Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
また、日本の草原植生に出現する外来植物であるセイタカアワダチソウとシロツメクサは、いずれも植物体中におけるN, P, Ca, K, Mg濃度は高く、これらの無機栄養元素に対する要求性は高いことが明らかになった。また、オオアワガエリやハルガヤも、植物体中P濃度は高い傾向にあることが明らかとなった。これらは、いずれも富栄養的な環境に選択的に分布すると考えられた。

本研究により、植物が種ごとに土壌環境に対する分布特性が異なるのは、植物種ごとに体内の無機元素要求性が異なることが一因であることが示された。このように、植物の分布状況や植物の栄養特性および生理特性が密接に関係していることを具体的に示したのは、本研究が初めてである。このことは、植物の栄養特性あるいは生理特性は、土壌の化学的特性を介して、その植物の分布に影響を及ぼしていることを示している。

## (3) アーカイブ植物試料に含まれる無機栄養元素組成の解明と過去の土壌環境推定

オミナエシは、その植物体が生育した土壌の化学的特性が植物体内無機元素組成としてよく保存されており、植物体中Ca濃度-土壌pH(H_{2}O)、植物体中Ca濃度-土壌pH(KCl)、植物体中K濃度-土壌pH(H_{2}O)、植物体中K濃度-土壌pH(KCl)、植物体中K/Ca比-土壌pH(H_{2}O)、植物体中K/Ca比-土壌pH(KCl)、植物体中Ca濃度-置換酸度、植物体中K濃度-置換酸度、植物体中K/Ca-置換酸度、植物体中P濃度-土壌中有効態リン酸の関係において決定係数R^{2}が高かった。すなわち、オミナエシ植物標本は過去の土壌の化学的特性を知る貴重な資料となりることが明らかになった。また、オミナエシ以外にも、ヤブマメ、ゲンノショウコ、ミツバツチグリ、ヤマハギ、トダシバ、ススキといった植物で、体内無機元素組成と土壌の化学的特性の間に高い相関関係が認められた。これらの植物種も、過去の土壌の化学的特性を知る資料になりうると考えられた。

また、本研究では、実際に博物館に保管されていたアーカイブ試料として、オミナエシ、ヤブマメ、ススキを入手し、これらに含まれる無機元素濃度を化学分析によって調べることにより、これらの植物が生育していた当時の土壌の化学的特性を推定するとともに、その推定結果の妥当性を検証した。その結果、いずれの植物体についても、本研究手法による推定結果は妥当であることが示され、この手法の有用性が示された。

## (4) 野草類の土壌環境適性の解明と再生技術の開発

資材処理によって土壌の化学的特性を制御し、これによって在来野草類を保全するための手法を野外試験にて検討した。その結果、山口県山口市の果樹園放棄地における野外試験では、塩化アルミニウム処理によってセイタカアワダチソウが3年間以上の長期間にわたって低い被度の状態に抑えられると同時に、在来植物を中心とした植生が維持されることが明らかになった。除草剤よってもセイタカアワダチソウの抑制や防除は可能であるが、除草剤による防除では在来植物を安定的に定着させることは困難であると考えられる。これに対して、本研究によって開発された塩化アルミニウムを処理する手法では、3年間以上の長期間にわたってセイタカアワダチソウを抑えつつ、在来植物が優占する群落に誘導できるため、大きなメリットがあり、優れた点であると考えられた。茨城県牛久市の畑作放棄地および兵庫県神戸市の法面緑化地における野外試験では、セイタカアワダチソウを抑える効果は確認できたが、その効果は2～3年は山口県山口市の果樹園放棄地における野外試験よりも低いと考えられた。これは、その場所に分布する土壌の特性や、周辺環境から供給される野草類の種子の種類や量などの影響と考えられた。このため、塩化アルミニウム処理によって植生を制御しようとする場合には、その場所の土壌特性や周囲の植生を十分に把握することは非常に重要であると考えられた。なお、土壌に対する塩化アルミニウム処理は、リン酸肥料や石灰の施用によって富栄養化・弱酸性化した土壌をもとの状態に戻すための資材として提案されたものである。塩化アルミニウム処理が植生制御に有効であることが明らかになったが、このことは草原やその周辺の環境が富栄養化・弱酸性化していることも意味している。このため、塩化アルミニウム処理に期待するのも1つの方法ではあるが、土壌環境が不必要に富栄養化・弱酸性化されていないか、あるいは土壌環境が富栄養化・弱酸性化される原因をつきとめ、そこを改善することも重要であると考えられた。

伝統的管理手法によって土壌の化学的特性を制御する効果を調査した結果、伝統的な管理手法はいずれも草原土壌を貧栄養的な環境に誘導する性質が強いと考えられ、その効果は、刈り取り&持ち出し＞放牧＞野焼き、の順であると考えられた。また、刈り取り&持ち出しおよび放牧は土壌を酸性化させ、その効果は、刈り取り&持ち出し＞放牧、の順であると考えられた。野焼きは土壌pHを上昇させる効果があるものの、CaやKといったアルカリ分を供給するものではないため、長期的に見れば、CaやKといったアルカリ分の土壌からの溶脱や刈り取りによる持ち出しを助長することにより、貧栄養化を促していると考えられた。本研究により、伝統的な草原の管理手法は、草原における植物栄養元素の動態から見れば、激しく収奪的であることがわかった。そして、このような環境に適応しながら生き延びてきたのが多くの在来野草類であると考えられた。

また、刈り取り&持ち出しによって変化する土壌の化学的特性を予測する手法を提示した。これによると、改良草地として利用された履歴をもつ草原を従来型の半自然草原の土壌環境に戻そうとした場合、刈り取り&持ち出しだけによって実施しようとした場合、多くのケースで数十年以上かかると推定された。このため、土壌環境を迅速にもとの状態に戻すためには、塩化アルミニウム処理による手法も検討する価値があると考えられた。本
研究では、土壌の化学的特性を制御する手法として、塩化アルミニウム処理による手法と伝統的管理による手法について、長所と短所をまとめ、利用しやすいように整理した。

また、サブテーマ（1）～（4）で得られた知見を広く一般に公開するため、各種学会活動により成果を公表するとともに、公開シンポジウム、プレスリリース、インターネットなどを積極的に活用した。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

