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対的に厚い（6mm）ことが判明し、底質の泥質化が進むことにより、底質表面付近における湖水の嫌気化が生じやすいことが示唆された(参照：詳細、図(4)-8)。

## 3 ）底質の酸化還元状況の測定

泥質化状況の異なる地点のXANESスペクトルを取得し比較したところ（参照：詳細、図(4)-11）、泥質化が進んだ長命寺沖（図中B地点）のみ単体S(S8リング)のエネルギー位置(2472 eV)にピークが認められた。このことから、長命寺沖の底質の泥質化が進んだ結果、硫酸還元菌や硫黄細菌の活動により、単体硫黄が生成した可能性を示唆している。また、泥質を洗浄して測定を行ったところ、硫酸イオンは鉱物由来で無いことが判明し、詳細版(4)-12(参照)に示した分布状況であることが示唆された。また、琵琶湖沿岸帯における底質の間隙水中の無機窒素は、ほとんどがアンモニア態窒素（還元的）であった。

## 4 ）流向流速测定结果

ADCPを用いて流向流速（流況）の連続測定を行い、底質が砂質の愛知川沖と泥質化している長命寺沖と比較したところ、愛知川沖では一方向への流れが卓越していたこと、長命寺沖では、水塊が同じ場所に留まる傾向が見られた（参照：詳細、図(4)-12）。これらのことから、沿岸帯では、沖帯と比べて多い傾向がある粒子状物質が、その供給量や地形、流向・流速等に影響を受けながら沈降し堆積する量により底質の基礎的な特性を決定し、その結果、泥質化が進んだ場合には、溶存酸素が低下し、還元的環境が形成される過程が実測データを元に示唆された。また、形成された底質環境が、他のサブテーマで研究した各種プランクトンの休眠細胞の生存率や再回帰率に影響を与えるため、沿岸帯の流況や濁質量に影響を与える因子の管理が、沿岸帯の底質環境を保全する上で重要であると考えられた（参照：詳細、表(4)-6）。

## （５）水塊に回帰してきたプランクトンの増殖、生産とそれに伴う水質影響評価

1）水温、N/P比が植物プランクトン細胞サイズや粘質鞘サイズに及ぼす影響の評価において、実験の結果、細胞容積および粘質鞘容積は水温、N/P比によって変化することが認められた。これらの変化は増殖速度（生合成速度）と光合成速度の環境因子依存性の違いに起因していると考えられ、生合成速度が相対的に低下するリン制限条件および高水温において細胞外排泄有機物が増大し、粘質鞘が肥大化することが示唆された。

2）一次生産有機物の微生物分解における微小原生動物の役割の評価において、生分解試験を実施した結果、POCの分解はPOC濃度に関する一次反応で近似されたが、微小原生動物共存・非共存による分解速度定数の有意差は認められなかった。一方、DOCについては一次反応を仮定した物質収支モデルにより生分解速度定数を推定したが、こちらも微小原生動物共存・非共存による統計的有意差は認められなかった。これらの結果は、従来の有機物の難分解性評価のための生分解試験方法の妥当性を支持するものであった。

3）濁度が植物プランクトン群集変化に与える影響の評価において、濁度および浮上性藍藻と沈降性緑藻の共存による増殖速度への影響を実験的に検討した。その結果、沈降性緑藻は濁度および浮上性藍藻による強い光阻害（阻害率76%以上）を受けたのに対し、浮上性藍藻は光阻害の影響を受けにくかった。よって、比較的濁度が高い（透明度が低い）沿岸域は光環境によって藍藻が優占しやすい環境にあると判断された。

4）植物プランクトンの増殖特性の評価及びその挙動解析において、藍藻、緑藻、珪藻の増殖特性を整理した結果、藍藻は比較的高水温に適応しており、逆に珪藻は低水温に適応しているという特徴が認められた。琵琶湖北湖沿岸域での藻類群集挙動と増殖特性を比較検討した結果、野外における出現順序は主として水温の影響を受け、夏季～秋季には硝酸枯渇による窒素制限の影響を受けていることが明らかとなった。過去30年間で晩秋～冬季の緑藻（車軸藻綱）Staurastrum dorsidentiferumの出現頻度が高まっているが、これは湖沼温暖化に伴う水温成層期間の延長の影響を受けていると考えられた。

## （6） 総合解析

底泥を加えたBOD瓶中溶存酸素（DO）濃度は一次反応的に減少したことから、一次反応を仮定して酸素消費速度定数を求めた。得られた速度定数から底泥酸素消費速度を求めたところ、0.106～0.215 g/m² dayと評価された。年間の底層DOの経時変化を表現できる数理モデルを構築し、モデルを用いて各パラメータの感度解析を行った結果、底層DOに対して含泥率が最も強く影響を有していることが明らかとなった。沿岸帯底層の貧酸素化の防止には沿岸帯底質の泥質化を防止することが最も有効であると判断された。琵琶湖北湖湖岸帯における湖底泥質化実態調査データを解析した結果、湖底勾配変
化量が3％以上の勾配急変部より沖側で泥質化が進行する傾向が認められた。よって、泥質化防止対策として、勾配急変部を解消するような沿岸帯整備を行うなどの対策の有効性が示唆された。

（２）において実施した回帰試験の結果、および（５）において実施・整理した植物プランクトンの増殖特性に関する結果をもとに、モデルパラメータの推定を行い、現況再現計算を行ったところ、長浜沖および愛知川沖における藍藻、珪藻、緑藻の季節遷移を概ね再現することができた。また本モデルを用いて、人工的湖岸の自然化を想定したシナリオ計算を実施したところ、底質DOの改善、泥質化の改善、水交換率の増大により藍藻現存量を抑制できる可能性が示唆された。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## （1） 科学的意義

1）これまで底泥から回帰する植物プランクトンの研究は、ある特定の種類のみについて行われており、回帰する植物プランクトン種全てについての研究は行われてこなかった。このため、緑藻、藍藻、珪藻等綱別の回帰数を求めることで、植物プランクトンのシードバンク機能として底泥を評価する新しい手法となる。

2）底泥中の藻類シード量を直接顕微鏡で観察を行った結果、シルト分が多く、水分率の高い底質で保存され、砂質分の多い底質では、藻類シード量が少ないことが明らかとなった。この手法により、底泥の評価に活用できる。

3）湖岸底泥から回帰してくる緑藻や藍藻、珪藻等の綱別の回帰数を求めることで、植物プランクトンのシードバンク機能として底泥を評価する新しい手法が確立できた。また、底泥の評価法として、2年間の嫌気暴露底質によるシードバンク機能劣化評価を行うため2年間嫌気条件に暴露させ、好気的条件で保存した底泥との比較実験を行うことで、嫌気化が藻類の回帰に与える影響についての評価が可能となった。

