Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
12) Saito A, Kawamoto Y, Higashino A, Yoshida T, Ikoma T, Suzuki Y, Ami Y, Shioda T, Nakayama EE, Akari H (2012) Allele Frequency of Antiretroviral Host Factor TRIMCyp in Wild-caught Cynomolgus Macaques (Macaca fascicularis). Frontiers in Microbiology 3: 314.

13) Sugawara T, Imai H (2012) Post-Genome Biology of Primates Focusing on Taste Perception. In: Hirai H, Imai H, Go Y (eds), Post-Genome Biology of Primates, Springer, 79-92.

14) Tokuyama N, Emikey B, Bafike B, Isolumbo B, Iyokango B, Mulavwa MN, Furuichi T (2012) Bonobos apparently search for a lost member injured by a snare. Primates 53: 215–219.

15) Tranquilli S, Abedi-Lartey M, Amsini F, Arranz L, Asamoah A, Babafemi O, Barakabuye N, Campbell G, Chancellor R, Davenport TRB, Dunn A, Dupain J, Ellis C, Etoga G, Furuichi T, Gatti S, Ghiurghi A, Greengrass E, Hashimoto C, Hart J, Herbinger I, Hicks TC, Holbech LH, Huijbregts B, Imong I, Kumpel N, Maisels F, Marshall P, Nixon S, Normand E, Nziguyimpa L, Nzooh-Dogmo Z, Okon DT, Plumptre A, Rundus A, Sunderland-Groves J, Todd A, Warren Y, Mundry R, Boesch C, Kuehl H (2012) Lack of conservation effort rapidly increases African great ape extinction risk. Conservation Letters 5: 48-55.

16) Vallo P, Petrzelkova KJ, Profousova I, Petrasova J, Pomajbikova K, Leendertz F, Hashimoto C, Simmons N, Babweteera F, Machanda Z, Piel A, Robbins MM, Boesch C, Sanz C, Morgan D, Sommer V, Furuichi T, Fujita S, Matsuzawa T, Kaur T, Huffman MA, Modry D (2012) Molecular diversity of entodiniomorphid ciliate Troglodytella abrassartii and its coevolution with chimpanzees. Amer J Phys Anthropol 148: 525-533.

17) Hasan MK, Aziz MA, Alam SMR, Kawamoto Y, Jones-Engel L, Kyes RC, Akhtar S, Begum S, Feeroz MM (2013) Distribution of rhesus macaques (Macaca mulatta) in Bangladesh: Inter-population variation in group size and composition. Primate Conservation 26:125-132.

18) Kawamoto Y, Takemoto H, Higuchi S, Sakamaki T, Hart JA, Hart TB, Tokuyama N, Reinartz GE, Guislain P, Dupain J, Cobden AK, Mulavwa MN, Yangozene K, Darroze S, Devos C, Furuichi T (2013) Genetic structure of wild bonobo populations: Diversity of mitochondrial DNA and geographical distribution. PLoS ONE 8(3): e59660.

19) Kazakhari N, Tsuji Y, Agetsuma N (2013) The relationships between feeding-group size and feeding rate vary from positive to negative with characteristics of food items in wild Japanese macaques (Macaca fuscata). Behaviour 150: 175-197.

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Hasan MK, Feeroz MM, Kawamoto Y (2010.9) Distribution of rhesus macaque (Macaca mulatta) in Bangladesh: Inter-population variation in group size and composition. ASIAN-HOPE 2010/IPS Pre-congress Symposium and Workshop, Inuyama.
2) Huffman MA (2010.9) Field Techniques for health monitoring and the study of disease transmission in primates: some recent examples of their use in the wild. ASIAN-HOPE 2010/IPS Pre-congress Symposium and Workshop, Inuyama.

3) Kawamoto Y, Oi T, Seino H, Kawamoto S, Higuchi S (2010.9) Genetic architecture of social group of Japanese macaques (Macaca fuscata): Inference from analysis on all members of single group with microsatellite markers. ASIAN-HOPE 2010/IPS Pre-congress Symposium and Workshop, Inuyama.

4) Saeki M, Kawamoto Y, Kawamoto S, Norikoshi K, Shirai K, Kawamura A (2010.9) Genetic structure of Taiwanese macaques (Macaca cyclopis) in Izu-Ohshima Island: An assessment of mitochondrial DNA and nuclear DNA. ASIAN-HOPE 2010/IPS Pre-congress Symposium and Workshop, Inuyama.

