Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
DBH (cm)

図(1)-2 苫小牧研究林における落葉広葉樹6種の直径成長量の感度分析の結果。(a)-(c)は前年の気象条件、(d)-(e)は当年の気象条件。太い一点破線がミズナラを示す。

## （２）林冠木の温暖化処理に伴う葉形質の変化とその分光学的評価

ミズナラの葉のフェノロジー（春の展葉、黄葉、落葉のタイミング）には、明確な地中の加温処理の影響は認められなかった。葉内の窒素含量は盛夏では地温上昇区において若干低下する傾向があったが、食害調査時期にあたる6月、9月の窒素濃度には有意な処理影響は認められなかった。ミズナラの林冠の食害程度は、地温上昇区において軽減する傾向にあった（図(1)-3）。

食害の減少原因を探るために薬を毎年採取し、その形質（比薬面積LMA、全窒素、タンニン、フェノール、リグニンおよびセルロースの濃度）を分析したところ、薬の厚さの指標であるLMAには大きな変化はなかったが、薬内の窒素とリグニンの濃度は地温上昇によって若干低下する傾向にあった。その一方で、植食生昆虫に対して化学的防御物質として働くタンニンやフェノールの濃度は増加する傾向にあった（2009年9月のフェノール濃度のP値=0.10）。さらに、ステップワイズ回帰分析によって関連性をスクリーニングすると、特に薬内のフェノールが高い有意性で選択され、傾きも負であることが判明した（表(1)-1）。これらの結果は、土壌の温暖化処理によるミズナラの食害低下が、薬内のフェノール化合物といった化学防衛物質濃度の増加と関係していることを示唆している。
図(1)-3 実験開始から3年間のミズナラの食害程度の経年変化と処理影響。食害指数が高いほど、植食生昆虫による食害が大きいことを示す。図中のアスタリスクは、地温上昇による影響が有意であることを示す（ $ ^{*}P<0.05, $ $ ^{**}P<0.01 $ 。2010年および2011年も同様の傾向であった。

表(1)-1 ステップワイズ回帰分析の結果。2009年9月における分析結果を示す。

Variable	b	SE	T value	P value
(Intercept)	15.95	2.77	5.76	< 0.01
LMA	-0.04	0.03	-13.5	0.18
Tannin	0.56	0.23	2.42	0.02
Phenols	-0.07	0.02	-4.49	< 0.01

次に、個葉488枚で計測した分光スペクトルと葉の形質データを教師データとしてPLS回帰モデルによりミズナラの葉内のタンニンとフェノール濃度の推定モデルを作成したところ、その推定誤差は、平均値に対する相対RMSE（平均二乗誤差、Root Mean Square Error）で14～19%の範囲であった（図(1)-4）。

推定に用いる使用波長を480～960nmにトリミングした場合でもほぼ同様の推定精度が得られることが確認されたため、ハイパースペクトルカメラで撮影したミズナラ樹冠の分光反射率画像においてPLSモデルを応用したところ、対照区に比べて林冠のフェノール濃度が相対的に高いことが再現された（図(1)-5）。

一方、ダケカンバ林で行った温暖化実験では、林冠の昇温処理によって葉のフェノロジーが早まり、成長が促進するが、食害も増加傾向になることが明らかになった（データ示さず）。葉内のタンニン濃度およびフェノール濃度には処理の有意な影響は認められず、メカニズムが異なる可能性が示唆された。
図(1)-4 PLS回帰モデルによるタンニンおよびフェノールの推定誤差

図(1)-5 ハイパースペクトルカメラ画像解析による林冠のフェノール分布図。赤線で囲ったエリアが調査対象のミズナラ成木を示す。フォルスカラー画像は、赤：緑：青に、800、650、480nmを当てはめて合成した。

表(1)-2 ダケカンバ個葉で作成したPLS回帰モデルの推定誤差（Original model）とミズナラのモデルを利用した場合の誤差の変動。

Range of true value (mg g $ ^{-1} $ )	Original model RMSE (mg g $ ^{-1} $ )	r RMSE (%)	Model of oak RMSE (mg g $ ^{-1} $ )	r RMSE (%)
Tannin	20.8-52.4	4.67	13.6	14.15	41.4
Phenol	50.8-118.6	9.35	11.7	24.28	30.3
ダケカンバにおいてミズナラと同様にPLS回帰モデルを作成したところ、ミズナラとほぼ同じレンジの推定精度が得られることが判明した（表(1)-2）。しかし、その一方で、ミズナラの推定モデルをそのまま当てはめると、推定精度が低下し、約3倍の誤差が生じることも明らかになった（表(1)-2）。これらの結果は、分光リモートセンシングが特定の指標樹種における環境応答のモニタリングに利用可能であるものの、今後、樹種の範囲を広げる際には、モデルの樹種間精度差を検討する必要性を示している。

## （３）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析およびミズナラ林におけるリターフォール操作実験

## 1 ）地表徘徊性甲虫の群集構造と環境要因解析

まず、調査区ごとの群集の違いを調べるために、調査区と当年の $ A_{0} $ 層乾重を説明変数とするRDAを行った（図(1)-6）。2説明変数を合わせると全体のばらつきの69.4%が有意に説明され、1軸と2軸によってばらつきの53.5%が有意に説明された。さらに、 $ A_{0} $ 層乾重を共変数としてその影響を除いた場合でも、調査区のみで全体のばらつきの63.7%を説明していた。これらの結果から、苫小牧サイトのオサムシ群集の構造は、有機物堆積量以外の立地条件（地形、林相、林齢など）によって大きく規定されており、有機物堆積量の差によるばらつきや、群集の短期的な年次変動によるばらつきは、林分による違いに比べると小さいと考えられた。同じ落葉広葉樹林、針葉樹人工林でも調査区ごとに群集構造が異なることが示された。ほぼ全ての調査区、年度でツンベルグナガゴミムシの優占度が最も高く、オサムシ科の個体数、種数が非常に少ないAT3では、その優占度が特に高かった。他の調査区は、主にクロオサムシとエゾマルガタナガゴミムシの優占度の違いによって、2軸に沿った群集構造の違いがみられた。有機物堆積量の多い針葉樹林であるAT1とAT2、およびDB4で、エゾマルガタナガゴミムシの優占度が高く、クロオサムシの優占度が低いという特徴がみられ、一方で有機物堆積量が少ない落葉広葉樹林であるDB1、DB3では逆の傾向がみられた。DB2は、クロオサムシ、エゾマルガタナガゴミムシの優占度がともに高く、DB4はエゾマルガタナガゴミムシに加えマルガタナガゴミムシの優占度も高いという特徴がみられた。