4）採取した底泥を用い、シードバンク機能維持必須DO量の定量的評価として底泥保存直上水のDOを変えることで、微好気条件保存し底泥の比較実験を行った。この結果、底層部の貧酸素化が藻類の回帰に与える影響について評価を行い、微好気的な条件下で保存された底泥から藍藻が回帰し易いことが明らかとなり、沿岸帯の機能を考える上で重要な知見となった。

5）微好気条件で保存したAnabaena macrosporaの休眠細胞が、好気条件で保存した休眠細胞の発芽率を2倍以上も上回った結果が得られたことから、これを用いた底泥の評価が可能となる。

6）本研究の研究開発により湖岸底泥から回帰してくる緑藻や藍藻、珪藻等の綱別の回帰数を求めることで、植物プランクトンのシードバンク機能として底泥を評価する新しい手法が確立できた。また、底泥の評価法として、貧酸素条件で1年間暴露させ、好気的条件で保存した底泥との比較実験を行うことで、貧酸素化が藻類の回帰に与える影響についての評価が可能となった。さらに、光の強度が底質中の植物プランクトンの再活性化に重要な環境因子であることが確認でき、湖岸帯の光条件の環境改善（浅場化）が貧酸素状態の解消に貢献することを裏付けている。今回の研究結果から、深い水深で貧酸素が強くなるとシード機能が低下し、緑藻が減少し藍藻が増加するなど、種によって耐性が異なっている可能性が示唆された。従来では、環境分析分野では使われていなかった分析手法であるXANES測定による底質中の硫黄の元素存在状態を測定したところ、本法により酸化還元状態を反映したスペクトルが取得できることが確認され、硫黄は、底質環境を評価するよい指標となり得ることが確認された。植物プランクトンの生分解試験において、これまで微小原生動物の影響は具体的に検討されてこなかったが、本研究において、少なくとも顕著な影響を持たないことが明らかとなり、従来の生分解試験の評価結果を用いることの妥当性が示唆された。また、沿岸域での底質巻上げや植物プラクトンの繁殖による透明度低下によって、アオコなどの浮上性植物プランクトンの優化が進む可能性が示唆された。

7）富栄養化の進行した山ノ神沼では夏季及び冬季に関わりなく、底層では一時的に貧酸素状態になっている実態が明らかとなった。しかし、水深の浅いことが幸いし、底層の貧酸素化が解消されやすい状態にあるものと考察された。底質からのプランクトン回帰実験において、山ノ神沼のような高有機底質を用いた場合においては、特別な処理を必要とせず、水とよく攪拌混合するだけで嫌気状態を再現できることが分かった。

8) 富栄養湖沼の山ノ神沼は最深部で約2mと浅いため風等によって容易に攪拌され酸素供給が行われることから、泥質化は琵琶湖以上に進行しているにも拘わらず底層・底質環境は極端な還元状態にはならないことが実証された。さらに、貧酸素状態は藍藻のシードにとって保存される上で有利であると考えられ、藻類シードバンク機能を維持するためには、貧酸素状態が解消されるべきである。したがって、沿岸帯整備の際には、なだらかな湖岸形状に復活させることにより、水の滞留域の解消及
び藻類の光合成を可能とする光環境の改善が有効であることが推察された。

9）人工的湖岸の底層部の嫌気化の進行が藍藻シードの保存に繋がることから、湖辺域を好気的な環境に整備することで藍藻類が減少することを明らかにした。また、琵琶湖以上に富栄養化が進行した湖沼であっても、水深が浅いことによってアオコを形成する藍藻以外の緑藻や珪藻が季節的に出現することから、なだらかな湖岸形状の沿岸帯整備を行う等、今後の沿岸帯対策の方向性を提示することができた。

10）貧酸素（DO 0mg/L）状態で保存した底質からは藍藻が優占して観察された一方、好気（同＞6mg/L）状態で保存した底質からは緑藻、瑠藻、藍藻がバランスよく観察できた。また、微好気（同2～3mg/L）状態で保存した底質から瑠藻が最も多く観察された。これらのことから、底質の藻類シードバンク機能を健全に維持するために必要な DO 量を定量的に評価すると、貧酸素状態は藍藻の優占を引き起こす恐れがあるため、微好気の状態が最低限維持されることが望ましいと考察された。

1 1）琵琶湖沿岸帯（長浜沖、愛知川沖、長命寺沖の3地点）の水質データと沖帯の水質を比較したところ、琵琶湖沿岸帯では、沖帯より浮遊物質量、粒子状有機物、クロロフィル量が多い傾向がみられることが判明し、湖岸帯水質の特徴の一部を明らかにすることが出来た。

12）底質の泥質化が進むと、底質表面の酸化層の厚さが薄くなり、泥質化が進んでいない地点（愛知川沖）では4～6mmの厚さであるが、泥質化が進んだ地点（長浜沖）では2mm程度であることをマイクロセンサーによる測定により、初めて明らかにした。

１３）X線吸收端近傍構造測定(XANES)法により、底質中の硫黄の存在状態を測定することが可能であることを示し、さらに、還元的硫黄は、鉱物以外の堆積物由来であることを明らかにした。

14）底泥間隙水の分析により、琵琶湖沿岸帯における間隙水中の窒素の存在形態が、ほとんどがアンモニア態窒素（還元的）であることを明らかにした。

15）ドップラー流速プロファイラー(ADCP)を用いて流向流速の連続測定を行った結果、底泥の泥質化には流向流速が関与している可能性があることを明らかにした。

16）沿岸帯においては、沖帯と比べて多い傾向がある粒子状物質が、その供給量や地形、流向・流速等に影響を受けながら沈降し堆積する量により底質の基礎的な特性を決定し、その結果、泥質化が進んだ場合には、溶存酸素が低下し、還元的環境が形成されると考えられた。

17）植物プランクトンの細胞容積や粘質輪容積の環境因子依存性を明らかにするとともに、植物プランクトンの増殖特性から野外での植物プランクトンの挙動が特に水温とそれに伴う水温成層状況に強く影響されていることを明らかにした。有機物の難分解性を判断する生分解試験における微小原生動物の影響を評価した結果、微小原生動物は試験結果に有意な影響を与えておらず、従来の試験法の妥当性が示された。また、沿岸帯における透明度低下（濁度上昇）がMicrocystisなどの浮上性藍藻の優占化に寄与している可能性を明らかにした。