5) Foitova I, Huffman MA, Dusek L, Jarkovsky J, Klapka R, Osansk M (2010.9) Parasite species diversity and infection intensity of orangutans- ecological factors with an emphasis on food items in their diet. [Abstract, Primate Research 26: 146.] The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

6) Furuchi T (2010. 9) Life history of female bonobos and their contribution to peaceful nature of the society. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

7) Furuichi T, Mulavwa MN, Hashimoto C (2010.9) Comparison of food patch use and ranging pattern between bonobos at Wamba and chimpanzees in the Kalinzu Forest. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

8) Huffman MA, Nahallage CAD (2010. 9) Macaque-Human interactions in Sri Lanka. [Abstract, Primate Research 26: 203.] The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

9) Hamada Y, Malaivijitnond S, Pathomthong S, Kingsada P, Son VD, Van NH, Minh NV, San AM, Thu A, Oi T, Kawamoto Y (2010.9) Distribution, phylogeography and present status of macaques distributed in Indochina. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

10) Hasan MK, Feeroz MM, Kawamoto Y (2010.9) Diversity and molecular phylogeny of mitochondrial DNAs of rhesus macaques in Bangladesh. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

11) Hashimoto C, Furuichi T, Sakamaki T, Mulavua MN, Yangozene K (2010.9) Comparison of ranging behavior between wild bonobos and chimpanzees. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

12) Kawamoto Y (2010.9) Case study: Feral non-Japanese monkeys. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

13) Koyabu DB, Endo H, Shimizu D, Hashimoto C, Furuichi T, Tashiro Y, Go M, Ihobe H (2010. 9) Food toughness and craniodental morphology in three sympatric guenon species in Kalinzu Forest, Uganda. The 23rd Congress of International Primatological Society,
Kyoto.

14) Mulavwa MN, Yangozene K, Yamba-Yamba M, Motema-Salo B, Mwanza NN, Furuichi T (2010. 9) What we know from nest groups of bonobos at Wamba: habitat use, socio-ecological features, and comparisons with chimpanzees. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

15) Oi T, Seino H, Hamazaki S, Kawamoto Y (2010.9) Intra group variation in the dietary profile of Japanese macaques as revealed by stable isotope analysis of hair. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

16) Pebsworth PA, Huffman MA (2010.9) Documenting geography in wild chacma baboons at Wildcliff, South Africa using trap cameras. [Abstract, Primate Research 26: 145.] The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

17) Petrzelkova KJ, Petrasova J, Uzlikova M, Kostka M, Huffman MA, Mapua MI, Bobakova L, Mazoch V, Singh J, Kaur T, Modry D (2010.9) Gastorintestinal parasites of indigenous and introduced primate species of Rubondo Island National Park, Tanzania with emphasis on Blastocystis infections. [Abstract, Primate Research 26: 181.] The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

18) Sugiura H, Shimooka Y, Tsuji Y (2010.9) Variation in interindividual spacing and behavioral correlates in a group of Japanese macaques. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

19) Takemoto H (2010.9) Difference in terrestriality between chimpanzees and bonobos influenced by air temperature inside forest. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

20) Tanaka H, Morimoto M, Kamanaka Y, Matsubayashi K, Kawamoto S, Kawamoto Y (2010.9) Characterization of genetic diversity and structure of captive colonies of macaques. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

21) Tashiro Y, Furuichi T, Hashimoto C (2010.9) Biomass of mammals and ecology of sympatric cercopithecines in chimpanzee habitat of the Kalinzu Forest, Uganda. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

22) Tsuji Y (2010.9) Temporal and spatial variation in feeding ecology of Japanese macaques. The 23rd Congress of International Primatological Society, Kyoto.

23）清野紘典、川本芳（2010.9）遺伝標識を用いたニホンザル群間のオス移住の評価．日本哺乳類学会2010年度岐阜大会

24）半谷吾郎（2011.3）一斉結実に対する動物の反応：ボルネオ島サバ州のレッドリーフモンキーの場合．第58回日本生態学会、札幌

25）風張喜子、辻大和、揚妻直樹（2011.3）ニホンザルにおける採食グループサイズと採食成功の関係．第58回日本生態学会、札幌

26）吉田友教、岡本宗裕、明里宏文、今井啓雄、松井淳、早川敏之、生駒智子、伯川美穂、齊藤波子、渡邊朗野、兼子明久、宮部貴子、鈴木樹理、平井啓久（2011.5）京大霊長研に見られたニホンザル血小板減少症（4）：疫学調査．第58回日本実験動物学会総会、東京
27) Kawamoto Y (2011.6) Genetic diversity of macaques in Sri Lanka. "International Symposium Integrative Research on Monkeys, Man and Malaria in Asia", University of Sri Jayewardenepura, Sri Lanka.

