Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
回帰モデルへの当てはめを独立変数を増減させながら行い、AICと対数応募比検定を用いて最適なモデルの選択を行った。

## （６）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：統合評価法

これまでのサブテーマ（1）の解析で得られたアマモ場の現存量および安定性の空間分布評価のデータ、およびサブテーマ（2）との共同解析で得られたアマモ場の生物多様性の空間分布評価データを用いて、アマモ場の多重機能の総合的評価を行った。対象域は今回最も多項目にわたる情報が得られた厚岸湖を選定した。アマモ場の生態系機能として、アマモの生物量、アマモ場の安定度を選定した。前者は生物量そのものの値を使い、また、安定度については各サイトにおけるアマモ植生の出現回数を用いた。また生物多様性の変数としては魚類の機能群の出現頻度を用い、底生・浮遊魚類、あるいは葉上魚類のいずれかのみが優占する場所のスコアを1、両機能群が共存するところのスコアを2とランク付けした。これら3つの空間情報を掛け合わせた値を多重機能の総合評価点と定義し、その空間分布を可視化した。

## 4 ．結果及び考察

## （1） 統合GISデータベースプラットフォームの作成

データベースに取り入れる各空間情報がカバーする空間スケール（範囲）は、日本全域スケール（1000 km スケール）から1つのアマモ場内のパッチ分布を示す局所スケール（100 m スケール）まで大きく変異した。そこで、本データベースにおいては、これらを4つの空間階層に整理することにした。すなわち、1）アマモ場内の局所的な個体群・群集の特徴・動態を生態学的に分析するため選択された各調査サイト（サイトスケール）、2）生活史を共有するアマモ群集の特性を俯瞰しうる空間スケール（アマモ場スケール）、3）海流などのメソスケールの環境動態により直接影響を受ける空間スケール（地域スケール）、および4）各地域スケールを包括する空間スケール（日本列島スケール）の4段階に設定した（図(1)-4）。それぞれの階層の実際の距離スケールは、1）サイトスケールが100m～1km、2）アマモ場スケールが1km～20km、3）地域スケールが20km～500km、4）日本列島スケールが500km～2000km程度である。日本列島スケールの空間情報はGISの基盤となる地形図、海図等に限られるため、アマモ場の空間情報として入力・管理したものは上記1）～3）の3つの空間階層になった。

データベースに搭載するために入手・作成した空間情報データの種別については、オリジナルデータか、他のソースからのデータであるか、および入手方法や著作権の有無、公開の可否などの基準に基づき以下の5つに分類して整理した。

A) 本プロジェクトの野外調査により得たデータ

B) 本プロジェクトの経費で購入した空間情報データ（衛星画像、航空写真等）

C) 本プロジェクト以外の情報のうち公開されているデータを取り込んだもの

D) 本プロジェクト以外の情報のうち非公開であるものを許可を得て入手したもの

E) 以上のA)-D)の資料を基に新たに本プロジェクトで二次的に作成したもの
図(1)-4 本データベースで設定した4つの空間階層スケール。左上：日本列島における調査地域を示す空間スケール（日本列島スケール）、右上：各地域における調査対象の複数のアマモ場を示すスケール（地域スケール）、左下：1つアマモ場内の複数の調査地を示すスケール（アマモ場スケール）、右下：1つの調査地内における調査ラインおよび調査点の位置を示すスケール（サイトスケール）。

公開データベースでのデータ提供にあたっては、基本的に上記のA)とE)を対象とし、そのほかの情報については、必要に応じてリンク先を提示するなどの方法で対応することとした。

本プロジェクトで構築したデータベースの構造を図(1)-5に示す。データベースは、大きく分けると、1)画像（空間）データ、2)統計・表データ、および3)統合解析ユニットの3つから構成される。1)で収集・作成した空間情報データのうち、衛星画像と航空写真画像については、幾何補正・輝度補正したものをArcGISのGRID形式（.vat）でスケール・データ種別に整理してデータベースに収納した。アマモ場の判別結果や、内挿済み水深データ等の二次処理後のデータも同形式で集積した。一方、2)に収納する、現地観測などにより得られたモニタリングデータについては、統一書式を用い、mdb形式（マイクロソフト・アクセス）で整理・関連付けして収納した。

上記で開発したGISデータベースに各種空間情報・野外情報を継続的に入力し、整理と管理を行なった。平成24年3月現在で、合計435件のデータが登録されている(表(1)-1)。
図(1)-5 本研究で開発したアマモ場GISデータベースの構成

表(1)-1．アマモ場GISデータベース搭載のデータベースの種別と件数.

データ種別(A～E)については、本文を参照のこと

データ形式	スケール	データ種別	合計
A	B	C	D	E
ベクタ形式	地域スケール	0	0	0	18	0	18
アマモ場スケール	34	0	0	5	1	40
サイトスケール	2	0	0	0	13	15
ラスタ形式	地域スケール	0	14	7	115	2	138
アマモ場スケール	5	8	0	159	36	208
サイトスケール	13	0	0	0	3	16
合計	54	22	7	296	55	435

公開版データベースは、通常のインターネット上のホームページ形式に対応したhtml言語で作成し、平成22年3月より運用を開始した。平成22年5月現在で、北海道大学北方生物圏フィールド科学センターのサーバー（同植物園に設置）の厚岸臨海実験所割り当てのスペースに設置している。インターネット上の表紙ページ（図(1)-6）から対象地域を選択すると、入手可能な情報のリストが表示される（図(1)-7）。利用者は希望する情報を選択するとその空間情報をkml形式で各自の端末にダウンロードすることができ、Google Earthなどの汎用のソフトウェアでその情報を閲覧することができる形式となっている（図(1)-8）。なお、公開にあたっては、利用者のガイドラインとなるデータポリシーを作成し、公開用データベースに掲載している（表(1)-2）。
## 表(1)-2 公開版データベースのデータ利用ポリシー

