Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
日本の草原植生に出現する外来植物であるシロツメクサは、本研究では全部で121地点にて観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.7～6.1の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が5.4～6.4の範囲内に出現していた（図(1)-3参照）。また、シロツメクサが分布する土壤の50%は土壤中の植物有効態リン量が5.6～38.3 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、シロツメクサが分布する土壤の80%は土壤中の植物有効態リン量が3.9～90.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、シロツメクサは、セイタカアワダチソウと同様、交換性Alに対する耐性をほとんど持たず、土壤酸性が強い環境には分布できないものと考えられた。また、シロツメクサは、セイタカアワダチソウと同様、土壤中有効態リン酸の要求量も多い傾向があることも明らかとなった。

図(1)-3．日本の草原植生に出現する外来植物であるセイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリ、ハルガヤが分布しやすい土壌特性。

黒枠（図中の内側の四角内）：対象植物種が出現した地点の全体の50％が分布する土壌特性の範囲。

赤枠（図中の外側の四角内）：対象植物種が出現した地点の全体の80％が分布する土壤特性の範囲。
日本の草原植生に出現する外来植物であるオオアワガエリは、本研究では全部で71地点にて観察され、そのうちの50%はpH(H_{2}O)が5.5～5.8の範囲内に出現しており、また80%はpH(H_{2}O)が5.2～6.1の範囲内に出現していた（図(1)-3参照）。また、オオアワガエリが分布する土壤の50%は土壤中の植物有効態リン量が10.7～62.9 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、オオアワガエリが分布する土壤の80%は土壤中の植物有効態リン量が6.6～96.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、オオアワガエリは、セイタカアワダチソウやシロツメクサと同様、交換性Alに対する耐性をほとんど持たず、土壤酸性が強い環境には分布できないものと考えられた。また、オオアワガエリは、セイタカアワダチソウやシロツメクサと同様、土壤中有効態リン酸の要求量も多い傾向があることも明らかとなった。

日本の草原植生に出現する外来植物であるハルガヤは、本研究では全部で111地点にて観察され、そのうちの50％はpH(H_{2}O)が4.5～5.4の範囲内に出現しており、また80％はpH(H_{2}O)が4.4～5.7の範囲内に出現していた（図(1)-3参照）。また、ハルガヤが分布する土壤の50％は土壤中の植物有効態リン量が10.9～61.4 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあり、ハルガヤが分布する土壤の80％は土壤中の植物有効態リン量が6.5～91.5 mg P_{2}O_{5} 100 g^{-1}の範囲内にあった。このことから、ハルガヤは、外来植物ではあるものの、セイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリとは異なり、交換性Alに対する耐性を持っているため、土壤酸性が強い環境にも分布できることが明らかとなった。また、ハルガヤは、セイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリと同様、土壤中有効態リン酸の要求量は多い傾向があることも明らかとなった。

上記以外にも、日本の草原植生に出現する外来植物が分布しやすい土壌特性を調査した結果、多くの外来植物は土壌酸性に対する耐性をほとんど持たないと考えられ、弱酸性～中性領域の土壌に出現する傾向があったが、ハルガヤのように酸性土壌にも適応している外来植物もいくつか見られた。一方、土壌中の植物有効態リン酸に対する要求性は、ほとんどの外来植物で高いレベルにあることがわかった。

## （４）土壤特性を制御することによる植生制御の可能性について

本研究により得られた上記の結果は、日本の草原植生に広く分布する在来植物、日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物、日本の草原植生に出現する外来植物について、それぞれのグループが出現しやすい土壌の特性はそれぞれで異なっていることを明確に示しているものと考えられる。具体的には、日本の草原植生に広く出現する在来植物の多くは土壌酸性に対する適応幅が広くかつ土壌中の植物有効態リン酸に対する要求性も広い傾向が認められ、日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物の多くは強い土壌酸性に対しても適応しておりかつ土壌中の植物有効態リン酸に対する要求性は非常に低い傾向が認められ、日本の草原植生に出現する外来植物の多くは土壌酸性に対する耐性をほとんど持たないため弱酸性～中性領域の土壌に出現する傾向がありかつ土壌中の植物有効態リン酸に対する要求性は高いレベルにある傾向が認められた。

このことを利用すれば、土壌特性を制御することによって植生を制御することが可能になると考えられる。たとえば、セイタカアワダチソウやシロツメクサが蔓延している草原では、土壌pHが高く土壌中の植物有効態リン酸も高い状態にあると考えられる。この土壌特性を変化させて、土壌pHが低くかつ土壌中の植物有効態リン酸も低い状態に誘導できれば、セイタカアワダチソウやシロツメクサは自然に衰退することが期待される。セイタカアワダチソウやシロツメクサが衰
退したあとに生育させる植物としては、ススキやオミナエシなどが候補に挙げられるが、どの植物種が生育するかは、周囲からの種子や繁殖器官の移入に依存すると考えられる。ただし、必ずしも在来種が主体となる植生になるとは限らないことにも注意が必要である。今回の調査結果にも示されているように、ハルガヤは外来植物であるにもかかわらず、土壌酸性が強い環境にも適応している。このため、ハルガヤが優占している場所の土壌を酸性化しても、ハルガヤが自然に衰退しない可能性が高いと考えられる。その際には、土壌中有効態リン酸を低減させるのが有効である可能性がある。

以上のように、本研究により、非常に多くの草本植物について、それぞれの種が分布しやすい土壌環境が明らかになった。また、これらの知見を応用すれば、土壌特性を制御することによって植生を制御できる可能性が示唆された。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究の推進により、ススキ、ヨモギ、ゲンノショウコ、ヤブマメ、オミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロ、セイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリ、ハルガヤなど多くの草原生植物の分布は、土壤pHおよび土壤中有効態リン酸の影響を強く受けていることが明らかとなった。この中で、ススキ、ヨモギ、ゲンノショウコ、ヤブマメといった日本の草原に広く分布する在来植物は、土壤酸性や土壤中有効態リン酸に対する適応幅が広いことが明らかになった。また、日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロといった植物は、強い土壤酸性に対しても適応しており、かつ土壤中の植物有効態リン酸に対する要求性は非常に低い傾向があることが明らかとなった。このことから、オミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロといった植物を保全するためには、これらの植物種の生育に適した土壤の化学的特性（土壤酸性が高く土壤中有効態リン酸が低い状態）を保持することが重要であると考えられた。一方、日本の草原植生に出現する外来植物であるセイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリといった植物は、土壤中有効態リン酸に対する要求性は高いレベルにあり、かつ土壤酸性に対する耐性をほとんど持たないと考えられ、弱酸性～中性領域の土壤に出現する傾向が強かった。ただし、外来植物の中には、ハルガヤのように、土壤中有効態リン酸に対する要求性は高いレベルにあるものの、強い土壤酸性に対して耐性を持っているものもあることが明らかになった。このように、日本に分布している主な野草類について、その生育・分布環境を土壤の化学的特性の面から明らかにし、その特徴の違いを植物種ごとに明確に示したのは、本研究が初めてである。