18）沿岸帯底泥を用いた底泥酸素消費速度評価実験を通じて、底泥酸素消費速度が温度、含泥率、窒素含有率に強く影響を受けていることを明らかにした。鉛直一次元の溶存酸素収支モデルを構築し、底層溶存酸素濃度に影響する因子を検討した結果、含泥率が底層貧酸素化に強く影響することが示唆された。琵琶湖北湖湖岸帯湖底泥質化実態調査データを再解析した結果、湖底勾配変化量3%以上の勾配急変部より沖側で泥質化が進行する傾向があったことから、勾配急変部を解消するような沿岸帯整備を行うなどの対策の有効性を指摘した。また、本研究で構築した沿岸帯プランクトン量予測モデルを用いて人工的湖岸の自然化を想定したシナリオ計算を実施することにより、湖岸形態が植物プランクトン種ごとの現存量に与える影響を半定量的に評価することが可能となった。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

本研究により富栄養化及び底質の有機化が進行した湖沼において、水深が浅いことは底層の貧酸素状態の解消に有利であることが示唆された。湖岸帯の光条件の改善は、底質由来の藻類の光合成の再活性化を促進することが実験的に示唆されたことから、湖岸帯の構造を浅場化することは、生態工学的貧酸素状態の解消に貢献することを裏付けている。さらに、1年間貧酸素状態で保存した後も藻類の再活性が確認できた。しかし、種によって貧酸素耐性が異なる可能性も示唆されたことから、今後の研究により湖沼の底層貧酸素管理政策の基礎データとして貢献できると考えられた。また、人工的湖岸の自然化を想定したシナリオ計算を実施したところ、藍藻の現存量が大きく減少する傾向が見られたことから、自然的な湖岸を復元していくことにより湖内のプランクトン種ごとの現存量にも影響を与えられる可能性が示された。
## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

分析技術の確立、今回実施した観測や測定方法を用いることによって、沿岸帯底質の泥質化状況を把握することが出来たことから、本手法により、他の湖沼においても、底質の泥質化状況を把握することができると考えられる。また、沿岸帯の湖岸形状や流況を適切に管理することが、底質の泥質化を防止し、健全な水環境を創出する上で重要であることを明らかにした。一方、沿岸帯における透明度の低下（濁度上昇）がMicrocystisなどのアオコを形成する浮上性藍藻の優占化に寄与していることが明らかになったことから、アオコ制御という観点から沿岸帯の濁水対策の重要性が示唆される。さらに、総合解析においても、沿岸帯の泥質化が底層DOの貧酸素化に大きな影響を持っていることを示し、沿岸帯の泥質化の要因の一つとして湖底の勾配急変部の存在を指摘したことから、勾配急変部を解消するような沿岸帯整備を行う等、今後の沿岸帯対策への活用が期待される。

本研究の成果により、琵琶湖北湖における自然的湖岸と人工的湖岸の底質の持つ藻類シードバンク機能の違いと、底層部の嫌気化が藍藻シードの保存に繋がることを明らかとしたことから、琵琶湖南湖の自然的湖岸と人工的湖岸の底質について、滋賀県では平成26年～28年にかけて実態調査を行うこととなった。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## （１）主な誌上発表

## く査読付き論文>

1）一瀬諭、池谷仁里、古田世子、藤原直樹、池田将平、岸本直之、西村修：日本水処理生物学会誌.49(2)，65-74（2013）「琵琶湖に棲息する植物プランクトンの総細胞容積および粘質鞘容積の長期変動解析」

2）矢島悠一、野村宗弘、一瀬諭、鈴木有咲海、西村修：日本水処理生物学会誌 49（3） 103-108（2013）「Anabaena休眠細胞の大量形成・回収および発芽評価方法」

3）鈴木恵、岸本直之、一瀬諭、古田世子：水環境学会誌 35(11), 181-186（2012）「琵琶湖北湖における大型緑藻（車軸藻綱）Staurastrum dorsidentiferum var. ornatumの象徴と増殖生理特性」

4) N. KISHIMOTO, S. ICHISE, K. SUZUKI and C. YAMAMOTO : Limnology, 14, 117-128 (2013) "Analysis of long-term variation in phytoplankton biovolume in the northern basin of Lake Biwa"

5) K. SUZUKI, M. KOJIMA, N. KISHIMOTO, S. ICHISE and S. FURUTA : Journal of Water and Environment Technology, 11, 49-58 (2013)

"Influence of cultural conditions on the cellular biovolume and gelatinous sheath volume of Staurastrum arctiscon (Charophyceae)"

6) N. KISHIMOTO and S. ICHISE: Understanding Freshwater Quality Problems in a Changing World (IAHS Publication 361), 132-141 (2013)

"Water quality problems in Japanese lakes: a brief overview"

7）奧村浩気、岸本直之、一瀬諭、馬場大哉、田中仁志：水環境学会誌37(2)，55-62（2014）

「琵琶湖北湖と右岸における湖岸形状と泥質化の関係」

## （２）主な口頭発表（学会等）

1）一瀬諭、古田世子、馬場大哉：日本陸水学会第76回大会（2011）講演要旨集 P190.「琵琶湖北湖岸における底泥調査とアオコ形成種の分布について」

2) 鈴木恵、岸本直之、一瀬諭、古田世子：日本陸水学会第76回大会（2011）

「琵琶湖北湖における大型車軸藻Staurastrum dorsidentiferum var. ornatumの細胞密度の変動要因」

3）岸本直之、山本千尋、鈴木恵、一瀬諭、古田世子：日本陸水学会第76回大会（2011）「小型ラン薬Aphanothece clathrataにおける純生産速度の比増殖速度依存性」

4) 鈴木恵、岸本直之、一瀬諭、古田世子：日本水処理生物学会第48回大会（2011）

「琵琶湖北湖・南湖における大型車軸藻Staurastrum dorsidentiferum var. ornatumの挙動解析」

5) K. SUZUKI, N. KISHIMOTO, S. ICHISE and S. FURUTA: The 4th IWA-ASPIRE Conference &
Exhibition (2011)

"Growth characteristics and occurrence of Staurastrum dorsidentiferum var. ornatum (Charophyceae) in Lake Biwa, Japan"

6) 古田世子、池田将平、藤原直樹、一瀬諭、田中仁志、馬場大哉、郡司房子、岸本直之：日本陸水学会第76回大会（2011）「湖沼底質のプランクトンを対象にしたシードバンク機能について（琵琶湖）」

7）一瀬諭、古田世子、馬場大哉：第38回環境保全・公害防止研究発表会（2011）講演要旨集 P60-61 「琵琶湖北湖岸における泥質化の現状とアオコ形成種の分布について」.

