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## (2) アマモ場の生物多様性と生態系機能の関連性解析

独立行政法人水産総合研究センター

瀬戸内海区水産研究所 生産環境部 藻場・干潟グループ 堀 正和

<研究協力者>

独立行政法人 水産総合研究センター 瀬戸内海区水産研究所

生産環境部 藻場・干潟グループ 島袋寛盛

吉田吾郎

浜口昌巳

独立行政法人 海洋研究開発機構 むつ研究所

田中義幸

国立大学法人 東京大学農学生命科学研究科

宮下直

山北剛久

平成21～23年度累計予算額：4，090千円（うち、平成23年度予算額：1，490千円）予算額は、間接経費を含む。

[要旨] アマモ場の有する高い生物多様性と高い生態系機能は沿岸生態系の中でも卓越しており、その機能は基盤種(Foundation species)であるアマモの形態形質や現存量・生産量により制限されている。本研究はアマモ場の生物多様性と主要な生態系機能の関係を統計的手法や野外・室内の操作実験により解明することを目的としている。北海道東部海域、東京湾、瀬戸内海西部海域から重点調査海域を設定し、初年度はアマモ形態形質・現存量・生産量と各栄養段階（小型無脊椎動物群集および魚類）の種多様性・現存量との相関関係を把握し、サブテーマ（1）のデータベースに組み込むデータの種類・指標とその測定手法を確定させることを目的とした。各重点調査海域で定量採集を行った結果、アマモの形態形質および魚類群集のいくつかのパラメータで海域間の違いが認められた一方、葉上動物・内在性動物群集ではすべてのパラメータにおいて地域間に差がなく、地域内での差が大きい傾向があった。また、魚類や葉上動物群集の現存量と種多様性はアマモの株数や株の分岐数、あるいは葉長や葉面積といった形態形質に関する変数と相関を示し、動物群集全体の現存量と多様性は魚類のパラメータで代表される傾向が確認された。これらの結果は、複数の栄養段階の多様性を評価軸に用いる場合、一般的に生態系機能の指標として用いられるアマモの現存量や生産量に加えて、形態形質の指標値もデータベースに加える必要性を示唆する。

次に2010年度には、アマモ場の生態系機能の指標として有効であったアマモ群落構造パラメータ、生物多様性の指標値として有効であった魚類群集パラメータを主要な対象とし、物理環境・生態系機能・生物多様性の関係を把握することを目的とした、まず水温、水深、流速条件を操作したアマモ生育実験を行い、物理環境とアマモ群落構造の関係を把握した。次に、各重点調査海
域において水深と流速条件の異なる複数の調査点を対象にアマモ群落構造と魚類相の調査を行った。最後に各海域でアマモ群落構造（生態系機能）と魚類相（生物多様性）の関係式を作成し、サブテーマ（1）で作成したデータベース上のアマモ場の空間分布を用いて魚類相の空間外挿の試行を行った。操作実験の結果、水温変化に伴う群落構造の変化は確認されなかった。その一方で水深勾配および流速勾配に伴うアマモ群落構造の可塑的な変化が確認され、強い流速条件下では全長が小さく葉が細い形態を示すが株数が多くなる群落構造を呈した。また、アマモ群落構造と魚類群集の関係を把握する共分散構造解析では、全長が小さく株数が多い群落を好む魚種と、全長が大きく株数が少ない群落を好む魚種が確認され、双方の群落構造が形成されるような大きな流速・水深環境勾配を持ったアマモ場が高次消費者まで含めた生物多様性の保持に重要であることが示唆された。これらの結果から厚岸湖を対象に空間外挿を試行したところ、中央部に葉上魚類中心の分布域、周辺に底魚類中心の分布域が形成され、その中間域に多様性の高い海域が分布する結果となった。

最終年度の2011年度には、前年度より継続している物理環境要因とアマモ形態形質との関連を調べる野外実験により、最も形態形質の変化が顕著であった流速の勾配に伴う形態形質の変異を解明すること、生物多様性と生態系機能の関連性に関する最終結果として、アマモ場の主要機能から高次消費者までの生物多様性・食物網構造が予測する手法を完成させ、その手法による重点調査海域での解析結果を統合解析へデータ提供することを主目的とした。野外実験の結果、昨年度確認された流速勾配に伴う形態変異は群落のすべての株が新株に更新した後も継続されることが明らかとなった。また、各重点調査海域でのアマモ群落構造と魚類群集構造の関係を示す結果では、魚種によって好むアマモ群落構造が異なることから、群落構造の違いから底魚類、中層（葉上）魚類、浮魚類の3タイプに分類できること、それによってアマモ群落構造から食物網を介して高次消費者まで予測が可能であることが示唆された。この成果により、サブテーマ（1）との統合解析において、リモートセンシングを用いた広域なアマモ場の空間分布と群落構造のモニタリングからアマモ場の生物多様性と生態系機能の広域分布を評価する基盤を提供できるようになった。

[キーワード] アマモ場、生物多様性、生態系機能、形質変化、栄養段階

### 1. はじめに

沿岸生態系は藻場や干潟など生態系機能が高い生態系を含み、特にアマモ場はその高い生物生産から様々な生態系機能を発揮することで知られている。その機能は基盤種(Foundation species)であるアマモによって制限されており、主要な生態系機能である純一次生産力を他の生態系と比較すると、陸上で最も生産性が高いといわれる熱帯雨林（約2000gDW/m²/yr）とほぼ同様の値を示す $ ^{1} $ 。この高い一次生産力を原動力に、アマモ場は栄養塩固定や炭素固定を行い、草体が作り出す立体構造が海水流動を抑制することで水中の懸濁粒子の沈降を促進させる $ ^{2,3} $ 。一説によれば、沈降により堆積させる炭素の総量は約1tC/ha/yrにもなると言われている $ ^{4} $ 。また、この沈降物は海草の草体が枯死したものだけでなく、陸域からの栄養塩を豊富に含む水塊や懸濁粒子を大量に含むことに加え、例えばMiyajima et al. (2007) $ ^{5} $ で報告されているように沖合域などからも流入してくるプランクトンや懸濁粒子をも含むことが報告されている。したがって、アマモ場では海草の一
次生産とこれらの懸濁粒子の双方が薬場のベントスや魚類等に利用され、高い生物生産が生み出されていることが容易に想像される。さらには、海草の立体構造は多くの沿岸生物に好適な生息場所を提供する効果も大きく、その効果は生物生産と生物多様性をさらに助長している $ ^{6,7,8} $ 。