## アマモ場空間情報データベース データ利用ポリシー

本データベースは，環境省環境研究総合推進費プロジェクト「現地観測データとGISの統合的利用によるアマモ場の生態系総合監視システムの構築(B-0910)」により作成，公開しているデータベースです．データ使用の際は下記の利用上の注意を必ずお読みください．

## 調査成果の使用にあたって

本データベースで公開している情報について、その著作権は、特に記述がない場合、すべて北海道大学厚岸臨海実験所海洋生態学研究室および情報作成者（収録データ詳細情報一覧に記載）が有しています。これらの調査成果については、下記に示す手続きによりどなたでもご自由に使用していただくことができます。ただし、法令等に違反する目的、手段、方法での使用、公序良俗に反するような使用については一切禁止します。また、調査成果の使用により損害が生じた場合において、事由の如何を問わず、当方は一切の責任を負いません。

なお、写真・イラスト等については、環境省が著作権を有していない場合がありますので、使用の際には、事前にデータ管理者にお問い合わせ下さい。

## 調査成果の使用等のための手続き

本ウェブサイトで公開している調査成果を使用して作成した成果を公表される場合には、例えば、「アマモ場空間情報データベース（北海道大学厚岸臨海実験所海洋生態学研究室）の成果を使用した。」といった、出所の明示をしていただきますようお願いいたします。その際に、公表した成果又はその写しを当方に送付していただきますようお願いいたします。また、ウェブサイトで公開される場合は、そのURLをお知らせください。また、調査成果の全部又は一部について複製して頒布すること（有償か無償かは問いません）を希望される場合も、事前にお問い合わせしていただきますようお願いいたします。

使用上の手続き（事例集）

いくつかの事例と必要な手続き等について、以下に示しますのでご参考にしてください。

<事例>	<手続き>
成果の内容を変更しないで、論文や書籍の一部として引用したい	手続きは必要ありませんが、出所の明示をしてください。「アマモ場空間情報データベース（北海道大学厚岸臨海実験所海洋生態学研究室）」
調査成果を解析、集計、図示した結果を、学会で発表したい、論文や書籍に掲載したい、インターネットのサイトで公開したい。	手続きは必要ありませんが、出所の明示をしてください。「アマモ場空間情報データベース（北海道大学厚岸臨海実験所海洋生態学研究室）」
調査成果の内容を変更しないで、書籍の主要部となるような形で使いたい。	複製頒布に該当しますので、管理者に承認を受けてください。
調査成果の内容を変更しないで、CDなどにコピーして配布したい、またはインターネットのサイトで提供したい。	複製頒布に該当しますので、管理者に承認を受けてください。
調査成果の内容を変更しないで、外国語に翻訳して、	複製頒布に該当しますので、管理者に承認を受け
それを配布したい。	てください。
調査成果の内容を変更しないで、フォーマット変換をして、それを配布したい。	複製頒布に該当しますので、管理者に承認を受けてください。
ウェブサイトで公開されていない調査成果を使用したい。	データ管理者および作成者との協議の上、可否を判断します。

図(1)-6 公開用データベースの表紙ページ

図(1)-7 公開用データベースの情報のリストを表示したページ
図(1)-8 ダウンロードしたkmlによる公開データの表示

## （２）衛星画像、空中写真によるアマモ場判別方法の検討

厚岸湖で2008年、2009年に行われた野外調査では、計20点において海草類の種構成および種ごとの被度が記録されている。これらの地点、およびアマモの被度が0％の地点として選定した厚岸湖のアサリ場を地上検証サイトとして、教師付分類により衛星画像（ALOS, JAXA）からアマモ場の空間分布の判定を行った（図(1)-9）。これにより、アマモ植生の分布を解像度2m以下で判別することができた。

図(1)-9 衛星画像(ALOS, JAXA)から抽出されたアマモ場分布図（厚岸湖、2008年）
2008年から2009年に厚岸湖北岸のカムイワで観測気球によって得られたアマモ植生の空中撮影画像についても、同様に現地調査による地上検証データを元に判別を行った。その結果、範囲5000m²における海草植生の分布を解像度1m以下で判別することができた（図(1)-10）。2年間のデータの比較の結果、調査地におけるアマモ植生の面積は2008年に3397m²だったものが、2009年には4148m²まで増加したことが明らかになった。

図(1)-10.2008年・2009年の厚岸湖北岸のカムイワにおいて撮影された観測気球画像から判別されたアマモ場分布図。各地図の2本のラインは現地に設置した100 mのトランゼクトを示す。

## （３）アマモ場の長期変動様式および変動機構の解析

航空写真、衛星画像、および既存の聞き取り調査や現地調査などの空間情報をもとに、各地域のアマモ場の面積の長期変動を推定することができた。瀬戸内海の広島湾では、1950年代後半にアマモ場の面積が激減したのち、1990年代まで顕著な回復が見られないことが明らかになった（図(1)-11）。一方、道東の厚岸湖では、1970年代から1980年代にアマモ場面積が減少したのち、2000年代後半以降急激に回復しつつあることが判明した（図(1)-12）。
図(1)-11.瀬戸内海の広島湾におけるアマモ場面積の長期変動。
1967-1992年は航空写真より

2008年（種）、2010年（被度）は衛星画像（ALOS）より判別

図(1)-12.北海道東部厚岸湖におけるアマモ場面積の長期変動。
東京湾の10点のアマモ場における1989年から2005年の面積の長期変動のパターンは、アマモ場により異なる傾向を示した。富津港、波左間、浜田のように、ある時期に急激に面積が拡大するアマモ場がある一方、富津干潟や塩見のように徐々に面積が減少するアマモ場、さらに島戸倉や沖ノ島のように不規則に増減するアマモ場などがあった（図(1)-13）。