8) 田中仁志、古田世子、池田将平、藤原直樹、一瀬諭、馬場大哉、郡司房子、岸本直之：日本陸水学会第76回大会(2011)「湖沼底質のプランクトンを対象にしたシードバンク機能について（山ノ神沼）」

9) 田中仁志、古田世子、一瀬諭：第38回 環境保全・公害防止研究発表会（2011）「湖沼底質の泥質化及び貧酸素化による藻類を対象にしたシードバンク機能への影響評価手法の検討」

10）矢島悠一、野村宗弘、中野和典、西村修、一瀬諭：日本水処理生物学会第48回大会（2011）講演要旨集 P43. 「Anabaenaの休眠細胞に関する生理生態学的研究」

12）一瀬諭、古田世子、藤原直樹、岡本高弘：第49回日本水処理生物学会（2012）「琵琶湖沿岸帯における植物プランクトン動態および水質解析」

13）一瀬諭、古田世子、藤原直樹、廣瀬佳則、山中直：第39回環境保全・公害防止研究発表（2012）「湖沼水質形成における沿岸帯の機能とその影響因子の評価」

14）古田世子、池田将平、藤原直樹、一瀬諭、田中仁志、馬場大哉、岸本直之、西村修：第46回日本水環境学会年会（2012）「琵琶湖沿岸帯における底泥からの植物プランクトンの回帰について」

15）古田世子、廣瀬佳則、藤原直樹、一瀬諭、田中仁志、馬場大哉、郡司房子、岸本直之、西村修：日本陸水学会第77回大会(2012)「琵琶湖と山の神沼の底質を用いた藻類のシードバンク機能について」

16）古田世子、藤原直樹、一瀬諭、田中仁志、馬場大哉、宮田直幸、岸本直之、西村修：第39回環境保全・公害防止研究発表会(2012）「琵琶湖沿岸帯の底泥を用いた藻類の回帰実験結果について」

17）古田世子、藤原直樹、一瀬諭、田中仁志、馬場大哉、宮田直幸、岸本直之、西村修：日本水処理生物学会第49回大会(2012）「琵琶湖沿岸帯の底質を用いた藻類のシード保存状況について」

18）田中仁志、古田世子、藤原直樹、一瀬諭、馬場大哉、岸本直之、西村修：日本陸水学会第77回大会(2012)、「溶存酸素量の違いが湖沼底質の藻類シードバンク機能に及ぼす影響」

19）田中仁志、古田世子、一瀬諭：第39回環境保全・公害防止研究発表会(2012)「底質中の藻類の再活性化に及ぼす光照度の影響」

20）田中仁志、古田世子、一瀬諭：第15回自然系調査研究機関連絡会議（NORNAC、2012）「浅い富栄養化湖沼山ノ神沼における底層の貧酸素化実態調査」

21）鈴木恵、小島誠、岸本直之、一瀬諭、古田世子：第46回日本水環境学会年会（2012）「大型車軸藻Staurastrum arctisconの粘質鞘サイズに及ぼす培地中N/P比の影響」

22) K. SUZUKI, M. KOJIMA, N. KISHIMOTO, S. ICHISE and S. FURUTA : Water and Environment Conference 2012 (2012)

"Influence of cultural conditions on the cellular biovolume and gelatinous sheath vol Staurastrum arctiscon (Charophyceae)"

23) N. KISHIMOTO, S. ICHISE, K. SUZUKI and C. YAMAMOTO : 2012 ASLO Aquatic Sciences Meeting: Voyages of Discovery (2012)

"Potential factors influencing changes in average cell size of the phytoplankton community in Lake Biwa, Japan"

24) K. SUZUKI, M. KOJIMA, N. KISHIMOTO, S. ICHISE and S. FURUTA : 2012 ASLO Aquatic Sciences Meeting: Voyages of Discovery (2012)

25) K. SUZUKI, N. KISHIMOTO, S. FURUTA and S. ICHISE: The 4ty IWA Asia-Pacific Young Water Professionals Conference (2012)

"Biodegradation characteristics of photosynthetic organic matter under the coexistence of a
ciliate"

26）岸本直之，山本千尋，鈴木恵、一瀬諭：日本陸水学会第77回大会（2012）「植物プランクトン計数データに基づく琵琶湖水柱一次生産量の推定」

27）鈴木恵、岸本直之、古田世子、一瀬諭：日本陸水学会第77回大会（2012）「微小繊毛虫共存系における一次生産有機物の分解に関する研究」

29）一瀬諭、古田世子、山中直：第47回日本水環境学会年会（2013）「琵琶湖の底泥より発生した藻類について」

30）一瀬諭、古田世子、廣瀬佳則、藤原直樹、馬場大哉、岸本直之、西村修：日本陸水学会第78回大会(2013）「湖沼における沿岸帯の機能評価について(1)琵琶湖における沿岸帯機能評価の概要」

31）一瀬諭、古田世子、藤原直樹、廣瀬佳則、永田貴丸、馬場大哉、西村修：日本水処理生物学会第50回大会(2013）「琵琶湖沿岸帯における動・植物プランクトンの分布と底泥からの回帰実験について」

32) 一瀬諭、古田世子、藤原直樹、廣瀬佳則、永田貴丸、馬場大哉、岸本直之、西村修：第40回環境保全・公害防止研究発表会、(2013)「沿岸帯の機能評価①琵琶湖沿岸帯における底泥からの動・植物プランクトンの回帰実験について」

33）一瀬諭、古田世子、山中直：第47回日本水環境学会年会（2013）「琵琶湖の底泥より発生した藻類について」

34）古田世子、藤原直樹、一瀬諭、馬場大哉、岸本直之、西村修：第40回環境保全・公害防止研究発表会(2013）「沿岸帯の機能評価②琵琶湖沿岸帯における底質と藻類シードバンク機能の関係について」

35）田中仁志、古田世子、廣瀬佳則、藤原直樹、一瀬諭：第39回環境保全・公害防止研究発表会（2013）「沿岸帯の機能評価③～山ノ神沼底質における藻類シードバンク機能と環境因子の影響～」

36）馬場大哉、郡司房子、古田世子、一瀬諭、奧村浩気、岸本直之、中野伸一：日本陸水学会第78回大会（2013）「湖沼における沿岸帯の機能評価について(3)・マイクロセンサーによる底泥直上・直下の溶存酸素分布測定結果」

37）田中仁志、古田世子、廣瀬佳則、藤原直樹、一瀬諭、馬場大哉、岸本直之、西村修：日本水処理生物学会第50回大会（2013）「富栄養湖沼山ノ神沼における底層環境と底質中の休眠藻類の再活性化条件の実験的検討」

38）田中仁志、古田世子、廣瀬佳則、藤原直樹、一瀬諭、馬場大哉、岸本直之、西村修：日本陸水学会第78回大会（2013）「湖招における沿岸帯の機能評価について(6)-浅い富栄養湖沼山ノ神沼における底層環境とシードバンク機能」

39）鈴木恵、岸本直之、古田世子、一瀬諭：第47回日本水環境学会根会（2013）

「Staurastrum dorsidentiferum var. ornatumにおける一次生産有機物の分解に関する研究」

40）奥村浩気、岸本直之、一瀬諭、馬場大哉、田中仁志：第47回日本水環境学会年会（2013）「琵琶湖北湖東岸における護岸形態と底質の関係」

41) N. KISHIMOTO and S. ICHISE : "Knowledge for the Future" Joint Assembly, Gothenburg, Sweden (2013)

"Water-quality problems in Japanese lakes: regulations, the past, and the future".