このようにアマモ場の生態系機能の多くは海草の作り出す植生の立体構造に制限されることが多く、その植生構造の特徴は海草の形態形質によって作り出されている。しかしながら、これまでの薬場のモニタリングでは海草の一次生産量や株密度など、その現存量に関するパラメータを中心に調査が行われており、形態形質まで考慮したアマモ場の生態系機能のモニタリングは行われていない。ベントス類や魚類など複数の栄養段階を含めた生態系全体を対象とする場合、その複数の栄養段階が総合的に生み出す二次生産等の全体の生態系機能は海草の有する形態形質の多様性とも関連することが予測される。また、逆に海草群落が有する構造や一次生産など、群落の有する生態系機能が、ベントス類や魚類の多様性を維持していることも予想される。いずれの場合においても、その形態形質と生態系機能・多様性との関連性が解明されることで、生態系全体での海草薬場の生物多様性と生態系機能の関係をモニタリングする指標の構築につながることが期待される。

その一方、海草そのものの成長や形態形質を制限する環境要因に目を向ければ、陸上から海洋へ進出した維管束植物である海草が分布するためには、適度な塩分・水分などの海洋環境、根を張ることができる底質、生長を維持するための光が不可欠であると指摘されている $ ^{6} $ 。渡辺・仲岡 $ ^{9} $ は、海草の分布に強い影響を与える環境要因として、1)深度に伴い変化する光、2）海況により大きな変異を示す栄養塩濃度、3）嵐などに代表されるかく乱、4）潮間帯において深刻なストレスになりうる乾燥、の4つを上げている。海草の分布上限では乾燥 $ ^{10-13} $ のため、分布下限では弱光 $ ^{14)} $ のため海草各種の分布が制限されていることが操作実験などにより明らかにされている。日本の温帯域ならびにその周辺においては、浅いところから順にコアマモ、アマモが海岸線に平行に帯状に分布することが多く、より深い地点にはタチアマモなどの地域固有種が分布する事がある。それぞれの種には、その分布に好適な環境要因の範囲があり、分布中心から周辺へ以降するにつれ、いずれかのストレスが増加し分布しにくくなると考えられる。

北半球の温帯域に広く分布するアマモ（Zostera marina）を主な対象として、面的な広がりを持つアマモ場における生態系機能を評価するにあたり、まず水深とアマモの分布・生物量・生長量との対応関係を明らかにすることは有効な手段であると考えられる。それを基本として、栄養塩、塩分、水温、かく乱などのさまざまな時空間スケールにおいて海草に影響を与える要因を考慮する必要があるだろう。たとえば、ある地点の栄養塩濃度は、供給源からの距離や潮汐などによる海水交換の影響をうけて時間的に変化する $ ^{15} $ 。集水域の規模や土地利用形態によりその影響力は異なるが、一般的に栄養塩の供給源であることの多い河川、特にその河口域において栄養塩濃度は大きく変化する。本研究の主要調査地点の中では、厚岸の調査地点が河口域に隣接しているため、相対的に河口からの栄養塩の流入の影響が顕著に認められる地点であると考えられる。

面的に、環境要因と海草の生長との対応関係を検証するためには、それぞれの項目を簡便に測定できる手法を検討することも不可欠である。たとえば、海草の生長に関しては、現状、最も確実に数週間程度の時間スケールにおける生長量を計測できる方法は標識法 $ ^{16} $ であろう。しかしながら、標識を設定してから2週間程度後に株を回収してサイズを計測しなくてはならないため、結果を得るまでに多大な労力と時間がかかる。更に海況の悪化などにより、標識した試料が散逸し
たり、予定した期日に用船が困難であったために標識した部位が生長にともなって脱落してしまい、正確な見積もりが不可能になるなどの危険性も伴う。一方、近年海草の生長量の測定に利用されるようになってきた水中型パルス振幅変調クロロフィル蛍光測定器（Diving-PAM）は、10分以上の暗馴化を行う間水中で待機する必要はあるものの、実際の測定はボタンを押すだけで終了し、データも本体に記録することが可能である。そのうえ、葉に専用クリップを取り付けるだけで非破壊的に測定できるため、試料採集を伴う他の方法と比較してアマモ場に与えるダメージはほとんどないと考えることができる。この方法は、乾燥に伴う葉の光合成の低下の種間変異 $ ^{5)} $ や病気への感染による葉の光合成能の低下がおよぶ範囲の測定 $ ^{17)} $ などのように、きわめて限定された環境要因の変化に対する海草の光合成能の変化を検証する用途で活用されてきた。この方法が、一定の広がりをもった時空間スケールにおいても応用可能であれば、アマモ場の生態系機能の広域評価に対して強力なツールになるであろう。

## 2 ．研究開発目的

本サブテーマではアマモ場の物理環境、アマモ植生構造、さらにアマモ場の生物群集構造の三者間の関係を解明し、アマモ場の生物多様性と生態系機能の関係を指標化することを目的とした（図(2)-1）。アマモ場の周辺環境とアマモ場の主要機能の相関を統計的手法により解析するとともに、得られた相関をもたらす因果関係について野外観測・実験により明らかにした。また、アマモ場の生物多様性や食物網構造と、アマモ場の主要機能との相関を統計的手法により解析し、環境勾配に伴うアマモ場の変遷と生物多様性・生態系機能の関係を解明した。最後にこれらの関係を簡便化して指標とし、アマモ場の生物多様性および生態系機能を広域的に推定・評価するためのGISベースの空間情報解析モデルに提供することを目指した。年次計画は以下のとおりである。

## アマモ場の生態系機能と環境勾配の関連性 →広域評価に適した環境指標の選定

アマモ場の生態系機能を示す簡便な指標 → 1) 成長量、純生産量

2) 光合成能力 (Diving-PAMによる現場計測)

3) 炭素同位体比 (成長量の間接評価)