28）橋本千絵、安岡宏和、手塚賢至、古市剛史（2011.7）ウガンダ共和国における森林保護区周辺の地域住民による森林資源の利用の実態．第27回日本霊長類学会大会、犬山

29）早川卓志、菅原亨、郷康広、鵜殿俊史、平井啓久、今井啓雄（2011.7）チンパンジー3 亜種における苦味受容体遺伝子ファミリーの分子進化．第27回日本霊長類学会大会、犬山

30）川本芳、三戸幸久、樋口翔子、川本咲江（2011.7）津軽半島個体群の遺伝的特徴からみた北限のニホンザルの成立．第27回日本霊長類学会大会、犬山

31）風張喜子、井上英治、川本芳、中川尚史、井上-村山美穂（2011.7）金華山のニホンザルの遺伝的多様性．第27回日本霊長類学会大会、犬山

32）中村美知夫、ナディア・コープ、藤本麻里子、藤田志歩、花村俊吉、早木仁成、保坂和彦、マイケル・A・ハフマン、稲葉あぐみ、井上英治、伊藤詞子、川中健二、沓掛展之、清野（布施）未恵子、郡山尚紀、リンダ・F・マーシャント、松本晶子、松阪崇久、ウィリアム・C・マックグルー、ジョン・C・ミタニ、西江仁徳、乗越皓司、坂巻哲也、島田将喜、リンダ・A・ターナー、上原重男、ジェームズ・V・ワキバラ、座馬耕一郎、西田利貞（2011.7）マハレのチンパンジーの遊動域—16年間のデータから．第27回日本霊長類学会大会、犬山

33）鈴木南美、松井淳、郷康広、石丸喜朗、三坂巧、阿部啓子、平井啓久、今井啓雄（2011.7）二ホンザルにおける地域特異的な苦味感受性変異．日本進化学会第13回大会、京都

34）今井啓雄、郷康広、平井啓久（2011.9）霊長類ゲノムスクリーニングによる自然発生的遺伝子変異モデルの探索．第34回日本神経科学会大会、横浜

35）辻大和（2011.9）金華山島におけるニホンザルの生態研究－長期調査からみえてきたこと

一．日本哺乳類学会奨励賞記念講演．日本哺乳類学会、宮崎

36) Yoshida T, Okamoto M, Akari H, Suzuki J, Miyabe-Nishiwaki T, Hayakawa T, Imai H, Matsui A, Watanabe A, Kaneko A, Hirai H (2011, 9) Simian retrovirus-4-associated infectious thrombocytopenia in Japanese macaques. The Unlimited World Microbes International Union of Microbiological Societies 2011 Congress XV International Congress of Virology. Sapporo.

37）古市剛史（2011.10）ボノボはヒトの何を語るか．モンキーカレッジ、日本モンキーセンター、犬山

38）古市剛史（2011.11）ボノボ、最後の類人猿．第2回値の拠点セミナー、京都大学東京オフィス、東京

39）古市剛史（2011.11）ボノボ:水がボノボを生んだ～コンゴ盆地のボノボの進化と生活．第14回SAGAシンポジウム、熊本市動物園、熊本

40）古市剛史（2011.11）ボノボの住むコンゴ盆地の大熱帯雨林:その現状と将来．第56回プリマーテス研究会、日本モンキーセンター、犬山

41）早川卓志、菅原亨、郷康広、鵜殿俊史、平井啓久、今井啓雄（2011.11）チンパンジーの味覚に地域差はあるか？～分子遺伝学からの考察～．SAGA14、熊本

42) Nackoney J, 古市剛史, Baraldi A, Nolinari G (2011.11) コンゴ民主共和国の戦時下の
ルオ一保護区周辺の森林の破壊とボノボ個体群におよぼす影響のモニタリング．第65回日本人類学会大会、沖縄県立博物館・美術館、那覇

43) Tsuji Y, Fujita S, Sugiura H, Nakagawa N (2012.3) Rome was not built in a day: time to grasp information on plant feeding of wild Japanese macaques (Macaca fuscata). ESJ59/EAFES5、大津

44）古市剛史、Nackoney J（2012.5）コンゴ民主共和国戦時中の森林の空洞化：ランドサットイメージによる分析．日本アフリカ学会第49回学術大会、吹田

45）吉田友教、宮部貴子、郡山尚紀、竹元博幸、生駒智子、渡邊朗野、兼子明久、渡邊祥平、齊藤暁、早川敏之、鈴木樹理、岡本宗裕、松沢哲郎、古市剛史、明里宏文（2012.5）大型類人猿における人獣共通感染症の抗体スクリーニング方法の開発．第59回日本実験動物学会、別府

46）吉田友教、竹元博幸、佐藤英次、坂巻哲也、宮部貴子、生駒智子、渡邊朗野、兼子明久、渡邊祥平、早川敏之、鈴木樹理、岡本宗裕、松沢哲郎、明里宏文、古市剛史(2012.5）アフリカ野生大型類人猿におけるIgA抗体スクリーニングによる人獣共通感染症の実態調査.第59回日本実験動物学会、別府

47) Imai H, Suzuki N, Ishimaru Y, Sakurai T, Yin L, Pan W, Abe K, Misaka T, Hirai H (2012. 6) Functional diversity of bitter taste receptor TAS2R16 in primates to natural ligands. XVI International Symposium on Olfaction and Taste, Stockholm, Sweden.