次に、各調査区における群集構造の年次変動が、気象条件や有機物堆積量の変動によってどの程度説明され得るのかを調べるために、調査区を共変数とし、気象条件と $ A_{0} $ 層乾重を説明変数とするRDAを行った（図(1)-7）。共変数として調査区の影響を除いた条件下で、全説明変数によって群集データのばらつきの51.8%が有意に説明された。軸ごとの検定では、1軸のみが有意となり、1軸によって群集データのばらつきの34.9%が説明された。当年の降水量が多い、前年の気温が低い、または当年の有機物堆積量が少ない場合、ヒメクロオサムシ、エゾマルガタナガゴミムシの優占度が上昇し、当年の気温が高い場合、アカガネオサムシとクロオサムシの優占度が上昇する傾向がみられた。また、ツンベルグナガゴミムシの優占度は常に高く、年次変動と環境要因との明瞭な関係は認められなかった。2005年は年平均気温が低く、2006年は降水量が多く、当年の有機物堆積量が少なかった。この環境変化と対応して、2005年から2006年にかけて多くの調査区でヒメクロオサムシ、エゾマルガタナガゴミムシの優占度の上昇がみられた。また2007年、2008年は、2006年に比べて気温が高く、降水量が少なく、有機物堆積量が増大した。この環境変化と対応し、2007年と2008年は多くの調査
区で、アカガネオサムシとクロオサムシの優占度が高い傾向がみられた。

図(1)-6 調査区と$\mathrm{A}_{0}$層乾重を説明変数とする冗長性分析（RDA）の結果

図(1)-7 調査区を共変数とし、気象要因と $ A_{0} $ 層乾重を説明変数とする冗長性分析(RDA)の結果
苦小牧サイトのオサムシ科群集は、第1優占種は全調査区で共通していたが、第2、第3優占種によって各調査区の群集の違いが特徴付けられることが分かった。さらに、第1優占種の優占度の年次変動に環境要因との関連は認められなかったが、いくつかの種では、全調査区を通じて、優占度と環境変化との変動に対応がみられ、これらの種によって各林分における群集構造の年度による違いが特徴付けられていた。これらの結果は、年ごとの気象条件の変化が、上位捕食者の組成を変化させるほど林床の分解者群集に影響を及ぼしている、もしくは、年ごとの気象条件の変化によって直接上位捕食者の組成が影響を受け、その結果分解者への捕食圧が変化しうることを示唆している。さらに本研究によって、オサムシ科甲虫の群集組成が、短期的な環境変化を敏感に反映しうることが示され、気候変動などの指標として有用である可能性が示された。今後、さらに長期間のモニタリングデータが蓄積された時点で、群集構造と環境要因とにみられた対応関係が長期的に安定的かどうかを検証することが必要である。

## 2 ）ミズナラ林におけるリターフォール操作実験

地表徘徊性甲虫は、分類群ごとに季節変化があった。分類群の出現特徴として、シデムシは7月に個体数のピークがあり、ハネカクシは9月にはほとんど現れなかった。壁あり区となし区では、壁あり区の方で甲虫がより多く捕獲された（図(1)-8）。2009年度の事前調査ではゴミムシがリター排除区で個体数が有意に多かった（p>0.05）。さらにセンチコガネが9月に倍加区の1調査プロットで多くの個体数が捕獲されたため、倍加区で個体数が多くなった（p<0.05）。オサ

図(1)-8 リター回収器とリタートラップ、ピットホールトラップで採集された甲虫類
ムシ、ハネカクシ、シデムシでは操作区間での差は見られなかった。2011年では、シデムシがリター倍加により個体数を増加させ、ハネカクシとセンチコガネが壁あり区でリター倍加により個体数を増加させ（p<0.05）、ゴミムシとセンチコガネはリター排除により壁あり区で個体数を減少させ（p<0.05）。地表性徘徊甲虫は、分類群によりリター操作効果の反応が異なった。これには、それぞれのエサ資源とハビタットの利用様式の違いが考えられるが、それぞれがどのエサを利用するかは、はっきりせず今後詳細に資源利用の違いを調べる必要がある。環境省によるモニタリングサイト1000の調査により、リター量と地表徘徊性甲虫の個体数に相関関係が見られた（環境省2009）が、今回の実験でそれを支持する形となった。

ゴミムシとハネカクシの推定総数と活動性を算出した結果（図(1)-9）、ハネカクシの2011年の総数がリター倍加により増加しており（p<0.05）、さらに活動性も向上していた（p<0.05）。捕獲数の推移と推定総個体数の推移は概ね一致しており、ピットホール調査による各個体の増減は、活動性よりも総数を反映していると考えられる。つまり、枠外への移動を強く制限した壁の内側で個体数を増加させているので、リター増加により甲虫類の繁殖力が増加していることを示唆している。

群集解析の結果、科レベルおよび種レベルともに年度と壁の効果は認められたものの、リター操作の効果は見られなかった（図(1)-10）。2年間のリター供給量の変動では、群集構造を変えるほどのインパクトはないことが示唆された。

図(1)-9 ゴミムシとハネカクシの推定総数と活動性 a: ゴミムシの推定総個体数, b: ハネカクシの推定総個体数, c: ゴミムシの活動性 d: ハネカクシの活動性
甲虫が壁あり区で多く捕獲できるのは二つの可能性が考えられる。1つは甲虫類は壁にぶつかると壁伝いに歩くため、壁沿いにあるピットフォールトラップにかかりやすくなり、捕獲効率が上がっている可能性で、もう一つはタヌキやトガリネズミなどの地表徘徊性甲虫の天敵となりうる動物のプロットへの進入を排除しているため、捕食者からのトップダウンを弱めて壁の内側の個体が増加している可能性である。前者は、壁伝いにあるトラップの方が壁伝いにないトラップよりも明確に個体数が多く採れているため、支持できる。後者も全体的に壁あり区の甲虫の個体数が年々増加傾向にあるので、捕食者の排除効果が働いている可能性が高い。

