Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
図(2)-11 NDVIを用いたフェノロジーベント（Green-up 展薬期、Green peak 完全展葉、Senescence 老化、Leaf fall 落葉）の推定結果と実測値との比較．(a) 変曲点法と(b) 閾値法を示している．

## （２）ハイパースペクトルカメラによる植生指数の検証

ハイパースペクトルカメラによる樹冠画像の例を図(2)-12に示す。各種指数を比較したところ、NDVIに比べて、GRやGRVI、CCIなどの可視バンドを用いた指数のほうが推定誤差が小さいこと、特にレッドエッジ領域における連続分光の微分解析から求められるCCIが極めて良い推定精度をもつことが明らかになった（図(2)-13）。この結果は、一般的なカメラで撮影される赤と緑の反射情報がフェノロジーの推定に有効であることを強く示している。CCIは、赤色領域の撮影に加え、710nmと730～750nmあたりの2つのバンドを設けることで、ハイパースペクトルカメラのような連続分光値を用いなくても類似した指数を算出できることも報告されており、簡易型CCIセンサーの開発も現実的である。現在の地球観測衛星においてもレッドエッジ領域に複数の観測バンドを有するセンサーが登場している。中でもENVISATに搭載されたMERISによる植生指数MTCIは赤～近赤外の4波長から算出される指数で炭素固定能力の季節性などの広域観測が研究されており、衛星～地上といった異なるスケールでのフェノロジー観測体制への発展が期待される。
推定日と実測日とのズレ（日）

図(2)-12 ハイパースペクトルカメラによる樹冠画像の例 図(2)-13 推定誤差の指数間比較

## （３）市販デジタルカメラの性能評価と自動撮影カメラの開発

## 1 ）デジタルカメラの分光感度特性の評価

図(2)-14に代表的なデジタルカメラおよび近赤外カメラの波長感度を示す。KADEC-EYEを除くデジタル一眼カメラでは、青、緑、赤の可視域3バンドの波長幅は類似していた(図(2)-14, a-e)。光強度あたりのシグナル値には若干の機種間差があったが、これは観測時にリファレンスで補正することで対応可能である。一方で、内部フィルターを改造した近赤外デジタルカメラでは、その感度波長は機種によって大きく異なった（図(2)-14, f-j）。緑バンドの感度波長帯（500-600nm）にはほとんど差がないものの、赤バンドおよび近赤外の感度波長幅やシグナル強度が大きく異なった。これは、撮像素子上のマイクロフィルターの性能によると思われる。

以上の結果は、野外観測におけるカラーデジタルカメラの機種間差はさほど大きな問題ではないが、近赤外域の情報を用いたNDVIなどの植生指数の算出や人工衛星データとの比較を行う際には、機種選定が重要な要因になることを意味しており、カメラの開発と利用の両面において重要な情報を提供している。
図(2)-14 主要なカラーデジタルカメラおよび可視-近赤外改造カメラの波長感度.

可視-近赤外カメラ（f-j）では、緑や赤のバンドにも近赤外の感度があるが、実際の運用時にはバンド間演算によって緑、赤、近赤外のシグナルを分離する。

## 2 ）色調制御機能の評価

図(2)-15に示すとおり、天候、測光方式、ホワイトバランス、ピクチャースタイルの設定ごとに、RGBの構成比（色調）が異なることが分かった。設定条件によるRとBの変動が大きく、G
は比較的変動が小さく安定していた。オートホワイトバランスでは、晴天日に比べて曇天日にはBが高くなる傾向が認められ、晴天日のオートと「屋外（晴）」、曇天日のオートと「曇り」設定でもそれぞれの色調が異なる結果となった。晴天でも暗い部分を中心に測光した場合には、Bが高くRが低くなった。ピクチャースタイルの設定では、「忠実設定」「ニュートラル」「スタンダード」の順に、Gが低くBが高い傾向が認められた。これらの傾向はRAW現像画像でもほぼ同様であった。

晴	測光方式	ホワイトバランス	ピクチャースタイル	グレー	アカマツ葉	△R ●G OB
1	評価	屋外	スタンダード	1	1	△R ●G OB
2	日陰	2	2	△R ●G OB
3	曇り	3	3	△R ●G OB
4	オート	スタンダード	4	4	△R ●G OB
5	ニュートラル	5	5	△R ●G OB
6	忠実設定	6	6	△R ●G OB
7	屋外	スタンダード	7	7	△R ●G OB
8	ニュートラル	8	8	△R ●G OB
9	忠実設定	9	9	△R ●G OB
10	評価	オート	スタンダード	10	10	△R ●G OB
11	中央部分	11	11	△R ●G OB
12	スポット	12	12	△R ●G OB
13	中央重点	13	13	△R ●G OB
曇
14	評価	屋外	スタンダード	14	14	△R ●G OB
15	日陰	15	15	△R ●G OB
16	曇り	16	16	△R ●G OB
17	オート	スタンダード	17	17	△R ●G OB
18	ニュートラル	18	18	△R ●G OB
19	忠実設定	19	19	△R ●G OB
20	屋外	スタンダード	20	20	△R ●G OB
21	ニュートラル	21	21	△R ●G OB
22	忠実設定	22	22	△R ●G OB
23	評価	オート	スタンダード	23	23	△R ●G OB
24	中央部分	24	24	△R ●G OB
25	スポット	25	25	△R ●G OB
26	中央重点	26	26	△R ●G OB

図(2)-15 カメラ設定条件によるグレー(左)とアカマツ薬(右)の各RGB比（JPEG画像）

これらを植生指数GR、GRVI値で比較すると、GR値は曇天日においてピクチャースタイルと測光方式の設定条件による差が大きく、曇天日にスタンダード設定にすると、晴天日よりも高くなった（図(2)-16）。GRVI値はホワイトバランス設定によるRの変動に影響されて変動幅が大きくなった。レファレンスとして撮影したグレーの色調が一定になるようにGとRを補正すると（cGR、cGRVI）、晴天日と曇天日の差はやや拡大したが、設定条件による変動には縮小傾向がみられた。これらの結果は、入射光に対するRGB出力値がカメラ固有のソフトウェアによって
て非線形に演算されていることが原因と考えられるが、レファレンスによる色調の補正効果が期待できる。

