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課題名 D-0909 指標生物群を用いた生態系機能の広域評価と情報基盤整備

課題代表者名 日浦 勉 （北海道大学北方生物圏フィールド科学センター教授）

研究实施期间 平成21～23年度

累計予算額 44,800千円（うち23年度 14,400千円）

予算額は、間接経費を含む。

## 研究体制

（１）指標生物群の特定と環境応答評価および統括

(北海道北方生物圏フィールド科学センター)

（２）簡便な近接リモートセンシングセンサーの開発

(（独）国立環境研究所）

（３）森林キャノピーの光合成生産力とその季節性の観測手法の開発

（岐阜大学流域圏科学研究センター 平成21～22年度）

（北海道北方生物圏フィールド科学センター 平成23年度）

（４）安定同位体による生態系機能評価手法の開発

（東京大学大学院農学生命科学研究科）

（５）土壌無脊椎動物の地理分布と機能解析データベースの構築

（横浜国立大学大学院環境情報研究院）

## 研究協力機関

筑波大学、海洋研究開発機構、宇宙航空研究開発機構、自然観光研究センター

## 研究概要

### 1. はじめに(研究背景等)

地球温暖化は極地方の氷河の融解による海面上昇や生物の生息域の変化など、生態系に多くの影響を与えることが予測されているが、森林生態系においても大きな変化がもたらされると考えられる。植物の温度に対する応答は光合成や呼吸などの代謝量の変化がよく知られているように、森林生態系のプロセスは温度に左右されるものが多く、温暖化によって植物の生理機能に変化がもたらされると予測される。また、気温の上昇幅は高緯度地方になるほど大きいと考えられ、北方森林生態系は特に大きな影響を受ける可能性が高い。しかし森林生態系のような多種・多数の生物が共存する生態系では温度変化の影響は個々の生物の生理変化にとどまらず、周囲の個体との競争や植食性生物との関係、リター生産の変化を通した分解系などに連鎖的に変化をもたらすと考えられている。このような異なった栄養段階にまたがった応答を明らかにするには広いスケールで長期間モニタリングすることと大規模な野外実験、および比較解析のためのデータベースを整備することが有効である。

そこで本課題では全国に広く分布する落葉広葉樹林と地表徘徊性甲虫を対象とし、温度変化をはじめとする環境変動にこれらの生物群や生態系機能がどのように応答するかを、パタン解析にとどまらず野外大規模操作実験によって明らかにする。そのうえで環境省モニタリングサイトにおける指標生物群としての有効性を検証しようとするものである。また、生態系機能の評価を行う際の有効なツールとして期待されている人工衛星や空中写真、地上観測点に設置した定点自動撮影などから得られる植生の画像情報については、多くのカメラが利用されているにも関わらず、カメラの機種別の感度差や光学特性は公表されることがなく、多点・長期観測に対して統一的な基準を適用することへの障害となってきた。更に光学的に安定し、かつ高画質の屋外定点観測カメラが存在していないことも問題であり、開発が望まれていた。また、生態学的現象の広域的な理解や、環境変動に伴う植生動態および生態系機能の変化の予測には、植物の機能的性質のデータや物質循環の主要な部分を担う土壤生態系の反応を広範囲に渡ってまとめる必要がある。それらを目的としたデータベース構築・メタ解析が1990年代初頭から世界的に行われてきたが、日本からのデータは殆ど含まれていないのが現状である。日本国内には植物機能的性質などの統合的データベースは存在せず、データベースの整備も早急に進めていく必要がある。
### 2. 研究開発目的

本研究課題は、日本長期生態学研究ネットワーク（JaLTER）を中心として環境省モニタリングサイト1000森林分野調査（モニ1000）、日本炭素循環観測ネットワーク（JapanFlux）、Phenological Eyes Network（PEN）といった現状の各生態系観測ネットワークの連携を強化することによって森林生態系における生態系総合監視システムを構築し、生態系機能の時空間的変動を明らかにするための指標生物群を特定することを目的とする。このために5つのサブグループを設けた。

1）指標生物群の選定と環境応答評価および総括：モニ1000データの解析によって指標生物群を特定し、大規模野外操作実験によってそれらの環境応答特性を明確にする。この他、JaLTERを中心としてモニ1000、JapanFlux、PENといった現状の各生態系観測ネットワークの連携強化を行う。2）森林キャノピーの光合成生産力とその季節性の観測手法の開発：各サイトの生産性を簡便に推定するための手法を開発し、モニ1000データによってこれを検証する。3）安定同位体による生態系機能評価手法の開発：植物の水・養分利用特性、土壌養分ダイナミクスを明らかにすることを通して生態系の水・養分循環の地理的な特徴を浮き彫りにする。4）簡便な近接リモートセンシングセンサーの開発：林冠の機能やフェノロジーを多点でモニタリング可能とする簡便なセンサーを開発する。5）土壌無脊椎動物の地理分布と機能解析データベースの構築：全国における指標昆虫の栄養段階（食物網の長さ）を明らかにすることで、各サイトにおける食物網多様性の指標を作成する。また機能的性質に関するデータベースを構築する。これらサブテーマは環境変動に対して樹木葉の質と量が変化することで引き起こされる事象によって切り結ばれている。

### 3. 研究開発の方法

（１）指標生物群の特定と環境応答評価および総括

下記の大規模操作実験を実施し，あわせてこれまでに得られたデータをもとに統合的解析を進めた。

1）落葉広葉樹林冠木6種の直径成長に与える気象要因の影響の解析

約550個体にデンドロメータを設置し、7年間毎月直径成長を測定したデータをもとに気象条件等の効果を解析した。

2）ミズナラ林冠木の温暖化処理に伴う葉形質の変化とその分光学的評価

森林内において温暖化を模した土壌の加温処理を行い、林冠木の個葉特性と植食性昆虫による食害度を観測した。さらに個葉で観測した分光反射データを用いて加温処理による個葉特性の変化の非破壊での推定を試み、将来的なリモートセンシングの有効性について検討した。

