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## 政策ごとの予算との対応(個別表)【国債整理基金特別会計】

(所管)財務省

(会計)国債整理基金特別会計

(单位: 千円)

政策体系	勘定	項	事項	28年度予算額	29年度予算額	比較增△減額
1 国の資産・負債の適正な管理	201,539,966,319	196,641,565,107	△4,898,401,212
(1) 国債の確実かつ円滑な発行及び
中長期的な調達コストの抑制	国債整理支出	公債等償還に必要な経費	186,964,112,088	180,924,350,161	△6,039,761,927
公債利子等支払に必要な経費	12,307,904,508	10,912,593,141	△1,395,311,367
公債等の償還及び発行
に関する諸費等に必要な
経費	223,016,844	155,843,558	△67,173,286
復興債整理支出	復興債償還に必要な経費	1,969,345,769	4,592,535,956	2,623,190,187
復興債利子等支払に必要な経費	43,182,981	26,028,941	△17,154,040
復興債の償還及び発行
に関する諸費等に必要な
経費	32,404,129	30,213,350	△2,190,779
計	201,539,966,319	196,641,565,107	△4,898,401,212

2. 28年度予算額は、当初予算額である。

（注）1. 政策評価体系上の個別施策に関連付けられる計数のみを計上している。
課題名 B-0910 現地観測データとGISの統合的利用による

アマモ場の生態系総合監視システムの構築

課題代表者名 仲岡 雅裕 （北海道大学北方生物圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所）

研究实施期间 平成21～23年度

累計予算額 19,880 千円（うち 23 年度 6,390 千円）

予算額は、間接経費を含む。

## 研究体制

（１）広域情報データベースの基盤整備（北海道大学北方生物圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所）

（２）アマモ場の生物多様性と生態系機能の関連性解析（（独）水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所）

研究協力機関

（独）海洋研究開発機構むつ研究所、東京大学

## 研究概要

1. はじめに（研究背景等）

沿岸域にある藻場のうち、種子植物である海草類（アマモ類）を主体として静穏な砂底や泥底に形成されるものを「アマモ場（海草藻場、seagrass bed）」と呼ぶ。アマモ場は、生産性が非常に高く、有用魚介類や絶滅危惧種を含む生物多様性のホットスポットとなっている。さらに、水質の浄化や底質の安定化に貢献するなど、沿岸生態系の中で多様な機能を果たしている。しかしながらアマモ場を含む沿岸生態系は、日本各地および世界各地において、水質や底質の悪化、海岸線の開発、さらに地球温暖化など、さまざまな人間活動の影響を受けて劣化の一途をたどっている。このような状況を反映して、沿岸生態系の長期変動を把握しようとする野外モニタリングが世界各地で行われるようになった。しかし、そのようにして得られた生物多様性や生態系に関する野外観測データは、あくまでも特定の点における情報であり、この成果を沿岸域の保全・自然再生の諸施策に有効に生かすためには、調査結果をいかにして面的な広がりを持つ沿岸域全体に展開するかという課題を克服しなくてはならない。

### 2. 研究開発目的

前述の背景を受けて、本研究課題では、沿岸生態系の重要な構成要素であるアマモ場を対象に、現地観測データとリモートセンシングデータを統合したGISデータベースを作成し、これをもとに環境・生物多様性・生態系機能間の関連性の解析を行うことにより、アマモ場の生物多様性と生態系機能の広域かつ長期にわたる変動を監視するシステムを構築することを目指した。

サブテーマ（1）においては、その基盤となるべきデータベースの対象スケール、入力データの分類法などを含むデザイン設計を行い、実際のデータベースを作成した。また、既存の航空写真、衛星画像からのアマモ場の判別方法を検討するとともに、試行的なデータ解析を行い、アマモ場の長期変動を明らかにした。さらに、統合的解析として、アマモ場の生態系機能を表す諸変数の空間異質性と環境要因の関係性を解析し、その結果を、GISデータベース上で内挿することにより、アマモ場全域の生態系機能を空間的に評価する方法を開発した。さらに、2つのサブテーマの成果を統合的に扱うことにより、生態系機能や生物多様性の広域評価を行うことを目的とした（図1）。

サブテーマ（2）においては、アマモ場の物理環境、アマモ植生構造、さらにアマモ場の生物群集構造の三者間の関係を解明し、アマモ場の生物多様性と生態系機能の関係を指標化することを目的とした。アマモ場の周辺環境とアマモ場の主要機能の相関を統計的手法により解析するとともに、得られた相関をもたらす因果関係について野外観測・実験により明らかにした。また、アマモ場の生物多様性や食物網構造と、アマモ場の主要機能との相関を統計的手法により解析し、環境勾配に伴うアマ
モ場の変遷と生物多様性・生態系機能の関係を解明した。最後にこれらの関係を取り入れて、サブテーマ（1）GISベースの空間情報解析モデルを利用して、アマモ場の生物多様性および生態系機能を広域的に推定・評価することを目指した。

さまざまな目的の事業に利用できる データベースシステムの構築

図1 本研究課題の目的と利用用途

### 3. 研究開発の方法

## （１）広域情報データベースの基盤整備

## 1 ）統合GISデータベースプラットフォームの作成

気候・環境条件および人為的開発の程度が異なる3海域（北海道東部、東京湾、瀬戸内海）を対象域とした。空間情報データと現地におけるモニタリングデータを効率的に関連付けるための管理形式を検討し、その結果に基づき、統合GISデータベースの構築を行なった。また、公開版データベースについても作成を行い、平成24年3月より公開を開始した。

## 2 ）衛星画像、空中写真によるアマモ場判別方法の検討

収集・撮影した衛星画像・航空写真画像より、アマモ場の空間分布を判別する方法を検討した。高解像度衛星画像、気球撮影画像について、各地で行われたアマモ場の現地定量的調査、およびアマモ場以外の景観の分布調査結果を元に、教師付分類判別を行い、アマモ場の分布および海草の種構成、被度・現存量の空間分布を解析した。

## 3 ）アマモ場の長期変動様式および変動機構の解析

データベースに収集した既存のアマモ場分布データ、および上記2）の方法により判別したアマモ場分布情報データを元に、対象3地域におけるアマモ場の面積の長期変動の解析を行った。また、最も多数の空間分布情報データが取得できた東京湾のアマモ場について、その時間変動パターンの空間変異、およびその要因を解析した。

