Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
国際的には、生物多様性科学の推進を目的とするDIVERSITAS（生物多様性科学に関する国際プ

ログラム）、GEO（地球観測に関する政府間会合）の下での地球規模の生物多様性観測ネットワーク（GEO BON）、CBD（生物多様性条約）に加えて、国際アセスメントをになうメカニズムとして、IPBES（生物多様性・生態系サービスに関する政府間プラットフォーム）が2011年に設立された（図(1)-1）。このメカニズムは国連ミレニアム生態系アセスメントのフォローアップを行い、気候変動におけるIPCCに相当する役割をになうことが期待されている。このような国際的な動きの下で、アジア地域における遺伝子・種多様性の観測・アセスメントに関する科学的基盤の強化を目標とする本プロジェクトへの期待が国内外で高まっていた。

図(1)-1 生物多様性に関する国際メカニズム

## 2 ．研究開発目的

## （１）レッドデータブックとホットスポット地図

我が国は、生物多様性条約議長国として、とくにアジア地域における生物多様性保全に具体的な貢献を行うことが期待されている。しかし、保全対策を具体化するうえで、アジア各国の中でどこが保全上とくに重要な地域なのかについて判断する科学的根拠が弱いことが大きな障害となっている。この判断を行うには、レッドデータブック（絶滅危惧種のリストと分布情報）、およびホットスポット（種多様性が高く、かつ絶滅リスクが高い地域）の地図を整備することが必要である。本研究の第一の目的・達成目標は、アジア地域におけるレッドデータブック、およびホットスポット地図を編集・作成することである。しかしながら、アジアには、種子植物だけでも約5万種があり、これら全種について5年間で評価を行うことは困難である。そこで、植物ではマメ科・熱帯林樹木の代表群・シダ植物に、動物ではハナバチに対象をしぼり、レッドデータブック、およびホットスポット地図を編集・作成する。

## （２）森林プロット樹木図鑑

熱帯林の調査研究、および森林管理においてとりわけ困難な問題が、種の同定である。アジア熱帯林には多くの森林プロットが作られているが、樹木の同定については多くの場合、属レベルしか信頼できないし、属レベルの同定すら困難な例も少なくない。この問題を解決するために、アジアの代表的地域に設置されている森林プロットの樹種のDNA配列を決定し、相同性検索結果と分類学的文献・標本資料を比較参照することにより同定作業を進め、アジア森林プロット樹木図鑑を作成する。森林プロットの中にはすでに農地転換されている場合、皆伐や間伐により樹種構成が大きく変化している場合がある。これらの情報をレッドデータブック編集に活用する。
## （３）遺伝子多様性アセスメント

GEO BON ワーキングループ1（遺伝子・系統多様性）と連携し、1）ユビキタスジェノタイピング（絶滅危惧種の全個体遺伝子型決定）、2）ゲノム情報を利用した気候変動への適応力評価、3）遺伝子データと個体分布データの統合、という3つのアプローチによる遺伝子多様性アセスメントを実施する。遺伝子多様性アセスメントに関する国際的に標準となる手法を確立し、その手法による最初の報告を公表する。

### 3. 研究開発方法

サブテーマ2～11の研究成果を統合し、レッドデータブック・ホットスポット地図、森林プロット樹木図鑑、遺伝子多様性アセスメントという3つの成果物をまとめるために、サブテーマ2～11と共同研究を進めた。また、Dalbergia属に属する二樹種D. cochinchinensis(ホンシタン)とD. nigrescensをカンボジア及びタイの集団からそれぞれ複数個体をサンプルし、薬緑体及び核の複数遺伝子座で塩基配列を決定し、集団遺伝学的解析を行った。

サブテーマ2～4と協力して、図(1)-2に示すカンボジア、ベトナム、タイ、マレーシア、インドネシアにて、標準化された100×5mのベルトトランセクト法を用いて様々な森林にて植生調査を実施し、植物の種多様性を評価した。調査で確認された植物種については現場で写真を撮影し、証拠標本の作製、およびDNA解析用の薬断片の収集を行った。得られた資料を基にDNA配列・分類学的文献・ハーバリウム標本にもとづいて同定作業を進めた。また、森林プロット樹木図鑑作成のために、撮影した写真を基に図鑑のドラフトとなるパワーポイントファイルを作成した。

カンボジア (FA)

Koh Kong, Bokor NP, Seima Protected Forest

Siem Reap, Kampong Thom, Kampong Chhnang

ベトナム (TBI)

Hon Ba NR, Bach Ma NP, Bi Doup Nui Ba NP, Vu Quang NP

タイ (BKF, KU)

Doi Inthanon NP, Kaeng Krachan NP, Phu Kradueng NP, Maeklong, Khao Soi Dao Wildlife Sanctuary, Khao Luang NP

マレーシア (FRIM, FDS)

Lambir Hills NP, Fraser's Hill, Bintulu

インドネシア (LIPI, Andalas Univ., Hasanudin Univ.)