3）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験の開始

苦小牧研究林におけるモニ1000の調査データを利用し、地表徘徊性甲虫の種組成の年次変動が、気象条件や有機物堆積量の年次変動によってどの程度説明されるかを検討した。また地表徘徊性昆虫の移動に配慮したリターの操作実験を行い、温暖化による植物生産の変化による土壤動物群集への影響を評価する研究を行った。

4）落葉広葉樹林における毎木調査データからの葉面積指数の推定方法の開発

苦小牧研究林で1998年から測定されている樹種毎のリターフォール量のデータと毎木調査データを用いて、毎木調査データから葉面積指数を推定する方法を開発した

## （２）簡便な近接リモートセンシングセンサーの開発

北海道大学苫小牧研究林内の落葉広葉樹林内に設置された林冠クレーン（タワー部分高さ35m）に、可視2波長＋近赤外1波長の画像を撮影できる小型カメラ（Tetracam製ADC3）をベースにした自動撮影システムと、395～1042nmの反射率を約10nm半値幅で撮影することができるハイパースペクトルカメラ（Specim、ImSpector V10）を設置し、クレーン周囲の半径40mの範囲に立地している代表的な6樹種について展葉前の春先から落葉期まで連続撮影を継続した。画像解析と同じ場所の枝のフェノロジー（展葉時期、黄葉・紅葉、落葉時期）の観察を行った。フェノロジー観察は春季（5～6月）、秋季（9～11月）は毎週2回行い、夏季（7～8月）は毎月2～3回実施した。葉の展開や落葉は、当年枝長あたりの葉面積の変化から評価し、黄葉・紅葉は、定期的に採取した葉に含まれるクロロフィルa、クロロフィルbの合計濃度の変化から客観的に評価した。これらのフェノロジー情報に対して、上述2種類のカメラから得られる植生指数NDVI, GRVI, CCI, GRとの比較を行い、フェノロジー観測に有効な植生指数を選定した。
次に、簡易なフェノロジーセンサーとして市販デジタルカメラの利用を検討するため、任意の波長の光（単色光）が取り出せる光源であるモノクロメーターを用いて、市販されている野外観測用デジタルカメラや市販のデジタル一眼カメラの内部センサーの分光性能（波長感度）の評価を行い、分光感度評価手順とした。併せてデジタルカメラの機種や撮影モードの違いがフェノロジー観測に与える影響を評価するため代表的デジタルカメラ複数機種を用い、撮影設定を変えつつ屋外にてカラーチャートとカラマツ林の長期撮影を行った。

更に長期間デジタルカメラを屋外に設置しフェノロジーを観測するための、一眼レフ用、コンパクトカメラ用の汎用的な自動撮影ハウジングを開発し、JaLTERサイト等にて試験撮影を開始した。

最後に地上における詳細なフェノロジー観測と衛星による広域観測とをシームレスに繋ぐことを目的として、植生指数GRを地上設置カメラとMODIS衛星画像に適用し、同一対象における比較を試みた。

## （３）森林キャノピーの光合成生産力とその季節性の観測手法の開発

研究は岐阜県高山市の岐阜大学・高山試験地に設置されている冷温帯落葉広葉樹林（通称：高山サイト）において行った。本研究は上述の「目的」のとおり、（１）個葉レベル、（２）キャノピーレベルでの観測と解析を行った。

## 1 ）個葉レベル

研究対象とした冷温帯落葉広葉樹林の林冠（キャノピー）を優占するミズナラとダケカンバを対象として、林冠観測タワー上にて，個葉の光合成特性（LI-6400を使用）、クロロフィル含量（SPAD計を使用）、形態的特性（LMA）等を、展葉期（5月下旬）から落葉期（10月下旬）にかけて2～3週間間隔で測定した。各測定時には3～7枚の見かけ上ダメージの無い葉を選んだ。

## 2 ）キャノピーレベル

キャノピーの光合成生産力を、①森林の総葉面積（LAI）と個葉光合成能力（Vcmax）の積、②葉群の総光合成速度（Gross Primary Production: GPP）の日積算量（GPPday）、③晴天日のGPP瞬間値の最大値（GPPmax）によって表すこととした。またこれらの光合成生産力の指標を、葉群からの光学的反射スペクトルから算出される各種の植生指数（Vegetation Index）との対応関係を検討することにより、衛星観測によるVIから光合成生産力の時空間分布を推定する手法の検証行った。GPPは、林冠木の個葉光合成特性（Vcmax）と林冠の葉面積指数（LAI）、および微気象パラメータを入力値として生態系炭素収支モデル（LSM, Bonan 1996）により推定した。検討すべきVIとして，NDVI（normalized difference vegetation index）、EVI（enhanced vegetation index）、GRVI（green vegetation index）、CI（chlorophyll index）、CCI（canopy chlorophyll index）を採用した。光合成生産力と各種VIの対応関係の普遍性を検出すべく，2004年から2009年までの期間について上述の生理生態学的観測とモデル計算およびデータ解析を行った。

## （４）安定同位体による生態系機能評価手法の開発

新たな安定同位体比情報の取得（測定）、解析方法を開発するために、森林集水域の試験地（滋賀県桐生試験地、東京都田無試験地）を設定した。土壤中の窒素形態変化の季節的な変動を、実験室培養による同位体希釈法を用いて測定し、加えて、原位置土壤溶液中の硝酸（NO_{3}^{-}）の安定同位体比をモニターすることで原位置での変化を把握した。さらに、こうした窒素の形態変化の活性がどのような微生物活動によって生じているのかを把握するために、遺伝子情報を用いた土壤微生物の群集構造に関する解析と同位体比情報を活用する活性測定を試みた。

