Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
### 3. 研究開発方法

## （１）分布情報の収集

インドネシア科学院生物多様性センター（ボゴール植物標本館）においてブナ科およびフタバガキ科についての標本調査を行い、ブナ科樹種の分類学的検討と平行して各種の分布情報を収集した。また、GBIFデータベースからブナ科標本のデータをダウンロードし、東南アジアの種群についてのデータマイニングを行った。

## (2) プロット調査

サブテーマ1およびサブテーマ3と協力してスマトラ島ガドゥ山域およびシピサン村での森林プロット調査を行った（図(2)-6）。森林プロットでは、ブナ科樹種の生育環境についての情報を収集した。標高の違いに応じた種多様性の評価を行うため、標高270m、550-600m、1650m、1850m付近において森林プロット内でのベルトトランセクト調査を実施した。

図(2)-6 インドネシア共和国スマトラ島における調査地（Mt. Gadut & Sipisang）の位置

## （３）リスク評価

本研究および他のサブテーマとの共同調査で得た情報（文献およびデータベース調査を含む）に基づき、分類群別の伐採リスクと標高に応じた伐採リスクの評価を行った。

### 4. 結果及び考察

## （１）ブナ科樹種の同定とインドネシアにおける概要

インドネシア科学生物多様性センター植物標本館のブナ科標本について同定作業を進め、シイ属、マテバシイ属、コナラ属（アカガシ亜属）の標本情報を得た。再同定作業により、多くの誤同定を見いだし、それらを修正した（図(2)-7）。その結果、インドネシアにおけるブナ科の概要を明らかにすることができた。
図(2)-7 再同定されたブナ科標本の例

左：Quercus gemmelliflora とされていたが、検討の結果Q. elmeriであることが判明。

右：Q. oidocarpa とされていたが、検討の結果Q. gaharuensisであることが判明。

標本収蔵点数に基づき、約8割の種類が希少種候補と判断された（図(2)-8）。一方、過去のスマトラ島でのプロット調査からは、これらの標本情報による希少種候補は必ずしもすべてが希少ではなく、なかにはごく普通種も含まれていることが明らかとなった。この原因としては、標本収集が行われた地域、標高、環境などに偏りがあり、とくにスマトラ島地域での調査密度の低いことがその理由と推測された。プロット調査データによって情報を補完し、過大評価を修正することが重要であると考えられた。

図(2)-8 インドネシア科学生物多様性センター植物標本館(BO)におけるブナ科植物の標本量と種数

約8割の種が希少種候補とみなされた。

## （２）標高による種多様性の評価

サブテーマ1と共同で行ったので、結果はサブテーマ1で述べる（ここでは割愛）。

## （３）原生林における標高と分類群による選択的伐採（択抜）圧の評価
スマトラ島でのプロット調査の既存データを解析することで、原生状態の森林についての標高別および分類群別の伐採圧を明らかにした。その結果、600m以上の山地においては、フタバガキ科の選択的伐採（12～27%、他の分類群ではいずれもほぼ0%）が明らかとなった（図(2)-9、10）。アクセスに苦労する高標高域においても選択的伐採が行われるのは、材の高い有用性に起因していると推察される。フタバガキ科の伐採圧は標高とは無関係であることから、その場所に生育する個体密度が低いほど減少リスクが高いと考えられた（図(2)-10）。

data from Nishimura et al. (2006)

図(2)-9 スマトラ島ガドゥ山の原生林における分類群（科）別の伐採圧例

直線より下の領域が選択的伐採を受けていることを示す。西村らのデータ $ ^{5)} $ を解析した結果。

少ない← 個体数 →多い

図(2)-10 スマトラ島におけるフタバガキ科の減少リスクの評価

グラフの左上の領域で減少リスクが高い（＝個体数が少なくて伐採圧が高い）。フタバガキ科では、個体数や標高とは無関係に選択的な伐採を受けている。

## （４）二次林～低山地林における分類群別の選択的伐採（択抜）圧の評価

人里に近い二次林が卓越する丘陵地～低山地について、既存データを解析した結果、キョウチクトウ科（Apocynaceae、）ジンチョウゲ科（Thymelaceae）、ブナ科（Fagaceae）への伐採圧の高いことが明らかになった（図(2)-11）。また、ブナ科とアカテツ科（Sapotaceae）では大径木への選択的伐採が顕著であるが、キョウチクトウ科とジンチョウゲ科では小径木を含めたすべてのサイズが伐採されていることが示唆された（図(2)-12）。一方、トウダイグサ科（Euphorbiaceae）の伐採率は低く、伐採の忌避が示唆された。これらの事実は、森林がおかれ
ている地域的な要因（人為影響の強さ）と樹種に応じた選択的伐採によって、減少リスクは樹種によって大きく異なることを示唆している。

図(2)-11 スマトラ島の丘陵二次林～低山地林における分類群別の優占度と伐採圧左上の領域が減少リスクの高いことを示している。

聞き取り調査からはジンチョウゲ科の沈香利用の需要が明らかになっており（表(2)-1）、ジンチョウゲ科のすべてのサイズの個体が伐採されるのはこうした特殊用途によると考えられる。一方、聞き取り調査ではブナ科は材が堅いためにその利用を避けるという情報であったが、実際の伐採圧はブナ科の大径木において顕著であった（図(2)-12）。この理由としては、材の有用資源であるフタバガキ科（Dipterocarpaceae）がこの地域ではすでに資源枯渇を起こしており（調査地にフタバガキ科の大径木はまったく観察されなかった）、伐採対象がブナ科（Fagaceae）に移った可能性が考えられる。

以上のことから、低標高域に出現するキョウチクトウ科とジンチョウゲ科での減少リスクは非常に高く、ブナ科の大径木でやや高く、その他の分類群については顕著な減少リスクは見られないことが明らかになった。