測光方式	ホワイトバランス	ピクチャースタイル	アカマツ	GR ♦ cGR	アカマツ	GRVI	cGRVI
1	評価	屋外	スタンダード	1	0.35	0.4	0.45
2	日陰	2	0.35	0.4	0.45
3	曇り	3	0.35	0.4	0.45
4	オート	スタンダード	4	0.35	0.4	0.45
5	ニュートラル	5	0.35	0.4	0.45
6	忠実設定	6	0.35	0.4	0.45
7	屋外	スタンダード	7	0.35	0.4	0.45
8	ニュートラル	8	0.35	0.4	0.45
9	忠実設定	9	0.35	0.4	0.45
10	評価	オート	スタンダード	10	0.35	0.4	0.45
11	中央部分	オート	11	0.35	0.4	0.45
12	スポット	12	0.35	0.4	0.45
13	中央重点	13	0.35	0.4	0.45
14	評価	屋外	スタンダード	14	0.35	0.4	0.45
15	日陰	15	0.35	0.4	0.45
16	曇り	16	0.35	0.4	0.45
17	オート	スタンダード	17	0.35	0.4	0.45
18	ニュートラル	18	0.35	0.4	0.45
19	忠実設定	19	0.35	0.4	0.45
20	屋外	スタンダード	20	0.35	0.4	0.45
21	ニュートラル	21	0.35	0.4	0.45
22	忠実設定	22	0.35	0.4	0.45
23	評価	オート	スタンダード	23	0.35	0.4	0.45
24	中央部分	24	0.35	0.4	0.45
25	スポット	25	0.35	0.4	0.45
26	中央重点	26	0.35	0.4	0.45

図(2)-16 カメラ設定条件によるアカマツ葉のGR(左)とGRVI(右).

cGRとcGRVIはグレーをレファレンスとして補正を行った値（JPEG画像）。

このように、市販のデジタルカメラでは、ソフトウェアの設定条件によって色調が変化し、観測値に影響する可能性がある。今後、実際の植生の季節変化において、設定条件による色調の変動影響と補正効果についての詳細な解析が必要である。本結果は、広域観測を進めるにあたってはカメラの諸元だけでなく設定に関しても厳密なルール作りが必要であることを示唆している。

3）異なるデジタルカメラ機種によるフェノロジー観測の評価

### a. カメラ機種による可視植生指数の比較

富士北麓サイトに設置した3機種のカメラの画像解析から得られた植生指数の2010年の季節変化を図(2)-17に示す。
DOY 110

DOY 139

DOY 183

DOY 300

DOY 321

図(2)-17 3機種のカメラ画像の解析により得られたGRVI、GRの2010年の季節変化と近接撮影画像．DOYはday of yearを表す。

3機種から得られた植生指数はいずれも同じような季節変化を示した。ほぼ同じ画角で同一個体を撮影したEOSとCaplioでは植生指数の値は異なるものの、季節変化パタンはよく一致した。GRVI、GRともにDOY110ごろからカラマツの展葉に伴って上昇し、DOY140ごろ最大値に達した。GRVIとGRは、展葉によって樹冠が覆われた状態の時に最大値をとり、さらに葉が重なり合い樹冠の色が濃緑色になると低下する。

Caplioの夏期の値は、EOS, CoolPixの約2倍高い値になり、バラツキも大きかった。指数の値の差はカメラごとのR,G,Bの波長感度の差による違いと考えられ、Caplioの画像は他の機種の画像に比べて明らかにGが強かった。冬期はいずれの機種においても、GRVIでは地面が雪に覆われ
ているときの≈0から地面が露出しているときの−0.1までの値で変動したが、GRは約0.33でほぼ一定値になった。GRVI、GRの定義式から理論的には、雪面などの白色や黒色のピクセルに対してはGRVI=0、GR=1/3となり、茶色の土壌面のピクセルに対してはGRVI<0となる。この値からカメラのカラーバランスを確認することができる。富士北麓では積雪時でもカラマツの茶色の樹幹や枝が撮影されているため、GRVIは0に近いマイナス値になった。GRVIは秋の黄葉全盛期に顕著な低下が見られ、黄葉時期の有効な指数となり得る。GRはGRVIよりも2～3日遅れて最小になった。2009年と2010年のEOSによるGRを比較してみると、2009年の展葉が早く、黄葉の開始も早かったことが明瞭であり（図(2)-18）、樹冠上からの撮影画像からも確認できた（図4-19）。一方、Caplioの2009年と2010年のGRを比較すると、最大値が異なっていた（図(2)-18右）。これはCaplioのホワイトバランス設定が2009年は「自動」、2010年は「屋外（太陽光）」であったことが原因と考えられた。

図(2)-18 2009年と2010年のEOS(左)とCaplio(右)によるGRの比較

2009 DOY115

2010 DOY115

2009 DOY305

2010 DOY305

図(2)-19. CoolPix撮影による2009年と2010年の展薬期(左)と黄葉期(右)のカラマツ林

### b. カメラ観測の問題点－カメラの設定による差

次に、ホワイトバランスの設定によって植生指数と季節変化パタンにどのような影響があるかを調べるため、EOSカメラの専用ソフトウェアを使って、同一のRAW画像からホワイトバランスの設定を「太陽光」と「自動」に変えてそれぞれJPEG画像に現像した。対象範囲のR,G,Bの比率（rR=R/(R+G+B)など）の時系列変化を調べた（図(2)-20）。ホワイトバランス「自動」では、「太陽光」に比べて夏期にrRが高く、rGが低かった。そのために、夏期のGRとGRVIの値が低下し、季節変化パタンに影響を与えたことがわかった。ホワイトバランスを「太陽光」にしたほうが撮影時の天候によるバラツキが小さいことも明らかになった。このような現像のレシ
ピはカメラメーカーによって異なるが、一般に、ホワイトバランスの設定を「太陽光」に固定したほうが、安定した指数が得られると考えられる。