## （５）土壌無脊椎動物の地理分布と機能解析データベースの構築

## 1 ）ピットフォールトラップによる地表徘徊性甲虫調査

モニタリングサイト1000の森林調査区のうち、苫小牧、カヌマ沢、佐渡（大佐渡、豊岡）、綾、田野、与那の各調査地でピットフォールトラップ調査と土壌動物の掘り取り調査を行った。

捕食者とその餌となる被食者との種間関係の強さは、連結度(Connectance)と呼ばれている。本調査では列島スケールでミミズのデータが得られているが、各サイトで正確にミミズとその捕食者との関係を確認することは困難である。また、ミミズ群集は限られた掘り取り調査では十分に把握できていない。そこで、各サイトで2009年から2011年の3年間にモニタリング1000によって捕獲された地表徘徊性甲虫のリストから総種数を得た。これらの甲虫の食性は、すべて肉食性もしくは雑食性であり、基本的にミミズの生体または、死体を摂食すると考えた。また、各サイトの
半径50kmの地点からこれまでに報告された大型ミミズ類のリストを作成し、機能群データベースを作成した。ミミズを被食者、地表徘徊性甲虫を捕食者と考え、各地点での最大となる種間関係数（ミミズ種数×捕食者種数）を、日本全体の種間関係数で割ったものを連結度とみなした $ ^{8)} $ 。

## 2 ）カマアシムシ類地理分布解析

全国のカマアシムシ類の群集解析を行うため、2007年までに出版された日本におけるカマアシムシの分類学的論文や採集記録の報告をもとに、採集場所や植生、標高が明らかである地点について、種の在/不在データを収集した。緯度経度は世界測地系(WGS84)を用いて記述し、緯度経度が明記されていない記録については、採集地点の住所からアドレスジオコーディングを用いて座標値を得た。

採集記録の地理的な偏りを明らかにするため、行政区分と生物地理学的重要性を加味して、全国を10地域に分割した。この際、対馬・壱岐は朝鮮半島と共通の生物群が、琉球列島は固有種や中国・台湾と共通の生物群が多く独特な生物相を持つことが知られているため、九州とするのではなく、対馬、琉球として独立した地域とした。それぞれの面積あたり採集地点数を算出し、採集努力量とした。また、地域ごとの採集努力量を評価するために、EstimateS ver. 8.2.0のChao1指数を用いて総出現種数を予測した $ ^{10} $ 。種多様性の高い地域を明らかにするため、それぞれの地域の面積あたり予測総出現種数を算出した。

全国10地域の種組成を比較するため、各地域ごとの種の在／不在データを集計した。このデータをもとに、PC-ORD $ ^{11} $ のTwinspan $ ^{12} $ を用いて、地域ごとの種組成を類型化した。類型化された地域間の種組成の類似度を算出するため、統計ソフトR ver. 2.13.0 $ ^{13)} $ を用いてJaccard指数を算出した。

共出現種を明らかにするために、出現種数の半数である6種以上が出現した地点の種組成を元にWard法を用いてクラスター分析を行った。6種以上出現する地点は比較的攪乱の少ない、安定した環境であると考えられ、人為的影響を排除できると考えられる。類型化された各グループの指標種Indval $ ^{14)} $ を明らかにするため、Borcard et al. (2011) $ ^{15)} $ に従って統計ソフトRにより算出した。また、植生、標高、気候（最高気温、最低気温、年平均降水量）を説明変数、各グループの有無を応答変数としたロジスティック回帰を行った。植生は広葉樹林を1、針葉樹林を0とした二値化を行った。各採集地点の気象条件（最高気温、最低気温、年平均降水量）は、メッシュ気候値2000 $ ^{16)} $ より取得した1kmメッシュ気候値を利用した。応答変数の選択については、ベストモデルだけでなく、△AICが2未満のモデルを全て考慮した。

### 4. 結果及び考察

（１）指標生物群の特定と環境応答評価および総括

下記の大規模操作実験を実施し，あわせてこれまでに得られたデータをもとに統合的解析を進めた。研究は北海道大学・苫小牧研究林の冷温帯落葉広葉樹林において行った。苫小牧研究林はJaLTERおよびJapanFlux、モニ1000のコアサイトであり，1998年から微気象学的手法によるCO₂フラックスの連続観測や樹木成長量、樹種毎のリターフォール等、2004年からピットフォールトラップによる地表徘徊性甲虫の継続的な観測が行われている。

1）落葉広葉樹林冠木6種の直径成長に与える気象要因の影響の解析

約550個体にデンドロメータを設置し、7年間毎月直径成長を測定したデータをもとに気象条件等の効果を解析した。

2）ミズナラ林冠木の温暖化処理に伴う葉形質の変化とその分光学的評価

森林内において温暖化を模した土壌の加温処理を行い、林冠木の個葉特性と植食性昆虫による食害度を観測した。さらに個葉で観測した分光反射データ（波長451-2400 nm）を用いて加温処理による個葉特性の変化の非破壊での推定を試み、将来的なリモートセンシングの有効性について検討した。

3）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験の開始

苦小牧研究林におけるモニ1000の調査データを利用し、地表徘徊性甲虫の種組成の年次変動が、気象条件や有機物堆積量の年次変動によってどの程度説明され得るかを検討した。また地表徘徊性昆虫の移動に配慮したリターの操作実験を行い、植物の生産の変化による土壌動物群集への影響を評価する研究を行った。

4）落葉広葉樹林における毎木調査データからの葉面積指数の推定方法の開発

苫小牧研究林で1998年から測定されている樹種毎のリターフォール量のデータと毎木調査デー
タを用いて、毎木調査データから葉面積指数を推定する方法を開発した。

## （２）簡便な近接リモートセンシングセンサーの開発

従来から植生リモートセンシングで一般的に使われてきた植生指数NDVIについては、小型NDVIカメラなどを用い、樹種毎に閾値を決定することでフェノロジー観測が可能であることを示した。ハイパーカメラの解析により、連続分光の微分解析から算出するCCIを始め、市販デジタルカメラ画像から算出できる可視植生指数であるGRやGRVIがフェノロジーの観測に有効であることが判明した。実際に市販カメラの利用に際してはオリジナルに近い撮影情報を保存するRAWモードでの撮影が望ましいことが明らかとなった。様々な自然環境下にてカメラを長期運用するためのハウジングを開発し、特に湿度の高い環境下で問題となるハウジング内部の結露については湿度を調節する効果のあるメソポーラス多孔質セラミックプレートが乾燥材の定期交換と同様の効果があることが判明した。