Gn. Gede Pangrango NP (Java), Gn. Halimun NP (Java), Bantimulung Bulusarung NP (Sulawesi)

Gn. Gadut (Sumatra), Pekanbaru (Sumatra), Mandor, Serimbu (W. Kalimantan), Bukit Bangkirai (E. Kalimantan)

台湾 (Taiwan Forest Research Institute)

Lienhuachi

日本 (琉球大学)

Okinawajima Island, Iriomotejima Island

図(1)-2 2011-2015年にかけて東南アジアの植物多様性評価のため、現地調査を実施した地点

また、東南アジアの植物標本を多数保有し、標本採集地点のデータベースを構築しているオランダ国立植物標本館と共同研究を進め、マメ科、ブナ科、フタバガキ科、クスノキ科などについて主要樹木種の分布モデルを構築し、東南アジアにおける種多様性の地図を作成した。
更に、Dalbergia属に属する二樹種、高級家具等に利用される絶滅危惧種のD. cochinchinensis(ホンシタン)と、商業利用はされず広く見られるD. nigrescensをカンボジア及びタイの集団からそれぞれ複数個体をサンプルし、葉緑体及び核の複数遺伝子座で塩基配列を決定し、集団遺伝学的解析を行った。

## 4 ．結果及び考察

2011-2015年にかけて、東南アジア、台湾、日本の標高24-3,031mの様々なタイプの森林、合計114地点において計57回の現地調査を実施し、植物多様性のデータ・サンプルを得た。標準化された手法（トランセクト調査）を用いて広域的に、かつ標高勾配に沿ってローカルなスケールで植生調査を実施することにより、東南アジアを俯瞰する植物多様性の情報を集積することができた。

標準化された100 5mのトランセクト法を用いた調査の結果、種多様性は概観して赤道付近で高く、高緯度になるにつれて減少する傾向を示した。調査区に出現した種数はボルネオ島北西部とスマトラ島にて392-396種の高い植物多様性が確認された。インドシナ半島では、ベトナム中部～南部で292-341種、カンボジア南部で276種を記録し、これらの地域が植物種多様性のホットスポットであることが明らかとなった（図(1)-3）。

図(1)-3 $ 500~m^{2} $ の調査区で確認された植物種数

各地域における標高と植物種数の関係を図(1)-4に記す。地域によって標高の変化とともに種多様性の変化のパターンが異なり、大きく①標高に沿って直線的に減少する（インドネシアのGede山など）、②中標高域で最大となる（ベトナムのHon Ba、タイのDoi Inthanonなど）、③標高によってあまり変化しない（カンボジアのBokorやタイのPhu Kradueng）、④標高に沿って増加する（タイのKaeng Krachanなど）という4つのパターンが確認された。これは地域により低標高域が長い乾
季に晒されることや、高標高による土地面積、気温の減少などに起因していると考えられる。各地域におけるローカルなスケールでの種多様性の変化を把握することで、周辺地域の保護区や重点的に調査が必要な地域の選定に役立つことが期待される。

図(1)-4 500m²の調査区で確認された植物種と各調査地の標高との関係

これまでの各地の調査を通じ、合計25,654点の証拠標本を作製し（表(1)-1）。全サンプルについて現地での生態写真の撮影、DNA解析用の葉断片の収集、標本のスキャナ画像化を行い、同定、および分類学的研究を進めた。これらの資料を基にカンボジアのボコ一国立公園の植物相を精査した結果、収集した木本性植物770種のうち、約15％に相当する120種（新種24種を含む）がカンボジア新産の植物であった。ベトナムやタイなど、他の地域でも類似する傾向を示し、このことは東南アジア地域の種多様性がこれまで過小評価されてきたこと、そしてより正確に種多様性を評価するためには植物インベントリーと標本資料に基づく分類学的研究がまだまだ必要不可欠であることを意味している。今回確認された未記載種については表(1)-2に示す通り、新種記載を順次進め、東南アジアの植物種多様性の解明に貢献した。
表(1)-1 S9調査により得られた植物標本数、推定種数の国・地域別集計
国	地域	標本点数	推定種数
カンボジア	6968	3500
タイ	5314	4000
ベトナム	4339	4700
マレーシア	Peninsula	411	400
Borneo	1892	1500
インドネシア	Sumatra	2240	2150
Java	1181	900
Sulawesi	433	400
Kalimantan	1614	1600
台湾	111	110
日本	448	440
合計	25654	19000

表(1)-2 S-9の調査により発見され、H27年度までに発表された新種

カンボジア	ヤブコウジ科	Ardisia smaragdinoides Yahara & Tagane
トウダイグサ科	Croton phourinii H. Toyama & Tagane, Euphorbia bokorensis H. Toyama & Tagane
オトギリソウ科	Garcinia bokorensis H. Toyama & Yahara
ショウガ科	Globba bokorensis Nob. Tanaka & Tagane
グミ科	Elaeagnus elongatus Tagane & V. S. Dang
ウコギ科	Heteropanax bokorensis Tagane & Nagam. Schefflera cambodiana Yahara & Tagane
ディチヤペタルム科	Dichapetalum cambodianum Tagane & Nagam.
グミ科	Elaeocarpus bokorensis Tagane
ブナ科	Lithocarpus eriobotryifolius Yahara
クスノキ科	Cinnamomum bokorensis Tagane & Yahara Cinnamomum dimorphandrum Yahara & Tagane Lindera bokorensis Tagane & Yahara
ノボタン科	Memecylon bokorensis Tagane
フトモモ科	Syzygium elephantinum Tagane
コミカンソウ科	Phyllanthus bokorensis Tagane
アカネ科	Lasianthus bokorensis Naiki Lasianthus giganteus Naiki Lasianthus oblanceolatus Naiki, Tagane & Yahara Lasianthus stephanocalycinus Naiki, Tagane & Yahara Lasianthus viridiramulis Tagane
ベトナム	コミカンソウ科	Aporosa tetragona Tagane & V. S. Dang
シソ科	Callicarpa bachmaensis Soejima & Tagane
ヤナギ科	Homalium glandulosum Tagane & V. H. Nguyen
アカネ科	Lasianthus yaharae V. S. Dang, Tagane, H. Tran
バンレイシ科	Goniothalamus flagellistylus Tagane & V. S. Dang
タイ	バラ科	Prunus kaengkrachanensis Nagam., Tagane & Suddee
センダン科	Toona calcicola Rueangr., Tagane & Suddee