42）奥村浩気、岸本直之、一瀬諭、馬場大哉、田中仁志：日本陸水学会第78回大会（2013）「湖沼における沿岸帯の機能評価について(2)−泥質化に及ぼす流れと湖岸勾配の影響」

43）山本純也、岸本直之、一瀬諭、古田世子：日本陸水学会第78回大会（2013）

「藻類バイオマス生産を目的とした排水処理水中でのAphanothece clathrataの増殖特性の評価」

44）一瀬諭、古田世子、永田貴丸、藤原直樹、廣瀬佳則、馬場大哉、西村修：第48回日本水環境学会年会(2014）「沿岸帯の機能評価・琵琶湖底泥からの動・植物プランクトンの回帰試験結果—」

45）古田世子、藤原直樹、一瀬諭、田中仁志、馬場大哉、宮田直幸、岸本直之、西村修：第48回日本水環境学会年会(2014）「琵琶湖における沿岸帯の機能評価—底質の保存条件と藻類シードバンク機能について—」

46）馬場大哉、郡司房子、古田世子、一瀬諭、奥村浩気、岸本直之、村上綾、中野伸一：第48回日本水環境学会年会(2014）「琵琶湖における沿岸帯の機能評価—マイクロセンサーによる底泥直上・直下の溶存酸素分布測定結果—」
### 7. 研究者略历

## 課題代表者：一瀬諭

東北大學大學院工学研究科博士課程修了、博士（工学）

現在、滋賀県琵琶湖環境科学研究センター、環境監視部門 専門員

## 研究参画者

(1) : 一瀬 諭 （同上）

（2）: 古田世子

名古屋衛生技術短期大学衛生科学科卒業、

現在、滋賀県琵琶湖環境科学研究センター 専門員

秋田県立大学大学院生物資源科学研究科博士課程在籍

## （3） : 田中仁志

東北大学大學院工学研究科博士課程修了、博士（工学）

現在、埼玉県環境科学国際センター 水環境担当 主任研究員

## （4） : 馬場大哉

愛媛大学大学院農学研究科修了

現在、東レテクノ株式会社 環境科学技術部 環境・材料分析室 開発グループリーダー

## （5） : 岸本直之

京都大学工学部卒業、博士（工学）、現在、龍谷大学理工学部教授

## (6) ：佐藤祐一

京都大学工学部卒業、博士（工学）、現在、滋賀県琵琶湖環境科学研究センター主任研究員
# 5B-1102 湖沼水質形成における沿岸帯の機能とその影響因子の評価

(1) プランクトン動態および水質解析に関する研究

滋賀県琵琶湖環境科学研究センター環境監視部門 一瀬 論・古田世子・藤原直樹・廣瀬佳博

龍谷大学理工学部 環境ソリューション工学科 岸本直之

<研究協力者>

龍谷大学理工学部 環境ソリューション工学科 鈴木 恵

兵庫県立大学大学院生命理学研究科 池谷仁里

平成23～25年度累計予算額：7,832千円

（うち、平成25年度予算額：2,520千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

琵琶湖沿岸帯におけるプランクトン動態および水質解析では、沿岸帯と沖帯の植物プランクトン量の相違や細胞炭素量、粘質鞘の長期変動、また、植物プランクトン総炭素量と水質項目との相関解析を実施し、植物プランクトンの中でも藍藻に属し粘質鞘と呼ばれる無色・透明の有機物を多量に産生する種類が近年増加傾向を示し、地点別でみると水深の浅い南湖や沿岸帯の地点で顕著であることが明らかとなった。また、植物プランクトン種類数は、各地点で1990年以降、急速に減少していることが認められ、特に、沿岸帯の定点での減少が顕著であった。動物プランクトン量の経年変化をみると、2000年以降減少傾向が認められ、植物プランクトンと同様に近年では減少傾向にあることが明らかとなった。

琵琶湖北湖における沿岸帯は沖帯に比べ植物プランクトン量は大きな差は認められなかったものの、原生動物やワムシ類が明らかに多く分布しており、これらの種類が捕食する植物プランクトン量を考慮すると沿岸帯の内部生産が沖帯に比べ大きいと考えられた。さらに、これらの動物プランクトンが多い時期は、捕食圧に強い群体を形成すような藍藻などの種が内部生産量として評価されている可能性も示唆された。

次に、底泥を用いた動物・植物プランクトンの回帰実験では、人工的な湖岸帯の底泥からは群体性藍藻の発生や根足虫などの腐食性を好むような種類が発生しやすいことが明らかとなり、今後は、泥質化が進み難い緩やかな斜面の自然的湖岸の再生が必要であることが推察された。さらに、動物・植物プランクトンを用いた室内的な検証実験からは、藍藻に属し粘質鞘を有するような種は、ミジンコなどの動物プランクトンの餌としては不適であることが明らかとなり、緑藻や珪藻に属する種がミジンコの餌として優れていることが明らかとなった。今後、琵琶湖の水産魚貝類の復活に向かい、ミジンコの餌資源として阻害となる藍藻類の増加を抑制するための対策や、珪藻や大型緑藻が増殖しやすい湖岸帯の環境整備が重要であることが本実験結果から明らかになった。

## [キーワード]

琵琶湖、植物プランクトン、動物プランクトン、長期変動、底質
### 1. はじめに

湖沼水質形成における沿岸帯の機能とその影響因子の評価のためサブテーマ（1）では、沿岸帯の機能とその影響因子を評価するため、沿岸帯と沖帯における植物プランクトン現存量の長期変動と有機態リンや有機体窒素、SS、Chl-a量などの水質項目との関係について解析する必要がある。また、沿岸帯と沖帯における植物プランクトン種や動物プランクトン種の種類数の変化についても把握する必要がある。さらに、沿岸帯の中でも、自然的な緩斜面の湖岸帯と人工的な急勾配の湖岸帯では、泥質化の状況が相違すると考えられ、また、その底泥中からの動物・植物プランクトンの発生状況も人工的湖岸と自然的湖岸帯では相違すると推察された。また、近年、沿岸帯で増加傾向にある植物プランクトンが動物プランクトンの餌資源として好適か不適かについても評価していくことも重要であると考えられた。

