Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## （３）生物多様性指標の開発

Global Biodiversity Outlookのために開発されたリビングプラネットインデックスの手法 $ ^{5)} $ を用いて、森林総研の長期モニタリングサイトとJaLTER（日本長期生態学研究ネットワーク）のサイト等11か所の老齢林のデータに基づき、1990年代から2000年代にかけての樹木の多様性の変化を調べる。これまで植物の多様性の変動を現す指数やアルゴリズムがなかったことから、本解析の結果を基にリビングプラネットインデックスの有効性について検討する。

その結果本インデックスの利用が適当でなかったため、別の指標として、Hubbellの統合中立理論から、パラメータθを検討する。Hubbellの統合中立理論では、1．各個体の振る舞い（死亡リスク、定着能力）は種によらず同等とみなすこと、2．メタ群集の多様度指数パラメータθは、θ＝メタ群集サイズ×新種の出現率、によって定義されること、3．局所群集の多様性パターンは、θと移入率m（枯死後の更新がプロット外のメタ群集からの移入で起こる確率）で決まること、4．パラメータθは、観測プロットのサイズに依存せずに推定できるとなっている。このため、θを指標とすることが適当であると考えられる。θとmは毎木調査データから、最尤推定できることから、日本全国の老齢林のデータベース（森林総研の長期プロットと環境省モニタリングサイト1000）からデータを収集する（図(2)-1）。またθやmの計算のためのアプリケーションとして、ここでは統計学の国際誌で評価が確立しているTeTame $ ^{6)} $ を用いる。θの値はプロット面積に依存しないことから、主にこちらを用いて評価をする。θと相関する環境要因を抽出するために、気候要因、地理的要因、群集の発達度（最大胸高直径など）、森林の安定度（胸高断面積）との間で、AIC（赤池情報量基準:モデルの当てはまりを示す指標）による変数選択（AICが最小となる変数の組み合わせの選択）を行い、加えてθと環境要因との相関におけるはずれ値を見つけ、その意味することを考察する。

更に前述の生物多様性変化トレンドの評価を用いて地方自治体ごとの森林管理の履歴から若齢林の分布を推定するモデルを開発し、里山指標としての利用を試みる。皆伐履歴の収集には林業センサスデータ（2000年）を用い、皆伐から10年以下の森林を若齢林とする。1960年代以降の伐採には、標高、傾斜、搬出用の道路密度などが影響を与えることがわかっていることから、これらの相関を求め、標高を説明変数とする。自治体ごとの森林面積に基づき、低標高地帯を非森林と仮定して伐採林面積に対応する標高を求め（図(2)-2）、若齢林分布モデルを作成し、3次メッシュで地図化する。
図(2)-2. 若齢林抽出モデルの概念図

手法は、1．ある自治体の森林率が80%の場合は、非森林地帯は対象自治体面積の20%に達するまでの地域と仮定し、2．この自治体の若齢林率が20%の場合は、若齢林地帯は、1の標高から面積が更に20%プラスマージン（5%）に達するまでの標高に分布する地域とする。結果を参照。

## 4 ．結果及び考察

## (1) 生物の分布情報の収集と解析

森林に関連のある既存のデータベース情報の収集を行った（表(2)-1）。その結果、森林に関するデータベース20件を収集した。しかし、必ずしも長期にわたるデータはなく、また全国をグリッド等で網羅することができるデータは少ないことがわかった。森林の生物多様性を全国スケールで解析する上では、国家森林資源データベースのように国内の全森林を画像データとして蓄積したデータベースが解析にも、可視化にも有効である。このように、現在公開されていないデータベースの有用性が明らかとなった。アマチュアや研究者個人による、地域的な生物分布情報がいくつか出版されていることもわかった。特に地方の同好会は活動が活発で、ほとんどが同行会誌を発行している。しかしながらボランティアに基づく情報のため、同じ地点で繰り返し採集を行い、普通種も含めてすべてを同定するような情報が不足している。この点に関しては総合評価などで現状報告をするだけでなく、啓蒙が必要であることがわかった。このような普及啓蒙活動が今後の課題である。