図(2)-20. 同一のRAW画像からホワイトバランスを「太陽光」と「自動」に設定した画像のrR,rG,rBの時系列変化

同一のRAW画像から同一のホワイトバランス設定で16bit TIFFとJPEGに現像した場合、色の階調はそれぞれ $ 2^{16}=65536 $ 、 $ 2^{8}=256 $ と異なるが、GRVI、GRの値にはほとんど影響がなかった。今回の解析対象範囲では差が出なかったが、R,G,Bのいずれかが飽和するピクセルでは多少の影響があると考えられる。

RAW画像で撮影していれば、TIFF・JPEGのいずれでも現像できるうえに、現像段階でホワイトバランスなどの設定を変更できるメリットがある。RAW画像はファイルサイズが大きくなるデメリットはあるが、RAW画像で撮影することが望ましい。

## 4 ）自動撮影カメラの開発と耐寒試験

図(2)-21 試作した太陽電池型自動撮影カメラ

図(2)-21に試作したカメラを示す。太陽電池は5Wのパネル1枚を利用する。ハウジング内部には蓄電池として三洋電機製エネループ（単三型）6本を用いている。インターバルシャッターコニットには市販のインターバルタイマー基盤（ガレージショップ製）を用いた。タイマーコニットの設定により、撮影時間帯（昼のみ撮影、夜間は停止などの設定）をはじめ、詳細な撮影インターバルの設定が可能である。タイマーコニットからはカメラの外部シャッター端子へ
接続する。環境研屋上における連続動作試験では、2009年8月から12月まで、7時から17時まで1時間おきにインターバル撮影を継続したが、1回も欠測を生じさせる事なく、また内部バッテリーの電圧低下も見受けられなかった。図(2)-22はJaLTERサイトに展開し、試験撮影を開始した様子である。この試験撮影で明らかになったこととして、内部空気を逃がすベンチレーション機構やケーブル引き込み部分からの水分の侵入が深刻であり、ハウジング内部の結露が頻繁に発生することである。シリカゲル、ゼオライト等の吸湿剤をハウジング内部に充填し、暫定的な対処を行った。

図(2)-22 JaLTERサイトにおける試験撮影風景

次に芽室町における耐寒試験では、試験を開始した2月15日から4月6日までの間、最低気温が-10℃以下となったのが17回あった。太陽電池版EOS KissX3は撮影開始後1日後に、ハウジング内部温度が-5.5℃に低下した時点で停止した。後にカメラの主電源を再度入れ直すことによって撮影を開始したが、翌日の明け方の気温低下により撮影を停止した。またG11のみ、試験開始が3月5日からとなったが、終了までの1ヶ月の間は問題なく撮影を継続していた。待機中は完全に電源offとなるEOS Kissとは異なり、待機中でも微少ながら通電しているG11の内部発熱が、耐寒性に貢献したとも考えられる。以上まとめると、太陽電池版EOS KissX3では、0℃付近までの低温では安定して動作するものの、-5℃以下では停止する。他の研究活動においても同様の現象が報告されており、寒冷地を対象とした観測においてはカメラ選定に配慮する必要がある。

次に、デジタル一眼レフカメラの利用による撮影システムは、カメラ本体の制御や電源管理が比較的容易である反面、ハウジングの大型化が設置場所の制約となることが問題である。そこで、オリジナルの画像データであるRAW画像が記録できるコンパクトカメラの比較・選定を行うと同時に、電源管理や任意のシャッター間隔での撮影を可能とするコントロールボードを作成した。併せて、ハウジング内部の結露がJaLTERサイトでの試験撮影に大きな問題とされ、定期的な乾燥剤の交換が必要とされてきたことから、ハウジング内部の湿度を調整し結露を緩和する調湿プレート（メソポーラス多孔質セラミックプレート）の性能評価を行なった。評価は2011年6月から11月の間、苫小牧国有林内で実施された。カメラとしてPanasonic製のGF-1を用い1日10枚の撮影を継続した。全画像を調査した結果、結露は全く発生しておらず調湿プレートの有効性が確認された（図(2)-23）。
図(2)-23コンパクトカメラによる自動撮影カメラ(左)、内部(右上)、制御ボード(右下)

## （４）フェノロジー観測の実施と衛星観測との融合

## 1 ) カメラ観測の利点—植生樹種毎のフェノロジー

カメラを利用した植生フェノロジー観測の利点の一つは、樹種が混在する森林において樹種や個体などのスケールでの解析ができることである。北海道大学苫小牧研究林のフラックスタワーに設置したカメラの画像から、10種類の樹種ごとの植生指数を算出した結果、樹種ごとに異なるフェノロジーを把握できた。（図(2)-24）。

図(2)-24 展葉期の樹種ごとのGRの変化と森林の様子

GRの上昇から、常緑のアカエゾマツ、カラマツが展葉し、続いてハンノキの順に展葉を開始したことがわかる（5月22日の画像中の①、②、③）。29日ごろにはその他の樹種も一斉に展葉した。6月15～20日ごろに、多くの樹種でGRが最大になったが、シウリザクラでは低下した。画像を確認すると、シウリザクラの白い花が開花したことがわかった。秋のGRVIの変化をみると、10月7日ごろにヤマブドウのGRVIが大きく低下し、紅葉のピークが認められた（図(2)-25④）。
ミズナラの葉はそのときはまだ緑色であり、GRVIは高い値を保っていたが、10月20日ごろになって黄葉しGRVIが低下した。