このような研究成果は、自然の理解や科学の進歩に対して、大きく貢献することが期待される。まず、これまでは植物の分布における土壤の化学的特性のかかわりは十分に理解されておらず、植物の分布は、気候や水分環境といった環境因子に加えて、種子や栄養繁殖器官の分布に強く依存していると考えられてきた。しかし、これだけでは説明できない現象が多数観察される。たとえば、一つの小さな地域内において気候や水分環境といった環境因子はほとんど同一であるにもかかわらず、複数の植生群落タイプが成立しており、しかもその植生群落タイプは毎年ほとんど変化がみられない場合などが挙げられる。このようなケースには、土壌の化学的特性が大きな影
響を及ぼしている可能性が考えられる。本研究による調査でも、通常、一つの狭い地域内において複数の植物群落タイプが出現していたが、それぞれの植物群落タイプが出現する場所の土壤は、その化学的特性において特徴があることがわかっている。このように、本研究によって、植物の分布におよぼす要因として土壤の化学的特性は大きな影響を及ぼしていることが明らかとなった。

また、本研究により得られたこれらの知見により、植物の分布にかかわるより複雑で動的な現象に対しても、土壤の化学的特性が関与している可能性を考えることができるようになった。たとえば、道路法面の緑化地では土壤に肥料成分や石灰資材等を施用することにより土壌を富栄養的に変えるとともに土壌酸性を弱めているが、このような場所では、管理が手薄になると、セイタカアワダチソウなどの外来植物によって優占されることが多く、逆にオミナエシなど日本の半自然草原に出現しやすい植物が現れることはほとんどない。また、農耕地でも、肥料成分や石灰資材等を施用することにより土壌を富栄養的で土壌酸性が弱い状態で管理し、農作物の生産性を高めている場合がほとんどであるが、これらの農耕地が放棄されると、その跡地にはやはりセイタカアワダチソウなどの外来植物が侵入しやすく、その蔓延が問題となっている。これまでは、これらの外来植物の蔓延は、その外来植物の成長速度が早いこと、大型の植物体に成長すること、刈取りや被陰などに対する抵抗性が強いこと、除草剤などに対する抵抗性が強いこと、繁殖力が強いことなど、その植物種が持つ生態的な特性から理解されることが多かった。しかし、それだけでは、特定の環境においてとくに蔓延する現象や、特定の管理を行った場所でとくに蔓延する現象に対しては、説明は難しかった。本研究により、特定の人為的な管理によって土壌の化学的特性が変化し、それに伴って外来植物が蔓延しやすくなった可能性を考えることができるようになった。これは、植物の分布を考える上でも、外来植物の蔓延を防止するうえでも、科学的に重要な進歩につながると期待される。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

本研究により得られた研究成果は、プレスリリースや学会発表等によって積極的に周知したこともあり、全国各地の外来植物が蔓延する現場から「セイタカアワダチソウの蔓延防止に協力してほしい」といった問い合わせが多数あった。これには行政からの問い合わせも含まれており、その中で下記の3つのケースについては、セイタカアワダチソウなどの外来植物が蔓延する現地を視察するとともに、現場の土壌を採取し、化学分析を行って、今後の管理手法に関して提案を行った。

① 国土交通省所轄の河川周囲の河岸および河川堤防

② 鹿児島県が所轄する道路法面

③ 福井県が所轄する河川周囲の河岸緑地公園内および河川堤防

この中で、①のケースは河川敷内の緑地公園などが対象であり、セイタカアワダチソウやヒメジョオンなどの外来植物が蔓延していた。また、調査対象地付近の水辺では、特定外来生物であるオオカワデシャの生育も確認された。調査対象地の土壤は、粘土をほとんど含んでいない砂質土壤であり、養分を保持する能力に乏しいと考えられた。にもかかわらず、土壤中有効態リン酸は20 mg P₂O₅ 100g⁻¹前後であり、多くの外来植物が生育可能な範囲にあると考えられた。また、土壤pH(H₂O)も6.8～7.6と弱酸性～弱アルカリ性の範囲にあり、やはり多くの外来植物が生育可能な
範囲内にあった。これは、河川水中に含まれる植物栄養分がこれらの土壌表面に到達するとともに、水分の蒸発に伴ってこれら植物栄養分が濃縮するためと考えられた。この河川の周辺や上流には農地が広がっており、これらの地域から植物栄養分が供給されている可能性が示唆された。このため、このような環境は外来植物が蔓延しやすい状態であることを行政側に説明するとともに、これらの植物を除去することも重要ではあるが、これらの植物が蔓延する原因となっている周辺環境からの植物栄養分の流入にも注意する必要があることを指摘した。以上の指摘を受けて、今後、これらの地域における外来植物の蔓延防止策を継続して検討することとなった。

上記の②のケースは、造成中あるいは造成後間もない道路法面（斜面）であり、セイタカアワダチソウが法面の大部分を覆い蔓延していた。この場所では、セイタカアワダチソウ以外にも、セイバンモロコシやハルジオンといった外来植物が生育している一方で、チガヤやススキなどの在来植物も生育が確認された。調査対象地の土壤は、新しい火山灰の影響を受けたものであり、ある程度粘土も含まれていた。土壤pH（H₂O）は6.3～7.1と弱酸性～弱アルカリ性の範囲にあり、また土壤中有効態リン酸は5～36 mg P₂O₅ 100g⁻¹の範囲内にあった。このことから、今後、定期的な刈取りなどを実施するなど、貧栄養的な管理を継続的に続けることによって、セイタカアワダチソウを衰退させることができる可能性があることを、行政側に報告した。また、同時に、セイタカアワダチソウの抑制および在来植物による植生管理を早期に実施したい場合には、サブテーマ(4)で得られた研究成果である塩化アルミニウム処理の可能性を報告した。この報告を受けて、行政側では塩化アルミニウム処理試験を小規模で実施することとなり、2013年4月、この小規模試験が開始された。鹿児島県では、今後、この小規模試験の推移をみながら、道路法面における植生管理手法を検討していくこととなった。また、本調査の過程において、道路法面の造成および緑化の行程において、肥料成分や石灰資材が比較的多量に混入されていることも分かった。このことから、今後は法面緑化においてもできるだけ肥料成分や石灰資材の投入を減らすよう提案を行った。