48) Suzuki N, Matsui A, Go Y, Ishimaru Y, Misaka T, Abe K, Hirai H, Imai H (2012.6) Identification of PTC "non-taster" Japanese macaques caused by TAS2R38 dysfunction. XVI International Symposium on Olfaction and Taste, Stockholm, Sweden.

49）古市剛史、坂巻哲也、Mulavwa MN（2012.7）ルオー学術保護区のボノボによる湿地林の利用．第28回日本霊長類学会大会、名古屋

50）橋本千絵、古市剛史（2012.7）ウガンダ共和国カリンズ森林の野生チンパンジーにおける、遊動パターンとパーティ樽成の雌雄差について．第28回日本霊長類学会大会、名古屋

51) Huffman MA, Nahallage CAD, Kawamoto Y, Kawamoto S, Shotake T (2012.7) Two is company, three is a crowd: スリランカのトクモンキー（Macaca sinica）の系統地理．第28回日本霊長類学会大会、名古屋

52）川本芳、樋口翔子、田中洋之、川本咲江（2012.7）ニホンザル野生個体群における主要組織適合遺伝子複合体（MHC）領域のマイクロサテライト座位の多様性．第28回日本霊長類学会大会、名古屋

53）風張喜子、井上英治、川本芳、中川尚史、宇野壮春、井上-村山美穂（2012.7）島嶼のニホンザル個体群における個体群縮小の遺伝的影響．第28回日本霊長類学会大会、名古屋

54）竹元博幸、樋口翔子、川本芳、坂巻哲也、古市剛史（2012.7）ボノボ野生個体群の広域的な遺伝子構造：ミトコンドリアDNAタイプの多様性と分布（予報）。第28回日本霊長類学会大会、名古屋

55）吉田友教、宮部貴子、郡山尚紀、竹元博幸、生駒智子、渡邊朗野、兼子明久、渡邊祥平、齊藤暁、早川敏之、鈴木樹理、岡本宗裕、松沢哲郎、古市剛史、明里宏文（2012.7）大型類人猿における糞便サンプルを用いた人獣共通感染症の抗体スクリーニング方法の開発．第
28回日本霊長類学会、名古屋

56) Barnett A, Alho C, Chism J, Covert N, Feanside P, Fragaszy D, Ferreira GR, Furuichi T, Hanya G, Hashimoto C (2012. 8) Primates of flooded habitats: threats, perspectives and future research. The 24th Congress of International Primatological Society, Cancun, Mexico.

57) Hashimoto C, Furuichi T (2012.8) Female association and ranging in chimpanzees of the Kalinzu Forest, Uganda. The 24th Congress of International Primatological Society, Cancun, Mexico.

58) Hashimoto C, Sakamaki T, Mulavwa MN, Furuichi T (2012.8) Hourly, daily, and monthly changes in the size and composition of parties of chimpanzees at Kalinzu and bonobos at Wamba. The 24th Congress of International Primatological Society, Cancun, Mexico.

59) Yoshida T, Takemoto H, Sato E, Sakamaki T, Miyabe-Nishiwaki T, Ikoma T, Watanabe A, Kaneko A, Watanabe S, Hayakawa T, Suzuki J, Okamoto M, Matsuzawa T, Akari H, Furuichi T (2012. 8) Epidemiological study of zoonotic pathogens by screening of IgA antibodies in wild great apes in Africa. The 24th Congress of International Primatological Society, Cancun, Mexico.

60) Kawamoto Y (2012.8) How did monkeys reach the northern limits of their range? – Lessons from a population genetic study of Japanese macaques. The 3rd International Symposium on Southeast Asian Primate Research, Bangkok.

61) Nahallage CAD, Huffman MA, Kawamoto Y, Kawamoto S, Shotake T (2012.8) Phylogeography of toque monkeys in Sri Lanka. The 3rd International Symposium on Southeast Asian Primate Research, Bangkok.

62) Norbu T, Rabgay K, Wangda P, Dorji R, Sherabla, Kawamoto Y, Hamada Y, Oi T, Chijiwa A (2012.8) Ecological assessment of Assamese macaques for the control of agricultural damage in the western Bhutan Himalayas. The 3rd International Symposium on Southeast Asian Primate Research, Bangkok.

63) Kawamoto Y (2012.10) Application of population genetic study in primatology: studies on Japanese macaques and bonobos. Symposium: "Conservation of isolated primate populations", Inuyama.