4) 形態形質

アマモ場の生物多様性を示す指標

→動物群集(葉上動物、内在性動物、魚類)の

種組成・生物量・栄養段階構造

“物理環境⇔アマモ⇔動物群集の関係を単純化する”

図(2)-1 本サブテーマの概要と目的.
2009年度：予備的解析による生物多様性と生態系機能の関連性の推定と指標の開発および環境条件とアマモ場の生態系機能の関連性解析

2010年度：完成したデータベースを利用した本格的な解析。操作実験によるアマモ場の生物多様性・生態系機能関係の把握

2011年度：生物多様性と生態系機能の関連性に関する最終結果の導出。統合解析へのデータ提供

2009年度においては、重点海域である北海道東部、東京湾および瀬戸内海において、まず海草の生態系機能とそれに影響を与える環境要因との対応関係を推定するために、以下の3つの項目について予備的実験を行った。（1）アマモの生物量や生長量の水深に伴う変異を調べ、光量などの環境勾配との対応関係を検討する。（2）水中型パルス振幅変調クロロフィル蛍光測定器（Diving-PAM）を用いて、環境要因（塩分と水深）と海草の光合成能力との関係を検証する。（3）海草の分布に局所的に影響を与える指標として栄養塩に着目し、海草の葉の元素分析を行い、栄養塩の欠乏の程度を評価する。次にサブテーマ1のデータベースに組み込むデータの種類とその測定手法を確立し、そのデータを用いて（4）生物多様性と生態系機能の指標となる変数を選出し、それら変数間の比較からアマモ場の生物多様性と生態系機能の関連性を確定することを試みた。アマモ場に見られる栄養段階（生産者・消費者・分解者）の種構成・生物量や食物網構造など生物多様性に関する指標をアマモ場間で比較するとともに、アマモ場の主要機能（現存量、生産量や群落構造を生み出す草体の形態形質など）をあらわす変数との関連性を統計解析した。さらに屋外水槽・野外において、物理環境勾配に伴う生物多様性・生態系機能関係の海域間変異を明らかにした。その形態形質と生態系機能・多様性との関連性が解明されることで、生態系全体でのアマモ場の生物多様性と生態系機能の関係をモニタリングする指標の構築につながることが期待される。

また、2010年度は2009年度の解析によりアマモ場の生態系機能の指標値として有効であることが示されたアマモ場のアマモ群落構造のパラメータ（アマモの成長量・現存量・形態など）、アマモ場の生物多様性・食物網構造の指標値として有効であることが示された高次栄養段階の魚類群集のパラメータ（現存量、個体数、種数など）を主要な対象とし、物理環境・生態系機能・生物多様性関係を把握するために以下の調査・操作実験を行った。

まず物理環境とアマモ群落構造の関係を把握するために、（5）アマモ形態形質機能の変異の実験的検証として、アマモの群落構造を変化させると言われている水温、水深、流速条件を操作した環境下でのアマモ生育実験を行った。次に、（6）アマモ群落構造と魚類群集の関連性解析を行い、相関関係の把握を行った。北海道東部、東京湾、瀬戸内海の各重点調査海域において、各海域全域の環境を網羅するように水深と流速条件の異なる複数の調査点を設定し、各調査地点においてアマモ群落構造の把握と魚類相の定量採集を行った。最後にこれらのデータから各海域でアマモ群落構造（生態系機能）と魚類相（生物多様性）の関係式を作成し、この関係式を用いてサブテーマ1で作成したデータベース上のアマモ場の空間分布と統合させ、魚類相の空間外挿の試行を行った。

2011年度は、2010年度より継続している物理環境要因とアマモ形態形質との関連を調べるアマ
モ形態形質機能の継代可塑性に関する実験的検証の最終結果を得た。アマモの機能の指標となる形態形質に影響を及ぼす環境要因のうち、最も形態形質の変化が顕著であった流速を操作し、流速の勾配に伴う形態形質の変異を解明した。次に、生物多様性と生態系機能の関連性に関する最終結果として、アマモ場の主要機能から高次消費者までの生物多様性・食物網構造が予測する手法を完成させ、その手法による重点調査海域での統合解析として（8）動物群集多様性の広域分布評価を行った。

## 3 ．研究開発方法

北海道東部の重点調査海域である厚岸湖、東京湾の重点調査海域である富津干潟、瀬戸内海の重点調査海域である安芸灘生野島の3海域において、海域全域の物理環境特性（水深・流速）とアマモ群落の空間分布を網羅するように調査地点を配置した（図(2)-2）。半閉鎖的汽水湖で大河川（別寒辺牛川）の河口域に位置する厚岸湖では計10調査点、東京湾中央部の砂州の内湾側に位置する半開放的な富津干潟では計10点、島嶼部の半閉鎖的内湾である生野島で計7調査点とした。野外調査は各海域のアマモ最盛期に相当する6月中旬（富津干潟）、6月下旬（安芸灘生野島）、8月上旬（厚岸湖）に以下の手順により行った。

図(2)-2 各重点調査海域（左：厚岸湖、中央：富津干潟、右：安芸灘生野島）における調査地点の配置.

2009年度においては、まず本研究の主要調査地域である厚岸湖・厚岸湾、東京湾富津ならびに安芸灘生野島において、アマモならびにその近縁種が良好に分布する代表的な地点を選定し、アマモの生態系機能の指標となりうる複数の環境要因について、その空間変異の大きさおよび環境要因との関連性を把握するための予備的検討を行った。

## （1） アマモの生長量と水深勾配の関連性

2009年11月に安芸灘生野島の水深の異なる3地点（アマモ分布域の上限付近：水深推準±0m・中央：水深基準-1.0～1.3m・下限付近：水深約-5m）において、標識法 $ ^{16)} $ によりアマモ地上部の生長量を測定した。試料は標識後、16日後に回収し、付着藻類などを丁寧に取り除いた後、冷凍保存した。実験室にてサイズや標識の位置を計測したのち、標識以後に生長した部位とそれ以前の部
位とに区分し、60℃で一定重量になるまで乾燥させ重量を計測した。株ごとの全体重量、生長した部分の重量、生長した部分の面積、全体の生物量に対する1日当たりの生長重量を比較検討した。

