Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
心とする東南アジアに分布している $ ^{2,3} $ 。

フタバガキ科樹木は同所的に近縁種が多数生育しているが、これまで種間雑種の形成は稀であると考えられていた。実際、マレーシアの天然林では種間雑種の形成は非常に稀であることが報告されている $ ^{2)} $ 。しかし、最近になってシンガポールの長期断片化林でShorea属のF1雑種の存在が遺伝的に確認され、さらに、個体数の少ないShorea leprosulaやS. parvifoliaでは成木の20％以上が雑種化していることが明らかになった $ ^{4)} $ 。樹木種では人工交配によるF1雑種が雑種強勢を示し、成長速度が良くなることもあるが、自然交雑により雑種化した樹木では、成長速度の低下や枯死率の上昇が観察されることも多く $ ^{5,6)} $ 、東南アジア熱帯林の優占種であるフタバガキ科樹木が雑種化した場合には森林の動態や炭素固定能力に与える影響が大きいと考えられる。しかし、フタバガキ科樹木の雑種化による炭素蓄積や森林動態への影響についてこれまで科学的知見は無く、その影響評価が急務である。

## 2 ．研究開発目的

このサブテーマでは、（1）雑種化の進行を予測する上で不可欠な雑種と親種（Shorea curtisiiとS. leprosula）稚樹の林内での分布特性や定着環境の解明を目指す。これまでの研究で、いくつかのフタバガキ科樹木の成木が地形に依存して分布していることが明らかになっており $ ^{6,7} $ 、この研究でも地形や土壌・光環境など物理的な環境因子と稚樹の分布パターンの関連について調査し、雑種が定着する環境を両親種との比較から明らかにする。（2）次に、長期間断片化されたシンガポールのブキティマ保護林における雑種化の進行を予測する上で不可欠な雑種（Shorea curtisii×S. leprosula）と親種（Shorea curtisiiとS. leprosula）の稚樹から成木にいたるまでのサイズ分布、成長量、枯死率など森林動態に関係するパラメータを推定する。（3）最後に、得られた森林動態に関係するパラメータや、サブテーマ（1）、（2）から明らかになった雑種と両親種の雑種化率や生理生態特性を取り入れた森林動態モデルの作成を行い、炭素固定機能に与える影響を評価する。

## 3 ．研究開発方法

調査はシンガポールのブキティマ自然保護区(164ha)で行った（図(3)-1）。保護区は周囲を住宅地や道路に囲まれた孤立林で、150年以上断片化された状態にあることが分かっている $ ^{8} $ 。この地域は熱帯湿润気候に属し、年降水量は約2400mmで明確な雨季乾季はない $ ^{8} $ 。保護林の大部分はShorea属やDipterocarpus属などフタバガキ科樹木が優占する林分となっており、林内にはこれらの稚樹が生育している。樹高も高く、林冠木には40mに達する個体も見られる。

林内に生育している稚樹の葉の形態とDNA解析により、Shorea leprosula × S. curtisii、S. leprosula × S. parvifolia、S. curtisii × S. parvifolia間のF1雑種を

図(3)-1 航空写真によるブキティマ自然保護区の断片化の現状

確認した。S. leprosula × S. parvifolia、S. curtisii × S. parvifolia間のF1雑種の稚樹がほとんど見られなかったことから、Shorea leprosula × S. curtisiiのF1雑種稚樹を対象とした。
また、親種であるS. leprosulaとS. curtisiiの稚樹も調査に用いた。

稚樹の定着環境を調べるため、保護林内の尾根、斜面、谷の3ヶ所に50m×50mのプロットを作成し、10m×10mのサブプロットに分割後、地形測量を行った。プロット内に出現した対象樹種の稚樹の位置情報を記録し、地際直径と樹高を測定した。稚樹の枯死率、成長量など森林動態に関する稚樹段階のパラメータを推定するために、稚樹のモニタリングを半年から1年間隔で追跡した。また、稚樹の生育場所の光、土壌水分、土性等の環境因子についてモニタリングを行った。土壌水分環境については土壌水分計(SM-200, Delta-T)を用い、全個体の根元で午前中に測定を行なった。光環境は、10m×10mのサブプロットの格子点とサブプロット中央で魚眼レンズつきカメラ(Coolpix5400, FC-E9, Nikon)を用いて全天空写真を撮影し推定した。全天空写真の撮影はハレーションを避けるため曇天日に行った。全天空写真の測定後、画像解析ソフトCanopOn2(http://takenaka-akio.cool.ne.jp/etc/canopon2/)で林冠開空度と散乱光透過率を推定した。土性についても光環境と同じ地点で、砂、シルト、粘土の含有量を簡易測定キットで測定した(LaMotte Soil Texture Unit)。各稚樹個体の光と土性環境の推定にはArcGISを用い、環境因子の測定点からの距離に重み付けをする方法で推定した $ ^{9)} $ 。