北海道大学植物園におけるハナバチ相の継続調査（1970年代から）の結果を電子化して、長期的な多様性変化の解析を可能にした。本結果は推進費課題S9において、生態系サービスの評価に利用する予定である。また東～東南アジアの昆虫標本をデータベース化し、この地域の生物多様性評価への利用を可能にした。またデータベースの探索を行い、インドネシア・
カリマンタンにおける森林の遷移段階及び人的改変の程度と生物との関係の調査の結果を収集し、森林改変によるアジアの生物多様性への影響評価への利用を可能にした。

表(2)-1. 生物多様性データベース

データベースの名称	調査対象	種別	スケール	所有者	公開
森林動態
データベース	木本植物	実測データ	全国(地点データ)	森林総合研究所	公開
プナ結実状況
データベース	プナ科植物	実測データ	全国(プナ科のみ)	森林総合研究所	公開
植物標本
データベース	維管束植物	標本データ	全国(採集地)	森林総合研究所多摩森林科学園	公開
植物社会学ルルベ
データベース	維管束植物	実測データ	全国	森林総合研究所	非公開
森林生物情報
データベース	昆虫・ほ乳類・鳥	図鑑情報	全国(採集地)	森林総合研究所	公開
森林生物遺伝子
データベース	樹木・線虫・微生物	EST	全国(採集地)	森林総合研究所	公開
微生物遺伝資源
データベース	微生物	ジーンバンク	全国(採集地)	森林総合研究所	公開
JaLTER	主に維管束植物	実測データ	全国(地点データ)	JaLTER	一部公開
国家森林資源
データベース	森林生態系	森林簿	全国	林野庁	非公開
昆虫データベース	昆虫	図鑑情報	全国	九州大学大学院農学研究院	公開
標識鳥類
データベース
(仮称)	鳥	実測データ	全国(地点)	山階鳥類研究所(環境省)・一部森林総合研究所	一部公開

図(2)-3. 生物の絶滅の状況
森林性の生物の絶滅及び絶滅危惧について文献ベースの調査を行った。その結果、1970年代以降の生物の絶滅はほとんどなかったが、レッドデータブックに基づく絶滅した森林生物の割合は、世界の陸上生物の絶滅種の割合と大きく変わらなかった（図(2)-3）。日本では両生類の絶滅が少ないのは、カエルツボカビ病の影響がほとんどないためと考えられた（カエルツボカビ病は日本の土着の病気と考えられている）。従って日本では森林率は大きく変化しておらず先進国の中では極めて高いといえるが、必ずしも生物多様性は保たれていないことが示唆された。今後も長期的な生物分布調査の継続が必要である。

図(2)-4. 上：京都市内調査地における年間に記録されたサルノコシカケ類（腐生菌）、テングタケ属およびイグチ類（菌根菌）種数の経年変化、下：川崎市内調査地における年間に記録されたサルノコシカケ類（腐生菌）、テングタケ属およびイグチ類（菌根菌）種数の経年変化

アマチュアグループによるきのこモニタリング結果を解析したところ、京都市および川崎
市の調査地では腐生菌であるサルノコシカケ類については増加傾向が認められた。これに対して、菌根菌（共生菌）であるテングタケ属およびイグチ類については、年次変動は大きいものの一定の傾向は認められなかった（図(2)-4）。また、京都市内の調査地におけるデータを解析した結果、腐生菌（サルノコシカケ類以外も含む）の種数に影響を与える要因として、森林遷移の進行が推測されたのに対して、菌根菌（テングタケ属およびイグチ類以外も含む）の種数は温度や降水量等の影響を強く受けていた。国内の冷温帯において林齢の異なる森林におけるサルノコシカケ類の種数を調べた結果、林齢と種数は正の相関が認められた。今回の調査の結果、同一の森林においても、林齢が高くなると腐生菌の種数が増加する事が示唆された。これは、林齢の高い森林では大径の倒木が持続的に供給され、より多数の木材腐朽菌が発生すること、林内の適度な湿度が保たれることなどが関係すると考えられる。なお、神戸市および土浦市の試験地では明らかな傾向が認められなかったが、両者ともに調査年が短いこと、前者はすでに高齢の安定した林であること、後者では調査面積が狭く誤差の影響が大きいことなどがその原因と考えられた。このような解析結果をアマチュアグループへフィードバックすることが、啓蒙につながると考える。

