linyhia nigripectoris	39
スソグロサラグモ	1
Guild6	コガネグモ科	Araneidae	ミナミノシマゴグモ	Cyclosa confusa	131
ギンメッキゴグモ	Cyclosa argenteolaba	95
ヘリジロオニグモ	Neoscona subpullata	27
コガネグモマシ	Larinia argiopiformis	34
ホシスジオニグモ	Neoscona theisi	2
マルゴジグモ	Cyclosa vallata	8
アシナガグモ科	Tetragnathidae	チュウガタシロカネグモ	Leucauge blauda	30
Guild7	ヒメグモ科	Theridiidae	オオヒメグモ	Achaearanea tepidariorum	4
ヒメグモ	Achaearanea japonica	7
ホシミジリヒメグモ	Chrysso foliata	1
ハンゲツオスナキグモ	Steatoda cingulata	3
シロカネイソウロウグモ	Argyrodes bonadea	1
フタオイソウロウグモ	Neospintharus fur	2
合計	796
「各地点でのクモ類の総採取個体数」を目的変数とする解析で、最もAICの低かったモデルは、「植生被害度」のみを組み込んだモデルであった。ただし、AIC値を比較すると、「標高」を組み込んだモデルも、ベストモデルとほとんど差は見られなかった（ΔAIC=0.01）。「各地点での多様度指数」では、「植生被害度」のみを組み込んだモデルがベストモデルとして選択された。次いで「植生被害度」と「標高」を含んだモデルが選ばれているが、「標高」の係数は極めて小さな値（2.798e-05）であった。また、信頼性の高いモデルの上位4つは全て「植生被害度」が組み込まれたモデルであった。

「各地点での造網性クモ類の総採取個体数」では、「植生自然度」と「植生被害度」を組み込んだモデルが最もAIC値が低くベストモデルとなった。ΔAICが2以下のモデルは全て「植生自然度」が組み込まれたモデルであった。「各地点での造網性クモ類の多様度指数」では、「植生被害度」のみを組み込んだモデルがベストモデルとなった。次いで「植生被害度」と「標高」を含んだモデルが選ばれているが、信頼性の高いモデルの上位4つは全て「植生被害度」が組み込まれたモデルであった。

「各地点での徘徊性クモ類の総採取個体数」では、最もAICが低くなったのは、「標高」のみを組み込んだモデルであり、負の関係があった。次いで選ばれたモデル（ΔAIC=0.38）はNullモデルであった。「各地点での徘徊性クモ類の多様度指数」では、どの説明変数も含まないNullモデルがベストモデルとして選択された。

## ジョロウグモの分布特性と回復状況

ジョロウグモの発見地点は島の北東部と南東部で目立つ結果となった（図(3)-6、13）。これは、柊（未発表）の調査結果とも似た傾向であり、島の北西部や南西部ではジョロウグモはあまり確認されなかった。各地域における1kmあたりの発見個体数（相対的な生息密度）は、Aで49.7個体、Bで36.2個体、Cで23.1個体、Dで0個体、Eで0個体，Fで0個体であった（図(3)-14）。

図(3)-13 各地区におけるジョロウグモの相対密度（1kmあたりの発見個体数）
図(3)-14 各植生被害度におけるジョロウグモの相対密度（1kmあたりの発見個体数）

## 考察

今回の野外調査で、三宅島から確認できたクモの個体数を比較してみると、種によってかなりばらつきが大きいことがわかった。徘徊性クモ類の中で最も個体数の多かったウジキコモリグモは、人家の庭先から平地、山野にいたるまで、最も普通に個体数多く見られるコモリグモ科の一種である（千国 2008） $ ^{27)} $ とされ、噴火の影響を受けた環境でもその個体数は多く見られた。コガネグモ科のコガネグモダマシは、山地や渓流の近く、またはススキの草原などに多く生息している（千国 2008） $ ^{27)} $ 。本研究でもコガネグモダマシは計34個体を確認することができ、そのほとんどが噴火被害の大きい植生被害度Fの地域であった。これは、噴火被害度の大きい地域にはハチジョウススキが優先しているためだと考えられる。上條ら（2011） $ ^{32)} $ の研究でも、三宅島では2000年噴火後の遷移初期におけるハチジョウススキの優占が特徴となるとの報告もある。また、マルゴミグモは、もともと南方系で海岸部に生息する種であったが、近年急激な北上傾向にあり、2008年には東京都心部での確認が報告されている（新海 2008） $ ^{45)} $ 。本研究でもオス、メス合わせて8個体を確認することができた。

三宅島の各地点で採集されたクモ類の総個体数に最も影響を与えているのは「植生被害度」であった。ベストモデルに近いモデルとして「植生被害度」と「標高」が組み込まれたモデルが選ばれており、「標高」は負の影響を及ぼしている。これは、クモ類の中には生息上限標高のある種が含まれているためだと考えられる。今回確認できたクモ類の中では、ヒメグモ450m、ハナグモ540m、アリグモ550m、コクサグモ710mが報告されている（池田ら 2007） $ ^{46} $ 。また、「各地点での多様度」には「植生被害度」が大きな影響を与えており、植生被害の軽微なところほど多様度指数が高いことがわかった（図(3)-15）。

更に、造網性クモ類と徘徊性クモ類で分けた解析の結果について、「各地点での造網性クモ類