Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
な影響を与えることが危惧されている。例えば、気温の上昇により生物の分布域は高緯度・高標高地域へと移ることが予想されているが、単に移動するだけではなく、従来よりも分布域を大幅拡大する生物や個体数が減少し絶滅リスクが高まる生物などが生じることも予想される。これらの生物に対する分布変化予測あるいは絶滅リスク評価は急務であり、これまでに生態ニッチモデリングなどの手法により、様々な生物での将来予測がなされてきた。

一方、20世紀末にはゲノム科学が勃興し、ヒトを含めた様々な生物種を対象としたゲノム解読プロジェクトが開始された。最近では、非モデル生物におけるゲノム解析も可能となり、多くの生物で全ゲノム解読が行われてきた。さらに、この数年で遺伝子解析コストが大幅に低下したことにより、これらの潮流は生物多様性科学にも波及しつつある。それに伴い、地球規模生物多様性観測ネットワーク（GEO BON）などの生物多様性科学に関する国際組織においても、ゲノム科学の手法を用いた新たな野生生物の遺伝的多様性評価手法や将来予測手法についての議論がなされてきた。

## 2 ．研究開発目的

気候変動に対する野生生物の応答は、種間はもとより、種内の集団間でも異なると考えられる。それゆえに、気候変動に対する生物の分布変化予測や絶滅リスク評価をおこなう上では、種内における潜在的な適応力（高温耐性、乾燥耐性など）の多様性を把握することが非常に重要である。これまで、中立遺伝子に基づく集団遺伝学的な解析手法の発展により、様々な野生生物種内における遺伝的多様性の理解が大きく進んできた。しかしながら、中立遺伝子が示す遺伝的多様性は、種内の各集団がたどってきた歴史を反映するものであり、種内の潜在的な適応力の多様性や集団間変異を必ずしも反映するものではない。

近年の次世代シーケンサーの開発に代表されるゲノム科学の発展により、野生生物を対象とした大規模な全ゲノム解析が可能となってきた。これにより、野生生物のゲノム上に残る自然選択の痕跡を探索し、野外における環境適応を担う遺伝子である「適応遺伝子」を網羅的に明らかにすることができるようになった。この適応遺伝子の遺伝的多様性を明らかにすることができれば、種内に存在する適応力の多様性や集団間変異をより詳細に把握することができると考えられる。

そこで本研究開発では、ゲノム情報の蓄積や機能遺伝子の解析が進んでいるモデル植物シロイヌナズナに最も近縁な野生植物ハクサンハタザオを対象に、次世代シーケンサーを利用した様々な時空間スケールでの全ゲノム解析から、適応遺伝子の網羅的な探索を試みた。そして、その適応遺伝子に基づいた遺伝的多様性の評価手法と、種内の潜在的な適応力の差異を加味した上での気候変動に対する将来予測手法を確立することを目的とした。

### 3. 研究開発方法

アブラナ科シロイヌナズナ属植物ハクサンハタザオ（Arabidopsis halleri subsp. gemmifera）を対象に、次世代シーケンサーを利用して全ゲノム解析をおこない、種々の適応遺伝子を網羅的に探索した。まずはじめに、一個体について高精度なゲノム解析をおこない、リファレンスゲノムを構築した。そのリファレンスゲノムを利用して、気候変動による影響が予想される標高差に着目した標高適応に関連する遺伝子、100年前から採取されてきた標本を利用した過去100年間の環境変化に関連する遺伝子、日本全域を網羅する多様な地理的環境変異に関連する遺伝子の探索を行
った。また、生育地における適応遺伝子の対立遺伝子情報と環境情報（気温、降水量、地形など）を統合する、生態“ゲノム”ニッチモデリングという新たな手法を確立し、適応遺伝子の潜在的な分布を予測した。さらに、構築したニッチモデルに100年後の環境情報を適用することで、将来における適応遺伝子の分布を予測し、気候変動による影響を推定した。本サブテーマでは、以上の研究を（1）ハクサンハタザオのリファレンスゲノム構築、（2）標高適応に関連する適応遺伝子の探索、（3）過去100年の環境変化に関連する適応遺伝子の探索、（4）多様な地理的環境変異に関連する適応遺伝子の探索、（5）適応遺伝子を単位とした生態ゲノムニッチモデリングによる予測、という一連の段階に分けて取り組んだ。

## 4 ．結果及び考察

## （1） ハクサンハタザオのリファレンスゲノム構築

適応遺伝子の網羅的探索に必要となるハクサンハタザオのリファレンスゲノム構築を行った。滋賀県伊吹山の標高380mに生育するハクサンハタザオ一個体について、次世代シーケンサーを利用して全ゲノム（ゲノムサイズ：255Mbp）の190倍に相当する遺伝子配列を解読した。得られた断片配列をソフトウェアCLC Genomics Workbenchのアセンブラを用いて繋ぎ合わせたところ、N50が4.8Kbp、Scaffold数が149,013、総長252Mbpのリファレンスゲノムを構築することができた。近縁種であるArabidopsis lyrata（ゲノムサイズ：230Mbp）で構築されたリファレンスゲノム（N50が24.5Mbp、Scaffold数が695、総長207Mbp）と比べると、得られたリファレンスゲノムは断片数が多く、個々のScaffoldが短い傾向があった。しかしながら、ハクサンハタザオのリファレンスゲノムに対し、シロイヌナズナのデータベースTAIR10に登録されている33,602個のシロイヌナズナ機能遺伝子配列をマッピングしたところ、92.9%の配列を貼りつけることに成功した。これらの結果より、得られたリファレンスゲノムが適応遺伝子の探索を行う上で十分な遺伝子数を含むと考えられた $ ^{1)} $ 。

## （２）標高適応に関連する適応遺伝子の探索

地球温暖化などの気候変動の影響が最も大きいと予想されるのは、高緯度地域と高標高地域である。特に標高差は、空間的には非常に短い距離である一方、環境変化は劇的であり、気候変動に対する影響が深刻かつ短期間で生じる可能性が高い。そこで、標高間で適応形質が分化していることが知られている $ ^{2)} $ 滋賀県伊吹山と三重県藤原岳の二つの山を対象に、適応遺伝子の探索とその遺伝的多様性および共通性の解明を行った。