次にブキティマ自然保護区全域(164ha)における胸高直径30cm以上の全個体の胸高直径のデータベースを活用し、雑種のサイズ分布と雑種と親種(S. leprosulaとS. curtisii)が占める地上部バイオマスを計算した。また、2008年の測定データに加え2011年には雑種とS. leprosulaの成木の全個体の再測定を行い、枯死率や成長量など、森林動態に関係する母樹段階のパラメータを推定した。ブキティマ全域に生育する胸高直径30cm以上の全個体とShorea属の地上部バイオマスも推定した。地上部バイオマスの計算には、ボルネオ島のフタバガキ林で得られた相対成長式を用い、胸高直径から推定した $ ^{10} $ 。また、保護林内に設置された2ha調査区の胸高直径の毎木調査データから、雑種と親種の年平均の直径成長量を計算した。また過去15年間の毎木調査プロット（胸高直径1cm以上、2ha）のデータを用いて幼木段階の森林動態に関するパラメータを推定した。

各樹種の稚樹ステージ（DBH1cm未満）、幼木ステージ（DBH1-30cm）、成木ステージ（DBH30cm以上）の成長パラメータからマトリックスモデルを作り $ ^{10,11} $ 、現状のパラメータを用いた場合と、稚樹の雑種化率がS. curtisiiで1%、S. leprosulaで30%に上昇した場合の100年後までの個体数の増減の変化予測を行った。さらに、サブテーマ（2）の結果から乾燥耐性が最も低いと判断されたS. leprosulaについて、今後危惧される熱帯林の乾燥化を考慮し、雑種化率の上昇に加え、乾燥イベントによるS. leprosulaの稚樹や幼木段階の枯死率の上昇を加味した将来予測を行った。この予測では初期の設定として、①稚樹段階の枯死率が15年と50年間隔でそれぞれ50%、90%に上昇した場合と、②稚樹と幼木の枯死率が常に30%、10%それぞれ上昇した場合の個体数の変化を評価した。また、1993年から2008年までの過去15年間の毎木調査区（2ha）の結果から、雑種と両親種の地上部バイオマス蓄積量の変動について解析を行い、炭素固定機能の変化を推定し、モデルで求めた動態予測との比較を行った。

## 4 ．結果及び考察

（１）フタバガキ雑種稚樹の分布と環境因子の関係

ブキティマ保護林内に設置した尾根、斜面、谷の3プロットで、雑種、S. curtisii、S. leprosulaの稚樹が合わせて約1000個体出現した（表(3)-1）。3プロットに生育していた雑種と両親種の稚
樹の地際直径のサイズ分布を比較したところ、良く似た傾向を示し、小さいサイズで個体数が多くなるL字型分布をすることが分かった（図(3)-2）。

表(3)-1 プロットに出現した樹種別の稚樹の本数

Plot1は斜面、Plot2は谷、Plot3は尾根に立地する

個体數	割合%
雜種	12	13.6
SL	37	42.0
SC	39	44.3

Plot 2

個体数	割合%
雜種	111	28.9
SL	243	63.3
SC	30	7.8

Plot3

個体數	割合%
雜種	7	1.3
SL	8	1.5
SC	523	97.2

地際直径クラス (mm)

図(3)-2 雑種、S. leprosula(SL)、S. curtisii(SC)の地際直径クラスの分布

図(3)-3 雑種と両親種稚樹の枯死率 図(3)-4 雑種と両親種稚樹の年直径成長量

次に、1年間の稚樹のモニタリングから稚樹の枯死率と成長速度を比較したところ、明確な種間差が見られた。稚樹の枯死率は、Shorea curtisiiで最も低く、S. leprosulaで最も高かった。雑種稚樹の枯死率は両者の中間程度であった（図(3)-3）。稚樹の地際直径の成長速度は、S. leprosulaで有意に高く、雑種、S. curtisiiの順に低くなった（図(3)-4）。過去の研究からもS. leprosulaはShorea属の中でも成長が最も早いことが分かっており、今回の結果と矛盾しなかった $ ^{12} $ 。
雑種稚樹の全稚樹に占める割合はプロットごとに大きくばらついた。S. curtisiiの母樹が高密度で存在する尾根部に設置したプロットでは、雑種稚樹は全稚樹中わずか1%だったが、S. leprosulaの母樹が多い斜面に設置したプロットでは14%、谷部では29%と高い値を示した（表(3)-1）。また、同じプロット内でも各樹種の分布に偏りが見られた（図(3)-5）。特に斜面や谷に設置したプロットでは、S. curtisiiは斜面上部に多く出現する傾向が見られ、S. leprosulaは斜面の下部に分布する傾向が見られた。これまで半島マレーシアを中心に行われた研究からも、S. curtisiiは斜面上部の特に尾根筋に多く出現し、S. leprosulaは斜面の下部に分布する傾向が報告されており、今回の結果と矛盾しなかった³,⁷,⁹。雑種の稚樹については、両親種稚樹の分布の中間的な斜面中部に多く出現した。当保護林の胸高直径30cm以上の成木の雑種の分布を調べたところ、S. curtisiiとS. leprosulaの分布が重なり合う斜面に多く出現しており⁴)、雑種稚樹の分布は雑種成木の分布と似た傾向があると考えられた。