本研究では、日本の草原において生育している多くの野草類について、それぞれの種ごとに分布しやすい土壌の化学的特性が明らかにされた。これまでは、植物の分布におよぼす土壌の化学的特性の影響は十分に理解されておらず、植物の分布は、気候や水分環境といった環境因子に加えて、種子や栄養繁殖器官の分布拡大過程に強く依存していると考えられてきた。しかし、これだけでは説明できない現象が多数存在している。たとえば、一つの狭い地域内において気候や水分環境といった環境因子はほとんど同一であるにもかかわらず、複数の植生群落タイプが成立しており、しかもその植生群落タイプは毎年ほとんど変化がみられない場合などが挙げられる。このようなケースには、土壌の化学的特性がそこに成立している植生の群落タイプに大きな影響を及ぼしている可能性が考えられる。本研究による調査でも、通常、一つの狭い地域内において複数の植物群落タイプが出現していたが、それぞれの植物群落タイプが出現する場所の土壌は、その化学的特性において特徴があることが明らかになっている。このように、本研究によって明らかにされた知見は、今後、植物の生育や分布を理解し予測するうえで、非常に役立つ有意義なものであると考えられる。

また、本研究では、多くの野草類について、種ごとに植物栄養学的特性（無機栄養元素要求性）が明らかにされた。また、野草類の分布特性が種ごとに土壌環境に依存して異なるのは、植物種ごとに異なる植物栄養学的特性を持っていることが一因であることが示された。このように、植物の栄養学的特性は、土壌の化学的特性を介して、その植物の分布に影響を及ぼしていることが、本研究によって初めて明らかにされた。たとえば、多くの外来植物は無機栄養元素に対する体内要求性が高いため富栄養的な土壌環境で蔓延しやすいこと、一方の多くの半自然草原に典型的な在来植物はとくにPに関して体内要求性が低く、そのためPに関して貧栄養的な土壌環境でも分布できることが示された。実際、多くの半自然草原の土壌はP栄養に関して貧栄養的であり、そういった環境においてオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロといった植物が保全されていることも示された。このことから、これらの植物を保全するためには、土壌を貧栄養的な状態に保つことが重要であると考えられた。このように、本研究は、植物の分布メカニズムの一端を解明しており、学問的にも実用的にも大きく進歩に貢献すると考えられた。また、今後これらの知見をもとに、植物の低栄養元素濃度耐性や強土壌酸性耐性などのメカニズム解明が進むものと期待される。これらの知見は、栽培植物に対する低栄養元素耐性や強土壌酸性耐性の付与といった応用が期待される。また、本研究で得られた知見は、それぞれの植物の進化プロセス研究にも寄与することが期待される。

また、本研究では、オミナエシ、ヤブマメ、ゲンノショウコ、ミツバツチグリ、ヤマハギ、トダシバ、ススキといった植物における体内無機元素組成を明らかにすれば、それらの植物が生育した過去の土壤の化学的特性を知る資料になりうることが明らかにされた。このことを利用すれば、過去において在来野草類が無理なく保全されていた時代における土壤の化学的特性を推定することができると考えられる。このように、植物体内に含まれる元素濃度からその植物が生育していた土壤環境を推定する手法は、これまでほとんど例がない。これは、植物体中無機元素組成と土壤特性の関係を広範に調査する必要があること、生態学、土壌学、分析科学など多方面にわたる広い知識と経験が必要であること、また膨大な時間と労力と研究資金が必要であるためと考えられる。本研究では、植物種ごとに分布しやすい土壌特性、植物栄養学的特性、植物体内の元素組成など膨大なデータが入手できたことによって本研究成果につながった。本研究成果は、本研究のみならず、多くの分野で利用されることが期待される。このように、本研究はこの分野の研究の可能性を切りひらき、科学的な進歩に大きく貢献すると期待される。

また、本研究では、サブテーマ（1）〜（3）で得られた基礎的知見をもとに、土壌の化学的特性を制御することによって植生を制御する技術を開発した。塩化アルミニウム資材を土壌表面に処理する手法では、土壌の化学的特性を制御することによって植生を制御可能であることが実証された。これまでは、植物の分布や遷移は、植物のサイズや成長速度といった生態的特性に大きく依存していると理解されていたが、本研究により土壌の化学的特性も非常に大きな要因であることが実証された。とくに、セイタカアワダチソウは個体サイズも大きく成長速度も速いため、チガヤのような個体サイズも小さく成長速度の遅い植物によって押し退けられることはないと考えるのが一般的であった。しかし、本研究によって、土壌酸性を強めた場所だけでセイタカアワダチソウが衰退しチガヤの群落となった事例が明確に示され、これを発表した関連学会では大きな話題となった。本研究が端緒となり、植物の分布や遷移におよぼす土壌の化学的特性の影響に関する研究がより進展することが期待される。このように、本研究は科学的な進歩に大きく貢献したと考えられる。
また、土壌の化学的特性を制御するための手法として、伝統的な草原の管理手法の効果を明らかにした。また、土壌環境を貧栄養的かつ土壌酸性が強い状態に保つために最も効果的である刈り取り&持ち出しについて、この手法が草原再生の場面で適用された際、その土壌の化学的特性におよぼす影響を定量的に見積もる方法が示された。これまで、草原の管理方法が土壌の化学的特性におよぼす影響に関しては、実測値に基づいた報告は非常に少なかった。本研究では、実在する草原にて調査を実施するとともに、土壌の化学分析に基づいて伝統的な草原の管理手法の効果を見積もった。これらの実測データや研究成果は、今後、多くの研究や実用場面で利用されることが期待される。

以上、本研究を通じて初めて明らかになった新知見が多数あり、これらは野草類の保全のための基礎的知見として重要であるとともに、斬新な視点から科学的な進歩に大きく貢献したと考えられる。

## (2) 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

本研究により得られた研究成果は、プレスリリースや学会発表等によって積極的に周知したこともあり、全国各地の外来植物が蔓延する現場から「セイタカアワダチソウの蔓延防止に協力してほしい」といった問い合わせが多数あった。これには行政からの問い合わせも含まれており、その中で下記の3つのケースについては、セイタカアワダチソウなどの外来植物が蔓延する現地を視察するとともに、現場の土壌を採取し、化学分析を行って、今後の管理手法に関して提案を行った。