上記の③のケースは、河川敷内の緑地公園であり、セイタカアワダチソウ、オオマツヨイグサ、アカツメクサといった外来植物が蔓延していた。また、在来植物では、オギ、カスマグサ、スイセンなどが生育していた。これらの調査対象地の土壌は、やや砂を含む粘土質のものが大部分であり、土壌pH(H₂O)が6.2～7.1、土壌中有効態リン酸が29～44 mg P₂O₅ 100g⁻¹と、いずれも高い範囲内にあった。これらの土壌特性から、現状の状態では外来植物が蔓延しやすい状態であることを行政側に報告した。また、同時に、今後定期的な刈取りを実施するなど貧栄養的な管理を継続的に続けることによってセイタカアワダチソウを衰退させることができる可能性があること、およびセイタカアワダチソウの抑制および在来植物による植生管理を早期に実現したい場合には、サブテーマ(4)で得られている研究成果である塩化アルミニウム処理の可能性を報告した。この報告を受けて、行政側では、なぜ土壌中有効態リン酸が高い値となっているかを調査・検討するとともに、今後に向けてセイタカアワダチソウ対策をさらに継続検討することとなった。

以上、本研究は、着手後3年ほどであるにもかかわらず、多くの行政ニーズに対応し、その研究成果は多くの場面で活用されていると考えられる。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究により得られた成果は、草原再生に向けてどのような土壌環境を目標に管理したらよい
かを決定するうえで重要な情報を提供する。たとえば、オミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロといった日本の半自然草原に典型的に出現する在来野草類を保全しようとした場合には、土壌酸性が強く、かつ土壌中有効態リン酸が低い状態を維持することが有効であると考えられる。とくに、阿蘇くじゅう国立公園や大山隠岐国立公園のように、半自然草原が長期間維持されてきた場所では、土壌は酸性が強くかつ貧栄養的な状態で維持されてきたと考えられ、結果としてこのような状態の土壌に適応している植物が維持されてきたものと考えられる。そのため、これらの国立公園の中でも草原景観を従来からの状態で維持しようとした場合には、土壌酸性が強く、かつ貧栄養的な状態を維持することが重要であると考えられる。そのためには、これらの地域内に肥料成分や石灰資材をできるだけ持ち込まないように注意が必要であると考えられる。たとえば、道路造成の際の法面緑化工事においても、肥料成分や石灰資材の投入量は、十分検討の上、最小限にとどめる必要があると考えられる。

また、本研究により得られた知見は、草原の再生がどのような土壤環境において実現されやすいのかを予測したり、回復効果が高い場所を効率的に選定したりするうえでも重要な情報となる。すなわち、一度改良草地として利用した履歴がある草原は、土壤酸性が弱められており、また土壤中有効態リン酸も高まっている場所が多く、こういった場所では刈取り等によって草原植生を復元しようとしても、外来植物が蔓延しやすいため、草原再生が効果的に実現されにくいと考えられる。これに対して、改良草地として利用した履歴がなく、肥料成分や石灰資材の投入が行われていない場所では、土壌酸性や土壌中有効態リン酸は従来の半自然草原における値を保っている場合が多く、そのためこのような場所では刈取り&持ち出し等によって草原植生を試みれば、従来の半自然草原に典型的な在来植物が早期に戻ってくる可能性が高いと考えられる。このように、草原再生にあたっては、あらかじめ対象となる地域の土壌特性を調べておけば、草原再生が効果的に行われる場所を推定することが可能であると考えられる。

また、草原再生において障害となっている外来植物の蔓延についても、その防止策を講ずる上で重要なヒントを与えると考えられる。たとえば、要注意外来生物であるセイタカアワダチソウは、成長速度が早いこと、植物体が大型であること、刈取りに対する抵抗性が強いこと、除草剤などに対する抵抗性が強いこと、繁殖力が強いことなど、その頑強な生態的特性から防除困難であると理解されることが多かった。しかし、本研究により、そのセイタカアワダチソウも特定の環境を選んで蔓延している様子が明らかになった。とくに、セイタカアワダチソウは土壌酸性が強い環境では旺盛に生育することができず、蔓延しないものと考えられる。このため、セイタカアワダチソウは、道路法面やその周辺あるいは建物の周囲といった人為的に改変された環境に限って蔓延していることが多く、逆に従来からの土壌特性が維持されている場所では蔓延できない可能性があると考えられる。このように、外来植物が分布しやすい土壌環境とともに分布しにくい土壌環境についても情報を整理し、同時に国立公園等外来植物の蔓延を防止したい場所の土壌特性を調査することによって、蔓延防止策を講じる必要性が高い場合／低い場合が、植物種ごとに整理できる。たとえば、蒜山地域のようにもともと土壌酸性が強くかつ土壌中有効態リン酸が低い場所では、セイタカアワダチソウは大きな人為的なインパクトが加えられている場所以外ではほとんど蔓延できないと考えらえる。これに対して、肥料成分や石灰資材が多量に投入されてきた履歴を持つ道路法面や耕作放棄地では、セイタカアワダチソウの格好の生育地となる危険性が高いと考えられる。また、これらの情報を整理することにより、これらの植物の蔓延を引き起
こす人為的インパクトについても整理することが可能であると考えられる。たとえば、蒜山地域のようにもともと土壌酸性が強くかつ土壌中有効態リン酸が低い場所では、セイタカアワダチソウが蔓延するためにはリン酸資材および石灰資材の両方の投入が必要であると考えられる。一方、秋吉台地域のような石灰岩台地では、土壌は基岩である石灰岩の影響を受けて広く弱酸性化しているため、リン酸資材が加えられるだけでセイタカアワダチソウが蔓延できる条件が整うと考えられる。このように、本研究により得られた知見は、外来植物の蔓延防止策を講ずる上で、有用な知見を提供するものと考えられる。また、本研究により得られた知見は、外来植物の蔓延リスク評価を行う上でも重要な情報を提供するものと考えられる。

上記以外にも、本研究により得られた成果は、富栄養化がもたらす悪影響の一端を明らかにしており、適正な物質循環と栄養塩管理の重要性を指摘していると考えられる。また、本研究から得られたデータをより詳細に解析することにより、環境指標植物を選定することができると考えられる。