図(1)-12.東京湾における10点のアマモ場の面積の長期変動

アマモ場の面積の長期変動パターンの類似度とアマモ場間の地理的距離の間には有意な相関は認められなかった(Mantel test p > 0.05)。アマモ場のうち、期間中に急激に面積が増加した3箇所（富津港、浜田、波左間）については、港湾建設に伴う周辺地形の大きな変化が認められた。特に浜田と波左間については、堤防の建設および延長の後に、アマモ場の面積が増加することが確認された（図(1)-13）。堤防建設の前後でアマモ場の拡大が見られた地点のWEFは大幅に減少しており、海況の静穏化によってアマモ場が急激に拡大したことが示唆された。富津港においては、堤防建設はアマモ場面積の増加期間より前に起こっており、堤防建設後、海底の堆積物の増加に伴うアマモ場の拡大には、時間的な遅れを伴うことが示唆された。
図(1)-13.浜田(HD)と波左間（HS）における港湾建設に伴うアマモ場の面積の変動パターン

アマモ場の急激な増加が認められなかった残り7点のアマモ場について、水質およびWEFとの関連性を解析したところ、アマモ場の面積変動に関連すると思われる環境要因は場所により異なった（表(1)-3）。丑山ではアマモ場の面積変動は水温の変動と有意な負の相関を示したのに対し、香では反対に両者には正の相関が認められた。一方、富津干潟では窒素量が正の相関を、島戸倉と塩見ではWEFが負の相関を示した。沖ノ島と見物では、アマモ場の面積変動と関連する環境要因は検出されなかった。

表(1)-3 重回帰分析によるアマモ場面積の時間変動に影響を与える環境要因の検出。Nitrogen: 水中の全窒素濃度、WT: 平均水温、WEF: 波浪指数。

富津干潟	丑山	島戸倉	沖ノ島	香	塩見	見物
目的変数	Nitrogen	WT	WEF	-	WT	WEF	-
標準係数	0.809	-0.632	-0.643	0.801	-0.844
R²	0.654	0.400	0.414	0.641	0.712
p	<0.001	<0.05	<0.05	<0.01	<0.01
東京湾最大の面積を持つ富津干潟沖のアマモ場においては、その時間変動パターンがアマモ場内の位置により大きく異なることが明らかになった（図(1)-14）。区画ごとの時間変動パターンには異なる環境要因の組み合わせが関連していた（表(1)-4）。例えば、アマモ場の浅いところ(B, C1-1, C3)では、砂州の地形変化に代表される物理的な攪乱が植生の変動と相関している一方、水深の深い区域(C1-3, C1-4)では、透明度や栄養塩濃度など水質を表す要因が関連していた。また、各区画におけるアマモ植生面積の変動係数は0.33～1.14であるのに対し、全体における変動係数は0.27と低かった。このことより、アマモ植生がアマモ場内の各サイト間で非同期的な変動を示すことにより、アマモ場全体が安定に存続していることが示された $ ^{15} $ 。

図(1)-14. 富津干潟沖のアマモ場の各地点（上：A, B, C1-1～4, C2, C3）におけるアマモの植生面積の長期変動（下）
表(1)-4 重回帰分析による富津干潟沖アマモ場の区画ごとの面積の時間変動に影響を与える環境要因の検出。Sealevel: 平均海水面, Sandbar: 砂州の位置、WEF: 波浪指数、Trance.: 透明度、NH_{4}N: 水中のアンモニウム塩濃度、Temp: 平均水温

区画	R-sq	Adj R-sq	F	P	AIC	說明变数	Beta	t	P
A	0.23	0.12	2.07	0.14	-176.69	Sealevel	-0.43	-1.85	0.08
Sandbar	0.38	1.43	0.17
WEF	0.40	1.74	0.10
B	0.48	0.43	10.20	<0.01	-103.65	Sandbar	-0.43	-2.55	0.02
Trance.	-0.40	-2.37	0.03
C1-1	0.48	0.40	6.43	<0.01	-81.75	Sealevel	0.44	2.30	0.03
Sandbar	-0.96	-4.34	<0.01
WEF	-0.51	-2.72	0.01
C1-2	No predictor
C1-3	0.40	0.32	4.76	0.01	-72.13	NH4N	0.36	2.10	0.05
WEF	-0.54	-3.17	<0.01
Temp.	-0.25	-1.47	0.16
C1-4	0.41	0.38	15.95	<0.01	-65.28	Trance.	-0.64	-3.99	<0.01
C2	0.37	0.24	2.93	0.05	-75.52	Sealevel	-0.47	-2.07	0.05
Sandbar	0.36	1.39	0.18
Trance.	-0.34	-1.60	0.13
C3	0.56	0.50	8.99	<0.01	-90.05	Sealevel	0.25	1.35	0.19
Sandbar	-0.68	-3.77	<0.01

（４）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：アマモの機能の評価

アマモ場の生態系機能のうち、アマモ自身の機能を示す目的変数として利用した最大光合成収率、現存量、生産量はいずれも、アマモ場内で大きな変異を示した。

東京湾富津干潟沖を対象としたGLMモデルでは、アマモの最大光合成収率、現存量、生産量のいずれについても決定係数( $ R^{2} $ )が0.69以上と高く、その変異の大部分が、水深および離岸距離の組み合わせで説明できることが判明した（表(1)-5）。ただし、データ数が少ないことから5%有意水準でモデルは有意であるとは判定されなかった。最大光合成収率と現存量は水深と共に増加し、離岸距離と共に減少する傾向にある一方、純生産量については、離岸距離と共に高くなるものの、水深との関係は認められなかった。