同定を完全に終えたカンボジアの森林プロットの植物について、以下の図鑑を編集し、発行、およびインターネット上にて無償で公開した（図(1)-5）。

• Toyama et al. 2012. A picture guide of forest trees in Cambodia I: Kampong Chhnang. 108 pp. http://ffish.asia/pdfs/PicturedGuide_KgChhnang.pdf

• Toyama et al. 2013. A picture guide of forest trees in Cambodia II: Kampong Thom. 274 pp.
• Tagane et al. 2015. A picture guide of forest trees in Cambodia III: Kratie. 104 pp. http://ffish.asia/pdfs/PicturedGuide_Kratie.pdf

図(1)-5 カンボジアの植物図鑑のサンプルページ $ ^{2} $

オランダ国立植物標本室・マレーシア森林研究所・シンガポール植物園の植物標本データベースにもとづき、熱帯林の主要構成種を含む木本性の7つの科（フタバガキ科、ブナ科、クスノキ科、クワ科、ニクヅク科、ムクロジ科、ツツジ科）の2,262種、および木本と草本の両方を含むマメ科の742種について分布モデルを構築した（オランダ国立植物標本室Raes博士、マレーシア森林研究所Guan博士らとの共同研究）。このモデルを重ねあわせ、東南アジア湿潤熱帯（スンダランドと呼ばれる地域）における種多様性地図を作成した（図(1)-6）。その結果、ボルネオ島の種多様性がスマトラ島・ジャワ島やマレー半島に比べて顕著に高く、またボルネオ島内では北部の低地熱帯林における種多様性がもっとも高いことが明らかになった。

図(1)-6 東南アジア湿潤熱帯における樹木の種多様性の地図
Dalbergia cochinchinensisではカンボジア4集団（SR, KT, KM1, KM2）から合計48個体16遺伝子座、D. nigrescensはカンボジアで3集団（SR, KT, KM2）、タイで1集団（KT）から合計34個体15遺伝子座での塩基配列を得た（集団の位置関係については図(1)-7参照）。葉緑体6遺伝子座（約4,000塩基）の配列に基づいてハプロタイプネットワークを構築したところ、D. cochinchinensisでは各集団がほぼ単型的になっておりそれぞれ異なるハプロタイプを持つことがわかった。一方D. nigrescensではタイ集団（KT）がカンボジア集団と非常に異なるハプロタイプを持つが、カンボジア集団間ではハプロタイプの共有が見られた。これらのことから集団間の種子の移動はD. cochinchinensisでは殆どないが、D. nigrescensではある程度あることが推測された。次に核の遺伝子座の集団遺伝学的解析を行った。各集団での塩基多様度を全サイト（$\pi_{\mathrm{total}}$）及びアミノ酸置換を引き起こさないサイレントサイト（$\pi_{\mathrm{silent}}$）で推定した結果を表(1)-3に示す。全集団、あるいは各集団ごとに見ても、D. nigrescensの方がD. cochinchinensisより塩基多様度が高いことがわかる。しかしD. cochinchinensisでも他樹種と較べて塩基多様度は中程度の値を取っており、伐採による個体数の減少が著しいにもかかわらず，現在の集団は遺伝的変異を保っていることがわかった。

表(1)-3 D. cochinchinensis及びD. nigrescensの核遺伝子座の塩基多様度（n：サンプル遺伝子数）

D. cochinchinensis	D. nigrescens
Population	n	number of haplotypes	$ \pi_{\text{total}} $	$ \pi_{\text{silent}} $	n	number of haplotypes	$ \pi_{\text{total}} $	$ \pi_{\text{silent}} $
whole population	96	8.1	0.0045	0.0057	68	7.8	0.0053	0.0070
SR (Cambodia)	26	4.6	0.0043	0.0050	22	4.8	0.0063	0.0084
KT (Cambodia)	30	3.0	0.0022	0.0027	8	3.1	0.0031	0.0039
KM 1 (Cambodia)	14	3.2	0.0033	0.0042	0	-	-	-
KM 2 (Cambodia)	26	2.6	0.0025	0.0031	8	2.8	0.0039	0.0049
KR (Thai)	0	-	-	-	30	4.8	0.0044	0.0057