## （２）森林の生物多様性変化トレンドの解明

伐採跡地面積およびその時間変動によって市町村を類型化し、特に若齢林面積の変化が顕著であると考えられる以下の3類型を抽出した（図(2)-5；1）1960年にピークを持ち、それ以降は面積が小さくなる類型(Class 1)；2）1970年に大きなピークを持ち、それ以降は面積が小さくなる類型(Class 2)；および3）1970年および80年に面積が大きくなり、1990年には面積が小さくなる類型(Class 3)。これらの類型に分類された市町村では拡大造林が進められたものの、その後に著しく林業が衰退したと考えられる。日本の拡大造林政策は1950年代後半から始まったが、その推進には市町村によって時間差があった。これら3つの類型はそれを反映したものであり、類型1から3の順に若齢林が減少して地域的な生物多様性の面から草原及び里山性生物が減少する状態へ移行していったトレンドを表現していると考えられる。次に3次メッシュ解像度国土数値情報データより、相対的に伐採を含む林業活動を行いにくいと考えられる高標高地、急傾斜地および低道路密度地を抽出した。土地利用の空間分布は標高、傾斜および道路密度に大きく影響される。ここで抽出した高標高地、急傾斜地および低道路密度地では林業などの土地利用がしにくく、人為活動が及びにくいことから相対的に伐採が生じにくく、結果として若齢林が存在する確率も低くなっていると考えられる。
図(2)-5. 伐採面積跡地データ による市町村の類型区分

最後に、伐採活動の衰退による生物多様性変化トレンドを推定することを目標として、人工林が過半数を占める3次メッシュを抽出し、若齢林分布からみた生物多様性変化トレンドの空間分布を推定した（図(2)-6）。ここで抽出した3次メッシュでは若齢林を著しく欠く林分配置になっていると考えられ、その空間分布は伐採跡地面積の推移による類型化とあわせてみると、若齢林を欠く望ましくない森林配置がどのように広がっていったのかというトレンドを示していると考えられる。

図(2)-6. 若齢林分布からみた生物多様性変化トレンドの空間分布

以上のように、入手が可能なデータソースを使って、日本全国を対象として、3次メッシュ解像度で人為活動の影響を評価することにより森林の生物多様性変化トレンドを空間的に推定するモデルを開発した。現在、林野庁によって日本全国を対象とした4 kmグリッドサンプ
リングによる生物多様性モニタリングが進められている（森林生態系多様性基礎調査事業）。この事業のデータが公開されれば、今回の結果と重ね合わせることによって、より具体的な生物多様性変化トレンドを表現できるようになると期待される。

## （３）生物多様性指標の開発

11か所の老齢林調査サイトでは、1990年代から2000年代の10年間で樹木種数の減少はなかった。通常個体数の指標として使われる幹数はインデックスが減少傾向であったが、胸高直径（バイオマス）は変わらないかやや増加する傾向であった（図(2)-7）。一般に植物は生長するに伴い、幹数が減る傾向にある。従って本調査サイトでは生物多様性が減少したわけではなく、むしろ樹木が生長傾向にあったと考えられた。このことから樹木の生物多様性の変動を評価するためには、種数と個体数だけでなくバイオマスの指標も必要と考えられた。

図(2)-7. 樹木の多様性のリビングプラネットインデックスによる評価

また、推定されたθとmからランダムに発生させた群集は実測値に基づく本数順位曲線とよく一致したことから、これらの指数は利用可能である。また推定されたθは日本では最大が椎葉（宮崎県）の17.9、最小が上賀茂ヒノキ天然林（京都）の1.1で、全38プロットのθの平均は7.0だった。θの変動に関連する環境因子としては、年平均気温0.042 (p = 0.032)と群集内BA合計-0.591 (p = 0.061)の2変数が抽出された。そこで、平均気温（x軸）とθの相関を調べたところ、赤（針葉樹）、青（常緑広葉樹）それぞれ1点、緑（落葉広葉樹）5点のはずれ値が認められた（図(2)-8）。このうち青は小笠原であったことから、海洋島の貧弱な生物多様性を示すものと考えた。また赤はヒノキの天然林であり、老齢林ではあるが人為的影響が大きかったと考えられた。しかしながら緑で示す落葉広葉樹林は苦小牧から宮崎県の全国に散在し、
同一の攪乱要因や地域的要因ではないと考えられた。これらの森林はどれも予想よりも生物多様性が高いことを示しており、これらの森林が冷温帯と温帯または暖温帯の境界に接することから、両気候帯の分布種を併せ持つための現象ではないかと考えられた。一般に温度が高い森林において生物多様性がより高いにもかかわらず、これらの境界域の森林は更に生物多様性が高かったことから、保全上重要な地域として提言することが必要かもしれない。