これらの研究成果は、公開シンポジウム、公開講演会、インターネット、学会活動、各種研究集会、保全活動にかかわる団体が主催するセミナーなどを通じて、今後さらに広く広報・普及に努める予定である。このように、本研究は今後も広く環境行政に貢献すると考えられる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

本研究は、日本国内における野草類の分布と土壌の化学的特性との関係を調べたものであり、日本国内における独特の植物特性や土壌環境条件を研究対象としている。このため、国際共同研究は当初は考慮に入れていなかった。しかし、研究が予想以上に進捗し、また得られた結論も国際的に注目されるものであると考えられることから、本研究プロジェクト後半においてとくに多くの海外の研究者と本研究成果に関する意見交換を行った。たとえば、アメリカ合衆国メーン州立大学のSusan M. Erich教授（専門：土壌化学）は、JSPS欧米短期外国人招へい研究者として、平成25年2～4月、（独）農業環境技術研究所に滞在した。その間、日本における在来野草類の保全に関する問題や、外来植物の蔓延に関する問題、および土壌環境の保全手法について頻繁に意見交換を行った。Erich教授は、アメリカ合衆国においても外来植物の蔓延に関わる問題は大きく、本研究成果は明快なデータを示しており、非常に重要であると評した。また、Erich教授と帯同して来日した同大学のTsutomu Ohno教授（専門：土壌学）とも意見交換を行い、土壌中においてリン酸がどのような化学形態で存在しているのか、今後さらに明らかにする必要があるとの認識で一致した。これを受けて、今後、土壌中のリンの化学形態について、核磁気共鳴など最新の分析機器を用いて研究を共同で進めることとなった。また、JSPS二国間交流事業においては、埼玉大学の川本健教授（プロジェクトリーダー）、Brent Clothier博士（The New Zealand Institute for Plant & Food Research Limited）、およびKarin Mueller博士（同研究所）とともに、土壌中における物質の移動に関する共同研究を実施しているが、その中で土壌の化学的特性によって植物の分布が大きな影響を受けている現象について説明を行ったところ、非常に強い関心が示された。この共同研究では、日本と同様に新しい火山灰土壌が分布する湿潤温暖な地域としてニュージーランドを共同研究の相手先として選定し、それぞれの地域の土壌中における物質循環およびそのプロセスのモデル化を行う。土壌中における物質循環の違いによって植物の分布が異なるのであれば、この共同研究のアウトプットもさらに大きな意義が生まれるため、今後、生態系に
対する影響も考慮に入れながら共同研究を進めることとなった。

今後は、本研究で得られた知見を国際誌に発表する予定であるため、さらに国際共同研究は進展するものと期待される。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) T. KOYANAGI, Y. KUSUMOTO, S. HIRADATE, S. MORITA, M. YOKOGAWA, Y. TAKAHASHI and C. SATO: Applied Vegetation Science, 16, 95-109 (2013)

“New method for extracting plant indicators based on their adaptive responses to management practices: application to semi-natural and artificial grassland data”

## くその他誌上発表（査読なし）>

1）平館俊太郎、楠本良延、吉武 啓、馬場友希：身近な自然の保全生態学、生物の多様性を知る（根本正之編著）、131-148，培風館（2010）

「土壌が支える生物多様性」

2）和田信一郎、金田吉弘、鳥山和伸、安西徹郎、日笠裕治、小祝政明、後藤逸男、平館俊太郎：日本土壌肥料学雑誌，82(2)，173-178（2011）

「土壌診断の現状と今後への挑戦：流派そろい踏み」

3）平館俊太郎、松永俊朗、和田信一郎、渡邊彰：日本土壌肥料学雑誌，第82巻，部門別進歩総説特集号82，466-478（2011）

「第2部門 土壌化学・土壌鉱物」

4）平館俊太郎：農環研ニュース、96，10（2012）

「公開シンポジウム「阿蘇の草原に生きる植物と土壌」」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）平館俊太郎：日本土壌肥料学会講演要旨集第56集、208，（2010）「生物多様性と土壌診断」

2）平舘俊太郎、白川勝信、森田沙綾香、小柳知代、中西亮介、楠本良延、太田陽子、大竹邦暁、佐久間智子、堤道生、高橋佳孝：日本生態学会第58回全国大会、P1-023（2011）

「半自然草地における植物の分布と土壌特性の関係：広島県雲月山における放牧地と非放牧地の比較」

3）森田沙綾香、平舘俊太郎、藤井義晴：日本雑草学会第50回講演会講演要旨、56(I)，103（2011）「ネズミムギとオオアワガエリの土壌の化学的特性に対する生育反応」

4）平館俊太郎、白川勝信、高橋佳孝、堤道生、太田陽子、井上雅仁、佐久間智子、千布拓生、森田沙綾香、小柳知代、楠本良延：日本土壌肥料学会講演要旨集第57集、149（2011）.「広島県北広島町千町原の半自然草地における植物の分布と土壌特性の関係」

5) T. KOYANAGI, Y. KUSUMOTO, S. MORITA, S. HIRADATE, S. YAMAMOTO, S. OKUBO, K. TAKEUCHI: The 8th World Congress of the International Association for Landscape Ecology, Beijing,
China, 2011

“History of Satoyama landscapes: Empirical examples of the impacts of past landscape changes on the present grassland species distribution”

6) Y. KUSUMOTO, T. KOYANAGI, S. MORITA, S. HIRADATE, K. SHIRAKAWA, M. INOUE, M. YOKOGAWA, T. CHIBU, Y. OHTA, M. TSUTSUMI, Y. TAKAHASHI, S. ISHIKAWA: 日本生態学会第59回全国大会、JP3-174J (2012).

“The relation between species diversity of semi-natural grassland and chemical property of soil in Shiozuka plateau, Japan.”

7）楠本良延：日本生態学会第59回全国大会、T03-5（2012）「わが国における半自然草地の減少とその要因」

8）平舘俊太郎、森田紗綾香、小柳知代、楠本良延：日本生態学会第59回全国大会、T03-5（2012）「土壌環境から考える二次草原の再生：わかってきた野草類の土壌環境適性」

9) T. KOYANAGI, S. HIRADATE, Y. KUSUMOTO, S. MORITA, M. YOKOGAWA, Y. TAKAHASHI: 日本生態学会第59回全国大会、11-09（2012）.

“Effects of grassland management can be modified by soil pH differences: a case study of burned and mowed semi-natural grasslands in Aso, Japan”

10) 森田沙綾香、楠本良延、小柳知代、横川昌史、高橋佳孝、伊藤豊彰、平館俊太郎：日本土壌肥料学会講演要旨集第58集、125（2012）.