それぞれの山において、麓から頂上にかけて4つの標高集団を設定し、両山の8集団に加え、その他の4集団から採取した合計56個体を対象に全ゲノム解析を行った。得られた52万の一塩基多型（SNP）の中から、1）低—高標高集団間で分化し、2）標高に沿って対立遺伝子頻度が変化し、3）高標高集団において派生型対立遺伝子が優占するSNPが連続して含まれる連鎖領域を抽出した。さらに、シロイヌナズナで蓄積された遺伝子オントロジー(いわば網羅的な遺伝子機能予測)の情報から、どのような機能あるいは環境要因に関連した遺伝子が有意に抽出されたか解析することで、標高適応を促した自然選択を推定した。

遺伝子オントロジー解析から、どちらの山でも気温・光環境への応答や形態形成など、本種において標高間での差異が報告されている形質に対する自然選択が有意に検出された。さらに、図
(11)-1に示すように、どちらの山でも共通して標高に沿って変化する遺伝子領域もわずかながら検出された。これらの遺伝子は、多様な環境ストレスに応答する遺伝子やトライコーム形成に関連する遺伝子であった。両山における高標高集団の最も顕著な特徴が密生したトライコームであることから³)、トライコーム形成に関連する遺伝子には収斂進化をもたらす自然選択が生じたことが考えられる。しかしながら、全体的に見れば両山で共通する適応遺伝子はごくわずかであり、山間における適応遺伝子の種類の多様性は高いことが明らかとなった。このことは、標高差という同一の環境変化であっても、その遺伝的な応答は種内で均一ではなく、山ごとに異なる遺伝子を利用して適応を果たしていることが示された¹)。また、集団ごとに適応的な対立遺伝子が完全に固定していることは稀で、集団内にも適応遺伝子の遺伝的多様性が保たれていることが明らかとなった。この結果からは、集団内に保持されている適応遺伝子の遺伝的多様性の程度により、環境変化に対する応答の程度も異なることが予想された。

図(11)-1 二つの山において共通して自然選択を受けたと予想される遺伝子領域

上段は伊吹山、下段は藤原岳における標高間での遺伝子頻度の変化。グラフ上部の矢印はマッピングされたシロイヌナズナ遺伝子のエクソンを示している。四角で囲まれた部分はシロイヌナズナにおいてトライコーム形成に関連する遺伝子。

## （３）過去　年の環境変化に関連する適応遺伝子の探索

野生生物集団において、環境変化に対するその生物の時間的な変化を直接観察する事は容易ではない。なぜならば、特定の集団を対象に、長期間に渡ってその変化を観察し続けなければならないからである。しかしながら、次世代シーケンサーに代表される近年の遺伝子解析技術の発展
は、博物館等の標本が持つゲノム情報を抽出することを可能にした。上記のような技術的発展をふまえ、過去約100年の間に蓄積されたハクサンハタザオの標本を利用して、標本個体と現生個体のゲノムの比較解析手法を確立し、環境変化に対する時間的な変化の解明を行った。

まずはじめに、全国の博物館や植物園を巡り、宮城県奥新川・滋賀県伊吹山高標高・同低標高・三重県藤原岳高標高・同低標高・大阪府箕面の各集団において、1902年から現在にかけて同じ場所で採取されたハクサンハタザオの標本（それぞれ23・42・46・23・40・25個体）を収集した。これらの標本について全ゲノム解析を行い、断片配列を構築済みのリファレンスゲノムにマッピングしたところ、集団ごとに12〜35万箇所のSNPを検出した。各集団の全SNPを対象に、それぞれの個体のヘテロ接合度の平均値を計算し、ゲノムレベルの遺伝的多様性の時間的变化を調べた。また、年代とともに対立遺伝子頻度が大きく変化し、かつ数千bpに渡ってその傾向が継続する遺伝子領域、すなわち過去100年間で自然選択がはたらいた可能性のある遺伝子領域を探索した。

その結果、いずれの集団においても過去100年間でゲノムレベルの遺伝的多様性に大きな変化はみられず、ボトルネックなどを受けることはなく多様性が保持され続けてきたことが分かった。また、それぞれの集団から、100年間の環境変化に応答したと考えられるストレス応答性遺伝子などが複数得られた。例えば、伊吹山の高標高集団において検出された遺伝子領域は、1910年代の時点で集団内に豊富な遺伝的多様性が存在し、1950年代から現在にかけてはその遺伝子頻度が大きく変化しており、なおかつその傾向が1万bpに渡って継続していた。この遺伝子領域にはシロイヌナズナにおいてアブシシン酸や乾燥ストレスに応答する転写因子が含まれており、適応遺伝子として強く期待される（図(11)-2）。一方、集団間で共通して変化した遺伝子は検出されなかったことから、過去100年間の環境変化に対して、それぞれの集団では異なる遺伝子により適応を果たしてきたと考えられる。さらに、過去100年間では、気候変動のような集団間に共通して作用する広域的な環境変化よりも、土地開発のような集団特異的に作用する局所的な環境変化の方が強い影響をもたらしたと考えることもできる。

図(11)-2 伊吹山の高標高集団において、標本個体と現生個体のゲノム比較解析から検出された遺伝子領域

グラフ上部の矢印はマッピングされたシロイヌナズナ遺伝子のエクソンを示している。四角で囲まれた部分はシロイヌナズナにおいてアブシシン酸や乾燥ストレスに応答する遺伝子。
## （４）多様な地理的環境変異に関連する適応遺伝子の探索

気候変動によってもたらされる生物の分布拡大や縮小は、標高差のような局所的なスケールだけでなく、より広域的なスケールにおいても生じうる。ハクサンハタザオは、日本において北海道から九州までの広い範囲に分布している。また、標高2000mを超える山岳域に生育することから高山植物としても知られている一方で、低標高域である農地そば、法面、崖、河原、林内、林縁などの様々な環境にも生育している。分布範囲が広く、多様な環境に適応を果たしているハクサンハタザオの利点を生かし、より広域的なスケールでのゲノム比較から適応遺伝子の探索を行った。