以上より、リターの増減による効果の影響は、リターなど資源の利用様式が異なる分類群により強さが異なる可能性が示唆された。もし環境変動によりリターの地表への供給量が変化した場合、種ごとに環境変動に強い分類群と弱い分類群で異なる反応を示し、種ごとの個体数の変動が土壌動物群集構造へのインパクトに繋がると予想でき、実証にはさらに数年の継続調査を要することが考えられる。今後も調査を継続して実施することで、より予測の確度が向上することが期待できる。

図(1)-10 科レベルの群集構造の変化

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

全国的に普通種であるミズナラが温暖化に対する指標種として有効である可能性が明らかとなり、森林植生の形質のモニタリングや食害の評価に役立てうるものと期待される。また地表徘徊性甲虫の一部が短期的な環境変化を敏感に反映しうることが示され、気候変動などの指標として有用である可能性が示された。
土壌加温処理に対する樹木の応答やそれと関連した植食生昆虫との関係には樹種間差異が存在する可能性がある。今後、分光情報による推定モデルの精度を向上させてリンクすることができれば、地域スケールでの森林植生の形質のモニタリングや温暖化の影響評価に役立つ可能性がある。このようなリモートセンシングの研究事例は限られており、まだ樹種間の違いを考慮した温暖化影響評価の一般的な手法は開発されていない。本サブテーマの結果には、まだ課題があるものの、森林をはじめとする環境モニタリングにおいてある一定の推定が可能になることを示している。

## （２）環境政策への貢献

本研究により栄養段階の異なる複数生物の環境変動に対する応答を明らかにしたことで、森林生態系への影響評価を行う方法確立に資することが出来る。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項なない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) 日浦勉（2009）森を丸ごと知りたい一森林生態系の研究ネットワーク．生物の科学遺伝 63:33-38

2) Nakamura, M., Muller, O., Tayanagi, S., Nakaji, T. and Hiura, T. (2010) : Experimental branch warming alters tall tree leaf phenology and acorn. Agricultural and Forest Meteorology, 150, 1026-1029.

3) Nakamura, M., Asanuma, M. and Hiura, T. (2010) Different responses of herbivore communities and herbivory on canopies to host plant hybridization in a cool temperate forest. Oikos 119: 1445-1452.

4) Takafumi, H., Kawase, S., Nakamura, M. and Hiura, T. (2010) A typhoon disturbance alters herbivory due to changes in leaf traits and herbivore abundance in understory plants having different timings of leaf expansion, in a deciduous forest. Ecological Entomology 35: 576-585.

5) Ishihara, M. and Hiura, T. (2011) Modeling leaf area index from litter collection and tree data in a deciduous broadleaf forest. Agricultural and Forest Meteorology 151: 1016-1022

6) Nakaji, T., Oguma, H. and Hiura, T. (2011) Ground-based monitoring of the leaf phenology of deciduous broad-leaved trees using high resolution NDVI camera images. Journal of Agricultural Meteorology 67: 65-74

7) Aiba, M., Hino, T., and Hiura, T. (online) Interspecific differences in environmental and spatial controls on plant species distribution and the relationships with functional traits. Journal of Ecology

8) Matsunaga, S.N., Muller, O., Nakamura, M., Nakaji, T., and Hiura, T. (in press) Effect of experimental warming on isoprene basal emission rate measured in Quercus crispula trees. Geochemical Journal
<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項ない

くその他誌上発表（査読なし）> 特に記載すべき事項ない

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Nakaji, T., Tayanagi, S., Muller O., Nakamura, M., Oguma, H. and Hiura, T.: UK-Japan workshop on Forests and Climate Change, British Embassy, Tokyo, Japan, 25 Aug., 2010

“Estimation of leaf chemical defensive materials by hyperspectral reflectance in experimentally warmed oak trees”

2) 中路達郎・小熊宏之・田柳史織・日浦勉（2010）可視-近赤外魚眼カメラを用いた落葉広葉樹林のフェノロジー観察．第57回日本生態学会講演要旨集

3) 南波興之・丹羽滋・日浦勉（2011）林床へのリター供給量変化に対する土壌動物群集の反応. 第58回日本生態学会講演要旨集

4) 饗庭正寛・日野貴文・日浦勉（2010）亜寒帯林床草本における空間分布決定要因の種間比較. 第57回日本生態学会講演要旨集中路達郎：日本植物学会北海道支部大会（2010）「温暖化操作実験によるミズナラの被食防衛物質の変化とその光学的評価の試み」

5) Muller, O., Nakamura, M., Hikosaka, K., Hiura, T.: 第57回日本生態学会 (2010) “Change in leaf traits by experimental warming adult oak trees.”

6) Nakamura, M.: The 4th EAFES International Congress (2010) “Experimental warming in a forest ecosystem and its effect on herbivory.”

7) 松永壮、O. Muller、中村誠宏、中路達郎、日浦勉．：第16回大気化学検討会(2010）「温暖化を仮想したミズナラのイソプレン放出.」

8) 日浦勉，中路達郎，田柳詩織，中村誠宏，Onno Muller，小熊宏之：第58回日本生態学会（2011）「温暖化処理に伴うミズナラ林冠木の被食量の変化とハイパースペクトル画像による葉の防御物質の評価」

9) Nakamura, M.: Sustainability Weeks 2011 Finland Days (2011) "Simulated warming effects on plant-insect interactions in a cold temperate region"

10) Muller, O., Hikosaka, K., Hiura, T. (2011) Seasonal N allocation within an oak canopy exposed to experimental warming. Proceedings of ESJ58

11) Aiba, M., Takafumi, H., Hiura, T. (2012) Relationships between species richness and functional diversity in an understory herb community. Proceedings of ESJ59

12) 鍋嶋絵里・久保拓弥・安江恒・日浦勉・船田良（2012）気候変動下におけるミズナラの幹肥大成長と解剖学的特性の長期変化. 第59回日本生態学会講演要旨集

13) Nakamura, M., Nakaji, T., Hiura, T., Muller, O.: 第59回日本生態学会 (2012) “Simulated warming effects on plant-insect interactions in a cold temperate region”
14) Miyazaki, Y., Kon, H., Muller, O., Nakamura, M., Nakaji, T., Satake, A., Hiura, T. (2012) Does warm temperature drive interannual variation of seed production in Quercus crispula? Proceedings of ESJ59

15) Yamaguchi, D., Muller, O., Nakaji, T., Hiura, T., Hikosaka, K. (2012) Seasonal change in temperature response of photosynthesis in Quercus serrata canopy leaves exposed to experimental warming. Proceedings of ESJ591)

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項ない

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項ない

## （５）マスコミ等への公表・報道等

ネットワークニュース北海道「研究最前線 北の大地で温暖化実験」、NHK札幌放送局、2011年8月24日 午後6:10～7:00

## （6） その他

特に記載すべき事項ない

### 8 \. 引用文献

1) Nakamura, M., Muller, O., Tayanagi, S., Nakaji, T. and Hiura, T. (2010) : Experimental branch warming alters tall tree leaf phenology and acorn. Agricultural and Forest Meteorology, 150, 1026-1029.