図(3)-5 雑種稚樹と両親種の地形に依存した分布

次に、稚樹の定着環境を明らかにするため、光と土壌環境に着目して解析を行ったところ、種間で定着環境に明らかな差が見られた。特に、土壌水分環境と稚樹の分布に関連が見られ、S. curtisiiの稚樹は乾燥した場所に多く出現し、S. leprosulaは湿った環境に多く出現した（図

図(3)-6 雑種稚樹と両親種稚樹の生育場所の土壌水分量(%)

(3)-6）。一方、雑種の稚樹は両親種の中間的な土壌水分環境に多く見られた。土壌の性質と稚樹
の分布にも関係があり、S. curtisiiは砂質土壌に、S. leprosulaは粘土質の土壌に出現する傾向が見られた。雑種についてはシルトが多い土壌に分布していた。また、稚樹の生育光環境を、林冠開空度と散乱光透過率から評価したところ、定着光環境にも種間差が見られた。雑種稚樹はS. leprosulaと同等程度の比較的明るい環境に多く出現したが、S. curtisiiはやや暗い環境に多く出現した（図(3)-7）。以上の結果から、雑種稚樹は両親種との中間的な環境に定着する傾向があると考えられた。

図(3)-7 雑種と両親種稚樹の定着光環境 左図は散乱光透過率、右図は林冠開空度を表す。

## （２）ブキティマ保護林における雑種成木の地上部炭素蓄積

ブキティマ保護林内に設置された2haの毎木調査区の過去15年間のデータ（1993年から2008年）から、胸高直径1cm以上の幼木段階の枯死率や成長量を推定し、動態解析に用いるパラメータを得た。ブキティマ保護林全域(164ha)に生育している胸高直径30cm以上の成木個体は、雑種が23個体、S. curtisiiが975個体、S. leprosulaが84個体であった。胸高直径のサイズ分布を調べたところ、稚樹と同様に、雑種、親種共に小径木が多いL字型分布を示した。各樹種の最大胸高直径は、雑種が141cm、S. curtisiiが154cm、S. leprosulaが115cmであった（図(3)-8）。

図(3)-8 ブキティマ保護林全域における胸高直径30cm以上の雑種と両親種の個体のサイズ分布
また、最大個体の雑種の樹齢を炭素同位体法で推定したところ $ ^{13} $ 、約150年前であることが分かった。この個体は中心部が腐朽していたために正確な樹齢の推定は困難であったが、少なくともブキティマ自然保護区が断片化する年代には雑種が生育していたと考えられた。ブキティマ保護区全域の胸高直径30cm以上の成木の成長量を調べたところ、雑種の年間直径成長量は0.8cmで、S. leprosulaと同等でS. curtisii（0.6mm）より大きかった（図(3)-9）。成木の年間枯死率も種間で差が見られ、雑種とS. leprosulaで2%前後とやや高く、S. curtisii（約1%）で低い傾向があった（図(3)-10）。

図(3)-9 雑種と両親種の年直径成長量

図(3)-10 雑種と両親種の年枯死率

ブキティマ保護林全域(164ha)の胸高直径30cm以上の全個体の地上部バイオマス(AGB)をYamakuraら(1986)の胸高直径を用いたアロメトリー式（ln(AGB) = 2.62*ln(DBH) - 2.30）から求めたところ約210 t/haと推定された。また、胸高直径が1cmから30cmの地上部バイオマスも同様の方法で2ha調査区のデータから算出したところ、およそ40t/haであったことから、ブキティマ保護林の平均地上部バイオマスは約250t/haと見積もられた。マレーシアやインドネシアなど、周辺地域のフタバガキ科樹木が優占する天然林では、地上部バイオマスが300-600t/ha程度と報告されていることから $ ^{10,14,15,16} $ 、当保護区のバイオマスの蓄積量は比較的低い値であると考えられた。これは、ブキティマ保護林の大半がすでにバイオマス蓄積量の低い二次林に劣化しており $ ^{8} $ 、その影響が現れたためと考えられた $ ^{17} $ 。

次に樹種グループ間で、ブキティマ保護区全域のバイオマスに占める割合を調べた。保護林全域におけるフタバガキ科樹木が全地上部バイオマスに占める割合は、26.4％と全科の中で最も高い値を示しバイオマスの面からもフタバガキが優占する森林であることが分かった。フタバガキ科の中で最も個体数の多かったShorea属だけでも、全バイオマスの20.1％と大きな値を示した（表(3)-2）。次に、保護林全域での地上部バイオマスに占める割合を、本研究の対象樹種に絞って調べた。雑種成木は本数が23本とかなり少ないため、バイオマスに占める割合は0.54％と低かった。また、本数が90本弱のS. leprosulaのバイオマスに占める割合も1.12％と大きくなかった。しかし個体数が1000本近くも存在するS. curtisiiは、全バイオマスの15.9％と大きな値を占めた。以上の結果から、雑種個体の成長速度や枯死率、材密度、種子の稔性などが両親種と大きく異なれば、今後雑種の増減により、保護林全体の炭素蓄積能力が大きな影響を受ける可能性があると考えられた。
表(3)-2 ブキティマ保護区全域(164ha)の胸高直径30cm以上の地上部バイオマスの内訳