## 4 ）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：アマモの機能の評価

データベースに集積された空間情報を用いて、アマモ場の生態系機能を空間的に連続して推定・評価する方法の開発を行なった。アマモ場の主要植物であるアマモ類による生態系機能を表す指標（目的変数）として、アマモの光合成能力、生物量、生産量、および生物量の安定性を選択し、その変異について、環境の物理的要因（水温、塩分）、地形的要因（水深、海岸からの距離）を説明変数としたGLMを作成した。その予測値と、GISデータベース上の環境要因の空間変異情報を用いて、各目的変数の広域空間変異を評価した。

## 5 ）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：動物のアマモ場利用様式の評価

アマモ場を利用する主要消費者群集の生態系機能として、東京湾富津干潟沖のアマモ場に生息する内在性マクロベントス、および厚岸湖で越冬するオオハクチョウのアマモ場利用様式の解析を行った。
## 6 ）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：統合評価法

これまでのサブテーマ（1）とサブテーマ（2）で得られたアマモ場の生物多様性・生態系機能の空間分布評価データを統合して、多重機能の総合評価を行い、その空間分布を可視化した。

## （２）アマモ場の生物多様性と生態系機能の関連性解析

## 1 ）アマモの生長量と水深勾配の関連性

2009年11月に安芸灘生野島の水深の異なる3地点（アマモ分布の上限付近・中央・下限付近）において、標識法によりアマモ地上部の生長量を測定した。株ごとの全体重量、生長した部分の重量、生長した部分の面積、全体の生物量に対する1日当たりの生長重量を比較検討した。

## 2 ）アマモの光合成能の空間変異と環境勾配との関連性

アマモの光合成能力の指標としてクロロフィル蛍光を測定し、物理環境条件（塩分・水深・流速など）との関連を検証するため、Diving-PAM（水中型パルス振幅変調クロロフィル蛍光測定器、Walz社）を用いてアマモのクロロフィル蛍光を測定した。

## 3 ）アマモの元素組成と栄養塩勾配の関係

厚岸湖ならびにその周辺海域において河口からの距離が異なる地点にて採集したアマモ葉部試料の元素分析を行い、アマモ葉部が窒素欠乏の状態にあるかどうか検討した。

## 4 ）各重点調査海域でのアマモ植生・植生内の動物相・魚類相とその現存量の把握

魚類採集、アマモ地上部と葉上動物群集，アマモ地下部と内在性動物の定量採集を行った．収集サンプルの測定では、アマモについては形態形質・株密度および現存量の計測を行い、また、葉上動物・内在性動物については種数・個体数・密度および現存量の計測を行った。また、魚類についても種数・個体数密度および現存量の計測を行った。これらの変数について多様性指標値と生態系機能の指標値との関係について栄養段階内と栄養段階間での予備的な統計解析を行った。

## 5 ）アマモ形態形質機能の変異の実験的検証

アマモの形質について、個々の物理環境に対する形質の変化を操作実験により検証した。実験では、水深・流速・水温を個別に操作した屋外・海上設備を用いて、アマモ栄養株の生育状況と形態形質の計測を行った。

## 6 ）アマモ植生構造と魚類群集の関連性解析

アマモ群落構造と魚類群集の関係把握のために、厚岸湖、富津干潟沖、安芸灘生野島の3海域において野外調査を行った。まず各地点でアマモ群落内の魚類の定量採集を行い、種数および生物量の計測を行った。次に、アマモの形態形質（葉数、分岐数、葉長）・株密度の計測を行った。最後に、物理環境（水深・流速・水温）とアマモ群落構造との関係、およびアマモ群落構造と魚類群集との関係について数式化を試み、サブテーマ（1）で作成したデータベース上にある各海域のアマモ場空間分布図を利用し、魚類群集データ（生物多様性指標）を空間的に広く外挿する試みを行った。

## 7 ）アマモ形態形質機能の継代可塑性に関する実験的検証

屋外水槽施設にて、単一の花株から採集した種子を発芽させた実生株を用いて、発芽環境および初期実生飼育環境がアマモの形態形質に及ぼす影響を完全に除去し、継代生育条件下での形態形質への流速の影響を評価した。

## 8 ）動物群集多様性の広域分布評価

アマモ群落構造と動物群集の多様性の関係に関する評価を行った。各海域の野外データの精度を向上させ、アマモ群落構造と生物多様性の関係を詳細にモデル化した。各地で採集された魚類相と環境データおよびアマモ場の被度データとの関連性に関して共分散構造解析を用いた統合解析を行い、環境データおよびアマモ場の被度分布から予測された魚類相の分布マップを作成した。

### 4. 結果及び考察

## （１）広域情報データベースの基盤整備
## 1 ）統合GISデータベースプラットフォームの作成

本データベースにおいては、入手・作成した空間情報を、サイトスケール、アマモ場スケール、地域スケールの3空間階層に分けて整理・管理した。データベースは、画像（空間）データ、統計・表データ、統合解析ユニットの3つから構成され、平成24年3月現在で、合計435件のデータが登録された。

公開版データベースは、平成22年3月より運用を開始した。インターネット上の表紙ページから対象地域を選択すると、入手可能な情報のリストが表示される。利用者は希望する情報を選択するとその空間情報をkml形式で各自の端末にダウンロードすることができ、Google Earthなどの汎用のソフトウェアでその情報を閲覧することができる形式とした。

## 2 ）衛星画像、空中写真によるアマモ場判別方法の検討

厚岸湖を対象に2008年に得られた衛星画像（ALOS, JAXA）からアマモ場の空間分布の判定を行い、アマモ植生の分布を解像度2 m以下で判別した。また、2008年から2009年に厚岸湖北岸で観測気球によって得られたアマモ植生の空中撮影画像についても、同様に現地調査による地上検証データを元に判別を行った。その結果、範囲5000 m²における海草植生の分布を解像度1 m以下で判別することができた。

## 3 ）アマモ場の長期変動様式および変動機構の解析

航空写真、衛星画像、および既存の聞き取り調査や現地調査などの空間情報をもとに、各地域のアマモ場の面積の長期変動を推定することができた。瀬戸内海の広島湾では、1950年代後半にアマモ場の面積が激減したのち、1990年代まで顕著な回復が見られないことが明らかになった。一方、道東の厚岸湖では、1970年代から1980年代にアマモ場面積が減少したのち、2000年代後半以降に急激に回復しつつあることが判明した。