① 国土交通省所轄の河川周囲の河岸および河川堤防

## ② 鹿児島県が所轄する道路法面

## ③ 福井県が所轄する河川周囲の河岸緑地公園内および河川堤防

この中で、①のケースは河川敷内の緑地公園などが対象であり、セイタカアワダチソウやヒメジョオンなどの外来植物が蔓延していた。また、調査対象地付近の水辺では、特定外来生物であるオオカワデシャの生育も確認された。調査対象地の土壤は、粘土をほとんど含んでいない砂質土壤であり、養分を保持する能力に乏しいと考えられた。にもかかわらず、土壤中有効態リン酸は20 mg P₂O₅ 100g⁻¹前後であり、多くの外来植物が生育可能な範囲にあると考えられた。また、土壤pH(H₂O)も6.8～7.6と弱酸性～弱アルカリ性の範囲にあり、やはり多くの外来植物が生育可能な範囲内にあった。これは、河川水中に含まれる植物栄養分がこれらの土壤表面に到達するとともに、水分の蒸発に伴ってこれら植物栄養分が濃縮するためと考えられた。この河川の周辺や上流には農地が広がっており、これらの地域から植物栄養分が供給されている可能性が示唆された。このため、このような環境は外来植物が蔓延しやすい状態であることを行政側に説明するとともに、これらの植物を除去することも重要ではあるが、これらの植物が蔓延する原因となっている周辺環境からの植物栄養分の流入にも注意する必要があることを指摘した。以上の指摘を受けて、今後、これらの地域における外来植物の蔓延防止策を継続して検討することとなった。

上記の②のケースは、造成中あるいは造成後間もない道路法面（斜面）であり、セイタカアワダチソウが法面の大部分を覆い蔓延していた。この場所では、セイタカアワダチソウ以外にも、セイバンモロコシやハルジオンといった外来植物が生育している一方で、チガヤやススキなどの在来植物も生育が確認された。調査対象地の土壤は、新しい火山灰の影響を受けたものであり、ある程度粘土も含まれていた。土壤pH（H₂O）は6.3～7.1と弱酸性～弱アルカリ性の範囲にあり、また土壤中有効態リン酸は5～36 mg P₂O₅ 100g⁻¹の範囲内にあった。このことから、今後、定期的な刈取りなどを実施するなど、貧栄養的な管理を継続的に続けることによって、セイタカアワダチソウを衰退させることができる可能性があることを、行政側に報告した。また、同時に、セイタカアワダチソウの抑制および在来植物による植生管理を早期に実施したい場合には、サブテーマ（4）で得られた研究成果である塩化アルミニウム処理の可能性を報告した。また、現地から土壤サンプルを採取し、化学分析を実施するとともに、その分析結果をもとに、塩化アルミニウム処理設計試案をたて、1つのオプションとして示した。この報告を受けて、行政側では、道路法面において塩化アルミニウム処理による小規模植生制御試験を実施することを決め、2013年4月、本研究で提案した試験設計に従って実際に塩化アルミニウム処理試験が開始された。行政側では、今後、この小規模試験の推移をみながら、道路法面における植生管理手法を検討してくこととなった。また、本調査の過程においては、道路法面の造成および緑化の過程において、肥料成分や石灰資材が比較的多量に混入されていることも分かった。このことから、今後は法面緑化においてもできるだけ肥料成分や石灰資材の投入を減らすよう、行政側に対して提案を行った。

上記の③のケースは、河川敷内の緑地公園であり、セイタカアワダチソウ、オオマツヨイグサ、アカツメクサといった外来植物が蔓延していた。また、在来植物では、オギ、カスマグサ、スイセンなどが生育していた。これらの調査対象地の土壤は、やや砂を含む粘土質のものが大部分であり、土壤pH(H_{2}O)が6.2～7.1、土壤中有効態リン酸が29～44 mg P_{2}O_{5} 100g^{-1}と、いずれも高い範囲内にあった。これらの土壤特性から、現状の状態では外来植物が蔓延しやすい状態であることを行政側に報告した。また、同時に、今後定期的な刈取りを実施するなど貧栄
養的な管理を継続的に続けることによってセイタカアワダチソウを衰退させることができる可能性があ

ること、およびセイタカアワダチソウの抑制および在来植物による植生管理を早期に実現したい場合には、サブテーマ(4)で得られている研究成果である塩化アルミニウム処理の可能性を報告した。この報告を受けて、行政側では、なぜ土壤中有効態リン酸が高い値となっているかを調査・検討するとともに、今後に向けてセイタカアワダチソウ対策をさらに継続検討することとなった。

以上、本研究は、着手後3年ほどであるにもかかわらず、多くの行政ニーズに対応し、その研究成果は多くの場面で活用されていると考えられる。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究により得られた成果は、草原再生に向けてどのような土壤環境を目標に管理したらよいかを決定するうえで重要な情報を提供する。たとえば、オミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロといった日本の半自然草原に典型的に出現する在来野草類を保全しようとした場合には、土壌酸性が強く、かつ土壌中有効態リン酸が低い状態を維持することが有効であると考えられる。とくに、阿蘇くじゅう国立公園や大山隠岐国立公園のように、半自然草原が長期間維持されてきた場所では、土壌は酸性が強くかつ貧栄養的な状態で維持されてきたと考えられ、結果としてこのような状態の土壌に適応している植物が維持されてきたものと考えられる。そのため、これらの国立公園の中でも草原景観を従来からの状態で維持しようとした場合には、土壌酸性が強く、かつ貧栄養的な状態を維持することが重要であると考えられる。そのためには、これらの地域内に肥料成分や石灰資材をできるだけ持ち込まないように注意が必要であると考えられる。たとえば、道路造成の際の法面緑化工事においても、肥料成分や石灰資材の投入量は、十分検討の上、最小限にとどめる必要があると考えられる。

また、本研究により得られた知見は、草原の再生がどのような土壤環境において実現されやすいのかを予測したり、回復効果が高い場所を効率的に選定したりするうえでも重要な情報となる。すなわち、一度改良草地として利用した履歴がある草原は、土壌酸性が弱められており、また土壌中有効態リン酸も高まっている場所が多く、こういった場所では刈取り等によって草原植生を復元しようとしても、外来植物が蔓延しやすいため、草原再生が効果的に実現されにくいと考えられる。これに対して、改良草地として利用した履歴がなく、肥料成分や石灰資材の投入が行われていない場所では、土壌酸性や土壌中有効態リン酸は従来の半自然草原における値を保っている場合が多く、そのためこのような場所では刈取り＆持ち出し等によって草原植生を試みれば、従来の半自然草原に典型的な在来植物が早期に戻ってくる可能性が高いと考えられる。このように、草原再生にあたっては、あらかじめ対象となる地域の土壌特性を調べておけば、草原再生が効果的に行われる場所を推定することが可能であると考えられる。