北海道から九州におよぶ日本全域80地点からそれぞれ1個体ずつを次世代シーケンサーで解析し、1個体あたり全ゲノムの10倍量を超える断片配列から10万を超えるSNP遺伝子座を得た。適応遺伝子の探索に先立ち、まずはSNPデータをもとにした系統地理解を行い、集団分化の歴史的背景の解明を目指した。距離法による系統解析、ベイジアンクラスタリング、主成分分析などによる集団構造解析の結果、日本におけるハクサンハタザオは中部地方と東北地方を境に、南北2つの分集団に分けられることが明らかになった。この遺伝的分化パターンは日本産高山植物のものと一致することから、本種においても、氷期における分布拡大と間氷期における高地への退避によって集団分化が生じたと考えられる。また、南北の分集団間では気温を中心として生育環境が大幅に異なることから、適応形質も遺伝的に分化していることが予想される。

次に、同じく日本全域80地点におけるゲノム解析の結果を使用し、集団構造を考慮した上で環境情報と遺伝子型のゲノムワイド関連解析から適応遺伝子の探索を行った。農業環境技術研究所が構築した1km メッシュ地理情報システム（GIS）データから各地点の気温と降水量を抽出し、10万遺伝子座における対立遺伝子頻度と環境変数の相関関係をソフトウェアLFMM（Latent Factor Mixed Model）を用いて解析した。その結果、降水量や気温などの地理的な環境変異に応答する遺伝子を複数検出し、中にはシロイヌナズナにおいて熱や乾燥ストレスに応答することが知られている遺伝子も含まれていた。とくに、年間降水量とのゲノムワイド関連解析では、5つのSNPが非常に高い相関を示しており、いずれも単一の遺伝子上に位置していた（図(11)-3）。この遺伝子は、シロイヌナズナにおいて熱や乾燥ストレスに応答することが知られていることから、広域スケールでの環境適応を担う遺伝子として強く期待される。またこの遺伝子は、標高差を対象にした局所スケールでの解析で得られた種々の適応遺伝子とは異なっており、同一種内においても広域スケールと局所スケールでは環境適応に関与する適応遺伝子が異なることも明らかとなった。このことは、環境変化に応答する適応遺伝子の種類には多様性があり、気候変動のような広域的な環境変化と土地開発のような局所的な環境変化では、分布域の拡大縮小に与える遺伝的な仕組みが異なることを示唆している。
図(11)-3 ハクサンハタザオにおけるゲノムワイド関連解析の結果の例

日本全国80地点で採取した植物のゲノムを解析することで得た約10万遺伝子座のSNP情報と各地点における年間降水量を利用した解析の結果。図(11)-4の生態ゲノムニッチモデリングの解析には矢印で示されている遺伝子座を利用した。

## （５）適応遺伝子を単位とした生態ゲノムニッチモデルングによる予測

気候変動予測の精度向上に伴い、地球規模での環境変化が野生生物に及ぼす影響を予測する研究に関心が寄せられてきた。とくに地理情報システム（GIS）を利用した生態ニッチモデリングと呼ばれる手法は、生物種の“現在における分布”と“各地点の環境情報”から分布を説明するモデルを構築し、気候シミュレーションが推定した将来の環境に投影することで、未来における生物の分布を予測することを可能にした。本研究開発ではこの生態ニッチモデリングをさらに発展させ、適応遺伝子に基づいて、種内にみられる適応力の多様性を考慮に入れた新たな予測手法である生態“ゲノム”ニッチモデリング $ ^{4)} $ の確立を目指した。

生態ゲノムニッチモデリングに先立ち、種内の適応力を画一的に捉える従来の生態ニッチモデリングをハクサンハタザオに適用した。ソフトウェアMaxEntを使用し、日本全国134地点における採取地情報と環境情報（気温、降水量、河川距離、傾斜）をGIS上で統合し、現在における種の潜在的な分布予測を行った。このニッチモデルに気候モデルMIROC5（RCP 8.5）によって推定されている2100年における気候値を適用することで、将来における種の分布予測も行った。2つの分布予測を比較したところ、気候変動により現在よりも分布が高緯度・高標高地域に移動することが示唆された。この従来型の生態ニッチモデルングの結果は、他の野生生物でも報告されている典型的な傾向ではあるが、気候変動に対する応答がどの集団でも一様であることを仮定しているという大きな問題点が存在する。

より精度の高い将来予測を実施するためには、種内における適応力の多様性を考慮に入れる必要がある。そこで、日本全域を対象にした広域スケールにおけるゲノムワイド関連解析から得られた適応遺伝子（図(11)-3）を利用し、同一の条件でニッチモデリングを行った。適応遺伝子の対立遺伝子の地理的分布情報をもとに生態ニッチモデリングを行ったところ、“祖先型対立遺伝子”と“自然選択を受けて生じた派生型対立遺伝子”の間で気候変動後の分布予測が大きく異なることが示された（図(11)-4）。この結果は、同じ種であっても集団ごとに適応遺伝子の対立遺伝子組成や多様性の程度によって生育適地や環境変化に対する応答が異なることを示している。これらの解析から、適応遺伝子を用いてニッチモデリングをおこなうことにより、従来型の「種内の全
個体が同一の適応力を持つ」と仮定した将来予測に対して、種内における適応力の多様性を考慮した上での将来予測が可能となることがわかった。