GLMモデルの結果を元に、生態系機能を示す各目的変数の広域空間変異を評価したところ、いずれも変数も富津干潟沖のアマモ場のなかで著しい空間変異を示した（図(1)-15）。最大光合成収率、現存量、生産量は同様の空間変異を示し、アマモ場東部および西部で高い値を、中央部で低
い値を示した。

表(1)-5. 富津干潟のアマモ場における生態系機能を表す指標と環境諸要因の関連性

目的变数	水深(m)	離岸距離(m)	y 切片	R²	p
最大光合成收率	38.4	-0.099	748	0.855	0.145
現存量 (gDW m^{-2})	13.5	-0.103	136	0.933	0.067
純生產量 (g DW m^{-2} day^{-1})	-	0.0128	2.67	0.691	0.081

図(1)-15. 生態系機能を示すアマモの諸変数の広域空間変異の評価。上: 富津干潟沖における最大光合成収率、中: 富津干潟沖における現存量(g/m²)、下: 富津干潟沖における純生産量(g/m²/d)
厚岸湖のアマモ場を対象としたGLMモデルでは、アマモの最大光合成収率と現存量共に、決定係数は0.77以上と高く、その変異の大部分が、水深および夏季の水温・塩分の組み合わせで説明できることが判明した（表(1)-6）。ただし、最大光合成収率については、5%水準で有意ではなかった。最大光合成収率と現存量はいずれも水深と共に増加するが、前者は水温および塩分と共に増加する一方、後者は減少する傾向が検出された。

GLMモデルの結果を元に評価した各目的変数の広域空間変異については、最大光合成収率、現存量共に、湖南西部で高い傾向があること、最大光合成収率は湖北部で、現存量は湖南東部で低い傾向があることが明らかになった（図(1)-16）。

表(1)-6. 厚岸湖のアマモ場における生態系機能を表す指標と環境諸要因の関連性

目的变数	水深(m)	平均水温	平均塩分	y切片	R²	p
最大光合成收率	21.7	38.5	30.4	-783	0.983	0.164
現存量(gDW m^{-2})	72.8	-21.5	-3.99	520	0.771	0.003

図(1)-16. 生態系機能を示すアマモの諸変数の広域空間変異の評価。上: 厚岸湖における最大光合成収率、下: 厚岸湖における生物量(g/m²)
風蓮湖のアマモ場の野外調査で求めたアマモの生物量は、アマモ場内の地点間で大きな変異を示した。水深、塩分、水温を独立変数として利用したGLMモデルでは、前2者の変数が選択され、アマモの生物量は水深と共に減少し、塩分と共に増加することが判明した（表(1)-7）。風蓮湖におけるアマモの判別結果と環境勾配の空間情報をもとに推定したアマモの生物量の空間分布は、湾口に近い東部および、湖の北部で高かった（図(1)-17）。

表(1)-7. 風蓮湖のアマモ場における生物量と環境諸要因の関連性

目的变数	水深(m)	平均塩分	y切片	R²	p
生物量(gDW m-2)	-89.5	12.8	-132.5	0.386	<0.001

図(1)-17 風蓮湖におけるアマモの生物量（現存量）の空間変異の評価結果

一般に、アマモの光合成や現存量は水深の増加に伴う光の減衰と共に減少することが予想されるが $ ^{17} $ 、東京湾と道東においては反対に水深と共に増加した。いずれのアマモ場も潮間帯から水深1～2m程度の比較的浅い海域に分布することから、水深に伴う光の減衰は光合成の制限要因ではなく、逆に潮間帯における干出等のストレスが制限要因となっており $ ^{18} $ 、これが水深との正の相関をもたらした可能性が考えられる。一方、富津干潟沖に最大光合成収率と現存量が離岸距離と共に減少した点については直接的な証拠はないが、アマモ場の沖合ほど波浪や風による物理的攪乱が強いことが関連しているかもしれない $ ^{15} $ 。汽水湖である厚岸湖・風蓮湖での結果は、湖奥部における水温の上昇および塩分の低下が光合成能力や現存量の制約になっている可能性を示す $ ^{19} $ 。しかし、厚岸湖で利用した2つの目的変数は反対の傾向を示すことからその作用機構については現段階では不明である。
厚岸湖のアマモ場の安定性について、1967年以降のアマモ植生の置換頻度から空間的に評価した結果、置換頻度が低く安定している場所と置換頻度が高く不安定な場所が厚岸湖全域にモザイク状に分布していることが判明した（図(1)-18）。当初は、河川水流入に伴い頻繁な攪乱を受ける別寒辺牛川河口付近の方が、湖中央部より安定していることを予測した。しかし実際には、河川の影響の強度に応じた安定性の傾向は認められなかった。

図(1)-18 厚岸湖のアマモ場の植生と非植生の置換回数の空間変異

富津干潟沖アマモ場潮間帯下部～潮下帯上部の2002年～2007年における変動係数も時空間スケールで大きく変化した（図(1)-19）。潮下帯部分の植生のほうが、潮間帯部分より時間的変動が少なく安定している傾向が認められた。

図(1)-19 東京湾富津干潟沖の潮間帯下部～潮下帯上部に設けたプロット（左図赤枠）におけるアマモ植生の変動（右図）。色が濃い部分ほど変動係数が大きい（安定性が低い）ことを示す。
（５）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：動物のアマモ場利用様式の評価

東京湾富津干潟沖アマモ場のマクロベントス群集については、全体で132分類群が採集された。多毛類が最も多く、ついで端脚類、軟体動物の順であった。

マクロベントスの密度はどの空間スケールにおいても海草の被度と正の相関を示した。相関係数は調査地点の周囲直径15mのスケールで海草の被度を測定した場合に最も高かった（表(1)-8）。多様度指数もすべての空間スケールで海草の被度と正の相関を示し、相関係数は調査地点の周囲直径10mで最大となった。

