Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
して行ったシミュレーションの中では、外来魚のオオクチバスとブルーギルの駆除撲滅を中心としたトップダウンコントロールを行うことにより、在来魚介類の現存量が1960年代モデルの72%まで回復し、魚類相の回復によって沈水植物と付着藻類の量がある程度まで抑制される予測結果が得られた。また、そのシミュレーションのシナリオにおいて回復する漁獲量に基づき生態系サービスの回復額が推定され、経済的にもきわめて大きな便益が社会にもたらされることが明らかになった。今後の湖沼生態系保全のあり方を考える上では、栄養塩の削減というボトムアップの側からの対策だけを一方的に進めるのではなく、魚介類という高次栄養段階の生物の側からのトップダウンコントロールを有効に組み合わせて湖沼生態系保全対策を実施していくことが重要である。その魚介類の生産は栄養塩負荷に基づく基礎生産の上に成り立っており、適正な栄養塩負荷レベルの検討や、過去に湖底に蓄積した栄養塩を、魚介類の生産に役立てることについても、さらに研究検討していく必要がある。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

沈水植物の回復と過剰繁茂という、日本国内では稀有な事例についての詳細な検討が行えた。特に過去の定量調査の生データに注目することで、従来は衰退期と考えられていた時期に現在の過剰繁茂に至る兆候が現れたことが明らかになった。また、魚群探知機を用いたモニタリングでは、面積52km²に及ぶ南湖全域の沈水植物分布の地域的な差異が明らかになるとともに、頻度の高い毎月の観測で沈水植物の伸長に地域差があることも明らかになった。

これまでに原因の特定が困難であった定置網上での付着藻類の増加による漁網汚損現象に関して、近年の透明度の上昇が原因である可能性が高いことを明らかにした。

琵琶湖における生態系サービスの損失額が明らかとなった。本研究手法は他の湖沼において生態系サービスの損失額を把握する上での参考となる。また、生態系回復効果を生態系サービスの評価額として把握できることを明らかにした。

琵琶湖の在来魚介類が生態系異変現象（水草繁茂、漁網汚損）を削減できることが明らかとなり、重要性が認識された。

琵琶湖の魚貝類について現存量を複数年に亘って推定した研究例はこれまでになく、本研究の手法を継続的に実施することにより、現存量のモニタリングだけでなく、水産業の持続的展開を目指した資源管理にも役立てることができる。また、他の魚種への応用が期待される。

これまでにない多くの固有種を含む多種多様な生物や漁業などの相互作用を踏まえた琵琶湖生態系モデルを構築し、多様な生物群による物質循環の全体像を再現することができた。このようなモデルング技術が湖沼生態系の理解や保全管理に有用であることが明らかになった。

## (2) 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

琵琶湖南湖における沈水植物の繁茂状況についての成果は滋賀県ならびに関係機関が水草対策を実施するための会議において基礎情報として利用されている。沈水植物の歴史的変遷の結果は沈水植物の管理指標を策定する際の参考資料となり、1936年の状態をひとつの目標とすることが決定した。また、平均群落高の季節変化観測の結果は沈水植物の除去時期の決定の参考資料となっている。

また、漁網に付着する藻類の増加の原因解明と対策についての検討の成果は、滋賀県ならびに県内の市町において、漁業者から提起されている課題への対応策を検討するため以下の会議等で利用されており、今後も成果の活用が見込まれる。

・「魚たちのにぎわいを協働で復活させるプロジェクト会議」(事務局:滋賀県琵琶湖環境部琵琶湖政策課)の「水質・網付着物ワーキンググループ」において、本研究成果である「刺網への植物プラントンの付着機構」について情報提供し、琵琶湖生態系の再生にむけた取組方針の検討に貢献した。

・琵琶湖海区漁業調整委員会において、本研究成果である「エリ網汚損現象の原因」について情報提供し、漁業者と行政間の科学的根拠に基づいた問題の共通認識に貢献した。

・長浜市上下水道課主催の「漁網付着物確認会」において、本研究成果である「エリ網汚損現象の原因」「刺網への植物プランクトンの付着機構」について情報提供し、漁業者の団体から質問が出されていた、農村集落排水処理施設で使用されている塩素系殺菌剤と漁網汚損現象との関係に対して、両者の間には直接の因果関係が認められないことを説明し、漁業の現場で問題になっている現象に対する認識の共有に貢献した。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

琵琶湖では湖沼水質保全計画に沿って環境基準を達成するべく栄養塩負荷量の削減を進めてきた。その一方で、水草の過剰繁茂や漁網への付着物の増加等、従前見られなかった現象が確認されており、本研究では
その原因究明に努めたところである。栄養塩負荷量の削減が従前見られなかった現象の要因の一つであるならば、それは是正されてしかるべきである。望ましい湖沼の姿を第一義的に環境基準の数値だけに求めるのは適当ではなく、本研究の成果を持って、望ましい湖沼のあり方や、その保全・修復手法について環境審議会等を通じて提言できるものと考える。

水草の有効活用についての農業政策を提言した。本政策が取り入れられれば、水草の廃棄物処理量を削減するとともに、化学肥料の使用量を削減できる可能性がある。

外来魚（オオクチバス、ブルーギル）の影響が水産有用種への直接的な食害だけでなく、生態系全体におよぶことが明らかになった。このため、対策を強化し外来魚の撲滅によるトップダウン効果により、在来魚介類の生息量の回復を通じて、食物網を回復する施策を実施する必要がある。これにより水草、付着藻類による障害は一定軽減されることが期待される。

### 6. 研究成果の主な発表状況

(1) 主な誌上発表

く査読付き論文>

(2) 主な口頭発表 (学会等)

1) 芳賀裕樹: 第76回日本陸水学会(2011)「琵琶湖南湖における沈水植物の長期変遷の再検証」

2) H. HAGA: ASLO 2012 Aquatic Scientific Meeting (2012) "Long-term change of submerged macrophytes in the southern basin of Lake Biwa"

3) 大前信輔、森田 尚、太田滋規、大山明彦: 第75回日本陸水学会(2010)「琵琶湖で近年みられる藻類等による漁網への著しい付着現象の地域性、季節性について」