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

1) アジアからの若手招待研究者を含む霊長類との共存に関する国際シンポジウムおよびワークショップ（Quest for Coexistence with Non-human Primates）（2010年9月6日-10日、犬山国際センター「フロイデ」、観客70名、国際霊長類学会のプレコングレス集会のひとつとして開催）
2) 野生のボノボとチンパンジーの比較研究の進展に関するシンポジウム（Recent advances in behavioral comparisons between wild bonobos and chimpanzees）（2010年9月14日、京都大学、観客50名、国際霊長類学会のシンポジウムのひとつとして開催）

3) ニホンザルと日本人: ニホンザルの保全に関する歴史と課題を紹介する国際シンポジウム（Japanese monkeys and the Japanese people: History and issues in Japanese monkey conservation）（2010年9月15日、京都大学、観客40名、国際霊長類学会のシンポジウムのひとつとして開催）

4）ホミニゼーション研究会 近親交配再考：人類学から自然保護まで（2011年3月4日-5日、京都大学霊長類研究所、観客50名、霊長類研究所の共同利用研究会として開催）

5) International Symposium Integrative Research on Monkeys, Man and Malaria in Asia, June 21–22, 2011, University of Sri Jayewardenepura, Sri Lanka

6) Introduction to DNA analysis in field study – sexing and male typing – AA Workshop, Inuyama, Nov. 2012

7) Symposium: Conservation of isolated primate populations "Application of population genetic study in primatology: studies on Japanese macaques and bonobos", Inuyama, Nov. 2012

8) 京都大学霊長類研究所共同利用研究会として開催『生態系における霊長類の役割』（2013年2月16日-17日 京都大学霊長類研究所、犬山）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1) 「“文化”を受け継ぐチンパンジー～ウガンダの森～」（NHK-BShi、2010年9月27日）

2) 「ニホンザル絶滅個体群のDNA研究」（岩手日報、2010年10月8日）

3) 「日本列島奇跡の大自然 第1集 森 大地をつつむ緑の物語」（NHK総合、2010年10月9日、ニホンザル北限地域個体群の研究成果について73分紹介）

4) 「厩の記憶—なぜサルはそこに居たのか」（牛の博物館ニュースレター、2010年10月、博物館機関誌）

5) NHKスペシャル「日本列島～奇跡の大自然」（NHK総合、2011年3月）

6) 「チンパンジーの謎に迫る～アフリカ・ウガンダ～」（NHK-BShi、2011年3月11日）

7) 「かんきつ類で味覚変わる？紀伊のサル、苦味OK」（読売新聞全国版夕刊、2011年7月27日）

8) 「チンパンジー、生息地で味覚異なる」（読売新聞中部版朝刊、2011年12月28日）

9) 「Bonobos are caring because they are led by females」(New Scientist電子版、2012年3月8日)

10）「類人猿ボノボにも「絆」傷ついた仲間を捜索」（読売新聞電子版、2012年3月10日）

## (6) その他

辻大和 日本霊長類学会高島賞（2012年7月）
### 8 \. 引用文献

1) Kawamoto Y, Tomari K, Kawai S, Kawamoto S (2008) Genetics of the Shimokita macaque population suggest an ancient bottleneck. Primates 49: 32–40.

2) Morin PA, Chambers KE, Boesch C, Vigilant L (2001) Quantitative polymerase chain reaction analysis of DNA from noninvasive samples for accurate microsatellite genotyping of wild chimpanzees (Pan troglodytes). Molecular Ecology 10: 1835-1844.

3) Kawamoto Y, Shotake T, Nozawa K, Kawamoto S, Tomari K, Kawai S, Shirai K, Morimitsu Y, Takagi N, Akaza H, Fujii H, Hagihara K, Aizawa K, Akachi S, Oi T, Hayaishi S (2007) Postglacial population expansion of Japanese macaques (Macaca fuscata) inferred from mitochondrial DNA phylogeography. Primates 48: 27-40.

4) Furuichi T, Idani G, Ihobe H, Hashimoto C, Tashiro Y, Sakamaki T, Mulavwa MN, Yangozene K, Kuroda S (2012) Long-term studies on wild bonobos at wamba, luo scientific reserve, d. R. Congo: Towards the understanding of female life history in a male-philopatric species. In: Kappeler PM, Watts DP (eds) Long-term field studies of primates. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, pp 413-433

5) White PS, Densmore III LD (1992) Mitochondrial DNA isolation. In: Hoelzel AR (eds) Molecular genetic analysis of populations: a practical approach. IRL Press/Oxford University Press, Oxford, pp 29-58.

6) Arandjelovic M, Guschanski K, Schubert G, Harris TR, Thalmann O, Siedel H, Vigilant L (2009) Two-step multiplex polymerase chain reaction improves the speed and accuracy of genotyping using DNA from noninvasive and museum samples. Molecular Ecology Resources 9:28-36.

7）橋本千絵，早川祥子，Kim H-S，竹中修（2000）非侵襲的試料を用いたPCR法による性判別について：チンパンジー，ボノボ，ニホンザルの分析．霊長類研究 16：133-138.

8) Hashimoto C, Tashiro Y, Kimura D, Enomoto T, Ingmanson EJ, Idani G, Furuichi T (1997) Habitat use and ranging of wild bonobos (pan paniscus) at wamba. International Journal of Primatology 19:1045-1060

9) Pritchard J, Stephens M, Donnelly P (2000) Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155:945-959.