マクロベントスの個体数と多様度指数はいずれも海草被度の変動係数と負の相関を示した（図(1)-20）。すなわち、安定した植生においてより高い値を示した。また両変数は、最後に植生が無かった時期からの経過時間、すなわちアマモ植生の存続時間と正の相関を示した。

一般化線型モデルによる解析により、マクロベントスの個体数と多様性は植生タイプと海草被度を説明変数とした場合に最もその変異が説明できることが判明した（表(1)-9）。一方、海草被度の変動係数はモデルの適合度の向上に貢献しなかった。

表(1)-8. マクロベントスの個体数と多様度指数に対する海草植生の被度の効果。海草の被度は採集地点の周囲1m～50mまでスケールを変化させて測定している。

目的変数	異なる空間スケールにおける被度(m)	df	F	p	r
マクロベントスの密度
1	1,28	6.57	0.016	0.436
5	1,28	8.14	0.008	0.475
10	1,28	12.28	0.002	0.552
15	1,28	17.84	<0.001	0.624
20	1,28	15.60	<0.001	0.598
30	1,28	13.36	0.001	0.568
40	1,28	8.45	0.007	0.481
50	1,28	8.50	0.007	0.483
シンプソン多様度指数
1	1,28	12.74	0.001	0.559
5	1,28	19.12	<0.001	0.637
10	1,28	22.40	<0.001	0.667
15	1,28	18.02	<0.001	0.626
20	1,28	13.60	0.001	0.572
30	1,28	12.91	0.001	0.562
40	1,28	9.93	0.004	0.512
50	1,28	7.93	0.009	0.470
A

B

C

D

図(1)-20 東京湾富津干潟沖アマモ場のマクロベントスの密度および多様度指数に対する海草被度の変動係数の効果（A, B）、および両変数に対するアマモ植生の存続時間の効果（C, D）。

表(1)-9. マクロベントスの個体数と多様度指数に対する海草植生の被度の効果。海草の被度は採集地点の周囲1m～50mまでスケールを変化させて測定している。

目的変数	GLM モデル	R²	df	F	p	AIC
マクロベントスの密度
Dn = Veg + Cover.in.15m.2006 + CV.5yr.at.15m + Cover.in.15m.2006*CV.5yr.at.15m	0.333	5, 24	3.89	0.010	626.524
Dn = Veg + CV.5yr.at.15m	0.222	3, 26	3.76	0.023	629.520
Dn = Veg + Cover.in.15m.2006	0.370	3, 26	6.68	0.002	623.204
Dn = Veg	0.223	2, 27	5.17	0.013	628.620
シンプリング多様度指数
Simp = Veg + Cover.in.10m.2006 + CV.5yr.at.10m + Cover.in.10m.2006*CV.5yr.at.10m	0.478	5, 24	6.30	0.001	-54.042
Simp = Veg + CV.5yr.at.10m	0.441	3, 26	8.62	< 0.001	-53.603
Simp = Veg + Cover.in.10m.2006	0.517	3, 26	11.36	< 0.001	-58.020
Simp = Veg	0.387	2, 27	10.17	0.001	-51.734

Dn: 密度; Simp: シンプソン多様度指数; Veg: 植生タイプ; Cover.in.15m.2006: 採集地点周囲直径 15m における海草被度; Cover.in.10m.2006: 採集地点周囲直径 10m における海草被度; CV.5yr.at.15m: 採集地点周囲直径 15m における 5 年間の変動係数; CV.5yr.at.10m: 採集地点周囲直径 15m における 5 年間の変動係数
海草植生がアマモ場に生息する動物群集の生物量と多様性に正の効果を与えることは以前より知られていたが $ ^{20,21} $ 、本研究で空間情報を利用した統合的解析を行うことにより、その正の効果が認められる空間スケールが特定できた。また、アマモ場の空間分布の時系列情報を取り入れることにより、アマモ植生の安定性がベントス群集に正の効果を与えることも明らかになった。これらの成果は、アマモ場における生物多様性の保全や資源利用においても時空間スケール依存性を考慮することが有効であることを示している。

厚岸湖で越冬をするオオハクチョウのアマモ場利用様式については、まず、ハクチョウの各時点における分布記録、水深等の環境勾配、アマモの現存量などについて、空間的な分布を求めた（図(1)-21）。

ハクチョウの分布記録

環境勾配(水深etc.)

アマモの現存量

図(1)-21 厚岸湖におけるオオハクチョウの分布記録、およびそれに影響を与える環境要因、生物学的要因の空間分布

一般化線型モデルにより求めた厚岸湖の各地点におけるオオハクチョウの存否確率yは、結氷前については下記の式で表された。

$$ y=1/\{1+\exp(-Z)\} $$

$$ Z=0.932-1.39A-0.138B-0.633C-0.198D $$

ただし、A, B, C, Dはそれぞれ、岸からの距離、別寒辺牛川河口からの距離、観測時の朝夕で修正した水深、2010年6月のアマモ現存量を示す。

一方、結氷後のオオハクチョウの存否確率については、下式のモデルが最適モデルとして選択された。

$$ y=1/\{1+\exp(-Z)\} $$

$$ Z=-0.190-1.73E-0.0620B+0.298D $$

ただし、Eは岸からの距離か氷の端からの距離の近い方の距離を示す。

最適モデルに厚岸湖全域を200m メッシュで区切った各格子での独立変数情報を当てはめると，
厚岸湖内全域でのオオハクチョウの分布確率は，北側の氷との境目で高く，結氷していない部分の中心に向かうにつれて低くなった（図(1)-22）。