可視系インデックのGRをMODIS画像に適用し、2004年に台風の攪乱を受けた苫小牧国有林のカラマツ林における時系列変化を求めたところ、従来から用いられているNDVIよりもGRの方が攪乱と回復状況の観測に有効であった。地上に設置したカメラとMODIS観測による同一対象のGRについて比較したところ、指数値の絶対値は異なるものの季節変化パタンは極めて良く一致し、カメラによる詳細観測と衛星による広域観測において、可視系インデックスであるGRを用いたフェノロジー観測が可能であることを示した。

## （３）森林キャノピーの光合成生産力とその季節性の観測手法の開発

## 1 ）個葉レベル

高山サイトの冷温帯落葉広葉樹林の主要林冠木であるミズナラとダケカンバの個葉光合成能（Vcmax）およびクロロフィル含量指標（SPAD）の観測結果（図1）からは，これらの生理生態学的特性には明瞭な季節性と経年変動が見られることがわかった。さらにVcmaxの簡易指標を得るべく，SPADとの関係を調べた結果（図2），SPAD値はVcmaxの季節変化パタンを表す指標として有効であるものの，夏期はSPAD値が一定のレベルで飽和してしまうためVcmax値を推定するには困難であることが示唆された。

図-1 ダケカンバとミズナラの個葉光合成能（Vcmax、上段）とクロロフィル含量指標（SPAD、下段）の季節変化と経年変動。（村岡・野田ら、未発表）
図2 個葉光合成能（Vcmax）とクロロフィル含量指標（SPAD）との対応関係。季節を通じて得られた観測値をすべてプロットした。プロットは観測時点ごとの平均±標準偏差を示す。（村岡・野田ら、未発表）

## 2 ）キャノピーレベル

各種VIと光合成生産力指標との関係は，季節を通じて変化することに加えて，春～夏（展葉～成熟）と夏～秋（成熟期～紅葉・落葉）でパタンが異なった（図3）。この結果は，VIと光合成生産量が季節を通じて1つの直線的な関係を示すという既往研究とは大きく異なるものであり，今後の衛星観測による広域モニタリングの精度に影響を及ぼすものである。図(3)-3で示したEVIまたはNDVIとGPPmaxの関係から経験的な回帰式を得て，高山サイト（TKY）と北海道大学苫小牧研究林（TOEF）の冷温帯落葉広葉樹林を対象としたMODISデータに適用した結果，および，EVIとGPPmaxの関係式を中部地方と北海道地方の落葉広葉樹林地帯に適用した結果を図4に示す。現時点での解析結果にはまだ各地点での検証が必要とされるが，本研究によって，植生指数に基づいて光合成生産力の長期・広域評価が可能になった。

GRVI

Cl

CCI

図3 植生指数（NDVI，EVI，GRVI，CI，CCI）と光合成生産力（GPPmax）との関係。（村岡ら，論文投稿中）

図4 高山および苦小牧の落葉広葉樹林を対象としたNDVIとEVI，およびこれらから推定した光合成生産力（GPPmax）の季節・経年変動，および，中部地方と北海道の落葉広葉樹林を対象とした推定例。（村岡ら，論文投稿中）
## （４）安定同位体による生態系機能評価手法の開発

土壤水中の硝酸のδ180から、マスバランスモデルを介することによって土壤中での総硝化量が推定可能であることが示された。同じ観測サイトの土壤試料を対象に行った、15Nトレーサーを用いた同位体希釈法による培養実験の結果は、土壤中での総無機化速度、総硝化速度ともに、それぞれの純速度に比べて著しく大きく、両方の過程で不動化が活発に生じていることを示していた。また、土壤中の機能遺伝子の採取と解析を行うことで、森林土壤表層における脱窒菌の存在が明らかになった。同位体トレーサーを用いる活性測定の結果、嫌気条件で十分な脱窒活性が有ることが明らかになった。

## （５）土壌無脊椎動物の地理分布と機能解析データベースの構築

## 1 ）森林のミミズ現存量の地理分布と捕食者との関係

平均気温と現存量との関係は、全現存量は苦小牧で最も多く、豊岡で最も少なかったが、明暸な関係はみられなかった。少なくとも北方でミミズ現存量が低くなる傾向は認められないと言える。

各調査地の甲虫とミミズの連結度は0.01から0.16の値をとり、温度との間に弱い負の相関関係が見られた $ (R_{adj}=0.3944,\ p=0.075) $ （図5）。各地に生息するミミズの種数は、苫小牧と与那でやや高い値が見られたが、地点間の大きな差がなく、連結度には各地の甲虫の種数の違いが影響していた。この連結度は実際にミミズが補食されたという観察に基づくものではなく、各地においても潜在的な数値を表していると考える方がよいが、それでも温度との負の関係が見られた点で注目に値する。日本の温暖な地域では、地表性のミミズが少なく、地表徘徊性甲虫の餌資源が少ないことが示唆される。この原因としては、温暖な地域で落葉の分解速度が速く、ミミズに十分な資源量がなく、地表性が少ない可能性があるが、掘り取り調査の結果この仮説を支持しない。連結度の低さを、甲虫群集がより南の地点ではミミズへの依存度が低いと考えると、地表徘徊性甲虫以外の捕食者がミミズ群集を制御している可能性が指摘できる。