2) Makiko, T., Tomoomi, K., Yoshihisa, S. and Hiura, T. (2010): Differences in transpiration characteristics of Japanese beech trees, Fagus crenata, in Japan. Tree Physiology 30:748-760.

3) Chen BR, Wise DH (1999) Bottom-up limitation of predaceous arthropods in a detritus-based terrestrial food web. Ecology 80:761-772
## （２）簡便な近接リモートセンシングセンサーの開発

独立行政法人国立環境研究所

$$ 地球環境研究センター陸域モニタリング推進室 \qquad 小熊宏之 $$

<研究協力者>

独立行政法人国立環境研究所

$$ 地球環境研究センター陸域モニタリング推進室 \qquad 井手玲子 $$

$$ 北海道大学北方生物圈 フィールド科学センター \qquad 中路達郎 $$

平成21～23年度累計予算額：6,500千円

（うち、平成23年度予算額：2,000千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 気候変動に対する森林生態系の応答を解明するためには、森林の季節変動（フェノロジー）の長期観測が有効である。これまでも直接的な目視観察や定点撮影による判読が行われてきたが、広域かつ多点での観測が困難であり、観測者による判読（判定）が主観的となるといった問題が存在していた。そのため、統一的な観測手法・判定基準で森林生態系のフェノロジーを多点観測する方法が必要とされていた。本サブテーマでは、森林植生の開葉から紅葉に至る反射特性の季節的な変動を基にしたフェノロジーの観測に適した指数を検討するとともに、その指数を広域かつ簡便に取得するためのセンサーを開発した。更に同じ指数を衛星観測画像にも適用し、地上での詳細なフェノロジー観測と衛星による広域観測との融合を試みた。

[キーワード] フェノロジー、デジタルカメラ、可視バンド、ハイパースペクトル、NDVI

### 1. はじめに

人工衛星や空中写真、地上観測点に設置した定点自動撮影などから得られる植生の画像情報は、植生のフェノロジーや多様性、生産性といった生態系機能の評価を行う際の有効なツールとして期待されている。従来の衛星観測では、緑や赤などの可視バンドと近赤外域の反射値を用いた指数（正規化植生指数 Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）を計算し、それをもとにフェノロジーの観測が広く行われてきた。その一方で、最近は、デジタルカメラ（以下「カメラ」）を多地点に設置して行うフェノロジーの観測が注目されており、国内だけでなくEUROFLUXなど世界各地においてタワー観測と同様の広がりを見せつつある $ ^{1} $ 。日本国内でも、2002年より有志の研究者によって植生のフェノロジーと定点カメラ画像の観測が始まり、Phenological Eyes

Network（PEN, http://www.pheno-eye.org/）が地上観測と人工衛星情報の相互比較を研究するネットワークとして活動中である $ ^{2} $ 。気候変動に対する森林生態系の応答を解明するためには、森林植生のフェノロジーの長期観測が有効である。これまでも直接的な目視観察や定点撮影による判読が行われてきたが、広域かつ多点での観測が困難であり、観測者による判読（判定）が主観的とな
るといった問題が存在していた。そのため、統一的な観測手法・判定基準で森林生態系のフェノロジーを多点観測する方法が必要とされていた。そこで、本サブテーマでは、地上でのカメラ観測の詳細なスケールから、衛星による広域スケールでの観測において、森林植生のフェノロジーといった生理生態機能を評価する効果的な植生指数を検討すると共に、費用対効果を勘案し多点でのフェノロジー観測を行うための簡易センサーの開発を目的としている。堅牢な観測センサーを開発するためには、必要となる観測項目を把握するための諸元や解析方法を検討した上で、安価かつ頑健なシステムとして開発していく必要がある。また、開発したセンサーによる観測と、従来の観測の間で整合性がとれることも重要である。

したがって本サブテーマでは、以下に示す4つのステップで研究を進めた。

（１）従来、衛星リモートセンシングで行われてきたフェノロジー観測法（NDVIを用いた方法）について、詳細な地上観測により課題や有効性について再検証を行う。

（２）可視から近赤外域までを連続撮影できるハイパースペクトルカメラを用い、連続分光観測値の利用を始め、利用波長の組み合わせ方などを検討し、正確にフェノロジーを推定するための新たな指数の検討を行う。同時に、多点展開のための簡便なセンサーとして市販されている安価なカメラの利用を視野に入れ、可視バンドのみを使用した指数の有効性を検証する。

（3）これまでにも、赤、緑、青といった可視域の波長の反射特性を利用した指数Green excess index（2G_RBi）やGreen Ratio（GR）、赤と緑の正規化指数Green Red Vegetation Index（GRVI）などがフェノロジー等の観測手法として提案されている $ ^{3),4),5),6)} $ 。しかしながら、多くのカメラが利用されているにも関わらず、カメラの機種別の感度差や光学特性はカメラメーカーから公表されることがなく、多点・長期観測に対して統一的な基準を適用することへの障害となっている。そこで、リモートセンシングセンサーの基盤となるカメラの感度差や光学特性の評価手順を確立し、更にカメラの撮影モードや機種の違いがフェノロジー検出に与える影響を調査する。また、実際の野外観測ではカメラの耐環境性能が要求され、無操作で安定的に観測するための電源や制御システムも必要である。そこで、可視域の指数を簡便かつ安定的に観測できるセンサーの開発を行う。