次に集団間分化の程度を、核遺伝子座での固定指数 $ (F_{\mathrm{ST}}) $ を使って推定した。その結果を図(1)-7に示す。

各集団間での核9遺伝子座の平均 $ F_{ST} $

(個体数が少ない集団は除外)

D. cochinchinensis

全ての集団間で $ F_{ST} $ が高い

→ 強い集団間分化

D. nigrescens

カンボジア内ではそれほど高くない

タイ・カンボジア間で非常に高い $ F_{ST} $

図(1)-7 カンボジア及びタイでの集団の遺伝的分化 $ (F_{\mathrm{ST}}) $
塩基配列を決定した個体数が少なかった集団での $ F_{ST} $ の推定値は信頼性が低いため、二種で同じ集団間での値を比較することは出来なかったが、各集団で実個体数が少ないD.cochinchinensisの方がD.nigrescensより分化の程度が高い、つまり集団内での遺伝的変異に加えて集団間での遺伝的変異も高いレベルで保たれている事がわかった。また葉緑体遺伝子で強い分化が見られたD.

nigrescensのタイ集団とカンボジア集団間では，核遺伝子でも強い分化が見られた。今回D.

cochinchinensisのタイ集団のサンプルを調べることは出来なかったが、おそらくこの種でもタイ集団との間にはカンボジア集団間より更に大きい遺伝的変異が保たれていると考えられる。

遺伝的分化が高くなる原因を調べるために、それぞれの種で集団の分岐がいつ起こり、その後集団間での遺伝子流動がどの程度起こったか等過去の集団史を、カンボジア集団の核遺伝子座のデータを用いてベイズ法を使ったプログラムIMa2 $ ^{1)} $ を使って推定した。その結果、両種とも祖先集団のサイズが現在の集団より大きく、D. cochinchinensisでは分岐は7～14万年前でその後に集団間の遺伝子流動は殆どなく、D. nigrescensでは分岐は約27万年前で分岐後もある程度の集団間での遺伝子流動が有ることがわかった。

まとめると個体数が商用伐採等で急減しているD. cochinchinensisでも集団内および集団間に遺伝的変異を保持しており、これは最終水期初期あるいは前の温暖期に集団が分断化されその後遺伝子流動が集団間で行っていないことによることがわかった。各集団、各遺伝子座ごとに中立性の検定も行ったが、両種とも幾つかの集団で適応分化した遺伝子が見つかっているので、各地域集団は地域適応的変異も保持していると考えられる。このため遺伝的変異を保持しながら保全を行っていくためには、出来るだけ多くの地域集団を維持する事が必要であるが、現在種子を作ることのできる大径木は殆ど見られずこれからの地域集団維持が懸念される。D. cochinchinensisのような地理的構造の強い絶滅危惧種では、次世代を残しうる集団を各地域で保全していくことが重要である。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

広域かつ植物種の多様性が著しく高いために多様性研究が十分でない東南アジア地域において、統一された手法を用いて植物種数の多様性を明らかにした。本プロジェクトで確立した100m×5mを単位とした植生調査法は、時間や予算等の限られた海外調査において、短期間で地域の植物相を把握できるという点で非常に優れており、今後さらに広範な地域で用いることで、相対的な評価が容易に可能である。また、DNA barcodingを用いることで同定の時間を短縮させ、全標本について写真撮影を行い、図鑑を作成していくというアプローチは、教育普及や国立公園管理などに貢献できる成果をすみやかに達成する方法として優れている。実際に、これらの手法を駆使し、カンボジア、ベトナム、タイにおいて新種を30種以上発見し、100種以上の新分布記録を見出しており、これらの手法は高い種多様性を示す熱帯における標準的な植物種多様性調査方法として、今後、広く用いられると期待される。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない
## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

1）国際的にアジア地域における生物多様性保全政策を策定する、あるいはそのための経済援助等を日本政府が行う際に、作成されたホットスポットマップや種数の多い地域の情報は優先するべき地域を判断する上で非常に重要な情報を提供できる。

2）遺伝的多様性を保持しながら種を保全していくために、集団間の遺伝的分化の程度に関する情報に基づいて、維持すべき地域集団を判断する必要性を明らかにした。

## 6 ．国際共同研究等の状況

東南アジア各地域での植生調査を実施するため、以下の国・研究機関に所属する研究者と緊密に連携し（MOU締結、調査許可・サンプル輸出許可の取得等）、現地調査の実施、および植物種多様性に関する共同研究を行った。

表(1)-4 国際共同研究のカウンターパート氏名と所属・国名

カウンターパート氏名	所属・国名
Phourin Chhang	The Institute of Forest and Wildlife Research and Development, Forest Administration, Cambodia
Sokh Heng	The Institute of Forest and Wildlife Research and Development, Forest Administration, Cambodia
Somran Suddee	Forest Herbarium, Department of National Park, Wildlife and Plant Conservation, Thailand
Sukid Rueangruea	Forest Herbarium, Department of National Park, Wildlife and Plant Conservation, Thailand
Dokrak Marod	Kasesart University, Thailand
Son Van Dang	Institution of Tropical Biology, Vietnam
Ngoc Va Ngyuen	Dalat University, Vietnam
Hop Tran	University of Ho Chi Minh, Vietnam
Dokrak Marod	Kasesart University, Thailand
Dedy Darnaedi	Research Center for Biology-LIPI, Indonesia
Marlina Ardiyani	Research Center for Biology-LIPI, Indonesia
Arief Hidayat	Research Center for Biology-LIPI, Indonesia
Anes Syamsuardi	Andalas University, Indonesia
Ngakan Putu Oka	Hasanudin University, Indonesia
Saw Leng Guan	Forest Research Institute Malaysia
Lim Chung Lu	Forest Research Institute Malaysia
Chou Cin Lin	Taiwan Forest Research Institute, Taiwan

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) H. TACHIDA: Genes Genet. Syst., 87, 125–135 (2012), Linkage disequilibrium in a population undergoing periodic fragmentation and admixture.