また、草原再生において障害となっている外来植物の蔓延についても、その防止策を講ずる上で重要なヒントを与えると考えられる。たとえば、要注意外来生物であるセイタカアワダチソウは、成長速度が早いこと、植物体が大型であること、刈取りに対する抵抗性が強いこと、除草剤などに対する抵抗性が強いこと、繁殖力が強いことなど、その頑強な生態的特性から防除困難であると理解されることが多かった。しかし、本研究により、そのセイタカアワダチソウも特定の環境を選んで蔓延している様子が明らかになった。とくに、セイタカアワダチソウは土壌酸性が強い環境では旺盛に生育することができず、蔓延しないものと考えられる。このため、セイタカアワダチソウは、道路法面やその周辺あるいは建物の周囲といった人為的に改变された環境に限って蔓延していることが多く、逆に従来からの土壌特性が維持されている場所では蔓延できない可能性があると考えられる。このように、外来植物が分布しやすい土壌環境とともに分布しにくい土壌環境についても情報を整理し、同時に国立公園等外来植物の蔓延を防止したい場所の土壌特性を調査することによって、蔓延防止策を講じる必要性が高い場合／低い場合が、植物種ごとに整理できる。たとえば、蒜山地域のようにもともと土壌酸性が強くかつ土壌中有効態リン酸が低い場所では、セイタカアワダチソウは大きな人為的なインパクトが加えられている場所以外ではほとんど蔓延できないと考えらえる。これに対して、肥料成分や石灰資材が多量に投入されてきた履歴を持つ道路法面や耕作放棄地では、セイタカアワダチソウの格好の生育地となる危険性が高いと考えられる。また、これらの情報を整理することにより、これらの植物の蔓延を引き起こす人為的インパクトについても整理することが可能であると考えられる。たとえば、蒜山地域のようにもともと土壌酸性が強くかつ土壌中有効態リン酸が低い場所では、セイタカアワダチソウが蔓延するためにはリン酸資材および石灰資材の両方の投入が必要であると考えられる。一方、秋吉台地域のような石灰岩台地では、土壌は基岩である石灰岩の影響を受けて広く弱酸性化しているため、リン酸資材が加えられるだけでセイタカアワダチソウが蔓延できる条件が整うと考えられる。このように、本研究により得られた知見は、外来植物の蔓延防止策を講ずる上で、有用な知見を提供するものと考えられる。また、本研究により得られた知見は、外来植物の蔓延リスク評価を行う上でも重要な情報を提供するものと考えられる。

上記以外にも、本研究により得られた成果は、富栄養化がもたらす悪影響の一端を明らかにしており、適正な物質循環と栄養塩管理の重要性を指摘していると考えられる。また、本研究から得られたデータをより詳細に解
析することにより、環境指標植物を選定することができると考えられる。

これらの研究成果は、公開シンポジウム、公開講演会、インターネット、学会活動、各種研究集会、保全活動にかかわる団体が主催するセミナーなどを通じて、今後さらに広く広報・普及に努める予定である。このように、本研究は今後も広く環境行政に貢献すると考えられる。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) T. KOYANAGI, Y. KUSUMOTO, S. HIRADATE, S. MORITA, M. YOKOGAWA, Y. TAKAHASHI and C. SATO: Applied Vegetation Science, 16, 95–109 (2013)

“New method for extracting plant indicators based on their adaptive responses to management practices: application to semi-natural and artificial grassland data”

## <出願特許>

1）平館俊太郎、楠本良延、藤間充、荒木陽子：独立行政法人農業環境技術研究所；「植生の制御方法」、特許出願（特願2011-044614），出願日：平成23年3月2日.

## くその他誌上発表(査読なし)>

1）平館俊太郎、楠本良延、吉武 啓、馬場友希：身近な自然の保全生態学、生物の多様性を知る（根本正之編著）、131-148，培風館（2010）

「土壌が支える生物多様性」

2）和田信一郎、金田吉弘、鳥山和伸、安西徹郎、日笠裕治、小祝政明、後藤逸男、平館俊太郎：日本土壌肥料学雑誌，82(2)，173-178（2011）

「土壌診断の現状と今後への挑戦：流派そろい踏み」

3）平館俊太郎、松永俊朗、和田信一郎、渡邊彰：日本土壌肥料学雑誌，第82巻，部門別進歩総説特集号82,466-478（2011）

「第2部門 土壤化学·土壤鉱物」

4）平館俊太郎、楠本良延、森田沙綾香、小柳知代：植調、46，3，89-95（2012）

「環境制御による植生制御: 外来植物であるセイタカアワダチソウの草原から在来植物であるチガヤの草原へ」

5）平館俊太郎、森田沙綾香、楠本良延：農環研ニュース、96, 5-7（2012）

「セイタカアワダチソウの蔓延を防ぐ: 土壤環境を考慮した新しい考え方」

6）平館俊太郎：農環研ニュース、96.10（2012）

「公開シンポジウム「阿蘇の草原に生きる植物と土壌」」

## (2) 主な口頭発表

## <学会等>

1）平館俊太郎：日本土壌肥料学会講演要旨集第56集、208.（2010）

「生物多様性と土壌診断」

2）平館俊太郎、白川勝信、森田沙綾香、小柳知代、中西亮介、楠本良延、太田陽子、大竹邦暁、佐久間智子、堤道生、高橋佳孝：日本生態学会第58回全国大会、P1-023（2011）

「半自然草地における植物の分布と土壌特性の関係：広島県雲月山における放牧地と非放牧地の比較」

3）森田沙綾香、平館俊太郎、藤井義晴：日本雑草学会第50回講演会講演要旨、56(I)，103（2011）

「ネズミムギとオオアワガエリの土壌の化学的特性に対する生育反応」

4）森田沙綾香、小柳知代、藤間充、太田陽子、楠本良延、平館俊太郎：日本雑草学会第50回講演会講演要旨、56(I)，158（2011）.

「土壌環境制御による植生管理法の開発 第3報: 山口県と茨城県で実施した土壌酸性化処理とそれにともなう植生変化」

5）平館俊太郎、白川勝信、高橋佳孝、堤道生、太田陽子、井上雅仁、佐久間智子、千布拓生、森田沙綾香、小柳知代、楠本良延：日本土壌肥料学会講演要旨集第57集、149（2011）.

「広島県北広島町千町原の半自然草地における植物の分布と土壌特性の関係」

6）森田沙綾香、小柳知代、橫川昌史、高橋佳孝、楠本良延、平館俊太郎：日本土壤肥料学会講演要旨集第57集、106（2011）.
「植物標本を用いた過去の土壌環境の推定: ヤブマメとオミナエシを用いて」

「阿蘇の草原における表層土壌の化学特性と管理手法の関係」

7) T. KOYANAGI, Y. KUSUMOTO, S. MORITA, S. HIRADATE, S. YAMAMOTO, S. OKUBO, K. TAKEUCHI: The 8th World Congress of the International Association for Landscape Ecology, Beijing, China, 2011 "History of Satoyama landscapes: Empirical examples of the impacts of past landscape changes on the present grassland species distribution"

8) Y. KUSUMOTO, T. KOYANAGI, S. MORITA, S. HIRADATE, K. SHIRAKAWA, M. INOUE, M. YOKOGAWA, T. CHIBU, Y. OHTA, M. TSUTSUMI, Y. TAKAHASHI, S. ISHIKAWA: 日本生態学会第59回全国大会、JP3-174J (2012).

