Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
ステムを開発し、生態系管理方策を提言する。

### 3. 研究開発方法

## (1) 琵琶湖に生息する魚介類の役割の検証

## 1 ) 水草繁茂抑制試驗

### a. 実験池試験

試験魚はコイ、ワタカ、ニゴロブナ、ゲンゴロウブナ、ホンモロコ、ブルーギルの6種とし、いずれも当場で養成していたものを試験に供した。試験水草は琵琶湖で異常繁茂している主要な水草であるオオカナダモ、コカナダモ、センニンモ、マツモの4種を用いた。実験池は当場の2m×4m×0.5mの屋外コンクリート試験池に琵琶湖水を1kl/dayとなるように注水した。水草は種ごとに10～20本を1株として束ね、株重量を測定し、約10cm角の金網に固定した。それを約3cmに砂利を敷いた底面がスノコになったコンテナに埋めて疑似植栽とした。コンテナには4種の水草を2株ずつ疑似植栽し、各池に2個設置した。試験は、魚種毎の池に各魚種を約500g収容し、5週間の無給餌飼育試験を7/16～8/20と9/8～10/13の2回行った。1週間毎に各池から1個のコンテナを取り出し、各水草株重量を測定した。測定後は再びコンテナに疑似植栽し、池に戻した。水草の増減は1個のコンテナの株から増減率を計算し、別のコンテナの株重量を推定し、2個のコンテナの4株の合計をそれぞれの水草種の株合計重量とした。試験終了時には疑似植栽した水草と株から外れて切れ藻となっている水草の重量を測定し、試験魚の体型を測定した。ワタカについては他の魚種と同様の水草量では試験途中でなくなることが想定されたため、水草が少なくなっていれば新たな水草株と交換する区を設けた。

### b. 天然水域での網生け簀試験

試験は彥根市八坂町地先の琵琶湖内に幅・奥行・高さ1.8mの目合い9mmの網生け簧を8面設置して行った。設置場所の湖底は天然の水草が生えないように設置前にレーキで人力により耕耘した。試験水草は琵琶湖で異常繁茂している主要な水草であるオオカナダモ、コカナダモ、センニンモ、マツモの4種を用いた。水草は種ごとに10〜20本を1株として束ね、株重量を測定し、各水草種を4株ずつ生け簧の底網に固定した。水草を根付かせるために2週間静置した後、当場で養成していたワタカを試験魚として収容した。ワタカを4つの生け簧に5尾（全重量約500g）ずつ収容し、ワタカ区とした。残りの4つの生け簧は魚を収容せず、対照区とした。試験は3週間の無給時飼育試験を行い、終了時には生け簧毎の水草種別の重量の測定とワタカを回収し体型測定を行った。

## 2 ) エリ網付着物抑制試験

### a. 水槽試驗

試験魚はワタカ、ニゴロブナ、ゲンゴロウブナ、ホンモロコ、カネヒラ、ウグイ、ビワヒガイ、アユ、スジェビの9種とし、いずれも当場で養成していたものを試験に供した。エリ網付着物基盤は、エリに用いられている網（ナイロン3.5本42節のラッセル網）にあらかじめ琵琶湖内で藻類等を付着させ、25cm角に切断し塩ビ棒の枠に張り付けたものを用いた。試験水槽は屋内に設置した大型コンテナを用い、琵琶湖水を100L注水し、エアレーションを行った。試験は、各魚種を約100g収容した水槽の中央にエリ網付着基盤を設置し、2日間の無給餌飼育試験を2月期(2/15～2/23)と4月期（4/5～4/13）に行った。1回の試験終了後、約半量の水を交換し、翌日に同試験を続けて計3回行った。3回の試験終了後、試験魚の体型を測定した。エリ網付着物の測定は、試
験前後のエリ網付着基盤の上中下を25mmのポンチで3カ所切り抜いたものをサンプルとし、その付着物をブラシで落とし、フィルター（Whatman GF/C）で濾過したものの乾燥重量を測定した。付着物除去後のサンプル網は乾燥後、重量を測定した。3回の試験終了時には付着基盤網の付着物を洗浄、乾燥後、基盤網重量を測定した。

### b. 天然水域での網生け簀試験

試験は彦根市八坂町地先に幅・奥行・高さ1.8mの目合い9mmの網生け簧を8面設置して行った。エリ網付着物基盤は約50cm角のエリ網（ナイロン3.5本42節のラッセル網）を塩ビ管の枠に張ったものとした。それをそれぞれの生け簧に、生け簧底面の中央に直立するように吊して設置した。試験魚は当場で養成していたコイ、ニゴロブナ、ゲンゴロウブナ、ホンモロコ、カネヒラ、ビワヒガイを混養して用いた。4つの生け簧にコイ（収容尾数1尾）、ニゴロブナ（同1尾）、ゲンゴロウブナ（同2尾）、ホンモロコ（同10尾）、カネヒラ（同15尾）、ビワヒガイ（同5～7尾）を合計重量約700g収容し、魚区とした。残りの4つの生け簧は魚を収容せず、対照区とした。毎週1回、各生け簧のエリ網付着基盤の上中下を直径25mmのポンチで3箇所を切り抜いたものをサンプルとし、その付着物をブラシで落とし、フィルター（Whatman GF/C）で濾過したものの乾燥重量を測定した。試験終了時には収容していた魚を回収して計数、体型測定を行い、付着基盤網の付着物を洗浄、乾燥後、基盤網重量を測定した。試験は2月12日から3月19日の5週間行った。

## (2) 琵琶湖に生息する魚介類の現存量の推定

ビワマス、ニゴロブナ、ホンモロコの現存量推定方法の共通部分については一括して述べ、魚種別に異なる部分については後述する。

【材料】本研究で現存量を推定する魚介類のうちビワマス、ニゴロブナ、ホンモロコはいずれも多年生の浮魚であり、個体群に年齢構造がある。そして、いずれも水産業の重要な対象種であり、漁獲物の標本の年齢・サイズ組成、漁獲量統計、資源指標値など現存量の推定に有用なデータが比較的豊富である。さらに、栽培漁業のための種苗放流事業が実施されていて、その効果判定のために放流時点の現存尾数(当歳魚尾数)が推定されている(ニゴロブナ、ホンモロコは毎年、ビワマスは2005年のみ)。

【方法】以上のことからこれら3種の現存量は、①琵琶湖における各々の個体群構造に水産資源解析で汎用される成長生残モデルを適用し、②モデルのパラメータを基に、これも水産資源解析ではスタンダードな手法であるコホート解析(VPA) $ ^{1)} $ によって年々の変化を計算するという2段階の過程によって推定した。①の過程は、当歳魚の推定尾数、漁獲魚の年齢・サイズ組成、漁獲量等の複数年分の平均値により構築したモデル個体群を平衡状態(増減のない状態)にあると仮定し、その生残過程のパラメータ(自然死亡率、漁獲死亡率)を求める。②は毎年の漁獲量を、漁獲魚の年齢組成とサイズ組成を用いて、年齢別の尾数を推定し、①のパラメータを基にVPAを行って現存量を求めた。最後に、別に推定していた(標識放流再捕法)当歳魚尾数を用いて先に求めた現存量推定のチューニングを行った。なお、これら3種の現存量推定はVPA実施に必要な資料、データを揃えることができた2006～'10年について実施した。