図(11)-4 適応遺伝子を単位とした生態ゲノムニッチモデリングの例

解析対象とした適応遺伝子は図(11)-3のゲノムワイド関連解析で検出した熱・乾燥ストレス応答性遺伝子。

分布モデル：MaxEnt、在データ：全国29／32（祖先／派生）地点、環境要素：気温・降水量・河川距離・傾斜、気候モデル：MIROC5（RCP 8.5）。

これら一連の研究により、適応遺伝子に基づく遺伝的多様性の評価手法と気候変動に対する将来予測手法を確立した。気候変動の影響が予想される標高差に着目した（2）では“局所スケール”についての、過去100年間の環境変化に着目した（3）では“時間スケール”についての、多様な地理的環境変異に着目した（4）では“広域スケール”についての、適応遺伝子に基づく遺伝的な評価手法を確立した。また、生態ゲノムニッチモデリングを行った（5）では、適応遺伝子に基づいて種内の適応力多様性を考慮に入れた将来予測手法を確立した。これらの解析結果からは、適応遺伝子に基づく遺伝的多様性の把握を行うことの重要性が示された。今後、適応遺伝子を利用することで気候変動に対する分布変化予測や絶滅リスク評価の精度がこれまで以上に向上することが期待される。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

シロイヌナズナ属野生種ハクサンハタザオを対象に、次世代シーケンサーを用いた全ゲノム解析により適応遺伝子を網羅的に探索し、その適応遺伝子に基づく遺伝的多様性の評価手法と気候変動に対する将来予測手法の確立をおこなった。1）2つの山を対象にした標高間でのゲノム解析から、標高適応に関与する適応遺伝子の異同を明らかにした。2）博物館等に収蔵されている標本試料のゲノム解析手法を確立し、過去から現在に至る遺伝的多様性の変化や適応遺伝子の動態を復元した。3）日本全域を対象にした広域的な集団ゲノム解析により、生育地の環境情報と遺伝子情報との相関解析から、降水量や気温への適応を担う適応遺伝子を明らかに
した。4）適応遺伝子を用いてニッチモデリングをおこなうことにより、従来型の「種内の全個体が同一の適応力を持つ」と仮定した将来予測に対して、種内における適応力の多様性を考慮した上での将来予測が可能となった。これらの一連の成果は、適応遺伝子に着目して遺伝的多様性の把握を行うことの重要性を示しており、気候変動に対する分布変化予測や絶滅リスク評価の精度向上に対しても大きく寄与すると考えられる。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

適応遺伝子に基づいた種内の適応力多様性を考慮することで、より現実的な分布変化予測や絶滅リスク評価が可能となる。これらの知見は、1）保全対象種や保全地域の選定、2）絶滅危惧種などでの他地域からの移植時における適合度の判定、3）遺伝的多様性の重要性の理解促進などに活用されることが見込まれる。遺伝子解析コストの低下がこれまで以上に進むことが予想され、様々な生物種において、本研究開発により確立した評価手法や予測手法が適用できるようになることが期待される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) R. L. SAKAMOTO, S.-I. MORINAGA, M. ITO, and N. KAWAKUBO: Behavioral Ecology and Sociobiology, 66, 669-674 (2012), Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera.

2) R. L. SAKAMOTO and S.-I. MORINAGA: Naturwissenschaften, 100, 871-876 (2013), Poor correlation between the removal or deposition of pollen grains and frequency of pollinator contact with sex organs.

3) S. KUBOTA, T. IWASAKI, K. HANADA, A. J. NAGANO, A. TOYODA, A. FUJIAMA, S. SUGANO, Y. SUZUKI, K. HIKOSAKA, M. ITO and S.-I. MORINAGA: PLOS Genetics, 11, e1005361 (2015), A genome scan for genes underlying microgeographic-scale local adaptation in a wild Arabidopsis species.

4) H. NISHIO, D. M. BUZAS, A. J. NAGANO, Y. SUZUKI, S. SUGANO, M. ITO, S.-I. MORINAGA and H. KUDOH: Genes & Genetic Systems, in press. From the laboratory to the field: assaying histone methylation at FLOWERING LOCUS C in naturally growing Arabidopsis halleri.

## <査読付論文に準ずる成果発表>
1) S.-I. MORINAGA, T. IWASAKI and Y. SUYAMA: “Integrative Observations and Assessments (Ecological Research Monographs/Asia-Pacific Biodiversity Observation Network).” Edited by S. Nakano, T. Yahara, T. Nakashizuka (Springer) 327-335 (2014), Eco-evolutionary genomic observation for local and global environmental changes.

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 森長真一：日本進化学会第13回大会（2011）

「シロイヌナズナ近縁種の分布と適応：ゲノムから生態現象へ」

2) 森長真一：日本植物学会第75回大会（2011）

「シロイヌナズナ近縁種のゲノム解析：ゲノムを温ねて生態を知る」

3) S. NAGANO, K. HANADA, M. HIGUCHI, S.-I. MORINAGA and K. HIKOSAKA : East Asian Federation of Ecological Societies 5th, Ohtsu, Japan (2012)

“Ecotypic variation in freezing resistance, acclimation ability and genetic regulation of Arabidopsis halleri ssp. gemmifera in relation to altitudinal adaptation”

4) 森長真一：日本進化学会第14回大会（2012）

「シロイヌナズナ近縁種の局所適応と短期的進化：ゲノムを温ねて生態を知る」

5) S.-I. Morinaga : The 84th Annual Meeting of Genetic Society of Japan, Fukuoka, Japan (2012) 「Eco-evolutionary genomics of spatial and temporal variations in Arabidopsis」