図(2)-12 スマトラ島の丘陵二次林～低山地林における伐採圧

本数（左）と胸高断面積（右）。ブナ科とアカテツ科（赤枠内）では、伐採本数（左）にくらべて胸高断面積（右）の減少が大きいことから、大径木の選択的伐採が示唆される。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

インドネシア共和国スマトラ島のブナ科植物の分類学的検討を行い、3種類の新分類群を見いだした。植物標本館での調査の結果、これらはガドゥ山のみで見いだされる分類群であることが判明し、この地域の独自性を示唆する。記載論文を準備中。

標本情報には大きな偏りのあることから、リスク評価への標本情報の利用には補完と補正を行う必要のあることが明らかとなった。

スマトラ島のガドゥ山域の種多様性は、ボルネオ島のランビルやセリンブと並んで最も種多様性の高い3ヶ所の一つであることが明らかになった（サブテーマ1および3との共同調査）。東南アジアの種多様性のホットスポットの最有力候補の一つを明らかにした意義は大きい。また、スマトラ島における標高-種多様性曲線を得ることができ、湿潤熱帯における種多様性の分布様式の重要な事例となった。

材有用性の高いフタバガキ科樹種への選択的伐採圧は、標高とは無関係に高いことが判明した。一方、低標高域の丘陵二次林～低山地林では、ジンチョウゲ科の特定用途（沈香）による強い伐採圧が示唆され、プナ科ではフタバガキ科枯渇による代替え伐採が推察された。また、トウダイグサ科では伐採が忌避されていることが示唆された。選択的伐採による減少リスクの評価は、分類群の用途と資源状態に応じた評価の必要なことが示された。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省の「国内希少野生動植物種（維管束植物）の候補種選定のための意見交換会」において、本研究の成果である「レッドリスト改訂に向けた課題整理：メーカーとユーザーの相克」（藤井，2014）の内容に基づいて第5次レッドリスト見直し調査の進め方に対する意見を述べた。環境省委託事業の「愛知目標達成のための侵略的外来種リストの作成に向けた植物WG会合」検討委員会における侵略的外来種種の選定において、本研究の東南アジア熱帯地域における調査知見に基づいた意見を述べた（Cecropia、Mikania、Wedliaなどが採用されている）。環境省委託事業の「特定外来生物等分類群専門家グループ会合(植物)」において、本研究の成果であるVallisneriaの侵略性（藤井ほか、印刷中）について意見を述べた。種の保存法および特定外来生物関連の環境省委託調査事業のヒアリングを受け、本研究の成果の一部をコメントした。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

他のサブテーマと共同で得た東南アジア熱帯域の種多様性の標高分布および種多様性マップの保全事業の指針としての利活用。樹種別の伐採リスク、とくに伐採圧の高い特定分類群についての取引規制指針としての利活用。

## 6 ．国際共同研究等の状況

本研究プロジェクトの一環として、インドネシア共和国西スマトラ州アンダラス大学理学部生物学科のAnes教授、Erizal講師、Nas講師らと共同で、ガドゥ山域における植物の種多様性調査を行った。現地調査にあたっては、日本人研究者とアンダラス大学理学部研究者の共同研究
プロジェクトであったSumatra nature Study Project（1987～1989）、Field biology research and training project(1994～1997)、鹿児島大学農学部の米田健教授の科研費プロジェクト（1998～2001）によって設置・維持されてきた調査区を活用した。当該地域の調査は1980年代から日本の研究者が現地研究者と共同で取り組んでおり、この地域の生物に関して日本人研究者が世界をリードする研究成果をあげてきた実績がある。本調査の種多様性に関する成果については、サブテーマ1でとりまとめている。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) 藤井伸二：地域自然史と保全, 36,27-35 (2014), レッドリスト改訂に向けた課題整理：メーカーとユーザーの相克

2) 藤井伸二、木下 覺、永益英敏・成田愛治: 分類, 15,199-202 (2015), ナタオレノキ (モクセイ科) を徳島県津島から記録する

3) 藤井伸二、海老原 淳：分類, 15,203-205 (2015), 四国におけるヨロイグサの新産記録

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) 藤井伸二. 2012. 戸部 博・田村 実（編）: 新しい植物分類学 II, 講談社, 249-254（2012）

「生物多様性からみた植物の現状と植物分類学が持つ市民科学の側面(執筆担当:藤井伸二)」

2) 矢原徹一・藤井伸二・伊藤元巳・海老原淳（監修）:絶滅危惧植物図鑑レッドデータプランツ増補改訂新版. 山と渓谷社(2015)

3) 三重県農林水産部みどり共生推進課（編）：三重県レッドデータブック2015～三重県の絶滅のおそれのある野生生物～．三重県農林水産部みどり共生推進課(2015）＜維管束植物の監修を分担した＞

4) 環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室（編）：レッドデータブック2014-日本の絶滅のおそれのある野生生物—8 植物I（維管束植物）．ぎょうせい(2015)<監修を担当した>

5) 藤井伸二、牧雅之、志賀隆：水草研究会誌, 103,8-12 (2016), 新外来水草コウガイセキショウモおよびオーストラリアセキショウモの同定（印刷中）

6) S. FUJII: Acta Phytotax. et Geobot.(2016), A new variety of Cyperus pacificus (Ohwi) Ohwi (Cyperaceae) (in press)

## （2） 口頭発表（学会等）

特に記載すべき事項はない。

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1) 大阪市立自然史博物館における関西自然保護機構シンポジウム「レッドリストの諸問題」
（2013年12月14日、聽講者約80名）

2) 京都大学総合博物館におけるスゲの会近畿支部講座「レッドリスト改訂の課題・問題点」(2014年2月23日、聴講者約10名)

3) 国立科学博物館筑波植物園における講演会「広域分布と狭域分布からみえる絶滅危惧植物の特徴」（2014年5月24日、聴講者約50名）

4) 手賀沼水の館における手賀沼フォーラム「特定外来生物の防除とそこから学ぶこと」（2015年3月13日、聴講者約50名）

5) 愛知県立南陽高等学校における特別授業「生物多様性について」（2015年6月3日、聴講者約20名）

6) 三重県教育センターにおける高校教員向け研修会「生物多様性について」（2016年1月29日、聴講者約20名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) S. Aiba, K. KITAYAMA, and R. REPIN.: Sabah Parks Nature Journal, 5, 7-69 (2002), Species composition and species-area relationships of trees in nine permanent plots in altitudinal sequences on different geological substrates of Mount Kinabalu.