ヘクタール当り (t/ha)	割合 (%)
ブキティマ保護林全体の地上部バイオマス	208.2	-
フタバガキ科樹木全体	55.0	26.4
Shorea 属全体	41.9	20.1
雑種	1.1	0.5
S. leprosula	2.3	1.1
S. curtisii	33.1	15.9

次に、保護区内の最も発達した林分に設置されている2haの毎木調査区の、過去15年間の胸高直径1cm以上の地上部バイオマス量の変化を解析した（図（3）-11）。プロットの地上部バイオマスは500t/ha前後と大きく、ブキティマ全域(164ha)で算出した地上部バイオマスの約2倍の値を示した。このことから、ブキティマ保護林内でも成熟した林分だけで比較すると、周辺地域の熱帯雨林の地上部バイオマス量と大差ないことが分かった $ ^{10,14,15,16} $ 。次にバイオマスの経時変化を調べたところ、1993年に500t/haあったものが、2008年には約30t/ha減少していた。しかし、樹種別の地上部バイオマスの経時変化を調べると違いが見られた。1993年時のバイオマス全体に占める割合は、S. curtisiiが最も多く23.5%（125t/ha）、S. leprosulaが6.2%（33t/ha）、雑種が2.6%（14t/ha）で今回の調査対象種でバイオマス全体の1/3を占めることが分かった。15年後の2008年では、S. curtisiiのバイオマス量が40t/ha増加し、バイオマス全体の33.4%（167t/ha）を占めた。調査期間中にShorea curtisiiの大個体の枯死も見られたが、新規加入個体も多いためバイオマスが増加したと考えられた。一方、2008年のS. leprosulaのバイオマスは13t/ha（2.6%）と、1993年からおよそ半分に減少した。Shorea leprosulaは大個体の枯死木が多く、新規に加入する個体もほとんどないためバイオマスが減少傾向になったと考えられた。雑種に関しては、過去15年間で個体数にほとんど変化がなく、バイオマスも微増の15t/ha（3.0%）であった。

図(3)-11 ブキティマ自然保護区の15年間の地上部バイオマスの変化
## (3) マトリックスモデルを用いた森林の動態予測

最後に、マトリックスモデルを用いて雑種化と乾燥化が林分動態に与える影響予測を稚樹ステージ（DBH1cm未満）、幼木ステージ（DBH1-30cm）、成木ステージ（DBH30cm以上）に分けて100年後まで3つのシナリオを立てて予測した。まず、ブキティマ保護林で得られた現状のパラメータを用いた場合、S. curtisiiはすべてのステージでほぼ安定して個体数を維持できたが、S. leprosulaは個体群が減少し、すべてのステージで衰退傾向を示した（図（3）-12）。また、雑種の個体数は微増傾向を示した。

図(3)-12 ブキティマ自然保護区において現状のパラメータを使用した場合の、雑種、S. leprosula、S. curtisiiの各生育段階における個体数の変化予測

次に、現状よりも雑種化が進行した場合の予測を行った。この予測では、S. leprosulaの母樹が生産する稚樹の30％が雑種に、S. curtisiiの稚樹の1％が雑種に置き換わったと仮定した。その結果、S. curtisiiは先ほどと同様に100年後まですべてのステージで個体群をほぼ安定的に維持できたが、S. leprosulaは個体数の減少幅が現状の予測より大きくなった（図（3）-13）。雑種はすべてのステージでS. leprosulaを上回り個体群が拡大する傾向を示した。これらのことから、雑種形成率が将来上昇すれば、S. leprosulaの個体群は雑種に置き換わる可能性が高いと考えられた。

図(3)-13 ブキティマ自然保護区において雑種化が進行した場合の、雑種、S. leprosula、S. curtisiiの各生育段階における個体数の変化予測

(稚樹のうちS. leprosulaは30%、S. curtisiiは1%が雑種化と仮定)
最後に雑種化に加え、今後、熱帯林地域で進むと考えられているエルニーニョなど気候変動による強度の乾燥イベント $ ^{18,19,20} $ が同時に進行した場合を、サブテーマ（1）で最も生理生態学的な乾燥耐性が低いと予測されたS. leprosulaを対象に、以下2つのシナリオで予測した（図（3）-14）。まず、15年と50年間隔で強い乾燥イベントが発生し、S. leprosula稚樹個体群の50％と90％がそれぞれ枯死する場合を予測した。その結果、稚樹ステージでは乾燥イベントにより稚樹の個体数が一時的に減少し、次の一斉結実までの間、稚樹個体数が少ない状態が続くが、成木ステージの個体数が維持されているために、次の結実で新たに多数の稚樹が供給され、稚樹ステージの個体群が回復した（図（3）-14）。そのため、稚樹の個体群は、乾燥イベントごとに増減を繰り返すものの、実質乾燥の影響がない場合とほとんど差がなく、成木や幼木ステージへの影響もほとんど見られなかった。次に、強い乾燥の影響が連続的に続くことを想定し、稚樹と幼木ステージの枯死率を恒常的にそれぞれ30%、10%高くして予測を行った。この場合、稚樹ステージだけでなく、すべてのステージで急速に個体群が減少し、S. leprosulaの絶滅リスクが大幅に高まると考えられた。