図(2)-8. θと平均気温

若齢林の分布予測モデルを構築し、地図化した結果、若齢林は東九州、四国太平洋岸、東北地方太平洋岸などに特に多く分布していたが、全国的には年を除きまんべんなく分布していると言えた（図(2)-9）。今後この指標を里山生物指標として実用化するためには、全国的な生物多様性情報を用いて検証を行う必要がある。また自治体のデータの正確性を検証する必要がある。農業地帯では里山の生物多様性指標が提案されていることから、本指標はより中山間地域における指標として利用価値が高いと考えられた。
図(2)-9. 若齢林分布の分布予測

## 5 ．本研究により得られた成果

## (1) 科学的意義

新しい森林多様性の指標を開発した。これまで生物多様性条約の Global Biodiversity Outlook などで国際的に利用されてきた指標であるリビングプラネットインデックスは、種数と個体数に注目するものだが、樹木にそのまま適用した場合、生物多様性の変化について誤った結論を導く可能性が初めて明らかになった。本事業で開発した森林多様性の指標は、調査プロットの面積に依存しない樹木多様性の変化トレンドを評価できる。

森林生態系からみた里山多様性の指標を開発した。日本が生物多様性条約において提案した里山保全では、その評価指標として、農地生物によるものが利用されてきたが、日本の里山は中山間地に位置することが多く、森林生態系、農業生態系等が一体化したものと捉えることもできる。本事業で開発した森林からみた里山指標を利用することで、伐採履歴からの評価が可能となった。今後はこの指標の検証を通して、生物多様性の変化要因についても明らかにできると考えられる。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

国有林の森林管理事業における生物多様性保全の評価及び評価手法の開発事業評価委員会（平成24年度森林環境保全総合対策事業・森林の生物多様性保全推進事業および森林整備事業の費用対効果分析手法の開発事業）において、本研究の成果をもとに指標の開発や利用方法について助言を行った。
## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

森林生態系指標は、これまで動物にのみ適用されてきたリビングプラネットインデックスと異なり、植物に対して利用可能なため、今後は国際的に利用可能な指標として提案できる。

里山保全において、森林から見た里山指標を開発することで、生物分布よりもより安定的に入手可能な伐採履歴からも里山を評価可能となったため、行政などによる評価が今後進むと期待される。また、農業生態系と森林生態系の二つの観点から里山を評価可能になることで、行政における里山の定義と里山保全の意義が今後より明確になると考える。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) M. OGAWA, Y. YAMAURA, S. ABE, D. HOSHINO, K. HOSHIZAKI, S. IIDA, T. KATSUKI, T. MASAKI, K. NIIYAMA, S. SAITO, T. SAKAI, H. SUGITA, H. TANOUCHI, T. AMANO, H. TAKI, K. OKABE: Environ. Monit. Assess. 178:85–94 (2011)

“Use of two population metrics clarifies biodiversity dynamics in large-scale monitoring: the case of trees in Japanese old-growth forests”

2) IUFRO GFEP (J. PARROTTA, C. WILDBURGER, S. MANSOURIAN eds): IUFRO World Series Volume 31(2012)

“Understanding Relationships between Biodiversity, Carbon, Forests and People: The Key to Achieving REDD+ Objectives. A global assessment report.”

※第2、3章を分担執筆。査読有り。国際機関発行のレポートのため、プロジェクトへの謝辞は無し

## <査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

## くその他誌上発表（査読なし）>

1）岡部貴美子：山林、No.1511、24-31(2010)

「生物多様性条約／COP10に向けて（1）森林の生物多様性保全—持続可能な森林管理と利用のために—」

2) 岡部貴美子：農林水産技術研究ジャーナル、33 No.9 52-56 (2010)

「持続可能な生態系サービス利用のための森林の生物多様性保全」

3) 岡部貴美子：日本の科学者、45(10) 16-21 (2010)

「森林の生物多様性と生態系サービス」

4) K. OKABE: The proceedings of International Symposium for the Convention on Biological
Diversity – The role of forest biodiversity in the sustainable use of ecosystem goods and services in agro-forestry, fisheries, and forestry, 36-42 (2010)

“Conserving forest biodiversity and ecosystem services to agriculture”

5) 服部力：山林No.1515、46-47 (2010)

「森林タイプと木材腐朽菌の多様性」

6) I. THOMPSON, R. NASI, K. OKABE, V. KAPOS, J. GORDON: Assessing Forest Degradation.