東京湾の10点のアマモ場における1989年～2005年の面積の長期変動のパターンは、アマモ場により異なる傾向を示した。アマモ場のうち、期間中に急激に面積が増加した3箇所（富津港、浜田、波左間）については、港湾建設に伴う周辺地形の大きな変化に伴う物理的環境の変化が関連していることが明らかになった。アマモ場の急激増加が認められなかった残り7点のアマモ場については、アマモ場の面積変動に関連すると思われる環境要因は場所により異なった。

東京湾最大の面積を持つ富津干潟沖のアマモ場においては、その時間変動パターンがアマモ場内の位置により大きく異なることが明らかになり、位置ごとの時間変動パターンには異なる環境要因の組み合わせが関連していることが判明した。結果的に、アマモ植生がアマモ場内の各サイト間で非同期的な変動を示すことにより、アマモ場全体が安定に存続していることが示された。

## 4 ）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：アマモの機能の評価

アマモ場の生態系機能のうち、アマモ自身の機能はいずれも、アマモ場内で大きな変異を示した。富津干潟沖では、アマモの最大光合成収率、現存量、生産量の変異の大部分が、水深および離岸距離の組み合わせで説明できることが判明した。最大光合成収率、現存量、生産量は同じパターンの空間変異を示し、アマモ場東部および西部で高い値を、中央部で低い値を示した。

厚岸湖のアマモ場では、アマモの最大光合成収率と現存量共にその変異の大部分が、水深および夏季の水温・塩分の組み合わせで説明できることが判明した。各目的変数の広域空間変異については、最大光合成収率、現存量共に、湖南西部で高い傾向があること、最大光合成収率は湖北部で、現存量は湖南東部で低い傾向があることが明らかになった。風蓮湖のアマモの生物量は、水深と共に減少、塩分と共に増加し、その空間分布は、湾口に近い東部および湖の北部で高かった。

厚岸湖のアマモ場の安定性について、1967年以降のアマモ植生の置換頻度から空間的に評価した結果、置換頻度が低く安定している場所と置換頻度が高く不安定な場所が厚岸湖全域にモザイク状に分布していることが判明した。また、富津干潟沖アマモ場潮間帯下部～潮下帯上部については、潮下帯部分の植生のほうが、潮間帯部分より時間的変動が少なく安定していることが明らかになった。

## 5 ）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：動物のアマモ場利用様式の評価

富津干潟沖アマモ場のマクロベントス群集の生物量および種多様性は、海草の被度と正の相関を示した。調査地点の周囲直径10～15mのスケールで海草の被度を測定した場合に最も相関が高かった。個体数と多様度指数はいずれも海草被度の変動係数と負の相関を示した。すなわち、安定した植生において生物多様性と生物量がより高いことが明らかになった。
厚岸湖で越冬をするオオハクチョウのアマモ場利用頻度には、岸からの距離が大きく影響し，結氷前では水深の影響，結氷後ではアマモ分布の影響も大きいことが判明した。厚岸湖は冬期に湖面が大規模に結氷し、アマモ場の一部を利用できなくなるため、結氷の前後で決定要因に変化したと考えられる。

## 6 ）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：統合評価法

サブテーマ（1）とサブテーマ（2）で得られたアマモ場の生態系機能と生物多様性の空間分布の統合的評価の結果、厚岸湖のアマモ場では、現存量、安定性、魚類の機能群多様性に着目した場合、湾中央部の水深が比較的深いアマモ植生帯の総合評価ランクが高く、岸沿いの潮間帯部分が低いことが判明した（図2）。

## （２）アマモ場の生物多様性と生態系機能の関連性解析

## 1 ）アマモの生長量と水深勾配の関連性

アマモの株あたりの乾燥重量、および成長量は、水深により大きく変異した。深い地点においては、葉を薄く広くして集光効率をあげ、弱光に対応していると考えられた。得られた結果より、アマモの生態系機能評価の方法として、標識法に代わり簡易的方法として利用されている葉鞘の長さから生長量を推定する方法の利用条件が明らかになった。

図2 アマモ現存量、安定性、魚類の機能群多様性を統合して求めた厚岸湖のアマモ場の統合的空間機能評価

## 2 ）アマモの光合成能の空間変異と環境勾配との関連性

厚岸湖では、地点間でクロロフィル蛍光に有意な差が検出されず、塩分との線形的な対応も見られなかった。塩分勾配以外の要因も複合的に作用していることが示唆された。東京湾富津では、水深が深い地点ほどクロロフィル蛍光が高くなる傾向があったが、その理由に関しては、解釈が困難であった。クロロフィル蛍光の測定は標識法と比較して簡便にアマモの生産性の指標を得ることができる上、非破壊的な方法で調査対象であるアマモにほとんど悪影響を与えないという点でアマモの生態系機能評価に有効な方法であることが示された。

## 3 ）アマモの元素組成と栄養塩勾配の関係

厚岸湖の河口域において9月に、最も外洋側にて6月と9月にC/N比が20以上の値を示した。一方、
窒素含量は閾値である1.3を下回ることはなかったが、他の地点より低い傾向をしめした。各地点ともアマモの生長量は春季に最も大きい値を示すため、アマモの栄養塩要求量も春季に最大になる。別寒辺牛川を通じた融雪水の影響で、河川を通じた窒素の流入は3月頃が年間を通じて最大である。このことが、生長量が最も大きい6月に河口域で窒素が欠乏していない理由であると考えられる。厚岸湖中央部では、海草の生長量も他の地点より大きく、窒素の欠乏は認められなかった。河口域から最も遠い地点においては、夏季だけでなく、春季にも窒素が欠乏することが判明した。

## 4 ）各重点調査海域でのアマモ植生・植生内の動物相・魚類相とその現存量の把握

アマモ植生に関する野外調査の結果を受けた一般線型モデル解析の結果、地上部現存量で地点間に若干の差が見られ、地下部現存量では有意な差が認められた。ただし、瀬戸内海と厚岸といった海域間での差より海域内での差が大きくなった。また、形態形質においては、葉長、分岐数、葉面に地点間、地域間の有意な差が認められた。葉上動物と内在性動物に関する同様の予備解析では、すべての変数において地点間に差が見られず、海域間での差より海域内での差が大きい傾向が確認された。魚類における予備解析結果では、種数は海域間より海域内の地点間での差が大きい一方で、現存量は海域間での差が大きかった。これらの結果は、生物多様性および生態系機能の指標となりうる変数は、栄養段階間で異なる空間スケールの要因によって制限されている可能性を示唆している。

