Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
図(4)-1 調査地点(他項の調査地点も合わせて示した)

表(4)-1 水質分析方法

分析項目	単位	分析方法
pH	-	ガラス電極法
電気伝導度(EC)	mS/m	ガラス電極法
ORP	mV	ORP 計法
色度	度	吸光光度法
濁度	度	積分球式吸光光度法
TOC	mg/L	計算値(P-TOC+D-TOC)
溶解性有機炭素(DOC)	mg/L	GF/C でろ過後、ろ液を TOC 計
粒子態有機炭素(POC)	mg/L	GF/C でろ過後、残渣をNC分析計
COD	mg/L	JISK0102 滴定法
D-COD	mg/L	0.45μm メンブレンフィルターでろ過後、JISK0102
TN	mg/L	計算値(P-TON+D-TN)
溶解性窒素(DN)	mg/L	GF/C でろ過後、ろ液を TN(熱分解)計
粒子態有機窒素 PN(PON))	mg/L	GF/C でろ過後、残渣をNC分析計
TP	mg/L	モリブデンブルー吸光光度法
溶解性リン(DP)	mg/L	0.45μm メンブレンフィルターでろ過後、吸光光度法
浮遊物質(SS)	mg/L	ろ過重量法
クロロフィル a(Chl-a)	μg/L	アセトン抽出吸光光度法
DO	mg/L	滴定法または現地測定
表(4)-2 底質分析方法

分析項目	单位	分析方法
TC	%·dry	NC計
TOC	%·dry	NC計
COD	mg/g·dry	底質調查方法 滴定法
TN	mg/kg·dry	NC計
TP	mg/kg·dry	底質調查方法 吸光光度法
Chl-a	$ \mu $ g/g	DMF抽出/萤光法
金属元素	-	ICPによる定性·半定量分析法
IL	%·dry	底質調查方法 重量法
ORP	mV	ORP計法
粒度分布	-	レーザー回折法
乾重量(水分率)	%	底質調查方法 重量法
## （３）底泥直上、直下の底質環境の測定方法

## 1 ）マイクロセンサーによる底泥直上、直下の溶存酸素濃度の微細測定

底泥表面付近における底泥間隙水中の溶存酸素の微細分布を測定する手法について、本研究では、マイクロセンサーの活用について検討し測定を行った。マイクロセンサーは、極めて細い先端を持つガラス電極により溶存酸素の微細分布測定を行うことが可能な装置である。図(4)-2にマイクロセンサーの外観と先端部を、表(4)-4に測定装置と測定条件を示した。なお、平成24年度においては、OX-10（先端の径が10μm）を用いたが、砂質である愛知川沖底質については、ガラス電極を破損する恐れがあり測定出来なかった。このため、平成25年度は、OX-500（先端の径が500μm）を使用した。

図(4)-2 マイクロセンサーの外観と先端部

表(4)-4 マイクロセンサー測定装置および測定条件

項目	諸元, 設定内容
測定機	ユニセンス(Unisense)社製 マイクロセンサー
センサー	OX10 先端 10μm(2012 年度), OX500 先端 500μm(2013 年度)
測定位置	底泥表面+20 mm～底泥中 15 mm, 1mm ピッチで鉛直分布測定
測定時水温	室温約(15～20℃)に馴化
遮光	アルミホイルで遮光して測定
試料の保管	コアサンプルを現地採取後 4℃にて1晩保管し、測定時室温に戻して測定(2012 年度)、コアサンプルを現地採取当日に室温で測定(2013 年度)
対象試料	2012 年 9 月 5 日 現地採取 長浜沖、長命寺沖
2013 年 11 月 11 日 現地採取 長浜沖
2013 年 11 月 18 日 現地採取 愛知川沖
## 2 ）X線吸収端近傍構造(XANES)による硫黄の存在状態測定

底質の泥質化状態の指標として、底質の酸化還元状態と元素の存在状態との関係を短時間で知るために、底質環境の硫黄(S)のXANES測定を行った。硫黄は、酸化還元状態により、最も酸化された硫酸 $ SO_{4}^{2-} $ から還元硫黄 $ S^{2-},S8 $ まで価数が変化する。XANES測定では、これら元素の存在状態を知ることが出来るため、本研究では、硫黄を測定対象とした。

測定では、初めに、泥質化が進んでいない底質と進んだ底質について、各形態の硫黄の存在状態の概要を把握した。その後、底質中の硫黄が鉱物由来である可能性を確認するために、比較的粒径が大きく、S8のピークを含む底質を十分洗浄して、鉱物のみにした状態での測定を行った。また、底質を採取後の硫黄の形態変化を避けるために、完全に大気に触れない状態で保持した場合での測定を行った。

測定は立命館大学 SR センターBL-10 軟 X 線 XAFS ビームラインを用いて、大気曝露していない底質を乾燥窒素雰囲気中で遠心分離し適当な水分量にした後、テフロン製の試料セルに入れ、4 μm の PET 薄膜で密閉した。測定は、He ガス置換の大気圧条件下で行い、検出はシリコンドリフト検出器を用いた萤光 X 線収量法により行った。分光結晶には Si(111)を用い、S K 吸収端のエネルギーは K2SO4 のホワイトラインを 2481.7 eV として校正した。

## 3 ）底泥間隙水の分析

現地採取した底質試料を用い、遠心分離法により間隙水を採取し、形態別無機窒素、有機炭素量等を測定した。なお、愛知川沖はろ過分離により間隙水を採取した（図(4)-3）。得られた間隙水中の溶存有機物（D O C）、形態別無機窒素(アンモニア態窒素、亜硝酸態窒素、硝酸態窒素)、電気伝導率、pHを測定した。