“The relation between species diversity of semi-natural grassland and chemical property of soil in Shiozuka plateau, Japan.”

9）楠本良延: 日本生態学会第59回全国大会、T03-5（2012）「わが国における半自然草地の減少とその要因」

10）平館俊太郎、森田紗綾香、小柳知代、楠本良延:日本生態学会第59回全国大会、T03-5（2012）「土壌環境から考える二次草原の再生:わかってきた野草類の土壌環境適性」

11）森田沙綾香、小柳知代、楠本良延、平館俊太郎:日本生態学会第59回全国大会、D1-11（2012）「土壌の養分吸収特性がススキ、ヨモギ、セイタカアワダチソウの分布に及ぼす影響」

12) T. KOYANAGI, S. HIRADATE, Y. KUSUMOTO, S. MORITA, M. YOKOGAWA, Y. TAKAHASHI: 日本生態学会第59回全国大会、11-09（2012）.

“Effects of grassland management can be modified by soil pH differences: a case study of burned and mowed semi-natural grasslands in Aso, Japan”

13）森田沙綾香、楠本良延、小柳知代、横川昌史、高橋佳孝、伊藤豊彰、平館俊太郎：日本土壌肥料学会講演要旨集第58集、125(2012).

「外来植物の分布に影響を及ぼす土壌特性の影響：アロフェン黒ぼく土と非アロフェン黒ぼく土の比較」

14）藤間　充、三浦雅史、泉　玄氣、平館俊太郎、楠本良延、太田陽子、森田沙綾香、小柳知代：日本土壤肥料学会講演要旨集第58集、146（2012）

15）平館俊太郎: 日本生態学会第60回全国大会 自由集会（2013）「土壌と植生の深いつながり」

16）小柳知代: 日本生態学会第60回全国大会 自由集会（2013）「草原生植物の分布と土壌の化学的特性の関係」

18）平館俊太郎:日本生態学会第60回全国大会 自由集会（2013）「草原の管理法と土壌特性と植物の分布の関係」

19）楠本良延: 日本生態学会第60回全国大会 自由集会（2013）

「土壌環境制御により植生をコントロールする: 草原再生手法の開発に向けて」

20）森田沙綾香、石田麻里、太田陽子、小柳知代、楠本良延、平館俊太郎：日本生態学会第60回全国大会、266（P2-096）（2013）

## <シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）>

1）平館俊太郎、楠本良延、森田沙綾香、小柳知代：公開シンポジウム開催、平成24年6月2日、国立阿蘇青少年交流の家、観客約80名）

シンポジウムタイトル「阿蘇の草原に生きる植物と土壌：わかってきた植物ごとに好きな土壌」

講演：「阿蘇の草原が持つ価値とその危機」(横川昌史)

講演：「植物と土壌の間の切っても切れない関係」(平館俊太郎)

講演：「阿蘇の植物の分布と土壌特性の関係：とくに盆花やセイタカアワダチソウについて」(小柳知代)

講演：「阿蘇の植物が必要とする栄養分について：とくに盆花やセイタカアワダチソウについて」(森田沙綾香)

講演：「これからの草原の管理に向けて：刈取りや野焼きなどの伝統的管理が阿蘇の野草を守る」(楠本良延)

総合討論（司会＆総合コーディネーター：高橋佳孝、平館俊太郎）

2）平館俊太郎：講演、農業環境技術研究所研究成果発表会2012、平成24年11月30日、新宿明治安田生命ホール（東京都新宿区、観客185名）
「セイタカアワダチソウを抑えて在来植生に戻す」

くマスコミ等への公表・報道等

1) プレスリリース(2011年12月19日、於:農林水産技術会議事務局筑波事務所、「外来植物のセイタカアワダチソウを衰退させ在来植物を中心とする植生に誘導する:土壌環境をコントロールしてセイタカアワダチソウの蔓延を防ぐ)

2）常陽新聞（2012年1月3日、地域版、7面、「粉状アルミ散布で酸性土壤に:外来植物衰退の技術開発、つくば農環研、在来植物の回復に期待、農耕地周辺の緑化にも活用」）

3）毎日新聞（2012年1月9日、全国版、2面、「迷惑」外来種セイタカアワダチソウ：土壌酸性化でまん延を防止）

4）TBS（平成24年11月20日、Nスタ（16:53-17:55、ニュース番組）の中で、福島県の原発事故現場付近にて蔓延しているセイタカアワダチソウの特集の中で、その原因についてコメントをしているインタビューが数分間放送された）