## （２）アマモの光合成能の空間変異と環境勾配との関連性

アマモの光合成能力の指標としてクロロフィル蛍光を測定した。2009年8月には厚岸湖およびその周辺海域において物理環境条件（塩分・水深・流速など）との関連を検証した。アマモ場は一般的に河口域に形成されることの多いため、河口からの距離に伴う環境勾配によって形質に変異が生じやすいと考えられる。別寒辺牛川河口からの距離が異なるB，D，E、Fの各地点（図(2)-3）にて、無作為にアマモの株を選択し、各株とも新しい方から2枚目の葉の基部に専用クリップを設置し約10分の暗馴化を行った後、Diving-PAM（水中型パルス振幅変調クロロフィル蛍光測定器、Walz社）を用いてクロロフィル蛍光を測定した。2009年12月には東京湾富津において、水深の異なる3点（アマモ分布上限付近・中央・下限付近）を設定し、各点アマモ10株に対し、厚岸と同様に暗馴化をさせた後にクロロフィル蛍光を測定した。

図(2)-3 アマモの光合成能測定のために設定した厚岸湖の調査地点。厚岸湖に流入する主要河川である別寒辺牛川の河口のSt.2をB地点、St.9をC地点、St.7をD地点とし、河口からの環境勾配を得るために新たにE・F地点を太平洋に面した厚岸湾に設定した。

## （３）アマモの元素組成と栄養塩勾配の関係

厚岸湖ならびにその周辺海域において河口からの距離が異なる4地点（図(2)-3、B，C，E，F）にて2004年に採集し冷凍保存していたアマモ菓部試料の元素分析を行い、アマモ菓部が窒素欠乏の状態にあるかどうか検討した。Duarteは、アマモ菓部のC/N比が20以上、窒素含有量が1.3 mmol g $ ^{-1} $ 以下であれば、窒素欠乏の状態になっていると指摘している $ ^{18,19} $ 。この値を踏まえ、厚岸における海草の栄養塩欠乏状態を評価した。

（４）各重点調査海域でのアマモ植生・植生内の動物相・魚類相とその現存量の把握
まず、約50m²の範囲で魚類を定量採集できる小型巻き網を用いた魚類採集を行った。採集した魚類は現地で船上に挙げ、直ちに5%海水ホルマリンにより固定した。次に、魚類採集を行った範囲内でコドラートを用いたつぼ刈り法により、アマモ地上部と葉上動物群集の定量採集を行った。採集サンプルは目合いが約300μmのメッシュバックで回収し、実験室に持ち帰ったのちに直ちに冷凍保存を行った。最後に、つぼ刈りを行ったコドラート内に円形コアサンプラーを差し込み、アマモ地下部と内在性動物の定量採集を行った。採集サンプルはつぼ刈り法と同規格のメッシュバックに回収し、実験室に持ち帰ったのちに直ちに冷凍保存した。

収集サンプルの測定では、アマモについては形態形質（栄養株葉数、分岐数、葉長、葉面積）・株密度および現存量の計測を行い、これらの値をアマモ場の群落多様性および生態系機能の指標値として用いる変数に確定した。また、葉上動物・内在性動物については種数・個体数・密度および現存量の計測を行い、これらの値を一次消費者および分解者の多様性・生態系機能指標値の算定に用いた。また、魚類についても種数・個体数密度および現存量の計測を行い、これらの値を二次消費者の多様性・生態系機能指標値の算定に用いる変数とした。したがって本研究ではアマモを主体とする生産者から、一次消費者、二次消費者および分解者の4つの栄養段階を対象としている。これらの変数のうち、サンプル数が解析に耐えうるものについては多様性指標値と生態系機能の指標値との関係について栄養段階内と栄養段階間での予備的な統計解析を行った。

## （５）アマモ形態形質機能の変異の実験的検証

2010年度においては、前年度に行った野外調査の結果からアマモの形質には物理環境が複合的に作用することが明らかとなったため、個々の物理環境に対する形質の変化を操作実験により検証することとした。実験では、水深・流速・水温を個別に操作した屋外・海上設備を用いて、アマモ栄養株の生育状況と形態形質の計測を行った。屋外水槽施設および海上実験施設は本業務の委託先である（独）水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所所有のものを用いた。まず、実験に用いるアマモ群落の実験株の作成を以下のように行った。実験を行う際に野外のアマモ株・群落をそのまま持ち込んだ場合、群落構造が実験前の野外成育環境の影響を蓄積してしまうことが考えられる。そのため、実験前のアマモ群落の条件をすべての実験において同一にそろえることができない。そこで、単一の花株から採集した種子を発芽させた実生株を作り、これを同一環境下で一定期間初期生育させたものを実験に用いた。種子の採集は瀬戸内海安芸灘生野島において行い、あらかじめ同一ジェネットではないことが判明している2つの群落（株数が多く各株の全長が小さい潮間帯群落と株数が少なく各株の全長が大きい潮下帯群落）から成熟した花株を4株ずつ持ち帰った。この4つの花株から採集した種子を株ごとに分離して同一環境下で発芽させ、各群落で4タイプの実生株を全長50mm〜70mmになるまで生育させた。同株由来の検証には各実生株から薬片を切り取った後、島袋ら $ ^{20)} $ の手法に従ってマイクロサテライトマーカーによる遺伝子解析を行った。これらの実生株を砂泥が敷き詰められた海中プランター（30cm×20cm）に群落別に各タイプ1株ずつ移植し、各群落で計4株が植えられたプランターを複数作成し、これらを実験開始時の実験株（以後、実験株と呼ぶ）とした。

つづいて各群落（潮間帯群落および潮下帯群落）の実験株プランターを水温・流速・水深をそれぞれ段階的に操作した実験区に設置した。水温については開始時の水温が13度前後の対照区、対照＋1度区、対照＋2度区、対照＋4度区となるよう昇温装置を取り付けた個別の水槽を準備し
た。流速については屋外の大型流水水槽を用い、水槽の海水噴出口を起点に一定の距離間隔で電磁流速計による流速の測定を行い、次に噴出口から実験株プランターを設置する位置までの距離をかえることで平均流速30cm/秒区、15cm/秒区、5cm/秒区の3段階の流速勾配をつけた。また水深については海上実験施設において実験株プランターを水深3m、水深2m、水深1mの3段階の水深に設置した。これら3つの操作実験は5月中旬から同時に開始して約6カ月後の12月中旬まで継続し、その期間中に各プランターで株数や各株の草丈および分岐数などの群落構造パラメータの計測を行った。