「外来植物の分布に影響を及ぼす土壌特性の影響：アロフェン黒ぼく土と非アロフェン黒ぼく土の比較」

11) 平舘俊太郎：日本生態学会第60回全国大会 自由集会（2013）

「土壌と植生の深いつながり」

12) 小柳知代：日本生態学会第60回全国大会 自由集会（2013）

「草原生植物の分布と土壌の化学的特性の関係」

## （3） 出願特許

1）平舘俊太郎、楠本良延、藤間充、荒木陽子：独立行政法人農業環境技術研究所；「植生の制御方法」、特許出願（特願2011-044614），出願日：平成23年3月2日.

（４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

1）平舘俊太郎：セミナー講演、平成22年6月1日、北里大学（観客約60名）．「外来植物の侵入・定着と土壌の化学的特性の関係」

2）平館俊太郎：セミナー講演、現地学習会「秋吉台草原の保全と再生を考える」、平成22年9月26日、秋吉台科学博物館（観客約30名）.

「野草類の土壌環境に対する生育特性と草原の再生技術」

3）楠本良延：講義、平成22年11月25日、財団法人農民教育協会 鯉淵学園農業栄養専門学校（観客約40名）.

「農村環境に生育する植物群落の特徴と紹介」

4）平館俊太郎：講義、平成23年1月12日、財団法人農民教育協会 鯉淵学園農業栄養専門学校
（観客約40名）.

「多様な土壌環境に生育する多様な植物たち：その生育戦略」

5）平館俊太郎：講義、平成23年1月13日、東京農業大学（観客約160名）.

「植物の生育と土壌環境」

6）「半自然草地の現状と再生」（平成24年3月18日、日本生態学会第59回全国大会：於龍谷大学、観客約100名）

7）平舘俊太郎、楠本良延、森田沙綾香、小柳知代：公開シンポジウム開催、平成24年6月2日、国立阿蘇青少年交流の家、観客約80名

シンポジウムタイトル「阿蘇の草原に生きる植物と土壌：わかってきた植物ごとに好きな土壌」

講演：「阿蘇の草原が持つ価値とその危機」（横川昌史）

講演：「植物と土壌の間の切っても切れない関係」（平館俊太郎）

講演：「阿蘇の植物の分布と土壌特性の関係：とくに盆花やセイタカアワダチソウについて」（小柳知代）

講演：「阿蘇の植物が必要とする栄養分について：とくに盆花やセイタカアワダチソウについて」（森田沙綾香）

講演：「これからの草原の管理に向けて：刈取りや野焼きなどの伝統的管理が阿蘇の野草を守る」（楠本良延）

総合討論（司会&総合コーディネーター：高橋佳孝、平館俊太郎）

8）平館俊太郎、森田沙綾香：ポスター発表、第9回 全国草原サミット・シンポジウムinみなかみ、平成24年10月28～29日、みなかみ町立藤原小中学校（観客約100名）「外来植物の侵入は土壤pHと土壤有効態リン酸に関連している」

9）平館俊太郎、森田沙綾香：ポスター発表、第9回 全国草原サミット・シンポジウムinみなかみ、平成24年10月28～29日、みなかみ町立藤原小中学校（観客約100名）

「ススキ、ヨモギ、セイタカアワダチソウが分布する土壌環境」

10) 平館俊太郎：講演、農業環境技術研究所研究成果発表会2012、平成24年11月30日、新宿明治安田生命ホール（東京都新宿区、観客185名）

「セイタカアワダチソウを抑えて在来植生に戻す」

11) 日本の草原に生きる植物と土壌（平成25年3月5日、日本生態学会第60回全国大会：於静岡県コンベンションアーツセンター（グランシップ静岡）、観客約80名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）プレスリリース（2011年12月19日、於：農林水産技術会議事務局筑波事務所、「外来植物のセイタカアワダチソウを衰退させ在来植物を中心とする植生に誘導する：土壌環境をコントロールしてセイタカアワダチソウの蔓延を防ぐ」）

2）茨城新聞（2011年12月20日、地域版、21面、「セイタカアワダチソウ対策：塩化アルミで駆逐、農環研が開発」）

3）常陽新聞（2012年1月3日、地域版、7面、「粉状アルミ散布で酸性土壤に：外来植物衰退の技術開発、つくば農環研、在来植物の回復に期待、農耕地周辺の緑化にも活用」）
4）朝日新聞（2012年1月4日、全国版夕刊、3面、「環境：さらばセイタカアワダチソウ、農環研、除草剤使わず駆除成功」）

5）朝日小学生新聞（2012年1月6日、全国版、1面、「外来種セイタカアワダチソウ、除草剤使わずに駆除」）

6) 毎日新聞（2012年1月9日、全国版、2面、「迷惑」外来種セイタカアワダチソウ：土壌酸性化でまん延を防止」）

7) FM山口（2012年1月9日）

8）日本農業新聞（2012年1月10日、全国版、14面、「セイタカアワダチソウ“退治”：粉状アルミニウム有効、農環研、効果は「半永久的」」）

9）産経新聞（2012年1月26日、茨城版、13面、「外来植物セイタカアワダチソウ、新技術で駆除」）

10) 山陰中央新報（2012年1月29日）

11) 山口新聞（2012年1月29日、「半年で外来植物駆除：農環研、土壌の酸性度高め」）

12) 新幹線車両内テロップ（2012年1月29日）

13) 毎日新聞（2012年1月29日、17面、「外来種駆除の新方法に期待」）

14) しんぶん赤旗（2012年1月30日、全国版、「科学：セイタカアワダチソウ、外来種アルミで駆除；在来種守る土壌改変技術を開発」）

15) 日本経済新聞（平成24年11月11日、全国版、17面、ナゾ謎かがく「外来植物、被災地の農地で増殖」肥料の大量投入に警鐘）

16) TBS（平成24年11月20日、Nスタ（16:53-17:55、ニュース番組）の中で、福島県の原発事故現場付近にて蔓延しているセイタカアワダチソウの特集の中で、その原因についてコメントをしているインタビューが数分間放送された）

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1）小椋純一：森と草原の歴史－日本の植生景観はどのように移り変わってきたのか．古今書院(2012).

2) 平館俊太郎: 外来植物が好きな土、在来植物が好きな土. 圃場と土壌、39(5), p. 30-38 (2007).

3）平館俊太郎・森田沙綾香・楠本良延：土壌の化学的特性が外来植物と在来植物の住み分けに与える影響．農業技術、63(10)， p. 469-474（2008）.

4）平舘俊太郎・森田沙綾香・楠本良延：外来植物と在来植物の住み分け：これからの植生制御に向けて．関東雑草研究会報、19，p．23-33（2008）.