2) T. YAHARA, F. JAVADI, Y. ONODA, L. P. de QUEIROZ, D. P. FAITH, D. E. PRADO, M.
AKASAKA, T. KADOYA, F. ISHIHAMA, S. DAVIES, J. W. F. SLIK, T. YI, K. MA, C. BIN, D. DARNAEDI, R. T. PENNINGTON, M. TUDA, M. SHIMADA, M. ITO, A. N. EGAN, S. BUERKI, N. RAES, T. KAJITA, M. VATANPARAST, M. MIMURA, H. TACHIDA, Y. IWASA, G. F. SMITH, J. E. VICTOR and T. NKONKI: TAXON 62: 249-266 (2013), Global legume diversity assessment: Concepts, key indicators and strategies.

3) T. MATSUMOTO, Y. TERAI, N. OKADA and H. TACHIDA: Evolutionary Ecology 28, 591-609 (2014), Sensory drive speciation and patterns of variation at selectively neutral genes.

4) T. YOSHIDA, M. TAMEKUNI, T. YAHARA, N. INOMATA and H. TACHIDA: Tree Genetics & Genomes 10, 1213-1222 (2014), Demographic history of a common pioneer tree, Zanthoxylum ailanthoides, reconstructed using isolation-with-migration model.

5) H. TOYAMA, T. KAJISA, S. TAGANE, K. MASE, P. CHHANG, V. SAMREH, V. MA, H. SOKH., R. ICHIHASHI, Y. ONODA, N. MIZOUE and T. YAHARA: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 370(1662): 20140008. (2015), Effects of logging and recruitment on community phylogenetic structure in 32 permanent forest plots of Kampong Thom, Cambodia.

6) S. TAGANE, V.S. DANG, T. YAHARA, H. TOYAMA and H. TRAN: PhytoKeys, 50, 1-8 (2015), Goniothalamus flagellistylus Tagane & V. S. Dang (Annonaceae), a new species from Mt. Hon Ba, Vietnam.

7) S. TAGANE, H. TOYAMA, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 66(2), 95-135 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia I: Thirteen new species and one change in status.

8) T. MATSUMOTO, A. YASUMOTO, K. NITTA, S. K. HIROTA, T. YAHARA, H. TACHIDA: S. Journal of Theoretical Biology, 370, 61-71 (2015), Difference in flowering time can initiate speciation of nocturnally flowering species.

9) A. NAIKI, S. TAGANE, P. CHHANG, H. TOYAMA, H. ZHU, V. S. DANG and T. YAHARA: Acta Phytotaxomica et Geobotanica 66(3), 153-179 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia II: four new species and nine new records of *Lasianthus* (Rubiaceae) from Cambodia.

10) V. S. DANG, S. TAGANE, H. TOYAMA and H. TRAN: Annales Botanici Fennici 52, 352-354 (2015), *Lasianthus yaharae* (Rubiaceae), a new species from Hon Ba Nature Reserve, Southern Vietnam.

11) S. TAGANE, T. YUKAWA, P. CHHANG, Y. OGURA-TSUJITA, H. TOYAMA and T. YAHARAT. 2015. Cambodian Journal of Natural History, 2015, 128-130 (2015), A new record of Aphyllorchis pallida (Orchidaceae) from Cambodia.

12) V. S. DANG, S. TAGANE, H. TOYAMA, T. YAHARA, A. NAIKI, H. Q. NGUYEN and H. TRAN: Journal of biotechnology, 13(4A), 1393-1396 (2015). A new record of Burmannia championii Thwaites (Burmanniaceae) from Southern Vietnam.

13) S. TAGANE, L. S. WIJEDASA, P. CHHANG, H. TOYAMA and T. YAHARA: Cambodian Journal of Natural History, 2015, 139-143 (2015), Two new records of Memecylon corticosum var. kratense and M. paniculatum (Melastomataceae) from Cambodia.
14) N. TANAKA, S. TAGANE, P. CHHANG and T. YAHARA: Bulletin of the National Museum of Nature and Science Series B (Botany) 41(4), 155-159 (2015), A purple flowered new Globba (Zingiberaceae), G. bokorensis, from southern Cambodia.

15) S. TAGANE, V. S. DANG, S. RUEANGRUEA, S. SUDDEE, P. CHHANG, H. TOYAMA and T. YAHARA: Thai Forest Bulletin (Botany) 43, 30-35 (2015), Elaeagnus elongatus Tagane & V. S. Dang (Elaeagnaceae), a new species from Cambodia and Thailand.