## （6） アマモ植生構造と魚類群集の関連性解析

次に、アマモ群落構造と魚類群集の関係把握のために、北海道東部の重点調査海域である厚岸湖、東京湾の重点調査海域である富津干潟、瀬戸内海の重点調査海域である安芸灘生野島の3海域において野外調査を行った。まず各海域で海域全域の物理環境特性（水深・流速）とアマモ群落の空間分布を網羅するように配置した調査地点において、各地点でアマモ群落内の魚類相とその現存量を把握するために、約50m²の範囲で魚類を定量採集できる小型巻き網を行った。採集した魚類は現地で船上に挙げ、直ちに5%海水ホルマリンにより固定した。次に、魚類採集を行った範囲内でコドラートを用いたつぼ刈り法により、アマモ地上部の群落構造計測用のサンプルを採集した。採集サンプルは目合いが約300μmのメッシュバックで回収し、実験室に持ち帰ったのちに直ちに冷凍保存を行った。収集サンプルの測定では、アマモの生態系機能の指標として前年度の解析結果により有効性が示されたアマモの形態形質（葉数、分岐数、葉長）および株密度の計測を行った。また、昨年度の解析結果により生物多様性の指標としての有効性が示された魚類についても、種数および現存量の計測を行った。

最後に、野外操作実験により明らかになった物理環境（水深・流速・水温）とアマモ群落構造との関係、および野外調査により明らかになったアマモ群落構造と魚類群集との関係について、単純な数式化を試みた。魚類群集とアマモ群落構造間で有意な数式が得られた場合、サブテーマ（1）で作成したデータベース上にある各重点海域のアマモ場空間分布図を利用し、本調査で得られた点での魚類群集データ（生物多様性指標）を得られた数式を用いて空間的に広く外挿する試みを行った。

## （7） アマモ形態形質機能の継代可塑性に関する実験的検証

2011年度においては、まず2010年度に開始した流速を操作した環境下でのアマモ生育実験を継続して行った。引き続き、本業務の委託先である（独）水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所の屋外水槽施設を用い（図(2)-4）、実験に用いているアマモ株には、昨年度に単一の花株から採集した種子を発芽させた実生株を用いた。2011年度は、この実生株が成長して新しい栄養株群落を形成するまで実験を継続し、新しい栄養株を比較することで、実生株そのものの比較では問題となる発芽環境および初期実生飼育環境がアマモの形態形質に及ぼす影響を除外した。この継代生育条件下での形態形質への流速の影響を評価した。
図(2)-4. 流速操作実験の概念図.

## （８）動物群集多様性の広域分布評価

次に重点調査海域（厚岸湖、富津干潟、安芸灘生野島）を対象に、アマモ群落構造と生物多様性の関係に関する評価を行った（図(2)-5）。2010年度は空間外挿可能な数式が得られたのは厚岸湖のみで、他の2海域については調査地点不足が一因となり明確なモデルは作成できなかった。そこで本年度は東京湾富津海域、瀬戸内海安芸灘生野島の両海域において調査地点数を増やすことで野外データの精度を向上させ、アマモ群落構造と生物多様性の関係を詳細にモデル化することを試みた。物理環境要因・生物多様性としては、高次消費者が存在できる海域は栄養段階やその餌料生物となるベントス類が存在していることに着目し、高次消費者である魚類を指標に用いた。2011年度は、2010年度に有意な関係が見いだせなかった東京湾海域・瀬戸内海域において重点的に以下の調査を行い、北海道東部においては2010年度と同様の調査を行った。

まず東京湾においては、富津干潟の海岸線に対して垂直に潮間帯から水深6m付近までの沖合に向けて6本のライントランセクトを引いた。次に各トランセクト上に潮間帯から等間隔で7つの調査地点を配置し、各点において約50m²の範囲で魚類を定量採集できる小型引き網による魚類採集を行うとともに、水質（DO、濁度、水温、塩分、PH）、水深、底質、アマモ場の被度の測定を行った。次に、魚類採集を行った範囲内でコドラートを用いたつぼ刈り法により、アマモ地上部の群落構造計測用のサンプルを採集した。サンプルは昨年度と同様にメッシュバックで回収したのちに直ちに冷凍保存し、アマモの形態形質（葉数、分岐数、葉長）・株密度の計測を行った。その後、採集された魚類相と環境データおよびアマモ場の被度データとの関連性に関して共分散構造解析を用いた統合解析を行い、環境データおよびアマモ場の被度分布から予測された魚類相の分布マップを作成した。

瀬戸内海の生野島海域においては、湾内に2010年度の7調査地点に2011年度は新たに4点を加え、計11点の調査地点を設置した。各調査地点において、富津干潟と同様に物理環境およびアマモ群落被度および魚類相の調査を行い、統合解析を行った。
図(2)-5 各重点調査海域（左：厚岸湖、中央：富津干潟、右：安芸灘生野島）における調査地点の配置.