FAO, Forest Resource Assessment Working Paper 177, 24-44 (2012)

“Biodiversity”

## （2） 口頭発表（学会等）

1) K. OKABE : The role of forests in conservation of global biodiversity“From Japan to the world” side event at the CBD COP10, Japan, 2010

“Japanese Forest Biodiversity - past, present and future-”

2) 岡部貴美子：シンポジウム 森林と生物多様性—COP10の成果をふまえた今後の取組に向けて，社団法人産業と環境の会主催，2011

「森林の生物多様性の評価」

3) 岡部貴美子：第58回森林計画発表大会，2011「森林の生物多様性の過去、現在、将来」

4) 小川みふゆ，山浦悠一，阿部真，星野大介，星崎和彦，飯田滋生，勝木俊雄，正木隆，新山馨，齊藤哲，酒井武，杉田久志，田内裕之，天野達也，滝久智，岡部貴美子：第58回日本生態学会大会，2011

「成熟した天然林における192種52科の樹木個体群の変化:森林動態データベースを中心としたモニタリングデータから」

5) T. YAMAKITA, H. TAKI, K. OKABE: The 5th GEOSS Asia-Pasific symposium, Miraikan, Japan, 2012

"Predicting potential seagrass distribution using remote sensing and GIS data set."

6) K. OKABE, S. YAMASHITA, T. HATTORI, M. HASEGAWA, H. TANAKA, S. MAKINO: 2nd International Conference on Biodiversity in Forest Ecosystems and Landscapes, University of Cork, Ireland, 2012

"Conservation of deadwood could conserve microscopic organisms such as mushroom mites"

7) 正木隆：第60回日本生態学会大会，2013「日本の天然林の多様性指数」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

（4）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない
## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

## (6) その他

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) FAO : FAO Forestry Paper 147, 320p. (2005) "Global Forest Resources Assessment 2005"

2) Secretariat of the Convention on Biological Diversity: 97p. (2006) "Global Biodiversity Outlook 2"

3) 林野庁 : http://www.rinya.maff.go.jp/j/kikaku/hakusyo/19hakush/index.html (2007) 「森林林業白書 2007」

4) Y. YAMAURA, T. AMANO, T. KOIZUMI, Y. MITSUDA, H. TAKI and K. OKABE: Anim. Conserv., 12, 110-119. (2009)

“Does land-use change affect biodiversity dynamics at a macroecological scale? A case study of birds over the past 20 years in Japan”

5) J. LOH, R. E. GREEN, T. RICKETTS, J. LAMOREUX, M. JENKINS, V. KAPOS and J. RANDERS: Phil. Trans. R. Soc. B, 360, 289-295 (2005)

“The living planet index: using species population time series to track trends in Biodiversity”

6) J. CHAVE and F. JABOT: http://chave.ups-tlse.fr/chave/tetame.htm (2008)

“TETAME - Estimating the parameters of the neutral model with dispersal limitation”
(3) 農業生態系の生物多様性情報の集積・各生態系の生物多様性環境指標作成・評価