15年と50年間隔で乾燥イベントが発生し、稚樹の50%、90%が死亡した場合

稚樹と幼木の枯死率が常に30%、10%それぞれ上昇した場合

図(3)-14 ブキティマ自然保護区において雑種化と乾燥化が進行した場合の、S. leprosulaの各生育段階における個体数の変化予測

以上の動態予測から、特に、雑種化や乾燥化による個体群の減少リスクに脆弱なS. leprosulaは、人工的な植栽など、将来的に種の保全の必要性が出てくる可能性がある。実際、毎木調査区（2ha）の過去15年間の地上部バイオマスの変動からもS. leprosulaのバイオマスの低下が実測値として顕著になっており、ブキティマ保護林では今回作成したモデルから予測される個体群の減少がすでに進行している可能性が考えられた。1990年代後半に東南アジア広域で起こったエルニーニョによる異常乾燥時には、特定の樹種群での枯死率が高くなり、森林の種組成に大きな影響があった $ ^{21,22} $ 。特に、稚樹や成木といった生育段階にかかわらず、材密度が低い樹種群で枯死率が高く $ ^{22,23,24,25} $ 、フタバガキ科樹木の中でも材密度が低いS. leprosulaは乾燥イベントによる影響を最も受けやすいと危惧された。また、炭素蓄積量についてもバイオマスや個体数の変化と連動し、ほぼ同じ減少傾向が見られた。しかし、雑種化によるブキティマ保護林全体の炭素蓄積量への影
響は、個体数やバイオマスの大きいS. curtisiiの個体群がほぼ安定的に維持されることから、影響は小さいと考えられた。今後、林分レベルでの枯死率や新規加入率などの長期モニタリングや、F1雑種以降の戻し交配雑種や雑種第二代の成長や乾燥などに対する応答が明らかになれば、林分動態や炭素収支の予測精度をさらに高めることができると考えられた。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

これまで知見の無かったフタバガキ雑種の稚樹段階における林内での定着環境を明らかにしたことは、今後、東南アジア熱帯雨林域でフタバガキ科樹木の雑種化の進行を予測する上で重要な意義がある。また、雑種化や乾燥化を考慮した森林動態モデルから、S. leprosulaの個体数が将来的に減少し、雑種に置き換わる危険性が明らかになった。1993年から2008年までのブキティマ保護林に設置された2ha調査区の長期生態モニタリングデータからも、S. leprosulaの個体数やバイオマスの低下傾向がすでに見られ、今後、種の絶滅を回避するための対策が必要になると考えられた。一方、雑種化が進行しても、森林の炭素蓄積量は個体数の多いS. curtisiiの個体群がほぼ維持されることから、大きく減少する可能性は低いと考えられた。今後、雑種第二代などの特性が分かればさらに詳細な絶滅リスクや森林動態に与える影響を明らかに出来ると考えられた。

## （２）環境政策への貢献

研究から得られた成果や情報については、プレスリースや所属研究機関のホームページ等で社会一般に広く情報発信することに努める。加えて国際学術誌(Biotropica, Journal of Tropical Ecology, Tree Physiology等)、国内・国際学会(日本森林学会、日本生態学会、日本熱带生態学会、Association of Tropical Biology and Conservation)などを通し専門的な科学コミュニティ一でも成果の広報普及に努め、最終的にREDD政策や生物多様性保全技術への反映やIPCC報告書への貢献を目指す。

## 6 ．国際共同研究等の状況

カウンターパート Shawn K. Y. Lum・シンガポール国立教育研究所・シンガポール

参加・連携状況：カウンターパートを通じ、シンガポール公園庁へのブキティマ自然保護区での調査許可の申請、現地調査の際の研究協力、実験・調査施設の提供、研究打ち合わせ等を行っている。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) K. KAMIYA, S. NANAMI, T. KENZO, R. YONEDA, B. DIWAY, L. CHONG, M. A. AZANI, N. M. MAJID, S. K. Y. LUM, K. M. WONG, K. HARADA: Biotropica (in press)

“Demographic history of Shorea curtisii (Dipterocarpaceae) inferred from chloroplast DNA sequence variations”
2) T. HIROMI, T. ICHIE, T. KENZO and I. NINOMIYA: Journal of Forest Research (in press) "Interspecific variation in leaf water use associated with drought tolerance in four emergent dipterocarp species of a tropical rain forest in Borneo"