2) S. FUJII, S. NAKAMURA and T. YONEDA: TROPICS 15, 2, 153-163 (2006), Altitudinal distribution of Fagaceae in West Sumatra.

3) 堀田満：植物の世界, 59, 149-152(1995), 東アジアの照葉樹林と種の多様性.

4) Y. LAUMONIER: The vegetation and Physiography of Sumatra. Kluwer Academic Publishers (1997)

5) S. NISHIMURA, T. YONEDA, S. FUJJI, E. MUKHTAR, H. ABE, D. KUBOTA, R. TAMIN and H. WATANABE: TROPICS, 15, 2, 137-152 (2006), Altitudinal zonation of vegetation in the Padang region, West Sumatra, Indonesia.

6) T. C. WHITMORE: An Introduction to Tropical Rain Forests. Oxford University Press (1990)

7) 米田健: JCAS連携研究成果報告3, 49-83 (2000), 西スマトラ州におけるミナンカバウ族農村の植生構造-シピサン村の事例-
# （３）インドシナ・マレーシアの森林プロットにおける植物多様性変動の評価

京都大学総合博物館 永益 英敏

<研究協力者>

琉球大学熱帯生物圈研究センター 内貴 章世

平成23～27年度累計予算額：23,278千円（うち平成27年度：4,241千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

インドシナ・マレーシア地域はほぼ全域が生物多様性ホットスポットとして位置づけられている。このことは高い生物多様性を有するこの地域の全域がすべて、同時に高い絶滅危惧リスクにさらされていることを示している。この地域の森林において植物多様性変動を評価するためには、短期間に植物多様性を定量的に評価できる方法を開発する必要がある。しかしながら、植物相自体の解明が未だ十分ではないため、同定された種名による比較は困難である。そこで本研究においては、ベルトトランセクトを用いて全種調査を基本とする調査法を導入し、定量的に評価することで様々な環境下における森林の植物多様性評価を試みた。1地点100 m x 5 mのベルトトランセクトを7カ国33地域111地点に設置した結果、出現種数は明らかに赤道付近の低地で最も高く、赤道から離れるにつれて減少した。また同地域では標高が高くなるほど出現種数が低下する傾向を示したが、季節性が明瞭な地域では低標高地に季節林が成立し、そこでは逆に出現種数が低下するため中程度の標高で出現種数が最も高くなった。インドシナ半島ではベトナムおよびカンボジアの沿岸域で周囲の地域よりも種多様性が明らかに高いことが示された。このようにベルトトランセクト法による多様性評価はインドシナ・マレーシア地域でも十分に有効な手法であることが示された。絶滅の危険性と併せて評価することでホットスポットの検出にも有効である。全種調査と同時に、全種の生態写真および特徴的な器官を伴う写真を撮影して種毎にスライドを作製した。また、全種DNA抽出用サンプルを採取し、DNA barcodingを利用して同定の助けとした。このようにして新しく得られたデータと伝統的な標本による解析を合わせて行うことで、迅速に地域ごとの植物相の解明が進めることができる。本研究によってもたくさんの未記載種が発見された。

## [キーワード]

植物多様性、東南アジア、ベルトトランセクト法、ホットスポット

### 1. はじめに

東南アジア地域は熱帯から亜熱帯域に位置し、高い生物多様性を有していることで知られている。保全を優先するべき世界の生物多様性ホットスポットをまとめたMyersらの論文 $ ^{4} $ では、インドシナおよびマレーシアが位置する東南アジアほぼ全域がIndo-Burma、Sundaland、Wallacea、Philippinesなどの、それぞれユニークな特徴をもったホットスポットとして位置づけられている。全世界の維管束植物のほぼ10％にあたる約3万種がこの地域に固有であると推定されているが、維
管束植物相の実態はそれほど明らかになっているわけではない。多くが植民地とされた歴史をもつ東南アジア諸国の植物相調査はそれぞれの宗主国によって進められてきたが、その後の戦争と政治的な分断によって植物相調査は長らく滞り、いまだ完成をみていない。近年では伐採等を含む近年の急速な環境破壊により、この地域では数多くの植物がその存在を知られないままに絶滅に瀕しているものと考えられている。

植物多様性評価の基礎となる伝統的な調査法は、植物を採集して標本を作り、それを植物標本庫に集約して研究を進めるというものである。しかしこの方法で維管束植物相の全体像を把握するためには、広い地域から大量の標本を集めなくてはならず、長い時間が必要である。また調査密度がまちまちで、地域ごとの違いを客観的に評価することが難しい。そのため、一定地域の植物多様性を、短期間で客観的に評価するための、統一的で簡便な手法を開発することが期待されていた。

## 2 ．研究開発目的

維管束植物相の伝統的な調査法では、植物標本庫に集積した植物標本を用いて研究を行う。しかし標本の蓄積には長い時間がかかるため、より効率的に標本の収集を行うための方法が議論されてきた。熱帯地域の多様性調査の現状を整理し $ ^{2} $ 、ローカルな多様性の中核地域をリストアップすることで $ ^{3} $ 、重点的に調査を行うことが試みられている。しかし、この方法は、すでに調査がある程度行われている地域にのみ適用できる経験的な多様性評価法である。これとは別に、これまで調査が行われていなくても、短期間に客観的な多様性評価を行うことができれば、多様性の高い地域を新たに見出し、多様性の保全に貢献することができる。ほぼ全域がホットスポットと評価される東南アジア地域では、短期間に評価できることが何より重要である。また、短期間で行える評価法であれば、多様性がどのように変動しているかを客観的に評価することが可能となる。