図(4)-3 間隙水の採取方法
## (4) ドップラー流速プロファイラーによる流向流速の現地測定方法

底質が泥質化している長命寺沖と、底質が泥質化していない愛知川沖において、ドップラー流速プロファイラーワークホース ADCP1200kHz（Teledyne RD Instruments 社製，以下 ADCP）を使用して流況観測を実施した。本研究では ADCP の観測水深間隔を 10cm に設定し、湖底に設置し水面までのプロファイルを計測した。ただし、湖底に設置した ADCP 本体が 0.5m あり、ブランクを含めると湖底直上から 0.9m までは未測定エリアとなる。また、表層 0.3m～0.5m は干渉ゾーンとなるため、長命寺地点の有効観測層数は 41 層、愛知川地点の有効観測層数は 35 層となった。設置方法は、ADCP を専用の架台に装着したうえで、底面にヘドロヘの沈み込み防止用のベニヤ板（0.9m×0.9m のコンパネ）を取り付けて、湖底に長さ 0.8m の SUS 製の杭で固定した（図(4)-4）。設置期間は 2012 年 9 月 13 日～9 月 20 日の 8 日間とした。長命寺地点はその南側約 700m 地点に長命寺川の河口があり、愛知川地点はその西側約 400m 地点に愛知川の河口がある。調査地点に選定した 2 地点は直線距離で約 8.1km の距離にあり、陸からの距離はおよそ 160m 内外、水深は 5m 前後と地理的条件としては似かった環境にあると見られる。しかし、2002 年に行った北湖東岸湖底泥質化実態調査の結果より、両地点の底質環境は大きく異なっていた。長命寺地点の含泥率は 96.8%、愛知川地点は含泥率 0.4% であり³)、長命寺地点は泥質地点であるが愛知川地点には泥質がほとんど無いことが分かる。また、2012 年にも ADCP 設置地点において 2002 年と同様の底泥調査を行った。その結果、長命寺地点の含泥率は 67%、愛知川地点の含泥率は 1.4% であり、長命寺地点は多少含泥率が低下したが両地点を比較すると長命寺地点は泥質地点である。

図(4)-4 ドップラー流速プロファイラーの設置作業（左）と設置状況（右）
## 4 ．結果及び考察

## (1) 水質調査結果

図(4)-5 に 1995 年以降の琵琶湖定期水質観測地点の経時的水質変化と、本調査における水質調査結果を重ねて示した。この結果、SS、TOC、Chl-a は、本調査における測定結果が、沖帯の水質濃度の変動幅より高濃度であったが、DOC は、沖帯の水質濃度の変動幅と同程度であった。このことは、沿岸帯が粒子状物質（プランクトンや底質および流入濁水由来と考えられる）が高濃度になりやすい環境であることを示唆している。

図(4)-5 沿岸帯水質と沖帯水質との比較（17B-17C-17C'-長浜沖）
## (2) 底泥调查结果

本研究で得られた底泥の理化学分析の結果と平成14年度調査の同地点の結果について、強熱減量、全炭素、全リン、全窒素の比較を行った（図(4)-6）。また、平成14年度調査での全90地点の全炭素－全リンの相関図、全窒素－全リンの相関図上に、本年度調査結果を重ねてプロットしたところ、平成14年度調査の相関図のプロット範囲に位置された。このことは、本年度調査地点の物質量の比が、平成14年度と類似している事を示していると考えられる（図(4)-7）。

これらのことから、本年度選定した各地点は、当初の目的通り、長浜沖、長命寺沖が泥質化が大きく、愛知川沖が泥質化が小さく、山ノ神沼は、琵琶湖の調査地点より泥質化が大きい状態であることが確認された。

図(4)-6 底質分析結果(本研究調査4地点間のデータ比較)

TC (mg/kg·dry)

T-P (mg/kg·dry)

☑: 長浜沖 ☑: 愛知川沖 ☑: 長命寺沖 ☑: 山ノ神沼

図(4)-7 底質分析結果(平成14年度相関図上の本研究での取得値)
## （３）底泥直上、直下の底質環境の測定結果

図(4)-8 に本調査で得られた長浜沖と愛知川沖の底泥直上、直下の溶存酸素分布および昨年度に測定した結果を示した。本年度測定結果では、底泥直上 2mm までは好気的な状態であるが、底泥直上 2mm から直下 2～6mm の間で急激に溶存酸素濃度が低下し、長浜沖、愛知川沖ともに、溶存酸素濃度がほとんど存在しない状況であった。このことは、各地点の底泥表面に、いわゆる「酸化層」が存在するが、その厚さは 2～6mm と薄いため、底泥直上における酸素供給が低下すると、底泥表面が嫌気的状況で水層に接することを示唆している。また、平成 24 年度と 25 年度の測定値の傾向は概ね一致しており、現場の溶存酸素の微細分布状況が、経年的に明確な変化をしていないことを示唆している。

平成25年度における底泥直上の溶存酸素濃度の測定結果から、溶存酸素が低下し始めてから低下しきるまでの厚さは、泥質化がすすんだ長浜沖が薄く（約2mm）、砂質の愛知川沖が相対的に厚い（6mm）ことが明らかとなった。このことは、底質の泥質化が進むことにより、底質表面付近における湖水の嫌気化が生じやすいことを示唆していると考えられた。

図(4)-8 底泥直上・直下の溶存酸素分布測定結果

上段：平成 24 年度测定 下段：平成 25 年度测定
## (4) X線吸収端近傍構造(XANES)による硫黄の存在状態測定

## 1 ）泥質化状況の異なる地点の XANES スペクトルの比較

H23 年度は、泥質化が進んでいない底質（愛知川沖）と泥質化が進んだ底質（長命寺沖）の XANES 測定を行った。底質は、2011 年 11 月に採取し、測定までの間乾燥を防ぎながら冷暗所(4℃)で保管した。各泥を 10 μm 厚のポリエチレン袋に湿潤なままパックして測定試料とした。分光結晶には Ge(111)を用いた。図(4)-9 に測定した底泥の S K 吸収端 XANES スペクトルを示す。泥質化の進んでいない愛知川沖（図中 A 地点）と泥質化が進んだ長命寺沖（図中 B 地点）のスペクトルは、硫酸イオン(SO_{4}^{2-}）を示すエネルギー位置（約 2481 eV）に鋭いピーク構造を持っていた。このことから、両地点の底質土には硫酸イオン(SO_{4}^{2-}）が含まれていることが分かった。長命寺沖のスペクトルには単体 S(S8 リング）を示すエネルギー位置(2472 eV)にピーク構造を持っていたが、愛知川沖のスペクトルにはこの構造は含まれていなかった。これは底質環境が、長命寺沖の底泥状態が嫌気的であった結果、硫酸還元菌や硫黄細菌の活動により、単体硫黄の生成を示唆している可能性が考えられる。

## 2 ）底質中の硫黄の由来の検討

底質中の硫黄の由来として、鉱物由来である可能性が考えられたため、H24年度は、観測された$\mathrm{SO}_{4}^{2-}$とS8が鉱物由来である可能性について検討した。試料は2012年9月に愛知川沖で採取した底質を使用し、精製水10回以上、超音波洗浄、精製水5回洗浄したものについて、洗浄後含水状態を保持した試料（含水試料）と、洗浄後120℃で1時間乾燥させた試料（乾燥試料）を用意した。比較のため、未処理の試料（含水試料と乾燥試料）も測定した。その結果、洗浄と乾燥操作により$\mathrm{SO}_{4}^{2-}$のピーク強度は激減していた（図(4)-10）ことから、$\mathrm{SO}_{4}^{2-}$は鉱物由来ではないことが示された。また、洗浄に寄ってピークが消失したS8も鉱物由来ではなく、底質環境の変化により後天的に生成されたものであると考えられる。例えば底泥状態が嫌気的であった結果、硫酸還元菌や硫黄細菌の活動により、単体硫黄の生成を示唆している可能性がある。