図5 ミミズー地表徘徊性甲虫群集の連結度と平均気温との関係（右）。

## 2 ）カマアシムシ分布データ

植生や標高も明記されていた3103地点、71分類群（64種3亜種4型）の情報から合計7077種・地点の採集記録を得ることができ、ファイルメーカーのデータベースとして整理できた。琉球や対馬では面積当たりの調査努力が大きかったが、出現種数は少なく、おおむね面積が広いほど多くの種が分布していた。特に、関東と中部では他の地域より多くの種が分布していた。

これを元に、森林で一箇所から6種以上出現した143地点の情報を用いてTwinspanでグループ分けを行い、大きく地理分布の異なる3グループを得た（図6）。グループ1は北海道から中部日本まで、グループ2は東北から西日本に、グループ3は関東から西日本まで分布していた（図6）。これら3グループの分布が重なる関東から東北南部が、日本でのカマアシムシ類の多様性が高い地点であった。これらのグループの分布を環境要因と一般化線形モデルを用いて関係を見たところ、グループ1は最高、最低気温が低い場所、グループ2は降水量が少ないところ、そしてグループ3は最高、最低気温
が高く、降水量が多いところに見られた。また、針葉樹と広葉樹という樹種の違いは、どのグループにも影響していなかった（図6）。

グループⅠは大陸から樺太を経て北海道、本州へと移動してきた種を含んでおり、低温に耐える特徴を持つ。一方、グループⅡ、Ⅲは朝鮮半島経由で九州、本州へと移動してきた種を含んでおり、これらの結果は、今立、中村によるこれまでの研究と一致する。グループⅡは降水量と負の、グループⅢが最高、最低気温および降水量と正の関係を持ち、本州のなかで異なる環境を利用していることがわかる。関東、本州中部でカマアシムシ類の種数が多くなっており、関東、本州中部でカマアシムシ類の種数が多くなっているのは3グループの分布が重なるためであることがわかった。

図6 日本列島のカマアシムシ群集の分布。左上は、Twinspanによる群集のクラスター分け。右下は、6種以上採取された地点の3グループの分布。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

全国的に普通種であるミズナラが温暖化に対する指標種として有効である可能性が明らかとなり、森林植生の形質のモニタリングや食害の評価に役立てうるものと期待される。また地表徘徊性甲虫の一部が短期的な環境変化を敏感に反映しうることが示され、気候変動などの指標として有用である可能性が示された。

土壌加温処理に対する樹木の応答やそれと関連した植食生昆虫との関係には樹種間差異が存在する可能性がある。今後、分光情報による推定モデルの精度を向上させてリンクすることができれば、地域スケールでの森林植生の形質のモニタリングや温暖化の影響評価に役立つ可能性がある。

## (2) 環境政策への貢献

本研究により栄養段階の異なる複数生物の環境変動に対する応答を明らかにしたことで、森林生態系への影響評価を行う方法確立に資することが出来る。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## （１）主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) Ohte, N., Tokuchi, N., and Osaka, K. (2010): Press.Hydrologic controls on the nitrogen dynamics of forested ecosystems investigated using water and nitrate isotope signatures. In: Ohkouchi, N., et al., (eds) Earth, Life and Isotope. Kyoto: Kyoto University.

2) Ide, R., Nakaji, T., Motohka, T., and Oguma, H. (2011): Advantages of visible-band spectral
12) 大手信人: 第58回日本生態学会（2011）公開講演会講演「森林の水と物質の循環からわかる生態系の変化」(招待)

13) N. Ohte, N. Tokuchi, and M. Fujimoto: AGU (American Geophysical Union) Fall Meeting, San Francisco, USA, Dec., 2011 “Seasonal variations of nitrate discharge from forested catchments: Suggestions from Japanese Case Studies (Invited)”

14) 荒井見和 and 金子信博 (2011). 不耕起栽培圃場におけるミミズの土壤改変が土壤の炭素貯留に及ぼす影響. 日本生態学会第58回大会. 札幌.

15) 井手玲子, 小熊宏之 (2012): 可視分光植生指標を用いたマルチスケール・リモートセンシングの可能性. 日本農業気象学会2012年全国大会, 同講演要旨集

16) Muraoka H. (2012) 'Satellite Ecophysiology' approach to assess spatial and temporal changes in canopy photosynthesis. Joint meeting of the 59 $ ^{th} $ annual meeting of ESJ and the 5 $ ^{th} $ EAFES international congress, Ryukoku University, Otsu, Japan

17) N. Ohte: Symposium on sustaining forest resources in a changing climate, Taipei, Taiwan, March, 2012 “Global comparisons on seasonal patterns of nitrate discharge from forested catchments” (Invited)

18) Arai, M., N. Kaneko, et al. (2012). Changes in soil carbon accumulation and soil structure in the no-tillage management after conversion from conventional managements. The 5th East Asian Federation of Ecological Societies (EAFES), Ryukoku University, Otsu, Shiga, Japan.

19) Miura, T., N. Kaneko, et al. (2012). Agricultural management alters soil microbial community, hence litter decomposition: Case study of a sugarcane plantation in Lampung province, south Sumatra, Indonesia The 5th East Asian Federation of Ecological Societies (EAFES), Ryukoku University, Otsu, Shiga, Japan.