秋山ら $ ^{1)} $ は、屋久島において、多様な環境下にある全長32 kmにおよぶライン上に64のベルトトランセクトを設置して薬苔類の全種調査を行い、この手法が多様性評価に非常に有効であることを示した。この調査プランを立案・設定した矢原ら（未発表）による維管束植物の多様性評価では、標高と種多様性との間に明瞭な相関関係があることも示されている。一定面積を全種調査するという定量的な評価法であるために他の地点との比較が容易に行えるのである。本研究では、この調査法が、日本に比べて植物多様性が格段に高い東南アジア熱帯地域でも有効な方法であるかどうかを評価し、その上でこの方法によるインドシナ・マレーシア地域での植物多様性を調査した。

### 3. 研究開発方法

## (1) ベルトトランセクト

調查地のさまざまな環境に複数のベルトトランセクト(100 m x 5 m)を設置し、10 mごとに区切った10の小区画毎に全種調査を行った（図(3)-1）。小区画ごとに樹高4 m以上の木について種名、樹高、胸高周囲長を測定した。山地ではほぼ標高300 mごとにベルトトランセクトを設置した。

## （2） 全種調查
一つのベルトトランセクトに出現した種ごとにさく葉標本を作製し、さらに葉または植物体の一部をシリカゲルで乾燥してDNA抽出用のサンプルを採取した。すべての種について生態写真と、同定に重要な部分を撮影し、PowerPointを用いて写真を組み合わせたスライドを作製した。

## （３）全般的な採集

ベルトトランセクトの外であっても、花や実のついたよい状態の植物があれば標本とし、ベルトトランセクト内の植物と同じ方法でデータを収集した。ベルトトランセクトに出現する植物の同定に有用であるうえ、調査地の全体的な植物相解明のために重要である。

## （4） 同定

文献および各地の植物標本館の植物標本（Web上で公開されているデータベースも利用）により植物の同定を行った。ベルトトランセクトで得られた標本は多くは花も実もない標本であるため、DNA barcodingを利用して科や属の位置を決定し、種の同定を行った。

図(3)-1 ベルトトランセクト法

## 4 ．結果および考察

図(3)-2に示した7カ国（ベトナム、カンボジア、タイ、マレーシア、インドネシア、台湾、日本）32地域111地点でベルトトランセクトを設置した。それぞれの地点で出現した1トランセクト(500m²)あたりの出現種数は、赤道付近の低地で最も高く、赤道から離れるに従って減少した。同じ緯度でみると、インドシナ半島ではベトナム、カンボジアの沿岸部でまわりよりも高い種多様性を示した（図(3)-2）。各地での標高と出現種数の関係をみると、湿潤環境域では屋久島で観察されたのと同様に、標高とともに出現種数は直線的に減少した。もっとも出現種数が多かったのはほぼ赤道に近いマレーシア・ランビル国立公園（標高約140m）の415種であった。一方、乾季により植物の生育が妨げられる地域では、乾燥による落葉樹林（季節林）が発達する標高の低い地点で多様性が低下し、標高500～1300mの季節林から常緑樹林に移行する付近で最も高い多様性を示すことがわかった（図(3)-3）。

各調査地点で作製した全種スライドは、科ごとに配置し、仮同定の種名を加えることで簡易なフィールド図鑑として活用できることがわかった。種の同定をさらに進めることで、ある地域の図鑑として発表することは困難ではないだろう。DNA barcoding（サブテーマ1と共同）を活用する
ることで、同定できない分類群を大きく減少させることができ、また未記載種をみつけることが容易になった。本研究により発見された未記載種は多く、本研究の資料に基づいた新種は今後も継続して研究発表される予定である。ベルトトランセクト法を用いた種多様性調査法は、種多様性が高い熱帯域においても十分な成果を上げることができた。同一の定量的な手法であるため、標高の違いを含む、広い範囲で種多様性の比較をすることができるため、客観的に種多様性が高い地域を検出することが可能である。この方法だけでは直ちに種の同定を完了することは難しいが、DNA barcodingおよび標本を用いた伝統的な解析法とあわせることで迅速に多様性研究を進めることが可能であることがわかった。

図(3)-2 1トランセクト(500 m²)あたりの出現種数
図(3)-3 各地域における標高と出現種数の関係

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

種多様性が高いために維管束植物相の解明を進めることが困難な熱帯地域でも、本研究で採用した簡便なベルトトランセクト法を用いることにより、迅速に調査を進めることが可能であることが示された。この方法は定量的なデータを得ることができるため、さまざまな環境・地域での多様性の比較が容易に行うことができ、多様性評価の方法として優れている。絶滅の危険性と併せて評価することでホットスポットの検出に有効である。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政がすでに活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

特に記載すべき事項はない。

## 6 ．国際共同研究等の状況

現地調査はすべて当該国の研究者との共同研究として進めている（表(3)-1）。九州大学を窓口として海外研究機関とMOUを締結し、現地調査、標本の持ち出し等の取り決めを行っている。また、研究成果の発表も国際共同研究の成果として、共同で行っている。
表(3)-1 国際共同研究のカウンターパート氏名と所属・国名

カウンターパート氏名	所属・国名
Phourin Chhang	Forest Administration of Cambodia
Somran Suddee	Forest Herbarium, Thailand
Sukid Rueangruea	Forest Herbarium, Thailand
Son Van Dang	Institution of Tropical Biology, Vietnam
Hop Tran	University of Ho Chi Minh, Vietnam
Dokrak Marod	Kasesart University, Thailand
Dedy Darnaedi	Research Center for Biology-LIPI, Indonesia
Marlina Ardiyani	Research Center for Biology-LIPI, Indonesia
Arief Hidayat	Research Center for Biology-LIPI, Indonesia
Anes Syamsuardi	Andalas University, Indonesia
Ngakan Putu Oka	Hasanudin University, Indonesia
Saw Leng Guan	Forest Research Institute Malaysia
Lim Chung Lu	Forest Research Institute Malaysia

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) V. S. DANG, S. TAGANE, H. TOYAMA, T. YAHARA, A. NAIKI, H. Q. NGUYEN and H. TRAN: Journal of biotechnology, 13(4A), 1393-1396 (2015). A new record of Burmannia championii Thwaites (Burmanniaceae) from Southern Vietnam.