## <査読付論文に準ずる成果発表>

「特に記載すべき事項はない」

## くその他誌上発表（査読なし）>

「特に記載すべき事項はない」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）米田令仁、田中憲蔵、Mohamad Alias Azani、Nik Muhamad Majid：第121回日本森林学会(2010)「フタバガキ科6種稚樹の光環境の変化に対する光合成特性の変化」

2）田中憲蔵、市栄智明、上谷浩一、Shawn Lum：第20回日本熱帯生態学会大会(2010）「シンガポール断片化林におけるフタバガキ科雑種苗の光合成特性」

3) 上谷浩一、原田光、名波哲、田中憲蔵、米田令仁、Bibian Diway、Lucy Chong、Mohamad Azani Alias、Nik Muhamad Majid、Shawn Lum、Wong Khoon Meng：第20回日本熱带生態学会大会(2010)「セラヤ（Shorea curtisii）地域集団の葉緑体DNA多型」

4) Tanaka Kenzo, Tomoaki Ichie: XXIII IUFRO World Congress, Korea, 2010 "Comparison of allometric relationships for accurate estimation of forest biomass in tropical secondary forest in Malaysia" The International Forestry Review 12:76

5）田中憲蔵、米田令仁、佐野真琴、上谷浩一、名波哲、Shawn Lum、則近由貴、市栄智明：第122回日本森林学会(2011）「シンガポールの断片化された熱帯林におけるフタバガキ雑種稚樹の分布」

6) 上谷浩一、Henti Hendalastuti、原田光、名波哲、田中憲蔵、米田令仁、Bibian Diway、Lucy Chong、Mohamad Azani Alias、Nik Muhamad Majid、Shawn Lum、Wong Khoon Meng：第21回日本熱帯生態学会（2011）「セラヤ（Shorea curtisii）地域集団の核DNA配列多型」

7) 田中憲蔵、米田令仁、佐野真琴、上谷浩一、名波哲、Shawn Lum、則近由貴、市栄智明：第21回日本熱带生態学会大会(2011）「シンガポールの断片化熱帯林におけるフタバガキ科雑種稚樹の生育環境」

8) 米田令仁、田中憲蔵、Mohamad Azani Alias、Nik Muhamad Majid: 第123回日本森林学会大会(2012)「施肥処理をしたフタバガキ科稚樹の光環境の変化に対する光合成特性の変化」

9) YUTA INOUE, TANAKA KENZO, TOMOAKI ICHIE: Tropical Tree Response to Climate Change. PRIM, Malaysia. (2012) “Leaf water use and xylem characteristics of canopy trees of Dipterocarpaceae in a tropical rain forest”.

10) 上谷浩一、原田光、名波哲、田中憲蔵、米田令仁、Shawn Lum、市栄智明：第22回日本熱帯生態学会（2012）「シンガポールの断片化林におけるショレア属種間の浸透性交雑の実態」

11) 米田令仁、田中憲蔵、Mohamad Azani Alias、Nik Muhamad Majid：第22回日本熱帶生態
学会（2012）「施肥処理をしたフタバガキ科稀少樹種稚樹の成長」

## （3） 出願特許

「特に記載すべき事項はない」

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

「特に記載すべき事項はない」

## （５）マスコミ等への公表・報道等

「特に記載すべき事項はない」

## （6） その他

「特に記載すべき事項はない」

### 8 \. 引用文献

1) Pan Y, Birdsey RA, Fang J, Houghton R, Kauppi PE, Kurz WA, Phillips OL, Shvidenko A, Lewis SL, Canadell JG, Ciais P, Jackson RB, Pacala SW, McGuire AD, Piao S, Rautiainen A, Sitch S and Hayes D: A large and persistent carbon sink in the world’s forests. Science 333, 988–993 (2011)

2) Ashton PS: Dipterocarpaceae. Flora Malesiana 9, 237–552 (1982)

3) Symington CF: Malayan Forest Records 16, Foresters' manual of dipterocarps. (Second edition, revised by Ashton PS and Appanah S). 519 pp (2004)

4) Kamiya K, Gan YY, Lum SKY, Khoo MS, Chua SC and Faizu NNH: Morphological and molecular evidence of natural hybridization in Shorea (Dipterocarpaceae). Tree Genetics & Genomes 7, 297-306 (2011)

5) Arnold ML: Natural hybridization and evolution, Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press (1997)

6) Campbell JS, Mahoney JM and Rood SB: A lack of heterosis in natural poplar hybrids from southern Alberta. Canadian Journal of Botany 71, 37-42 (1993)

7) Turner IM: The seedling survivorship and growth of three Shorea species in a Malaysian tropical rain-forest. Journal of Tropical Ecology 6:469–478 (1990)

8) Corlett RT: The ecological transformation of Singapore, 1819–1990. Journal of Biogeography 19:411–420 (1992)

9) Yagihashi T, Otani T, Tani M, Nakaya T, Rahman KA, Matsui T and Tanouchi H: Habitats suitable for the establishment of Shorea curtisii seedlings in a hill forest in Peninsular Malaysia. Journal of Tropical Ecology, 26, 551-554 (2010)