## 4 ．結果・考察

## （1） アマモの生物量および生長量と水深勾配の関連性

株あたりの乾燥重量は、浅い地点（分布上限）において平均446 mg、分布中央において677 mg、深い地点（分布下限）において397 mgであり、中心域において、ほかの地点よりも有意に大きな値を示した（図(2)-6）。標識法において新たに生長した部分の株あたり1日あたりの重量は、上限において平均9.9 mg、中央付近で14.2 mg、下限において8.3 mgであり、中心域が、下限と比較して有意に大きかった。また、新たに生長した部分の株あたり1日あたりの面積は、分布中心地点で最も大きく4.3 cm²、岸側で3.6 cm²、沖側で3.3 cm²の順に小さくなる傾向があったが、地点間に有意差は検出されなかった。深い地点においては、渡辺らが指摘するように⁹)、葉を薄く広くして集光効率をあげ、弱光に対応していると考えられた。瀬戸内海の海草は夏季に生長量の最大期を、冬季に最小期を迎える。11月に計測した今回のデータは、厚岸において2004年9～11月に計測した値とほぼ同等であった。全体の生物量に対する1日当たりの生長重量の割合はすべての試料の平均で2.1%で、地点間に有意差はなかった。

Diving-PAMに準ずる測定法として、Gaeckle et al. 21)がアマモ（Z. marina）を対象として開発した葉鞘の長さから生長量を推定する方法が応用できる。厚岸においてこの方法を適用したところ、良好な結果が得られている22)。Gaeckle et al. 21)は、標識法に基づいて地点ごとに葉鞘の長さと生長量との間の回帰式をその都度作成することを推奨しているが、多地点で行う場合は多大な労力を必要とする。広域比較を行う場合など、相対的な変異を解明する目的では、ある程度精度が下がったとしても広域データを集約した回帰式を作成し、その回帰式で各地点の推定を行うほうが地点間の差の比較が容易な可能性がある。また、同一地点においても水深に応じた形態変異が見られるため、地域別の回帰式を作成したとしても、広域比較を行う場合と同様の問題が生じる。広域データを集約した回帰式を作成した後、各地点の特性や地点内の水深特性など応じて、一定の係数を乗ずるなど若干の補正を行うことが現実的かもしれない。
図(2)-6. 安芸灘生野島におけるアマモの生物量・生長量と水深の関係。一元配置の分散分析で有意差が認められた場合には、Scheffeの多重比較を行った。エラーバー横のアルファベット表示が異なる場合は、多重比較で有意差があることを示す。

## （２）アマモの光合成能の空間変異と環境勾配との関連性

厚岸では、地点間でクロロフィル蛍光に有意な差が検出されず、塩分との線形的な対応も見られなかった（図(2)-7a）。塩分の差が顕著な地点を選択し測定を行ったが、塩分勾配以外の要因も複合的に作用していることを示唆する結果となった。また、今回実験に供したアマモは分布する地点それぞれの塩分の変異幅に既に適応していたため、塩分の低い地点においても光合成能の低下は顕著でなかった可能性も考えることができる。

東京湾富津では、水深が深い地点ほどクロロフィル蛍光が高くなる傾向があったが、地点間に有意差は認められなかった（図(2)-7b）。2009年度は、富津において標識法による生長量の測定を行わなかったため、直接比較検討することはできないが、後述するように、安芸灘における標識法の結果では、主に光が減衰することによって、分布下限域においてアマモの生長量が低下するとの考えに整合するデータが得られている。今回の富津においても、面的に連続して分布していたアマモが深度の増加に伴いパッチ状の分布に変化し、より光の弱い環境に適応していると考えられるタチアマモが卓越し始める地点で測定を行っている。有意差はないもの、深い地点でクロロフィル蛍光の平均値が最も高かった理由に関しては、今のところ解釈が困難である。

Bjork et al. $ ^{12)} $ は、熱帯性海草を対象に実験室において条件を一定に保った上での測定を行い、薬の乾燥に伴いクロロフィル蛍光が低下していく様子が種により異なることを明らかにしている。本研究の平成21年度の結果は、野外における海草のクロロフィル蛍光の測定では複合的な環境要
因が作用するために、特定の環境要因に対するアマモの生長量の対応関係を明確に捉えることができない場合があることを示唆している。しかしながら、クロロフィル蛍光の測定は標識法と比較して簡便にアマモの生産性の指標を得ることができる上、非破壊的な方法であるため調査対象であるアマモにほとんど悪影響を与えないという点で有効な方法であることに変わりはない。今後、同所における標識法とのクロスチェックによる検討や、実験室において環境要因を複合的に操作した計測を行うことにより、野外におけるアマモのクロロフィル蛍光測定の精度を向上させることが、アマモの生態系機能の解明に対して有効であろう。

b. 蛍光：水深による差(富津)

図(2)-7 アマモ薬部のクロロフィル蛍光の地点間変異。a. 厚岸湖・厚岸湾における塩分の変動幅の異なる地点において計測したアマモ薬部のクロロフィル蛍光。b. 富津干潟において異なる水深に分布するアマモ薬部のクロロフィル蛍光。

## （３）アマモの元素組成と栄養塩勾配の関係

厚岸湖の河口域（B地点）において9月に、最も外洋側（F地点）にて6月と9月にC/N比が20以上の値を示した。一方、窒素含量は閾値である1.3を下回ることはなかったが、他の地点より低い傾向をしめした（図(2)-8）。各地点ともアマモの生長量は春季に最も大きい値を示すため、アマモの栄養塩要求量も春季に最大になる。台風に起因する出水などの非定常状態を除けば、別寒辺牛川を通じた融雪水の影響で、河川を通じた窒素の流入は3月頃が年間を通じて最大である。このことが、生長量が最も大きい春季に河口域で窒素が欠乏していない理由であると考えられる。中央のC地点では、海草の生長量も他の地点より大きく（図(2)-7b参照）、珪藻を主体とする藻類が葉上に大量に付着することが多いにも関わらず窒素の欠乏は認められなかった。河口域から最も遠いF地点においては、夏季だけでなく、春季にも窒素が欠乏することが判明した。

## （４）各重点調査海域でのアマモ植生・植生内の動物相・魚類相とその現存量の把握

次に、アマモ植生に関する野外調査の結果を図(2)-9および図(2)-10に示す。図中のst.1は瀬戸内海のアマモの分布水深上限付近(水深推準±0m)の群落、st.2は瀬戸内海分布水深中心付近（水深基準-1.0～1.3m）の群落、st.3はその中間の水深（水深基準-0.5m）の群落であり、st.4は厚岸湖の分布水深の中心付近の群落である。st.5およびst.6については十分なサンプル数が得られなかった
ため、解析から除外した。一般線型モデル解析の結果、現存量においては(図(2)-9)、地上部現存量で地点間に若干の差がある傾向が見られ（$F=3.619,\quad P=0.065$）、地下部現存量では有意な差が認められた（$F=6.734,\quad P=0.014$）。ただし、瀬戸内海と厚岸湖といった海域間での差より海域内での差が大きくなった。また、形態形質においては(図(2)-10)、葉長（$F=34.02,\quad P<0.001$）、分岐数（$F=4.676,\quad P=0.036$）、葉面積（$F=18.351,\quad P<0.001$），で地点間に有意な差が認められ、瀬戸内海では厚岸湖より有意に分岐数が多く、葉長が短く、葉面積が少ないと判断された。