2) H. NAGAMASU, S. RUEANGRUEA, S. SUDDEE and S. TAGANE: Thai Forest Bulletin (Botany) 43, 43-45 (2015). Prunus kaengkrachanensis (Rosaceae), a new species from Southwestern Thailand.

3) A. NAIKI, S. TAGANE, P. CHHANG, H. TOYAMA, H. ZHU, V. S. DANG and T. YAHARA: Acta Phytotaxomica et Geobotanica 66(3), 153-179 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia II: four new species and nine new records of *Lasianthus* (Rubiaceae) from Cambodia.

4) S. RUEANGRUEA, S. TAGANE, S. SUDDEE, N. TETSNA, M. POOPATH, H NAGAMASU and A. NAIKI: Thai Forest Bulletin (Botany) 43, 79-86 (2015), Toona calcicola, a new species and Reinwardtiodendron humile, a new record to Thailand.

5) S. TAGANE, V. S. DANG, H. TOYAMA, A. NAIKI, H. NAGAMASU, T. YAHARA and H. TRAN: PhytoKeys 57, 51-60 (2015), Aporosa tetragona Tagane & V. S. Dang (Phyllanthaceae), a new species from Mt. Hon Ba, Vietnam.

6) S. TAGANE, H. TOYAMA, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 66(2), 95-135 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia I: Thirteen new species and one change in status.

7) H. TOYAMA, S. TAGANE, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 67(1), 47-53 (2016), Flora of Bokor National Park, Cambodia III: A new species, Garcinia bokorensis (Clusiaceae).
## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Nagamasu, H. Documenting plant species distributions in tropical Asia. Earth and Biodiversity Observing Workshop, PRAGMA 24. (invited, 2013年3月24日, Kasetsat University, Bangkok, Thailand)

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

特に記載すべき事項はない

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

## (6) その他

2016年度第10回日本植物分類学会論文賞

S. TAGANE, H. TOYAMA, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 66(2): 95-135 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia I: Thirteen new species and one change in status..

### 8 \. 引用文献

1) 秋山弘之・横山勇人・田中敦司・古木達郎・山口富美夫．2013．多様な環境を有する島嶼における薦苔類の種多様性調査：32 km 長距離ベルトトランセクト法を活用した屋久島での事例．人と自然 Humans and Nature 24: 21–31 (2013)

2) D. G. CAMBELL and H. D. HAMMMOND. 1989. Floristic Inventory of Tropical Countries. The New York Botanical Garden.

3) S. D. DAVIS, V. H. HEYWOOD and A. C. HAMILTON. 1995. Centres of Plant Diversity: A guide and strategy for their conservation. Vol. 2. Asia, Australasia and the Pacific. The World Wide Fund For Nature.

4) N. MYERS, N., R. A. MITTERMEIER, C. G. MITTERMEIER, G. A. B. Da FONSECA and J. KENT 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–858.
## （４）インドネシアの森林プロットにおける植物多様性変動の評価

鹿児島大学学術研究院理工学域理学系 鈴木 英治

鹿児島大学農学部生物環境学科 米田 健（H23～H26年度）

平成23～27年度累計予算額：13,736千円（うち平成27年度：2,394千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

インドネシアのジャワ島、ボルネオ島、スマトラ島の6地域、合計12haの面積で、以前作成した調査区の再測定、新規調査区の設定を行った。

西ジャワ州のハリムン-サラック国立公園内に1996～1997年に設定した2haの調査区では、公園の管理が比較的行き届いていることもあり、ほぼ自然状態で推移していた。西スマトラ州のパダン近くのGadut山地域では前回調査の2008年にくらべ違法伐採は一層拡大し、標高1200m以下ではまとまった成熟林はすでに消失していた。西カリマンタンのマンドール保護区とニウット山保護区近くのスリンブでも、1980～1990年代にはよい森林があったが、伐採、金の採掘、焼き畑などでほとんどが消滅していた。東カリマンタンのブキットバンキライでは1998年に山火事の被害を受けた。その後はよく管理された状態にあり、森林が再生しつつあった。特に樹木本数、胸高断面積合計の回復は著しいが、本来の極相林の植物相の回復にはその後のかく乱がなくても長い年月がかかると予測された。スマトラ北部のレウサー山国立公園はかつて政治的理由で立ち入ることも困難な地域であったが、調査ができるようになってきたので、3調査区合計2.5haを設定して植物相と森林構造を調べた。公園の境界付近ではかつての違法伐採の影響で森林構造と種類相も内部より劣っていた。内部では非常に多様性の高い地域とそれほどでもない地域があったが、それは土壌の違いによるものと考えられた。低地林でも土壌の違いにより樹種組成が異なり、全体としての多様性を高めていると考えられた。

違法伐採などによる森林減少が依然続いているが、適正な管理が行われるようになった地域もあり、そこでは森林の保全や再生が進んでいた。

## [キーワード]

森林減少，種多樣性，継続調查区，違法伐採，保護区，フタバガキ科，

### 1. はじめに

アジア熱帯林の大部分を占めるインドネシアでは近年森林減少が著しい。そのマクロな変化は衛星画像などによって把握される。しかし衛星画像では森林の有無はわかっても、その内容までの解析はほとんどできない。先駆種が茂った二次林と原生状態の森林では、現存量も生物多様性も大きく異なるが、衛星画像では判別が困難であり、特に種組成の違いを知ることは不可能と言える。また森林が減少しているにしても、その原因の解明には現地調査が必要である。そこで衛星画像ではとらえられないような変化を知り、変化を引き起こす要因を明らかにするために、以前調査区が作られた地域を訪れ近年の変化を調べることにした。
## 2 ．研究開発目的