### 7. 研究者略壓

課題代表者: 平館 俊太郎

東京農工大学農学部卒業、岩手大学大学院連合農学研究科修了、農学博士、

現在、(独)農業環境技術研究所·生物多樣性研究領域·上席研究員

## 研究参画

(1): 平館 俊太郎（同上）

(2):楠本 良延

横浜国立大学大学院工学研究科修了、学術博士、

現在、(独)農業環境技術研究所·生物多樣性研究領域·主任研究員
# 野草類の土壌環境に対する生育適性の評価と再生技術の開発

(1) 野草類の分布と土壌の化学的特性の関係解明

（独）農業環境技術研究所 生物多樣性研究領域

平館俊太郎（上席研究員）

楠本良延（主任研究員）

<研究協力者>

（独）農業環境技術研究所 生物多様性研究領域

森田沙綾香（P D）

小柳知代（P D）（平成22～23年度のみ）

平成22～24年度累計予算額：23,252千円

（うち、平成24年度予算額：3,004千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

野草類の分布と土壌の化学的特性の関係を明らかにするため、日本各地の14草原を対象に合計1500地点を調査した。その結果、野草類はそれぞれ特徴的な分布しやすい土壌の化学的特性を持っていることが明らかになった。具体例を挙げると、日本の草原に広く分布する在来植物であるススキ、ヨモギ、ゲンノショウコ、ヤブマメは土壌酸性や土壌中有効態リン酸に対する適応幅が広いこと、典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロといった植物は土壌酸性が強い環境に適応しておりかつ土壌中有効態リン酸に対する要求性が非常に低いこと、外来植物であるセイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリは土壌酸性に対する耐性をほとんど持たないこと、外来植物でもハルガヤは土壌酸性に対して耐性を持っていること、などが明らかとなった。上記のように、日本に分布している主な野草類について、その分布特性を土壌の化学的特性との関係から明らかにし、その特徴の違いを植物種ごとに明確に示したのは、本研究が初めてである。本研究により、ある植物を保全するためにはその植物にとって適する土壌環境を整備することが非常に重要であることが支持された。また、本研究では、実際に行政からの要望に応じて、長野県、鹿児島県、福井県において、外来植物の蔓延要因としての土壌環境を調査し、本研究で得られた成果をもとに、外来植物の蔓延防止および在来植物の回復に向けた今後の管理法などに関してアドバイスを行った。本研究における成果は、今後さらに、草原再生のための土壌管理法の策定、草原再生の効果の予測と効率的な再生候補地の選定、外来植物の蔓延防止策の策定やリスク評価などに利用することが期待される。

[キーワード]

草原生植物、土壤中有効態リン酸、土壤pH、半自然草原、分布特性
### 1. はじめに

かつて日本の国土面積の約20％を占めていた半自然草原（刈り取りや野焼き等の伝統的な人為活動の関与によって維持されてきた草原）は、高度経済成長期以降急速に減少し、現在では国土面積の約2％程度にまで減少している $ ^{1} $ 。これは、化石燃料の利用が進んだため動力源としての家畜の需要が減少したこと、畜産の形態が大きく変化し外国から輸入する家畜飼料の利用が進んだことにより従来の野草利用型の畜産が衰退したこと、プラスチック製品等の普及に伴い生活必需品としての草木の需要が減少したこと、化学肥料の普及に伴い肥料成分の持ち出しを目的とした草原の草刈りが行われなくなったことなど、日本での草原の利用が激減したことによるところが大きい。その結果、多くの草原依存性の生物群が絶滅の危機に瀕しており、とくに植物は多くの種がレッドリストに掲載されている。

現在、これら希少な野草類を保全・再生するために、多くの自然再生事業が試みられているが、必ずしも成功するケースばかりではない。たとえば、単に木本植物や灌木類を伐採しただけでは目的の野草類は再生されず荒地となったケースや外来植物が蔓延したケースなどが報告されている。このことは、植物の生育や定着を左右する要因として、気候・気象要因や種子散布要因以外にも他の要因が深く関与していることを示唆している。

このような状況のもと、課題代表者らは、植物の生育や分布におよぼす土壌環境の影響についてはまだ十分な調査が行われていないことに注目し、北関東において植物の分布と土壌の化学的特性の関係について調査を行った。その結果、野草類を含む多くの植物は、それぞれの生育に適した土壌の化学的特性を持つことが明らかになった $ ^{2,3,4)} $ 。とくに、土壌pHと土壌中有効態リン酸は、多くの植物の分布に大きな影響を及ぼす非常に重要な要因であることが明らかとなった。このことは、ある植物を保全しようとした場合、その植物の保全に適した土壌環境を明らかにし、このような環境を整える必要があることを意味している。しかし、植物の生育と土壌環境との関係に関しては、栽培植物については多くの知見があるものの、野草類についてはほとんど調べられていない。また、野草類の植物栄養学的特性に関しても、これまでに研究された事例は非常に限られている。このため、日本において野草類の保全に適した土壌環境を整備する場合には、まず植物の分布と土壌の化学的特性の関係を明らかにするとともに、その基礎となる植物栄養学的知見も明らかにする必要がある。このような知見が収集されれば、土壌環境を制御することによって在来野草類を保全する技術の開発に道が開かれるものと期待される。

## 2 ．研究開発目的

本研究課題では、野草類が現在の日本においてどのような土壌環境に分布しているのかを種ごとに明らかにする。具体的には、日本各地において草原植生が成立している場所として、半自然草原、牧草地（改良草地）、耕作放棄地、畦畔などをとりあげ、野外植生調査を実施し、同時にその植生調査地から表層土壌（0～5cm）を採取する。この土壌は、実験室内に持ち帰り、化学分析によってその化学的特性を明らかにする。得られたデータを解析することにより、個々の植物種の分布と土壌の化学的特性との関係を明らかにする。本研究課題の実施期間（3年間）を通じて、10地区以上の地域において草原植生を調査し、それぞれの地域において50地点以上を調査することを目標とした。すなわち、500地点以上の調査地点について、植生調査データと土壌分析データを収集し、これを解析することによって、それぞれの植物種が分布しやすい土壌の化学的特性を
明らかにする。

### 3. 研究開発方法

## （1） 調查地

本研究課題の実施期間（3年間）を通じて調査を実施した地点について表(1)-1にまとめた。研究開始当初に目標としたのは、10地区以上において合計調査地点数500以上であったが、これを大幅に超える14地区1500地点について調査を実施することができた。出現した主な草原植生タイプは、ススキ型（半自然草原タイプ）、シバ型（半自然草原タイプ）、チガヤ型（半自然草原タイプ）、畦畔型（半自然草原タイプ、人工改変タイプ）、改良草地型（人工改変タイプ）、放棄草地型（人工改変タイプ）、風衝草地型（自然草原タイプ）であり、日本に見られる主な草原植生タイプをほぼ網羅することができた。

表(1)-1. 本研究の調査地における主な草原タイプと調査地点数

地方名	県名	調査地	主な草原植生タイプ	調査地点数
東北	青森県	十和田・三戸	改良草地型、畦畔型、放棄草地型	76
岩手県	早坂高原	風衝草地型、シバ型、改良草地型、放棄草地型	100
関東	茨城県	稲敷台地	ススキ型、畦畔型、改良草地型、放棄草地型	72
神奈川県	茅ヶ崎	放棄草地型	9
東京都	小笠原	シバ型、風衝草地型、放棄草地型	180
中部	静岡県	富士根原	ススキ型、改良草地型	75
関西	兵庫県	宝塚	放棄草地型、畦畔型	77
中国	岡山県	蒜山	ススキ型、改良草地型、放棄草地型	56
島根県	三瓶	ススキ型、改良草地型	96
広島県	芸北	シバ型、ススキ型、改良草地型、放棄草地型	151
山口県	山口	ススキ型、改良草地型	151
四国	愛媛県・徳島県	塩塚	ススキ型、改良草地型、放棄草地型	80
九州	熊本県	阿蘇	ススキ型、シバ型、改良草地型、放棄草地型	299
沖縄	沖縄県	石垣	ススキ型、チガヤ型、改良草地型、放棄草地型	78
合計	1500