【理論式】成長生残モデルにおける生残過程には、Akamine $ ^{2)} $ を参考に次の式を用いた。

$$ N_{a+1}=S_{a}\cdot N_{a}\qquad ただし N_{a}\ は \ a\ 歳の個体数、S_{a} は \ a\ 歳の生残率 . $$
$ S_{a}=1-E_{a}-D_{a} $ ただし $ E_{a} $ は a 歳の漁獲率、 $ D_{a} $ は a 歳の自然死亡率.

\[C_{a}=E_{a}\cdot N_{a}\quad 閏閏 \quad 閏閏 閏閏 \quad 閏閏 閏閏 \quad 閏閏 \quad 閏閏 \quad 閏閏 \quad 閏閏 \

これらの式をVPA用に表すと次のようになる。

$$ C_{a,y}=E_{a,y}\cdot N_{a,y}\quad ただし C_{a,y} は y 年の a 歳の漁獲尾数 . $$

$$ N_{a,y}=\frac{N_{a+1,y+1}+C_{a,y}}{1-D_{a}}\qquad ただし N_{a+1,y+I}\ は y+1 年の a+1 歳の個体数 . $$

なお、一般的に成長生残モデルで生残過程を表すのに用いられる全減少係数Z、漁獲係数F、および自然死亡係数Mと、本研究で用いたそれらに相応する生残率S、漁獲率E、および自然死亡率Dとの関係は次の様に表せる。

$$ \begin{aligned}&S=e^{-Z}\\&E=\frac{F}{F+M}\big(1-S\big)\quad 夢頓ただし、Z=F+M である．\\&D=\frac{M}{F+M}\big(1-S\big)\\ \end{aligned} $$

【魚種別方法】

1) ビワマス：2006～'09年に実施した研究 $ ^{3)} $ で構築したビワマスの資源構造モデルの成長と生残に関するパラメータ、2006年以降の漁獲魚標本の年齢・体長組成および漁獲量[滋賀農林水産統計(農林水産省)、琵琶湖海区漁業調整委員会調査資料)]基にVPAによって現存尾数を推定し、重量に変換して現存量とした。

2) ニゴロブナ: 2006～10年の漁獲量、当場および(財)滋賀県水産振興協会(未発表)が調査した2008～10年の漁獲魚の年齢・体長組成、および標識放流再捕法による推定当歳魚尾数を用いて、平衡状態を仮定した成長・生残モデル(モデル個体群)を構築した。なお漁獲量は滋賀農林水産統計(農林水産省)を藤原ら $ ^{4} $ に基づき補正して用いた。2006～'10年の漁獲魚の年齢・体長組成と漁獲量から推定した毎年毎の年齢別漁獲尾数にモデルのパラメータを適用してVPAを行い、最後に漁獲対象でない当歳魚尾数(上記)を加えて現存尾数を推定し、重量換算して現存量を求めた。

3) ホンモロコ：標識放流再捕法により推定した当歳魚尾数、漁獲魚の年齢・サイズ組成、および漁獲統計(滋賀農林水産統計-農林水産省)のデータが最も良く整った2006～'08年を平均して、平衡状態を仮定した成長・生残モデル(モデル個体群)を構築した。また漁獲量から漁獲魚標本の年齢査定により毎年の年齢別漁獲尾数を推定した。モデルのパラメータと年別の当歳魚尾数、年齢別漁獲尾数を基にVPAにより現存尾数を推定し、重量に変換して現存量を求めた。

【材料】アユは1年ごとに世代交代する両側回遊魚であるが、琵琶湖には産卵期を除いて一生のほとんどを湖中ですごすいわゆるコアユが多く生息している。琵琶湖のアユは仔魚期から重要な漁業対象種となっているため、流入河川での産卵数、湖中での仔魚生息密度、サイズ組成、魚群探知機による魚群数などの資源指標が毎年調査されている。
【方法】アユは年魚であるため、上記1)と同様のコホート解析を月別に行い、上記の資源指標値を用いてチューニングすることにより $ ^{1} $ 、月ごとの現存量算出を試みた。

## 5 ) セタシジミ

【材料】セタシジミについては、毎年産卵期直前の禁漁期間中に琵琶湖一円の漁場において実際の漁船漁具を用いた漁獲調査を実施している。

【方法】セタシジミは浮遊幼生期を持たず、移動性が乏しいことから、現存量の推定には面積密度法 $ ^{5)} $ を用いた。生息域の面積を確定するため、毎年の漁獲調査と同じ漁業者に依頼して琵琶湖一円の各漁場の限界線をGPSによって測位し、数値地図表示ソフト（カシミール3D）を使って漁場の面積を算出した。また、漁場以外の生息域面積として、水深20m以浅の沿岸域の面積を25000分の1の数値地図から上記ソフトを使って算出した。

## (3) 魚介類による環境改善効果の評価および生態系管理方策を探るためのモデルの検討

魚介類が持つ環境改善機能が実際の湖沼で果たす役割の評価とその機能を活用して生態系を管理するための方策を探る手段として、数理モデルを用いて生態系を再現するとともに、特定の魚介類に対する人為的な現存量の操作がもたらす影響をシミュレーションによって予測した。

用いるモデルは、近年研究が進んでいるいくつかの生態系モデル構築法の中から、湖沼の生態系における高次生産者である魚介類の相互作用に注目したトップダウン効果の解析に適したものを選択することとした。モデルの構築に最低限必要な生物群の絶対量として、上記(2)で推定した主要魚介類の現存量を用いた。そのほかに必要なデータは、既存の文献から収集した。

## 4 ．結果及び考察

## (1) 琵琶湖に生息する魚介類の役割の検証

1) 水草繁茂抑制試驗

### a. 実験池試験

図4-1. 水草の増減動向
魚種区別に各水草の増減動向を図(4)-1に示した。1回目の試験ではコイ区とワタカ区を除いてほとんどの水草は2倍以上に成長した。2回目の試験ではコイ区とワタカ区およびマツモを除いて水草は概ね2倍に成長した。コイ区では水草の積極的な摂食は見られず、コカナダモやマツモはコンテナから引き抜かれたものの、それらは切れ藻となって水底に残っていた。ワタカ区では積極的な摂食が見られ、はじめにコカナダモの全草を摂食し、次にオオカナダモとセンニンモを摂食した。マツモは他の水草が少なくなると引き抜かれたが、ほとんど摂食はされず、1回目の試験ではむしろ増加した。

対照区の水草減少量を基準として水草繁茂抑制量を下式により求めた。

水草減少量(g)＝試験開始時水草合計重量(g)－試験終了時水草合計重量一切れ藻重量(g)