## 2 ．研究開発目的

琵琶湖のような水深の深い湖沼では、一旦沖帯の底層に沈降した植物プランクトンが有光層に回帰し、再増殖することは考えにくいため、植物プランクトン種の維持には水深の浅い沿岸帯が重要な役割を果たしている可能性が示唆される。本研究では、沖帯への植物プランクトン種の供給源としての沿岸帯の評価を行うことを目的とし、サブテーマ（1）では、沿岸帯と沖帯における植物プランクトン総細胞容積、総細胞炭素量、粘質鞘の長期変動解析や沿岸帯と沖帯における植物プランクトン総炭素量と水質項目との相関解析、植物プランクトン種類数の変化や長期的な変動解析、動物プランクトン種組成変化や長期的な変動解析、動物プランクトンと植物プランクトンとの関係解析、底泥を用いた動物・植物プランクトンの回帰実験、動物・植物プランクトンを用いた室内的な検証実験を実施することにより、本研究では、沖帯への植物プランクトン種の供給源としての沿岸帯の評価を行うことを目的とし、湖岸形態が湖沼水質および藻類やプランクトン群集構造に与える影響について明らかにする（図1）。

図(1) プランクトン動態および水質解析に関する研究概要
### 3. 研究開発方法

## （１）沿岸帯と沖帯における植物プランクトン総細胞容積、総細胞炭素量、粘質鞘の長期変動解析

琵琶湖における植物プランクトン調査や水質調査は、沿岸帯として北湖の今津沖、長浜沖、丹出川沖中央、南湖の唐崎沖中央の4地点の水深0.5m層のデータを用い、沖帯としては、北湖の今津沖中央の水深0.5m層の1地点の計5地点のデータを用いてデータ解析を実施した。調査データは1979年～2010年までの30年間、調査回数は毎月1～2回実施した。植物プランクトンの計数方法は、種類毎に細胞数と平均細胞容積を算出した $ ^{1)} $ 。なお、各種類の細胞容積計数については各細胞を楕円柱、楕円体、直方体およびこれらの組み合わせで近似し、一瀬らの換算方法 $ ^{2,3)} $ で細胞容積Vを求めた。次に細胞容積から細胞内炭素量を算出した。細胞容積から炭素量への換算は宮井（1988）ら $ ^{4)} $ の換算式を用いて実施した。

今回、湖内生産由来の有機物量の変化を解析する目的で、植物プランクトンの総細胞容積量の変化の視点から、植物プランクトンが産生する無色・透明の寒天質状物質である粘質鞘(写真(1)-1、墨汁染色後のMicrocystis novacekiiの粘質鞘、白く見える部分が粘質鞘)についての解析を実施した。調査地点は、琵琶湖北湖の今津沖(17A)、今津沖中央(17B)、長浜沖(17C)の3地点で、調査期間は、1980-2009年の30年間である。

次に、植物プランクトンが産生する粘質鞘の有無の確認は墨汁染色で行い、試料は2008年1月～2010年12月の琵琶湖プランクトン定期調査で得られた試料を用いた。また、粘質鞘体積の計測は、一瀬らの手法 $ ^{5)} $ を用いた。この手法は、メライドガラスの中央部に丸く切り抜いた（直径15 mm）シリコンシート(No. 345-095 5LH3-6-1，た)を貼り付け，厚みを一定(h = 50 μm)に保った粘質鞘計測用スライドガラスを作成し（写真(1)-2、粘質鞘計測専用スライドガラス）、墨汁原液（サノート株式会社）を5倍に希釈して染色を

行った後に計測を行った。また、各細胞が有する無色透明の粘質鞘の有無の確認については、細胞を薄く覆う種類も多く存在するため、細胞容積の2倍以上の粘質鞘を有する種類について粘質鞘を持つ種類と定義した。データ解析は、琵琶湖北湖3地点において1980年～2009年に出現した主要な植物プランクトンについて総細胞容積中に占める各種類の割合について解析を実施した。

写真(1)-1 墨汁染色後の Microcystis novacekii 群体の粘質鞘

写真(1)-2 植物プランクトンが産生する粘質鞘を計測するための専用スライドグラス(厚さ $ 50 \mu m $ のシリュンート)

## （２）沿岸帯と沖帯における植物プランクトン総炭素量と水質項目との相関解析

沖帯や沿岸帯の水質項目と植物プランクトンとの長期変動を評価するため、沖帯として北湖今津沖中央(0.5m)、沿岸帯として東岸長浜沖(0.5m)、北湖西岸今津沖(0.5m)とし、①1979～1989年(1980年代)、②1990～1999年(1990年代)、③2000～2009年(2000年代)の三期に分けて相関解析を実施した。調査項目は、
有機態リン(全リン－リン酸)、有機体窒素(全窒素－(アンモニウム態＋亜硝酸態＋硝酸態))、S S、Chl-a 量、また、植物プランクトンは、総炭素量として算出し相関解析を実施した。

## （３）植物プランクトン種類数の変化や長期的な変動解析

琵琶湖における植物プランクトンの種類数の経年変化についての調査を実施した。植物プランクトンの計数方法は、採水後、プランクトン計数板(松浪硝子工業、界線1mmピッチ、枠付きプランクトン計数板、S6300)を用いて1ml中の植物プランクトンの同定および計数を行った。植物プランクトンは、種類別、綱別に分類し総炭素量を算出し長期的な変動について解析した。

## （４）動物プランクトン種組成変化や長期的な変動解析

琵琶湖における動物プランクトン調査の調査地点は、沿岸帯として北湖東岸の長浜沖(17C')水深0.5m層、沖帯として今津沖中央(17B)の水深0.5m層の2地点のデータを用い、動物プランクトン調査は1980年～2008年までの28年間1～2回/月の頻度で調査を行った。動物プランクトン濃縮方法は、湖水1Lをグルタルアルドに固定液(グルタルアルド25%溶液：500mlにホマリン37%溶液：5ml、塩化カルシウム9.43g)5ml加えて固定し、10mlにまで濃縮した。その後、固定サンプル中の1mlをプランクトン計数板に取り、動物プランクトンの種類と個体数の計数を実施した。

## （５）動物プランクトンと植物プランクトンとの関係解析

動物・植物プランクトンの調査回数に合わせ 1995 年、2000 年の計数データを抽出し、各年度の動物プランクトンと植物プランクトンとの関係解析を実施した。動物プランクトン調査は植物と同様に毎月 1～2 回実施し、原生動物、ワムシ、甲殻類の各種類と 1 L 当たりの個体数を計数し、今津沖中央地点では各動物プランクトンの平均個体体積と計数した個体数から総炭素量を算出した。その後、1980 年～2008 年までの中から 1995 年、2000 年の欠測データの少なかった 2 年間分のデータを抽出して植物プランクトンとの関係解析を実施した。