予備的に行った変数間の単相関関係の結果、いくつかの変数間で有意な相関が得られた。魚類の種の豊度（多様性）は地上部現存量と負の相関を示し、現存量は株数や葉数・分岐数と相関を示した。葉上動物では、種の豊度が葉面積と正の相関を示し、現存量も栄養株数や分岐数、葉長と相関を示した。これらの結果は、複数の栄養段階の多様性を評価軸に用いる場合、一般的に生態系機能の指標として用いられるアマモの現存量や生産量に加えて、形態形質の指標値もデータベースに加える必要性を示している。

## 5 ）アマモ形態形質機能の変異の実験的検証

水温・水深・流速の物理環境勾配とアマモ群落構造との関連を調べた操作実験の結果では、水温変化に伴う群落構造の変化は確認されなかったが、水深勾配および流速勾配に伴うアマモ群落構造の変化が確認された。また、すべての実験において群落間（潮間帯群落および潮下帯群落）での差は検出されなかったため、現場海域での群落構造の由来に関わらず、実生株は環境に応じて可塑的に群落構造を変化させていたと考えられた。

水深勾配実験においては、各実生株の全長において注目すべき変異があり、統計的には有意な差ではないが水深が深いほど大きくなる傾向が確認された。流速勾配実験においては、各流速条件下の実験株間で群落構造に大きな変異が確認され、分岐数は中程度の流速条件下で分岐数が少なくなる傾向が確認された。他の群落構造パラメータ（株数、実生株全長、葉幅）でも有意な変異が観察され、一番弱い流速条件下で有意に全長が大きく、株数が少なく、葉幅が大きくなっていた。これらの結果を総合的に解釈すると、強い流速条件下では全長が小さく葉が細い形態を示すが株数が多くなる群落構造になり、弱い流速条件下では全長が大きく葉が太い形態で株数が少ない群落構造になると考えられる。

## 6 ）アマモ植生構造と魚類群集の関連性解析

厚岸湖での魚類群集全体とアマモ群落構造との関係では、群落の株数が多くなるほど魚類群集の多様性が減少する傾向、および株平均全長が大きいほど魚類全体の現存量が減少する傾向が確認された。個々の魚種タイプで見てみると、底魚類の現存量は群落構造に関係なくすべての調査点に多く、全体現存量と正の相関関係にあった。その一方で葉上魚類の現存量は株全長と正の相関があり、全体種数とも正の相関をも有していた。また、浮魚類も全体種数と正の相関を有していた。

これらの結果を総合的に解釈すると、厚岸湖では魚類全体に占める底魚類の割合が大きく、全長が大きく株密度が小さい群落が形成されている場所でのみ、底魚類に加えて葉上魚類と浮魚類が出現し、その結果として多様性が高くなっていることが示唆された。そのため厚岸湖の魚類群集の分布は、全長の小さい群落の分布域に相当する底魚類のみの分布域と、全長の大きい群落の分布域に相当する魚類群集全体の分布域の2タイプで表すことができる。これらの情報をもとに、魚類群集の空間分布を評価することができた。

## 7 ）アマモ形態形質機能の継代可塑性に関する実験的検証

流速勾配実験においては、上記５）と同様に、各流速条件間でアマモ形態形質に大きな変異が確認
された。流速が最も早い群落では株密度が大きく、草丈が短く、葉幅が細くなる傾向があり、流速が遅くなるにつれて株密度が小さく、草丈が長く、葉幅が太くなる傾向が確認された。その一方で、潮間帯から採集された実生株では、すべての流速条件下で小型化し、株密度も小さくなっており、各流速条件下で有意な差が見られなくなっていた。以上の結果から、同所的に存在するアマモであっても、環境条件により遺伝的に異なる発現をしていることが示唆された。

## 8 ）動物群集多様性の広域分布評価

これまでの調査結果と空間情報をもとに、3海域における魚類群集構造の空間分布を評価した。厚岸湖での魚類については、2010年度と2011年度で変化していないことが明らかとなった。安芸灘生野島では、アマモ群落の株数が多くなるほど魚類群集の多様性と現存量が減少する傾向が得られた。また、中層魚類の現存量は草丈と正の関係が得られた（r=0.413）。魚類群集の空間分布は、湾奥部の株密度が高い海域で魚類が殆ど出現しない一方、湾口部になるほど魚類相の現存量が多く、すべての魚類が出現する多様性の高い分布域が形成されることが判明した。富津海域で、同様の解析を行った結果では、水深が浅くアマモも分布しない砂州周辺で殆ど魚類が出現せず、次いでその周囲のアマモ群落の草丈が高くなる海域で中層魚類が優先する魚類群集となり、さらに水深の増加に伴いすべての魚類群集が出現するアマモ群落が続き、さらに水深が増加するとアマモが分布せず、底生魚類だけが出現するという空間分布が評価できた。このように、すべての重点海域でアマモ群落構造から食物網を介して高次消費者まで予測が可能であることが示された。これらの結果をサブテーマ1で行う統合解析に提供した。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

本研究により、空間画像データと現地モニタリングデータを関連付けながら、アマモ場生態系の変化を統合的に追跡できるシステムが開発された。特に、現地観測データの関連性を統計モデルで解析した上で、GIS上で内挿するという統合的なアプローチの開発により、アマモ場の基本的な生態系機能を表す変数類の広域空間変異の評価が可能となった点は、従来の解析の多くがアマモ植生の有無を判別する段階にとどまっていたことに対して格段の進歩である。

GISデータベースを利用した諸解析の結果、アマモ場の長期変動様式および生態系機能・生物多様性は、地域間・地域内の異なるアマモ場間だけでなく、1つのアマモ場内の環境勾配によっても大きく変わること、アマモ場間・アマモ場内で非同期的に面積が変動することにより長期的な安定性が維持されること、アマモ場に生息する動物類の分布や多様性・生物量は、アマモの量だけでなく、アマモの形態形質や、アマモ植生の空間配置や安定性に影響を受けていることなど、アマモ場の生態学に関する基本的な知見が本研究により新たに加わった。

さらに、サブテーマ（1）と（2）で得られたさまざまなタイプの生態系機能の空間評価結果を統合的に解析することにより、アマモ場の多重機能を統合評価を行う方法が開発された。本方法は、従来の手法に比べ、対象海域のアマモ場全域にわたり空間連続的に機能評価を行える点で画期的であり、今後世界各地のアマモ場で同様のアプローチによる解析が進むことが期待される。