本研究は、インドネシアの熱帯林における植物の多様性の変動を評価することを目的としている。人為などの影響が異なる場所を同時に調べて、人為の影響でどのように多様性が変化するかといった間接的な手法ではなく、同一の場所で実際に起きた経年変化を種レベルまで明らかにする。そのためにインドネシアにかつて設置した調査区とその周辺で、樹木を中心として植物の再調査を行って森林植物の種多様性の変化を把握する。今までの管理状況、人為の影響を聞き込みで調べ、森林の多様性に変化が生じた原因について解析し、今後の保全策を考えることを目的とする。

### 3. 研究開発方法

インドネシアの森林プロットにおける植物多様性変動を評価するために、図(4)-1に示す6地域で樹木の再測定などの調査を行った。基本的には各調査区内で、胸高周囲15cm以上の樹木について、樹種、直径を調べ、一部の個体については樹高も調べた。

図(4)-1 調査地の位置

①ハリムン山国立公園、②西スマトラ州パダン周辺、③マンドール保護区、④スリンブ、⑤ブキットバンキライ、⑥レウサー山国立公園。

## （１）ハリムンーサラック山国立公園

西ジャワ州にある国立公園で、1996年に緯度経度S628' E106 43' 標高1700m地点にP1、1997年にS645' E106 33' 標高1100m地点にP2を設定した。それぞれ1haの面積で、2001年まで数回の調査を行っていたが、その後調査が途絶えていたところを、2011年に再測定を行った。また最近かく乱されている場所の植生を調べた。

## (2) パダン

西スマトラ州の州都であるパダン近郊の森林地帯では既設の3か所（HPPB, PIN, AIR）の調査区において2011年に毎木調査を行った。HPPBは標高400mの二次林，PINとAIRはともに成熟林で、標高は600mと1130mに位置する。
## （３）マンドール自然保護区

西カリマンタンの州都のポンティアナクから車で数時間の距離にある3080haの小さな保護区であるが、1987年に0.6haの調査区を設けた地域の再調査を行った。

## (4) スリンブ

ニウット山自然保護区の境界付近にあるスリンブという村のブルイ山は村の水源林として保護されていたが1992年に1haの調査区を2つ設定した。およそ元の調査区と思われる場所に小調査区を設定して調査した。

## (5) ブキットバンキライ

東カリマンタンのBukit Bangkirai地区は1998年に火災にあったが、Shorea laevisなどの低地フタバガキ林の残存林分もある。熱帯低地林の森林再生過程を明らかにするために、2001年に3個(重度被害区HD1、軽度被害区LD1、無被害区K1)、2005~2006年に3個（HD2,LD2,K2）の1ha区を設定し2007年まで幹周囲15cm以上の樹木の継続調査を行っていたが、その後放置されていた。そこで2013年に6年ぶりの再測定を行った。

## （６）レウサー山国立公園

インドネシア国内では比較的森林が残っているスマトラ島北部にあるレウサー山国立公園は、面積10,947 km²と鹿児島県の約1.2倍の広さを持つが、スマトラ最北端のアチェ州が長く内戦状態にあったので、ほとんど植物生態的な研究はなされてこなかった。しかしスマトラ沖の大地震以後内戦が収まり、調査ができるようになったので、レウサー山国立公園内のタンカハン地区で調査を行うことにした。2014年にはN3 40' E98 04'，標高250m地点付近に公園境界から約500m離れたところにL1、約1km離れたところにL2各1haの調査区、2015年にN3° 42.9'，E98° 3.5' 標高320mで公園境界から約2km離れた地点に、0.5haの調査区（L3）を設定した。

## 4 ．結果及び考察

図(4)-2に、調査したハリムン(Halimun) スリンブ(Serimbu)、マンドール（Mandor）、バンキライ(Bangkirai)、レウサー(Leuser)及び、今回の調査対象ではないが、鈴木らが調べた調査地の多様性と標高の関係を示す。全体的な傾向としては、標高がゼロに近い地域は湿地か湿地に近い土壌が多く、若干多様性は低く、標高200m前後の所が最も多様性が高くなる。後に述べる西カリマンタンのスリンブと北スマトラ州のレウサーで最も多様性が高く、1-ha当り300種近い種が出現した。それ以後は標高が高くなるほど多様性は低下する。なお、日本のよく発達した照葉樹林でもFisherのαは6前後であり、図(4)-2に示したいずれの調査区よりも多様性は低い。
図(4)-2 調査地の多様性(Fisher's α)と標高の関係

鈴木らによるボルネオ島、スマトラ島、ジャワ島の調査区（MandorとLeuserの1箇所以外の面積は1ha）。

次に個別の調査地について述べる。

## (1) ハリムン

ジャワのハリムンのP1では、2001年にP1の中で行われた金の違法採掘とそれに伴う伐採でかなり森林が破壊されていたが、2000年と比較して、胸高断面積合計（BA)は11年間で8%減り、本数は3%増えた。これは違法な伐採が影響しているだろう。種数は5種増えたが、先駆種が多い。自然状態に保たれていたP3では、BAは11年間で12%増え、本数は3%減った。極相に近いがまだ完全には極相に至らず、現存量が増加していた。種数は、4,5種入れ替わっているがあまり変わらなかった。ハリムン山国立公園は、1990年代末から日本も環境省とJICAが中心になって公園管理の技術指導等を行ってきたが、ジャカルタに近いこともありエコツーリズムなどで利用されることも多く注目される地域であり、よく管理されているので一部に違法伐採の影響があったが全体としては、良い状態に保たれているといえよう。