水草繁茂抑制量(g)＝各区の水草減少量(g)－対照区の水草減少量(g)

図(4)-2. 魚種別・水草種別の1日・魚体重あたり水草繁茂抑制量

2回の試験ともにコイ区とワタカ区に顕著な水草繁茂抑制効果が見られた。コイ区では5週間で285.9g、215.6gの水草の繁茂が抑制された。これらの水草繁茂抑制量と試験終了時の魚体重から各魚種の1日・魚体重あたりの水草繁茂抑制量を図(4)-2に示した。コイの水草繁茂抑制量は18.5mg/day/g、11.3mg/day/gとなった。

ワタカ区についてはコイ区よりも水草繁茂抑制量は多いが、試験中に水草がなくなってしまっているので、水草を追加した区の結果からワタカの水草繁茂抑制量を下式により求めた。ワタカに水草を追加した区では5週間で1,458.5g、1,169.8gの水草が抑制された。これらの水草繁茂抑制量と試験終了時の魚体重から求めたワタカの1日・魚体重あたりの水草繁茂抑制量を図(4)-3に示した。ワタカの水草繁茂抑制量は89.8mg/day/g（摂食量70.1mg/day/g）、64.4mg/day/g（摂食量45.8mg/day/g）となった。

図（4）-3. ワタカの1日・魚体重あたりの水草繁茂抑制量

1 週毎の水草減少量(g)＝設置時水草株合計重量(g)－回收時水草株合計重量(g)
水草摂食量(g)＝1 週毎の水草減少量の合計(g)－切れ藻重量(g)
水草繁茂抑制量(g)＝水草摂食量(g)＋対照区の水草減少量(g)
### b. 天然水域での網生け簀試験

試験区および水草種別の試験開始時と終了時の水草重量を図(4)-4に示した。対照区、ワタカ区ともにいずれの水草も植栽した時より重量が増加した。生け簀の設置条件の違いによるものか生け簀毎のバラツキが大きく、特に対照区のコカナダモで顕著であった。対照区とワタカ区の水草増加重量（終了時水草重量－開始時水草重量）の平均値を図(4)-5に示した。各区の生け簀毎の分散が大きいため、どの水草種についても統計的には有意な差ではない（Mann-Whitney's U test n.s.）ものの、それぞれの水草種の平均値は対照区よりワタカ区が少なくなっており、ワタカが水草の繁茂を抑制したと考えられた。各水草の平均値の差の合計は504.9gとなり、これをワタカ5尾が3週間（21日間）で抑制（摂食）したとする

図(4)-4. 試験区別の水草重量

### と、1日1尾あたり4.8gの繁茂抑制効果が認められた。

図 (4)−5. 水草別のワタカ区と対照区の平均水草増加重量 エラーバーは標準偏差

実験池試験と天然水域網生け簧試験の対照区の開始時および終了時の水草重量の平均から水草増加率（終了時水草重量／開始時水草重量）や相対成長速度（RGR= $ \left(\ln \text{開始時水草重量}-\ln \text{終了時水草重量}\right)/\text{試験日数} $ ）を比較した（表(4)-1）。水草増加率は、実験池試験では最も増加したコカナダモでも5週間で植栽時の2.3倍であったが、天然水域網生け簧試験でのコカナダモは5週間で植栽時の40.5倍にも増加した。ワタカによって水草繁茂抑制をするためには、水草の成長を上回るワタカの摂食が必要となる。今回の天然水域の試験で得られた水草4種の合計の相対成長速度0.075g/g/dayと実験池試験で得られたワタカの摂食量70.1mg/day/gを用いて、水草の生長量とワタカの摂食量が平衡状態となるワタカ重量を求めると、水草の重量に対してワタカの重量が1.105g/gと相当する。
表(4)-1. 対照区の平均水草重量と増加率・相対成長速度の比較

水草種	開始時重量(g)	終了時重量(g)	增加重量(g)	增加率	相対成長速度(g/g/day)
実験池試験	オオカナダモ	138.3	231.4	93.1	1.67	0.015
コカナダモ	79.2	181.9	102.7	2.30	0.024
センニンモ	77.8	166.6	88.8	2.14	0.022
マツモ	92.4	136.3	43.9	1.47	0.011
合計	387.7	716.1	328.4	1.85	0.018
天然水域	オオカナダモ	97.5	847.1	749.7	8.69	0.062
コカナダモ	43.2	1749.2	1706.1	40.51	0.106
網生け質	センニンモ	42.4	199.1	156.7	4.70	0.044
試験	マツモ	31.0	119.9	88.9	3.87	0.039
合計	214.0	2915.3	2701.4	13.63	0.075

倍となる値が算出された。これ以上のワタカがいないと水草は抑制できないとすると、ワタカによる水草の抑制よりも、むしろまだ水草が少ないときの予防として考えるべきである。また、水草の摂食量としては少ないがコイやタナゴ類等の多様な在来魚による水草繁茂の予防的効果も期待できる。ただし、好条件下での水槽実験ではこれまでのワタカの摂食量の最大値の337mg/day/gが得られており $ ^{6} $ 、条件により摂食量は多くなる可能性もあり、ワタカの好条件下での天然水域の水草摂食量の把握が必要である。また、水草の相対成長速度を求めた事例は少なく、水槽による試験はあるものの天然水域での事例は見あたらない。琵琶湖に生育する6種の沈水植物の光・水温特性を水槽試験により明らかにした事例では、相対成長速度の最大値はコカナダモの

0.062g/g/dayであるが $ ^{7)} $ 、今回の網生け簧試験でのコカナダモでは0.106g/g/dayと非常に高い値となった。また、オオカナダモの生育に及ぼす環境要因の影響を調査した水槽試験での相対成長速度の最大値は0.067g/g/day $ ^{8)} $ と今回の網生け簧試験でのオオカナダモの0.062g/g/dayとほぼ等しい値であるが、水中の硝酸イオン濃度が200μMという高濃度での試験の値である。天然水域での水草は湖底からの栄養塩を利用するため、その相対成長速度は高いと考えられるが、今後、水底質や光条件などの様々な条件下での水草の相対成長速度を把握する必要がある。

## 2 ) エリ網付着物抑制試験

### a. 水槽試驗

網付着物は魚種により抑制度合いは異なるが、摂餌行動と思われる抑制が認められた(図(4)-6)。2月期の試験ではビワヒガイに顕著に網付着物抑制が観察され。試験開始時には網目が付着物でふさがれている状態であったが、終了時には網目がはっきりとわかるほどに付着物がなくなっていた。4月期の試験ではビワヒガイの他、ニゴロブナ、ゲンゴロウブナ、ホンモロコ、カネヒラ、アユで同様に付着