（独）農業環境技術研究所

生物多樣性研究領域 山本勝利

生物多樣性研究領域 田中幸一

生物多樣性研究領域 楠本良延

生態系計測研究領域 岩崎亘典

生物多樣性研究領域 三上光一

平成22(開始年度)～24年度累計予算額：18,932千円

（うち、平成24年度予算額：5,770千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

日本をはじめとするアジアモンスーン地域では、水田を中心とした特徴的な農業生態系が広く見られるにもかかわらず、農業生態系における生物多様性観測は進んでいない。そこで、さまざまなレベルで取り組まれている農業生態系の自然再生や、それに付随して取得されている生物多様性観測情報、その他既存の植生資料等、農業生態系における生物多様性情報の広範な集積を実施し、それらの情報を活用して生物多様性を総合的に評価するための指標の開発を行うことを目的とした。1）農業生態系生物多様性メタデータ集積と整備については、特に地域植生誌が生物多様性情報の潜在的なデータソースになりうることを明らかにし、作成された地域植生誌のリストは代表点を位置情報とし、Web-GIS「RuLIS WEB」 $ ^{1)} $ にて公開した。2）農業生態系生物多様性観測データ集積と整備については、過去の生物多様性情報は、調査主体ごとの目的により異なる形式で保管され、またその多くは最終的な成果品として印刷物のみが保管されていることが多いことから、異なる主体が取得した生物多様性情報（主に紙媒体）の電子化を図った。その結果、「RuLIS WEB」 $ ^{1)} $ に集積した農業生態系に関する生物多様性情報の公開数は、6,383地点、85,913レコードとなった。3）農業生態系生物多様性観測データを活用した農業生態系生物多様性指標の作成については、RuLIS $ ^{2)} $ $ ^{3)} $ に集積済みのデータから二次草地のデータを抽出し、種多様性の高い草地における指標種の有効性を検証した。その結果、種多様性の高い二次草地の指標種としてワレモコウ、アキカラマツ、ツリガネニンジンが抽出され、全国規模（岩手県以南から九州南端まで）での評価が可能となった。草原景観を有する国立公園等（阿蘇くじゅう国立公園や富士箱根伊豆国立公園）の保全活動や草原回復事業にも応用できる。また、RuLISモニタリングデータを用いての不作付け水田の長期放棄型群落への移行による生物多様性の劣化状況を明らかにした解析結果はSATOYAMAイニシアティブの活動に有力な根拠を与えることができるものと考えられる。

農業生態系、RuLIS、二次的自然、生物多樣性評価

[キーワード]
## １．はじめに

国土の8割以上を占める里地里山は、我が国の生物多様性保全上極めて重要な位置を占めている。特に、水田や二次林など、里地里山の二次的自然や、そこに成立する生物多様性の著しい変化に対する国民の認識や関心が高まるにつれ、生物多様性国家戦略等の国レベル、農業農村整備等の事業レベル、市民活動等の地域レベルでその保全や再生が試みられている。これらの取り組みを効果あるものにするためには、それらの効果を的確に評価する必要がある。ところが、里地里山の大部分を占める農業生態系では、森林生態系、海洋生態系などとは異なり、人間活動に伴う環境の変化が生物多様性に正負の両面で大きな影響を及ぼしているため、生物多様性の評価が進んでいないのが現状である。また、農業以外の人間活動によっても強い改変を受けていること、農業生産上の目的が重視されることなどから、これまで生物多様性に関する総合的または広域的な知見の蓄積が充分とは言えない。一方、国際的な生物多様性観測においては、ヨーロッパ諸国を中心に農業生態系の重要性に対する関心が高く、広域的なデータの集積と評価が進められようとしている。しかし、日本をはじめとするアジアモンスーン地域では、水田を中心とした特徴的な農業生態系が広く見られるにもかかわらず、農業生態系における生物多様性観測は進んでいない。そこで、現在、さまざまなレベルで取り組まれている農業生態系の自然再生や、それに付随して取得されている生物多様性観測情報を集積し、農業生態系における生物多様性情報の広範な集積と、それに基づいて生物多様性を総合的に評価するための指標の開発が求められている。

## 2 ．研究開発目的

サブテーマ（3）「農業生態系の生物多様性情報の集積・各生態系の生物多様性環境指標作成・評価」においては、農業生態系において、関連機関や研究者から生物多様性情報の提供を求め、国際標準に合わせてスキーマ変換を行った後に生物多様性情報総合基盤システムへの入力を行うとともに、基盤システムに入力された他の情報もともに利用して実際に農業生態系において生物多様性に関する総合評価を行い、その結果から環境指標を作成することを目的とし、様々な生物多様性情報の蓄積と、蓄積した情報を活用した生物多様性変化の解析及び評価を実施した。とくに水田などの農地や里山の林野を主要な構成要素とする農業生態系は、国土の8割を占める広大な地域であるものの、人間活動に伴う環境の変化が生物多様性に正負の両面で大きな影響を及ぼしているため、生物多様性の評価が進んでいない。そこで、人間活動の影響を受けた生態系の変化に対応した生物多様性情報を多様な観測主体から収集・蓄積し、必要な追加調査を実施しつつ、生物多様性変化の評価を行った。