図(2)-25. 紅葉（黄葉）期のGRVIの変化と森林の様子

7月初めから8月半ば過ぎまでカメラの撮影が停止してデータが欠測になったが、5月から10月までのGRの季節変動が得られた（図(2)-26）。常緑のアカエゾマツのGRは夏でも低く、年間の変動幅が小さかった。カラマツのGRは最も早く上昇したが、7月から8月の間に大幅に低下した。害虫によるカラマツの葉の被食がGRの低下に反映された。このように、定点撮影画像の解析から、樹種ごとのフェノロジーや、バイオマスの変化を感度良く把握できることがわかり、生態系の長期観測におけるカメラの活用が期待される。

8月21日

図(2)-26. 5月から10月までのGRの変化と、害虫により被食されたカラマツ。
### b.カメラベースでのGRと衛星のGRとの比較

北海道では2004年9月の台風18号の強風により約37,000haの森林が被害を受けた $ ^{10)} $ 。とくに支笏湖周辺で被害が大きく、苫小牧国有林では約100haのカラマツ林が倒壊した。その後、2004年から2005年にかけて倒木の大部分はサイト外に撤去され、カラマツ林跡地はエゾイチゴ（Rubus idaeus）の優占する灌木と草地の植生に変化した（図(2)-27）。

図(2)-27 台風18号によるカラマツ林の攪乱と回復の様子（苫小牧国有林）

このような攪乱に伴う植生の変化に対応して、2000年から2011年までのMODISによるNDVIとGRの時系列変化を調べると、2004年の森林倒壊後から大幅な変化が認められた（図(2)-28）。とりわけ、NDVIの冬季の最小値（ベースライン）が倒壊後に著しく低下した。ベースラインは、倒壊前にはカラマツの落葉後の幹や枝を反映して約0.3であったが、倒壊後は全面的に雪に覆われたためほぼ0まで低下した。一方、GRは土壌面と雪面のいずれに対してもGR≈1/3になり、倒壊前後の地表面の状態に関わらず非着葉期間には安定した値を示した。

2001年から2004年のベースラインを基準にして、倒壊前後の夏季（6月から8月平均）の各指数値を比較すると、倒壊後の2005、2006年にGRは倒壊前の約48%まで低下したが、NDVIは約67%の低下にとどまった。現地観測によると、森林倒壊以前には年最大91.8 Mg ha $ ^{-1} $ あった地上部バイオマスが2006年には約3%の2.7 Mg ha $ ^{-1} $ に、年最大LAIも倒壊以前の9.4 m $ ^{2} $ m $ ^{-2} $ から2006年には約39%にあたる3.7 m $ ^{2} $ m $ ^{-2} $ に減少した $ ^{11)} $ 。

図(2)-28 MODIS による NDVI, GR の変動と植生の変化。植生指数の算出には苫小牧における 1 ピクセルを使用、解像度 500m。赤破線は台風による森林倒壊、青破線は NDVI のベースライン、緑線はカメラによる同時観測が行われたときを示す。
2006 年の地上部バイオマスおよび LAI が大幅に減少したにもかかわらず、NDVI は植生の変化をあまり反映しなかった。NDVI は薬の量の変化を反映すると考えられているが、倒壊後に大きく低下しなかったのは、2004 年以前のカラマツ林では NDVI が飽和していたことが原因と考えられる。一方、GR は薬の色に反応し、植生の変化に対する感度が高かった。

これらの結果から、NDVIに比べてGRのほうが攪乱による植生の変化を感度良く反映することが明らかになった。さらに、GRは土壌や積雪などの地表面の状態に影響されず、生育期間と非生育期間の相違を明瞭に示した。一方のNDVIはベースラインが変動するため、フェノロジーの検出が難しいという問題がある。したがって、森林のフェノロジーの評価にはGRが有効であると判断した。

可視植生指数の利点のひとつに衛星とカメラの両方で同じ指数による同時観測ができることが挙げられる。そこで、苫小牧国有林のカラマツ林（2001年から2003年）と倒壊跡地（2011年）において、MODISとカメラによって観測されたGRを比較した（図(2)-29）。いずれの年次も、MODISとカメラによるGRは、指数値の絶対値は異なるものの、季節変化パタンは極めて良く一致した。

図(2)-29 苫小牧国有林における MODIS とカメラによる GR の季節変動。2001 年から 2003 年のカラマツ林(左)と 2011 年の倒壊跡地(右)。

カラマツ林で撮影したカメラ画像による GR では、春に葉が展開し終わったときに最大値を示し、さらに葉量が増加して樹冠が濃緑色になると GR の値は低下する（図(2)-29 左）。一方、MODIS の GR ではこのようなピークは認められず、衛星観測の空間的・時間的解像度が低いために平滑化された可能性が考えられる。

MODIS とカメラでは観測対象範囲、時間・空間解像度、センサーの光学特性や R, G, B 各チャンネルの波長範囲や感度などの違いがある。モノクロメーターを使用した市販カメラの波長感度の測定の結果、EOS Kiss X3 では、R, G, B の各チャンネルの波長範囲が MODIS に比べて広いうえに重複があることが判明した（図(2)-30）。植生指数値の差は、MODIS とカメラのこのような波長感度の差に起因すると考えられる。

カメラによる GR は、MODIS による値に比べて初夏と晩夏の値がやや過大評価される傾向も見られるが、MODIS とカメラの観測上の様々な相違にも関わらず、得られた植生指数の季節変化パタンの差は小さい。カラマツ林においては、衛星の解像度に対して均質な植生が分布し、カメラの撮影対象範囲にも十分な空間代表性があったため、両者から得られた GR がほぼ一致した。
図(2)-30 MODIS(左)と EOS Kiss X3 カメラ(右)の波長感度の比較。 MODIS の波長感度は NASA の公表値より作成。