図（4）-6. 試験事例（4月期アユ）

物がなくなっていた。エリ網付着基盤の付着物重量、網付着物減少量、網付着物抑制量は下式により求めた。それぞれの網付着物抑制量と試験終了時の魚体重から1日・魚体重あたりの網付着物抑制量を求め、各月期に行った3回の試験の平均を図（4）-7に示した。網付着物を1日・魚体重あ
網付着物重量(mg)＝サンプル網付着物の乾燥重量(mg)／サンプル網重量(g)*基盤網重量(g)

網付着物減少量(mg)＝試験開始時の網付着物量(mg)－試験終了時の網付着物量(mg)

網付着物抑制量(mg)＝各区の網付着物減少量(mg)－対照区の網付着物減少量(mg)

図(4)-7. 魚種別の1日・魚体重あたりエリ網付着物抑制量

たり10mg以上の抑制能力のある魚種は、2月期ではカネヒラ(12.3mg)、ビワヒガイ(30.9mg)、スジエビ(12.3mg)、4月期ではニゴロブナ(18.2mg)、ホンモロコ(23.8mg)、カネヒラ(24.0mg)、ビワヒガイ(31.5mg)、アユ(28.6mg)、スジエビ(11.6mg)であった。

程度の違いはあるものの、今回の試験で用いた9種の魚介類のうち7種で網付着物を抑制することができた。このことから、今回の試験以外の魚種にも抑制できる魚種の存在が予想でき、これらの魚種が回復すれば近年の異常なエリ網付着物は一定解消されることが期待できる。

### b. 天然水域での網生け簀試験

網付着物重量を水槽試験と同様の式により求め、各生け簧ごとの網付着物重量の推移を図(4)-8に示した。試験開始から2週目までは全ての区で付着物重量は増加したが、3週目には魚区1と対照区3で付着物重量が減少した。4週目には魚区では減少傾向にあるが、対照区は増加傾向であった。5週目には魚区2、魚区4では増加し、魚区1、魚区3では減少に2分したが、対照区は増加傾向であ

図(4)-8. 各生け簀の網付着物重量の推移
図(4)-9. 試験区別網付着物重量の平均値の推移

った。試験終了時の魚の回収では、魚区1はホンモロコが1尾、魚区3はニゴロブナ1尾、ホンモロコ1尾が回収できなかっただけであったが、魚区2はニゴロブナ1尾、ビワヒガイ4尾、カネヒラ11尾、ホンモロコ6尾が回収できず総重量は335.2g、また魚区4はニゴロブナ1尾、ビワヒガイ5尾、ゲンゴロウブナ2尾、カネヒラ8尾、ホンモロコ6尾が回収できず総重量は221.7gとなっていた。魚区2と魚区4では回収時にフナ類の腐敗した死亡魚も見られ、死亡あるいは減少した時期や原因は不明であるが、重量、尾数ともに収容時の半分以下となっていた。週毎の試験区別の網付着物重量の平均値の推移を図(4)-9に示した。4週目以降の網付着物重量の平均値は、魚区では対照区に比べ約半減しており、4週目では統計的に有意な差となった（Mann-Whitney's U test p<0.05）。5週目は魚区1、魚区3と魚区2、魚区4で網付着物の増減が2分しているため、分散が大きく統計的には有意な差ではないものの、5週目の回収した魚の重量と網付着物重量の関係は高い相関（ $ R^{2}=0.99 $ ）を示し、生汁質内の魚の重量が多いほど網付着物は減少した。今回の試験ではコイ、ニゴロブナ、ゲンゴロウブナ、ホンモロコ、カネヒラ、ビワヒガイの6魚種を混合して収容したため、どの魚種が付着物を減少させたかは分からないが、在来魚の存在がエリ網の藻類等の付着を予防する効果が確認できた。

(2)琵琶湖に生息する魚介類の現存量の推定

1) ビワマス : 2006～09年の漁獲量、漁獲魚と回帰親魚の年齢・体長組成、および標識流放流再捕調査により推定した2005年の当歳魚尾数を用いての琵琶湖におけるビワマスの個体群構造を表すモデルが既に構築されていたので、そのモデルの年齢別成熟死亡を基にした自然死亡率や、漁獲率などのパラメータを用いてVPAを行い現存量を推定した。モデル(年級群)の生残過程を図(4)-10に、成長過程(体長の成長をBertalanffyの

図(4)-10. ビワマスの生残過程(モデル)
図(4)-11. ビワマスの成長過程(モデル)

成長曲線をあてはめた)を図(4)-11に、体長組成や年齢別個体数(漁獲尾数、現存尾数)と重量(漁獲量、現存量)の換算に用いた体長－体重関係を図(4)-12に示した。2006～'10年の漁獲量は表(4)-2に示した。この漁獲量から漁獲魚の年齢・体長組成と体長-体重関係を用いて年別年齢別漁獲尾数を求め、表(4)-3に示した。漁獲量はこの間、変動はありながらも全体的には増加傾向にあった。また漁獲尾数は漁獲量の増加を反映して、全体的には増加傾向を示したが、年齢組成は毎年の漁獲魚と回帰親魚の年齢・体長組成に大きな変化がなかったことを反映して大きな変化は見られなかった。

VPAにより推定された2006〜'10年の現存尾数は表(4)-4に、これを体長-体重関係により重量

図(4)-12. ビワマスの体長一体重関係

表(4)-2. ビワマスの漁獲量 (単位 : トン)

年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
漁獲量	19	27	33	27	37

表(4)-3. ビワマスの年齢別漁獲尾数(単位:尾)

年齡/年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
1+	0	970	3439	699	966
2+	9966	10334	13684	13889	19785
3+	7499	10480	11908	10160	15610
4+	1776	2523	3070	3076	3001
5+	592	437	444	419	809

表(4)-4. ビワマスの現存尾数(単位：尾)

年齡\年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
0+	634771	1429898	1093831	1072748	2640446
1+	159051	118203	266266	203686	199760
2+	136068	151691	111763	250506	193562
3+	76556	90581	101757	68903	171222
4+	22799	24558	27450	30702	18693
5+	7600	4250	3969	4187	5040

に換算した現存量は図(4)-13に示した。現存尾数は年齢別にみると、毎年増減はあるものの全体的には増加傾向にあると推定された。本研究において本節に求められている現存量は、2006～'10年の年順に332,344,384,422,471トンと推定され、ビワマスの現存量は2006年以降増加傾向にあると思われた(図(4)-13)。また毎年毎の年齢組成の変化は大きくはないことが示唆された。

以上のことからビワマスは2006年以降安定的な個体群構造を維持しつつ増加傾向にあるとみられる。これは増殖事業としての種苗放流が2004年以降、安定的に実施されていることによるものと思われる。すなわち滋賀県が1980年代以来目標としてきた(滋賀県栽培漁業基本計画）全長6cmサイズ種苗の70万尾／年の放流は、2004年に初めて達成され、この年以降、毎年この種苗放流量がほぼ維持されており、その効果が現れてきたことが、表