## （２）環境政策への貢献

本事業により、アマモ場に関する既存のさまざまな異なるタイプのデータソースを階層的に整理・検索することが可能になり、今後の多方面にわたる社会的なニーズに応じて、必要な情報を効率的に検索、利用するための基盤が整った。また、公開版データベースを通じてアマモ場の生物多様性および生態系機能の空間評価結果を広く発信することができるようになった。

本システム、およびそれを利用して解析した成果は既に下記のような環境政策に関連する多数の事業・研究プログラムに適用され、実績を挙げつつある。

地球温暖化観測推進ワーキンググループ報告書において、本サブテーマに基づく沿岸生態系の観測指針およびデータベース構築の有用性が取り上げられ、その推進に貢献した。

地球温暖化対策分野関連では、水産庁地球温暖化対策推進費委託事業「藻場・干潟の炭素吸収源評価と吸収機能向上技術の開発」、および港湾空港技術研究所の関連研究で、本課題が開発したGISデータベースが運用されている。

環境省重要生態系監視モニタリング推進事業・沿岸域調査（アマモ場）のデータの有効性を、本研究成果に得られた手法で検証し、当該事業の推進に貢献した。
海洋生物多様性の保全および海洋資源の持続的利用にかかる研究開発事業、「漁場環境・生物多様性評価手法等開発事業（水産総合研究センター）」、「薬場の資源供給サービスの定量・経済評価と時空間変動解析による沿岸管理方策の提案（環境省・環境研究総合推進費）」、「アジア規模での生物多様性観測・評価・予測に関する総合的研究（環境省・環境研究総合推進費）」にて、本システムが利用されている。

2011年3月に発生した東日本大震災において激甚な被災を受けた東北～関東の沿岸域の被害状況の把握と影響評価を行う水産庁、文部科学省、環境省の各事業において、本研究の手法を用いた解析が行われている。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## く査読付き論文>

T. YAMAKITA, K. WATANABE and M. NAKAOKA: Ecography, 34, 519–528 (2011) DOI: 10.1111/j.1600-0587.2010.06490.x

"Asynchronous local dynamics contributes to stability of a seagrass bed in

“Asynchronous local dynamics contributes to stability of a seagrass bed in Tokyo Bay”

2) T. YAMAKITA and M. NAKAOKA: Procedia Social and Behavioral Sciences, 21, 177–183 (2011)

“Importance of considering grain and extent for the analysis on spatial dynamics: perspectives from comparison between theory and empirical example on seagrass bed dynamics in Tokyo Bay”

## （２）主な口頭発表（学会等）

1) M. Nakaoka, M. Hori: Coastal and Estuarine Research Federation 2009 Biannual Meeting, Portland, U.S.A. (2009)

“The linkage between biodiversity and ecosystem functions: regional perspectives.”

2) M. Hori, Y. Tanaka, T. Miyajima, G. Yoshida, M. Hamaguchi: Coastal and Estuarine Research Federation 2009 Biannual meeting, Portland, U.S.A. (2009)

“Landscape diversity enhances secondary production of the associated community in seagrass/algal beds”

3）仲岡雅裕：第57回日本生態学会東京大会（2010）

「アマモ場の生物多様性：沿岸生態系におけるその役割」

4) 仲岡雅裕：2010年度日本水産学会春季大会シンポジウム「魚介類生産の場としての浅海域の生態系サービス」（2010）

「地球環境変動と生態系サービス」

5）堀正和・島袋寛盛：全国アマモサミット2010「海のゆりかご」の再生を目指して 鹿児島（2010）「西日本のアマモ場とその生産機構-アマモ場の分布と機能評価に関する話題を中心に-」

6）堀正和・吉田吾郎・島袋寛盛・山田勝雅：第12回環境リモートセンシングシンポジウム（2010）「沿岸海洋景観のGISデータベースの構築：衛星画像を用いた藻場生態系の生態系機能評価」

7) M. Nakaoka, M.D. Fortes: 9th International Seagrass Biology Workshop, Trang, Thailand (2010)

“Towards an integrated coastal ecosystem conservation and adaptive management of coastal areas of Southeast Asia”

8) Hori, M., T. Yamakita, K. Watanabe, G. Yoshida, M. Hamaguchi, and M. Nakaoka: World Seagrass Conference 2010, Phuket, Thailand (2010)

“Landscape analysis of the relationship between fish and seagrass spatial distribution associated with adjacent habitats”

9) M. Nakaoka, N. Tojo, K. Watanabe, M. Hori, Y. Tanaka, T. Yamakita, N. Whanpetch: World Congress of Marine Biodiversity 2011, Aberdeen, U.K. (2011)

“The linkage between biodiversity and ecosystem functions in seagrass beds: a multiple spatial-scale approach in Japan”

10) M. Hori, Y. Tanaka, T. Miyajima, G. Yoshida, M. Hamaguchi: Vulnerability of coastal ecosystems to global change and extreme events, Biarritz, France (2011) "Effects of coastal seascape diversity on seagrass-associated fish production."

11) M. Nakaoka: East Asian Federation of Ecological Societies 5th International Congress,
Otsu, Japan (2012)

“Board-scale variation in biodiversity and functions of seagrass beds along the Pacific coast of eastern Asia”

12) M. Hori, T. Yamakita, K. Watanabe, G. Yoshida, H. Sudo: East Asian Federation of Ecological Societies 5th International Congress, Otsu, Japan (2012)

“Spatial classification of the suitable coastal seascape structure for fish species”

### 7. 研究者略壓

課題代表者:仲岡雅裕

1965生まれ、東京大学理学部卒業、博士（理学）、現在北海道大学北方生物圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所所長

研究参画者

(1):仲岡雅裕（同上）

(2): 堀 正 和

1974生まれ、北海道大学水産学部卒業、博士（水産科学）、（独）水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所主任研究員
## B-0910 現地観測データとGISの統合的利用によるアマモ場の生態系総合監視システムの構築 (1) 広域情報データベースの基盤整備

北海道大学

北方生物圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所 仲岡雅裕

<研究協力者>

北海道大学

北方生物圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所 東条斉興（博士研究員）（平成21年度）

北方生物圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所 渡辺健太郎（学術研究員）（平成22～23年度）