## （2） 植生調查

植生調査は、調査地点に1 m×1 mのコドラート枠を設置し、その中に出現した全ての種を同定するとともに、それぞれの被度を目視により判定した。なお、その場で種の同定ができなかった植物については、植物標本を作製し、図鑑や地域植物誌等を用いて同定した。また、必要に応じて、外部の植物専門家に対して植物同定の依頼を行った。

## （３）土壌サンプリング

土壌は、直径5.1 cm×高さ5.0 cmの円筒型ステンレス製コアサンプラー（100 mL容）を用いて、表層から深さ5 cmまでの層位を正確に採取した。1 調査地点につき、1 m×1 mのコドラート枠内あるいはその周縁部から4～6点の土壌コア試料を採取し、これらの土壌試料を均質に混合し、1 調査地点につき約500 gの土壌試料1点を得た。採取した土壌試料は、風乾後、2 mmのふるいを通過させることによって、風乾細土とした。
## （4） 土壤分析

## 1 ）土壤pH $ H_{2}O $

2.0 gの風乾細土に5.0 mLの脱塩水を加え（土壌：水＝1：2.5）、時々振とうしながら室温で24時間平衡させ、上澄み液についてpHメーター(F-23II；Horiba, Ltd., Kyoto, Japan)のガラス電極を懸濁液中に挿入することにより測定した。

## 2 ）土壤pH(KCl)

2.0 gの風乾細土に5.0 mLの1.0 M KClを加え（土壌：水＝1：2.5）、時々振とうしながら室温で24時間平衡させ、上澄み液についてpHメーター(F-23II；Horiba, Ltd., Kyoto, Japan)のガラス電極を懸濁液中に挿入することにより測定した。

## 3 ）土壤pH (NaF)

1.0 gの風乾細土に50 mLの飽和NaF水溶液（1.0 M、pH=7.0）を加え、1分間攪拌後1分間放置し、上澄み液ついてpHメーター(F-23II；Horiba, Ltd.)のガラス電極を懸濁液中に挿入することにより測定した。

## 4 ）電気伝導度

8.0 gの風乾細土に20 mLの脱塩水を加え（土壌：水＝1：2.5）、25℃、100 rpmで24時間連続振とう後、遠心分離を行い、上澄み液をメンブレンフィルター(disposable syringe filter unit, DISMIC-25CS, 25CS020AN, 0.2 μm, cellulose acetate, Toyo Roshi Kaisha, Ltd., Tokyo, Japan)を用いてろ過し、ろ液の電気伝導度を電気伝導度計(CM-30ET；DKK-TOA Co., Ltd., Tokyo, Japan)を用いて測定することにより求めた。

## 5 ）置換酸度（塩類によって交換溶出が可能な土壤中の酸の量）

8.0 gの風乾細土に20 mLの1.0 M KCl水溶液を加え（土壌：水＝1：2.5）、25℃、100rpmで24時間連続振とう後、遠心分離を行い、上澄み液をメンブレンフィルター(disposable syringe filter unit, DISMIC-25CS, 25CS020AN, 0.2 μm, cellulose acetate)を用いてろ過し、ろ液を自動滴定装置(COM-550; Hiranuma Sangyo Co., Ltd., Hitachi, Japan)を用いて0.01 M NaOHで滴定（滴定終点pH 7.0）することにより求めた（Saigusa et al., 1980 $ ^{5} $ ）およびSoil Nutrients Analysis Committee, 1980 $ ^{6} $ を改変した方法）。

## 6 ）全炭素濃度および全窒素濃度

風乾細土から目視で確認できる植物体残差を可能な限りピンセットを用いて除去後、乳鉢と乳房を用いて磨砕し、NCアナライザー（Sumigraph NC-22F, Sumika Chemical Analysis Service, Osaka, Japan）を用いて求めた。

## 7 ）有効態リン酸

Bray II法に準じて測定した。すなわち、1.0 gの風乾細土に20 mLの0.03 M NH₄F（0.1 M HCl中）を加え、1 分間振とう後、ろ過し（Advantec Toyo, No. 5B）、ろ液に含まれるオルトリン酸をモリブデンブルー法 $ ^{7)} $ （吸光波長：880 nm、U-2010、日立ハイテクノロジー）を用いて定量することにより求めた。

## 4 ．結果及び考察

得られたデータを統合し、調査地点の植物種組成と土壤の化学的特性の間の関係をCCA分析により解析した結果、調査地点の植物種組成は土壤pH(H_{2}O)および土壤中有効態リン酸と強い関係があ
ることが示された。そこで、それぞれの植物種の分布は、土壌pH(H_{2}O)および土壌中有効態リン酸量との関係でとりまとめた。これらの結果の一部を、図(1)-1～図(1)-3に示した。

## （１）日本の草原植生に広く分布する在来植物（図1-1参照）

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるススキは、比較的広い土壤pH(H_{2}O)に分布するが、土壤中の植物有効態リン酸は比較的低い値の場所に出現しやすい傾向があった（図(1)-1参照）。具体的な数値を挙げると、本研究ではススキが出現していた地点は全部で306地点であったが、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.1～5.7の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が4.8～6.1の範囲内に出現していた。土壤pH(H_{2}O)は、土壤中の交換性Alと密接な関係があり、土壤pH(H_{2}O)<5.5程度になると、Al毒性に対する耐性を持たない多くの植物がダメージを受けるようになると考えられている $ ^{5)} $ 。ススキは、出現した調査地点の約半分がpH(H_{2}O)<5.5の土壤であったことから、ススキはある程度Alに対する耐性を持っているものと考えられた。土壤中の植物有効態リン酸は、一般的に20 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}よりも大きい値であれば、多くの植物がリン酸欠乏を回避できると考えられており、逆に20 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}よりも小さい値であれば、特別なリン酸吸収メカニズムあるいは植物体内で特別なリン利用メカニズムを持った植物でなければ生育は難しいと考えられる。ススキが分布する土壤の50%は土壤中の植物有効態リン量が4.1～11.1 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、ススキが分布する土壤の80%は土壤中の植物有効態リン量が2.9～26.6 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、ススキは土壤中有効態リン酸が少なくても、何らかのメカニズムでリンを獲得・利用するメカニズムを持っているものと考えられた。