葉上動物（図(2)-11）と内在性動物に関する同様の予備解析では、すべての変数において地点間に差が見られず、海域間での差より海域内での差が大きい傾向が確認された。魚類における予備解析結果では（図(2)-12）、種数は海域間より海域内の地点間での差が大きい一方で（$F=14.237,\quad P<0.001$）、現存量は海域間での差が大きかった（$F=10.006,\quad P=0.003$）。これらの結果は、生物多様性および生態系機能の指標となりうる変数は、栄養段階間で異なる空間スケールの要因によって制限されている可能性を示唆している。

図(2)-8 厚岸湖・厚岸湾におけるアマモのCN比と窒素含有量の時空間変異。

図(2)-9.アマモ地上部および地下部の現存量の地点間比較.
図(2)-10 アマモの形態形質の変数の地点間比較.
図(2)-11 葉上動物群集の種数および個体数密度（個体数・m^{-2}）の地点間比較。

図(2)-12 魚類群集の種数（種数・m^{-2}）および現存量（gWW・m^{-2}）の地点間比較。

また、地点間で各栄養段階の現存量を相対的に評価するためにランク表示した結果を表(2)-1に示す。この結果から4地点の栄養段階構造を相対評価すると、st. 2はアマモが多く、一次消費者および二次消費者が少なく分解者が多いといった、低次生産中心の栄養段階構造をしていると言える。その一方、st. 3ではアマモと分解者は相対的に少ないが一次消費者および二次消費者が多い高次生産中心の栄養段階構造をしていると予測される。また、st. 1およびst. 4はすべての栄養段階が均質に含まれる点は同等であるが、st. 1は全体的に現存量が少ないため脆弱な栄養段階しかもたないことが予測される。一方でst. 4はすべての栄養段階で現存量が多く、頑強な栄養段階構造によって高次生産への健全な食物連鎖が形成されていると予測される。

最後に、予備的に行った変数間の単相関関係の評価結果を表(2)-2に示す。2009年度の予備的調
査で得た少ないデータ数（地点数）での解析にも関わらず、いくつかの変数間で有意な相関が得られた。中でも、アマモの生態系機能の指標値である現存量あるいは形態形質の変数と相関が得られた魚類、葉上動物、内在生動物の変数では、魚類の種の豊度(多様性)が地上部現存量と負の相関を示し、現存量は株数や葉数・分岐数と相関を示した。葉上動物では、種の豊度が葉面積と正の相関を示し、現存量も栄養株数や分岐数、葉長と相関を示した。これらの結果は、複数の栄養段階の多様性を評価軸に用いる場合、一般的に生態系機能の指標として用いられるアマモの現存量や生産量に加えて、形態形質の指標値もデータベースに加える必要性を示唆している。

表(2)-1. 各栄養段階の現存量の相対ランク。1 が最も少なく、4 が最も多い.

瀬戸内海	厚岸
St.1	St.2	St.3	St.4

生産者	1	4	2	3
一次消費者	1	2	4	3
二次消費者	1	2	3	4

分解者	1	3	2	4

表(2)-2．変数間の単相関関係の結果。赤字が統計的に有意な相関係数を示し、青字は弱い相関傾向を持つ（有意水準で5%以上、10%未満）係数を示している。影部はアマモの生態系機能指標値とアマモ場に生息する動物類・魚類の種多様性および現存量の相関関係を示している。

**：相関係数は1%水準で有意

*：相関係数は5%水準で有意
2009度の調査では、データベース入力および統計解析にとって容易なデータ構造とするために、アマモを代表とする一次生産者、葉上動物群集を一次消費者、魚類を二次消費者、内在性動物群集を分解者として4つの栄養段階で栄養段階構造（食物網）を構築したが、この構造であっても変数の評価に特段に支障がなかった。このことから、2010年度以降の生物多様性と生態系機能の関連性の検討では、複数階層での栄養段階モデルの適合を視野にした本調査、本格的解析、および操作実験を継続して行うこととした。

## （５）アマモ形態形質機能の変異の実験的検証

2010年度は2009年度の結果を反映して形態形質も含めたアマモ群落の生態系機能評価を行うとともに、水温・水深・流速の物理環境勾配とアマモ群落構造との関連を調べるために操作実験を行った。これらの結果では、水温変化に伴う群落構造の変化は確認されなかったが、水深勾配および流速勾配に伴うアマモ群落構造の変化が確認された。また、すべての実験において群落間（潮間帯群落および潮下帯群落）での差は検出されなかったため、現場海域での群落構造の由来に関わらず、実生株は環境に応じて可塑的に群落構造を変化させていたと考えられる。

水深勾配実験においては、2ヶ月後の7月中旬の計測データにおいて分岐数、株数に水深間で差が確認されなかったものの、各実生株の全長において注目すべき変異があり、統計的には有意な差ではないが水深3mの実験株が他の水深に比べて大きくなる傾向が確認された（図(2)-13）。残念ながら、この後8月上旬に発生した高温水塊の影響によりすべての実験株が枯死してしまったため、その後の計測は行えなかった。

図(2)-13 実験開始から2ヶ月後の水深別の実生株の全長平均（平均値＋標準偏差）.