（４）（３）で開発された自動観測センサーを用いた屋外観測を行い、多様な樹種のフェノロジー観測を行う。更に、台風による攪乱とその回復過程における森林の変化について、人工衛星観測と地上でのカメラ観測との連携を試みる。

### 2. 研究開発目的

（１）フェノロジー観測における植生指数NDVIの問題点と有効性の確認

人工衛星や空中写真、地上観測点に設置した定点自動撮影などから得られる植生の画像情報は、植生のフェノロジーや多様性、生産性といった生態系機能の評価を行う際の有効なツールとして期待されている。従来の人工衛星観測では、緑や赤などの可視域と近赤外域の反射値を用いたNDVIを計算し、それをもとにフェノロジーの観測が広く行われてきた。しかしながら、衛星の観測頻度や空間解像度の制約から、多様な樹種のフェノロジーを対象とした詳細な検証は十分に行われていない。そこで、NDVIを算出できるカメラを森林樹冠上に設置し、複数樹種のフェノロジー検出におけるNDVIの適用限界を明らかにすると共に、効果的な
解析手法を検討する。

## （２）ハイパースペクトルカメラによる植生指数の検証

ハイパースペクトルカメラとは、可視から近赤外域までを連続分光して撮影するセンサーである。連続分光観測値を用いた研究を始め、任意の波長の組み合わせや、分光感度特性が既知である衛星センサーやカメラによる観測シミュレーションが可能である。よって、簡便な観測センサーのスペック検討に際し、達成すべき観測内容・項目に対する最低限必要な観測諸元や、新たな解析手法に基づいた撮影諸元（観測波長幅、観測バンド数）の検討に対して重要な情報が得られる。ここでは、ハイパースペクトルカメラによる森林観測データを用いて利用波長の組み合わせ方などを検討し、正確にフェノロジーを推定するための新たな指数の検討を行う。また、簡便なフェノロジー観測センサーの開発に際しては、入手性、汎用性に優れた市販品を活用し、光学系の改造などを必要としない指数であることが望ましい。そこで簡便なセンサーとして市販品カメラの利用を視野に入れ、可視域のみを使用した指数の有効性を検証する。

## （３）市販カメラの性能評価と自動撮影カメラの開発

カメラの利用によるフェノロジー観測法については、赤、緑、青のデジタルカウントを用いた指数GRや赤と緑の正規化指数GRVIなど、植生の季節変化に伴う可視域の反射特性の変動（色変化）に着目した指数が提案されている。そのため、カメラメーカーや機種の違いによる色再現性の差が、統一した基準（指数）を用いた観測の障害となる可能性がある。しかしながら、多くのカメラが利用されているにも関わらず、分光感度特性などの詳細な性能は未公表である。更に観測を長期継続した場合、経年劣化に伴う色再現性の変化も想定されることから、カメラの分光感度特性の評価手順を確立させておく必要がある。

次に、カメラの多くは自動色調補正を始めとした様々な撮影設定機能を有しており、それらがフェノロジー観測に与える影響の評価を行うと共に、カメラの機種や撮影設定条件による特性をさらに詳細に調査し、フェノロジー観測のための適切な撮影条件を検討する。

屋外での長期かつ安定した撮影を実現させるため、カメラの消費電力やタイマーコントロールの可否など代表的市販カメラを調査し、フェノロジー観測用の簡易センサーとして太陽電池を電源とした自立撮影を可能とする汎用的なカメラハウジングの開発を行う。

## （４）フェノロジー観測の実施と衛星観測との融合

本サブテーマの最終目的は、陸域植生の生理生態機能を評価するための簡便なリモートセンサーと解析手法を開発し、地上での多点かつ詳細な観測と衛星による広域観測とを接合することにある。カメラベースによる近接リモートセンシングは、人工衛星による広域のリモートセンシングとの連携が可能になれば、さらに有効なツールとなり得る。そこで、（3）で開発された自動撮影カメラを用いたフェノロジー観測をJaLTERサイトをはじめとする落葉広葉樹林で行い、有効性を実証すると共に、カメラハウジングの問題点等の洗い出しを行う。更に地上のカメラと人工衛星（MODIS）の同時観測から得られた可視植生指数（GR）の時系列変動を比較し、フェノロジー観測の広域化やカメラによる衛星データの補間の可能性など、
カメラ観測の新たな利用と今後の展開について検討する。

### 3. 研究開発方法

## （１）フェノロジー観測におけるNDVIの問題点と有効性の確認

衛星リモートセンシングによる植生観測にて一般的なNDVIを算出できる近赤外＋赤・緑の三波長カメラの有効性を確かめるため、葉のクロロフィル量を指数とした地上検証を行った。北海道大学苫小牧研究林内の落葉広葉樹林内に設置された林冠クレーン（タワー部分高さ35m）に、可視2波長＋近赤外1波長の画像を撮影できる小型カメラ（Tetracam製ADC3）をベースにした自動撮影システム $ ^{7),8} $ を設置し、クレーン周囲の半径40mの範囲に立地している代表的な6樹種（アサダ、ミズナラ、イタヤカエデ、ヤマモミジ、シウリザクラ、オオバボダイジュ）について展葉前の春先から落葉期まで連続撮影を継続した（図(2)-1）。樹冠との距離を15mとして設置した今回のケースでは、ADC3をベースにした撮影システムは中心から半径約30mの範囲内で10～50cmの空間解像度をもつ。そのため、クレーン周囲の半径30mの範囲に立地している代表的な6樹種（アサダ、ミズナラ、イタヤカエデ、ヤマモミジ、シウリザクラ、オオバボダイジュ）の成木を各2～4個体選定し、クレーンを用いて観察個体にアクセスすることで画像解析と同じ場所の枝のフェノロジー（展葉時期、黄葉・紅葉、落葉時期）の観察を行った。フェノロジー観察は春季（5～6月）、秋季（9～11月）は毎週2回行い、夏季（7～8月）は毎月2～3回実施した。葉の展開や落葉は、当年枝長あたりの葉面積の変化から評価し、黄葉・紅葉は、定期的に採取した葉に含まれるクロロフィルa、クロロフィルbの合計濃度の変化から客観的に評価した。これらのフェノロジー情報と植生指数値の増減のタイミングを比較するために、時間分解能の異なるすべてのデータを日にちを変数にしてカーブフィッティング $ ^{9)} $ し（式(2)-1）、さらに時間方向に微分することで変曲点を抽出して項目間の増減時期を比較した。