### 7. 研究者略壓

課題代表者:日浦勉

1963年生まれ、北海道大学農学部卒業、博士（農学）、現在、北方生物圏フィールド科学センター教授

研究参画者

(1): 日浦勉（同上）

(2)1): 小熊 宏之

1965生まれ、千葉大学園芸学部卒業、現在、(独)国立環境研究所環境計測研究センター主任研究員

2):村岡裕由

1971生まれ、筑波大学生物科学研究科修了、現在、岐阜大学流域圏科学研究センター教授

3): 大手 信人

1964年生まれ、京都大学農学部卒業、現在、東京大学大学院農学生命科学研究科准教授

4): 金子 信博

1959年生まれ、京都大学農学部卒業、現在、横浜国立大学大学院環境情報研究院教授
(1) 指標生物群の特定と環境応答評価および総括

北海道大学

北方生物圏フィールド科学センター 苫小牧研究林 日浦 勉

<研究協力者>

北海道大学北方生物圏フィールド科学センター 中路達郎、中村誠宏

財団法人自然環境研究センター 丹羽慈

平成21～23年度累計予算額：25,800千円

（うち、平成23年度予算額：8,400千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 全国に広く分布する落葉広葉樹と地表徘徊性甲虫を対象として、環境変動にこれらの生物群がどのように応答するかを、パタン解析にとどまらず野外大規模操作実験によって明らかにし、そのうえで環境省モニタリングサイト1000森林分野調査における指標生物群としての有効性を検証した。本サプテーマでは北海道大学・苫小牧研究林の冷温帯落葉広葉樹林において下記の大規模操作実験を実施し、あわせてこれまでに得られたデータをもとに解析を進めた。1）落葉広葉樹林冠木6種の直径成長に与える気象要因の影響の解析から、特にミズナラで前年の気温が高いと成長速度が速い傾向が顕著であり、他の種と異なった傾向を示した。2）ミズナラ林冠木の温暖化処理に伴う葉形質の変化とその分光学的評価から、土壌加温処理によって林冠木で二次代謝物質の含有率と食害度に変化が生じることが確認された。また、個葉の分光反射情報を元に構築したモデルを用いて、ミズナラの個体間での総フェノール量の差が確認でき、分光画像を用いて総フェノール含有率の分布を面的に評価することができた。3）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験を開始し、いくつかの種では、優占度とリター堆積量を含む環境変化との変動に対応がみられた。またリター操作実験ではリターの増減による効果の影響は、リターなど資源の利用様式が異なる分類群により強さが異なる可能性が示唆された。4）落葉広葉樹林における毎木調査データからの葉面積指数の推定方法の開発によって、推定された葉面積指数は実測値と比較的よく合致したが、比葉面積（LMA）データを用いた種数に大きく依存した結果となった。

全国的に普通種であるミズナラが温暖化に対する指標種として有効である可能性が明らかとなり、森林植生の形質のモニタリングや食害の評価に役立てうるものと期待される。また地表徘徊性甲虫の一部が短期的な環境変化を敏感に反映しうることが示され、気候変動などの指標として有用である可能性が示された。

[キーワード] ミズナラ、直径成長、葉形質、温暖化、リターフォール
### 1. はじめに

IPCCの第4次報告書によると、地球の気候が温暖化していることには疑う余地がなく、20世紀半ばからの気温上昇には人間活動による温室効果ガスの放出が関与している可能性が極めて高いことが明らかになっている（IPCC, 2009）。さらに、温室効果ガスの排出量と気候モデルをもとにしたシミュレーションでは、今世紀末の平均気温が1.8～4.0度上昇する可能性も指摘されている。気温は生態系における多くのプロセスを制御している重要な要因であるため、開花や展葉の早期化や落葉の遅延、植物相の変化など、野外で観察される多くの現象が温暖化と絡めて議論されることが多い。しかしながら、多様な動植物相と多くの環境要因が複雑に作用する森林生態系が温暖化に対してどう応答するのかについては不明な点も多い。このため、より論理的に現状を評価し、将来を予測するためには、野外の長期観察や統計的な解析と同時に影響メカニズムを明らかにするための実験的な研究（操作実験）も有効である（Nakamura et al., 2010）。

森林における温暖化影響の研究は、1990年代から欧米を中心に行われるようになったが、比較的若い植物や林床植物の動態、土壌の微生物活性などを扱った研究が多く、樹高が高く林冠を形成する高木では、温暖化処理や観察が技術的に難しいこともあり、その上層部分（林冠部）の応答に着目した温暖化操作実験は世界中を見渡してもほとんど行われていないのが現状である。また、森林における生態系サービス（林木の生産や気候調節機能など）の維持には、森林を構成する樹木や周囲の生物の生理機能や生態系機能を多面的に評価する必要がある。つまり、森林生態系の現状評価と将来予測を行うモデル研究には、指標樹種を選定し、その成木を対象にして、生理機能や生物間相互作用の観点から多面的に評価することが重要であり、さらに、モニタリングの広域化につながる研究・観測手法の確立も強く望まれる。

環境省は2003年よりモニタリングサイト1000森林分野調査を開始し、現在60カ所程度の毎木調査、20カ所程度のリタートラップ調査とピットホール調査を全国の研究者の協力の下に行っている。これには全国の針葉樹林、落葉広葉樹林、常緑広葉樹林など様々なタイプの森林が含まれるが、統一された方法で長期間調査が行われることから、環境変動が日本の森林生態系に与える影響を生物的側面からとらえることのできるデザインとなっている。そこで本課題では全国に広く分布する落葉広葉樹と地表徘徊性甲虫を対象とし、温度変化をはじめとする環境変動にこれらの生物群がどのように応答するかを、パタン解析にとどまらず野外大規模操作実験によって明らかにする。そのうえで環境省モニタリングサイト1000（以降、モニ1000）森林分野調査における指標生物群としての有効性を検証しようとするものである。

### 2. 研究開発目的

全国に広く分布する落葉広葉樹と地表徘徊性甲虫を対象として、環境変動にこれらの生物群がどのように応答するかを、パタン解析にとどまらず野外大規模操作実験によって明らかにし、そのうえでモニ1000森林分野調査における指標生物群としての有効性を検証した。本サブテーマでは北海道大学・苫小牧研究林の冷温帯落葉広葉樹林において（1）落葉広葉樹林冠木6種の直径成長に与える気象要因の影響の解析、（2）ミズナラ林冠木の温暖化処理に伴う葉形質の変化とその分光学的評価、（3）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験、（4）落葉広葉樹林における毎木調査データからの葉面積指数（LAI）の
推定方法の開発、の大規模操作実験や大規模観測を実施し、あわせてこれまでに得られたデータをもとに統合的解析を進めた。研究は北海道大学・苫小牧研究林の冷温帯落葉広葉樹林において行った。苫小牧研究林はJaLTERおよびJapanFlux、モニ1000のコアサイトであり、1998年から微気象学的手法によるCO $ _{2} $ フラックスの連続観測や樹木成長量、樹種毎のリターフォール等、2004年からピットホールトラップによる地表徘徊性甲虫の継続的な観測が行われている。