4) 大前信輔、森田 尚、太田滋規、大山明彦: 第76回日本陸水学会(2011)「春から夏における刺網への藻類等の付着現象と付着物組成」

5)大前信輔、森田尚、金辻宏明、藤原公一故:第77回日本陸水学会(2012)「琵琶湖における刺網への藻類等の付着条件」

6) 大山明彦、山本民次、藤岡康弘: 平成24年度日本水産学会春季大会 (2012)「琵琶湖における河川等からの栄養塩負荷量の変化」

7) 大山明彦、山本民次、澤田宜雄: 平成25年度日本水産学会春季大会 (2013)「琵琶湖への栄養塩負荷量と湖中クロロフィルa等の現存量の長期変化について」

8)玉置泰司:第54回地域漁業学会(2012)一般報告「近年の琵琶湖の生態系異変現象と漁業への影響」

9) 玉置泰司: 第54回地域漁業学会(2012)シンポジウム琵琶湖の「漁業環境」を考える—湖国と古都の関わりか

らー 塚本礼仁報告へのコメンテーター 塚本報告「琵琶湖産淡水魚介類の流通と加工」へのコメント「琵琶湖

の流通と加工への期待と、その背景となる漁業現場の問題」

### 7. 研究者略壓

課題代表者:澤田 宣雄

北海道大学大学院水産学研究科修士課程修了、滋賀県水産試験場場長

研究参画者

(1): 澤田 宣雄 (同上)

(2): 芳賀裕樹

名古屋大学学院理学研究科博士課程滿了中退、理学博士、滋賀県立琵琶湖博物館専門学芸員

(3): 三田村緒佐武

名古屋大学大学院理学研究科修士課程修了、理学博士、大阪教育大学助手·講師·助教授、滋賀県立大学教授、現在、滋賀大学教授

(4): 玉置泰司

東京水産大学水産学部卒業、水産学博士、(独)水産総合研究センター中央水産研究所経営経済研究センター需給・経営グループ長

(5): 井戸本純一

近畿大学大学院農学研究科修士課程修了、滋賀県水産試験場専門員
# D-1004 魚介類を活用したトップダウン効果による湖沼生態系保全システム開発に関する研究

(1) 水草の異常繁茂の状況把握とメカニズムの解明に関する研究

滋賀県立琵琶湖博物館 専門学芸員

芳賀裕樹

平成22～24年度累計予算額：2,006千円

（うち、平成24年度予算額：811千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]

1990年代半ば以降に沈水植物が急増し様々な社会問題が生じている琵琶湖南湖において、沈水植物の繁茂の現状把握と繁茂に至ったメカニズムを調べた。

魚群探知機を用いたモニタリングでは南湖の沈水植物の平均群落高が2—3月に最低になること、5月上旬に急速に伸張することが明らかになった。また、南湖の沈水植物の繁茂は2011年まで継続したが、2012年に突然減少したことも把握できた。沈水植物の減少は定量調査でも確認され、2012年の南湖全体の沈水植物の現存量は3264 tで2002年や2007年の1/3だった。沈水植物の減少原因としては5月と7月の透明度の低下の影響が大きかった。滋賀県等による沈水植物の除去は減少原因の一部に過ぎなかった。底質の生物利用可能な窒素・リンの量は1986-89年の報告と変わらなかった。従って長年の繁茂による栄養塩の枯渇は生じていないと推測された。2013年以降に沈水植物が再繁茂するかどうかは不明で、今後も監視が必要である。

沈水植物が過剰繁茂に至った過程を検証するため、1936年から2007年までに行われた9つの定量調査の原データを収集し、統一した規格のマップ上にプロットした。この結果、従来の研究では衰退期と認識される1970－80年代に、沈水植物の単位面積当たりの現存量が著しく増大し、現在とほぼ同レベルになっていることが明らかになった。現在の単位面積当たりの現存量は1936年の2倍で近年の沈水植物の過剰繁茂の一因となっている。沈水植物への栄養塩供給が十分に減っていないことが、過剰繁茂の根本原因だろう。肥料としての採藻の圧力を統計資料から検討したところ、1936年には生産量の少なくとも3割が採取されており、これがないことも沈水植物の繁茂の要因といえるだろう。種に注目すると、ネジレモ・コウガイモ主体の群落からセンニンモ・オオカナダモを主体とする群落に変化したことも過剰繁茂の要因と考えられた。群落組成の変化原因の解明は今後の課題となった。

## [キーワード]

琵琶湖、南湖、沈水植物、異常繁茂、メカニズム

### 1. はじめに

沈水植物は基礎生産者として、またその物理的構造により生物多様性を増進する基盤として重要な役割を果たす。日本の多くの湖沼では富栄養化や湖岸の改変で沈水植物が減少しており、沈水植物の回復は健全な生態系を維持するための重要な課題と考えられている $ ^{1} $ 。

しかし、琵琶湖の南湖では沈水植物が回復を通り越して過剰繁茂の状態になり、航行障害や漁
業妨害、景観の悪化、切れ藻の流出・漂着による悪臭の発生、水道障害などの社会的問題が生じている $ ^{(2)} $ 。本研究では過剰繁茂のメカニズムを明らかにするため、本研究では現状の精密な把握と、過去の状況の検証を行った。

## 2 ．研究開発目的

水面面積が51.6km²と広大な南湖において沈水植物繁茂の現状を正確に把握する沈水植物の分布を空間的・時間的に詳細に把握することを目的とした。また、異常繁茂の根本的な原因解明のために、南湖の沈水植物の分布の歴史的変遷を精密に再現することを目指した。

### 3. 研究開発方法

## （１）沈水植物の繁茂状況の把握

迅速なモニタリングのために魚群探知機を用い、種別の詳細な分布を調べるために潜水による定量採取を南湖全域で行った。

魚群探知機を用いるモニタリングでは、鉛直方向に超音波を発射する通常型魚群探知機による調査と、斜めに超音波を発射して平面的な画像を得るサイドスキャンソナーによる調査を行った。通常型魚群探知機によるモニタリングの方法は基本的にHaga et al. (2007) $ ^{3)} $ に従った。ただし、魚群探知機の出力はPDC=3、感度は1.5に変更した。調査は南北500m間隔で南湖を東西に横断する方向に設定した観測線30本(図(1)-1)について行い、各線上を時速10±1ノットで航行してデータを取得した。2010年度は繁茂期と衰退期を比較するために9月と1～3月に観測を行った。また2011年度と12年度は毎月観測を行い、沈水植物の成長パターンを把握した。

サイドスキャンソナーによる観測ではLowrance社のHDS-10ならびにストラクチャースキャン（RSS-1）を用いて、2010年9月2日、11年1月11日、2月2日、3月16日に観測条件の検討を行った。