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるヨモギは、本研究では全部で196地点にて観察され、そのうちの50％はpH(H_{2}O)が5.1～6.0の範囲内に出現しており、また80％はpH(H_{2}O)が4.9～6.4の範囲内に出現していた（図(1)-1参照）。また、ヨモギが分布する土壤の50％は土壤中の植物有効態リン量が5.1～24.4 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、ヨモギが分布する土壤の80％は土壤中の植物有効態リン量が3.1～59.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、ヨモギは、ススキと似た土壤環境適性をもっているものの、ススキよりはやや土壌酸性に対して弱く、またススキよりも多くの土壤中植物有効態リン酸量を要求するものと考えられた。

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるゲンノシヨウコは、本研究では全部で91地点にて観察され、そのうちの50％はpH(H₂O)が5.6～6.0の範囲内に出現しており、また80％はpH(H₂O)が5.3～6.1の範囲内に出現していた（図(1)-1参照）。また、ゲンノシヨウコが分布する土壤の50％は土壤中の植物有効態リン量が4.9～37.5 mg P₂O₅ 100 g⁻¹の範囲内にあり、ゲンノシヨウコが分布する土壤の80％は土壤中の植物有効態リン量が3.3～63.6 mg P₂O₅ 100 g⁻¹の範囲内にあった。このことから、ゲンノシヨウコは、ヨモギと似た土壤環境適性をもっているものの、ヨモギよりもさらに土壤酸性に対して弱く、またヨモギと同程度の土壤中植物有効態リン酸量を要求するものと考えられた。

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるヤブマメは、本研究では全部で64地点にて観察され、そのうちの50%は$\mathrm{pH}(\mathrm{H}_{2}\mathrm{O})$が5.1～5.7の範囲内に出現しており、また80%は$\mathrm{pH}(\mathrm{H}_{2}\mathrm{O})$が4.9～5.9の範囲内に出現していた（図(1)-1参照）。また、ヤブマメが分布する土壤の50%は土壤中の植物有効態リン量が5.2～42.6 mg $\mathrm{P}_{2}\mathrm{O}_{5}$ 100 g$^{-1}$の範囲内にあり、ヤブマメが分布する土壤の80%は土壤中の植物有効態リン量が3.7～63.7 mg $\mathrm{P}_{2}\mathrm{O}_{5}$ 100 g$^{-1}$の範囲内にあった。このことから、ヤブマメは、土壌酸性に対する適応幅はススキと同程度であり、土壤中植物有効態リン酸量の要求量はヨモギ
やゲンノショウコと同程度であると考えられた。

上記以外にも、日本の草原植生に広く出現する在来植物の多くは、土壌酸性に対する適応幅が広く、かつ土壌中の植物有効態リン酸に対する要求性も広い傾向が認められた。

図(1)-1．日本の草原植生に広く分布する在来植物であるススキ、ヨモギ、ゲンノショウコ、ヤブマメが分布しやすい土壌特性。

黒枠（図中の内側の四角内）：対象植物種が出現した地点の全体の50%が分布する土壌特性の範囲。

赤枠（図中の外側の四角内）：対象植物種が出現した地点の全体の80%が分布する土壌特性の範囲。
## （２）日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物（図1-2参照）

日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシは、本研究では全部で60地点にて観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.0～5.6の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が4.8～5.7の範囲内に出現していた（図(1)-2参照）。また、オミナエシが分布する土壌の50%は土壤中の植物有効態リン量が3.1～9.4 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、オミナエシが分布する土壌の80%は土壤中の植物有効態リン量が2.3～17.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、オミナエシは、ススキよりも土壌酸性が強い環境に適応しているとみられ、また土壤中植物有効態リン酸量の要求量もススキと同程度かそれ以下であると考えられた。

図(1)-2．日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロが分布しやすい土壌特性。

黒枠（図中の内側の四角内）：対象植物種が出現した地点の全体の50％が分布する土壌特性の範囲。

赤枠（図中の外側の四角内）：対象植物種が出現した地点の全体の80％が分布する土壌特性の範囲。
日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるミツバツチグリは、本研究では全部にて140地点で観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.0～5.6の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が4.8～5.8の範囲内に出現していた（図(1)-2参照）。また、ミツバツチグリが分布する土壌の50%は土壌中の植物有効態リン量が4.1～4.8 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、ミツバツチグリが分布する土壌の80%は土壌中の植物有効態リン量が2.5～17.9 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、ミツバツチグリは、オミナエシとほとんど同様の土壌酸性適性を持っており、また土壌中有効態リン酸の要求量もオミナエシとほぼ同程度であると考えられた。

日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるシラヤマギクは、本研究では全部で104地点にて観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.2～5.7の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が4.9～6.4の範囲内に出現していた（図(1)-2参照）。また、シラヤマギクが分布する土壌の50%は土壤中の植物有効態リン量が3.5～6.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、シラヤマギクが分布する土壌の80%は土壤中の植物有効態リン量が2.8～9.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、シラヤマギクは、オミナエシやミツバツチグリとほとんど同様の土壌酸性適性を持っており、また土壌中有効態リン酸の要求量もオミナエシやミツバツチグリとほぼ同程度であると考えられた。

日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるキジムシロは、本研究では全部で70地点にて観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が4.9～5.6の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が4.7～5.9の範囲内に出現していた（図(1)-2参照）。また、キジムシロが分布する土壌の50%は土壤中の植物有効態リン量が4.2～8.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、キジムシロが分布する土壌の80%は土壤中の植物有効態リン量が3.2～17.6 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、キジムシロは、オミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギクよりもやや強い土壌酸性に適応しており、また土壤中植物有効態リン酸量の要求量は、オミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギクよりもやや高いと考えられた。

上記以外にも、日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物の多くは、強い土壌酸性に対しても適応しており、かつ土壌中の植物有効態リン酸に対する要求性は非常に低い傾向が認められた。

## （３）日本の草原植生に出現する外来植物（図(１)-３参照）

日本の草原植生に出現する外来植物であるセイタカアワダチソウは、本研究では全部で76地点にて観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.8～6.2の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が5.5～6.6の範囲内に出現していた（図(1)-3参照）。また、セイタカアワダチソウが分布する土壤の50%は土壤中の植物有効態リン量が3.2～34.1 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、セイタカアワダチソウが分布する土壤の80%は土壤中の植物有効態リン量が1.5～49.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、セイタカアワダチソウは、交換性Alに対する耐性をほとんど持たず、土壤酸性が強い環境には分布できないものと考えられた。この点は、日本の草原植生に広く分布する在来植物であるススキ、ヨモギ、ゲンノショウコ、ヤブマメ、あるいは日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロなどと大きく異なる点であると考えられた。また、セイタカアワダチソウは、土壤中有効態リン酸に対する要求量も多い傾向があることも明らかとなった。