## （１）落葉広葉樹林冠木６種の直径成長に与える気象要因の影響

樹木の直径成長は個体サイズや種、あるいは他の要因によって変動するだろう。しかし生物学的に妥当な仮定の下に気象条件による成長応答も考慮に入れてこのような変動を明らかにすることは、これまでほとんど行われてこなかった。温暖化による森林生態系への様々な影響の一つに植物の生産性への影響が挙げられ、空気中の二酸化炭素濃度や気温の上昇により、植物の生産量が増加することが予測されている。ここでは主要構成種の直径成長について気象要因との関係を長期モニタリングデータを用いて解析し、環境変動応答を明らかにすることを目的とした。

## （２）温暖化処理による林冠木の葉形質の変化とその分光学的評価

冷温帯林における指標樹種として、分布域が広くさらに優占樹種でもあるミズナラとダケカンバを選択し、その成木の特性と周囲の生物との関係に着目して技術開発的研究を進めた。森林の温暖化が植食生昆虫による食害に対してどのような影響をもたらすか、また、その要因の一つである葉内の防御物質がどう変化するかを明らかにするため、森林内で温暖化操作実験を行い、野外での調査観察と室内化学分析を実施した。さらに、広域で温暖化影響を評価するための新しい技術として分光リモートセンシングに着目し、個葉から林冠スケールで光学観測を行い、その有効性について検証した。

## （３）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験

植物の生産性の向上は林床へのリター供給の増加につながる。土壌動物群集の構造には栄養源の供給が制限要因として関わっているとされる(Chen and Wise 1999)。それと同時に、リターは林床に生息する地表徘徊性生物の住処となっている。そのため、植物の生産性が向上し、林床へのリター供給が上昇すると栄養源と住処の両方の側面から土壌動物群集へ影響を与えることが予測される。ここでは人為的攪乱の少ない森林において、地表徘徊性甲虫群集の年次変動がどのような要因によってもたらされているのか、気候変動などの環境変動の指標として有用か複数年のモニタリングデータをもとにした環境要因解析とリターフォール量を操作した野外実験によって検証する。

## （４）落葉広葉樹林における毎木調査データからの葉面積指数の推定方法の開発

森林のLAIは森林の生産性をモデリングする際にきわめて重要なパラメータの一つである。しかしその正確な推定は困難で、多大な労力も伴う。リモートセンシングによるLAIの広域推定のためにも地上検証データの整備が不可欠である。ここではモニ1000コアサイトの一つである苫小牧研究林で得られたデータをもとにリターフォール量と毎木調査データからLAIを推定する方法を開発した。

## 3 ．研究開発方法
## （１）落葉広葉樹林冠木６種の直径成長に与える気象要因の影響

ここでは苫小牧研究林の成熟林において約550個体にデンドロメータを設置し、7年間毎月直径成長を測定したデータをもとに気象条件等の効果を解析した。特に成長の盛んな6月の直径成長を一般化線形混合モデルを用いて個体サイズの効果も含めて解析した。従来の年輪解析などでも気象要因との関係が解析されているがそのほとんどすべてが気象要因と成長との関係に線形性を仮定し重回帰分析などを行っているが、この解析では温度光合成曲線、光光合成曲線、大気飽差応答を仮定することによって生物学的に妥当なものとした。解析対象としたのは全国に広く分布するミズナラ、イタヤカエデ、アサダ、サワシバ、ヤマモミジ、ホオノキの6種の落葉広葉樹である。

（２）林冠木の温暖化処理に伴う葉形質の変化とその分光学的評価

北海道大学苫小牧研究林において、冷温帯林の優占種であるミズナラの林冠木を対象として実験を行った。樹齢200年を超える個体から、処理個体と対照個体を各4個体ずつ選定し、2007年の春から樹木の周囲の地中（約10cm）を周辺より5℃高くなるように加温処理実験を実施した。葉形質（LMA、炭素・窒素バランス、二次代謝物質含量）と植食性昆虫による食害度の観測を定期的に行い、温暖化の影響について考察した。さらに、個葉における可視～短波長赤外領域の連続分光反射率（反射スペクトル）を観測し、葉の形質を光学情報から推定するリモートセンシングの基礎モデルを作成した。推定モデルにはPLS（Partial Least Square）回帰モデルを応用した。また、観測タワーに設置したハイパースペクトルカメラを用いて、可視～近赤外波長域における樹冠の反射スペクトル画像を撮影し、推定モデルの面的な利用について検討した。さらに、北海道大学中川研究林において、ダケカンバの成木を対象として林冠の温暖化操作実験を実施し、個葉スケールでの諸測定を行い、ミズナラにおいて開発した手法の応用性について考察を行った。

（３）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験

## 1 ）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析

解析には、モニ1000森林・草原調査の苫小牧サイト（北海道大学苫小牧研究林）の地表徘徊性甲虫調査データ（2005～2008年）、堆積落葉層データ（2004～2008年）、および気象庁苫小牧測候所の気象データ（2004～2008年）を用いた。

モニ1000では、苫小牧サイトの4カ所の落葉広葉樹林（DB1：成熟林（1ha）、DB2～4：二次林（0.45～1.2ha））、3ヶ所の針葉樹人工林（AT1：アカエゾマツ林（0.2ha）、AT2：カラマツ林（0.2ha）、AT3：トドマツ林（0.225ha））に調査区を設置し、各調査区内の5カ所のサブプロットにおいて林床の調査を行っている。地表徘徊性甲虫は、各サブプロットに埋設された4つのピットホールトラップを年4回（5～6月、6～7月、8～9月、10月）3日間開放することによって採集している。また、各サブプロットにおいて、年1回（6～9月）、25cm四方の範囲の堆積落葉層（ $ A_{0} $ 層）を採取している。