沈水植物の定量調査は2002年、2007年に筆者らが行った調査と同一の調査地点、方法で行った $ ^{2,4)} $ 。2012年9月3-6日に南湖に1kmごとに設定した52地点と参考地点1地点の合計53地点で行った（図(1)-2）。各地点でダイバーによるコドラート（50cm x 50 cm）内の沈水植物の全量採取を3回ずつ行い、得られた沈水植物を種ごとに分別してそれぞれ乾燥重量を測定した。St.2については水深が12mある人工的な浚渫くぼ地で潜水作業は危険なため、魚群探知機で沈水植物がないことのみ確認した。穴の周辺は沈水植物が繁茂しているため、参考のために沈水植物の採取を行った（St.2'）。参考地点の沈水植物のデータは記載のみにとどめ、現存量推定などの各種の統計処理には用いていない。沈水植物の採取と同時に底質試料も採取した。底質試料は1地点について3回、簡易柱状採泥器（直径4cm）で表面から6cmの深さまでを採取した。底質試料は比重を計測した後、遠心分離（3000rpm、10分間）で間隙水と底質を分離した。間隙水はポリビンに移して分析まで冷蔵庫で保管した。底質試料は60℃で恒量になるまで乾燥させた。遠心分離と乾燥工程の重量減から含水量を求めた。間隙水中のアンモニウム、硝酸、亜硝酸、SRP濃度はオートアナライザーで分析した。間隙水の全窒素と全リンについては過硫酸カリウムによる湿式分解後を行い硝酸およびSRPとしてオートアナライザーで分析した。底質の生物可給態栄養塩については、環境省の底質調査方法 $ ^{5)} $ に従い、窒素は1M KClで、リンはCDBバッファでそれぞれ抽出したのち、オートアナライザーで分析した。
区(1)1. 魚群探知機観測線

图(1) 2. 定量调查地点

## （２）南湖の沈水植物の歴史的変遷の検証

検証には定量的な調査で、採取地点が明らかであり、各調査地点の原データが掲載されている次の9つの調査報告を用いた。なお、1953年の調査データは刊行物には原データが記載されていないが、本研究において水産試験場に野帳が保存されていることが明らかとなり、それを利用した。1983年の南湖沿岸帯生物調査報告書は、独立行政法人水資源機構琵琶湖開発総合管理所のご厚意で複写資料をいただいた（未刊行資料）。

調查年度 資料名

1936年 山口久直（1938） $ ^{6)} $

1953年昭和28年度水位低下特別調査（滋賀県水産試験場） $ ^{7)} $

1964年 びわ湖生物資源調査団 水草班 $ ^{8} $

1969年琵琶湖沿岸带調查（滋賀県水産試験場） $ ^{9)} $

1977年 建設省南湖植生調查報告書 $ ^{10} $

1983年 南湖沿岸带生物调查报告书 水资源开发公司琵琶湖开发事业部 $ ^{11} $

1995年琵琶湖沿岸带調查（滋賀県水産試験場） $ ^{12)} $

2002年·2003年 琵琶湖沿岸带調查 （滋賀県水産試験場） $ ^{13)} $

2007年 芳賀・石川（2011） $ ^{4)} $

上記資料のうち、滋賀県水産試験場の琵琶湖沿岸帯調査（1969，1995，2002-3）により底質の粒度組成の長期変化を検討した。

1934–36年の採藻量は滋賀県統計全書で調べた。本書では採藻量は漁獲高の一部として記載されている。1953年近辺の採藻量については、1948–53年の滋賀県農林水産統計を調べた。
## 4 ．結果及び考察

## （１）沈水植物の繁茂状況の把握

## 1 ）魚群探知機によるモニタリング

サイドスキャンソナーによる群落の把握は、群落の背が低い冬季には有効だったが、夏期には不可能という結果になった。このため、サイドスキャンソナーによる研究の結果は割愛し、以下に通常型魚群探知機によるモニタリングの結果のみを記す。

沈水植物の繁茂状況の経年変化をみるために、本研究で2010年、2011年、2012年9月に得られた平均群落高の分布に、筆者らが2006-2009年に行った分布を加えて経年変化の図を作成した（図(1)-3）。2006年から2011年までは沈水植物の繁茂が続いたが、2012年は沈水植物が急減したように見える。南湖全体の平均群落高を計算したところ、2006-2011年までは1.0-1.2mの間で比較的安定していたが、2012年は0.6mに急減したことが確認できた（図(1)-4）。この結果から2012年の沈水植物の減少は突発的な減少だったと判断した。2012年の沈水植物の減少原因については後で考察する。

図(1)-3から南湖の長軸方向の中央よりやや西よりに平均群落高が低い水域が帯状に分布し、その両側に発達した群落が分布する基本構造が確認された。西岸、東岸北部及び南部では岸沿いにも発達した群落が見られるが、東岸中央部では岸沿いに発達した群落は見られなかった。2006—2008年には東岸中央部の沖に沈水植物の空白地帯が見られるが、これは商業的砂利採取で発生した濁水の影響と思われる。商業的な砂利採取は2009年に終了し、先の空白地帯にも沈水植物が進出した。一方、砂利採取終了後でも東岸中央部の岸沿いでは沈水植物が発達しない傾向に変化はない。このため、東岸中央部の岸沿いには沈水植物の発達を抑制する別の要因があると推測されるが、その要因については本研究では明らかではない。

前述のように南湖の沈水植物の分布には基本構造が見られたが、一方で平均群落高が2.5mを超える水域は毎年変化し、植生が不安定であることを示唆した。背の高い群落の出現水域に一定の傾向は見られず、環境要因は特定できない。強いてみれば沈水植物が希薄だった場所またはその近傍に出現するように見えることから、底質の栄養塩が関与しているのかもしれない。

次に、沈水植物の平均群落高の経月変化について記す（図(1)-5）。経月変化は2011年と2012年に調べたが、図(1)-3,図(1)-4から明らかなように2011年は近年の通常の状態、2012年は異常な状態と見ることができる。まず、2011年の結果を元に、通常の状況について記述する。沈水植物の平均群落高（=群落容積）は2—3月に最低になった。沿岸部の沈水植物は4月から5月に急速に伸張し、西岸部では6月に、東岸部では7—8月に平均群落高のピークを迎えた。沖合の沈水植物の伸長時期は沿岸より遅く、9—10月にピークになった。このように南湖の沈水植物の伸長時期には水域による差が見られた。データは示さないが、この伸長時期の差は水深の違いでは説明できなかった。おそらく、水深だけでなく透明度の分布が伸長時期に影響していると思われる。
図(1)3.2006-2012年の9月の沈水植物平均群落高分布

図(1)4. 南湖全体の沈水植物平均群落高の経年変化
図(1) 5.2011年と2012年の魚群探知機による経月モニタリング結果

次に、2012年の沈水植物の生育不良について検討する。図(1)-5より、2012年は4月から5月にかけての沈水植物の伸長が著しく悪く、また7月以降にほとんど伸長がないことがわかる。唯一の例外は北東部の赤野井湾口沖であり、ここのみ9月に前年と同程度まで平均群落高が高くなった。沈水植物の伸長が悪かった原因を検討するために、深度別の平均群落高の経月変化を比較した（図(1)-6）。