6) 森長真一：第60回日本生態学会大会（2013）

「ゲノムの時空間変異から迫るシロイヌナズナ近縁種の生態進化」

7) 岩崎貴也・花田耕介・永野惇・伊藤元己・彦坂幸毅・森長真一：日本植物分類学会第12回大会（2013）

「標本ゲノム解析で探る過去100年間の個体群動態と適応進化－伊吹山のハクサンハタザオ・イブキハタザオを例に」

8) 森長真一：第54回日本植物生理学会年会（2013）

「ゲノムの時空間変異で迫るシロイヌナズナ近縁種の生態進化」

9) 久保田渉誠・岩崎貴也・永野惇・花田耕介・彦坂幸毅・伊藤元己・森長真一：第45回種生物学シンポジウム（2013）

「ゲノムワイドSNP解析による標高適応をもたらす環境要因の推定と適応遺伝子の探索」

10) 久保田涉誠・岩崎貴也・永野惇・花田耕介・彦坂幸毅・伊藤元己・森長真一：第61回日本生態学会大会（2014）

「ゲノムワイドSNP情報から生育環境を読み解く～ハクサンハタザオの標高適応を例に～」

11）手塚あゆみ・森長真一・鈴木穣・花田耕介：日本進化学会第14回大会（2014）

「Arabidopsis thalianaの近縁2種で起きた遺伝子のコピー数の変化と塩基置換の多様性」

12) S. Kubota: National Institute for Environmental Studies Symposium, Center for Environmental Biology and Ecosystem Studies, Tsukuba, Japan (2014)
“Dynamics of local adaptation from standing genetic variation in a wild Arabidopsis species”

13）久保田渉誠・岩崎貴也・永野惇・花田耕介・彦坂幸毅・伊藤元己・森長真一：第46回種生物学シンポジウム（2014）

「標本ゲノム解析から局所適応の時間的スケールを計る」

14）久保田涉誠・岩崎貴也・三浦憲人・永野惇・花田耕介・彦坂幸毅・伊藤元己・森長真一：第62回日本生態学会大会（2015）

「ゲノムワイドSNPデータに基づくハクサンハタザオの系統地理解析」

15）上林真美・小口理一・尾崎洋史・森長真一・彦坂幸毅：第62回日本生態学会大会（2015）「近縁な在来種と侵入種における低温耐性の集団間分化」

16) Q.-W. WANG · N. LI · 永野聡一郎 · 尾崎洋史 · 寺西美佳 · 森長真一 · 日出間純 · 彦坂幸毅 : 第62回日本生態学会大会（2015）

“The effects of UV-B radiation on growth and DNA damage in highland and lowland ecotypes of Arabidopsis”

18）久保田渉誠：日本植物学会第79回大会（2015）

「シロイヌナズナ属野生種におけるゲノム解析を用いた適応遺伝子探索」

19) Q.-W. WANG · 尾崎洋史 · 永野聡一郎 · 森長真一 · 日出間純 · 彦坂幸毅 : 日本植物学会第79回大会（2015）

“UV-B-induced damage on DNA and growth in highland and lowland ecotypes of Arabidopsis species”

20）上林真実・小口理一・尾崎洋史・森長真一・彦坂幸毅：第63回日本生態学会大会（2016）「近縁な在来種と侵入種における耐凍性と低温順化能力の集団間分化」

21) 久保田渉誠・岩崎貴也・三浦憲人・永野惇・花田耕介・松葉史紗子・宮下直・彦坂幸毅・伊藤元己・森長真一：第63回日本生態学会大会（2016）

「ゲノム情報を利用した野生植物の適応力多様性評価」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1) 環境研究総合推進費戦略的研究開発領域S9公開講演会における講演「植物の適応と環境変動ゲノムを温ねて生態を知る」（2012年1月8日、東京大学、観客約100名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1) 日本経済新聞、2012年10月21日、全国版、17頁、「環境適応、ゲノムで探る-生存戦略、観察と両輪で解明-」

2) NHK しこく8 「牧野富太郎」、2012年11月16日、植物標本の意義について取材協力および情報提供
## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) S. KUBOTA, T. IWASAKI, K. HANADA, A.J. NAGANO, A. FUJIIYAMA, A. TOYODA, S. SUGANO, Y. SUZUKI, K. HIKOSAKA, M. ITO and S.-I. MORINAGA: PLOS Genetics, e1005361 (2015)

“A genome scan for genes underlying microgeographic-scale local adaptation in a wild Arabidopsis species”

2) S. NAGANO: Ph. D thesis, Tohoku University (2011)

“Morphological and physiological adaptation in mountain plants to windy, ultraviolet radiation, and freezing stresses in high altitudes”

3) 原寛：植物研究雑誌, 12, 900-901 (1936)

“いぶきはたざほ”

4) S.-I. MORINAGA, T. IWASAKI and Y. SUYAMA: Integrative Observations and Assessments, edited by S. Nakano, T. Yahara, T. Nakashizuka, Springer (2014)

“Eco-evolutionary genomic observation for local and global environmental changes”
# Assessments of Genetic and Species Diversities in Asian Forests

Principal Investigator: Hidenori TACHIDA

Institution:

Kyushu University

744 Motooka, Nishi-ku, Fukuoka 819-0395, Japan

Tel: +81-92-802-4302 / Fax: 81-92-802-4330

E-mail: htachida@kyudai.jp

Cooperated by: Chiba University, Kagoshima University, Kyoto University, National Museum of Nature and Science, Nihon University, The University of Tokyo, Tohoku University, Tokyo Metropolitan University, University of Human Environments, University of the Ryukyus

## [Abstract]

Key Words: Adaptive variation, Belt transect method, Ecological genome niche modeling, Genetic diversity, Hotspots, MIG-seq, Red data book, Species diversity, Ubiquitous genotyping

This project aimed at identifying areas where conservation efforts for species diversity should be prioritized in Asian forests, and also developing methods to monitor changes in genetic diversity. We mainly focused on plants because global assessments on mammals, birds and some other animals have been already made.

First, we chose 32 sites, covering candidate hotspots of plant species diversity in Southeast Asia, and placed belt transects at different elevations; in each transect of 100m x 5m, all species of vascular plants were recorded. Consequently, we found that species richness was the highest in the northwestern part of Borneo, followed by Kalimantan, Sumatra and the central and southern mountains of Vietnam. Because forest loss is rapid and serious in Borneo, Kalimantan and Sumatra, priority of conservation efforts should be taken in those areas.

To complement the data from belt transects, we used georeference information of herbarium specimens to estimate species richness across Asia for seven tree families including Dipterocarpaceae, Fagaceae and Lauraceae that are dominant in SE Asian forests, five genera of Fabaceae, pteridophytes, and a bee genus Xylocopa. Consequently, we could identify several hotspots in each taxonomic group. As for seven tree families, species richness was the highest in the northwestern part of Borneo as was also shown by the belt transect observation.