## (2) パダン

西スマトラ州のGadut山地域では前回調査の2008年にくらべ違法伐採は一層拡大し、標高1200m以下ではまとまった成熟林はすでに消失していた。3か所の固定調査区の樹木の断面積合計は2008年から微増傾向を示した(図(4)-3)。当該地域では90年代後半から2002年まで異常乾燥気象が頻繁に発生し、それと並行して林冠木の枯死率が増大し2005年まで現存量が低下し、種構成にも変化がみられた。今回得られた結果は、2008年以降バイオマスが回復傾向にあることを示した。国立公園でないこともあり、住民らによる違法伐採が進んでおり、森林は劣化の一途にある。
図(4)-3 Padang近郊での3か所の森林固定調査区における胸高断面積合計の経年変化 PIN：標高600mの丘陵性多雨林。AIR：標高1130mの低山地多雨林。HPPB：アンダラス大学構内の二次林。

## （３）マンドール保護区

西カリマンタンのマンドールは熱帯ヒース林とも呼ばれるケランガス植生地帯であるが、そこは白い砂質土壤からなる。その砂は砂金を含んでいるために、保護区の大部分が砂金採掘のために掘り返され、チガヤなどがわずかに茂る荒原になっていた。残存林も大径木が切り倒されていた。もとは直径1mクラスの樹木があったが、扱伐林は直径50cmを超す樹木がほとんどなかった。しかし火入れはなされていないので、種多様性は元の森林に近い状態を維持していた。サブテーマ1との共同で100m×5mの植生調査を行った結果、森林が残されているところでは257種が確認されたが、砂金採掘後の荒原では29種しか確認されなかった。3000haほどの小面積の保護区の大部分の森林が消滅した。しかし100haほどの面積で伐採が激しいとはいえ森林が残っており、この地域にはほとんど天然林が残っていないので、このような森林でも地域の種を絶滅させないためには、保護することが重要であろう。

## (4) スリンブ

Niut山自然保護区のBerui山は村の水源林として数百haが保護されていたが、ほとんどが焼き畑後の数年生の二次林に変わっていた。そこには元の天然林に生育していた樹種はほとんどなかった。わずかに水源の沢に沿って数haが残されており、そこでも大径木は抜き切りされていたが、種多様性は高かった。100m×5mの植生調査では、森林が残されている水源林では392種もの植物種が確認された一方、焼畑後の二次林では90種しか確認されなかった。また、焼畑後の二次林では広域に分布するパイオニア植物が多く確認され、元来生育していたであろう水源林に確認された植物種と共通する種はほとんど存在しなかった。

## （５）ブキットバンキライ

6つの調査区における胸高断面積合計（BA）、本数、種数の変化を図(4)-4に示す。2013年には幹周囲15cm以上の樹木が6haの調査区内に8524本あったが、無被害区のK1では2001~2013年に、種数は249種が272種、胸高断面積合計（BA，m2/ha）は29.0が31.0、本数は1395が1578本といずれも1.1倍になり、燃えなかったが乾燥害にあった森林が回復過程にあるようだ。重度被害区のHD1では
図(4)-4のような変化が見られたが、2001~2013年に93種が141種と1.5倍になり、BAは6.2が19.1と3.1倍に直線的に増加した。本数も491本が1371本と2.8倍になったが増加傾向は2005年以降鈍っていた。軽度被害区は中間的傾向であるが、2006年から本数が減少した。Macaranga等の先駆種の多くが枯死したためで、LD2では2006年の先駆種1109本が615本とほぼ半減した。ただし残った先駆種はよく成長しBAは増えた。先駆種の減少を補うほどには極相樹種が増加せず、特にフタバガキ科は萌芽性のCotylelobium属以外の再生はほとんどなかった。先駆種が枯死してもCotylelobium、Schima wallichii、Listea firmaなどが多い森林が成立し、バイオマスの回復は比較的容易だが、天然林本来の種組成を持った林ができるまでには長い年月がかかるだろう

図(4)-4　6調査区の胸高断面積合計(BA)、本数、種数の変化

强度被害区（HD1，HD2）、軽度被害区（LD1，LD2）、無被害区（K1，K2）。

## （６）レウサー山国立公園

表(4)-1に3調査区の出現種数、樹木本数などを示す。ヘクタール当たりでは3調査区とも約1300本であまり変わらない。出現種数は、L3が0.5ha、L1,L2が1ha調査区なので、単純に比較できない。そこでL1,L2ではそれぞれ0.5ha2つに分けた場合の出現種数を示した。それでみるとL1,L2では164～217種であるのに対して、L3では141種と少なかった。多様性指数の1種であるFisher sαを計算すると、やはりL3が最も低かった。一方、胸高断面積合計（BA）、出現した個体の最大直径ではL3が最も大きかった。
表(4)-1 3つの調査区のまとめ

L3	L1	L2
Number of trees	1380	1376	1332
Number of species	235	289
species(/0.5ha)	141	164	189
species(/0.5ha)	176	217
Number of families	40	50	49
Fishers' $ \alpha $	53.6	84.08	126.97
BA ( $ m^{2}/ha $ )	42.86	25.91	35.56
Max diameter (cm)	146.9	79	139
Max height (m)	48	54

図(4)-5 3調査区の全種のDBH頻度分布

出現科数はL1,L2,L3でそれぞれ51科,49科,40科であった。すべての調査区でフタバガキ科がもっとも優占していた。とくにL3でフタバガキ科の優占度が高かった。