図(1) 6.2011年と2012年の水深別の平均群落高経月変化の比較

4月から5月にかけての低伸長すべての水深に共通して見られた。一方、7月以降は水深3mを境に異なる傾向が見られた。すなわち、水深3m以浅では前年ほどではないにせよ沈水植物の伸長が見られるのに対し、水深3m以深では7月以降は沈水植物がほとんど伸長しなかった。深いところほど沈水植物の伸長が悪かった結果から、2012年の沈水植物の生育不良は光環境の悪化が原因で
はないかと考えられた。そこで滋賀県と国土交通省が行っている定期観測の透明度のデータと、国土交通省が計測している毎日の水位のデータを用いて湖底の光環境の経月変化を推定した。南湖19地点で観測されている透明度のデータをδ=1kmの正規分布フィルタを用いて203箇所の透明度に変換し、透明度×2—水位＞水深（琵琶湖基準水位）の場合に沈水植物が生育可能と判定する方法で潜在的な植生範囲の面積を推定し、相対的な湖底の光環境の指標とした（図(1)-7）。1月を除く全期間で、2012年の光環境は2007年から2011年の平均よりも悪く、特に5月、7月、10月は生育可能な面積が著しく減少した。この結果から、まず5月の光環境の悪化で南湖全体の沈水植物の伸長が抑制され、6月にやや持ち直すものの、7月の光環境の悪化で再び伸長が抑制されたことがわかる。7月の生育可能面積の減少は5月よりやや小さく、これが水深3mを境とする伸長状況の差をもたらしたと考えられた。データは示さないが2012年の水位は2007—2011年に較べて特に高いということはなかった。従って、2012年の光環境の悪化は専ら透明度の低下で引き起こされていたことになる。透明度の低下原因については定期観測を行った滋賀県および国の見解がまだ出ていないので、現時点では不明である。

図(1)7. 透明度と水位のデータより推定した沈水植物が生育可能な面積の経月変化。

沈水植物が急に減少した原因としては、光環境のほかに、滋賀県などが実施している除去事業の影響も考えられる。この影響を検討するため、除去事業の実施区域と2012年9月の沈水植物の分布を重ねた（図(1)-8）。南湖南西部の沈水植物の空白域は除去区域とおおむね一致するので、この水域の沈水植物の減少の一因は、除去事業と考えられる。一方、南湖南東部のように除去区域外でも沈水植物は減少していることから、2012年の沈水植物の減少の主要因は透明度の低下と考えられた。

図(1) 8. 2012年9月の沈水植物の分布と除去区域（赤線）の対応

## 3 ）定量調査の結果

2012年9月の定量調査では52地点中49地点に沈水植物が出現した。この出現地点数は2007年と同じであり、沈水植物の分布範囲には変化がなかったことになる。一方、現存量は3264 ± 1445 t
であり、2007年の9623 ± 2665tに比べて約1/3と、著しく減少した。図(1)-9に2007年と2012年の沈水植物の現存量分布を示した。南湖中央部のSt.25では2007年よりも現存量が増大したが、これは当該地点の水深が2.2mと比較的浅く透明度低下の影響が小さかったことに加えて優占種がササバモだったことが原因と考えられる。ササバモは水面に葉を展開できるため、全体が水中に没しているほかの沈水植物よりは濁りによる光環境の悪化に強い。このような例外を除けば南湖全域で沈水植物の現存量の低下は顕著であり、特に南湖南西部ではほとんど消失に近い状態だった。

種別の現存量で見ると、センニンモが2007年の5370 ± 2217 t から2012年には1239 ± 840 t に大きく減少した。またオオカナダモとマツモはそれぞれ1211 ± 531 t から332 ± 295 t 、1194±709 t から390 ± 317 t へと減少した。これら3種は2007年の沈水植物現存量の80％を占めており、量的に主要な種の減少が著しかったことがわかる。一方、統計的に有意ではないもののササバモの現存量は342 ±382 t から454 ± 542 t に増加し、クロモの現存量は547 ± 240 t から434 ± 347 t への微減にとどまった。著しく現存量が減った3種はいずれも植物体で越冬する。これに対して増加したササバモや微減にとどまったクロモは殖芽で越冬する。植物体で越冬する3種は5月の透明度低下の影響を強く受けたのに対して、殖芽で越冬する2種は7月以降の透明度低下の影響しか受けず、そのために現存量の増減傾向に違いが生じた可能性がある。

図(1) 9. 南湖の沈水植物の現存量分布

2012年の沈水植物の定量調査では底質中の栄養塩の調査も行った。図(1)-10には生物が利用可能な窒素とリンの平面分布を示した。この分布調査は底質の栄養塩量と沈水植物の現存量の関係を調べるために実施したが、前述のように2012年は沈水植物の成長が悪かったために、両者の関係は明らかにはならなかった。ところで、沈水植物の減少原因として、長年の繁茂によって底質中の栄養塩が枯渇したことも考えられる。この可能性を検討するため、滋賀県衛生環境センターが1986～88年に行った底質調査の結果 $ ^{14} $ と比較した。生物可給態窒素としてのKCl交換性窒素につ
いては、二つの調査で平均値はほぼ等しく、統計的に有意な差もなかった（非等分散を仮定したt-test, P = 0.085, df = 58.5）。交換性リンについては抽出溶媒が異なるので厳密な議論はできないが、本調査の方が有意に高く（P = 0.004, df = 60.6）、平均値で約1.4倍となった。これらの結果から、湖底の栄養塩の枯渇が沈水植物の減少原因ではないと考えられた。

図(1) 10. 底質の生物利用可能な窒素とリン濃度の分布

## （２）南湖の沈水植物の歴史的変遷の検証

本調査においては、1953年（昭和28年）に滋賀県水産試験場が行った水位低下対策特別調査のフィールドノートが発見されるという成果があった。このデータも含め、1936年から2007年までに実施された9つの沈水植物の定量調査結果を同一規格の地図にプロットした（図(1)-11）。従来の研究では南湖の沈水植物の長期変遷について総量での議論が行われており、1936年は比較的豊富な時期、1960年代から1990年代前半までは衰退期、以後は回復期で2000年以降は過剰繁茂（1936年を基準とした場合）という整理が行われていた $ ^{2)} $ 。本研究では、個別の調査地点の種別の現存量データをそのまま地図にプロットすることで、従来より精密な変遷を示すことができた。特に注目されるのは1977年及び1983年の単位面積当たりの現存量の高さで、その値は2002年や2007年のそれとほぼ同等かやや大きく、1936年の約2倍となった。1980年前後は著しく富栄養化が進んだ時期にあたり、単位面積当たりの現存量の増加は栄養塩の供給の増加を反映していると考えられる。谷水・三浦（1976） $ ^{15)} $ は1974年の沈水植物の単位面積当たり現存量が従来より大きいことを報告し、その原因を1970年ごろに侵入した外来種であるオオカナダモの特性に求めた。しかし、高い単位面積当たりの現存量は在来種のマツモが優占する1983年にも見られる（図(1)-11）。したがって、単位面積当たりの現存量の増大は、優占する沈水植物の種に依存せず、沈水植物全般に共通の原因～栄養塩供給の増大～が原因である。前述のように、2002年や07年の単位面積当たりの現存量は1977年や1983年とほぼ同等である。これは沈水植物に対する栄養塩の供給が当時と同じ
である可能性を示している。琵琶湖では様々な富栄養化対策がとられ、南湖への栄養塩の流入負荷も低下したとされるが、少なくとも沈水植物の成長で見る限り、流入負荷の削減は不十分なのかもしれない。あるいは、水中への栄養塩の流入負荷は減ったものの、富栄養化の過程で底質に