10) Cornuet JM, Luikart G (1996) Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data. Genetics 144:2001-2014.
11) Luikart G, Cornuet JM (1998) Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data. Conservation Biology 12:228-237.

12) Piry S, Luikart G, Cornuet JM (1999) BOTTLENECK: a computer program for detecting recent reductions in the effective population size using allele frequency data. Journal of Heredity 90:502-503.

13) 三戸幸久（1992）東北地方のニホンザルの分布はなぜ少ないか．生物科学 44：141-158.

14) 長谷部言人（1923）大正十二年東北帝国大学医学部による全国ニホンザル生息状況のアンケート調査に対する各郡、支庁、島の解答資料.

15) Smith DG, McDonough J (2005) Mitochondrial DNA variation in Chinese and Indian rhesus macaques (Macaca mulatta). American Journal of Primatology 65: 1-25.

16) Shotake T, Nozawa K, Santiapilai C (1991) Genetic variability within and between the troops of toque macaques, Macaca sinica, in Sri Lanka. Primates 32: 283–299.

17) Zsurka G, Kudina T, Peeva V, Hallmann K, Elger CE, Khrapko K, Kunz WS (2010) Distinct patterns of mitochondrial genome diversity in bonobos (Pan paniscus) and humans. BMC Evolutionary Biology 10: 270.
（２）孤立個体群における人獣共通感染症のリスクアセスメントとサーベイランス

京都大学 霊長類研究所

人類進化モデル研究センター 明里宏文

岡本宗裕

鈴木樹理

宮部貴子

早川敏之

吉田友教

平成 22 年～24 年度累計予算額：46,589 千円

（うち、平成24年度予算額：12,608千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

本サブテーマではアフリカ及びアジアの野生霊長類に関して、感染症学的研究から得られるエビデンスに基づく人獣共通感染症のリスクアセスメントを目的として以下の研究を行なった。

1．絶滅が危惧される類人猿であるボノボについて、人獣共通感染症を引き起こす原因ウイルスに対する特異抗体の測定システムが確立され、これにより様々な呼吸器感染症における疫学調査が可能となった。特にこれまで困難とされた、アフリカで収集した糞便サンプルからの抗ウイルス特異抗体を抽出・検出する方法論を初めて確立した。これにより野生類人猿における病原体感染状況のサーベイランス実施の基盤が整備された点で特筆すべき成果である。さらに本技術による解析の結果、ウイルス特異抗体の保有率が孤立個体群の生息地域により異なることが明らかになった。このことは、孤立個体群におけるウイルス暴露への多様性を示しているとともに、感染疫学から得たエビデンスに基づいたリスク評価を行うことで、可能な限り孤立個体群ごとに感染症対策の最適化が可能であることを表しており特筆すべき成果である。

2．外来マカクザル由来病原体によるニホンザルの感染症リスク研究：ニホンザルで生じた血小板減少症の原因を究明し、解析過程で得られた知見を基に新規感染症のリスクについて評価した。その結果、通常カニクイザルでは重篤な臨床症状を示さず（不顕性）自然感染しているサルレトロウイルス4型が、ニホンザルへの感染伝播により想定外の致死性症状を引き起こすことが初めて明らかとなった。このことは、外来マカクザルに自然感染している病原微生物がニホンザルに「種の壁」を越えて伝播することにより新規感染症を引き起こす可能性を表わしている。マカクザル間の病原体伝播が引き起こしう重篤な人獣共通感染症の検出体制の充実により実態解明が進んだことで、今後の起こりうる感染症のアウトブレークに即応できる体制が整ったことは特筆すべき成果である。

## [キーワード]

人獣共通感染症、野生霊長類、リスクアセスメント、感染疫学、アウトブレーク
### 1. はじめに

野生の霊長類集団が生息する森林地域は、伐採や資源開発、戦争など近年の社会・経済的変化などによってヒトが踏み入る機会が格段に増加し、もはや野生霊長類にとっての聖域ではなくなりつつある。未開の森林に存在していた微生物は、その住人である野生動物にとっては何ら害のない「共生する生命」であった。しかし外来生物であるヒトにとっては未知の感染症を引き起こす危険な病原体の宝庫であった。エボラ出血熱やマールブルグ病、エイズなど枚挙にいとまがない。新興感染症とは乱暴な侵入者であったヒトへの、未開の森林からの手痛いしっぺ返しと言えよう。さらにこの不幸な想定外の出来事は、ヒトから森林の住人である野生霊長類への返礼へと繰り返されることになる。すなわち近年に野生霊長類において発生した致死性感染症のアウトブレークは、ヒトにとっては多くの場合ありふれた風邪ウイルスによって引き起こされたことが明らかにされている $ ^{1} $ 。その結果、森林開発により生息地が分断化・縮小化された孤立霊長類個体群が、さらにヒト由来病原体による感染症アウトブレークのため、その存続さえも脅かされている。