図(2)-31 苫小牧国有林における種ごとのGRの季節変化

同様に、苫小牧の倒壊跡地における2011年のMODISとPanasonic製GF1カメラによるGRを比較した結果からも、初夏から秋にかけての季節変化の一致が確認された(図(2)-29右)。MODISによるGRは、地上解像度約500mの対象範囲内の平均的な反射率をもとに算出される。一方、カメラによるGRでは、ホオノキ、ナナカマド、シラカンバなどの落葉広葉樹と草本のオオアワダチソウ、常緑針葉樹のエゾマツのそれぞれのGRの季節変動から樹種ごとに異なるフェノロジーの特性が認められた（図(2)-31）。このように、カメラによるフェノロジー観測では、撮影された画像内の任意の植生部分を対象として選択することにより、種・個体スケールの詳細なフェノロジーの検出が可能になる。今後予想される植生遷移に対して、カメラによる定点観測は土地
被覆やフェノロジーの変化の把握に有効であると期待される。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

これまで、衛星画像から得られるNDVIを用いたフェノロジーの観察は複数報告されているが、いずれも樹種ごとの誤差の評価を詳細に行ったわけではなく、さらに、主流となっている閾値法と微分法の比較もなされていなかった。本研究では、小型カメラを用いた高解像度の分光情報と、クロロフィルを基準とした詳細なフェノロジーを対応させることで、NDVIを用いる際の樹種間差異や誤差、有効な手法について初めて明らかにすることができた。1980年代から観測が継続されてきた人工衛星であるNOAA/AVHRRは大気・海洋観測が主目的であったため可視域は1バンドのみの観測であることから、地表面観測としてはNDVIの算出が主に行われてきた。本研究で示した閾値法によりNOAA/AVHRRによるNDVIを再解析し、30年以上にわたる広域フェノロジーの長期変動の解明に適用可能であることを示すことが出来た。

可視バンドを用いた指数でフェノロジー推定誤差が小さいことが明らかになったことから、NDVIだけでなく、一般的なカメラで出力が可能な情報を用いて、GRやGRVIといった指数を利用できることが示唆された。さらに、ハイパースペクトル情報の活用面についても、CCIの有効性を明らかにし、今後の地上モニタリングや広域のリモートセンシングに対して重要な知見を提供している。

センサー開発に関しては、野外観測での利用が期待されている複数のカメラの性能評価を行い、可視域での類似性と近赤外域の機種間差異を明らかにした。このような感度波長の機種間差異を明確にすることで、今後、機材更新時のデータの連続性の保証や、人工衛星情報との比較が可能になると思われる。NDVIの解析が可能な海外の可視-近赤外カメラは、非常に高価であり汎用性も低いため、本課題で開発した高解像度で比較的安価なデジタル一眼レフカメラの利用も有効と思われる。その一方で、カメラのファームウェアには色調補正などの機能が付随しているため、科学研究での利用には設定条件を吟味する必要があることも明らかになった。また、今回の結果からは、Nikon製CoolPix P6000やCanon製G11などが比較的高い近赤外感度をもつことも明らかになった。可視バンドを使用したカメラ機材が有効であると思われるが、必要に応じて、開発に成功した太陽電池一眼レフ撮影システムとの併用を行えば、市販の近赤外カメラ（ADC3など）のように定点観測カメラとしての展開も期待される。

カメラによるフェノロジー観測では、詳細な時・空間スケールでの観測が可能であるが、その結果と人工衛星による広域観測との連携が課題となっていた。本研究では衛星とカメラベースで同じ可視植生指数による比較を行った。その結果、カメラとMODISの波長特性の相違により、それぞれのGRの絶対値は異なるものの、空間代表性の高い均質な植生地点においては、カメラによって人工衛星によるGRと同様に植生の季節変動を把握できることを明らかにした。均質な植生においては、両者から得られたGRの季節変化や年々変動が一致することから、カメラの多点配置によって衛星観測の時間的および空間的解像度を補間する利用方法が考えられる。それによって群落、樹冠、種、あるいは個体スケールなど細かい空間スケールで広域を網羅し、しかも高頻度でフェノロジーを把握することが可能になる。
一方、異なる土地利用や植生の混在するいわゆるミクセルにおいては、カメラによる画像解析を用いることによって、植生あるいは種など対象を任意に選択して解析し、それぞれの要素のフェノロジーを把握できることから、衛星とデジタルカメラの併用によりミクセルを分解し、詳細な解析を行うことが可能である。

カメラ観測のネットワーク化の推進と、衛星観測との併用によるリモートセンシングは、広域かつ詳細なフェノロジー観測に貢献する新しい方法として今後の発展が期待される。

## （２）環境政策への貢献

環境省モニタリングサイト 1000 陸水域調査、高山帯調査分科会において、定点撮影カメラの導入が進められており、分科会にて本課題で開発した手法による解析結果を報告した。また、環境省生物多様性センターが運営するインターネット自然研究所における国立公園のライブカメラ画像の解析方法として本研究での成果が利用できると考えられる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) Ide, R., Nakaji, T., Motohka, T., and Oguma, H. (2011): Advantages of visible-band spectral remote sensing at both satellite and near-surface scales for monitoring the seasonal dynamics of GPP in a Japanese larch forest. Journal of Agricultural Meteorology, 67, 75-84.

2) Nakaji, T., Oguma, H. and Hiura, T. (2011): Ground-base monitoring of leaf phenology of deciduous broad-leaved trees using high resolution NDVI camera image. Journal of Agricultural Meteorology, 67, 65-74.