16) H. NAGAMASU, S. RUEANGRUEA, S. SUDDEE and S. TAGANE: Thai Forest Bulletin (Botany) 43, 43-45 (2015). Prunus kaengkrachanensis (Rosaceae), a new species from Southwestern Thailand.

17) S. RUEANGRUEA, S. TAGANE, S. SUDDEE, N. TETSNA, M. POOPATH, H. NAGAMASU and A. NAIKI: Thai Forest Bulletin (Botany) 43, 79-86 (2015), Toona calcicola, a new species and Reinwardtiodendron humile, a new record to Thailand.

18) S. TAGANE, V. S. DANG, H. TOYAMA, A. NAIKI, H. NAGAMASU, T. YAHARA and H. TRAN: PhytoKeys 57, 51-60 (2015), Aporosa tetragona Tagane & V. S. Dang (Phyllanthaceae), a new species from Mt. Hon Ba, Vietnam.

19) S. TAGANE, V. H. Nguyen, N. V. Ngoc, H. T. Son, H. TOYAMA, C.-J. YANG and T. YAHARA: PhytoKeys 58, 97–104 (2016), Homalium glandulosum (Salicaceae), a new species from Vu Quang National Park, North Central Vietnam.

20) H. TOYAMA, S. TAGANE, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 67(1), 47-53 (2016), Flora of Bokor National Park, Cambodia III: A new species, Garcinia bokorensis (Clusiaceae).

21) SOEJIMA, S. TAGANE, N. V. NGUYEN, C. N. DUY, N. T. T. HUONG and T. YAHARA: PhytoKeys 62, 33-39 (2016), Callicarpa bachmaensis Soejima & Tagane (Lamiaceae), a new species from Bach Ma National Park in Thua Thien Hue Province, Central Vietnam.

22) H. TOYAMA, S. TAGANE, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotax. Geobot. (in press), Flora of Bokor National Park, Cambodia IV: A new section and species of Euphorbia subgenus Euphorbia.

23) S. TAGANE, A. NAIKI, V. S. DANG, H. TRAN and T. YAHARA: Acta Phytotax. Geobot., (in press), A new record of Gaertnera junghuhniana Miq. (Rubiaceae) from southern Vietnam.

24) T. YAHARA, M. ZHANG, S. TAGANE, H. TOYAMA, T. KAJISA, P. CHHANG: Ecological Research (in press), Constantly tree species richness along an altitudinal gradient of Mt. Bokor, a table shaped mountain in southwestern Cambodia.

## <査読付論文に準ずる成果発表>

1) H. TOYAMA, S. TAGANE, T. KAJISA, P. CHHNANG, R. ICHIHASHI and T. YAHARA: A pictured guide of forest trees in Cambodia I: Kampong Chhnang. Published by Center for Asian Conservation Ecology, Kyushu University, 108 pp (2012).

2) H. TOYAMA, S. TAGANE, T. KAJISA, P. CHHNANG, R. ICHIHASHI and T. YAHARA: A pictured guide of forest trees in Cambodia II Kampong Thom. Published by Center for Asian Conservation Ecology, Kyushu University, 273 pages. (2013).
3) Tagane S., Fuse K., Toyama H., Chhang P. and Yahara T. A picture guide of forest trees in Cambodia III: Kratie. Published by Center for Asian Conservation Ecology, Kyushu University, 104 pp (2015.).

4) M. AKASAKA, A. TAKENAKA., F. ISHIHAMA, T. KADOYA, M. OGAWA, T. OSAWA, T. YAMAKITA., S. TAGANE, R. ISHII, S. NAGAI, H. TAKI, T. AKASAKA, H. OGUMA, T. SUZUKI, H. YAMANO. In: S. NAKANO, T. YAHARA, T. NAKASHIZUKA (eds.) The biodiversity observation network in the Asia-Pacific region: Integrative observations and assessments of Asian biodiversity. pp. 209-229. Springer. (2014), Development of a national land-use/cover dataset to estimate biodiversity and ecosystem services.

## （2） 口頭発表（学会等）

1）田金秀一郎、P. Chhang、矢原徹一：第23回日本熱帯生態学会（2013）「カンボジアのボコー国立公園における植物多様性インベントリー」

2) S. TAGANE, A. J. ASHARI, H. TOYAMA, H. NAGAMASU, A. NAIKI, R. ICHIHASHI, I. DJAMALUDDIN, A. HIDAYAT, A. SADILI, M. ARDIYANI, D. DARNAEDI and T. YAHARA: 9th Flora Malesiana Symposium, Bogor, Indonesia, 2013.

“Botanical survey in the Taman National Gunung Gede-Pangrango, W Java, Indonesia”

3) T. YAHARA, S. TAGANE, H. TOYAMA, K. FUSE, H. NAGAMASU, E. SUZUKI, S. FUJII, A. NAIKI, P. CHHANG, D. DARNAEDI, M. ARDIYANI, A. SYAMSUARDI, S. L. GUAN, L.C. LU, S. SUDDEE, S. RUEANGRUEA, D. MAROD and S. V. DANG : 9th Flora Malesiana Symposium, Bogor, Indonesia, 2013.