$$ F(t)=a1+a2t+\Sigma(a[2i+1]\sin\left(2\pi i t\right)+a[2i+2]\cos\left(2\pi i t\right))\quad\cdot\cdot\cdot\cdot\quad( 式 (2)-1) $$

$$ \begin{aligned} ここで、t:DOY,i\leqq13\quad である。\end{aligned} $$

同時に撮影個体の枝のフェノロジー（展葉時期、黄葉・紅葉、落葉時期）の観察を行った。適宜、観測枝の近傍の葉をサンプリングし、葉面積とクロロフィル量の分析を行った。非破壊で計測した分光画像から、NDVIを計算し、2種類の解析法（微分法、閾値法）を用いて、実際のクロロフィル基準のフェノロジーとの対応関係を調査した。ここで用いたカメラは、緑（500-600nm，$\mathrm{R}_{\mathrm{G}}$）、赤（600-800nm，$\mathrm{R}_{\mathrm{R}}$）、近赤外（800-900nm，$\mathrm{R}_{\mathrm{N}}$）の反射率画像を撮影することができる。これらの波長帯における反射率を計算し、NDVIを下記の式(2)-2により算出した。

$$ NDVI=(R_{N}-R_{R})/(R_{N}+R_{R})\qquad\cdot\cdot\cdot\quad( 式 (2)-2) $$

ここで、 $ R_{N} $ ：近赤外波長域（中心波長830 nm） $ R_{R} $ ：赤色波長域（中心波長620 nm）の反射率
である。

図(2)-1 (a)NDVIカメラシステム、(b)補正用周辺減光係数画像、(c)撮影したフォルスカラー画像および(d)NDVI計算画像（Nakaji et al., 2011）. 図中のアルファベット: A 分光カメラ本体、B 魚眼レンズ、C 日射導入用透過拡散板、D 折り曲げミラー、E 日射リファレンス、F 林冠クレーン、G 林冠

## （２）ハイパースペクトルカメラによる植生指数の検証

北海道大学苫小牧研究林内の林冠クレーンに、395～1042nmの反射率を約10nm半値幅で撮影することができるハイパースペクトルカメラ（Specim製ImSpector V10）を設置し、前述（1）と同様にクレーン周囲の半径40mの範囲に立地している代表的な6樹種（アサダ、ミズナラ、イタヤカエデ、ヤマモミジ、シウリザクラ、オオバボダイジュ）の林冠を定期的に撮影した。NDVIに加えて、可視波長における複数の連続分光反射率をもとに、GR（Green Ratio）、GRVI（GreenRed Vegetation Index）およびCCI（Canopy Chlorophyll Index）も算出した（式(2)-3～式(2)-5）。

$$ \begin{aligned}&\mathrm{GR}=\mathrm{R}_{\mathrm{G}}/\left(\mathrm{R}_{\mathrm{R}}+\mathrm{R}_{\mathrm{G}}+\mathrm{R}_{\mathrm{B}}\right)\quad\cdot\cdot\cdot\quad( 式 (2)-3)\\&\mathrm{GRVI}=\left(\mathrm{R}_{\mathrm{G}}-\mathrm{R}_{\mathrm{R}}\right)/\left(\mathrm{R}_{\mathrm{G}}+\mathrm{R}_{\mathrm{R}}\right)\quad\cdot\cdot\cdot\quad( 式 (2)-4)\\&\mathrm{CCI}=\mathrm{D}_{720}/\mathrm{D}_{700}\cdot\cdot\cdot\quad( 式 (2)-5)\\ \end{aligned} $$

$ R_{B} $ : 青色波長域（中心波長466 nm） $ R_{G} $ : 緑色波長域（中心波長554 nm）の反射率、 $ R_{R} $ : 赤色波長域（中心波長647 nm）の反射率、 $ D_{720} $ : 720±10 nmにおける微分反射率、 $ D_{700} $ : 700±10 nmにおける微分反射率
また、これらの指数と同時に、クロロフィル量を基準としたフェノロジー（春の展葉、秋の落葉、着葉期間）の観察も行い、各指数を用いて推定したイベント時期や着葉期間の誤差を評価した。

## （３）市販カメラの性能評価と自動撮影カメラの開発

## 1 ）カメラの分光感度特性の評価

任意の波長の光（単色光）が取り出せる光源であるモノクロメーターを用いて、市販されている野外観測用カメラやデジタル一眼レフカメラの内部センサーの分光性能（波長感度）の評価を行い、分光感度評価手順とした。

①モノクロメーター（日本分光製 二次照射源 SN668808）によって作り出される単色光（波長半値幅約17nm、400～1000nm@20nmステップ）を暗室内で50%標準反射板（Labsphere 製）に照射させ、拡散された単色光を評価対象カメラで撮影する。

②単色光の分光放射輝度を分光放射計フィールドスペックFR（ASD社製）で同時測定する。③単色光撮影画像のデジタルカウントをRGBバンド別に取り出す。

④カメラのデジタルカウントと分光放射輝度から、カメラの分光感度曲線を求める。

試験機種は未圧縮データの出力の可否、機材の価格や重量などから選定し、野外観測で既に使用されている機種と合わせて評価した（表(2)-1）。ノースワン製KADEC-EYEは野外自動撮影が可能なバッテリー式のカメラであり、Nikon製CoolPix4500は、PENにおける撮影システムとして国内外で採用されている。Canon製EOS Kiss X3、Canon製Power Shot G11およびPanasonic製GF-1は解像度が優れた最新のカメラであり、今後の観測ネットワークでの導入が期待される。これらのカメラは、素子上のRGBマイクロフィルターと素子～レンズ間の近赤外カットフィルターによって青、緑、赤の可視域3波長の画像を撮影している。本課題では、可視域情報に加えて、近赤外の反射情報を用いた植物葉の生理生態情報を得ることも視野に入れている。そこで前述のカメラについては波長感度を計測した後に内部フィルターを交換することで近赤外域に感度を持たせた（図(2)-2）。なお、Tetracam製ADC3は、既に同様の改造が施されている海外製の市販カメラである。