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Ide R., Oguma H. (2009): Use of digital cameras for observation of vegetation phenology. AsiaFlux Workshop 2009

2）井手玲子，中路達郎，小熊宏之 (2010): 融雪と植生フェノロジー観察におけるデジタルカメラの利用とネットワーク化. 第57回日本生態学会，同講演要旨集
3）井手玲子，小熊宏之 (2012): 可視分光植生指数を用いたマルチスケール・リモートセンシングの可能性 日本農業気象学会2012年全国大会，同講演要旨集

4）中路達郎，小熊宏之，田柳史織，日浦勉(2010):可視-近赤外魚眼カメラを用いた落葉広葉樹林のフェノロジー観察. 第57回日本生態学会，同講演要旨集

5）井手玲子，中路達郎，小熊宏之 (2010): 融雪と植生フェノロジー観察におけるデジタルカメラの利用とネットワーク化. 第57回日本生態学会，同講演要旨集

6) 中路達郎（2011）：「樹木光合成の分光リモートセンシング」第122回日本森林学会

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

## (6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) Wingate, L., Richardson, A. D., Weltzin, J. F., Nasahara, K. N. and Grace, J. (2008). Keeping an eye on the carbon balance: linking canopy development and net ecosystem exchange using a webcam. FluxLetter 1(2), pp. 14-17.

2) Nishida, K. (2007) Phenological Eyes Network (PEN) --- A validation network for remote sensing of the terrestrial ecosystems. AsiaFlux Newsletter, 21, pp. 9-13.

3) Richardson, A. D., Jenkins, J. P., Braswell, B. H., Hollinger, D. Y., Ollinger, S. V. and Smith, M. –L. (2007). Use of digital webcam images to track spring green-up in a deciduous broadleaf forest. Oecologia, 152, 323-334.

4) Ahrends, H.E., Brügger, R., Stöckli, R., Schenk, J., Michna, P., Jeanneret, F., Wanner, H., Eugster, W., 2008. Quantitative phenological observations of mixed beech forest in northern Switzerland with digital photography. J. Geophys. Res. 113, G04004, oi:10.1029/2007JG000650.

5) Harazono, Y., Chikamoto, K., Kikkawa, S., Iwata, T., Nishida, N., Ueyama, M., Kitaya, Y., Mano, M., and Miyata, A., 2009: Applications of MODIS-visible bands index, greenery ratio to estimate CO $ _{2} $ budget of a rice paddy in Japan. J. Agric. Meteorol. 65, 365–374.

6) Motohka, T., Nasahara, K., Oguma, H., and Tsuchida, S., 2010. Applicability of green-red vegetation index for remote sensing of vegetation phenology. Remote Sens. 2, 2369-2387.
7) Nakaji, T., Oguma, H. and Hiura, T. (2008). Development of ground-based NDVI camera system for phenology monitoring. 2nd International Symposium of 21st Century COE Program "Satellite Ecology" at Gifu University, 2008/07/31.

8) Nakaji, T., Oguma, H. and Hiura, T. (2011) Ground-base monitoring of leaf phenology of deciduous broad-leaved trees using high resolution NDVI camera image. Journal of Agricultural Meteorology, 67, 65-74.

9) Dlugokencky, E J. Masarie, K A. Tans, P P. Conway, T J. Xiong, X. (1997) Is the amplitude of the methane seasonal cycle changing? Atmospheric Environment, 31, 21-26.

10) 北海道森林災害リモートセンシング研究会(2005)：リモートセンシングによる森林風倒被害解析報告書—2004年台風18号による被害調査—

11) Sano, T., Hirano, T., Liang, N., and Fujinuma, Y., 2010. Carbon dioxide exchange of a larch forest after a typhoon disturbance. Forest Ecol. Manage. 260, 2214-2223.
(3) 森林キャノピーの光合成生産力とその季節性の観測手法の開発

岐阜大学

流域圏科学研究センター 植生資源研究部門 植生生理生態学研究分野 村岡裕由

北海道大学

北方生物圏フィールド科学センター 苫小牧研究林 日浦 勉

<研究協力者>

筑波大学 生命環境科学研究科 野田響

独立行政法人海洋研究開発機構 地球環境変動領域 永井信

独立行政法人宇宙航空研究開発機構 地球観測研究センター 本岡毅

岐阜大学 流域圏科学研究センター 斎藤琢

独立行政法人国立環境研究所 地球環境研究センター 三枝信子

筑波大学 生命環境科学研究科 奈佐原顕郎

平成21～23年度累計予算額：3,000千円

（うち、平成23年度予算額：1,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 森林生態系は，地球環境調節と生物多様性保全の両面において重要な生態学的機能をもつ。生態系スケールでの光合成生産力の評価には微気象学的観測やモデルシミュレーションなどが用いられるのが一般的であるが，物理環境や生態系構造の多様性を含む広域を対象とした評価のためには衛星リモートセンシングデータの利用が有効である。本サブテーマでは，衛星リモートセンシングデータにより陸域生態系の光合成生産力の時間的変動と地理的分布を簡易的に推定する手法を開発することを目的として，冷温帯落葉広葉樹林（岐阜県高山市：高山サイト）において，植物生理生態学と生態系炭素収支モデル，近接リモートセンシング観測を組み合わせることにより，森林の個葉ならびにキャノピーレベルでの光合成生産力と反射スペクトル特性との関係を検証した。個葉光合成能力ならびにクロロフィル含量は明瞭な季節変化を示し，またそれは年変動を示した。光合成能力はクロロフィル含量指標であるSPADと高い相関を示し，SPADが光合成能力の季節変化パタンの指標となり得ることが明らかになった。またキャノピースケールの光合成生産力の指標として，葉面積指数，葉面積指数と個葉光合成能力の積，生態系炭素収支モデルにより求めた総光合成速度（GPPmax）の各々について，森林内のタワ一直上で計測した分光反射スペクトルから求めた植生指数（NDVI，EVI，GRVI，CI，CCI）との対応関係を調べた結果，NDVIやGRVI，EVIはGPPmaxとの間に曲線的な関係を持ち，CIやCCIとの間には直線的な関係を持つことがわかり，これらの植生指数が森林キャノピーの光合成生産力の指標として有効であることが明らかになった。
[キーワード] 森林キャノピー、光合成、葉面積指数、リモートセンシング、モデリング