図(4)-13. ビワマスの現存量
(4)-4の0+魚の推定尾数の増加傾向からも推測される。なお、本研究における本種の現存量推定の時期は漁獲開始前の4～5月を想定したものである。

2) ニゴロブナ：成長・生残モデルの年齢に伴う死亡過程(生残過程)のうち、漁獲年齢部分は2～5歳の年齢別漁獲尾数から求めた(図(4)-14)。全減少係数Z=1.4454。自然死亡係数Mを田中・田内の式 $ ^{9)} $ によりM=2.5／寿命=0.5000とすると、漁獲係数FはF=Z-M=0.9454となる。従って漁獲開始(2歳)以降の生残率 $ S_{2\sim5} $ 、自然死亡率 $ D_{2\sim5} $ 、漁獲死亡率 $ E_{2\sim5} $ は、 $ S_{2\sim5}=0.236 $ 、 $ D_{2\sim5}=0.264 $ 、 $ E_{2\sim5}=0.500 $ と求められた。漁獲開始前の0～2歳の死亡過程は当歳魚(2008～'10年の平均尾数)と、2歳魚(上記の推定尾数)の間は指数関数的に減少すると仮定し、さらに1歳魚の漁獲尾数(一部が漁獲対象)を考慮( $ E_{1} $ を推定)して求めた。

以上により求めたモデル年級群の死亡（生残）過程のパラメータをその推定個体数(Nt:t歳の個体数)とともに一括して表(4)-5に示した。モデル(モデル年級群)の生残過程を図(4)-15に示した。また成長過程にBertalanffyの成長曲線をあてはめて図(4)-16に、個体数と重量との換算に用いた体長－体重関係を図(4)-17にそれぞれ示した。なおモデル年級群は構築時の年齢組成から寿命を6歳未満としたがその後の調査(2011年)で、年齢7+の

図(4)-14. ニゴロブナのZの推定(モデル)

表(4)-5. モデルのパラメータ（ニゴロブナ）

年齡:t	Nt(万尾)	S	D	E
0	553.6	0.22381	0.776	0
1	123.9	0.17929	0.776	0.045
2	22.2	0.23565	0.264	0.500
3	5.2	0.23565	0.264	0.500
4	1.2	0.23565	0.264	0.500
5	0.3	0.23565	0.264	0.500

図(4)-15. ニゴロブナの生残過程 (モデル)

個体が見出されたため成長曲線は8歳未満まで延長した。ただし2011年調査でのみ出現した6+以上の高齢魚は極めて稀な例(2011年調査魚1754尾中3尾、0.17%)として本研究の個体数推定からは除外した。

図(4)-16. 二ゴロブナの成長過程(モデル)

図(4)-17. ニゴロブナの全長一体重関係（モデル）
2006〜'10年の漁獲量は表(4)-6に、年別の年齢別漁獲尾数は表(4)-7に示した。漁獲量はこの間、39〜59トンの間で変動していた。一方、年齢別漁獲尾数をみると、漁獲量の多い年は高齢魚(大型魚)が多く、漁獲量が少ない年はその逆の傾向がみられた。

モデルのパラメータを用いて2006〜'10年の漁獲尾数を対象にVPAを実施した。VPAにより推定された現存尾数は表(4)-8に、これを重量に換算した現存量は図(4)-18に示した。これらの表と図をみると現存尾数、現存量の多寡は当歳魚の多寡に影響されていると思われ、その傾向は尾数で顕著であった。全年齢を合わせたニゴロブナの現存量は2006〜'10年の順に491、441、344、344、540トンと推定された。すなわちニゴロブナは2006〜08年に減少したが、その後増加傾向に転じたとみられる。特に2010年は0+魚の増加が顕著であり、2011年以降の漁獲量は増加すると予想された。この予想について現時点で2011年以降の漁獲統計は公表されていないが、漁業者からの情報(2011年の漁獲魚には小型魚が多い、近年ニゴロブナが増えた等)とはほぼ一致してい

表(4)-6. ニゴロブナの漁獲量 (単位 : トン)

西暦年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
漁獲量(トン)	47	39	56	59	34

表(4)-7. ニゴロブナの年齢別漁獲尾数(単位:尾)

年齡\年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
1+	106782	112026	49326	50153	32996
2+	119240	77195	97450	77797	62228
3+	5848	10920	21672	45417	20872
4+	254	188	6342	6818	4968
5+	254	0	321	2769	405

表(4)-8. ニゴロブナの現存尾数(単位：尾)

年齡\年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
0+	6887432	4113370	3717529	4174738	10707000
1+	1209681	1541500	920628	832033	934363
2+	208688	163960	232982	156723	136067
3+	9634	34269	43413	73929	37488
4+	346	1239	14288	10262	8965
5+	346	0	723	4168	731

図(4)-18. ニゴロブナの現存量

る。滋賀県水産試験場が推定した2010年の当歳魚尾数は1994年の調査開始以降最多で、それは放流種苗ではなく天然由来の増加によるとされている $ ^{10} $ 。天然魚の増加要因については近年の水田利用による種苗生産が開始されたことが奏功している可能性があるが、詳細は不明である。また本研究の現存量(尾数)の推定は、この当歳魚尾数によるチューニングを加えたVPAであり、2010年は漁獲量が減少したにも関わらず、現存量(尾数)が増加すると推定されたのは、当歳魚の増加が反映したと思われる。なお本研究における本種の現存量推定の時期は漁獲開始前の12月を想定したもので、当歳魚尾数推定の時期もこれと一致している。本種の繁殖期は春であり、春～晩秋の当歳魚は考慮していない。

3) ホンモロコ：本種は繁殖期が春であり、当歳魚は秋季以降漁獲対象となる。しかも当歳魚が漁獲の主体である。従って、成長・生残モデルの年齢に伴う死亡過程は漁獲魚に出現し

図(4)-19. ホンモロコのZの推定(モデル)
た全年齢(0～2歳)の年齢別漁獲尾数から求めた(図(4)-19)。図に示すように全減少係数がZ=3.7270)だから、自然死亡係数Mを田中・田内の式 $ ^{9)} $ によりM=2.5／寿命=0.8333とすると、漁獲係数Fは、F=Z-M=2.8937となる。従って自然死亡率D漁獲死亡率Eは、先述の理論式からD=0.218、E=0.758となる。従って2006～'08年の平均漁獲尾数C=759103(尾)

を漁獲率Eで除して求めた個体数N(全年齢)は、N=C/E=1001455(尾)となる。一方、標識再捕法により求めた個体数(全年齢、2006～'08年平均)NはN=1640000(尾)である。そこでMS-EXCELのソルバーを用いて個体数がN(=1004555)が1640000に一致するように、M(初期値=0.8333)を変化させると、自然死亡係数はM=1.9594となり、漁獲係数はF=1.7677となった。これらから自然死亡率は、

表(4)-9. モデルのパラメータ（ホンモロコ）

年齡(i)	Ni(尾)	S	E	D
0	1564585	0.024	0.463	0.513
1	37652	0.024	0.463	0.513
2	906	0.024	0.463	0.513
3	22	0.024	0.463	0.513