図(1) 11. 既存の定量調査における南湖の沈水植物分布の変遷

蓄積した栄養塩が沈水植物の高い現存量を支えているのかもしれない。いずれにしても、近年の沈水植物の過剰繁茂の根本原因は栄養塩供給が大きいことであると推測される。有効な繁茂対策を行うには、この問題を解決しなければならない。

図(1)-11より種組成に注目すると、近年の南湖の沈水植物相はセンニンモ・オオカナダモの優占で特徴付けられた。前者は在来種、後者は外来種という違いはあるが、植物体で越冬し、光が少ない環境に適応して深所での成長が可能なこと、茎を伸ばして濃密な群落を形成することなどの特徴が共通している。一方、1960年代までの南湖の沈水植物相はネジレモ、コウガイモで特徴付けられた。これらの種はロゼット状の葉をもち、茎が極めて短いために背の高い濃密な群落を形成しない。こうした種の交替は過剰繁茂のメカニズムを考える上で重要と思われるが、本研究では種が交替した原因まではわからなかったため、今後の課題として残った。

琵琶湖では昭和30年頃まで肥料として沈水植物が採取されていた $ ^{16)} $ ため、1936年あるいは1953年の沈水植物の現存量には採藻圧力が影響していた可能性がある。そこで統計資料から採藻量を調べた。戦前の滋賀県統計資料では採藻量は漁獲高の一部として記載されている。1934年から1936年までの採藻量は、乾燥重量換算で1600t前後と安定していた（表(1)-1）。1936年の推定現存量は3900t（芳賀ら，2006）、表(1)-1から同年の採藻量（乾重量換算）は1622tなので、生産量=現存量+採藻量と仮定した場合の採藻圧力は29%となる。採藻圧力としては農業者が自給用に採取する分があるが、滋賀県統計全書では泥藻の自給消費量は滋賀県全体の値として掲載されており、南湖の分のみを抽出することができない。このため、農業者による採取量は本研究では推定
しないが、その分を含めれば採藻圧力はもっと高くなると予想される。戦後の採藻量については十分な資料は得られなかった。漁獲高の記録は滋賀県農林水産統計に掲載されているが、その中には採藻量に該当する記載はない。一方、採藻は届出制であり、1953年の従事者数は志賀町（北湖西岸）の1軒のみとなっている。このことから、1953年当時には漁業者による採藻圧力はほぼゼロだったと推定される。1936年に3900 t だった南湖の沈水植物現存量は1953年には550 t に減少している $ ^{2} $ 。少なくとも、漁業者による採藻圧力は、この現存量の減少に関与していないと思われる。農業者による採藻圧力は不明だが、漁業従事者の減少が需要の低下を反映すると想定すれば、農業者による採藻圧力も低下しているものと考えられ、やはり沈水植物の現存量減少の原因とは考えにくい。このように考えると、1953年あるいはそれ以降の沈水植物の繁茂状況は、採藻圧力とは無関係に形成されていた可能性が高い。

表(1)-1 採藻量。滋賀県統計全書 漁業、漁獲量その2より抜粋

地域	探藻量(kg)
昭和9年	昭和10年	昭和11年
大津市	112500	-	86250
志賀郡	下阪本村	12,475,500	11,677,500	11,574,563
堅田村	246,600	247,950	227,063
栗太郡	笠縫村	1,125,000	1,117,500	1,080,000
山田村	1,386,563	1,331,250	1,050,000
瀬田町	101,250	365,625	585,000
野洲郡	小津村	1,012,500	1,050,000	1,012,500
玉津村	487,500	637,500	600,000
合計	16,947,413	16,427,325	16,215,376
採藻量(乾重量換算,t)	1,695	1,643	1,622

## （３）まとめと今後の予測

本研究は南湖における沈水植物の過剰繁茂の解決を目的として、現況の把握と繁茂メカニズムの解明を試みた。歴史的な変遷の検討から、過剰繁茂の根本原因は栄養塩の供給過多であること、またネジレモ・コウガイモ優占の植物相からセンニンモ・オオカナダモ優占の植物相への転換が関与する可能性があることが示された。前者については湖水と底質のいずれが重要かがまだ明らかではないが、少なくとも底質の栄養塩量は1986—89年と同程度であり、潜在的に過剰繁茂が可能な状態にあると考えられる。

調査期間の最終年である2012年には沈水植物の現存量が著しく低下した。県などによる沈水植物の除去事業は減少原因の一部と考えられるが、主要な原因は透明度の低下だった。突発的な透明度の低下で沈水植物の生育が著しく低下したことは、南湖の沈水植物の繁茂状況が意外に脆弱だったことを示唆する。前述のように栄養環境は過剰繁茂が可能な状況と考えられるが、透明度の悪化が再び起これば栄養環境とは関係なく沈水植物が衰退する可能性がある。沈水植物が再度繁茂するかどうかは。今後も継続して監視していく必要があると思われる。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

沈水植物の回復と過剰繁茂という、日本国内では稀有な事例についての詳細な検討を行うことができた。従来は南湖全体での総量の変遷のみが検討されてきたため、1970－80年代は水草が少ない衰退期として理解されていたが、定量調査の原データを利用した本研究により、この時代に現在の過剰繁茂に至る兆候が現れていることが明らかになった。また、魚群探知機を用いたモニタリングでは、面積52 k m²に及ぶ南湖全域の沈水植物分布の地域的な差異が明らかになるとともに、頻度の高い毎月の観測で沈水植物の伸長に地域差があることも明らかになった。

2012年の沈水植物の急減は、今後の南湖の沈水植物の繁茂状況が大きく変わる変曲点の可能性がある。偶然ではあるがこの変曲点において行った頻度の高い観測は、今後の南湖の沈水植物の動向を追跡する上で貴重な資料になると考えられる。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