As for measuring genetic diversity, a PCR-based method, MIG-seq, was developed, which uses next generation sequencing to genotype many individuals at many loci, and
successfully applied to several species, uncovering hidden genetic structure. Second, the ubiquitous genotyping, which determines genotypes of all individuals of a very rare species, was applied to 10 Asian rare plant species including four dipterocarps, revealing unexpectedly high diversity or population structure in some of these rare species. Finally, a population genomic approach was applied to samples of a Japanese wild Arabidopsis species from natural populations in a wide variety of environments and herbarium specimens to identify adaptive variations. Using information of the identified variations, a future distribution of the species was predicted. These new methods are incorporated in a paper calling regional and global programs for genetic diversity monitoring.

In addition to contributing to decision making of conservation priorities, our results would provide solid bases for future developments of conservation strategies.
資料：株式会社森のエネルギー研究所「木質バイオマスLCA評価事業報告書」（平成24（2012）年3月）

### 3. 木材利用の動向

木材の利用は、快適で健康的な住環境等の形成に寄与するのみならず、地球温暖化の防止、森林の多面的機能の持続的な発揮及び地域経済の活性化にも貢献する。

以下では、木材利用の意義について記述するとともに、住宅分野における木材利用、公共建築物等における木材利用及び木質バイオマスのエネルギー利用の各分野における動向、消費者等に対する木材利用の普及の状況について記述する。

## (1) 木材利用の意義

## （建築資材等としての木材の特徴）

分には人の免疫力を向上させる効果があるほか、木材の香りにはリラクゼーション効果があることにより、心拍数や血圧の上昇を抑えるという研究結果もある。また、木材はパイプ状の組織の集合体で衝撃吸収力があるため、床に使用した場合に転倒時の衝撃が緩和されたり、疲労が軽減するといわれている $ ^{*120} $ 。このような木材の効果を期待して、福祉施設に木材を多用する例もみられる。

## (木材利用は地球温暖化の防止にも貢献)

木材は、炭素の貯蔵、エネルギー集約的資材の代替、化石燃料の代替の3つの面で、地球温暖化の防止に貢献する。

樹木は、光合成によって大気中の二酸化炭素を取り込み、木材の形で炭素を貯蔵している。したがっ

木材は、軽くて強い資材であることから、我が国では住宅等に多く用いられてきた。木材には、空気中の湿度が高いときは水分を吸収し、湿度が低いときには水分を放出するという調湿作用があり、また、木材の揮発成

住宅一戸当たりの炭素貯蔵量と材料製造時の二酸化炭素排出量

資料：岡崎泰男, 大熊幹章（1998）木材工業, Vol.53-No.4: 161-163.

資料Ⅳ－34 木材利用における炭素ストックの状態

注：1 haの林地に植林されたスギが大気中からCO₂を吸収して体内に炭素として固定し、伐採後も住宅や家具として一定期間利用されることで炭素を一定量固定し続けることを示している。

資料：大熊幹章（2012）山林，No.1541：2-9.

燃料別の温室効果ガス排出量の比較

注：それぞれの燃料を専用の熱利用機器で燃焼した場合の単位発熱量当たりの原料調達から製造、燃焼までの全段階における二酸化炭素排出量。
て、木材を住宅や家具等に利用することは、大気中の二酸化炭素を低減することにつながる。例えば、木造住宅は、鉄骨プレハブ住宅や鉄筋コンクリート住宅の約4倍の炭素を貯蔵していることが知られている(資料Ⅳ-33)。さらに、住宅部材等に使用されていた木材をパーティクルボード等に加工して家具等に再利用すれば、炭素を木材の形で固定する時間を延ばすこともできる(資料Ⅳ-34)。

また、木材は、鉄やコンクリート等の資材に比べて製造や加工に要するエネルギーが少ないことから、木材の利用は、製造及び加工時の二酸化炭素の排出削減につながる。例えば、住宅の建設に用いられる材料について、その製造時における二酸化炭素排出量を比較すると、木造は、鉄筋コンクリート造や鉄骨プレハブ造よりも、二酸化炭素排出量が大幅に少ないことが知られている(資料Ⅳ-33)。なお、このような木材を含む各種資材の環境負荷低減への貢献度等を数値化する「見える化」の取組の一つとして、「カーボンフットプリント $ ^{*121} $ 」がある。

さらに、木材のエネルギー利用は、大気中の二酸化炭素濃度に影響を与えない「カーボンニュートラル」な特性を有しており、資材として利用できない木材を化石燃料の代わりに利用すれば、化石燃料の燃焼による二酸化炭素の排出を抑制することにつながる。これに加えて、原材料調達から製品製造、燃焼までの全段階における温室効果ガス排出量を比較した場合、木質バイオマス燃料による単位発熱量当たりの温室効果ガス排出量は、化石燃料よりも大幅に少ないという報告もある(資料Ⅳ-35)。

(国産材の利用は森林の多面的機能の発揮等に貢献)

国産材が利用され、その収益が林業生産活動に還元されることによって、伐採後も植栽等を行うことが可能となり、「植える→育てる→使う→植える」というサイクルが維持される。これによって、森林の適正な整備・保全を続けながら、木材を再生産することが可能となり、森林の有する多面的機能を持続的に発揮させることにつながる(資料Ⅳ−36)。

また、国産材が木材加工・流通を経て住宅等の様々

資料Ⅳ－36 森林資源の循環利用(イメージ)

*121 ライフサイクルアセスメントの一種で、原材料調達から廃棄、リサイクルまでの製品のライフサイクルにおける二酸化炭素の排出量を製品に表示する取組。
取組、地域材の需要を喚起する取組を進めてきた。このような中で、住宅メーカーでは、国産材を積極的に利用する取組が拡大しており、最近では、ツーバイフォー工法など、木造軸組構法以外の工法を中心とする住宅メーカーでも、国産材の利用が進んでいる。なお、平成27(2015)年3月には、ツーバイフォー工法部材の「日本農林規格（JAS（ジャス））」が改正 $ ^{*130} $ され、国産材（スギ、ヒノキ、カラマツ）のツーバイフォー工法部材強度が適正に評価されるようになり、今後、同工法への国産材利用が更に進むことが期待される。