5) M. SAIGUSA, S. SHOJI, T. TAKAHASHI: Plant root growth in acid Andosols from northeastern Japan: 2. exchange acidity Y1 as a realistic measure of aluminum toxicity potential. Soil Science, 130, 242–250 (1980).

6) SOIL NUTRIENTS ANALYSIS COMMITTEE. Exchange acidity. Soil Nutrients Analysis, Yokendo Co., Ltd., Tokyo. pp. 29–32 (1980).
7) J. MURPHY, J.P. RILEY: A modified single solution method for determination of phosphate in natural waters. Analitica Chimica Acta, 27, 31–36 (1962).
## (2) 野草類に含まれる無機栄養元素組成の解明

（独）農業環境技術研究所 生物多樣性研究領域

平館俊太郎（上席研究員）

楠本良延（主任研究员）

<研究協力者>

（独）農業環境技術研究所 生物多樣性研究領域

森田沙綾香 (P D)

小柳知代（P D）（平成22～23年度のみ）

平成22～24年度累計予算額：24,024千円

（うち、平成24年度予算額：10,026千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

野草類に含まれる無機栄養元素の組成を明らかにするため、日本各地の14草原の1500地点にて13101点の植物試料を採取し、化学分析を実施した。その結果、野草類はそれぞれ特徴的な植物栄養学的特性を持っていることが明らかになった。具体例を挙げると、典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロは、いずれも植物体内がPに関して貧栄養的であり、このことが土壤中有効態リン酸の低い環境でも生育可能である要因になっていると考えられた。一方、外来植物であるセイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリ、ハルガヤは、植物体中P濃度が高いため、植物体のPに対する要求性は高いと考えられた。これ以外の多くの植物についても、またN, Ca, K, Mg等の無機元素についても、多くの有用な情報を得ることができた。本研究のように、日本に分布している主な野草類について、その植物栄養学的特性を系統的に明らかにし、その特徴の違いを植物種ごとに明確に示したのは、本研究が初めてである。これらの研究成果は、サブテーマ(1)にて得られた野草類の分布と土壌の化学的特性の関係を、植物栄養学的側面からサポートするものでもある。本研究成果により、ある植物を保全するためにはその植物にとって適する土壌環境を整備することが非常に重要であることが支持された。本研究では、実際に、行政からの要望に応じて、長野県、鹿児島県、福井県において、外来植物の蔓延要因としての土壌環境を調査し、本研究で得られた成果をもとに、外来植物の蔓延防止および在来植物の回復に向けた今後の管理法などに関してアドバイスを行った。本研究における成果は、今後さらに、草原再生のための土壌管理法の策定、草原再生の効果の予測と効率的な再生候補地の選定、外来植物の蔓延防止策の策定やリスク評価などに利用することが期待される。

## [キーワード]

草原生植物、植物必须元素、植物必须多量元素、植物必须微量元素、植物無機栄養元素組成
### 1. はじめに

植物の生育にとって必要不可欠なものとして、光、水、空気、温度に加えて、植物無機栄養元素が挙げられる。この中で、光、水、空気、温度は、地理的および気象的要因によってほぼ決まるものであるが、植物無機栄養元素は地理的および気象的要因以外の局所的要因によっても大きく左右される。たとえば、これら植物無機栄養元素の中でも最も植物による吸収量が多い窒素は土壌表層に蓄積されているため、崖崩れや風食・水食等によって土壌表層が失われると、植物に対する窒素の供給量は激減することになる。また、施肥や土壌改良資材の投入といった人為的な要因によっても土壌中の植物無機栄養元素濃度は簡単に激変する。

植物にとって必須な無機栄養元素には、必要量が概ね1000ppm（0.1%）を越える必須多量元素と、それ以下の必須微量元素がある $ ^{1} $ 。必須多量元素には、酸素（O）、炭素（C）、水素（H）、窒素（N）、カリウム（K）、カルシウム（Ca）、マグネシウム（Mg）、リン（P）、イオウ（S）があり $ ^{1} $ 、このうちN、K、Ca、Mg、P、Sについては、植物はその大部分を土壌を介して根から吸収する必要がある。植物必須微量元素には、塩素（Cl）、ホウ素（B）、鉄（Fe）、マンガン（Mn）、亜鉛（Zn）、銅（Cu）、ニッケル（Ni）、モリブデン（Mo）があり $ ^{1} $ 、これらの元素についても、植物は大部分を土壌から吸収する必要がある。これらの必須無機栄養元素は、いずれの植物にとっても必要不可欠であり、その体内濃度は低すぎてもまた高すぎても正常な生育をすることはできない。

土壤中の無機元素は、植物にとって有益なものばかりではなく、有害なものもある。たとえば、アルミニウム（Al）は、土壌を構成する主要な元素であるにもかかわらず、ほとんどの植物の生育にとって有害である。ただし、Alが植物生育障害をひき起こすためにはAlイオン（Al^{3+}）の形で水中に溶存する必要があり、このような状況は土壤pHが5～5.5あるいはそれ以下の酸性土壤に限られる $ ^{2)} $ 。Al以外にも、強酸性土壤や鉱山周辺の土壌には、クロム（Cr）、スズ（Sn）、鉛（Pb），といった重金属元素の濃度が高くなっている場合があり、これらも多くの植物の生育に対して障害を起こす。また、植物栄養元素であっても土壌中における濃度が高すぎる場合には、植物の生育を妨げる場合がある。NiやCuの過剰症は、その有名な例である。

植物が必要とする無機栄養元素の体内濃度あるいは植物生育に障害をもたらす元素の体内濃度は、植物の種ごとにさまざまである。例えば、一般に植物体中のCa濃度は、イネ科植物よりも双子葉植物の方が高い。これは、イネ科植物ではCaの機能の一部をケイ素（Si）で代替しているためと考えられている。これ以外にも、マメ科植物は、根に共生している微生物からNが供給されるため、植物体内におけるN濃度は高いにもかかわらず、土壌からのNの吸収量は必ずしも高くない。また、ルーピンなどは根から有機酸を分泌することにより土壌中の難溶性Pを可溶化させて獲得するため体内P濃度が高い $ ^{2} $ 。一方、植物有害元素に対する植物の反応も様々である。たとえば、強酸性土壌で生育可能な植物は、Al毒性に対する何らかの耐性を持っていると考えられ、たとえばアジサイは体内でAlをクエン酸と結合させて無毒化していること、またある種のコムギは根からリンゴ酸を放出することにより体内にAl $ ^{3+} $ を取り込まないようにしていることなどが知られている $ ^{2} $ 。また、ある種の植物は、Cd、Cr、Cu、Ni、Znといった重金属元素を植物体内に多量に蓄積することができると報告されている $ ^{3} $ 。