### 1. はじめに

森林生態系は，地球環境調節と生物多様性保全の両面において重要な生態学的機能をもつ。それらの生態学的機能のうち，特に地球規模での気候変動下で注目されるのは，森林生態系による炭素吸収能力の空間分布と時間的変動である。植生の光合成生産力は大気中の二酸化炭素の吸収力を表すだけでなく，従属栄養生物を含む生態系の一次生産の基盤的要素である。そのため広範囲な時空間スケールを対象とした光合成生産力の観測・解析は，生態系および生物多様性の現状診断と，気候変動や人間活動に対する脆弱性評価，および将来予測研究において共通の研究課題である。報告者らはこれまでに植物生理生態学的なアプローチと近接・衛星リモートセンシングの融合により，岐阜県高山市の冷温帯落葉広葉樹林サイト（TKY）において落葉広葉樹林キャノピーの光合成生産力のリモートセンシング観測技術の開発と検証に取り組んできた。

### 2. 研究開発目的

本サブテーマの目的は、森林（落葉広葉樹林）の光合成生産力を規定する生理生態学的要素のリモートセンシング観測手法を開発することである。本研究では（1）個葉レベルでの光合成生産力の季節性とその簡易推定手法の検討，（2）キャノピーレベルでの光合成生産力の季節性とそのリモートセンシング観測手法の検討について、植物生理生態学的観測、モデルシミュレーションによる個葉光合成から森林キャノピーレベルの光合成へのスケーリング解析、近接および衛星リモートセンシング観測を行った。なお生態系の光合成生産力は植物の生理生態学的特性の季節・年変動、および葉の季節的成長や光合成活性に対する気象条件の経年変動の影響を強く受けるため、本課題では担当者らが継続してきた観測データも利用した解析を行った。それにより、森林キャノピーのリモートセンシング観測手法の確実性を得ることができるとともに、気候変動に対する植物および生態系の反応について柔軟に検出できる手法の開発が可能となる。

### 3. 研究開発方法

研究は岐阜県高山市の岐阜大学・高山試験地に設置されている冷温帯落葉広葉樹林（通称：高山サイト）において行った。本研究は上述の「目的」のとおり，（1）個葉レベル，（2）キャノピーレベルでの観測と解析を行った。

## （１）個葉レベル

研究対象とした冷温帯落葉広葉樹林の林冠（キャノピー）を優占するミズナラとダケカンバを対象として，林冠観測タワー上にて，個葉の光合成特性（LI-6400を使用），クロロフィル含量（SPAD計を使用），形態的特性（LMA）等を，展葉期（5月下旬）から落葉期（10月下旬）にかけて2－3週間間隔で測定した。各測定時には3－7枚の見かけ上ダメージの無い葉を選んだ。

## (2) キャノピーレベル

キャノピーの光合成生産力を，①森林の総葉面積（LAI）と個葉光合成能力（Vcmax）の積，
②葉群の総光合成速度（Gross Primary Production : GPP）の日積算量（GPPday），③晴天日のGPP瞬間値の最大値（GPPmax）によって表すこととした。またこれらの光合成生産力の指標を，葉群からの光学的反射スペクトルから算出される各種の植生指数（Vegetation Index）との対応関係を検討することにより，衛星観測によるVIから光合成生産力の時空間分布を推定する手法の検証行った。GPPは，林冠木の個葉光合成特性（Vcmax）と林冠の葉面積指数（LAI），および微気象パラメータを入力値として生態系炭素収支モデル（LSM，Bonan 1996）により推定した。

キャノピーの反射スペクトルは，全天候型分光放射計（MS700，英弘精機）により10分間隔で計測し，午前10時から午後2時までのデータについて解析した。検討すべきVIとして，NDVI（normalized difference vegetation index），EVI（enhanced vegetation index），GRVI（green vegetation index），CI（chlorophyll index），CCI（canopy chlorophyll index）を採用した。各植生指数の計算式は次のとおりである。

$$ NDVI=(B2-B1)/(B2+B1) $$

$$ E V I=\mathbf{G}\times(B2-B I)/(B2+\mathbf{C}1\times B I-\mathbf{C}2\times B3+\mathbf{L}) $$

$$ GRVI=\left(B4-BI\right)/\left(B4+BI\right) $$

$$ CI=\left(R_{750}-R_{705}\right)/\left(R_{750}+R_{705}\right) $$

$$ CCI=D_{720}/D_{700} $$

式中のB1, B2, B3, B4はそれぞれMODISの波長バンド(1:620-670nm, 2:841-876nm, 3:459-479nm, 4:545-565nm)に対応している。またG, C1, C2, Lは定数である。R750とR705はそれぞれ745-755nmおよび700-710nmの平均反射強度である。D720とD700はそれぞれ715-725nmと695-705nmの一次微分値である。

光合成生産力と各種VIの対応関係の普遍性を検出すべく，2004年から2009年までの期間について上述の生理生態学的観測とモデル計算およびデータ解析を行った。

## 4 ．結果及び考察

## （１）個葉レベル

高山サイトの冷温帯落葉広葉樹林の主要林冠木であるミズナラとダケカンバの個葉光合成能（Vcmax）およびクロロフィル含量指標（SPAD）の観測結果（図(3)-1）からは，これらの生理生態学的特性には明瞭な季節性と経年変動が見られることがわかった。ダケカンバは展葉開始とともに高い光合成速度を示し，光合成能力とクロロフィル含量は急激に増加して初夏にはピークに達した。その後，クロロフィル含量は一定のレベルを保ったまで光合成能力は緩やかに低下し，秋には老化が進んだ。一方，ミズナラの光合成能力とクロロフィル含量は展葉開始から盛夏まで緩やかに増加し，光合成能力は盛夏にピークに達した。その後，秋には葉の光合成能力の老化が進み，ダケカンバよりもやや遅い時期に落葉した。