図(4)-9 泥質化の異なる地点の S K 吸収端 XANES スペクトル

図(4)-10 採取した S 含有底泥の S K 吸収端 XANES スペクトル

未处理·乾燥 洗净·乾燥

未处理・含水、洗净・含水
## 3 ）大気に触れない状態で採取した底質の測定結果

図(4)-11 に大気に触れない状態で保持した底質のＳＫ吸収端XANESスペクトルを示す。上記で検出されてきた $ SO_{4}^{2-} $ とＳ８を示すエネルギー位置以外に、 $ S^{2-}(FeS) $ を示すエネルギー位置(2470eV付近)にピークが出現した。 $ S^{2-} $ のピークは、大気曝露した採取泥では検出されなかったものである。この結果より、底質の還元状態はＳＫＸANES測定で検出可能であることを示された。2470eV付近のピークは、その形状から、Ｓ８以外に $ S^{1-} $ のピークや有機体Ｓの存在を予測させる。 $ S^{1-} $ のピークや有機体Ｓのピーク分離は今後の課題である。

底質環境の酸化還元状態を簡単に手早く調べるため、XANES分析の適応を試みた。Sをプローブとし、採取から測定までを大気非曝露下で行うことにより、底質中の-2から+6のSの状態を検出することができた。分析結果から、底質は、図(4)-12に示すようにS非含有鉱物と湖内で生産されたS8や硫化物等の硫S化合物から成りっていると推察される。

図(4)-11 大気に触れない状態で保持した底質のＳＫ吸収端XANESスペクトル

図(4)-12 底質中の硫黄の存在状態（模式図） ■ S_{8} （価数：0） ■ 硫化物（価数：-2～-1） 有機体 S_{0} < 価数 $ \leqq +5 $ ■ 水（SO_{4}^{2-}）（価数：+6） ■ 鉱物（S 非含有）
## (5) 底泥間隙水の分析結果

底泥間隙水の測定結果を表(4)-5に示した。これによると、泥質化が進んだ、山ノ神沼、長浜沖、長命寺沖は、泥質化が進んでいない愛知川沖より溶存有機物濃度が高いこと、山ノ神沼と長浜沖は他の地点と比べて電気伝導率が高いこと、全地点とも、無機窒素は、ほとんどアンモニア態窒素であることが判明した。これらのことから、底質の泥質化が進むことにより、間隙水中の有機物濃度、電解質濃度が高くなること、底泥直下の溶存酸素濃度が低かったことに依存して、無機窒素形態がアンモニア態窒素に還元を受けていることが考えられた。また、波浪等によって底泥が攪乱されたときには、直上の水質よりも高濃度の溶存有機物が回帰することが考えられた。

表(4)-5 底泥間隙水の分析結果(2011年11月)

項目	单位	山ノ神沼	長浜沖	長命寺沖	愛知川沖
DOC	mg/L	7.3	8.1	5.6	3.4
NO2-N	mg/L	<0.1	<0.1	<0.1	<0.1
NO3-N	mg/L	<0.1	<0.1	<0.1	0.2
NH4-N	mg/L	7.4	8.6	2.0	0.49
EC	mS/m	42	27	16	16
pH	-	8.3	8.1	7.9	7.6

## (6) 流向流速测定结果

## 1 ）観測データの解析方法

粒径ごとの砕屑物の削剥、移動、沈殿の関係を示す Hjulstrom diagram $ ^{4)} $ では湖底直上1mの平均流速を用いて議論されているため、本研究においても湖底直上1mの流向、流速の値を用いて解析を行った。また、測定期間内の2012年9月16日に台風16号が測定地点に接近し風速が平常時の3倍に大きくなったため、本研究の解析では台風接近以前の2012年9月13日～2012年9月15日の値を用いた。ADCPによって得られた値より、3日間での平均流速、最大流速、最小流速と流向頻度を求めた。さらに流向頻度と平均流速より合成速度ベクトルを求めた。合成速度ベクトルは各流向での流向頻度に各流向での平均流速を乗じ、北方成分と東方成分に分け全流向の総和を取って求めたものである。一方向の流れが卓越する場合は合成速度ベクトルが大きくなり、流向が一定しない場合は合成速度ベクトルの大きさが0に近づく。なお、浅瀬での測定のため風の影響を受けると考えられたため、彦根地方気象台（長命寺地点より約23km、愛知川地点より約15km）と東近江観測所（両地点より約17km）の気象データを確認したところ、特異的な風況は認められなかった。

測定期間中における湖底直上1mの平均流速は、長命寺地点が3.4±1.9cm s $ ^{-1} $ (平均流速±標準偏差)、愛知川地点が3.9±2.0cm s $ ^{-1} $ と大きくは異ならなかった。また測定期間中の最大流速値は長命寺地点が9.6cm s $ ^{-1} $ 、愛知川地点が9.3cm s $ ^{-1} $ であった。最小流速値は長命寺地点、愛知川地点共に0.2cm s $ ^{-1} $ であった。したがって、平均流速および最大・最小流速と湖岸形状および含泥率には関係が見られなかった。
図(4)-12 に両地点の流向頻度を示す。これによると、長命寺地点の最多出現流向は出現率 12.5% の北向きであり、北向きの平均流速は $ 3.9 cm s^{-1} $ であった。また、南向きの出現率は 8.9% で平均流速は $ 4.7 cm s^{-1} $ であった。さらに全方位の合成速度ベクトルは北西に $ 0.37 cm s^{-1} $ であった。一方、愛知川地点の最多出現流向は出現率 22.5% の西南西で、平均流速は $ 5.1 cm s^{-1} $ であった。真逆の方角である東北東の出現頻度は、4.2% で平均流速は $ 4.5 cm s^{-1} $ であった。合成速度ベクトルは南南西に $ 2.5 cm s^{-1} $ であった。合成速度ベクトルの大きさを比較すると愛知川地点は長命寺地点の約 7 倍になることが分かった。したがって、愛知川地点は長命寺地点よりも一方向への流れが卓越していることが分かった。このことより長命寺地点では流向が変化しながら全体として水塊が同じ場所に留まる傾向にあり、水理営力により浮上したシルトは沖に輸送されずに同じ地点で前後左右に行き来しながら留まって、流速が弱まると再沈降すると考えられる。また、長命寺地点は大きな湖岸勾配を有しており、直立式防波堤や急勾配の斜面では波が反射されることが知られていることから $ ^{5)} $ 、湖岸勾配の影響を受けている可能性が示唆される。一方、愛知川地点は一方向流のためシルトは一旦浮上すると沖へ流出し、結果として泥質化しにくい環境にあると考えられる。愛知川地点が一方向流になる要因としては、愛知川地点はその西側約 400m 地点に愛知川河口があり、愛知川からの流入による影響が示唆される。愛知川の 2012 年 4 月から 2013 年 3 月の平均流量（滋賀県、2013）は $ 5.52 m^{3} s^{-1} $ と長命寺と比較すると大きく、愛知川からの流入の影響を受けている可能性が考えられる。なお、長命寺地点においても南側約 700m 地点には長命寺川の河口があり、長命寺地点の合成ベクトルは北西向きであることから堆積しているシルトは、長命寺川からの流入の影響を受けている可能性がある。ただし、合成ベクトルの大きさが $ 0.37 cm s^{-1} $ と小さいことに加えて、長命寺川の 2012 年 4 月から 2013 年 3 月の平均流量（滋賀県、2013）が $ 2.8 m^{3} s^{-1} $ と小さいことから晴天時の影響は小さいと判断される。