図(4)-20. ホンモロコの生残過程(モデル)

D=0.513、漁獲率はE=0.463と求められた。求められたモデル年級群の生残(死亡)過程のパラメータをその推定個体数(Nt:t歳の個体数)とともに一括して表(4)-9に示した。またモデル(モデル年級群)の生残過程を図(4)-20に示し、成長過程はBertalanffyの成長曲線をあてはめて図(4)-21に示し、個体数と重量との換算に用いた体長－体重関係は図(4)-22に示した。

図(4)-21. ホンモロコの成長過程(モデル)

図(4)-22. ホンモロコの全長一体重関係

構築したモデルの様相から、ホンモロコは3歳魚まで存在するが、現在の琵琶湖では、ほとんどが当歳魚という年魚のような個体群構造を呈する。また成長過程をみると1歳までの成長率が大きく、最初の漁期(生まれた年の秋季)には当歳魚は十分漁獲サイズに達していて、1歳以降の年級と漁獲率を変更する必要はないものと判断できた。

2006〜'10年の漁獲量は表(4)-10に、年齢別の漁獲尾数は表(4)-11に示した。漁獲量はこの間、6トンから10トンまで増加傾向で推移した。漁獲尾数は当尾数(全年齢)に占める割合は低いもののホンモロコとしては高齢の1、2歳魚の増加も注目された。

以上で述べたモデルのパラメータを用いて、2006〜'10年を対象にVPAを実施した。推定された
現存尾数は表(4)-12に、これを重量に換算した現存量は図(4)-23に示した。本種の現存尾数(量)は2008年に飛躍的に増加し、それ以降安定的に推移している。具体的には2006～10年の推定現存量は、年順に、8、10、22、22、23トンで、2008年以降、0歳魚(添加量)が増加し、それによって現存量全体が増加したことが窺える。ホンモロコはいわゆる年魚ではないが、漁獲魚のほとんどを当歳魚が占める(多くを0歳で漁獲する)という漁獲形態であり、現存量の多寡は0歳魚の多寡で決まってくる。また、漁獲尾数と同様に1、2歳魚の増加が現存尾数を見ても注目される。すなわち大部分が0歳で獲られるはずの本種で、高齢魚が増える傾向を漁獲圧に対する取り残し(＝余剰)とみれば、ホンモロコ個体群は、増加圧＞漁獲圧の状況にあると考えられ、高齢魚の増加も本種の増加傾向を示していると思われる。この増加の兆候については、滋賀県水産試験場が琵琶湖東岸に位置する内湖の一つである伊庭内湖での本種の繁殖が際だって増加していることを確認しており、これが琵琶湖での増加に繋がっているとの推測 $ ^{[11]} $ もしている。

表(4)−10. ホンモロコの漁獲量 (単位: トン)

西暦年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
漁獲量(ヘ)	6	7	10	10	10

表(4)-11. ホンモロコの年齢別漁獲尾数(単位：尾)

年龄/年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
0+	531887	663614	1102229	944049	1081334
1+	17060	8148	25282	28525	18599
2+	308	474	489	873	1705
3+	66

表(4)-12. ホンモロコの現存尾数(単位:

年齡/年	2006年	2007年	2008年	2009年	2010年
0+	705171	959732	2400276	2025646	2418437
1+	23800	12399	56101	66543	42304
2+	429	721	1085	2036	3877
3+	0	0	0	0	149

図(4)-23. ホンモロコの現存量

なお本研究におけるホンモロコの現存量の推

定時期は、漁獲開始前の10月頃を想定したものであり、当歳魚尾数推定の時期(標識放流の時期)も、これと一致させている。言い換えれば、春～秋の当歳魚については本推定では考慮していない。

4) アユ：1974年以降の月別現存尾数の推移を図(4)-24に示した。最近10年の産卵期直前の現存量は8百万尾から78百万尾、51トンから388トンと推定された。

推定尾数に平均体重を乗じて求めた月別現存量は、年によって異なるものの4月から6月に最も大きくなり、年間の最大値は642トンから2109トンと幅が大きかった。

後述する生態系モデルでは、毎年現存量がほぼゼロとなる年魚は想定していないため、上記で得られた値をそのまま用いることができない。そこで、生態系モデルの

図(4)-24. アユの月別現存量の推移.
構築においては、コアユの体型から一般的に推定される栄養パラメータ（現存量あたりの年間生産量および消費量）および漁獲量等のデータを用いてモデル内で現存量を推定した。その結果、2010年のアユの現存量は1737トンと推定され、上記の推定がおおむね同水準にあると考えられた。

5) セタシジミ: セタシジミ漁場の分布とそれぞれの面積を図(4)-25に示した。漁場は現在北湖に限られ、総面積は約34km²であった。生息密度は単位面積当たりの採捕個体数を採捕効率で除して算出することとし、採捕効率は0.44^{12)}と0.55^{13)}の平均値0.495とした。これらの値を用いて2011年1月の漁場での現存量を試算したところ、約7億個体、462トンとなった。

セタンジミは琵琶湖の水深およそ20mまで広く分布しているが、漁場となっているのは水草などの障害物がなく、生息密度が比較的高い水深10m前後の場所に限られている。そこで、水深7m以浅の全沿岸帯を対象として実施された琵琶湖沿岸帯調査報告書 $ ^{14)} $ における面積および現存量から上記漁場の面積および現存量を除し、残りの面積および現存量から算出した値を漁場外の生息密度と仮定した。その結果、漁場内の生息密度は13.6トン／km²、漁場外の生息密度は6.4トン／km²と推定され、水深20mまでの全現存量は1705トンと推定された。

図(4)-25. セタシジミ漁場の分布と面積.

## (3) 魚介類による環境改善効果の評価および生態系管理方策を探るためのモデルの検討

## 1 ) 生態系モデル構築法の検討

生態系モデルの構築法としては、ゼロから構築する方法と既存モデルを利用して構築する方法が考えられた。ゼロから構築する方法としては、FORTRANなどのプログラミング言語を用いて構築する方法や市販ソフトウェア（STELLAなど）を用いて構築する方法があった。既存モデルを利用して構築する方法としては、ATLANTISやEcopath with Ecosimなどのソフトウェアを利用して構築する方法があった $ ^{15} $ 。これらの構築法を比較した結果、①高次生産者間の量的関係の解析に優れたマスバランスモデルであること、②湖沼や河川への応用を含む多くの参考研究があること、③漁業の影響を解析する機能を備えていること、④導入が容易なフリーウェアであることなどの理由から、本研究が目的とする湖沼の生態系モデルを構築するのにはEcopath with Ecosim（以下、EwE）を用いるのが適当と考えられた。