## （６）底泥を用いた動物・植物プランクトンの回帰実験

人工的な湖岸帯の底泥と自然的な湖岸帯の底泥を比較するため、動・植物プランクトンの回帰実験を実施した。実験に用いた底泥は、2013年5月27日に琵琶湖北湖東岸の愛知川沖、長命寺沖、長浜沖の3地点からエクマンバージ採泥器で各地点3回採泥し、直上0cm～5cmの底泥を採集し混合した。前処理として暗条件4℃で1ヶ月間保存した底泥を用いた。底泥の分析項目は、全有機炭素(TOC)、全炭素(TC)、全窒素(TN)、全リン(TP)、化学的酸素要求量(COD)、強熱減量(IL)、酸化還元電位(ORP)、水分率、固形分率（100-水分率）、クロワイル-a(Chl-a、蛍光法）、全鉄(T-Fe)、全マンガン(T-Mn)、粒度分布、金属元素の各項目の分析を実施した。回帰実験の方法を図(1)-1に示した。回帰実験は、2013年6月28日～8月27日までの約60日間、恒温培養実験室内で実施し、初期条件は、50Lの大型培養器を用い、各地点の30Lのろ過湖水に対し底泥1.5kgの底泥を加え実験を開始した。培養条件は温度20℃、光60μmol/m²/sec、18時間明条件/6時間暗条件、攪拌なし(静置培養)、各漕のサプリングは1週間に1回の頻度で10回実施した。各槽から湖水1Lを静かに採取し、グルタルデビド固定液で固定後、20μmメッシュのプランクトンネットでろ過濃縮を行った。動・植物プランクトンの計数方法は、前処理後速やかにプランクトン計数板(松浪硝子工業、界線1mmピッチ、枠付きプランクトン計数板、S6300)を用いて同定および計数を実施した。
図(1)-1 琵琶湖沿岸帯における動・植物プランクトンの回帰実験方法（2013年）

## （7） 動物・植物プランクトンを用いた室内的な検証実験

近年、琵琶湖沿岸帯では植物プランクトン現存量に占める藍藻の割合が増加している。この沿岸帯に多く分布する藍藻が、捕食者となる動物プランクトン(ミジンコ)にとって成長阻害や繁殖阻害を与える可能性が推察されるため、今回、ミジンコの生態影響試験法に準じて検証的な実験を実施した。餌となる植物プランクトンの種類は表(1)-1に示したように、荻原 $ ^{6} $ らの方法を用い琵琶湖から純粋分離した藍藻(5種類)、緑藻(7種類)、珪藻(2種類)の計14種類を用いた。なお、対照種としてOECDの生態影響試験方法で用いられている市販のクロレラ(Chlorella sp.)を用いた。検証実験は、ミジンコ類の急性遊泳阻害試験法や成長阻害試験法など生態影響試験法に準じて実施した。また、実験期間は、2013年8月28日～9月11日までの15日間、生物種には、琵琶湖北湖の下層から分離したミジンコ（Daphnia pulicaria）を用い、実験には生後24時間以内に生まれた子供を各区、10頭使用した。測定は毎日行い、ミジンコの成長や生存数、産仔数、親の死亡数、親の遊泳阻害数を計測した。

表(1)-1 生態影響実験に用いた植物プランクトン種(琵琶湖から純粋分離した種類)

略称	綱類	種名	細胞の大きさ
AM	藍藻	Anabaena macrospora	中型
MWE	藍藻	Microcystis wesenbergii	中型
PTG	藍藻	Phormidium tenue(綠色株)	小型
PTB	藍藻	Phormidium tenue(茶色株)	小型
PP	藍藻	PicoPlankuton	小型
AST $ ^{①} $	珪藻	Asterionella formosa(低濃度)	中型
AST $ ^{②} $	珪藻	Asterionella formosa(高濃度)	中型
SEL	綠藻	Selenastrum sp.	中型
CLO	綠藻	Closterium sp.	大型
SEN	綠藻	Scenedesmus sp.	小型
STD	綠藻	Staurastrum dorsidentiferum var. ornatum	大型
STA	綠藻	Staurastrum arctiscon	大型
CC	綠藻	Coelastrum cambricum	中型
MK	藍藻	Microcystis wesenbergii(群体形成種)	中型
BL	綠藻	Chlorella sp.
## 4 ．結果及び考察

## （１）沿岸帯と沖帯における植物プランクトン総細胞容積、総細胞炭素量、粘質鞘の長期変動解析

琵琶湖の今津沖、今津沖中央、長浜沖、丹出川沖中央、唐崎沖中央の5地点における植物プランクトン総細胞炭素量を図(1)-2に示した。沿岸帯である今津沖における季節変動は、年によって増減はあるものの春季から夏季にかけて増加し、冬季に減少する季節変動を示した。過去30年間の総細胞炭素量の変動でみると、0.003～1.92mgC/Lで推移し、平均値は0.26mgC/Lであり、5定点の中では低い値であった。沖帯である今津沖中央は、0.002～2.39mgC/Lで推移し、平均値は0.27mgC/Lであり、平均値は今津沖に比べやや高い値であった。東岸の長浜沖(17℃)では、0.002～2.57mgC/Lで推移し、平均値は0.31mgC/Lであり、北湖の平均値としては最も高かった。北湖でも南湖に近い丹出川沖中央は、0.01～3.20mgC/Lで推移し、平均値は0.26mgC/Lであり、最大値や最小値は北湖の定点の中では高い値であった。また、南湖に位置する唐崎沖中央における植物プランクトン総細胞炭素量は、0.01～3.70mgC/Lで推移し平均値は0.37mgC/Lと琵琶湖5地点の中では最も高い値であった。今回、沖帯と沿岸帯の長期的な現存量の変化を比較するため、植物プランクトンの各細胞容積と各炭素量の関係式を構築し、植物プランクトンの現存量の長期変動を炭素量として評価したところ、各地点で現存量は増減を繰り返しながらも徐々に減少している傾向が認められた。特にその傾向は水深の浅い南湖や沿岸帯の地点で顕著であることが明らかとなった。