図(4)-12 長命寺（左）と愛知川（右）の流向出現頻度
## (7) 沿岸帯底質の泥質化過程と泥質化の影響（まとめ）

前項までの各種調査・検討の結果および一般に言われる陸水学的知見に基づき、沿岸帯底質が泥質化する過程と、泥質化した結果生じる底質環境の変化を表(4)-6にまとめた。

表(4)-6 底質の泥質化過程と泥質化の影響

泥質化過程	原因となりる要因	底質環境の変化
濁質の沈降・堆積量増加	・湖岸形態の変化, 湖流の停滞
・流入河川(水量、水質)の変化
・湖沼水質の変化(粒子状物質の増加)
・植物プランクトンの増加	浮泥(有機物)、シルト質の増加
酸素消費量の増加	・微生物による有機物分解に伴う酸素消費	・溶存酸素の低下
・表面酸化層が薄くなる
溶存酸素の枯渇	・酸素消費速度＞供給速度となる	・還元的な化学種の生成, 増加(アンモニア態窒素, 硫化物等)
有機物分解速度の減速	・溶存酸素不足による好気的分解の減速	・還元的物質の蓄積
堆積速度の増加	・嫌気的微生物群集への変化に伴う有機物分解速度の減速	・泥質化の加速

## 5 ．本研究開発により得られた成果

## （1） 科学的意義

1）琵琶湖沿岸帯（長浜沖、愛知川沖、長命寺沖の3地点）の水質データと沖帯の水質を比較したところ、琵琶湖沿岸帯では、沖帯より浮遊物質量、粒子状有機物、クロロフィル量が多い傾向がみられることが判明し、湖岸帯水質の特徴の一部を明らかにすることが出来た。

2）底質の泥質化が進むと、底質表面の酸化層の厚さが薄くなり、泥質化が進んでいない地点（愛知川沖）では4～6 mmの厚さであるが、泥質化が進んだ地点（長浜沖）では2 mm程度であることをマイクロセンサーによる測定により、初めて明らかにした。

3）X線吸収端近傍構造測定(XANES)法により、底質中の硫黄の存在状態を測定することが可能であることを示し、さらに、還元的硫黄は、鉱物以外の堆積物由来であることを明らかにした。

3）底泥間隙水の分析により、琵琶湖沿岸帯における間隙水中の窒素の存在形態が、ほとんどがアンモニア態窒素（還元的）であることを明らかにした。

5）ドップラー流速プロファイラー(ADCP)を用いて流向流速の連続測定を行った結果、底泥の泥質化には流向流速が関与している可能性があることを明らかにした。

6）上記のことから、沿岸帯においては、沖帯と比べて多い傾向がある粒子状物質が、その供給量や地形、流向・流速等に影響を受けながら沈降し堆積する量により底質の基礎的な特性を決定し、その結果、泥質化が進んだ場合には、溶存酸素が低下し、還元的環境が形成されると考えられた。
## （２）環境政策への貢献

＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

沿岸帯の機能に着目した場合、沿岸帯における粒子状物質の供給量や沈降堆積量を管理し、適切な状態を保つことが、底質の泥質化を防止し、健全な水環境を創出する上で重要である可能性を明らかにした。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 馬場大哉、郡司房子、古田世子、一瀬諭、奥村浩気、岸本直之、中野伸一：日本陸水学会第78回大会（2013）「湖沼における沿岸帯の機能評価について(3)-マイクロセンサーによる底泥直上・直下の溶存酸素分布測定結果」

2) 馬場大哉，郡司房子，古田世子，一瀬諭，奧村浩気，岸本直之，村上綾，中野伸一：第48回日本水環境学会年会(2014) 琵琶湖における沿岸帯の機能評価—マイクロセンサーによる底泥直上・直下の溶存酸素分布測定結果—

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

1) 湖沼生態系に及ぼす沿岸帯の機能評価（2013年9月12日，龍谷大学瀬田学舎2号館120講義室，観客80名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。
## (6) その他

特に記載すべき事項はない。

## 8 引用文献

1）一瀬諭、古田世子、藤原直樹、廣瀬佳則、永田貴丸、馬場大哉、岸本直之、西村修(2004）「琵琶湖北湖沿岸帯湖底における泥質化の現状と藻類・アオコ形成種の分布」，用水と排水,46(5),391-401

2）矢島悠一、野村宗弘、一瀬諭、鈴木有咲海、西村修(2013）「Anabaena 休眠細胞の大量形成・回収および発芽評価方法」,日本水処理生物学会誌,49(3),103-108

3) 奥村 浩気,岸本 直之,一瀬 論,馬場 大哉,田中 仁志(2014)「琵琶湖北湖東岸における湖岸形状と泥質化の関係」,水環境学会誌,37(2),45-53

4) Gray Nichols(2009) “Sedimentology and stratigraphy 2nd edition”, Wiley-Blackwell, Chichester