### 3. 研究開発方法

## （１）農業生態系生物多様性メタデータ集積と整備

農業生態系に関わる関連機関、研究者より、既存の生物多様性観測情報について、メタデータ（名称、所有者、情報種別、形態、データ総数、対象生物群、対象地域、対象生態系、調査方法、調査日付、現在の公開状況、今後の公開可能性等についての情報）の提供を求める。植生調査情報に関連する文献情報を探索・集積し、それらについて記載方法、データ総数、日付・地理情報の有無等について確認し、生物多様性観測情報として利用可能な文献のメタデータリストを作成する。
## （２）農業生態系生物多様性観測データ集積と整備

生物多様性観測情報の中で死蔵されていることの多い非電子化情報について、電子化するスキームを検討する。生物多様性観測情報のうち紙媒体の資料、集積した文献情報のうち農業生態系の植生観測情報について、それらを電子データ化するとともに、農業環境技術研究所が有する調査情報システム（RuLIS；Rural Landscape Infomation System） $ ^{2)} $ $ ^{3)} $ に集積し、公開可能なものについてWEB版の調査情報システム「RuLIS WEB」 $ ^{1)} $ に登録、公開する（図(3)-1）。

図(3)-1. RuLIS WEB

## （３）農業生態系生物多様性観測データを活用した農業生態系生物多様性指標の作成・評価

RuLIS WEBに集積済みのデータから、種多様性の高い二次草地の指標種を抽出し，その有効性を検証する。さらにRuLISに格納されている利根川流域で取得された不作付け水田のモニタリングデータを利用して、わが国で問題となっている水田放棄地の種多様性変動を解析する。
## 4 ．結果及び考察

## （１）農業生態系生物多様性メタデータ集積と整備

散在する国内の農業生態系生物多様性情報、特に植生調査情報に関連する文献について調査するため、書誌情報のWebデータベースであるNACSIS Webcat、GoogleBooksのデータベース中から、植生調査情報のデータソースとして有望な地域植生誌を抽出した。抽出した地域植生誌170件について、それぞれ、生物多様性観測情報の必須項目として種の組成データの有無、調査日の有無、地名または調査地点図などの調査地点が判別できる情報の有無、記載地点数などの確認を行った。その結果、種組成データが記載された地域植生誌は170件中122件であり、そのうち、位置情報と日付情報が両方揃った地域植生誌は93件であった。その作成地域は39都道府県であり、記載地点数は合計で3万件に達し、地域植生誌が生物多様性情報の潜在的なデータソースになりうることが示された。作成された地域植生誌のリストは代表点を位置情報とし、Web-GIS「RuLIS WEB」 $ ^{1)} $ にて公開した。

## （２）農業生態系生物多様性観測データ集積と整備

過去の生物多様性情報は、調査主体ごとの目的により異なる形式で保管され、またその多くは最終的な成果品として印刷物のみが保管されていることが多いことから、異なる主体が取得した生物多様性情報の電子化を図った。調査情報システム（RuLIS）に集積済みのデータ（農業農村環境情報整備調査（31,166レコード/752地点、農村振興局農村環境課）と外来生物対策指針策定調査（9,096レコード/1247地点、農村振興局）、生物多様性プロ「集落単位」掬い取りクモ類データ（2,209レコード/333地点、農林水産技術会議事務局）については、RuLIS WEB $ ^{1)} $ に格納し、異なる主体により取得された農業環境に関する生物多様性観測情報が横断的に利用できる形式で整備し、公開許可されたデータについては、元データの公開を行った。さらに、地域植生誌メタデータリストから、元文献が入手可能であった26の地域植生誌を選択して二次植生（ススキ草原・二次林）の群落組成表を対象に電子データ化（地点数：1,217、分布レコード：47,797）した。また、日本植生誌からも農地植生（日本全国）と二次植生（関東地域のみ）の群落組成表について電子データ化した（地点数：1,397、分布レコード：54,919）。地理情報については座標情報を有せず、地名情報であったため、昨年度検討した結果、最も有効性が高かった2万5千分1地形図の地名及び公共施設のデータベースによる地理座標の取得を行った。作成したデータについてはインターネット上で公開されているWeb-GIS「RuLIS WEB」 $ ^{1)} $ に格納し、Darwin Core等の外部データベースフォーマットに対応可能な形式でデータベース化した。