図(1)-22 厚岸湖におけるオオハクチョウの分布確率の評価

以上より、厚岸湖でのオオハクチョウの利用場所決定要因は、岸からの距離（または、岸からの距離か氷の端からの距離の近い方の距離）が大きく影響し、結氷前では水深の影響、結氷後ではアマモ分布の影響も大きいことが判明した。厚岸湖は冬期に湖面が大規模に結氷するため、アマモ場の一部を利用できなくなるため、結氷の前後で決定要因に変化が現れたと考えられる。結氷前に岸沿いで存在確率が高いのは、北岸沿いには波・風を避けられる地形があること、南岸沿いでは小川の流入があり、飲水のために塩分濃度の低いところを利用しているためと考えられる。一方、結氷後に北側の氷との境界で存在確率が高いのは、未結氷部でアマモの現存量が多い部分が北側に集中していること、結氷前に利用していた南側の小川が結氷により利用できないためと考えられる。

これらの成果は厚岸湖の環境変動に伴うオオハクチョウの変動予測や、バードウォッチングなどのエコツアーの基礎的資料として活用できることが期待される。

## （６）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：統合評価法

サブテーマ（1）とサブテーマ（2）で得られたアマモ場の生態系機能と生物多様性の空間分布の統合的評価の結果、厚岸湖のアマモ場では、現存量、安定性、魚類の機能群多様性に着目した場合、湾中央部の水深が比較的深いアマモ植生帯の総合評価ランクが高く、岸沿いの潮間帯部分が低いことが判明した（図(1)-23）。
アマモ現存量、安定性、動物多様性の3指標を統合したアマモ場の空間機能評価

図(1)-23 アマモ現存量、安定性、魚類の機能群多様性を統合して求めた厚岸湖のアマモ場の統合的空間機能評価

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究により、アマモ場の空間構造およびその時間的変動に関して、空間画像データと現地モニタリングデータを関連付けながら、アマモ場生態系の変化を統合的に追跡できるシステムが開発された。リモートセンシング画像によるアマモ場の判別については、高精度衛星画像と現地モニタリングデータを組み合わせた解析により、アマモ場の空間分布のみならず、種構成や現存量の空間的に推定・評価することもできるようになった。特に、現地観測データの関連性を統計モデルで解析した上で、GIS上で内挿するという統合的なアプローチの開発により、アマモ場の基本的な生態系機能を表す変数類の広域空間変異の評価が可能となった点は、従来の解析の多くがアマモ植生の有無を判別する段階にとどまっていたことに対して格段の進歩である。

アマモ場の長期変動については、場所によりその変動様式が異なること、特に詳細な解析が行われた東京湾および厚岸湖、風蓮湖においては、変動に関連する要因も局所的に大きく異なることが判明した。また、アマモ場の生態系機能および生物多様性は、地域間、地域内の異なるアマモ場間だけでなく、1つのアマモ場内の環境勾配によっても大きく変わること、さらにアマモ場内で変動パターンが非同期的に変化することにより長期的な安定性が維持されること、マクロベントスや鳥類などアマモ場を利用する消費者個体群・群集には、アマモの現存量だけでなくアマ
モ植生の空間配置や安定性が影響を与えていることなど、アマモ場の生態学に関する基本的な知見が本研究により新たに加わった。これらの成果は、沿岸生態系の保全・持続的利用を促進するための管理計画、自然再生事業、気候変動に伴う沿岸生態系の変動予測や適応策の設定など、多様な環境政策の立案・実施に貢献することが期待される。

本研究課題で開発したアマモ場データベースの運用により、さまざまな時空間スケールでのアマモ場の現状把握および時間変動の追跡が可能になった。環境情報が豊富な海域においては、アマモ場の変動をもたらす環境要因の作用機構も明らかにすることができた。この成果は当該分野で国際的に評価の高いジャーナルに掲載され $ ^{15} $ 、海外の沿岸生態系研究者からも着目されている。

さらに、本サブテーマとサブテーマ（2）で得られたさまざまなタイプの生態系機能の空間評価結果を統合的に解析することにより、アマモ場の多機能統合評価を行う方法が開発された。本方法は、従来の手法 $ ^{22)} $ に比べ、対象海域のアマモ場全域にわたり空間連続的に評価を行える点で画期的であり、今後世界各地のアマモ場で同様のアプローチによる解析が進むことが期待される。

## （２）環境政策への貢献

本事業により、アマモ場に関する既存のさまざまな異なるタイプのデータソースを階層的に整理・検索することが可能になり、今後の多方面にわたる社会的なニーズに応じて、必要な情報を効率的に検索、利用するための基盤が整った。また、公開版データベースを通じてアマモ場の生物多様性および生態系機能の空間評価結果を広く発信することができるようになった。現時点では日本の3地域のアマモ場を対象とした限定的な取り組みであるが、今後、関連省庁や国際機関と連携して、本システムをさらに広域に拡大することにより、保全や持続的利用に関する施策のための基礎的資料として活用すると共に、環境教育やエコツアーなどに利用できることが期待される。

本システム、およびそれを利用して解析した成果は既に下記のような環境政策に関連する多数の事業・研究プログラムに適用され、実績を挙げつつある。

平成21年度にまとめられた地球温暖化観測推進ワーキンググループ報告書第2号「地球温暖化観測における連携の促進を目指して一雲・エアロゾル・放射および温暖化影響評価に係わる観測一」（地球温暖化観測推進事務局／環境省・気象庁）において、本サブテーマに基づく沿岸生態系の観測指針およびデータベース構築の有用性が取り上げられ、その推進に貢献した $ ^{23} $ 。

地球温暖化対策分野関連では、水産庁地球温暖化対策推進費委託事業「藻場・干潟の炭素吸収源評価と吸収機能向上技術の開発」において、本研究で開発したGISデータベースを実際に運用して、各海域の藻場の面積や生産性の変動評価が行われつつある。また、港湾空港技術研究所が北海道大学と共同で実施している沿岸域における炭素動態に関する研究においても本システムが利用されている。