5） 磯部雅彦（1999）「2.波の変形，「環境圈の新しい海岸工学」（椹木享監修）」,22-23,フジ・テクノシステム,東京
5B-1102-75

# （５）水塊に回帰してきたプランクトンの増殖、生産とそれに伴う水質影響評価

龍谷大学理工学部環境ソリューション工学科

岸本直之

<研究協力者>

龍谷大学大學院理工學研究科 鈴木 恵・山本純也

平成23～25年度累計予算額：4,600千円

（うち、平成25年度予算額：1,300千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

本サブテーマでは沿岸域からシードとして供給された植物プランクトンが水塊中で再増殖し、特徴ある植物プランクトン群集を形成していく過程を理解するとともに、一次生産された有機物の湖沼中での残存性を明らかにし、その水質影響を評価することを目指し、(1)水温、N/P比が植物プランクトン細胞サイズや粘質鞘サイズに及ぼす影響の評価、(2)一次生産有機物の微生物分解における微小原生動物の役割の評価、(3)濁度が植物プランクトン群集変化に与える影響の評価、(4)植物プランクトンの増殖特性の評価及びその挙動解析を実施した。その結果、細胞容積は高水温条件下で小さくなる傾向にあったが、粘質鞘容積は逆に高水温および高い硝酸性窒素濃度条件下で増加する傾向にあった。これらの変化は増殖速度（細胞質合成速度）および純生産速度の環境応答性の違いにより起因していると考えられた。バクテリア食の微小原生動物が生分解に及ぼす影響については、生分解実験において有意な影響は認められなかったことから、従来の有機物の難分解性評価のための生分解試験方法の妥当性が示された。

濁度が植物プランクトン群集に与える影響については沈降性植物プランクトンであるStaurastrum

dorsidentiferumは濁度や共存するMicrocystis wesenbergiilによる光阻害により増殖が阻害されたが、浮上性植物プランクトンであるM. wesenbergiilはS. dorsidentiferumに比べて濁度阻害が小さいことから、沿岸帯のような比較的透明度が低く濁度の高い水域において、光阻害により浮上性植物プランクトンの優占化が進行しやすいことが示唆された。植物プランクトンの増殖特性について培養実験および文献調査により評価した結果、珪藻が低水温に適応しており、藍藻は高水温に適応していることが示唆された。植物プランクトンの野外挙動を検討した結果、野外での植物プランクトンの挙動は水温、窒素・リン濃度の影響を受けているが、特に水温とそれに伴う水温成層状況に強く影響されていることが明らかとなり、温暖化影響について今後注視していく必要があると考えられた。

[キーワード]

增殖特性、粘質鞘、細胞容積、濁度影響、微生物分解

### 1. はじめに

湖では、冬季に水塊から消失したプランクトン種は底泥に沈降し、越冬した後、水温上昇とともに水塊に回帰してくると考えられるが、琵琶湖北湖のような水深の深い湖において、深水層に沈降した植物プランクトンが水塊に回帰してくることは考えにくい。よって、沿岸域底泥が琵琶湖北湖の植物プラン
クトン群集のシードバンクとして機能していることが示唆される。本研究では、沿岸域からシードとして供給された植物プランクトンが水塊中で再増殖し、特徴ある植物プランクトン群集を形成していく過程を理解するとともに、一次生産された有機物の湖沼中での残存性を明らかにし、その水質影響を評価することを目指し、「2．研究開発目的」に示す研究を実施した。

## 2 ．研究開発目的

（１）水温、N/P比が植物プランクトン細胞サイズや粘質鞘サイズに及ぼす影響の評価

（２）一次生産有機物の微生物分解における微小原生動物の役割の評価

（３）濁度が植物プランクトン群集変化に与える影響の評価

（４）植物プランクトンの増殖特性の評価及びその挙動解析

### 3. 研究開発方法

（１）水温、N/P比が植物プランクトン細胞サイズや粘質鞘サイズに及ぼす影響の評価

供試藻類として粘質鞘を有する大型緑藻（車軸藻綱）Staurastrum arctiscon 单藻株を用い、M11 培地 $ ^{1)} $ のクエン酸鉄濃度を1/10 としたM11 改変培地で三角フラスコを用いた静置培養を行った。対数増殖期に入った細胞をM11 改変培地の窒素およびリンを除いた飢餓培地に接種し、倍加時間静置培養を行って、細胞内の栄養塩含量を最小とした。飢餓培地で培養した細胞を、リン濃度を0.01 または0.1mg/L に調整し、N/P 重量比を5～100 に調整したM11 改変培地に接種し、静置培養を行った。対数増殖相に達したことを確認後、ランダムに20 細胞を取り出し、細胞容積、粘質鞘容積を計測した。同様にN/P 比調整M11 改変培地で培養する前の細胞についても細胞容積、粘質鞘容積を計測した。培養温度は15、20, 25℃ に設定した。

粘質鞘を有する小型藍藻 Aphanothece clathrata 単藻株を用いて、S. arctiscon と同様にM11 改変培地を用いて試験管静置培養を実施した。A. clathrathal は不定形群体を形成し、粘質鞘容積を正確に求めることが困難であったため、培地中細胞密度と全有機炭素（TOC）を測定し、粘質鞘を含む純生産速度を評価した。

## （２）一次生産有機物の微生物分解における微小原生動物の役割の評価

植物プランクトンとして琵琶湖より単離された緑藻（車軸藻綱）のStaurastrum dorsidentiferum、バクテリア食の動物プランクトンとして繊毛虫綱Paramecium caudatumを用いた。それぞれM11培地 $ ^{1} $ のクエン酸鉄濃度を1/10としたM11改変培地および大麦若葉粉末抽出液（0.2g/L）を用いて継代培養したものである。また、バクテリア源として琵琶湖水をガラス繊維ろ紙（Whatman GF/B）でろ過したろ過湖水を用いた。あらかじめオートクレーブ滅菌したガラス製の70mLスクリュー管（マルエム、No.7L）21本のそれぞれに事前に高密度に培養したS. dorsidentiferum培養液を60mL、P. caudatumを2個体、ろ過湖水を1.2mL添加し、20℃、暗条件下で30日間静置培養を行った。

培養期間中，0,1,2,5,10,20,30日目にスクリュー管3本を開封し、有機炭素（TOC、DOC）、窒素（TN, DN）、リン（TP, DP）浮遊物質（SS）および菌数（DAPI法）を測定した。また、コントロールとして、P. caudatumを接種しないスクリュー管を21本準備し、同様の操作を行った。