独立行政法人海洋研究開発機構むつ研究所 田中義幸 （平成22～23年度）

平成21～23年度累計予算額：14，590千円（うち、平成23年度予算額：4，900千円）予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 本サブテーマにおいては、野外観測とGISによる広域空間情報を統合したアマモ場の生態系統合監視システムを作成・運用すると共に、他サブテーマの成果も踏まえた統合的な解析を行うことにより、アマモ場の生態系機能・生物多様性の広域評価を行うことを目的とする。環境条件が異なる3海域（北海道東部、東京湾、瀬戸内海）のアマモ場を対象域とした。GISデータベースは得られた空間情報データを4つの空間階層、5つのデータ種別に整理して格納すると共に、野外調査等で得られた非空間データも管理して、両者を用いた統合的解析ができるように作成した。同時にウェッブページ上に公開版データベースも作成した。データベースの情報を用いて解析したアマモ場の長期変動様式は地域間、場所間、さらには1つのアマモ場内の地点間で大きく変異し、場所により異なる環境条件の組み合わせに影響されていることが判明した。さらに、アマモ場の生態系機能を表す諸変数の空間変異と環境要因・地形的要因との関係性を統計モデルで表し、その結果をGISデータベース上でアマモ場の分布情報に内挿することにより、アマモ場の生態系機能を広域的に評価する方法を開発した。その結果、海草自身の機能を表す生物量、光合成効率の高さは、水深、水温、塩分、離岸距離など複数の要因に影響を受けており、主要な要因が場所により異なることが明らかになった。一方、本システムを用いて、アマモ場に生息するマクロベントス群集やオオハクチョウ個体群のアマモ場利用様式を解析することもできた。最終的に、サブテーマ（1）と（2）の結果を統合的に扱うことにより、アマモの生物量、安定性、および動物群集の多様性など異なる生物多様性・生態系機能を統合した海域の重要性の空間評価を導出した。本課題で開発したシステムは、海洋生物多様性の保全および海洋生物資源の持続的利用や、地球温暖化対策分野関連の諸事業にも既に利用されており、さらに今後、国内外のさまざまな沿岸生態系の保全・管理、環境教育プログラム等に活用されていくことが期待される。

[キーワード] 沿岸生態系、空間動態、リモートセンシング、地理情報システム、モニタリング
### 1. はじめに

沿岸域にある藻場のうち、種子植物である海草類（アマモ類）を主体として静穏な砂底や泥底に形成されるものを「アマモ場（海草藻場、seagrass bed）」と呼ぶ。アマモ場は、生産性が非常に高く、有用魚介類や絶滅危惧種を含む生物多様性のホットスポットとなっている $ ^{1),2),3} $ 。さらに、水質の浄化や底質の安定化に貢献するなど、沿岸生態系の中で多様な機能を果たしている $ ^{4} $ 。人類がアマモ場から享受する生態系サービスの経済学的な価値は、サンゴ礁の3倍、熱帯雨林の10倍にも達するとの試算もある $ ^{5} $ 。

しかしながらアマモ場を含む沿岸生態系は、日本各地および世界各地において、水質や底質の悪化、海岸線の開発、さらに地球温暖化など、さまざまな人間活動の影響を受けて劣化の一途をたどっている $ ^{6),7),8} $ 。Global Seagrass Trajectories Databaseという世界規模のデータベースを用いた解析では、アマモ場の消失率が、1980年代以降では年5%に達すると報告している $ ^{8} $ 。しかし長期的かつ定量的なデータのほとんどは、以前より研究が盛んに行われている欧米やオーストラリアで観測されたものであり、日本を含むアジア諸国のアマモ場から提供された長期データは非常に少ない。東南アジアから日本にいたる沿岸域は、熱帯性および温帯性の海草の種多様性が最も高い海域であり、この海域のアマモ場生態系の長期変動に関するデータの集積、すなわちモニタリングの持続的な実施が世界的にも求められている $ ^{9} $ 。

このような状況を反映して、沿岸生態系の長期変動を把握しようとする事業が世界各地で行われるようになった $ ^{10} $ 。わが国では、環境省が「モニタリングサイト1000（重要生態系監視地域モニタリング推進事業）」において、全国の代表的な沿岸生態系（干潟、アマモ場、磯、海藻藻場）から数十地点を選定して、統一されたプロトコルによる野外モニタリングを長期間継続する事業を2007年度より開始している $ ^{10,11} $ 。しかし、そのようにして得られた生物多様性や生態系に関する野外観測データは、あくまでも特定の点における情報であり、この成果を沿岸域の保全・自然再生の諸施策に有効に生かすためには、調査結果をいかにして面的な広がりを持つ沿岸域全体に展開するかという課題を克服しなくてはならない（図(1)-1）。

アマモ場(海草藻場)

非常に高い生物多様性、生態系機能、生態系サービスを持つ

➢経済学的価値は20,000 $/ha/yr

長期的なアマモ場の減少

➢ 毎年5%の割合で世界のアマモ場が減少

保全のための野外モニタリング

➢労力・経費の制約、限られた点情報

空間的な機能評価の必要性

➢“点から面に”

図(1)-1 本研究課題の背景となるアマモ場の状況とそれに対する解決策
## 2 ．研究開発目的

前述の背景を受けて、本研究課題では、沿岸生態系の重要な構成要素であるアマモ場を対象に、現地観測データとリモートセンシングデータを統合したGISデータベースを作成し、これをもとに環境・生物多様性・生態系機能間の関連性の解析を行うことにより、アマモ場の生物多様性と生態系機能の広域かつ長期にわたる変動を監視するシステムを構築することを目指した。本サブテーマにおいては、その基盤となるべきデータベースを作成すること、そのデータベースを利用して、アマモ場の変動を広域かつ長期的に把握すること、さらに、サブテーマ（2）の成果を含めて統合的な解析を行うことにより、生態系機能や生物多様性の広域評価を行うことを目的とした（図(1)-2）。

本プロジェクトは2009～2011年度の3カ年で実施された。まず初年度においては、上記データベースの対象スケール、入力データの分類法などを含むデザイン設計を行い、実際のデータベースを作成した。また、既存の航空写真、衛星画像からのアマモ場の判別方法を検討した。さらに、試行的なデータ解析を行い、アマモ場の長期変動を明らかにした。