本研究の成果は滋賀県ならびに関係機関が水草対策を実施するための会議において基礎情報として利用されている。沈水植物の歴史的変遷の結果は沈水植物の管理指標を策定する際の参考資料となり、1936年の状態をひとつの目標とすることが決定した。また、平均群落高の季節変化観測の結果は沈水植物の除去時期の決定の参考資料となっている

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

特に記載すべき事項はない

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない

## （2） 口頭発表（学会等）

1）芳賀裕樹：第76回日本陸水学会「琵琶湖南湖における沈水植物の長期変遷の再検証」(2011)

2) H. HAGA: ASLO 2012 Aquatic Scientific Meeting "Long-term change of submerged macrophytes in the southern basin of Lake Biwa" (2012)

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない
（４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）京都新聞（2013年4月6日）滋賀県版「南湖の水草激減 12年・平均の3割 低い透明度影響か 琵琶博調査」

## (6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) N. Takamura, Y. Kadono, M. Fukushima, M. Nakagawa, and B.O. Kim: Ecological Research, 18, 381–395 (2003) "Effects of aquatic macrophytes on water quality and phytoplankton communities in shallow lakes."

2）芳賀裕樹・大塚泰介・松田征也・芦谷美奈子：陸水学雑誌，67,69-70（2006）「2002年夏の琵琶湖南湖における沈水植物の現存量と種組成の場所による違い」

3) H. Haga, T. Ohtsuka, M. Matsuda, M. Ashiya: Limnology, 8, 95–102 (2007) “Echosounding observations of coverage, height, PVI, and biomass of submerged macrophytes in the southern basin of Lake Biwa, Japan”

4）芳賀裕樹・石川可奈子：陸水学雑誌，72，81-88（2011）「2007年夏の琵琶湖南湖における沈水植物の現存量分布および2002年との比較」

5) 環境省：(2012)「底質調査方法」

6) 山口久直：生態学研究，4，17-26（1938）「琵琶湖南部に於ける高等水生植物の生態分布」.

7）滋賀県水産試験場（1954）：琵琶湖水位低下対策（水産生物）調査報告書．昭和28年度総合開発調査，滋賀県.

8) 生鳩功：びわ湖生物資源調査団中間報告(一般調査の部), 313-341 (1966)「水草班中間報告 琵琶湖の水生高等植物」

9) 滋賀県水産試験場（1972）：昭和44年度 琵琶湖沿岸帯調査報告書，滋賀県.

10）建設省（1977）：南湖植生調查報告書（未公刊資料）

11）水资源開発公団琵琶湖開発事業部（1983）：南湖沿岸帶生物調査報告書（未公刊資料）

12）滋賀県水産試験場（1998）：平成7年度 琵琶湖沿岸帯調査報告書，滋賀県.

13）滋賀県水産試験場（2005）：平成14・15年度 琵琶湖沿岸帯調査報告書，滋賀県.

14）滋賀県立衛生環境センター（1990） 琵琶湖底質調査報告書/昭和61年度～63年度, 滋賀県

15）谷水久利雄；三浦泰蔵：生理生態，17，283-290（1976）「びわ湖における沈水植物群集に関する研究1．南湖における侵入種オオカナダモの分布と生産能」

16）平塚 純一・山室 真澄・石飛 裕（2006）：里湖（さとうみ）モク採り物語/50年前の水面下の世界，生物研究社,東京.
(2) 漁網への付着の増加等、生物生産過程に見られる変化の現状把握と原因の解明に関する研究

①漁網への付着物モニタリングと水中懸濁物が漁網に付着する機構および湖水の栄養塩バランスの現状把握に関する研究

$$ \begin{aligned}& 滋賀県水産試驗場 \quad& 澤田宜雄 \\&& 環境病理担当 \quad 森田 \quad 尚 \cdot 大山明彦 \cdot 大前信輔 \\&& 栽培技術担当 \quad 亀甲武志 \end{aligned} $$

<研究協力者> 滋賀県琵琶湖環境科学研究センター 一瀬 論

平成22～24年度累計予算額：8,326千円（うち、平成24年度予算額：1,950千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

冬から春にかけて発生するエリ網汚損現象はCymbella spp.やGomphonema spp.といった細胞の端から伸ばした柄で基質に付着し、立体状の群落を形成するグループが網地上で増殖することにより引き起こされる。無機的環境に着目したところ、透明度が上昇したことで付着珪藻の増殖に必要な光環境が向上し付着珪藻による汚損現象が顕在化するようになったと考えられた。

刺網汚損現象は数時間で発生する。Mougeotia spp.の湖水中密度が増加したこと、特定の植物プランクトンが網地に引っかかりやすい帯状・紐状の群体を形成するという形態的特徴のみならず、湖水中を漂っている糖類が媒体物となり、例えばとりもちのように機能し、植物プランクトンの網地への付着を助長しているためと考えられた。

一方、1984年4月から2009年3月までの間、琵琶湖で全窒素・全リン・クロロフィルa濃度は北湖南湖とも低下傾向にあり、その傾向は特に南湖で顕著であった。各植物プランクトンの1mlあたり細胞数は北湖南湖とも緑藻のそれが減少した。河川・降水・下水処理施設からの全リン負荷量も減少傾向にあった。求めた栄養塩負荷量を基に北湖表層部の植物プランクトン群集構造の変化をシミュレーションモデルにより推定したが、栄養塩負荷量の見積が過小であった事などにより再現性に問題があった。一方、世界の湖沼では栄養塩負荷量の減少に伴い植物プランクトン群集構造の変化が報告されており、琵琶湖においても同様の変化が生じているものと推定された。

## [キーワード]

エリ網、刺網、付着珪藻、糖類、貧栄養化

### 1. はじめに

藻類等や泥粒子付着による定置網の1種であるエリ網への付着現象は1998年に北湖全域に拡大した。近年では漁場に数時間しか設置しない刺網への藻類等による付着現象も顕在化しており、網の目詰まり、引き揚げ作業の重労働化や、洗浄頻度の増加等管理に手間がかかるようになっており漁業者からは原因解明と対策が望まれている。また、近年琵琶湖周辺地域で下水道の普及が進み、処理水の琵琶湖への局所的な放流が続き、生業の場として琵琶湖を良く知る漁業者の間ではその影響も強く危惧されている。
## 2 ．研究開発目的

（１）エリ網調査は付着現象の季節別、水域別特性の把握と増殖条件の把握を目的とした。

（２）刺網調査は付着現象の季節別特性の把握および付着物の定量、定性を目的とした。

（３）琵琶湖への窒素、リンなどの栄養塩負荷量を把握し、それらの変化が生物生産に及ぼす影響を明らかにするとともに、下水道処理排水（放流水）が栄養塩負荷量ならびに濃度に与える影響について検討することを目的とした。