琵琶湖北湖3地点において1980年～2009年に出現した主要な植物プランクトンについて総細胞容積中に占める各種類の割合についての調べた結果、スタラストル（Staurasrtrum dorsidentiferum var. ornatum）の1細胞の細胞容積は $ 3.2\times10^{4}\mu m^{3}/cell $ と大型であり、総細胞容積中に占める割合は、今津沖中央で平均40.1％と最も大きく、次いで加ぶリウム(Closterium aciculare var. subpronum)の7.6％の順であった。また、沿岸域である今津沖や長浜沖についてもスタラストルがそれぞれ40.4%、32.0％と最も多くを占め、藍藻3種類、黄色鞭毛藻1種類、珪藻2種類、渦鞭毛藻1種類、褐色鞭毛類1種類、緑藻類6種類の合計14種類の植物プランクトン総細胞容積が全体の総細胞容積に占める割合は、調査した3地点で78.4～84.8％を占めており、これら主要な14種で総細胞容積量の変動が推定できると判断した(一瀬ら $ ^{7} $ )。

次に、各細胞が有する無色透明の粘質鞘の有無の確認については、細胞を薄く覆う種類も多く存在するため、細胞容積の2倍以上の粘質鞘を有する種類について粘質鞘を持つ種類と定義した。琵琶湖における粘質鞘を有する植物プランクトンの調査結果を表(1)-2に示した。

表(1)-2 琵琶湖における粘質鞘を有する植物プランクトン（1980-2009年）

Class name	A	B	Dominant species
Cyanophyceae	51 / 70	73	Gomphosphaeria lacustris
Chrysophyceae	3 / 50	6	Uroglena americana
Bacillariophyceae	0 / 152	0	Stephanodiscus suzukii
Dinophyceae	0 / 20	0	Ceratium hirundinella
Cryptophyceae	0 / 7	0	Cryptomonas sp.
Euglenophyceae	0 / 16	0	Trachelomonas sp.
Chlorophyceae	106 / 286	37	Staurastrum dorsidentiferum var. ornatum
Total	161 / 601	27

A: The number of species with extracellular polysaccharides volume over a double of cell volume against total number of species

B: The ratio of the number of species with extracellular polysaccharides to total number of species
図(1)-2 琵琶湖における植物プランクトン総細胞炭素量の長期変遷
表 3 に示したように合計 601 種類(未同定種を含む)中で約 27% の種類が粘質鞘を有していた。特に藍藻では 73% 、緑藻では 37% と多くの種類に粘質鞘が認められたが、珪藻や渦鞭毛藻、褐色鞭毛藻やミドリムシ藻では 1 種類も認められず、粘質鞘を生成する種類としない種類の詳細が明らかとなった。次に、過去 30 年間の主要な植物プランクトン 14 種類の増減についても調べた結果では、7 種類が細胞容積にして 2 倍以上の粘質鞘を有し、藍藻と緑藻が 3 種類ずつ含まれていた。この中で細胞容積当たり、粘質鞘が最も多く含まれていた種類は、藍藻のアフテケ(写真(1)-3 Aphanothece clathrata)であり、墨汁染色により

写真(1)-3 粘質鞘を多量に保有する アファノテーケ(墨汁染色後撮影)

計測した結果、細胞容積の3,300倍と多量の粘質鞘を有していた。また、北湖3地点における植物プランクトンの総体積と粘質鞘総体積の長期変動結果を図(1)-3に示した。図(1)-3における左列は総細胞容積量を示し、右列に粘質鞘の総体積量を示した。総細胞容積量は1980年代に比べ2000年代は明らかに減少傾向を示すのに対し、粘質鞘の総体積量の変化は各地点で増加傾向が認められた。さらに、表(1)-3に10年毎に集計した結果を示した。北湖3地点の湖水に含まれる植物プランクトンの総細胞容積量は、1980年以降の30年間で63～85%に減少した。一方、植物プランクトンが有する粘質鞘の総体積の平均値を1980～1989年と比較すると、2000年～2009年は、長浜沖で300%、今津沖で168%、今津沖中央部で187%といずれも増加しており、琵琶湖北湖全域においても増加していることが示唆された(一瀬ら $ ^{5} $ )。次に、総細胞容積量と総粘質鞘体積量の季節的な変化について図(1)-4に示した。今津沖中央における総細胞容積および総粘質鞘体積の季節変化を10年間隔で比較した結果では、1980～1989年における総粘質鞘体積のピークは、2000年までは8月から9月であったのに対して、2000～2009年では6月から7月だったことからも、植物プランクトンの群集の変化が2000年以降に起きていることが明らかとなった。以上のように、琵琶湖において粘質鞘の現存量が増大している現状を鑑みれば、琵琶湖内における有機物の総細胞容積や内部負荷を評価する場合、BODやクロワイルa量や植物プランクトンの総細胞容積だけでなく、植物プランクトンが多量に産生する無色・透明の粘質鞘の存在についても考慮する必要があると考えられた。これらの植物プランクトンの総細胞容積量の長期的な変化や粘質鞘体積量が増加した原因については、琵琶湖に流入するCODの負荷量が減少していることや(岡本 $ ^{8} $ )、湖内の栄養塩類であるリン量の減少(今井ら $ ^{9} $ )、また、湖沼温暖化に伴う温度成層の強化(Hsieh, C., K. Ishikawa, et al. $ ^{10} $ )、Kagami、Urabe $ ^{11} $ )、さらには、平均風速増加に伴う鉛直混合条件の変化(Kishimoto、Ueno $ ^{12} $ )などの変化も内部生産量や種組成の変化に起因している可能性が考えられた。

表(1)-3 琵琶湖北湖における植物プランクトンの総体積と粘質鞘総体積の長期変動（1980-2009）

Imazuoki	Imazuokichuo	Nagahamaoki
Total biovolume ( $ \mu m^{3}/ml $ )	EPS volume ( $ \mu m^{3}/ml $ )	R	Total biovolume ( $ \mu m^{3}/ml $ )	EPS volume ( $ \mu m^{3}/ml $ )	R	Total biovolume ( $ \mu m^{3}/ml $ )	EPS volume ( $ \mu m^{3}/ml $ )	R
1980-1989 a	2,372,000	97,527,000	41	2,343,000	94,049,000	40	2,164,000	67,009,000	31
1990-1999	1,705,000	78,173,000	46	1,721,000	86,480,000	50	2,145,000	107,447,000	50
2000-2009 b	1,502,000	163,919,000	109	1,469,000	176,022,000	120	1,845,000	207,118,000	112
Average	1,860,000	113,210,000	65	1,844,000	118,850,000	70	2,051,000	127,191,000	64
b/a %	63	168	63	187	85	309

R: Ratio of EPS volume to cell volume
図(1)-3 琵琶湖北湖3地点における植物プランクトンの総細胞容積と総粘質鞘体積の長期変動

図(1)-4 琵琶湖今津沖中央(水深0.5m)における主要植物プランクトンの総細胞容積と総粘質鞘体積の季節変化（1980-2009）