## 2 ．研究開発目的

人獣共通感染症、特にヒト由来共通感染症（Anthropo-zoonosis）による絶滅のリスクから孤立霊長類個体群を保護するためには、もはや自然の復元力に期待するといった消極的施策では手遅れとなりかねない。従って、感染拡大防止や早期封じ込めといった積極的な対策を施すことが急務と考えられる。「種の壁」を越えた病原微生物の野生霊長類への伝搬によるリスク評価やその対策立案のためには、その基礎となる具体的な科学的なエビデンス、すなわち野生霊長類における人獣共通感染症に関する感染疫学情報が不可欠である。しかしこれまで、こうした疫学的・感染症学的情報は非常に限られている。科学的にも医学的にも進歩した現代社会にあって、何故依然としてこのような状況にあるのだろう？その原因の一つは、野生霊長類を対象とした感染疫学研究の困難さにある。すなわち感染疫学の基本は、病原体に対する血清中特異抗体の検出であるが、野生霊長類から血液採取を行うことは非常に困難を伴う。麻酔を行えば採血そのものは可能であるが、仮にある生息地の個体群100頭の捕獲、麻酔を想像して見れば、その手間はかなりのものとなろうことは容易に想像できるだろう。また、その個体群は二度とヒトを自らに近づけることはなくなるだろう。長年の信頼関係を構築することによって初めて可能となる、霊長類生態研究の側からすれば容易に許容しがたい所行であろう。他方、感染疫学に従事する（ヒトを対象とする）医学研究者からすれば、採血そのものが（倫理的側面を除いて）最大のネックとなることは全く想定外、想像外のことであろう。普段研究対象としているヒトであれば、看護師に指示しておけば血液の入ったチューブが実験室に届くのだから。このように、生態学者と医学者は、お互いの不理解やスタンスの違いもあって、野生霊長類を対象とした協調的な感染疫学研究の発展には至らなかった。こうした困難なハードルを乗り越えて、野生霊長類における感染疫学研究は果たして可能なのだろうか？

ところで、本邦固有のサル類であるニホンザルに関して、人獣共通感染症の罹患状況や、リスク評価についてはほとんど情報が得られていない。もちろん、長年人間界に境界を接した、もしくは重複した（アフリカの野生霊長類と比較して）生息地に住むニホンザルが、ヒトにとって大きな感染症リスクがあるとは考えにくいので、積極的な感染疫学調査に至らないのも無理ないこ
とであるが。こうした中で、国内におけるアカゲザルやタイワンザル等外来種マカクザルの野生化によりニホンザルとの遺伝的交雑が危惧されているが、外来マカクザルに自然感染している病原微生物がニホンザルに「種の壁」を越えて伝播した場合の危険性、リスクについてはこれまでに全く検討がなされていない。

上述の二つの課題、一見全く関連性のないテーマに感じられよう。しかし「種の壁」を超えた微生物が新たな宿主にどのようなバイオハザードとなり得るのか、多くの場合その答えを持ち合わせていない。我々は、こうした背景を踏まえ、3年間という短い期間ではあったがこれらのチャレンジングな課題に取り組もうと決意した。

## 3 ．研究開発方法

## （１）野生類人猿の人獣共通感染症原因ウイルスに関する感染疫学調査

ヒトおよび類人猿に感染症を起こしうる病原微生物の感染状況を把握することを目的にモニタリングシステム確立を試みた。通常、各種病原体に対する特異的IgG抗体を血清由来サンプルから検出することにより病原体への感染状況をサーベイするのが一般的である。しかし野生生息域で血液の採取は上述のように困難であり、事実上採取可能なサンプルは粪便に限られることから、このような一般的方法論は本課題には適応できない。そこで本研究では、粪便中より粘膜型抗体であるIgA抗体が検出しうるのではないかという作業仮説に基づき、その実証を試みた。このためには、以下の疑問点、障害を解消する必要があった。すなわち第1に、さまざまな病原体がその感染刺激により宿主免疫応答としてIgG型とIgA型を同時に誘導しうるのか？という疑問が生じる。第2に、誘導されたIgAが粪便サンプルから再現良く検出可能なのか？第3に、これらを明らかにするためには、高いIgG抗体価を示す病原体およびその類人猿個体の特定、さらにその個体からの糞便と血液のペアサンプル入手が不可欠であった。しかも、検出系確立のための標準サンプルとして用いるためには、抗体価が減弱していない新鮮なペアサンプルが求められる。こうした複雑な条件検討を適切に行なうため、当研究所で飼育されている複数のチンパンジーより血液及び糞便をペアサンプルとして採取し、まず各種病原体に対する特異的IgG抗体の有無を血清由来サンプルにて検討することにした。次にこの結果を踏まえ、抗体陽性率が高い病原体を選定し、血清中の特異的IgA抗体を測定する。これらの結果、IgGおよびIgAともに陽性を示した特定の病原体（今回の場合、Epstain Barr virus (EBV)を選定した）・チンパンジー個体を選定する。そして当該個体の糞便サンプル抽出液における当該病原体に対するIgA抗体の有無について検討を行なうとともに、同病原体に対するIgG抗体価との相関性について比較検討を行なった。結果的にはこれらのステップを全てクリア出来たため、これらの結果を基に、野生類人猿由来糞便サンプル（各個体の糞便サンプル収集については、サブテーマ1での報告を参照のこと）について上述のように選定された特定の病原体に対するIgA抗体の有無について検討を行なった。この時点で、野生類人猿由来糞便サンプルからEBVに対するIgA抗体が有意な割合で検出されたことは本課題の成否を決定する重要なポイントであった（詳細は結果の稿で詳述）。そこで、インフルエンザウイルスをはじめとする人獣共通感染症病原微生物の感染状況を把握することを目的にモニタリングシステムを確立した。すなわち、小規模霊長類個体群が生息する調査地における各個体の糞便サンプルからIgA抗体を抽出し、独自に構築したELISA法およびウェスタンブロッツ
ト法によりヒト由来呼吸器感染症を引き起こす各種ウイルス特異抗体の検出を試みた。