## 3 ．研究開発方法

## （１）エリ網汚損現象の解明

## 1 ）モニタリング調査

エリ網汚損現象の季節別特性と水域別特性を把握するため、2010年4月から2011年4月にかけて北湖9地点（北岸水域：大浦、西岸水域：今津、新旭、北小松および志賀、東岸水域：中主、伊崎、三津屋および南浜）と南湖1地点（志那）の計10地点でモニタリング調査を行った（図2） $ ^{①} $ -1）。具体的には試験エリ網（サイズ：10cm×10cm、使用網地：NRラッセル）を深度0.5mに垂下し、約1～2ヶ月設置してから回収した。回収した網の付着物について乾燥重量（以下、付着物量）、クロロフィルa量（以下、付着藻類量）と付着藻類組成（評価方法：細胞数）を調べた。

冬から春にかけて付着珪藻によるエリ網汚損現象が

図(2)①-1 エリ網モニタリング調査地点

発生するようになった原因を調べるため、試験網を用いたモニタリング調査を南湖の西岸（若宮地先）と東岸（志那地先）で2011年1月30日から2012年4月16日にかけて実施した。具体的には、深度0.5mへ最初に6セットの試験網（合計12枚）を設置し、約1週間から2週間に1回の頻度で1セットずつ回収した。併せて設置時と回収時に現場で透明度を測定した。水サンプルと網サンプルは試験場に持ち帰り処理した。すなわち、水サンプルは各栄養塩濃度（ $ NH_{4}-N, NO_{2}-N, NO_{3}-N, PO_{4}-P $ ）を分析し、網サンプルは試験網上の付着珪藻細胞をカウントした。

## 2 ）深度別調査

付着珪藻の増殖に及ぼす光の影響を調べるために北湖西岸（北小松地先）で深度別調査を実施した。この地点を選択したのは波当たりが弱く波浪による付着珪藻の剥離を最小限に抑えることができるためである。調査期間は2012年1月12日から2月21日とした。具体的には、深度0.5m、2m、4m、6mおよび8mに試験網を垂下した。併せて、各深度でロガーを用いて水温の連続測定を行った。また、設置時と回収時に透明度計測と採水を行った。水サンプルと網サンプルは試験場に持ち帰り処理した。すなわち、水サンプルは各栄養塩濃度（ $ NH_{4}-N $ , $ NO_{2}-N $ , $ NO_{3}-N $ , $ PO_{4}-P $ ）を分析し、網サンプルは試験網上の付着珪藻細胞をカウントした。

## 3 ）北湖における透明度の変遷

付着珪藻の増殖、群落形成に重要な影響を及ぼす光環境の変化を調べるため、北湖の冬（12月～2月）から春（3月～5月）における透明度の変遷を調べた。具体的には、滋賀県水産試験場が北
湖東側水深約20m地点で1963年から観測してきた透明度のうち、1980年から2012年までのデータを使用した。各年の値は冬から春にかけて毎月1回観測された値の平均値を用いた。

## （２）刺網汚損現象の解明

## 1 ）操業網調査

漁業現場における付着現象の季節別特性を把握するため操業網調査を行った。調査は夏季（2011年4月12日～8月9日）と秋季（2011年10月5日～12月21日）に実施した。調査水域として夏季はマキノ地先、菅浦地先、湖東水域（沖島南西水域～松原地先）の3水域を、秋季は今津地先と湖東水域（野洲地先～彦根地先）の2水域を設定した（図(2)①-2）。具体的な方法として漁業者により操業ごとの汚損度、網設置時間、網設置深度等を網汚損日誌へ記録し、後日それを回収・解析し付着条件を把握した。また、漁業者から回収した付着物（75検体）については藻類組成を把握した。汚損度は「0～4」の5段階とし、最も汚損の程度が大きい場合を「4」とした。

図(2)①-2 操業刺網モニタリング調査地点

## 2 ）試験網調査

植物プランクトンが刺網に付着する時間や量、組成を把握するため、2012年6月15日に三津屋地先の水深6m地点で連続調査を実施した。試験網（30cm×30cmの針金枠に刺網網地（アユ用0.3号22節）を固定することで作成）6セット（1セット：3枚）、合計18枚を深度3mに設置し、0.5時間後、1時間後、2時間後、3時間後および5時間後に1セットずつ回収した。併せて試験開始時（0時間後）、0.5時間後、1時間後、2時間後、3時間後および5時間後に深度3mの湖水を採取した。これらサンプルは試験場に持ち帰り、試験網に付着した藻類と湖水中の植物プランクトンを頭微鏡下で計数した。

## 3 ）植物プランクトンが刺網へ付着する機構の解明

まず初めに植物プランクトンを網地へ付着させる媒体物の探索を行った。植物プランクトンが付着したままの状態で網地を観察した。具体的には、5月22日に三津屋地先（水深6m）の深度5mに試験網を設置し、翌日に回収した。得られた網地の一部を切り取り滋賀県東北部工業技術センターに持ち込み、前処理として凍結乾燥し、網地を走査型電子顕微鏡で観察した。

次に染色技法により媒体物の成分組成の絞り込みを行った。具体的には漁業者から入手した操業網付着物をビーカー内で試験網に付着させ、その網地にPAS染色とアルシアンブルー染色を施した。

最後にこの糖類が植物プランクトンの網地への付着を助長させるか確認試験を実施した。具体的には操業網付着物を遠心分離し、さらに篩い（オープン目合い：20μm）で濾過し、糖類を含む上清を得た。この上清に試験網（10cm×10cm）を投入し、約2時間攪拌して糖類が付着した処理網を作成した。そして、この処理網を湖水が張られたビーカーに投入し、スターラーで一定時間攪拌し、付着した植物プランクトンを計数した。対照として、糖類が付着していない無処理網（10cm×10cm）を作成し、同様に試験を実施した。実験は7月と12月に実施した。
## 4 ）糖類の定量

漁業者から入手した操業網付着物について、フェノール硫酸法による比色定量法により糖含量を測定した。標準単糖はグルコースとした。これは2010年に実施した操業網付着物の糖類組成分析によりグルコースが最も多く含有されていたためである。具体的には、操業網付着物を遠心分離し、さらに篩い（オープン目合い：20μm）で濾過して得られた上清0.5mlを試験管に加えた。そこに5%（W/N）フェノール試薬0.5mlを加えた。そして、濾硫酸2.5mlを加え、すぐに激しく攪拌し、そのまま室温に20分放置し、分光光度計で490nmの吸収を測定した。

### 5 ）Mougeotia spp.の変遷

刺網へ付着する主要原因植物プランクトンであるMougeotia spp.の密度変化を調べた。具体的には滋賀県琵琶湖環境科学研究センターが丹出川沖、長浜沖および今津沖の深度0.5mで原水採取したデータを用いた。3地点の平均値を各年の密度として1992年から2010年の18年間で比較した。