## （３）濁度が植物プランクトン群集変化に与える影響の評価

濁度影響を評価する植物プランクトンとして、琵琶湖より単離された緑藻（車軸藻綱）に属するS.
dorsidentiferumと藍藻に属するMicrocystis wesenbergiiを用いた。これらの植物プランクトンはいずれもM11培地 $ ^{1)} $ のクエン酸鉄濃度を1/10としたM11改变培地を用いて継代培養したものである。人工濁質として、墨液（サンノート、書道用墨液ぼくえき）を用いた。墨液の添加量は0.07mL/Lであり、これはカオリン濁度100度に相当する。あらかじめオートクレーブ滅菌し、底面および側面をアルミホイルで遮光した500mLのストレートボトル（Fisher Scientific）にオートクレーブ滅菌した培地200mLを入れ、事前に高密度培養したS. dorsidentiferum培養液を2mL、M. wesenbergii培養液を0.5mL接種した。ストレートボトル上部に滅菌したシャーレを被せ、上部からのみ光が入射するようにした。植物プランクトン接種後のストレートボトルを人工気象器（日本医科器械製作所、LH-55-RDS）内に設置し、静置三連培養を行った。培養条件は20℃、光強度（光合成有効放射PAR）は水面上で36.5μmol/m²/sに設定した。この条件でのストレートボトル底面での光強度は水面の光強度の8.2%であり、概ね琵琶湖東岸水深6.5～7mの光環境に相当する。培養期間中、2～3日に1度の頻度でストレートボトルを手で軽く攪拌し、植物プランクトン数を計数した。S. dorsidentiferumの計数にはプランクトン計数板（Matsunami, MPC-200）を、M. wesenbergiiの計数には細胞計算板（Digital Bio, C-chip DHC-B02）を用い、光学顕微鏡で直接計数した。比較のために、それぞれの植物プランクトンの単独培養も実施した。また、混合培養、単独培養いずれにおいても濁度を添加した系と濁度を添加しない系を準備し、濁度の影響を評価した。

## （４）植物プランクトンの増殖特性の評価及びその挙動解析

琵琶湖より分離培養した主要な植物プランクトン（緑藻Staurastrum dorsidentiferum var. ornatum、Staurastrum arctiscon、藍藻Aphanothece clathrata、Microcystis wesenbergii）の増殖特性を窒素濃度やリン濃度を調整したM11改変培地を用いた培養実験により評価した。培養条件として水温10～35℃、窒素濃度0.1～2.0mgN/L、リン濃度0.01～0.1mgP/Lを変化させた。また、栄養塩濃度調整時は飢餓培地による2週間の前培養を行った。対数増殖期の細胞密度変化データから比増殖速度を求めた。加えて、その他の藍藻、珪藻、緑藻に属する植物プランクトンについて文献調査を実施し、様々な淡水植物プランクトンの増殖特性を整理・評価した。文献調査においては必ずしも比較可能な情報が明記されているわけではないため、必要に応じて文献に記載されている増殖曲線グラフをデジタル化し、数値を読み取った上でカーブフィッティングを行い、増殖パラメータを求めた。

また、細胞容積から見た琵琶湖優占種である大型車軸藻Staurastrum dorsidentiferum var. ornatumに着目し、琵琶湖北湖今津冲中央地点の水質、水温データと培養により得られた増殖特性のデータから、野外におけるS. dorsidentiferumの変動要因を解析した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）水温、N/P比が植物プランクトン細胞サイズや粘質鞘サイズに及ぼす影響の評価

実験結果の一例として、表(5)-1にS. arctisconの粘質鞘容積と細胞容積のデータを、図(5)-1にS. arctisconを培養した際の粘質鞘相対容積（ $ V_{R}= $ 粘質鞘容積÷細胞容積）の測定結果を示す。表の範囲およびグラフのエラーバーは観測値の不偏標準偏差を示し、培地中リン濃度0.01mgP/Lのときを低濃度、0.1mgP/Lのときを高濃度として表示している。表(5)-1より水温が高くなるにつれ、粘質鞘容積が大きく、細胞容積は小さくなる傾向が見て取れるが、リン濃度の影響やN/P比の明確な影響は認められなかった。また、図(5)-1より粘質鞘相対容積においても温度上昇とともに増加する傾向が見られるが、粘質鞘容積と同様にリン濃度およびN/P比の影響は明確ではなかった。これらの結果を踏まえ、水温、硝酸イオン濃度、リ
酸イオン濃度を説明変数として重回帰分析を行った。解析結果を表(5)-2に示す。表より粘質鞘容積および粘質鞘相対容積は水温および硝酸イオン濃度に関して有意な正の回帰係数を示したのに対し、細胞容積は水温との間にのみ有意な負の回帰係数を示した。一般に水温上昇に伴って増殖速度および純生産速度は増加するが、両者は同じように増加するわけではない。

Raven and Geider $ ^{2)} $ は光合成、呼吸および硝酸還元活性のQ10値がそれぞれ2.6, 2.0, 1.8であることを報告している。硝酸還元活性は生成速度と関係していることから、これらのQ10値は温度上昇に伴う純生産速度の増加率は生成速度の増加率よりも大きいことを示している。すなわち、水温上昇に伴って純生産速度が生成速度よりも大きく増加することから、光合成産物である炭水化物が過剰生産されることになる。その結果、余剰の炭水化物は細胞外に放出され、粘質鞘の成長を促し、粘質鞘容積の増大を招くと考えられる。一方、増殖速度の増大は分裂直後の細胞の割合を増加させる。その結果、平均細胞サイズは小さくなると考えられる。まとめると、増殖速度（生合成速度）増加率と純生産速度の増加率の違いが細胞容積と粘質鞘容積の温度依存性を変化させている要因であると推測された。

粘質鞘相対容積と比増殖速度の関係を図(5)-2に示す。図(5)-2より、水温15℃の場合を除いて、比増殖速度の増加とともに粘質鞘相対容積が減少する結果となった。同様の関係は藍藻A. clathrataの純生産速度と比増殖速度との関係でも認められた（図(5)-3）。N/P比を増大させると比増殖速度が低下したことから、P制限により細胞分裂が抑制された結果、生合成速度が低下し、余剰な光合成産物が細胞外排泄有機物として分泌され、粘質鞘の増大に結びついている可能性が示唆された。