表(2)-1 感度試験および近赤外改造を行ったデジタルカメラ

製造元/機種名
市販力ラーデジタルカメラ	ノースワン	Nikon	Canon	Panasonic	Canon
KADEC-EYE	CoolPix4500	EOS X3	GF1	G11
可視-近赤外カメラ	Tetracam	Nikon	Canon	Panasonic	Canon
* 本課題で改造	ADC3	CoolPix P6000*	EOS X3*	GF1*	G11*
図(2)-2 カメラ内部のフィルター改造作業.(a-c)カメラの分解、(d)取り外したCMOSセンサー、(e)フィルターおよび(f)評価に用いたモノクロメーター

## 2 ）色調制御機能の評価

カメラは撮影時の光環境に対する色補正（ホワイトバランス）や、細部の強調などの画像補整メニューを有しており、人間の目視感覚上は最適となる画像を出力する一方で、フェノロジー観測に適しているのかは不明であり、これまで確認されたことは無い。そこで、屋外にて植生（アカマツ林）及びグレースケールをカメラの様々なモード・諸元で撮影し、得られたカメラのデジタルカウント値から植生指数を求め、比較した。

撮影実験は2010年3月5日（快晴日）と2010年3月9日（曇天日）の両日に、Canon製 EOS Kiss X2を用いて、撮影時の測光方式、ホワイトバランスやピクチャースタイルの設定を変えて行った。画像は①JPEG圧縮画像（多くのカメラ、特に既存の屋外定点撮影用カメラが画像保存方法として採用しデータ容量も小さい）②圧縮を行わないRAW現像画像（16bit TIFF）の二種類を使用し、画像に写し込んだグレースケールのダークグレーと、アカマツ薬群を解析対象とした（図(2)-3）。対象内のRGBそれぞれのデジタルカウントを平均し、RGB合計出力値に対する各RGBの割合（RGB比）を求め、可視植生指数としてGR（式(2)-3）およびGRVI（式(2)-4）を算出した。なお、画像解析にはフリーソフトウェアZeGraph（http://www.Zegraph.co.jp/）を用いた。
図(2)-3 撮影した画像と解析対象のグレー(右)とアカマツ葉(左)

## 3 ）異なるカメラ機種によるフェノロジー観測の評価

カメラでは機種ごとに色調が異なることが指摘されているため、富士北麓フラックス観測サイト（山梨県富士吉田市、http://asiaflux.net/network/001FHK_1.html）において、2009年から2010年の2年間、デジタルカメラ3機種（表(2)-2）を用いてカラマツ林の樹冠部を毎日1～3時間毎に撮影した（図(2)-4）。

表(2)-2 観測に用いたデジタルカメラの機種と撮影方法

メーカー、機種	撮影高度、方角方向	ホワイトバランス設定	画素数(Pixel)	ファイル形式
Nikon CoolPix 4500 (Fisheye lens)	30m、南、真下向き	自動	2272×1704	JPEG
Canon EOS KissF	23m、北、斜め下向き	自動 (2009) 屋外 (2010)	3888×2592	RAW、JPEG
Ricoh Caplio R4	32m、北、斜め下向き	自動 (2009) 屋外 (2010)	2816×2112	JPEG

図(2)-4 富士北麓サイトと（a）Nikon CoolPix, (b) EOS KissF, (c) Ricoh CaplioR4.
図(2)-5 左から、CoolPix4500、EOS KissF、Caplio R4による画像の例。CoolPixのタワーなどを除いた森林部分（赤線内）、EOSとCaplioの（白矩形内）を解析の対象とした。

画像解析には南中時に近い時刻に撮影された画像を使用し、対象範囲内のR,G,Bの各チャンネルデジタルカウント値を抽出、平均した（図(2)-5）。R,G,Bから植生指数GR（式(2)-3）およびGRVI（式(2)-4）を算出し、カメラ機種および、撮影方向やホワイトバランス設定、JPEGとTIFFなどの撮影方法による差を調べた。

## 4 ）自動撮影システムの開発

PENやEUROFLUXなどで実施されている定点撮影の大半はCO $ _{2} $ フラックス計測タワーにカメラを装着しており、商用電源などの安定した電源環境が得られている。一方、JaLTERの定点観測サイトでは電源等のインフラが充実している場所はむしろ稀であり、それに対応した撮影システムを用意する必要がある。市販されているバッテリー及び太陽電池駆動のカメラを表(2)-3にまとめた。全体的に共通している点として、ノイズの多い高圧縮の画像保存や、天候条件等による色調変化の大きさなど、市販されているコンパクトデジタルカメラに画素数、画質ともに劣るものとなっている。

表(2)-3 現在入手可能な屋外用インターバル撮影カメラの比較

製品名	画素数	ファイル形式	電源	通信
KADEC-EYE	100万画素	jpeg	バッテリ	無し
Blink Shot	200万画素	jpeg	太陽電池	FOMA
Garden Watch Cam	120万画素	jpeg	乾電池	無し
Moultrie Game Spy 6.0	600万画素	jpeg	太陽電池	無し

そこで、市販カメラの利用を前提として、太陽電池での電源供給とインターバルタイマー機能を有したハウジングを開発し、JaLTERサイトにおける試験撮影を開始した。カメラの選定に際しては、待機中（スリープモード）の消費電力が非常に小さいことを最重要視し、次いでレンズフォーカスがマニュアル設定可能であること（瞬間的な電源遮断が生じた際、フォーカスやズーム設定が初期状態になるのを避けるため）、外部制御・電源供給が可能であることの条件により、市販カメラのうち、Canon製EOS Kiss X3、同 PowerShot G11、Nikon製CoolPix P6000、Sigma製DP1、Panasonic製GF-1を評価対象とし、画質設定、待機モード、待機中の消費電力などを調査した。この中ではEOS Kiss X3とGF-1の待機中の消費電力は検出限界以下であり、共に太陽電池化に相応しいことからカメラハウジングと電源コントローラーの開発を行った。ハウジ
ング開発のポイントとして、1）レンズ窓が曇らないように2重窓を採用し、内部空気を逃がすベンチレーション機構を備える、2）太陽電池・商用電源利用のどちらも対応可能とする、3）カメラのモデルチェンジ等、異なるカメラの装着を可能とするために内部治具を調整可能とする、4）ケースの開閉は容易かつ高い気密性を持つ、といった4項目を掲げた。