## 2 ) 生態系の範囲

琵琶湖は北湖（主湖盆）と南湖（副湖盆）に分けられ、面積や平均水深などが大きく異なる。また、現在水草の大量繁茂が問題化しているのは主に南湖であり、藻類による漁網汚損が問題になっているのは主に北湖である。このため、北湖と南湖を分けてモデルを構築することが望ましく、EwEにはこれを可能にするEcospaceというモジュールが含まれている $ ^{16} $ 。しかし、このためには北湖と南湖のあいだの生物群の移出入量を入力する必要があり、現時点ではこれを推定することが不可能であることから、本研究では生態系モデルの範囲を琵琶湖全体とすることとした。
EwE では、生態系を構成する生物群の現存量を通常 $ 1 km^{2} $ あたりの湿潤重量（トン）に換算して計算している。このため、偏在性の生物群についてはその生息範囲の全体に対する比率を入力する必要がある。琵琶湖では、沈水植物の植生限界がおおむね水深 7 m であり、それより上が有光層と考えられる。また、水温躍層が形成される水深 20 m 付近を境に魚介類の種類や行動が制限されると考えられ、貝類の生息域もそれよ

り浅い沿岸帯にほぼ限られる。そこで、水深7m以浅を植物帯、水深20mよりも浅い水域を沿岸帯、深い水域を沖合として、それぞれの水域を主な生息域とする生物群についてはその面積の比率を生息範囲の比率とした（表(4)-13）。なお、これによって南湖はすべて植物帯に含まれた。

表(4)-13. 琵琶湖生態系モデルの範囲区分と面積

生息範囲	面積	比率
琵琶湖全体	670.25 km²	1.000
植物帯(7m以淺)	109.619 km²	0.164
沿岸帯(20m以淺)	228.028 km²	0.340
沖合(20m以深)	442.222 km²	0.660

## 3 )琵琶湖生態系モデルの構築

原型モデル 上記(2)で得られた主要漁獲対象種の推定現存量とカワウの秋期生息羽数調査、直近の農林水産統計である2010年の魚種別漁獲量および文献からの引用や推定が可能な生物群の各種パラメータをEwE（ver.6）に入力してマスバランスモデルを試作し、入力値の妥当性を検討するとともに、推定に必要な情報が不足している漁獲対象種を含む各種生物群の現存量および各種パラメータをソフトウェアにより推定した。一次生産者や動物プランクトン、底生動物（貝類を含む）等の現存量については、びわ湖生物資源調査団中間報告（近畿地方建設局1966）や琵琶湖沿岸帯調査報告書（滋賀県水産試験場2005）等を参考に推定した。また、入力値やソフトウェアによって推定された値の妥当性の検討には、世界各地の湖沼や河川における同ソフトウェアを用いた研究の報告も参考とした（表(4)-14）。構成種の相互関係を特徴づける捕食者の餌組成は文献（表(4)-15）を参考に決定し、なかでも在来魚の大部分は琵琶湖重要魚族天然餌料調査報告（滋賀県水産試験場1942）によった。なお、餌組成に漁獲対象種が複数含まれている場合には、各漁獲対象種が占める割合に調査が行われた年の漁獲量に対するモデル年の漁獲量の比を乗じたうえで、漁獲対象種全体が占める割合は変えずに漁獲対象種内の内訳を調整した（表(4)-16）。完成したマスバランスモデル（以下、原型モデル）における各生物群の基本パラメータを表(4)-17、食物網の概要を図(4)-26に示した。

2000年代モデル 気象など環境の年変動の影響を減らす目的で、原型モデルで入力または推定された各生物群の単位現存量あたりの年間生産量（P/B）、同じく年間消費量（Q/B）、P/Bの生態系内での利用率（EE）を用い、漁獲量など年次データがあるものについては2000年から2009年までの平均値を用いてすべての漁獲対象種の現存量をソフトウェアにより推定した。各生物群の餌組成については漁獲量の平均値を用いて原型モデルと同様の方法で調整した（表(4)-18）。完成したマスバランスモデル（以下、2000年代モデル）における各生物群の基本パラメータを表(4)-19、食物網の概要を図(4)-27に示した。

1960年代モデル 琵琶湖生態系の長期的変化を把握するとともに、上記モデルの妥当性の検討とシミュレーション結果の評価基準を得る目的で1960年から1969年までの平均漁獲量等にもとづいたマスバランスモデルを作成した。このモデルでは、カワウと外来魚（オオクチバスおよびブル
表(4)-15. カワウおよび魚介類の餌組成推定の参考にした文献の一覧

生物種	著者	発行年	出典	巻号
カワウ	Takahashi et al.	2006	Fisheries Science	72 3
カワウ	山本	2008	カワウってどんな鳥
オオクチバス	前畑ほか	1987	琵琶湖文化館研究紀要	5
オオクチバス	前畑	1992	琵琶湖文化館研究紀要	10
オオクチバス	田中	1989	滋賀水試研究報告	40
オオクチバス	山中	1989	滋賀水試研究報告	40
ブルーギル、オオクチバス	杉浦·田口	2012	日本水産学会誌	78 1
ブルーギル、オオクチバス	関ほか	2004	H15滋賀水試事業報告
ブルーギル、オオクチバス	関	2005	H16滋賀水試事業報告
ブルーギル	大山ほか	2001	H12滋賀水試事業報告
ブルーギル	田中	2006	第一回「外来魚情報交換会」発表要旨
コアユ、ビワマス、コイ、ゲンゴロウブナ、ニゴロブナ、ウグイ、ヒガイ、オイカワ、ハス、ホンモロコ、スゴモロコ、ワタカ、イサザ、ギギ、ナマズ、ウナギ	稲並	1942	琵琶湖重要魚族天然餌料調査報告
ゲンゴロウブナ、イサザ	三浦ほか	1966	びわ湖生物資源調査団中間報告
ニゴロブナ、ワタカ、ホンモロコ、デメモロコ、ハス、モツゴ	三浦ほか	1966	びわ湖生物資源調査団中間報告
オイカワ、ヨシノボリ、ウツセミカジカ、ウキゴリ、ウグイ、ヒガイ、モツゴ、カマツカ、コイ、フナ、アユ、ヤリタナゴ、カネヒラ、イチモンジタナゴ、ハス	水谷	1974	滋賀水試研究報告	27
オイカワ、ヨシノボリ、ヒガイ、ハス、アブラハヤ、タイクバラタナゴ、フナ、カネヒラ、スジシマドジヨウ	水谷ほか	1976	滋賀水試研究報告	28
ワカサギ	井出·片岡	1997	H8滋賀水試事業報告	30
タナゴ類	中村	1969	日本のコイ科魚類
ビワコオオナマズ	前畑	2008	鯰一イメージとその素顔一
ニゴイ	富永	2011	茨城内水試研報	44
スジエビ	原田	1966	びわ湖生物資源調査団中間報告
テナガエビ	位田	1978	茨城内水試研報	15
表(4)-16. 原型モデルにおける捕食者の餌組成（捕食者の番号は餌生物と同じ）