図(5)-1 N/P比の異なる培地における粘質鞘相対容積の変化 (St: 飢餓培養時)
表(5)-1 S. arctisconの粘質鞘容積(V_{G})と細胞容積(V_{C})のデータ (St: 飢餓培養時)

$$ V_{G}\left[\times10^{3}\mu m^{3}/cell\right] $$

N/P	Low P concentration (0.01 mg P/L)	High P concentration (0.1 mg P/L)
15℃	20℃	25℃	15℃	20℃	25℃
St	1190 ± 281
5	992 ± 303	1239 ± 306	1940 ± 597	777 ± 192	1169 ± 418	1068 ± 296
10	991 ± 396	1078 ± 407	1389 ± 411	903 ± 297	1123 ± 352	1717 ± 327
30	911 ± 297	704 ± 171	1470 ± 324	924 ± 311	1087 ± 307	1263 ± 240
50	1259 ± 279	927 ± 164	2043 ± 372	1448 ± 561	1659 ± 658	1412 ± 303
100	1238 ± 270	797 ± 109	1863 ± 249	1428 ± 380	1106 ± 660	1744 ± 263

$$ V_{C}\left[\times10^{3}\mu m^{3}/cell\right] $$

N/P	Low P concentration (0.01 mg P/L)	High P concentration (0.1 mg P/L)
15℃	20℃	25℃	15℃	20℃	25℃
St	111 ± 23
5	107 ± 20	89 ± 15	90 ± 14	109 ± 20	94 ± 17	103 ± 25
10	116 ± 19	95 ± 14	89 ± 16	110 ± 21	101 ± 17	88 ± 9
30	115 ± 23	102 ± 16	95 ± 8	102 ± 13	96 ± 17	88 ± 19
50	141 ± 21	104 ± 13	110 ± 9	136 ± 21	114 ± 19	74 ± 14
100	118 ± 27	74 ± 8	77 ± 7	124 ± 17	61 ± 4	71 ± 12

表(5)-2 重回帰分析結果

Dependent variable	$ V_{G} $	$ V_{C} $	$ V_{R} $
Predictor variable
WT	50.4 \times 10^{3} (p = 0.001)	-2.91 \times 10^{3} (p = 0.000)	0.913 (p = 0.000)
N	3.86 \times 10^{3} (p = 0.048)	-0.104 \times 10^{3} (p = 0.268)	0.061 (p = 0.002)
P	-120 \times 10^{3} (p = 0.359)	-5.26 \times 10^{3} (p = 0.935)	-13.4 (p = 0.276)
Intercept	249 \times 10^{3} (p = 0.36)	160 \times 10^{3} (p = 0.000)	-5.225 (p = 0.046)
Adjusted $ R^{2} $	0.37	0.407	0.702
図(5)-2 S. arctisconの粘質鞘相対容積の比増殖速度依存性

図(5)-3 A. clathrataの純生産速度の比増殖速度依存性

## （２）一次生産有機物の微生物分解における微小原生動物の役割の評価

図(5)-4に生分解過程でのPOCの経時変化を示す。POCは共に経時的に減少しており、生分解が起こっていることが確認された。POCの生分解曲線は概ねPOC濃度に関する一次反応で近似された。図(5)-4に示した近似曲線より、POCの生分解速度定数はP.caudatum非共存系で $ 0.074\ d^{-1} $ 、P.caudatum共存系で $ 0.097\ d^{-1} $ であったが、p=0.398であり、統計的有意差は認められなかった。

DOC生分解速度はPOCの分解に伴うDOCの生成があることから、DOC濃度変化のみでは評価できない。DOCに関する物質収支式は以下の通りとなる。

$$ \frac{dC_{DOC}}{dt}=-\alpha\frac{dC_{POC}}{dt}-k_{DOC}C_{DOC} $$
ここで、C_{DOC}はDOC濃度、C_{POC}はPOC濃度、tは時間、k_{DOC}はDOC生分解速度定数であり、αはPOCの生分解に伴って排出されるDOCの割合である。式[1]の右辺第一項はPOCの生分解に伴うDOCの供給速度を表しており、右辺第二項はDOCの生分解速度を表している。式[1]において、非定常状態を仮定し、数値計算法によりk_{DOC}の値を評価した。図(5)-5にP.caudatum共存系および非共存系のDOC経時変化の計算値と実測値を示す。なお、計算に当って、αは過去の生分解実験結果から0.1の値を与えた。また、生分解試験の初期には培地等に含まれる易分解性有機物の影響で有機物分解過程が大きく影響されることが危惧されることから、生分解1日後のデータを数値計算の初期値に採用した。図より、実測値と計算値は概ね一致していることが判る。計算値と実測値の相関係数を求め、相関係数が最大となるようにk_{DOC}を試行錯誤的に検討した結果、生分解速度定数はP.caudatum共存系で0.020 d^{-1}（R=0.87）、非共存系で0.023 d^{-1}（R=0.92）と評価された。両者に統計的有意性は認められなかったことから、POCと同様に生分解試験においてバクテリア食の微小原生動物はDOC分解速度に影響を及ぼすとは言えないという結果となった。

以上より、POC生分解速度定数、DOC生分解速度定数のいずれもP.caudatum共存系においてやや大きくなる傾向が得られたが、統計的有意差は認められず、バクテリア食の微小原生動物が一次生産有機物のバクテリアによる生分解に有意な影響は及ぼさないと判断された。本結果は、従来の有機物の難分解性評価のための生分解試験方法の妥当性を支持するものであった。

図(5)-4 S. dorsidentiferumの生分解過程におけるPOC濃度の経時変化
図(5)-5. S. darsidentiferumの生分解試験における微小原生動物P. caudatum共存の有無によるDOC経時変化（プロット：実測値、実線：モデル計算による予測値）

## （３）濁度が植物プランクトン群集変化に与える影響の評価

図(5)-6に各植物プランクトンの単独培養時の増殖曲線を、図(5)-7に混合培養時の増殖曲線を示す。図(5)-6より、S. dorsidentiferumおよびM. wesenbergiiのいずれも濁度添加により増殖が阻害されている。これは濁度成分による光阻害であると考えられた。また、図(5)-7よりM. wesenbergiiはS. dorsidentiferumの共存の影響をあまり受けないが、S. dorsidentiferumはM. wesenbergiiとの共存によっても増殖阻害を受けることがわかる。この要因として、S. dorsidentiferumがM. wesenbergiiによる他感作用とM. wesenbergiiの繁茂による光阻害が考えられる。これらの増殖阻害効果を評価するために、以下の式に基づいて、濁度阻害率を算出した。

$$ IR=\frac{\mu_{0}-\mu}{\mu_{0}}\times100[\%] $$

ここで、IRは阻害率、 $ \mu_{0} $ はコントロール条件の比増殖速度、 $ \mu $ は比較条件の比増殖速度である。得られた結果を各条件の比増殖速度の値とともに表(5)-3、(5)-4に示す。
図(5)-7 S. dorsidentiferumおよびM. wesenbergiiの混合培養時の増殖曲線
表(5)-3. M. wesenbergiiの比増殖速度と増殖速度阻害率

濁度0度	濁度100度	濁度阻害率
単独培養	0.315 d^{-1}	0.155 d^{-1}	51%
混合培養	0.281 d^{-1}	0.145 d^{-1}	48%
混合培養阻害率	11%	有意差なし