## （２）外来マカクザル由来病原体によるニホンザルの感染症リスク研究

原因不明のニホンザル血小板減少症の解明にあたっては、社団法人予防衛生協会、国立感染症研究所、大阪大学微生物病研究所、京都大学ウイルス研究所等の研究機関との共同研究により様々な解析手法を駆使した。病原体ゲノム同定にはRDV法（Rapid Determination system of Viral RNA sequence method）や次世代シークエンサーによるメタゲノム解析といった網羅的解析法、および病原体特異的なPCRあるいはRT-PCR法を用いた。ウイルス検出には、培養試験および電子顕微鏡観察を行なった。さらに抗ウイルス抗体検査を行なった。これらの解析から得られたデータを基に、ニホンザル血小板減少症の原因病原体について総合的な分析を行ない、その同定を進めた。これらの結果、ニホンザル血小板減少症の原因が simian retrovirus typr-4（SRV-4）感染によるものであることを突き止めた。次にSRV-4の感染源の特定を行なうため、SRV-4特異的DNA-PCRとSRV特異的抗体の検出法を確立し、京都大学霊長研に飼育されている全てのサル種におけるSRV-4のスクリーニングを行なった。これにより、どのサル種からどのように「種の壁」を越えSRV-4がニホンザルに伝搬したかを評価した。さらに、SRV-4による血小板減少を主徴とする病原性の原因究明を念頭に、感染ニホンザルの各種臓器における凍結切片を用いたSRV-4に対する特異的免疫染色法とヘマトキシリン・エオシン染色法を併用し、SRV-4の組織分布解析を行った。

## 4 ．結果及び考察

## （１）アフリカ類人猿の人獣共通感染症サーベイランス

まず当研究所で飼育されている14頭のチンパンジーから得た血清由来サンプルにおいて、各種病原体に対する特異的IgG抗体の有無を検討した。その結果を図に示す（図1）。主に呼吸器感染症では、パラインフルエンザウイルス、メタニューモウイルス、RSウイルス、アデノウイルス、コクサッキーウイルス、麻疹ウイルス、百日咳菌、肺炎マイコプラズマ、肺炎クラミジアの特異抗体が検出された。ヘルペスウイルス感染症においては、サイトメガロウイルス、水痘・帯状疱疹ウイルス、エプスタインバーウイルス(EBV)の特異抗体が検出された。消化器感染症では、A型肝炎ウイルス、ロタウイルス、赤痢アメーバの特異抗体が検出された。

次に、国内飼育されているチンパンジーの血清サンプル中、特に IgG 抗体価が高かった EBV について抗 EBV-IgA 抗体を検討したところ、いずれの個体においても高い IgA 抗体価が確認された（図 2）。そこで、同一個体の粪便サンプル抽出液における IgA 抗体の有無について検討を行なった。その結果、血清抗 EBV-IgG/IgA 抗体が陽性であった殆どの個体において、抗 EBV-IgA 抗体が検出された（図 2）。さらにウェスタンブロット法において、血清、粪便サンプルのいずれからも抗 EBV-IgA 抗体特異バンドが検出された（図 3）。この時点で、野生類人猿由来粪便サンプルから EBV に対する IgA 抗体が有意な割合で検出されたことは本課題の成否を決定する重要なポイントであった。すなわちこの結果より、①ウイルス感染刺激により宿主免疫応答として IgG, IgA 抗体を同時に産生し、この IgA が粪便中にも残存していること、そして②粪便サンプルから IgA 抗体が抽出可能であること、を実証できたのである。この結果によって、類人猿由来粪便サンプルからの IgA 抗体抽出技術そのものは確立できたものと判断されたため、類人猿由来粪便サンプルからの病原体特異抗体の定性、定量解析が可能となったのである。