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12) Huenneke LF and Marks PL: Stem dynamics of the shrub Alnus incana SSP. Rugosa: transition matrix models. Ecology 68, 1234–1242 (1987)

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179–185 (2000)
# Evaluation of Hybridization Risk and Carbon Fixation Ability in Fragmented Tropical Forests

Principal Investigator: Tomoaki ICHIE

Institution: Kochi University

B200 Monobe, Nankoku 783-8502, Japan

Tel & Fax: 088-864-5149

E-mail: ichie@kochi-u.ac.jp

Cooperated by: Osaka City University, Forestry and Forest Products Research Institute

[Abstract]

Key Words: Natural hybridization, Dipterocarpaceae, Shorea, Carbon fixation, Forest fragmentation

Anthropogenic disturbance may lead to relaxing an ecological isolating barrier to the interspecific gene flow and consequently helping hybridization and introgression between naturally, reproductively isolated species. To examine whether hybridization in Shorea, a genus commonly found in tropical rainforests in Southeast Asia, is more frequent in forests under extensive anthropogenic disturbance than in almost undisturbed forests, samples of S. curtisii, S. leprosula, S. parvifolia and their putative hybrids were collected in a fragmented natural forest in Bukit Timah Nature Reserve, Singapore. We found 21 morphologically recognizable hybrids over 30 cm in dbh throughout the 164-ha reserve. Analyses of DNA sequence in nuclear and chloroplast regions and microsatellite markers revealed that natural hybridization between these sympatric Shorea species was apparently common. These hybrids were fertile and a number of seedlings and saplings generated via backcross were also found. In contrast, hybridization is not common in Lambir Hills National Park in Malaysia, where many large undisturbed forests still remain, even though flowering periods is somewhat overlap in these species. Hybrid individuals were found only in three small forest remnants in the Malay Peninsula whereas no hybrid was found in the other four large-sized forests. This suggests that environmental conditions specific to fragmented and peripheral forests might increase viability of hybrid individuals. Three plots 50×50m in area each were set up on a ridge and a slope in a valley in Bukit Timah to examine the differences of environmental conditions between S. leprosula, S. curtisii, and their hybrid. We found that hybrid were distributed over the intermediate environment between S. curtisii over the upper slope with low soil-water content, and S. leprosula over the lower slope with high soil-water content. Ecophysiological investigations also supported these ecological distribution
patterns; S. curtisii has thick and solid leaves with high water-use efficiency probably to fit into the upper slope, while S. leprosula has high leaf-nitrogen content and photosynthetic ability but low water-use efficiency to fit into the lower slope. In fact, S. curtisii showed a significantly higher drought tolerance than S. leprosula under experimental drought conditions. The hybrids were shown to be intermediates in almost all the leaf-morphological and -physiological features and in drought tolerance to fit into both parental specific environments. Matrix models predict that S. leprosula has greater risk of future extinction by interspecific hybridization and drought associated with climate change. In contrast, S. curtisii and the hybrid may maintain stable populations and/or biomass in Bukit Timah.
環境研究総合推進費 革新型研究開発領域 RF-1010

## 熱帯林の断片化による雑種化促進リスクと炭素収支への影響評価

サブテーマ $ ^{①} $

熱帯林断片化による

雑種化リスクの遺伝的評価

森林面積と雑種個体の割合（Shorea leprosula）

断片化が進んだ森林で

雑種個体の割合が高い

## サブテーマ ②

熱帯林断片化が

フタバガキ科実生の定着過程に

与える影響と雑種稚樹の

生理生態特性の評価

雑種と両親種の耐乾性の違い

(S. leprosula, 雑種, S. curtisii)

サプテーマ ③

熱帯林断片化による

林分動態予測と炭素収支の評価

シンガポール・ブキティマ保護林において

雑種化が進行した場合の個体数の変化

(S. leprosula, 雑種, S. curtisii)

熱帯林の断片化は雑種化を促進させ、低密度種の絶滅確率を増大させる危険性が高い→多様性の高い熱帯雨林の維持のためには、雑種化を考慮した森林管理が必要
# 平成29年度医薬関係予算概算要求の概要

## 平成29年度概算要求額

うち、要

10,246百万円

新しい日本のための優先課題推進枠

8, 115百万円

2, 131百万円

平成28年度予算額

9,054百万円

对前年度增减额

1,192百万円

(△ 939百万円)

对 前 年 度

1 1 3. 2%

(89.6%)