Vcmaxの簡易指標を得るべくSPADとの関係を調べた結果を図(3)-2に示す。SPAD値はVcmaxの季節変化パタンを表す指標として有効であるものの，夏期はSPAD値が一定のレベルで飽和してしまうためVcmax値を推定するには困難であることが示唆された。
図(3)-1 ダケカンバとミズナラの個葉光合成能（Vcmax、上段）とクロロフィル含量指標（SPAD、下段）の季節変化と経年変動。（村岡・野田ら、未発表）

図(3)-2 個薬光合成能（Vcmax）とクロロフィル含量指標（SPAD）との対応関係。季節を通じて得られた観測値をすべてプロットした。プロットは観測時点ごとの平均±標準偏差を示す。（村岡・野田ら、未発表）

## (2) キャノピーレベル

キャノピーの反射スペクトルから計算した各種植生指数と，キャノピーレベルでの光合成生産力との関係を図(3)-3に示した。各種VIと光合成生産力指標との関係は，季節を通じて変化することに加えて，春～夏（展葉～成熟）と夏～秋（成熟期～紅葉・落葉）でパタンが異なった。この結果は，VIと光合成生産量が季節を通じて1つの直線的な関係を示すという既往研究とは大きく異なるものであり，今後の衛星観測による広域モニタリングの精度に影響を及ぼすものである。ただしCCIについては光合成生産力を示すGPPmaxとの間に直線的な相関を示しており，この植生指標はキャノピー光合成能力の季節性を最も適切に推定できることが示唆された。
☐ DOY 001-180. ☑ DOY 181-270. × DOY 271-365

GRVI

Cl

CCI

図(3)-3 植生指数（NDVI，EVI，GRVI，CI，CCI）と光合成生産力の指標（葉面積指数LAI，LAIと個葉光合成能力Vcmaxとの積，モデル推定したキャノピーの最大光合成速度GPPmax）との関係。（村岡ら，論文投稿中）

図(3)-4 高山および苫小牧の落葉広葉樹林を対象としたNDVIとEVI，およびこれらから推定した光合成生産力（GPPmax）の季節・経年変動，および，中部地方と北海道の落葉広葉樹林を対象とした推定例。（村岡ら，論文投稿中）
5月20日

9月27日

10月23日

図(3)-5 中部地方の森林生態系の植生指数EVIと光合成生産力（GPPmax）の地理的分布。（村岡ら，論文投稿中）

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

これまで森林生態系の光合成生産量の長期・広域観測は，気象学的手法によるプロットスケールでの観測か，または衛星リモートセンシングデータを利用した高度な光合成モデルングによる広域推定のどちらかであった。しかし今回開発した簡易的な手法（植生指数に基づいた光合成ポテンシャル量の推定）により，衛星データが得られる限りにおいて光合成生産力の長期変動の推定および広域マッピングが可能となった。今回用いた光合成生産力指標（GPPmax）は，象データと組み合わせることにより詳細な炭素収支モデルングにも供することができ，また，生態系－生物多様性関係を示す簡易的な指標としても有効である。

## （２）環境政策への貢献

生態系－生物多様性動態のモニタリングと気候解明に基づいた生態系サービス評価において，その基盤サービスである一次生産力広域評価は重要な研究プロセスである。本研究により一次生産力（光合成生産力）の広域マッピングの簡略化が可能となったことで，プロットにおける生態系－生物多様性関係の知見を広域拡大できる可能性が出てきた。

## 6 ．国際共同研究等の状況
特に記載すべき事項はない

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) Nagai S., Saitoh T.M., Kobayashi H., Ishihara M., Suzuki R., Motohka T., Nasahara K.N. and Muraoka H. : International Journal of Remote Sensing, 33, 6202-6214 (2012)

In situ examination of the relationship between various vegetation indices and canopy phenology in an evergreen coniferous forest, Japan.

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Muraoka H. (2010) Ecological process and satellite ecology study on terrestrial carbon cycling in East Asia—interdisciplinary efforts to link Earth, ecosystem and biodiversity observations. $ 2^{nd} $ Hydrology delivers Earth System Science to Society Joint meeting for GSWP/GLASS, AsiaFlux/FLUXNET, LandFlux-EVAL, CEOP, June 22-25, (Tokyo)

2) Muraoka H., Saigusa N., Ohtsuka T., Nasahara K.N., Noda H., Nagai S. and Koizumi H. (2010) Long-term ecological studies on carbon budget in a forest ecosystem at Takayama super-site. The 4 $ ^{th} $ EAFES symposium, September 16 $ ^{th} $ , (Sangju, Korea)

3) Nagai S., Motooka T., Kobayashi H., Suzuki R., Muraoka H., Nasahara K.N., and Saitoh T.M. International Long-Term Research Network (ILTER) Annual Meeting 2011, Hokkaido University, Sapporo, Japan, September 5-9. "Ground-truthing and ecological examination of satellite remote sensing data for accurate detection of spring and autumn phenology in deciduous broad-leaved forests."

4) Muraoka H. (2011) TERRECO 2011 Science Conference, Germany, Oct 3-7, 2011 "Satellite Ecology: An initiative to achieve integrated understanding of Asian ecosystem structure, functions, biodiversity and services."

5) Muraoka H. (2012) 'Satellite Ecophysiology' approach to assess spatial and temporal changes in canopy photosynthesis. Joint meeting of the 59 $ ^{th} $ annual meeting of ESJ and the 5 $ ^{th} $ EAFES international congress, Ryukoku University, Otsu, Japan

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない
D-0909-55

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

(6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8. 引用文献

特に記載すべき事項はない