環境省重要生態系監視モニタリング推進事業・沿岸域調査（アマモ場）において、限られた点で得られたモニタリングデータを、本研究によって得た手法により空間的に展開することで、当該事業のデータの一般性、有効性が検証された。当該事業で得られた生態情報については、環境省生物多様性センターのデータベースで管理、公開される予定であるが、本課題で作成された公開版データベースはそのシステムと同じ形式で作成されており、近い将来に連携して運用する可能性について、関係諸機関と検討中である。
海洋生物多様性の保全および海洋資源の持続的利用にかかる以下の3つの研究開発事業、「漁場環境・生物多様性評価手法等開発事業（水産総合研究センター）」、「藻場の資源供給サービスの定量・経済評価と時空間変動解析による沿岸管理方策の提案（環境省・環境研究総合推進費）」、「アジア規模での生物多様性観測・評価・予測に関する総合的研究（環境省・環境研究総合推進費）」において、アマモ場および海藻藻場の変動様式解析に本システムが利用されている。

2011年3月に発生した東日本大震災において激甚な被災を受けた東北～関東の沿岸域の被害状況の把握と影響評価を行う水産庁、文部科学省および環境省の各事業において、本研究の手法を用いた解析が行われている。

国際的な取り組みとして、GEO-BON (Group on Earth Observations Biodiversity Observation Network)やALTER (International Long-term Ecological Research Network)などの国際学術組織による生態系・生物多様性情報のデータベース整備が現在進められているが、本研究課題は沿岸域の空間情報の提供源として貢献することが期待される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

（１）JST-JICA地球規模課題「熱帯多島海域における沿岸生態系の多重環境変動適応策」

研究代表者: 灘岡和夫(東京工業大学教授)、カウンターパート: Miguel D. Fortes (University of the Philippines)

研究概要：急速に劣化が進行しつつあるフィリピン及びその周辺海域における沿岸生態系を対象として，その合理的な保全策の立案に資する様々な科学的な知見を提供するとともに，その成果の社会実装プロセスを通じて人材育成にも寄与することを目的とする。

参加・連携状況：本研究課題の代表者である仲岡は当該プロジェクトに2009年～2014年まで参加する予定である。ここでは、東南アジアの沿岸生態系保全の諸事業の立案・実施に際し、本研究課題で日本沿岸域を対象に開発される統合データベースを東南アジア沿岸域のデータベースと連携させる予定で、現在フィリピンにおける野外調査データ、生態系空間情報を集積中である。

（２）国際長期生態系ネットワーク研究プロジェクト「生態系サービスイニシアティブ」

研究代表者：Patrick Bourgeron (Plymouth State University)

研究概要：地球規模の環境変動による生態系の変動が、生態系サービスの変化を通じて人間社会に与える影響について、気候帯や人間社会の構造が異なる世界各地のフィールドにおいて共通のフレームワークで統合的に解析を進めることにより、その一般性と特異性を明らかにしようとする研究プロジェクト課題である。

参加・連携状況：日本からは北海道東部厚岸海域が研究サイトとして参加しており、本研究課題のGISデータベースを用いて行う生態系機能の広域評価を基に、生態系サービスの変化が沿岸生態系の利用方法に与える影響について解析を行っている。また、本プロジェクトのアジア版として、日本を含むアジア諸国の代表的な研究者12名を招聘したワークショップを2010年11月にタイで開催し、共通フレームワークのアマモ場への適用を試みた。その成果については2012年度末に出版予定の書籍(AP-BON Biodiversity Outlook Book 2)にて発表されることになっている。
（３）国際共同研究プロジェクト「アマモ実験ネットワーク(Zostera Experimental Network)」

研究代表者：Emmett J. Duffy (Virginia Institute of Marine Science)

研究概要：北半球温帯域の浅海域に普遍的に分布するアマモ場を対象に、世界各地で共通の野外操作実験を行うことにより、アマモ場の生物群集と生態系プロセスの一般性の解明を目指す。

参加・連携状況：本プロジェクトは世界の代表的なアマモ場十数地点を対象とするが、北西太平洋沿岸海域の拠点として、本プロジェクトの担当者である仲岡（サブテーマ1）と堀（サブテーマ2）が平成23年度より参加している。実験は、本課題の対象域（厚岸湖と瀬戸内海西部）のアマモ場で行い、本課題のデータベースに集積したデータも利用している。

## （４）国際共同研究プロジェクト「変動する海洋の生命(Life in a Changing Ocean)」

研究代表者：Paul Snelgrove (Memorial University of Newfoundland)

研究概要：2001年～2010年にかけて行われた国際海洋生物多様性プロジェクトである「海洋生命のセンサス(Census of Marine Life)」の後継プログラムとして立案中の大型国際共同研究である。海洋生物多様性の時空間変動の把握、生物多様性と生態系機能の関連性解明、人間活動の影響評価の3つを研究の柱として企画されている。

参加・連携状況：当該プロジェクトは世界各地のアマモ場および岩礁潮間帯を対象とした共通プロトコルによる観測および操作実験を立案中である。本研究課題の代表者である仲岡は平成23年度より当該プロジェクトの企画立案に関連しており、本課題で構築したデータベースを拡張した研究についても検討中である。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) T. YAMAKITA, K. WATANABE and M. NAKAOKA: Ecography, 34, 519-528 (2011) DOI: 10.1111/j.1600-0587.2010.06490.x

“Asynchronous local dynamics contributes to stability of a seagrass bed in Tokyo Bay”

2) T. YAMAKITA and M. NAKAOKA: Procedia Social and Behavioral Sciences, 21, 177-183 (2011 "Importance of considering grain and extent for the analysis on spatial dynamics: perspectives from comparison between theory and empirical example on seagrass bed dynamics in Tokyo Bay"