流速勾配実験においては、各流速条件下の実験株間で群落構造に大きな変異が確認された（図
(2)-14）。群落構造パラメータのうち、分岐数は統計的に有意な差は検出されなかったが、中程度の流速条件下で分岐数が少なくなる傾向が確認された（図(2)-15）。他の群落構造パラメータでは、株数、実生株全長、葉幅のすべてのパラメータにおいて有意な変異が観察され（株数：F=5.992、P=0.037、 $ r^{2}=0.666 $ 、実生株の全長：F=8.500、P=0.018、 $ r^{2}=0.739 $ 、葉幅：F=18.492、P=0.003、 $ r^{2}=0.860 $ ）、一番弱い流速条件下で有意に全長が大きく、株数が少なく、葉幅が大きくなっていた。これらの結果を総合的に解釈すると、強い流速条件下では全長が小さく葉が細い形態を示すが株数が多くなる群落構造になり、弱い流速条件下では全長が大きく葉が太い形態で株数が少ない群落構造になると言える。

この群落構造の変異による魚類群集への影響については、他の研究課題において、本サブテーマ担当者により詳細な操作実験が行われた $ ^{23} $ 。その研究では全長が小さく株数の多い群落構造を示すアマモ群落と全長が大きく株数の少ないアマモ群落を比較し、各群落での魚類生産量の変異を検証している。各群落を別々の屋外実験水槽内に設置し、同じ量・種組成の無脊椎動物群集を投入して順致した後、アマモ場に生息する魚類の代表種であるメバルを投入して無給時による成長量を測定した結果、全長の大きい群落では有意に無脊椎動物の種多様性が高い状態で維持され、メバルの成長量も大きくなる結果が得られていた。また、本課題と同様の手法を用い、全国のアマモ場を対象としたアマモ群落構造と魚類群集の関係解析では、全長が小さく株数が多い群落を好む魚種と、全長が大きく株数が少ない群落を好む魚種があり、そのため双方の群落構造が同時に形成されるアマモ場で魚類群集の多様性が高くなることが予測されている。したがって、これらの既存知見と本課題の実験結果を統合的に解釈すると、全長が小さく株数の多い群落と全長が大きく株数の少ない群落の双方が形成されるような大きな流速・水深環境勾配を持ったアマモ場が高次消費者まで含めた生物多様性の保持に重要であること、少なくとも弱い流速環境下では小型無脊椎動物群集の高い多様性が維持され、いくつかの魚種にとっても好適な生息環境を提供すると考えられる。ただし、全長が小さいアマモ群落の生物多様性への寄与は、全長が大きい群落と比較して相対的に低いというだけであり、アマモ場が成立していない場所と比較すれば、全長が小さいアマモ場が圧倒的に高い生物多様性への寄与を示している。

## （6） アマモ植生構造と魚類群集の関連性解析

次に、各重点調査海域の各調査点で採集したサンプルを用いて分析したアマモ群落構造と魚類群集構造の関係に関する結果を示す。以下の結果では、アマモの群落構造のパラメータを単純化させるために、2010年度の解析により指標値として有効であることが示され、さらに2010年度の操作実験で物理環境勾配に伴い明瞭な変化を示した株全長および株密度の2つのパラメータに限定した。また魚類の現存量については、魚種によって好むアマモ群落構造が異なることから（図(2)-16）、出現魚種の生息場所の違いから底魚類（底層魚）、葉上魚類（中層魚）、浮魚類（表層魚）の3タイプに分類して評価した $ ^{24)} $ 。まず厚岸湖での魚類群集全体とアマモ群落構造との関係では、群落の株数が多くなるほど魚類群集の多様性が減少する傾向（Spearman's rank correlation: r=-0.570）、および株平均全長が大きいほど魚類全体の現存量が減少する傾向が確認された（r=-0.564）。
図(2)-14 各流速条件下（左：30cm/秒、中央：15cm/秒、右：3cm/秒）における実験株の群落構造．上段：実験開始から2ヶ月後、下段：6ヶ月後を示す（撮影のために流速を少し弱めている）。

(a)

(b)

(c)

(d)

図(2)-15 流速勾配実験における各流速条件下の実験株の群落構造パラメータ．(a)実生株全長、(b)株数、(c)分岐数、および(d)葉幅．
図(2)-16. アマモ場の植生構造と出現魚種の主要タイプとの関係を示す模式図.

個々の魚種タイプで見てみると、底魚類の現存量は群落構造に関係なくすべての調査点に多く、そのため群落パラメータとの有意な相関は得られなかったが、全体現存量と正の相関関係にあった（r=0.648）。その一方で葉上魚類の現存量は株全長と正の相関があり（r=0.576）、全体種数とも正の相関をも有していた（r=0.698）。また、浮魚類も全体種数と正の相関を有していたことから（r=0.627）、おそらくこの2タイプの魚類の出現が魚類群集全体の種多様性の空間分布を制限していると考えられる。

これらの結果を総合的に解釈すると、厚岸湖では魚類全体に占める底魚類の割合が大きいことに加えて、全長が大きく株密度が小さい群落が形成されている場所でのみ、底魚類に加えて葉上魚類と浮魚類が出現し、その結果として多様性が高くなっていることが示唆される。そのため厚岸湖の魚類群集の分布は、全長の小さい群落の分布域に相当する底魚類のみの分布域と、全長の大きい群落の分布域に相当する魚類群集全体の分布域の2タイプとして単純に表すことができると考えられる。そこで、サブテーマ（1）で作成されたデータベースを用い、この魚類群集の分布を模式的に示した結果を図(2)-17に示した。

データベースから利用した厚岸湖の藻場分布図はアマモの被度をランクで示しており、このランクと株全長間に正の相関が確認されたため、この関係式を用いた空間外挿により被度分布から株全長分布を作成した。その分布図を用い、魚類相と株全長の関係式により魚類相の空間外挿を行った。その結果、厚岸湖中央部に葉上魚類が優占する株全長の大きい分布域が形成され、周囲に底魚類中心の分布域が形成されており、その中間域がすべての魚種が出現する分布域、すなわち多様性の高い分布域が集中する結果となった。つづいて、富津干潟において厚岸湖と同様の解析を行った結果、残念ながら魚類群集全体でも、個々の魚種タイプにおいても、アマモ群落構造との有意な関係は見出されなかった。富津干潟では海岸線に垂直方向に明瞭な水深勾配があり、また水平方向に流速勾配があるため、群落構造の場所間での変異は他の2海域と同等程度生じている。そのため、群落構造の変異が小さい等は、有意な関係が得られない原因とならないと思われる。また、魚類群集の多様性は3海域のうち最も高く、現存量も厚岸湖には及ばないものの安芸灘生野島より圧倒的に多く採集されているので、アマモ場を利用する魚類が少ないために関係が見