各年度に各調査区で採集されたオサムシ科甲虫（27種7747個体）の個体数を、種ごとに集計した。2005～2008年の7調査区のデータから得られた28のオサムシ科群集データ（種ごとの相対個体数）を目的変数とし、調査区（カテゴリー）、 $ A_{0} $ 層乾重、年平均気温、年降水量、降雪量を説明変数とする冗長性分析（RDA）を行った。 $ A_{0} $ 層乾重および各気象変
数については、それぞれ当年の値と前年の値とを用いた。ただし、前年の年降水量、当年および前年の降雪量は、他の変数との相関が高かったため、解析から除外した。また、2005年のアカエゾマツ林（AT1）とトドマツ林（AT3）は、前年（2004年）の $ A_{0} $ 層乾重が欠損値となっているため、解析から除外した。RDAにおいて、モデル全体および各軸の有意性を、999回のpermutationによって検定した。

## 2 ）ミズナラ林におけるリターフォール操作実験

北海道大学苫小牧研究林に一辺10mの三角形の調査区を設置し、トタン板で区切った壁あり区とオープン区を9プロット設置し、その中でリター倍加区、リター遮断区、コントロール区にわけ、それぞれ3セットずつ（合計18プロット）設置した。リターの操作は、2009年9月下旬から11月上旬にかけて、遮断区において地面に直径約1mのリター回収器を敷き詰め（図(1)-1）、回収したリターを倍加区に移すことで行った。リター操作時に各プロットに設置していたリタートラップを用いてプロットごとのリター落下量を計算した。2011年度の落葉期にも同様なリター操作を行った。

図(1)-1 リター回収器とリタートラップ

プロット内に生息する生物の事前調査として、2009年度は6月、7月、9月にピットホールトラップによる地表徘徊性昆虫類の調査を行った。各プロットの三角形の頂点とプロットの中心に全4個のトラップを設置し、3日間見回り、すべての個体を目レベルで記録し、オサムシ目は種レベルまで同定した。記録後はプロット内に放逐した。2010、2011年度も同様に調査を行い、さらにゴミムシ類も同定を行った。一般的にピットホール調査は、一定面積あたりの生息数を測ることができないうえ、調査を複数日行った場合の得られる捕獲数は総個体
数と活動性の両方が捕獲数に反映されることが考えられどちらかを分離することができない問題があった。そこで、ピットホール調査での捕獲数から総個体数と活動性を算出するため、ネズミ類の個体数調査で一般的に行われている標識再捕獲法（森林野生動物研究会 1997）を用いて各プロットの総個体数の推定を試みた。マーキングは蛍光塗料を用いた。さらに捕獲数が総個体数に活動性がかかり決まると仮定すると、捕獲数＝総個体数×活動性という式が定義でき、式を変形して活動性＝捕獲数÷総個体数として活動性を算出して、リター操作による甲虫の捕獲数、総個体数、活動性の関係性を求めた。なお、総個体数と活動の推定は壁なし区でのマーク個体の再捕獲数が少なかったため、壁あり区でのみ実施し、3日目にマーク個体が捕れないと非数になってしまうため欠損値と扱い、各月のそれぞれの操作における非数が1つ程度にとどまったのが、ゴミムシ類とハネカクシ類でのみ計算が可能であったのでこの二つの分類群で検討をした。

地表徘徊性昆虫以外の餌資源となりうる大型土壌動物であるミミズ類、クモ類、ヒメフナムシの状況を測るため、2009年7月と2010年7月、9月に大型土壌動物相調査を行った。各プロットにおいてランダムに3カ所を選び、25cm方形枠を用いたリター層と地中10cm層を回収し、実験室に持ち帰り、ハンドソーティング法で土壌動物を採集し、70%エタノールで保存し、実態顕微鏡を用いて、目レベルまで同定をした。

解析は、負の二項分布を仮定したGLMs法を用いて、リター操作、季節変化、壁のありなしを説明変数とし検定した。リター操作は対照区を基準としてワルド検定量をもとに有意性の判断をおこなった。ピットホール調査で行った甲虫類の群集組成は、捕獲数の大多数を占めるオサムシ亜科、ゴミムシ類、ハネカクシ科、シデムシ科、センチコガネ科を用いて科レベルおよび種レベルでNMDSの座標付けを行い、Multiple permutation testで年の効果、壁の効果、リター操作の効果とそれぞれの交互作用の有意性を検定した。

## （４）落葉広葉樹林における毎木調査データからの葉面積指数の推定方法の開発

ここでは苫小牧研究林で1998年から測定されている樹種毎のリターフォール量のデータと毎木調査データを用いて、毎木調査データから葉面積指数を推定する方法を開発した。具体的には、森林内25箇所のLAIを、既存の報告から推定された樹木の平均LMAの逆数とトラップごとの年間リターフォール重量、およびトラップから10m以内にその種がしめる胸高断面積の積として求めたものである。10mとしたのは、リターフォールの分散カーネルを推定した結果、幹から半径10m以内に大部分のリターが落下していたためである。

## 4 ．結果及び考察

## （１）落葉広葉樹林冠木6種の直径成長に与える気象要因の影響の解析

気象条件に対する応答は種毎に異なったが、個体サイズの効果はすべての種で明瞭ではなかった。気温や降水量などの気象条件に対する直径成長の感度分析では個体サイズと種の感度が検出された（図(1)-2）。このうち特にミズナラで前年の気温が高いと成長速度が速い傾向が顕著であり、他の種と異なった傾向を示した。従って、全国的に普通種であるミズナラが温暖化に対する指標種として有効である可能性がある。しかしこのような広域分布種ではブナのように生理機能も地理的に分化している（Tateishi et al.2010、本課題分担者大手の報告も参照）可能性も残されているので、今後各地のモニタリングサイト1000毎木調査データを