このように、植物体内における無機元素組成は植物種ごとに特徴があると考えられる。そして、植物体内における無機元素組成は、その植物種が持つ独特の植物養分要求性あるいは植物栄養学
的特性を反映していると考えられる。植物養分要求性あるいは植物栄養学的特性は、その植物がどのような土壤環境に分布しやすいかを説明しうる基礎的情報であると考えられる。たとえば、NやPの体内濃度が高い植物は、NやPに対する要求性が高く、そのためNやPに関して富栄養的な土壤環境に分布しやすいと考えられる。逆に、こういった植物は、NやPに関して貧栄養的な土壤環境では、植物栄養元素が不足するため、分布しにくいと考えられる。このような情報は、植物が土壌の化学的特性に応じて分布を変える現象を理論的に説明しうるものであり、本研究課題全体の科学的基礎を支える重要なものである。しかし、植物無機元素組成が明らかにされているのは主として栽培植物であり、野草類についてはほとんど調べられてないのが現状である。

## 2 ．研究開発目的

本研究では、野草類を対象に、植物体内における無機元素組成を明らかにし、これをもとにそれぞれの植物の無機栄養元素に対する要求性を明らかにするとともに、その植物の土壌環境に対する生育適性を解明することを目的としている。調査対象とする無機元素は、多量必須元素であるC、N、K、Ca、Mg、P、微量必須元素であるB、Fe、Mn、Zn、Cu、Ni、Moであるが、有害元素として、Al、Cd、Co、Cr、Na、Pb、Snも加える。ただし、分析感度には限界があるため、主要元素については定量分析を行うが、それ以外の低濃度元素については異常蓄積が起こっているか否かのチェックを行うことを目的とする。

植物体内における無機元素組成に関する研究では、これまではとくにC/N比およびC/P比に注目した研究が多い。これは、必須多量元素であるNおよびPは、植物の生育に対してとくに大きな影響を及ぼしていると考えられるためである。NおよびPは、植物体内における機能も明らかになっており、C/N比およびC/P比を調べれば、NおよびPに関する植物の栄養状態の判断ができるとの報告もある。また、植物体内におけるAl濃度を調べれば、植物の酸性土壤耐性のうち、Alを体内で解毒するメカニズムの有無について判断できると考えられる。また、植物体内Ca濃度も、植物の土壌酸性耐性に関するパラメータとなりうると考えられる。

そこで本研究では、日本に生育する主な野草類についてその無機元素組成を明らかにするために、課題実施期間（平成22～24年度）を通じて、500地点以上の調査地点から合計5000点以上の植物試料を採取し、化学分析に供試することを目標とした。得られた無機元素組成データは、植物種ごとに解析を実施し、それぞれの植物種の植物栄養学的特性を明らかにする。

### 3. 研究開発方法

## (1) 植物体试料

本研究課題の実施期間（3年間）を通じて採取した植物試料数について表(2)-1にまとめた。研究開始当初に目標としたのは、10地区以上において合計で植物試料数5000点以上を収集することであったが、これを大幅に超える14地区13101点の植物試料を採取できた。出現した主な草原植生タイプは、ススキ型（半自然草原タイプ）、シバ型（半自然草原タイプ）、チガヤ型（半自然草原タイプ）、畦畔型（半自然草原タイプ、人工改变タイプ）、改良草地型（人工改变タイプ）、放棄草地型（人工改变タイプ）、風衝草地型（自然草原タイプ）であり、日本に見られる主な草原植生タイプをほぼ網羅することができた。
表(2)−1. 本研究において採取した植物試料の数と採取地における主な草原タイプ

地方名	果名	調查地	主な草原植生タイプ	植物試料数
東北	青森県	十和田・三戸	改良草地型、畦畔型、放棄草地型	794
岩手県	早坂高原	風働草地型、シバ型、改良草地型、放棄草地型	1209
関東	茨城県	稲敷台地	ススキ型、畦畔型、改良草地型、放棄草地型	622
神奈川県	茅ヶ崎	放棄草地型	53
東京都	小笠原	シバ型、風働草地型、放棄草地型	596
中部	静岡県	富士根原	ススキ型、改良草地型	885
関西	兵庫県	宝塚	放棄草地型、畦畔型	319
中国	岡山県	蒜山	ススキ型、改良草地型、放棄草地型	636
島根県	三瓶	ススキ型、改良草地型	854
広島県	芸北	シバ型、ススキ型、改良草地型、放棄草地型	1226
山口県	山口	ススキ型、改良草地型	1248
四国	愛媛県・徳島県	塩塚	ススキ型、改良草地型、放棄草地型	791
九州	熊本県	阿蘇	ススキ型、シバ型、改良草地型、放棄草地型	3316
沖縄	沖縄県	石垣	ススキ型、チガヤ型、改良草地型、放棄草地型	552
合計	13101

植物採取時においては、植物体に土壌など植物体以外の夾雑物が混入しないように注意しながら地上部をハサミで切り取った。必要に応じて、植物体の表面を水洗した。採取した植物試料は新聞紙に挟み、野冊でプレスし、実験室に持ち帰った。野外調査地から実験室までは、必要に応じて冷蔵状態を保持した。実験室に持ち帰った植物試料は、60℃の通風乾燥機内で乾燥させた後、葉部を約1g採取し、振動式ミニカップミル（MC-4A、粉砕容器およびボール：ジルコニア製、伊藤製作所製）にて直径数ミクロンまで微粉砕し、化学分析用の植物粉末試料とした。

## （２）植物体中無機元素濃度の分析

植物粉末試料中のCとNの濃度は、植物粉末試料を直接NCアナライザー（Sumigraph NC-22F, Sumika Chemical Analysis Service）に導入することにより分析した。また、植物粉末試料中のK、Ca、Mg、P、B、Fe、Mn、Zn、Cu、Ni、Mo、Al、Cd、Co、Cr、Na、Pb、Snの濃度は、植物粉末試料を硝酸－過酸化水素により湿式分解後、誘導結合プラズマ発光分光（ICPAES：Induced Coupled Plasma Atomic Emission Spectroscopy、VISTA、Agilent Technologies）により分析した。なお、湿式分解の前に内部標準物質としてInを加え、ICPAESによる分析の際にはInが約1ppmとなるように調製した。得られたデータは、植物種ごとに、植物体内無機元素濃度としてとりまとめた。