2010年度においては、データベースの充実化を図ると共に、アマモ場の時空間変動様式およびその要因について、複数の空間スケールで解析した。さらに、統合的解析として、アマモ場の生態系機能を表す諸変数の空間異質性と環境要因の関係性を解析し、その結果を、GISデータベース上で内挿することにより、アマモ場全域の生態系機能を空間的に評価する方法を開発した。

最終年度においては、公開版データベースの運用を開始すると共に、新たな海域および新たな指標を対象に、前年度までに開発した生態系機能の広域空間変異評価の方法を拡張して適用し、その有効性を検証した。さらに、サブテーマ（1）と（2）の結果を統合的に扱うことにより、アマモ場の生産量や安定性などに代表される生態系機能や、主要動物のアマモ場利用様式など生物多様性に関わる諸特性の総括的な評価を行なった。

さまざまな目的の事業に利用できる データベースシステムの構築

図(1)-2 本研究課題の目的と利用用途
### 3. 研究開発方法

## （1） 統合GISデータベースプラットフォームの作成

気候・環境条件および人為的開発の程度が異なる3海域（北海道東部、東京湾、瀬戸内海）を対象域とした。それぞれの海域において入手可能なアマモ場および周辺環境の空間データ、および現地モニタリングデータについて、空間スケール（情報の範囲および解像度）を調べ、データベースで設定する空間スケールの階層を決定した。また、データベースに搭載するために入手・作成した空間情報データの種別については、情報のソース（本課題で作成したオリジナルデータか、他の成果の引用データか）、著作権や版権の有無、公開の可否などの情報に基づき分類を行なった。

続いて空間情報データと現地におけるモニタリングデータを効率的に関連付けるための管理形式を検討した結果に基づき、統合GISデータベースの構築を行なった。データベースは将来の汎用性を考えて、Windows OS上で市販あるいは無料のソフトウェアを用いて開発した。作成したデータベースに対して、対象海域の環境情報、アマモ場の空間情報および現地観測データを、上記で検討・設定した空間スケールおよび情報種別毎に整理した上で、入力・収納した。

公開版データベースについては、基本設計、表示方法、および統合GISデータベースからのリンク方法を検討後、Windows OS上で汎用されるhtml編集ソフトウェア類を利用して作成を行なった。また、公開するデータの選定基準についてのデータポリシーを作成し、その基準に基づき、実際に公開する情報を選定し、平成24年3月より公開を開始した。

## （２）衛星画像、空中写真によるアマモ場判別方法の検討

収集・撮影した衛星画像・航空写真画像より、アマモ場の空間分布を判別する方法を検討した。航空写真からアマモ場の判別方法については、東京湾で行われた先行研究により、目視判別および教師付分類判別が高い精度で一致することが確認されている $ ^{12} $ 。本研究では、上記方法が高解像度衛星画像(ALOS, JAXA)および無人係留型気球により撮影された空中画像からのアマモ場の判別にも適用できるかどうかを検討した。高解像度衛星画像については、2008年7月に厚岸湖を含む北海道東部で撮影された画像に対して、2008年度および2009年度に行われたアマモ場の現地定量的調査、および2009年度に行われたアマモ場以外の景観の分布調査結果を元に、教師付分類判別を行い、アマモ場の分布および海草の種構成、被度・現存量の空間分布を解析した。気球撮影画像については、2008年8月、2009年8月に厚岸湖北岸のカムイワにおいて、高度200-300 mから撮影された画像を元に、同時期に行われた分布調査結果を元にした教師付分類を行い、局所スケールでのアマモ植生の空間異質性およびその経年変動について解析した。

## （３）アマモ場の長期変動様式および変動機構の解析

瀬戸内海、東京湾、北海道東部厚岸湖において、データベースに収集した既存のアマモ場分布データ、および上記（2）の方法により判別したアマモ場分布情報データを元に、対象3地域におけるアマモ場の面積の長期変動の解析を行った。瀬戸内海では、広島湾で1954年、1960年、1971年、1991年に行われた聞き取り調査と、2008年の現地調査を元に作成したアマモ場の分布マップ $ ^{13)} $ を解析することより、アマモ場の長期変動を明らかにした。北海道東部厚岸湖では、1967、1975、1980、1985、1992年に得られた航空写真、および2008、2010年の衛星画像(ALOS, JAXA)からのア
マモ場面積の判別結果を組み合わせて解析した。東京湾では、1989年から2005年までに撮影された航空写真から、10地点のアマモ場ついて面積の変動を追跡した。

最も多数の空間分布情報データが取得できた東京湾のアマモ場について、その時間変動パターンの空間変異、およびその要因を、異なる2つ空間スケールで解析した。まず、中規模の空間スケール（メソスケール）の解析として、上記で求めた東京湾東岸の10地点のアマモ場の面積変動のパターンおよびその要因の検討を行なった。東京湾の環境要因として、千葉県環境研究センターおよび日本海洋データセンターのデータベースより水質と風向・風速のデータを入手し、水温、透明度、全窒素量、全リン量について各アマモ場の最寄りの観測点の年変動を求めた。また、波の強度については、風向・風速データと地形データより、各地点における風波の指標（weighted effective fetch；以下WEF）を次式により毎年算出した $ ^{14} $ 。

$$ \mathrm{W E F}=\sum_{i=1}^{16}\ F_{i}w_{i}f_{i}, $$

ただし、iは方位（16方位、北回り1～16）、Fは重み付けされたfetch、すなわち各方位における岸までの距離、wは年間積算風速（ $ 5\ m\ s^{-1} $ より強いもの）、fは方位からの風の相対頻度を表す。なお、風速 $ 5\ m\ s^{-1} $ 未満のデータは解析からは除外した。各アマモ場の面積の同調性は、時間パターンの類似度をBray-Curtis非類似度指数を用いて求めた。地点間で求めた類似度行列については、地理的距離との相関をマンテル検定で求めた。アマモ場面積と水質およびWEFの時間変動の関連性については、ステップワイズ法による重回帰分析により検討した。

次に小空間スケールでの解析として、東京湾最大の面積を持つ富津干潟沖のアマモ場について、アマモ場内の局所的な時間変動パターンの同調性と環境要因との関連性を解析した。ここでは、過去26年間に毎年冬季に撮影された航空写真よりアマモ場の植生の有無の判別を行ったデータ $ ^{15)} $ について、200m四方に区切った局所区画ごとに植生面積の時間変動パターンを解析した。その変動パターンについて、上記で同様に求めた水質、水温、風力等の環境要因との関連性を上記と同様に重回帰分析により検討した。