餌生物↓└捕食者→	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
1	カワウ
2	ビワコオオナナマズ
3	オオクチバス	0.13	0.153	0.0204	0.0017
4	ビワマス	0.19	0.00316
5	ハス	0.175	0.0141	0.0282	0.00539
6	大型肉食魚	0.0214	0.112	0.00512	0.000886	0.0017	0.00474
7	小型肉食魚	0.00243	0.371	0.0554	0.106	0.0609
8	イサザ	0.00142	0.00863	0.00196	0.00108	0.0116
9	ホンモロコ	0.00757	0.0014	0.00187	0.00358	0.00267	0.00431
10	ブルーギル	0.129	0.153	0.155	0.0609
11	コイ	0.0142	0.00275	0.00144	0.00474
12	ニゴロブナ	0.0038	0.107	0.0236	0.00429	0.00822	0.00354	0.00992
13	アユ	0.475	0.137	0.0893	0.386	0.428	0.142	0.0701
14	ワタカ	0.00272	0.00784	0.000151	0.000058	0.000129
15	ゲンゴロウブナ	0.00448	0.147	0.0196	0.00429	0.00354	0.00992
16	その他糧食魚	0.0331	0.0998	0.00864	0.0404	0.0191	0.0287	0.0376	0.0573	0.0246	0.0149	0.00779
17	スジエビ等	0.151	0.0873	0.169	0.237	0.183	0.344	0.209	0.00503	0.136	0.0569
18	ヨコエビ	0.153	0.0325	0.119	0.127	0.205	0.16	0.00847	0.0238	0.0596
19	シジミ	0.000567	0.000382	0.0118	0.00372
20	その他ニ枚貝	0.000229	0.000508	0.000777	0.00424	0.00111
21	巻貝	0.0119	0.00645	0.045	0.0339	0.373	0.0397
22	その他底生動物	0.0271	0.192	0.102	0.251	0.193	0.179	0.12	0.368	0.214	0.235
23	動物プランクトン	0.0697	0.108	0.0786	0.351	0.222	0.427	0.463	0.0159	0.248
24	植物プランクトン	0.00993
25	ナノブランクトン
26	付着藻類	0.00794
27	底生藻類
28	沈水植物	0.0626	0.135	0.0596
29	デトリタス	0.0267	0.0635
(つぎ)
餌生物↓└捕食者→	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23
1	カワウ
2	ビワコオオナマズ
3	オオクチバス
4	ビワマス
5	ハス
6	大型肉食魚
7	小型肉食魚	0.00317
8	イサザ
9	ホンモロコ	0.000107
10	ブルーギル	0.00317
11	コイ
12	ニゴロブナ
13	アユ	0.00728
14	ワタカ
15	ゲンゴロウブナ
16	その他糧食魚	0.0153	0.00185
17	スジエビ等	0.0561	0.0766
18	ヨコエビ	0.0179	0.0352	0.0145
19	シジミ	0.000323
20	その他ニ枚貝	0.000289
21	巻貝	0.0413
22	その他底生動物	0.107	0.362
23	動物プランクトン	0.5	0.0357	0.0476	0.0476	0.246	0.25	0.1
24	植物プランクトン	0.286	0.00364	0.25
25	ナノブランクトン	0.7	0.7	0.1	0.9
26	付着藻類	0.5	0.0714	0.667	0.294	0.428	0.25
27	底生藻類	0.5	0.1
28	沈水植物	0.679	0.11	0.058
29	デトリタス	0.0179	0.0138	0.254	0.25	0.3	0.3	0.4	0.8	0.1

大型肉食魚……ウナギ、ナマズ、ギギ、ウグイの平均値

小型肉食魚…… ワカサギ、スゴモロコ、デメモロコの平均値

その他雑食魚…ビワヒガイ、オイカワ、モツゴ、タナゴ類の平均値
表(4)−17. 原型モデルにおける構成種の基本パラメータ. TL:栄養段階, HA:生息範囲（比率）, B:現存量, P:年間生産量, Q:年間消費量:EE:Pの利用率. 斜体の数字はソフトウェアによる推定値

グループ	TL	HA	B/HA(t/km2)	B(t/km2)	P/B(/年)	Q/B(/年)	EE	P/Q
カワウ	3.938	1.000	0.093	0.093	1.000	39.674	0.925	0.025
ビワコオオナマズ	4.007	1.000	0.052	0.052	0.350	2.600	0.008	0.135
オオクチバス	3.827	0.164	2.527	0.414	1.824	8.333	0.926	0.219
ビワマス	3.401	0.660	1.045	0.690	1.625	3.402	0.070	0.478
ハス	3.438	0.340	2.276	0.774	1.125	8.268	0.950	0.136
大型肉食魚	3.359	1.000	0.264	0.264	1.000	8.087	0.950	0.124
小型肉食魚	3.154	0.340	3.859	1.312	2.250	13.778	0.950	0.163
イサザ	3.199	0.660	0.035	0.023	2.250	10.771	0.950	0.209
ホンモロコ	3.118	0.340	0.159	0.054	3.727	12.500	0.950	0.298
ブルーギル	3.017	0.164	9.579	1.571	1.625	15.713	0.689	0.103
コイ	2.867	0.340	0.983	0.334	0.625	9.815	0.950	0.064
ニゴロブナ	2.711	1.000	0.806	0.806	1.445	10.299	0.394	0.140
アユ	2.500	1.000	2.592	2.592	3.500	39.400	0.950	0.089
ワタカ	2.272	0.164	0.202	0.033	1.333	22.002	0.950	0.061
ゲンゴロウブナ	2.048	0.660	0.640	0.423	1.000	14.214	0.950	0.070
その他雑食魚	2.656	0.340	4.035	1.372	1.750	30.109	0.950	0.058
スジエビ等	2.264	1.000	0.672	0.672	16.000	64.000	0.950	0.250
ヨコエビ	2.250	1.000	0.997	0.997	6.500	30.500	0.950	0.213
シジミ	2.000	0.340	7.476	2.542	1.068	4.322	0.060	0.247
その他二枚貝	2.000	0.340	48.066	16.343	1.598	7.992	0.003	0.200
巻貝	2.000	0.340	24.202	8.229	1.115	10.568	0.542	0.105
その他底生動物	2.100	1.000	2.778	2.778	11.809	59.413	0.978	0.199
動物ブランクトン	2.000	1.000	7.210	7.210	15.955	79.775	0.950	0.200
植物ブランクトン	1.000	1.000	37.219	37.219	31.610	0.008
ナノプランクトン	1.000	1.000	37.219	37.219	31.610	0.532
付着藻類	1.000	1.000	10.109	10.109	18.907	0.500
底生藻類	1.000	0.164	20.494	3.361	18.787	0.950
沈水植物	1.000	0.164	1,185.300	194.389	3.650	0.018
デトリタス	1.000	1.000	10.000	10.000	0.102

図(4)-26. 原型モデルにおける食物網の概要.