次に、定点撮影カメラは寒冷地から熱帯まで様々な気象条件での動作保証が要求される。そこで厳しい寒冷環境下での試験として、-20℃まで気温が低下する場所にて太陽電池一眼レフカメラ（EOS Kiss X3）を始め市販の屋外カメラを2ヶ月間常設し、耐寒試験を行った。大半の一眼レフ及びコンパクトデジタルカメラの動作温度保証範囲は0℃～40℃までとなっており、それを超えた温度範囲での動作状態を予め得ておく事により、防寒・防熱対策や運用上の工夫が可能となる。近年、コンパクトデジタルカメラの中でもJIS/IEC保護等級8（IPX8）相当の防水性を保証している製品が複数メーカーから登場しており、これらは-10℃からの動作を保証している製品もある一方で、外部からの電源供給やシャッター操作には多くの改造を必要とするため対象から外した。試験は2010年2月15日から北海道芽室町内の農業試験場にて、地上約1.5m高にカメラを設置し連続撮影を行った。太陽電池一眼レフカメラは撮影時のみに本体の電源が入り、それ以外は電源offとなる。一方、PowerShot G11は仕様上、常時通電（但し撮影時以外は、液晶off、本体はスリープ状態）とした。これ以外の市販インターバルカメラについてはそれぞれの仕様のままとした。温度ロガー（HIOKI製Data Pico 3650）により一時間おきの気温、太陽電池カメラハウジング内部温度を記録した。

## （４）フェノロジー観測の実施と衛星観測との融合

## 1 ）樹種別のフェノロジー観測

カメラを用いた近接リモートセンシングによる植生樹種ごとのフェノロジーを解析することを目的として、北海道大学苫小牧研究林のフラックスタワー（21m）に2010年5月からEOS KissX3を設置し連続撮影を行った（図(2)-6）。画像は4752×3168画素のRAWとJPEG形式で保存した。ホワイトバランスは「太陽光」に設定した。

解析対象として画像上から10種類の植物を選択し、対象範囲内のR,G,Bデジタルカウントを抽出し、植生指数GR（式(2)-3）とGRVI（式(2)-4）の時系列変化を調べた。対象とした植物種は、アカエゾマツ（常緑）の他、カラマツ、シウリザクラ、シラカンバ、ミズナラ、ハンノキ、ミズキ、ヤチダモ、サワシバ、ヤマブドウの9種の落葉樹（図(2)-7）とした。

図(2)-6 北海道大学苫小牧研究林のフラックスタワー(左)と開発したセンサー(右)
図(2)-7解析対象とした植生樹種

## 2 ）カメラベースでのGRと衛星のGRとの比較

衛星観測による植生指数の算出には、NASAによるTerra/MODISの大気補正済み地表面反射率の8日間コンポジットデータ（MOD09A1, collection 5）を利用した。データはFLUXNETの提供しているMODIS Land Products Subsets からダウンロードして使用した

(http://daac.ornl.gov/cgi-bin/MODIS/GR_col5_1/mod_viz.html)。フラックスサイトに相当する1ピクセル（500×500m）を抽出し、バンド1（Red）、2（Nir）、3（Blue）、4（Green）の反射率からNDVIとGRを算出した。品質管理のため、MOD09 state flagを利用して雲被覆の多い日のデータを除外した。

2001 年から 2004 年まで、苫小牧フラックスリサーチサイト（http://asiaflux.net/network/006TMK_1.html、以下、「苫小牧国有林」）のタワー上に設置したカメラ（横河電機株式会社製 Fieldeye FC13）を用いてカラマツ林樹冠部の定点観測を行った（図(2)-8）。画像は 30 万画素（ $ 640 \times 480 $ ピクセル）の JPEG 形式のファイルで保存した。

また、2004 年の台風によるカラマツ林倒壊跡地において、Panasonic 製 GF1 カメラを地上約 4m の電柱上に設置し、2011 年 6 月から 11 月まで植生の定点撮影を行った。画像は 1210 万画素（4000×2672 ピクセル）の RAW および JPEG 形式で保存した（図(2)-9）。

画像の対象部分から抽出した R, G, B デジタルカウント値をもとに植生指数 GR を算出した。

(a)

(b)

図(2)-8 2001 年から 2004 年まで使用した Fieldeye カメラと 2002 年夏(a)と冬(b)カラマツ林の画像例。白色矩形部分を解析対象とした。
図(2)-9 GF1 カメラと 2011 年 7 月画像例。白色矩形部分を解析対象とした。

### 4. 結果及び考察

## （１）フェノロジー観測におけるNDVIの問題点と有効性の確認

薬内のクロロフィル含量（相対値）とNDVIの季節変化の観測結果を図(2)-10に、NDVIとフェノロジーとの整合性を図(2)-11に示す。NDVIはLAIやバイオマスを推定する指数である。本研究では、春先の展薬期は反応が早過ぎる一方、植生の光合成活動が低下する紅葉開始の検出感度が悪い、花を林冠上に咲かせるシウリザクラなどで推定誤差が大きくなるといった特徴が明らかになった。微分解析や特定の閾値によるフェノロジー決定を試みたところ、老化パタンの異なる葉や開花で誤差が生じるものの、閾値の調整（閾値法）により樹種別のフェノロジー変化を検出できることが判明した（図(2)-11）。この結果は、樹種による特性を考慮する必要があることを示しているが、閾値法を選択すれば、1980年代からの地表面観測が継続されてきた人工衛星であるNOAA/AVHRRによるNDVIを再解析し、30年以上にわたる広域フェノロジーの変動の解明に適用可能であることも示唆している。

近接撮影カメラでは、高解像度の解析が可能なため樹種ごとの評価が可能になり、さらに、高い時間分解能のデータを用いることで生理生態イベントと対応したシグナルの増減の正確な解析も可能になる。春先の展葉イベントについては他の波長を用いた指数を交えてより詳細な調査が必要である。しかし観測波長幅の比較的大きい情報をもとにしたNDVIであっても、老化時期の利用が可能であること、さらに、たとえば変極点間の長さを計算することなどで相対的な植物活性時期の相対的な年変動などを評価できる可能性もある。

図(2)-10 (a)葉内のクロロフィル含量（相対値）と(b)NDVIの季節変化