“Plant diversity assessments using a standardized transect method in Cambodia, Indonesia, Malaysia, Thailand and Vietnam”

4）森塚絵津子、田金秀一郎、遠山弘法、矢原徹一、舘田英典：日本遺伝学会第85回大会．慶応大学（2013）

「ホンシタン（Dalbergia cochinchinensis）のカンボジア集団における集団遺伝学的解析」

5) S. TAGANE: AP-Bon satellite workshop, October, Inchon, Korea, 2014. "Plant diversity observations in Southeast Asia"

6）田金秀一郎、遠山弘法、矢原徹一：日本植物分類学会第14回大会．福島大学（2015）「2011-2015年の東南アジアの植物インベントリーで得られた標本について」

7) S. TAGANE and T. YAHARA: Botanical research in Tropical Asia. National University of Laos, Vientiane, 2015.

"Plant diversity inventory in Southeast Asia based on a standardized transect method"

8) 田金秀一郎・矢原徹一：日本植物分類学会第15回大会、富山大学 (2016) 「トランセクトによる東南アジアの植物多様性インベントリー」

9) 満行知花・田金秀一郎・遠山弘法・間瀬慶子・矢原徹一：第63回日本生態学会、仙台市国際センター (2016)

「東南アジア熱帯林の多様性指標としての新種比率 〜クスノキ科シロダモ属の事例〜
## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1) 一般公開シンポジウム：「生物多様性観測・評価・予測研究の最前線2～愛知目標達成に向けての第一歩～」（主催：環境省 環境研究総合推進費 新規戦略型課題S-9「アジア規模での生物多様性観測・評価・予測に関する総合的研究」、2013年1月6日、東京大学農学部、聴講者約100名）にて「アジアの熱帯林と植物の多様性」という演題で講演（鈴木英治・田金秀一郎）

2) 九州大学・高校教員リカレント教育：（主催：九州大学理学研究院、2013年8月19日、九州大学，聴講者約50名）「植物の遺伝子・種多様性」という演題で講演（舘田英典）

3) 一般公開シンポジウム：第15回日本分類学会連合 公開シンポジウム「東南アジアにおける生物多様性研究最前線 〜現在、そして未来〜」（主催：日本分類学会連合）2016年1月9日、国立科学博物館、東京、聴講者約100名）にて「東南アジアにおけるトランセクト法を用いた植物多様性インベントリー」という演題で講演（田金秀一郎）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

2016年3月に実施したスマトラでの調査の様子は、下記のインドネシアのニュースサイトでリリースされた。

1) http://www.jakartashimbun.com/free/detail/29295.html

2) http://www.antarafoto.com/peristiwa/v1458123013/jepang-teliti-hutan-riau

3) http://www.antarariau.com/berita/70312/ilmuwan-jepang-teliti-kawasan-konservasi-appsinar-mas-ditemukan-spesies-baru

4) http://m.jpnn.com/read/2016/03/16/363865/Ilmuwan-Jepang-Temukan-20-Spesies-Tanaman-Baru-di-Siak-

5) http://www.tribunnews.com/nasional/2016/03/16/ilmuwan-jepang-lakukan-penelitian-di-kawasan-konservasi-app-sinar-mas-di-siak

6) http://m.republika.co.id/berita/nasional/daerah/16/03/16/o44vhs334-peneliti-jepang-teliti-kawasan-konservasi-di-siak

7) http://m.suarakarya.id/2016/03/17/ilmuwan-kyushu-teliti-kawasan-konservasi.html

8) http://mediaindonesia.com/news/read/34668/ilmuwan-jepang-teliti-kawasan-konservasi-di-siak/2016-03-19)

9) http://m.okezone.com/read/2016/03/17/65/1338195/ilmuwan-jepang-teliti-kekayaan-hutan-tropis-indonesia?utm_source=wp_bt

10) http://sp.beritasatu.com/nasional/peneliti-jepang-meneliti-di-kawasan-konservasi-app-sinar-mas/111280

11) http://m.detik.com/news/berita/3166920/ilmuwan-jepang-teliti-hutan-di-riau-ini-temuan-mereka-soal-keragaman-flora

12) http://m.detik.com/news/berita/3167032/belajar-dari-ilmuwan-jepang-yang-tak-buang-sampah-saat-t
## (6) その他

S. TAGANE, H. TOYAMA, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 66(2): 95-135 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia I: Thirteen new species and one change in status. の論文が、「カンボジアのボコー国立公園における3年間のフロラ調査の成果の一部であるが，その間採集した約3100点の標本に基づき，DNA バーコーディングの手法も併用して，13の新種を見出し，記載している。カンボジアのフロラの解明に大きく貢献しており，高く評価できる。」という選考理由により、2016年度第10回日本植物分類学会論文賞を受賞。

### 8 \. 引用文献

1) J. HEY: Mol. Biol. Evol. 27(4), 921-933, (2010), The divergence of chimpanzee species and subspecies as revealed in multipopulation Isolation-with-Migration analyses.