## （４）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：アマモの機能の評価

データベースに集積された空間情報を用いて、東京湾富津干潟および北海道東部の厚岸湖と風蓮湖を対象域として、アマモ場の生態系機能を空間的に連続して推定・評価する方法の開発を行なった。まず、アマモ場の主要植物であるアマモ類による生態系機能を表す指標（目的変数）として、サブテーマ（2）の検討結果に基づき、アマモの光合成能力、生物量、生産量、および生物量の安定性を選択した。アマモの光合成能力については、水中型パルス振幅変調クロロフィル蛍光測定器（Diving-PAM）によるクロロフィル蛍光測定を富津干潟、厚岸湖のアマモ場の複数の地点で行った。各地点において10株のアマモを選択し、各株の最も若い葉を10分間暗馴化させてから最大光合成収率を測定した。この指標が低い場合は、様々なストレスに起因する光合成活性の低下を示す。生物量については、各アマモ場内の複数の調査点で定量的採集を行い、面積あたりの乾燥重量を求めた。さらに富津干潟沖においては、標識法 $ ^{16)} $ によるアマモの生産量の直接計
測を行った。

以上で求めた目的変数の変異について、環境の物理的要因（水温と塩分）、地形的要因（水深と海岸からの距離）を説明変数としたGLMを作成した。その予測値と、GISデータベース上の環境要因の空間変異情報を用いて、各目的変数の広域空間変異を評価した。富津干潟沖では、GLMモデルを150m間隔で設置したグリッド点ごとに適用し、各点における目的変数の値を求め、その上で、スプライン補間法で内挿することにより、空間変異を視覚化した。厚岸湖については、GLMモデルを50m四方のグリッドで区切られた面ごとに適用して、その空間変異を視覚化した。風蓮湖については、衛星画像(ALOS, JAXA)から本研究課題で開発した判別法によりアマモ植生の有無を抽出し、その後は厚岸湖と同様の方法で、アマモ生物量の空間変異と環境要因との関連性を解析すると共に、視覚化した。厚岸湖を例とした解析プロセスを図(1)-3に示す。

図(1)-3 本研究で開発したアマモ場生態系機能の空間評価方法のフローチャート

生態系機能の1つであるアマモ場の安定性については、GISデータベースに収納したアマモ植生の分布マップを統合的に解析することにより評価した。北海道東部の厚岸湖においては、1967年以降のアマモ場の空間分布情報について、10m四方に区切ったグリッドごとにアマモ植生の有無の履歴を集計した。これによりグリッドごとにアマモ植生が何回あったかを求め、これをアマモ場の安定性を表す指標として利用した。東京湾富津干潟沖の潮間帯下部〜潮下帯上部においては、
0.375km²（東西方向に500 m、南北方向に750 m）.の調査エリアを設け、5mごとに設けたグリッド点ごとに、2002年～2007年における植生の面積を10mあるいは15m単位で求め、その時間的変動の大きさを変動係数(CV)として求めた。この値が小さいほどアマモ植生が安定して存在していることを示す。

## （５）アマモ場の生態系機能の空間評価法の開発：動物のアマモ場利用様式の評価

アマモ場を利用する主要消費者群集の生物多様性と生態系機能の空間評価は、本サブテーマで開発した手法を用いて、サブテーマ（2）で実施したが、本サブテーマではさらに生物多様性と関連するアマモ場の生態系機能として、異なる2タイプの動物グループのアマモ場の利用様式を解析した。具体的には東京湾富津干潟沖のアマモ場に生息する内在性マクロベントス、および厚岸湖で越冬し、アマモを摂食するオオハクチョウを解析対象とした。

東京湾富津干潟沖の内在性マクロベントスについては、（1）アマモ植生が動物の生物量と種多様性に与える正の効果はどの空間スケールで最も認められるか、（2）動物の生物量と種多様性はアマモ植生の安定性と関連しているか、という2点に着目した解析を行なった。まず、上記（4）で空間変動の解析対象とした潮間帯下部〜潮下帯上部の面積0.375km²の調査エリア内において、異なる3つの植生タイプ（アマモ植生、コアマモ植生、無植生）から10反復ずつ採集を行なった。採集には、直径15cm（面積177cm²）のコアサンプラーを用い、動物を底質ごと深さ10cmまで定量的に採集した後、0.5mmの篩の上に残った無脊椎動物すべてを保存した。各採集地点の位置をGPSで5mの精度で記録し、後にGISデータベースに空間情報として入力した。採集したマクロベントスについては、同定後計数し、コアごとに構成種とその個体数を記録し、総個体数、シンプソンの多様度指数を求め、この2つを目的変数として、以下の統計解析を行なった。まず、海草植生が正の効果を与える空間スケールについては、マクロベントス採集各地点周辺の海草の被度をアマモ植生について、GISデータベース上で、各地点から直径1,5,10,15,20,30,40,50mの範囲内にあるアマモの被度（2003〜2007年の平均）を求めた。この被度および植生タイプを説明変数とした一般化線型モデルにおいて、最もAICが高くなる空間スケール（直径）を求めた。また、目的変数と安定性との関係については、上記で選択された空間スケールにおける海草被度の5年間の変動を変動係数(CV)として求めると共に、最後に無植生だった時点からの経過時間、すなわちアマモ植生の存続時間を求めた。最後に、マクロベントスの個体数、多様度指数の変異について、目的変数、海草被度、CVおよび植生タイプを説明変数とした一般化線型モデルにより解析し、AICを用いて最適なモデルの選択を行った。

厚岸湖のオオハクチョウのアマモ場利用様式については、（1）採餌のしやすさ（水深）と資源量（アマモ量）のどちらが重要か、（2）湖面の結氷による影響をうけるかという2つの点に着目した。これまでに厚岸町水鳥観察館で記録されたオオハクチョウの分布データ、および2011年10月～2012年2月までの目視観測データからオオハクチョウの空間分布を可視化した。さらに、本事業で得られたアマモ場の水深その他の環境条件、およびアマモ場現存量の空間分布のデータを独立変数として用い、本GISデータベース上においてオオハクチョウの分布との関連性を解析した。解析に当たっては、湖面が結氷する前（10～12月）、および結氷後（1～3月）に分けて、関連性の変異を検討した。関連性の解析にあたっては、まず各独立変数間の多重共線性の有無をVIFと相関係数により確認した。続いて、一般化線型モデル（GLM関数）を用いて、ロジスティック