くその他誌上発表（査読なし）>

1）仲岡雅裕：遺伝、63,11,80-86(2009)

「沿岸域の生態系・生物多様性モニタリング。」

2）仲岡雅裕(共著): 地球温暖化観測推進ワーキンググループ報告書第2号「地球温暖化観測における連携の促進を目指して一雲・エアロゾル・放射および温暖化影響評価に係わる観測ー」、地球温暖化観測推進ワーキンググループ（地球温暖化観測推進事務局／環境省・気象庁），
105-138 (2010)

「第5章 生態系分野」

3）小路淳、堀正和、山下洋編：水産学シリーズ169 浅海域の生態系サービス．海の恵みと持続的利用、恒星社厚生閣,129-143(2011)

「第10章　地球環境変動と生態系サービス、人間活動の関連性の解明に向けて（執筆担当：仲岡雅裕、松田裕之）」

4) 仲岡雅裕、渡辺健太郎：海洋と生物、33,315-322 (2011) 「アマモ場の生物多様性・生態系モニタリング」

## （2） 口頭発表（学会等）

1) M. Nakaoka, M. Ishihara, A. Toyokawa, T. Hiura: $ 10^{th} $ International Congress of Ecology, Brisbane, Australia (2009)

“Contribution of JaLTER to long-term, broad-scale ecosystem monitoring in Japan”

2) M. Nakaoka, M. Hori: Coastal and Estuarine Research Federation 2009 Biannual Meeting, Portland, U.S.A. (2009)

“The linkage between biodiversity and ecosystem functions: regional perspectives.”

3) N. Whanpetch, T. Yamakita, K. Watanabe, M. Nakaoka: Coastal and Estuarine Research Federation 2009 Biannual Meeting, Portland, U.S.A. (2009)

“Effect of spatial structure of seagrass vegetation on macrofaunal benthic community in Futtsu, Tokyo Bay, Japan: an integrated approach using field sampling and remote sensing analysis.”

4) 仲岡雅裕: 東京大学海洋研究所共同利用研究集会「沿岸海洋生物の広域動態研究の最前線」(2010)

「地球規模の環境変動に対する沿岸生態系の保全：海洋生物の広域動態解析を通じた指針作りに向けて」

5) 仲岡雅裕：第57回日本生態学会東京大会 (2010)

「アマモ場の生物多様性：沿岸生態系におけるその役割」

6) 仲岡雅裕：2010年度日本水産学会春季大会シンポジウム「魚介類生産の場としての浅海域の生態系サービス」(2010)

「地球環境変動と生態系サービス」

7) M. Nakaoka, M. Hori, Y. Tanaka, H. Mukai, K. Yokoi, T. Inoue, M. Fujita: World Seagrass Conference 2010, Phuket, Thailand (2010)

“Monitoring sites 1000: a nationwide long-term monitoring of seagrass beds in Japan”

8) M. Nakaoka, M.D. Fortes: 9th International Seagrass Biology Workshop, Trang, Thailand (2010) "Towards an integrated coastal ecosystem conservation and adaptive management of coastal areas of Southeast Asia"

9) M. Nakaoka: International Symposium on the Sustainability and Productivity of Coastal Resources, Nagasaki, Japan (2011)

“Scaling up our (your?) research for better understandings of coastal ecosystem dynamics”

10) M. Nakaoka: ILTER 2012 Science Meeting, Sapporo, Japan (2011)

"How can LTER contribute to impact assessment of catastrophe in coastal area?"
11) M. Nakaoka, N. Tojo, K. Watanabe, M. Hori, Y. Tanaka, T. Yamakita, N. Whanpetch: World Congress of Marine Biodiversity 2011, Aberdeen, U.K. (2011)

“The linkage between biodiversity and ecosystem functions in seagrass beds: a multiple spatial-scale approach in Japan”

12) 渡辺健太郎、仲岡雅裕：日本生態学会第59回全国大会 (2012)

「内湾砂泥底に発達する海草藻場メタ個体群プロセス」

13) M. Nakaoka: East Asian Federation of Ecological Societies 5th International congress, Otsu, Japan, (2012)

“Board-scale variation in biodiversity and functions of seagrass beds along the Pacific coast of eastern Asia”

14) M. Nakaoka, T. Suzuki, A. Dazai, Y. Sakanishi, K. Yokoi, M. Nakagawa, N. Sato: $ 41^{st} $ Benthic Ecology Meeting, Norfolk, U.S.A. (2012)

“Effect of the 2011 Tohoku earthquake and tsunami on benthic ecosystems in northeastern Japan”

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

## (6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) Kikuchi, T. and J. M. Perès. 1977. Consumer ecology of seagrass beds. In: McRoy, C. P. and C. Helfferich (eds), Seagrass ecosystem. A scientific perspective. Marcel Dekker, New York, pp 147–193.

2) Williams, S. L. and K. L. Heck Jr. 2001. Seagrass community ecology. In: Bertness, M. D., S. D. Gaines and M. E. Hay (eds) Marine community ecology. Sinauer, Sunderland, pp. 317–337.

3) Nakaoka, M. 2005. Plant-animal interactions in seagrass beds: ongoing and future challenges for understanding population and community dynamics. Pop. Ecol. 47: 167-177.

4) 小路淳・堀正和・山下洋. 2011. 水産学シリーズ 169 浅海域の生態系サービス. 海の恵みと持続的利用、恒星社厚生閣、東京

5) Costanza, R., R. d'Arge, R. de Groot, S. Farber, M. Grasso, B. Hannon, K. Limburge, S. Naeem, R.V. O'Neill, J. Paruelo, R.G. Raskin, P. Sutton and M. van den Belt. 1997. The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253-260.