2) S. TAGANE, K. FUSE, H. TOYAMA, P. CHHANG and T. YAHARA: A picture guide of forest trees in Cambodia III: Kratie. Published by Center for Asian Conservation Ecology, Kyushu University, 104 pp (2015.).
# （２）アジアの森林プロットデータを統合した植物分布解析と絶滅リスク評価

人間環境大學

人間環境學部

藤井 伸二

平成23～27年度累計予算額：3,729千円（うち平成27年度：681千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

東南アジア地域を対象に、森林の種多様性と各分類群の減少リスクの評価を行った。ブナ科の標本調査の結果、その標本量から約8割の分類群が希少種候補となった。しかし、野外プロットの調査結果との比較から、十分な標本が収集されていない地域では、集積標本量に大きな偏りがあり、情報量の少ない地域や分類群についてはプロット調査データによって補完・補正を行うことが不可欠である。既存のプロットデータを再解析した結果、山地原生林のフタバガキ科樹種では標高とは無関係に常に高い選択的伐採圧を被っていた。一方、フタバガキ科が伐採枯渇したと考えられる丘陵二次林～低山地林では、沈香に利用されるジンチョウゲ科樹種が非常に高い選択的伐採を受けていた。また、ブナ科樹種の大径木個体がやや高い選択的伐採を受けており、二次林ではすでに資源枯渇したと考えられるフタバガキ科樹種の代替え材として伐採圧が高まっていることが推測された。ホットスポットと絶滅リスクの評価においては、1）標高差に応じた種多様性を加味すること、2）分類群別の伐採圧の違いを考慮すること、とくに有用性の高い樹種についてはその選択性の高さが無視できないこと、3）特定有用樹種の資源枯渇による代替え利用によって別の分類群の伐採圧が高まる場合のあること、などを考慮することが重要と考えられた。

## [キーワード]

減少リスク、標高、分類群、選択的伐採、ブナ科、フタバガキ科

### 1. はじめに

東南アジアの湿潤熱帯地域は高い生物多様性を有しており、保全の重要度がとくに高い地域である。しかし、あまりにも膨大な生物種が生息することや高温多湿という調査上での悪条件を有するため、その全貌は明らかではない。生物多様性の保全を行うにあたっては、費用対効果の面から、対象とすべき地域と分類群について科学的な根拠に基づいた優先順位を与えることが不可欠である。ホットスポットマップとレッドリストと呼ばれるものがその指針である。

東南アジア地域の森林ではブナ科とフタバガキ科が優占するだけでなく、その種多様性も高い（図(2)-1）。低標高域でフタバガキ科が、高標高域でブナ科が、それぞれ優占した植生となる（図(2)-2）。樹木種の多様性は標高に応じて変化することが知られており（図(2)-3）、低標高域でフタバガキ科が、中標高域でブナ科の種多様性が高い（図(2)-4、5）。また、フタバガキ科は有用材としての伐採圧が非常に強く（表(2)-1）、減少リスクが高い分類群の一つと想定される。一方、ブナ科はその材が堅いことから、材利用は敬遠されるのが普通である。これら2科については、定量的な伐採情報に乏しいのが現状である。
東南アジアの森林植生の種多様性とその減少リスクを把握し、ホットスポットマップとレッドリストの作成に寄与することは、熱帯地域の生物多様性解明という研究上の意義だけでなく、生物多様性保全における指針という点で重要な国際貢献となることが期待される。

図(2)-1 東南アジア地域におけるブナ科植物の種多様性の分布 $ ^{3)} $ 中国南部からボルネオにかけての範囲に高い種多様性が認められる。

図(2)-2 マレー半島における標高と植生帯 $ ^{6} $

低標高域はフタバガキ科（Dipterocarpaceae）、高標高域はブナ科（Fagaceae）が優占する。
図(2)-3 湿润熱帯林の標高による樹木種の多様性の変化 $ ^{1)} $ 高標高になるにつれ、10cm以上の樹種の種多様性が低下する。

Table 6. Altitudinal zonation of the main dipterocarp species occurring in Central Sumatra (after Laumonicer. 1990).

図(2)-4 中央スマトラにおける代表的フタバガキ科樹種の標高分布 $ ^{4)} $ 低地（400m以下）での種多様性が高い。
図(2)-5 西スマトラにおけるブナ科樹種の標高分布 $ ^{2)} $ 中標高（400–1000m）での種多様性が高い。

表(2)-1 聞き取り調査によるスマトラ島シピサン村での樹種の利用順位 $ ^{7)} $ 材有用樹種であるフタバガキ科（Shorea spp.）の利用順位が高い。

利用順位	種名 (利用)
1	Shorea platyclados (材) Aquilaria spp. (沈香)
2	Shorea guiso (材) S. ovalis (材) S. lepidota (材) S. cf. palembanica (材) Dipterocarpus spp. (材) Santiria spp. (材) Ganarium spp. (材)
3	Shorea retioides (ダマール, 材) , S. hopeifolia (材, ダマール)
4	Swintonia schwenkii (材)

## 2 ．研究開発目的

本研究は、東南アジアの森林植生の種多様性とその減少リスクを把握し、ホットスポットマップとレッドリストの作成に寄与することを目的としている。具体的には（1）標高と種多様性の関係、（2）ブナ科とフタバガキ科をモデルとした減少リスク評価、（3）分類群による伐採リスクの違いを明らかにすることを目指した。研究目的達成のために、植物標本館（ハーバリウム）における標本調査とインドネシア共和国における森林プロット調査を他のサブテーマと協力して行った。