## (地域で流通する木材を利用した家づくりも普及)

平成の初めごろ（1990年代）から、木材生産者や製材業者、木材販売業者、大工・工務店、建築士等の関係者がネットワークを組み、地域で生産された木材や自然素材を多用して、健康的に長く住み続けられる家づくりを行う取組がみられるようになった $ ^{131} $ 。

林野庁では、平成13(2001)年度から、森林所有者から大工・工務店等の住宅生産者までの関係者が一体となって、消費者の納得する家づくりに取り組む「顔の見える木材での家づくり」を推進している。平成27(2015)年度には、関係者の連携による家づくりに取り組む団体数は421、供給戸数は10,654戸となった(資料Ⅳ-38、事例Ⅳ-3)。

資料Ⅳ－38 「顔の見える木材での家づくり」 グループ数及び供給戸数の推移

注：供給戸数は前年実績。

資料：林野庁木材産業課調べ。

## 事例Ⅳ－3 林業活性化に寄与する住宅建築・供給の取組

住宅会社の株式会社フォレストコーポレーション（長野県伊那市）は、身近な資源である「信州の木」を使った住宅の建築・供給に取り組んでいる。同社では、県産材の流通ルートとなる「産地」「製材」「プレカット」「建設」の各工程をグループ化し、供給の安定化を図ることで、従前35％だった県産材使用率を85％まで高めている。

同社では、施主自らが山に入り、選木・伐採し、壁の塗装を行うなど、家づくりを体験してもらうことで、木や家への愛着を高めることにつながる取組や、間伐材を薪ストーブの燃料として有効利用する取組も行っている。また、長野県を中心に800軒を超える実績を通じ、関係者の雇用を促進するなど、長野県の林業活性化にも寄与している。平成28(2016)年には、こうした取組が評価され、優れたサービスを表彰する日本で初めての表彰制度である、サービス生産性協議会の「第1回 日本サービス大賞」の「地方創生大臣賞」を受賞した。

施主自らが選木・伐採を体験

木や家への愛着が高まる
造率は26.0%であった(資料Ⅳ−39) $ ^{*140} $ 。ただし、都道府県ごとの木造率は、低層で5割を超える県がある一方、都市部では低位など、ばらつきがある状況となっている(資料Ⅳ−40)。

国の機関による木材利用の取組状況については、平成27(2015)年度に国が整備した公共建築物のうち、「公共建築物における木材の利用の促進に関する基本方針」において積極的に木造化を促進するものに該当するものは110棟で、うち木造で整備を行った建築物は60棟であり、木造化率は前年度から大幅に増加し、54.5％となった。また、内装等の木質化を行った建築物は186棟であった(資料Ⅳ-41)。

平成27(2015)年度に設置された林野庁と国土交通省による検証チームは、平成25(2013)年度実績より、同基本方針において積極的に木造化を促進するものに該当するもののうち、各省各庁において木造化になじまないと判断された公共建築物について、木造化しなかった理由の検証を行っている。平成27(2015)年度の実績については、積極的に木造化を促進するとされている低層の公共建築物で、国が整備した110棟のうち、各省各庁において木造化になじまないと判断された建築物は44棟あり（資料Ⅳ-41）、それらの木造化しなかった理由を検証したところ、木造公共建築物の耐久性を確保するための維持管理や低コスト化等が課題となっていることが明らかになった。

国土交通省は、「公共建築物等における木材の利用の促進に関する法律」の施行を受けて、平成25(2013)年3月に、技術的難易度が高い木造耐火建築物の整備に関する技術的な事項を取りまとめた「官庁

施設における木造耐火建築物の整備指針」を策定し、同6月には、主に事務所用途以外の建築物を対象として、主として設計段階における木材利用の技術的事項を整理した「公共建築物における木材利用の導入ガイドライン」を取りまとめた。また、平成27(2015)年5月には、木造建築物についての経験の少ない公共建築物の発注者や設計者が、木材調達や主要構造部に用いる木材の選定、接合部の検討等の建設コストや工期に影響を及ぼす内容を踏まえた合理的な設計ができるよう「木造事務庁舎の合理的な設計における留意事項」を取りまとめた。

資料Ⅳ－40 都道府県別公共建築物の木造率（平成27(2015)年度）

都道府県	建築物全体	都道府県	建築物全体
公共建築物	うち低層	公共建築物	うち低層
木造率(%)	木造率(%)
北海道	47.0	15.7	28.4	滋賀	43.7	9.3	26.9
青森	57.5	18.9	30.2	京都	37.9	9.0	22.3
岩手	58.6	30.8	42.1	大阪	30.1	6.0	16.3
宮城	50.0	13.9	36.4	兵庫	37.1	4.2	11.7
秋田	59.8	38.6	55.3	奈良	50.3	11.2	21.8
山形	58.5	27.6	43.2	和歌山	45.2	19.0	27.2
福島	49.8	12.8	25.9	鳥取	42.8	13.9	30.9
茨城	48.9	17.8	34.0	島根	47.5	22.1	47.8
栃木	46.8	23.2	32.7	岡山	41.5	10.3	31.7
群馬	48.4	16.7	30.4	広島	38.5	6.5	17.3
埼玉	50.3	9.3	22.6	山口	38.4	7.7	28.8
千葉	46.2	9.7	23.7	徳島	45.3	9.3	23.7
東京	28.2	2.8	10.2	香川	44.7	5.4	26.6
神奈川	41.9	5.9	16.6	愛媛	44.1	14.8	34.9
新潟	55.0	16.7	34.1	高知	43.0	12.5	23.1
富山	47.8	18.6	32.3	福岡	34.0	12.4	28.3
石川	44.1	10.4	20.0	佐賀	46.6	14.1	28.0
福井	54.1	13.5	18.2	長崎	45.9	18.2	41.6
山梨	53.0	27.9	42.3	熊本	48.1	19.6	36.5
長野	50.7	15.8	29.5	大分	43.1	19.9	43.6
岐阜	50.2	18.9	29.5	宮崎	55.9	29.7	47.6
静岡	45.8	9.3	18.3	鹿児島	49.5	21.0	38.3
愛知	39.2	12.7	27.9	沖縄	4.3	0.2	0.5
三重	44.8	18.7	30.8	41.8	11.7	26.0