図(4)-5に胸高直径の頻度分布を示す。全体としては3調査区とも似たような分布を持っているが、最大直径を見ると、L1,L2,L3の順に大きくなっていた。

これらの結果を見ると、森林の構造としては明らかにL1,L2,L3の順に大きな森林になっている。この順に人家から遠ざかり、L1では過去の違法伐採による切り株が残されており、そのような影響が少ないL3で、最もよく発達したフタバガキ科が見られた。表(4)-1に示したように、種数でみるとL1よりL2が多く、L2のヘクタール当たり300種近い種数はインドネシア熱帯低地林でも最大級のものである。L2でもわずかながら伐採の影響が見られたので、L2よりさらに奥地で伐採の影響が低いL3でより高い多様性が期待された。実際森林構造としてはL3が最も大きく伐採の影響は皆無と判断されたが、意外とL3の出現種数は少なかった。L3で最も本数が多かったのはトウダイグサ科のAgrostistachys sessilifoliaで102本/haであった。この種はL1,L2には全く出現しなかったが、ケランガス林などの湿った土地に出現する種であり、土地が湿っていることを示しているだろう。ボルネオ島の泥炭湿地林でも、森林構造は適湿な土地にあるフタバガキ林と同じであっても多様性はずっと低いことが見られているが、過湿の影響は森林構造以上に多様性に影響するようだ。タンカハン地域では、人為以外にも土壌の違いが多様性や種組成に影響していると考えられる。過湿がL3のα多様性を下げているが、適湿な場所、過湿な場所など様々な立地があることは、タンカハン地域全体のβ多様性を高めていると考えられる。

この国立公園でもスハルト政権が倒れた1990年代末から2000年代初めに違法伐採がひどく、森林が荒らされ、その影響がL1などの植生に残っている。しかしその後今まで伐採に従事していた住民と協定を結びエコツーリズムにガイドとして働いてもらうなどして、住民の生活と森林保護を両立させようとしている。この地域は州都のメダンから近いこともあり観光客も多く、現在は比較的順調にいっているように見えた。

インドネシア全体としては森林減少が進んでいるが、地域によっては森林が良く保護されるようになっている地域も出現しつつある。インドネシアも経済が発展してきており、逆説的だがジャカルタやメダンなどの大都市に近い国立公園の方が、エコツーリズムなどの利用も増え、保護区を管理するスタッフも多く、保護されるようになってきているようだ。観光客が行くことがほとんどないような地域では、違法伐採などの問題が相変わらず続いている。
## 5 ．本研究開発により得られた成果

## （1） 科学的意義

ジャワ島のインドネシア国内としては例外的によく管理されている国立公園内では、部分的にかく乱を受けても、周囲によい森林が残っている場合にはかなり森林が回復することが分かった。しかし10年程度ではまだ明らかにかく乱の影響が残っていた。一方スマトラ島では違法伐採がまだ止まらず、森林は減少の一途にあった。またブキットバンイライの火災跡調查地では、遷移の一般的モデルでは、最初に侵入したMacacanga等の先駆種と置き換わるようにして極相種が侵入すると言われるが、今回の調査では先駆種が衰退しても、極相種がすぐに増えるとは限らないことを示しており、従来のような単純なモデルのようには遷移が進まないことを示した点で科学的意義がある。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

1980年代からインドネシアを中心として森林火災が頻発するようになり、生物多様性の減少や二酸化濃度の上昇を引き起こす主要因の一つになってきた。その回復には火災跡の森林再生が重要であるが本研究は森林再生が容易には進まないことを示しており、今後の熱帯林の再生を進める上で一つの指針になるだろう。レウサー国立公園では、エコツーリズムによって公園の保全と地域住民の生活を両立させようとしている。そのような活動を行うときに、基本となる自然に関する科学的知識は不可欠であるが、植物生態的な情報はほとんどなかった。今回の植物生態学的データによって、インドネシアにおける環境保護活動に貢献することができた。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

インドネシアの保護区には日本の環境省もJICAプロジェクトなどで深くかかわってきたが、保護に力を注いできたハリムンなどでは森林が残っており、放置状態であったところは森林が消滅したことを示せたことは、環境政策へも貢献となる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

今回の5年間の調査はすべてインドネシア科学院（LIPI）生物学研究センターとの共同研究として行われた。毎回LIPIの研究者と技官が同行して共同で研究を行い、植物標本も同一個体から2点採取して、1点はLIPI、1点は鹿児島大学に持ち帰ることにした。国立公園のスタッフとも良好な関係を持っており、現地でスタッフを教育するワークショップを開くこともあった。2015年にはLIPIの研究者を鹿児島大学に招へいし、生態学会で共同で研究成果を発表した。生物多様性条約の名古屋議定書の取り決めにより生物遺伝資源の海外からの持ち込みが難しくなりつつあるが、相手国との良好な関係を築き、規則に従って持ち込んでいる。

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) E. THIAM and T. YONEDA: Tropics 21,11-20, (2012), Recent degradation process of a tropical secondary forest in West Sumatra.
2) E. THIAM, R. KARDIMAN, T. YONEDA and E. MUKHTAR: Tropics 21, 105-117, (2012), Post-logging regeneration in a mature tropical rainforest stand, Gajabuih, Ulu Gadut,

## （2） 口頭発表（学会等）

1) E. SUZUKI : 5th EAFES Special Symposium, Japan, 2012. "Vegetation Science of Tropical Forest in Indonesia."

2) T. YONEDA: International symposium as anniversary of Dept of Biology (50th), Andalas University, Padang, INDONESIA, (Keynote Speech), 2012.

“Impacts of Natural and Anthropogenic Disturbance on Biodiversity of the Tropical Rain Forest in West Sumatra.”

3) 鈴木英治・EDI SAMBAS：日本生態学会静岡大会(2013)「西カリマンタンの保護区における森林劣化の現状」

4) 鈴木英治, R. SUSANTI, D. ROSLE, 清水英幸, H. SIMBOLON: 日本生態学会広島大会 (ITB) (2014)

「火災から15年目のインドネシア東カリマンタンの熱帯低地林」

5) EIJI SUZUKI, RULIYANA SUSANTI: 日本生態学会大62回鹿児島大会 (2015)

"Tropical rainforest vegetation in Tangkahan area, Mt. Leuser National Park, North Sumatra"

6) 鈴木英治，川原大基, BAYU ARIEF PRATAMA, KUSMA RAHWMAWAT: 日本生態学会大63回仙台大会 (2016)

「北スマトラ・レウサー山国立公園の植生」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民と科学・技術対話」の実施

特に記載すべき事項はない。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

特に記載すべき事項はない。