## （３）琵琶湖への栄養塩負荷量の変化とその影響

本研究では順を追って、琵琶湖水質の把握および栄養塩負荷量の推定、それらデータを用いて植物プランクトン群集構造の変化を把握するためのシミュレーションモデルの作成を行った。調査期間は1984年4月～2009年3月とした。まず、琵琶湖の水質状況を把握するため、滋賀県（琵琶湖環境科学研究センター）および国土交通省琵琶湖河川事務所が月1回49定点（図(2)①-3参照）で測定している項目のうち、表層のTN, TP濃度およびクロロフィルタ濃度を用いた。植物プランクトンの種組成（1mlあたり細胞数）は、滋賀県（琵琶湖

図(2)①-3 琵琶湖での調査地点、下水道処理施

## 設位置図

環境科学研究センター）が月2回5定点で実施しているプランクトン調査のうち、北湖は今津沖中央、南湖は唐崎沖中央の各表層のデータを用いた。

琵琶湖への栄養塩の年間平均負荷量は、河川からの負荷量は108河川を対象とし（図(2)①-4参照）、公共用水面水質測定結果から26河川でのTN、 $ NH_{4}-N $ 、 $ NO_{2}-N $ 、 $ NO_{3}-N $ 、

図(2)①-4 調査対象一覧 太線は水質データのある河川、 丸印は下水処理施設を示す。

TP、 $ PO_{4}-P $ のL-Q式を5年間ごとに求めて周辺河川に当てはめることとし、別に求めた年間平均流量
を代入して年間平均負荷量を推定した。河川流量は野洲川および姉川の観測値しかないため、両河川以外の各河川の年間平均流量は次により推定した。①野洲川および姉川の流量観測値と上流部（野洲川は土山、姉川は柳ヶ瀬）の年間降水量、流域面積から、両河川の年ごとの単位降水量あたり比流量を求め、その平均値(a)を算出した。②各河川の流域推定降水量（滋賀県地域環境アトラスより引用）、流域面積および彦根の年間降水量から、流域での年間総降水量(b)を推定した。③(a)×(b)により、各河川の年間平均流量を推定した。また下水道処理施設からの負荷量は沿湖5施設（高島、東北部、湖西、湖南中部の各浄化センターおよび大津市水再生センター）での実測値を、降水による負荷量は2005年度までは衛生環境センター（大津）、それ以降は琵琶湖環境科学研究センター（同）での実測値を用いた。

シミュレーションモデルでの確認は、琵琶湖北湖の水深20m以浅の表層部において栄養塩負荷量の変化によって植物プランクトン種組成がどのように変化するのかを、

の変化によって植物プランクトン種組成がどのように変化するのかを、

1984-1988, 1989-1993, 1994-1998, 1999-2003, 2004-2008年度における$\mathrm{NH}_{4}-\mathrm{N}$、$\mathrm{NO}_{2}-\mathrm{N}$、$\mathrm{NO}_{3}-\mathrm{N}$の和である溶存態無機態窒素(DIN)および$\mathrm{PO}_{4}-\mathrm{P}$年間平均負荷量のうち、琵琶湖において制限栄養塩である$\mathrm{PO}_{4}-\mathrm{P}$負荷量が上記期間中でもっとも大きかった1994-1998年度(年間平均負荷量52t)と、最近年である2004-2008年度(同48t)のデータを用いて試みた。シミュレーションモデルはisee systems社のSTELLA9.0日本語版を用いて作成した。シミュレーションモデルのフレームを図(2)①-5に示す。シミュレーションモデルには日単位の負荷量が必要であるが、それらのうち、先に求めた河川からの負荷量、降水による負荷量は時間の最小単位が月単位であったため、内挿により日単位に変換した。また水深20m以深の深層部から表層部への栄養塩負荷量は、北湖における公共用水面水質測定結果から求めた表層部と深層部の濃度差および循環期と成層期で異なる鉛直拡散係数を用い

図(2)①-5 シミュレーションモデルのフレーム

ることにより求め、内挿による日単位への変換を行うとともに季節変化を与えた。北湖表層部か
ら南湖への栄養塩流出量は、南湖の水収支から求めた流出水量と公共用水面水質測定データのうち北湖南端2定点の栄養塩濃度の平均値から求めた。水温は滋賀県水産試験場（彦根市）が毎日測定している地先の表層水温を、日ごとの全天日射量は彦根地方気象台の観測値を使用した。栄養塩負荷量と流出量、水温、全天日射量は1994-1998年度の各年度4月1日から3月31日まで（2月29日は除外）の日データを用いて、日ごとに5年間の平均値を求めこれを代表値とした。2004-2008年度についても同様に処理を行った。クロロフィルαはラン藻、緑藻、ケイ藻からなるものとし、種ごとに栄養塩の取り込み速度等の増殖に関わるパラメータを既往の文献値により設定し、栄養塩(DIN, PO_{4}-P)濃度・水温・光の条件によって増殖が制限されるものとした。データの入力は1825日分、すなわち先に述べた365日分のデータを5回繰り返して与えた。

## 4 ．結果及び考察

## （１）エリ網汚損現象の解明

## 1 ）モニタリング調査

付着物量と付着藻類量は冬（12月期、1月・2月期）から春（3月期）に高くなる季節変化を示した。付着藻類組成にも季節変化がみられ、8月期には藍藻が優占していたが、秋以降付着珪藻が増加し1月・2月期になると優占した。1月・2月期の第1優占付着珪藻は、大浦、今津および新旭ではGomphonema spp.、志賀ではNitzschia spp.、中主、伊崎および三津屋ではUlnaria spp.であった。Gomphonema spp.やCymbella spp.は細胞の一端から透明な柄を伸ばし網や他の藻類に付着して立体的な群落を形成していた（図(2)①-6）。秋以降の付着藻類量を比較すると北岸水域と西岸水域で高く、東岸水域と南湖で低かった。東岸水域では秋から冬にかけて卓越する北西風により発生する波浪で付着藻類が剥離するためと考えられた南湖におけるモニタリング調査の結果を示す。付着珪藻の推移（図(2)①-7）をみると西岸では指数関数的に増加し、4月13日には66,548cells/網地mgに達し、マット状の群落が確認された。

図(2)①-6 北小松に設置してから2ヶ月後に回収した試験エリ網の外観と網地の顕微鏡写真

図(2)①-7 琵琶湖南湖の西岸（左）と東岸〈右〉における付着珪藻細胞数と透明度の推移

方東岸では2月14日以降細胞の増加はみられず、4月13日は4,514cells/網地mgにとどまり、網地が