表(5)-4. S. dorsidentiferumの比増殖速度と増殖速度阻害率

濁度0度	濁度100度	濁度阻害率
単独培養	0.119 d^{-1}	0.011 d^{-1}	91%
混合培養	0.028 d^{-1}	0.024 d^{-1}	有意差なし
混合培養阻害率	76%	有意差なし

表(5)-3より、M. wesenbergiiは濁度0度のときに混合培養によって11%ほどの阻害が見られるものの、濁度100度の時には阻害は認められず、また、濁度による阻害（阻害率48～51%）と比較して低かったことから、濁度の影響を受けるが、S. dorsidentiferumの影響は受けないことが示された。一方、表(5)-4より、S. dorsidentiferumは単独培養時に濁度により91%の増殖阻害を受け、濁度0度のとき混合培養により76%の阻害を受けたが、濁度と混合培養による複合影響は見られなかった。よって、混合培養時の増殖阻害は主としてM. wesenbergiiの繁茂による光阻害が原因と考えられた。

S. dorsidentiferumは沈降性の植物プランクトンであり、M. wesenbergiiは浮上性の植物プランクトンであることから、本結果は、底質巻上げによる濁度発生やプランクトンの繁茂により、透明度が低下した場合、M. wesenbergiiに代表される浮上性植物プランクトンが優占しやすくなることを示唆している。

## （４）植物プランクトンの増殖特性の評価及びその挙動解析

植物プランクトン培養実験結果及び文献調査結果を併せて、各植物プランクトンの最大比増殖速度、至適水温、Monodモデルにおける栄養塩濃度の半飽和定数を表(5)-5～(5)-7にまとめる。表に示すように増殖特性は植物プランクトンの種依存性が強く明確な違いを指摘することは難しいが、珪藻は緑藻と比較して統計的に有意に至適水温が低いという特徴があった。また、有意性はないものの緑藻の最大比増殖速度は小さい傾向にあり、表には示していないが、藍藻の増殖可能水温下限値は10～15℃付近にあり、緑藻や珪藻に比較して高いという特徴が認められた。
表(5)-5 藍藻、珪藻、緑藻の最大比増殖速度

分類	種名	μmax [d-1]	出典
ラン藻	Anabaena flos-aqua	1.19	3)
Aphanizomenon flos-aquae	0.95	4)
0.91±0.54(平均±SD)	Aphanothece clathrata	0.60	本研究
Microcystis aeruginosa	1.10	5)
1.79	6)
Microcystis wesenbergii	0.43	本研究
Oscillatoria redekei	0.27	6)
0.45	6)
Phormidium luridum	1.40	3)
Synechococcus sp.	0.31	7)
1.73	6)
Tychonema bourrelyi	0.69	8)
珪藻	Asterionella formosa	1.03	8)
Aulacoseira granuiata	0.32	7)
1.14±0.86(平均±SD)	Fragilaria crotonensis	0.67	9)
Nitzschia palea	2.75	6)
Nitzschia sp.	0.32	7)
Skeletonema costatum	1.31	3)
1.61	6)
綠藻	Ankistrodesmus falcatus	0.32	7)
Pediastrum biwae	0.49	10)
0.57±0.37(平均±SD)	Sphaerocystis schroeteri	1.44	3)
Closterium aciculare	0.44	11)
Staurastrum arcticon	0.49	本研究12)
Staurastrum cingulum	0.66	8)
Staurastrum dorsidentiferum	0.36	13)
0.37	本研究14)

表(5)-6 藍藻、珪藻、緑藻の増殖指摘水温

分類	種名	Topt[℃]	出典
ラン藻	Aphanizomenon flos-aquae	26.5	4)
Aphanothece clathrata	20.8	本研究
25.0±5.4(平均±SD)	Microcystis aeruginosa	32.1	5)
Microcystis wesenbergii	30.0	本研究
Synechococcus sp.	21.5	7)
Tychonema bourrelyi	18.9	8)
珪藻	Asterionella formosa	21.0	8)
Aulacoseira granulata	20.4	7)
21.3±2.4(平均±SD)	Fragilaria crotonensis	24.7	9)
Nitzschia sp.	19.1	7)
綠藻	Ankistrodesmus falcatus	24.8	7)
Closterium aciculare	24.7	11)
26.9±2.8(平均±SD)	Staurastrum arctiscon	25.0	本研究12)
Staurastrum cingulum	30.0	8)
Staurastrum dorsidentiferum	30.0	本研究14)
表(5)-7 藍藻、珪藻、緑藻のMonodモデルにおける栄養塩濃度の半飽和定数

分類	種名	$ K_{N} $ [μgN/L]	$ K_{P} $ [μgP/L]	出典
ラン藻	Aphanothece clathrata	370	18	本研究
Microcystis aeruginosa	140	8.9	5)
Synechococcus sp.	1,068	11.6	7)
珪藻	Aulacoseira granulata	28	4.1	7)
Fragilaria crotonensis	3,200	310	9)
Nitzschia sp.	288	2.1	7)
綠藻	Ankistrodesmus falcatus	155	5.3	7)
Pediastrum biwae	74	6.7	15) 16)
Closterium aciculare	220	31	11)
Staurastrum arctiscon	76	11	本研究 12)
Staurastrum dorsidentiferum	1,230	92	13)
91	7.5	本研究 14)

次に図(5)-8に琵琶湖北湖長浜沖（17C'）地点表層における2005～2009年度の植物プランクトン細胞容積の経月変化を示す。図より、珪藻は4～5月頃に優占し、その後5～7月に緑藻のピークが到来し、緑藻に遅れて7～10月に藍藻が出現していることが判る。各藻類の増殖特性を鑑みると、4～5月は水温が15℃以下と低く、その結果低水温に適した珪藻が優占するものと考えられる。その後、水温上昇（5～7月で15～25℃）により高温に適した緑藻にシフトし、更なる水温上昇により増殖可能水温下限値の大きい藍藻も活発な増殖によりブルームを形成するものと推測される。このように増殖生理特性から考えると野外における植物プランクトン群集の遷移は主として水温の影響を受けていることが示唆された。

図(5)-8 2005～2009年度平均植物プランクトン細胞容積の経月変化（17C'長浜沖）

次にS. dorsidentiferumの野外挙動解析結果について述べる。S. dorsidentiferumの増殖特性を培養実験結果を図(5)-9に示す。本培養実験における増殖至適水温は30℃であり、そのときの比増殖速度は0.368 d^{-1}であった。また、図により比増殖速度は水温10～30℃の範囲で直線的に増加した。

$$ \mu_{T}=0.221+0.016\big(T-20\big)\ \mathrm{[d^{-1}]} $$