## 4 ．結果及び考察

植物の生育は、とくにNおよびPによって大きく左右されることが知られている。このため、本研究でもNとPの体内濃度の測定結果を中心にとりまとめるとともに解析した。また、NとP以外の必須多量元素であるCa, K, およびMgについては、NとPとともに、平均的な植物が適切な生育のために必要とする地上部無機栄養元素濃度（Epstein, 1965） $ ^{4)} $ に対して対象の植物体内における元素濃度が何倍であったかを算出した。これらの結果の一部を、図(2)-1～図(2)-3に示した。
ヨモギ

ゲンパショウコ

ヤブマメ

図(2)-1．日本の草原植生に広く分布する在来植物であるススキ、ヨモギ、ゲンノショウコ、ヤブマメの植物体内における元素濃度。

左図の黒枠（左図中の内側の四角内）：本研究において調査対象植物種の50％が分布する元素濃度の範囲。

左図の赤枠（左図中の外側の四角内）：本研究において調査対象植物種の80%が分布する元素濃度の範囲

右図：植物が適切な生育のために必要な無機栄養元素の地上部における平均濃度（Epstein, 1965） $ ^{4)} $ に対して、対象の植物体内における元素濃度が何倍であったかを示す。
図(2)-2．日本の典型的な半自然草原に出現する在来植物であるオミナエシ、ミツバツチグリ、シラヤマギク、キジムシロの植物体内における元素濃度。

左図の黒枠（左図中の内側の四角内）：本研究において調査対象植物種の50％が分布する元素濃度の範囲。

左図の赤枠（左図中の外側の四角内）：本研究において調査対象植物種の80%が分布する元素濃度の範囲

右図：植物が適切な生育のために必要な無機栄養元素の地上部における平均濃度（Epstein, 1965） $ ^{4)} $ に対して、対象の植物体内における元素濃度が何倍であったかを示す。
図(2)-3．日本の草原植生に出現する外来植物であるセイタカアワダチソウ、シロツメクサ、オオアワガエリ、ハルガヤの植物体内における元素濃度。

左図の黒枠（左図中の内側の四角内）：本研究において調査対象植物種の50％が分布する元素濃度の範囲。

左図の赤枠（左図中の外側の四角内）：本研究において調査対象植物種の80%が分布する元素濃度の範囲

右図：植物が適切な生育のために必要な無機栄養元素の地上部における平均濃度（Epstein, 1965） $ ^{4)} $ に対して、対象の植物体内における元素濃度が何倍であったかを示す。
## （１）日本の草原植生に広く分布する在来植物（図2-1参照）

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるススキについては、本研究においては全部で305～306地点から採取した試料を分析し、その結果をとりまとめた。その結果、植物体中N濃度は全体の50％が1.031～1.413％の範囲内に出現しており、また全体の80％が0.911～1.651％の範囲内に出現していた（図(2)-1参照）。Epstein（1965） $ ^{4)} $ は、植物が適切な生育のために必要とする地上部N濃度の平均値を1.5％と報告している。このことから、ススキは植物体中のN要求量は低いと考えられた。また、植物体中P濃度は全体の50％が0.099～0.166％の範囲内に出現しており、また全体の80％が0.077～0.227％の範囲内に出現していた。Epstein（1965） $ ^{4)} $ は、植物が適切な生育のために必要とする地上部P濃度の平均値を0.2％と報告している。このことから、ススキは植物体中のP要求量は低いと考えられた。また、植物体中Ca濃度の平均値は0.327％であり、Epstein（1965） $ ^{4)} $ が報告している平均的な植物地上部Ca濃度である0.5％よりも低かったことから、ススキは植物体中のCa要求量はやや低いと考えられた。また、植物体中K濃度の平均値は0.802％であり、Epstein（1965） $ ^{4)} $ が報告している平均的な植物地上部K濃度である1％よりも低かったことから、ススキは植物体中のK要求量はやや低いと考えられた。また、植物体中Mg濃度の平均値は0.220％であり、Epstein（1965） $ ^{4)} $ が報告している平均的な植物地上部Mg濃度である0.2％とほぼ同程度であった。このことから、ススキは植物体中のMg要求量は平均的なレベルにあると考えられた。以上の結果から、ススキはN, P, Ca, Kに関して植物体内の要求量が小さく、そのため土壌中においてこれらの元素の供給量が低い環境でも比較的有利に生育できるものと考えられた。このことから、ススキは比較的貧栄養的な土壌環境に適応していると考えられた。

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるヨモギについては、本研究においては全部で196地点から採取した試料を分析した。その結果、植物体中N濃度は全体の50％が1.668～2.623％の範囲内に出現しており、また全体の80％が1.432～3.117％の範囲内に出現していた（図(2)-1参照）。Epstein（1965） $ ^{4)} $ は、植物が適切な生育のために必要とする地上部N濃度の平均値を1.5％と報告している。このことから、ヨモギは植物体中のN要求量は比較的高いと考えられた。また、植物体中P濃度は全体の50％が0.167～0.344％の範囲内に出現しており、また全体の80％が0.121～0.465％の範囲内に出現していた。Epstein（1965） $ ^{4)} $ は、植物が適切な生育のために必要とする地上部P濃度の平均値を0.2％と報告している。このことから、ヨモギは植物体中のP要求量は平均的かやや高いと考えられた。また、植物体中Ca濃度の平均値は1.165％であり、Epstein（1965） $ ^{4)} $ が報告している平均的な植物地上部Ca濃度である0.5％よりも2倍以上高かったことから、ヨモギは植物体中のCa要求量は高いと考えられた。また、植物体中K濃度の平均値は2.213％であり、Epstein（1965） $ ^{4)} $ が報告している平均的な植物地上部K濃度である1％よりも2倍以上高かったことから、ヨモギは植物体中のK要求量は高いと考えられた。また、植物体中Mg濃度の平均値は0.388％であり、Epstein（1965） $ ^{4)} $ が報告している平均的な植物地上部Mg濃度である0.2％の約2倍であった。このことから、ヨモギは植物体中のMg要求量は高いと考えられた。以上の結果から、ヨモギはN、Ca、K、Mgに関して植物体内の要求量が大きく、そのため土壌中においてこれらの元素の供給量が多い環境で比較的有利に生育できるものと考えられた。

日本の草原植生に広く分布する在来植物であるゲンノショウコについては、本研究においては全部で91地点から採取した試料を分析した。その結果、植物体中N濃度は全体の50％が2.153～3.286％の範囲内に出現しており、また全体の80％が1.876～3.875％の範囲内に出現していた（図