※ 括弧内は「新しい日本のための優先課題推進枠」を除いた計数である。

※ 計数については、整理上、変更があり得る。

## 《主要事项》

I 革新的な医薬品・医療機器等の実用化促進【推進枠】

Ⅱ 医薬品等の安全対策の充実、きめの細かい対応【一部推進枠】

Ⅲ 医薬品、薬物等に関する安全・信頼性の確保

Ⅳ 薬事規制の主導的な国際調和の推進【一部推進枠】

V 「患者のための薬局ビジョン」を踏まえた、かかりつけ薬剤師・薬局の普及・機能強化

VI 後発医薬品の品質確保対策の促進

Ⅶ 医薬品・医療機器・再生医療等製品の承認審査の迅速化

Ⅷ 医薬品・医療機器・再生医療等製品の安全対策の推進

IX 適切な承認審査や安全対策の在り方等に関する研究（レギュラトリーサイエンス研究等）の推進【一部推進枠】

X 血液製剤対策の推進
# I 革新的な医薬品・医療機器等の実用化促進【推進枠】

4 8 → 9 5 3

革新的医薬品・医療機器等が世界に先駆けて承認、実用化される環境を整備し、世界最先端の健康立国の実現を目指すとともに、グローバル市場の獲得を目指す。

## （１）革新的な医薬品の最適使用の促進

3 2 2 (新規)

○ 革新的な医薬品について、有効性及び安全性の確保に十分な注意をしつつ最適な使用を進めるため、当該医薬品を真に必要とする患者や当該医薬品を使用する医師・医療機関の要件等に関するガイドラインの策定、早期のリスク情報の収集・提供などを行うための体制の整備を行う。

（２）革新的医療機器・再生医療等製品に関する日本発の有効性・安全性の評価方法の確立及び国際標準獲得推進事業 ３３ → ３４７

日本発の革新的な医療機器・再生医療等製品の有効性・安全性に係る評価方法を策定・確立するための研究を実施するとともに、他国に先駆けて国際会議等に提案し、専門的見地から、その有効性等を説明することにより、評価方法の国際標準化を図る。

## （３）次世代体外診断用医薬品等の迅速実用化のための基盤整備 ２２（新規）

☐ ゲノム医療を適切に推進するため、「ゲノム情報を用いた医療等の実用化推進タスクフォース」報告書を踏まえ、遺伝子検査に必要となる次世代体外診断用医薬品等に関する国内外の情報を常時収集・分析し、必要な薬事施策を検討する。

## （４）特区医療機器薬事戦略相談等の体制強化 ４８（新規）

○ 国家戦略特区での医療機器の開発推進のために実施している「特区医療機器薬事戦略相談」や、国際薬事相談の創設による相談件数の増加に対応するために必要な体制の強化を図る。

## （5） 革新的医療機器等相談承認申請支援事業 15 → 23

○ 一定の要件を満たす中小・ベンチャー企業等が革新的な医療機器及び再生医療等製品を開発する際のPMDAへの相談手数料及び申請手数料を軽減することで、日本発の革新的な製品の開発を支援し早期実用化につなげる。

（6）第3期中期計画に基づく独立行政法人医薬品医療機器総合機構(PMDA)の着実な体制強化 191（新規）

○ 薬事戦略相談の充実、市販後の製品の品質の確保や安全対策の更なる充実等に必要な人員体制を整備する。
## Ⅱ 医薬品等の安全対策の充実、きめの細かい対応【一部推進枠】

283 → 818

世界同時開発、世界初承認、国際共同治験、新たな作用機序の増加等といった医薬品・医療機器を巡る環境の変化に対応した安全対策の革新・充実、きめの細かい対応の推進を図る。

## （１）医療情報データベース推進事業

265 → 723

○ 平成30年度の医療情報データベースシステム(MID-NET)本格運用に向け、製薬企業やアカデミア等による利活用を見据えて、円滑な運用と利便性の向上を図る観点から、オンサイトセンターの整備やシステムの機能強化等の環境整備を進める。

## （２）姪婦・小児向け安全対策の強化とリスクコミュニケーションの推進

7 → 4 6

○ 妊婦や小児に対する医薬品投与に関する情報は少なく、添付文書への記載も限られていることから、収集された情報の評価、検討を実施し、必要に応じて添付文書への反映、情報提供などができる体制にする。

また、患者が副作用への理解を深めるため、よりわかりやすい情報の提供を推進する。

## （３）サリドマイド被害者生活支援

1 1 → 1 5

医療・介護等に専門的知識を有する相談員（社会福祉士等）が被害者からの相談等に対応し、特に重傷被害者、独居被害者等に対しては定期的に訪問調査を実施することにより、日常生活上の問題点へのアドバイス等適切な支援を実施する。

## （４）医薬品副作用被害救済業務体制の強化

34（新規）

近年、医薬品副作用被害救済給付の請求件数が増加し、これに伴い不支給決定に対する取消訴訟が増加していること、子宮頸がんワクチン等接種緊急促進事業によるワクチン接種後に健康被害が生じた者の通院に対する医療費・医療手当の支給開始により、PMDAの給付業務が増加していることから、医薬品の副作用による健康被害の迅速な救済を図るための体制整備を行う。

## Ⅲ 医薬品、薬物等に関する安全・信頼性の確保 298 → 764

（１）化血研事案を踏まえた医薬品等の安全・信頼性の確保 ４３７（新規）

○ 化血研事案のような組織的隠蔽による不正行為を発見するため、国内製造所への抜き打ちによる立入検査及び海外製造所への立入検査が効果的に実施できるよう、GMP 査察体制の抜本的強化を図る。