注1：国土交通省「建築着工統計調査2015年度」のデータを基に林野庁が試算。

3：木造率の試算の対象には住宅を含む。また、新築、増築、改築を含む（低層の公共建築物については新築のみ）。

4：「公共建築物」とは国及び地方公共団体が建築する全ての建築物並びに民間事業者が建築する教育施設、医療・福祉施設等の建築物をいう。

資料：林野庁プレスリリース「平成27年度の公共建築物の木造率について」（平成29（2017）年3月23日）
さらに、文部科学省、農林水産省、国土交通省及び環境省が連携して行っている「エコスクールパイロット・モデル事業 $ ^{*142} $ 」において、農林水産省では内装の木質化等の支援 (平成28 (2016) 年度は5校が対象) を行っている。

## (非住宅分野における木材利用)

平成27(2015)年に農林水産省が実施した「森林資源の循環利用に関する意識・意向調査」で、消費者モニターに対して都市部において木材が利用されることを期待する施設について聞いたところ、「学校や図書館などの公共施設」が88.2%、「駅やバスターミナルなどの旅客施設」が51.7%、「ホテルなどの宿泊施設」が39.0%などとなっており、非住宅分野での木材利用が期待されている(資料Ⅳ-42)。

このような中で、近年、学校施設や図書館等をはじめとする公共施設を中心

に、ショッピングモール、コンビニエンスストア等の商業施設、オフィス等にも木材が利用されている(事例Ⅳ-7)。

資料Ⅳ-42 都市部において木材利用を期待する施設（複数回答）

注：消費者モニターを対象とした調査結果。

資料：農林水産省「森林資源の循環利用に関する意識・意向調査」（平成27（2015）年10月）

## 事例Ⅳ－6 国内初の木造3階建て校舎が完成

平成29 (2017) 年 3 月、山形県鶴岡市の羽黒高等学校に、木造 3 階建ての校舎が完成した。これまで 3 階建ての校舎については、「耐火建築物」としなければならなかったが、平成 27 (2015) 年 6 月に改正建築基準法が施行され、基準の見直しにより一定の延焼防止措置を講じた「1 時間準耐火構造の建築物」とすることが可能となり、木造での整備が容易になったことを踏まえ、同校は校舎を木造で建て替えることとなった。

新校舎は、延べ床面積約5,500㎡で、階段等をRC造にし、3,000㎡以内ごとに区画することで1時間準耐火構造としている。教室等の木造部は構造用集成材を利用した木質ラーメン工法を採用し、学生食堂の天井部分にあたる2階床部分の一部には、CLTを採用した。使用された木材は、構造用集成材とCLT等であわせて820㎡となっており、同校の学校林から伐り出したスギ等の地域材も活用されている。

注：長方形に組まれた材と材の接合部を固くすることで、地震等に抵抗することができる工法で、筋交い（耐震性を強めるため柱と柱の間に斜めに入れる材）や耐震壁が不要であるため間仕切りのない大空間を作ることが可能。

校舎の外観

学生食堂
木材の活用に向けた企画提案を募集し、優良事例を選定する「ウッドチャレンジ2015」を実施するなど、屋外における木材利用を推進している。

木杭については、液状化対策で主流となっている砂杭やセメント系固化材による地盤改良工法、コンクリート杭や鋼管杭を活用した工法に加えて、木材を地盤に圧入する工法が開発されている $ ^{*146} $ 。平成27(2015)年度には、千葉県千葉市美浜区の戸建て分譲住宅地や青森県八戸市の漁港岸壁において液状化対策が実施された $ ^{*147} $ 。同工法では、製造時に多くの二酸化炭素を発生する他の資材の代わりに木材を使用し、二酸化炭素を固定するため、木材利用の拡大とともに、地球温暖化防止にも貢献することが期待される。

また、コンクリート型枠用合板については、これまで南洋材(ラワン材)による輸入合板が使われてきたが、国産材針葉樹を活用したコンクリート型枠用合板の実証試験により、ラワン合板と比較して、強度、耐久性、耐アルカリ性、接着性能、転用回数等について遜色のない品質・性能を有することが実証された $ ^{*148} $ 。平成27(2015)年2月には、合板型枠が「グリーン購入法基本方針」の特定調達品目に追

## コラム 熊本地震からの復興に木材を活用

熊本県は、平成26(2014)年に、災害時に備え応急仮設住宅建設に必要な県産木材の在庫情報を把握し、県からの要請に応じて迅速に供給することで完成までの工期短縮を図るため、一般社団法人熊本県木材協会連合会と協定を締結した。

さらに、平成28(2016)年5月には、同4月に発生した熊本地震における被災市町村からの木造の応急仮設住宅建設への要望に対応し、供給力を拡大するため、従前から協定を締結していた熊本県優良住宅協会に加え、一般社団法人全国木造住宅建設事業協会、公益社団法人日本建築士会連合会及び一般社団法人木と住まい研究協会と災害協定を締結した $ ^{注1} $ 。

熊本地震における応急仮設住宅は、4,303戸のうち683戸が木造で建設された。一方、プレハブの応急仮設住宅においても、内装や外装の一部に県産材を用いたほか、木造の集会所（みんなの家）を84棟建設するなど、県産材が積極的に活用されている。

また、熊本県では、県内事業者と連携して、木造の「くまもと型復興住宅注 $ ^{2} $ 」のモデル住宅を建設し、被災者の住宅再建の支援も行っている。

木造応急仮設団地(阿蘇市)

集会所(みんなの家)