## （３）農業生態系生物多様性観測データを活用した農業生態系生物多様性指標の作成・評価

調査情報システム（RuLIS）に集積済みのデータから二次草地のデータを抽出し、種多様性の高い草地における指標種の有効性を検証した。農業環境技術研究所のこれまでの研究蓄積により南関東における種多様性の高い二次草地の指標種としてワレモコウ、アキカラマツ、ツリガネニンジンが抽出されている。この3種についてRuLIS格納済植生データを用いて解析評価した結果、同所的に3種が出現する地点が最も種多様性が高く、2種の出現はそれに準じるなど指標種の有用性が検証され、全国規模（岩手県以南から九州南端まで）で評価が可能
なことが明らかになった（図(3)-2）。さらに、RuLISの利根川流域モニタリングデータのうち3期（2002、2007、2012年）に渡り、不作付け水田であった222地点について植物群落の区分及びその推移を解析した。その結果、植物群落はコナギ、アゼナを指標種とする調整水田型群落、メヒシバ、コゴメガヤツリなどを指標種とする休耕田型群落、ヨシ、セイタカアワダチソウなどを指標種とする放棄水田型群落、カナムグラ、アズマネザサなどを指標種とする長期放棄型群落に区分された。2002年から2007年にかけては、特定の群落タイプの増減は顕著でなかったが、2007年から2012年では、放棄水田型群落から長期放棄型群落への推移が急増し、不作付け水田で耕作放棄の長期化に伴い遷移が進行している実態が把握された（図(3)-3）。この推移は復田コストを増大させる変化であり、将来の食料生産ポテンシャルを低下させるだけでなく、農業生態系に成立する二次的自然としての生物多様性を低下させていることが示唆された。

(ワレモコウ・ツリガネニンジン・アキカラマツ)

図(3)-2. 種多様性の高い二次草地の指標性評価（指標種組み合わせ数ごとの在来種数の最小値、第一四分位点、中央値、第三四分位点、最大値を示す）
図(3)-3. 不作付け水田の動態(2007-2012年における222調査地点の推移。各群落間の矢印と数値は推移数であり、放棄水田型群落から長期放棄型群落への推移は22地点で、逆の推移は2地点で観察されたことを示す)

## 5 ．本研究により得られた成果

## (1) 科学的意義

農業生態系における多様な生物多様性観測情報を RuLIS WEB の統一様式を用いて集積した。これにより、これまで相互利用が不可能であった多くのデータを統合的に活用することが可能となった。また、RuLIS WEB 上に蓄積することにより、生物多様性情報総合基盤システムへ入力するためのスキーマ変換（DarwinCore 形式への変換など）を容易に実施可能であり、RuLIS 以外の情報基盤との相互運用性も確保した。

農業生態系において、二次草地の種多様性を指標とする種の評価・検証や、不作付け水田で耕作放棄の長期化に伴う遷移進行の実態解明をおこなった。前者によって、効率的に保全活動を行う場所や自然再生において回復ポテンシャルの高い場所の抽出・探索への活用が、後者によって耕作放棄地対策への活用が、それぞれ可能となった。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

生物多様性情報を収集する過程で農業生態系における生物多様性観測に関連した様々な主体のネットワーク化を図り、J-BON（日本生物多様性観測ネットワーク）等の活動に貢献し
た。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

農業生態系における生物多様性観測に関連した様々な主体のネットワーク化を図り、J-BON等の活動に貢献した。こうしたネットワークからの情報や農林水産省が中心となって実施した様々な生物多様性観測の結果が、RuLIS WEBを中心に集積されつつあり、今後、わが国の生物多様性総合評価へ省庁横断的に貢献できる。

農業生態系における二次草地の指標種群の有用性の評価・検証については草原景観を有する国立公園等（阿蘇くじゅう国立公園や富士箱根伊豆国立公園）の保全活動や草原回復事業に応用できる。

農業生態系における RuLIS モンタリングデータを用いての不作付け水田の長期放棄型群落への移行による生物多様性劣化の解析結果は SATOYAMA イニシアティブの活動に有力な根拠となる。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 楠本良延，三上光一，山本勝利：植生学会第16回大会，2011

「農業活動により維持されている二次草地の評価と指標植物」

2）三上光一，楠本良延，山本勝利：植生学会第16回大会，2011

「RuLISWEBを活用した既存植生調査資料のデータベース化と情報共有」

3) 三上光一：FOSS4G 2011 Tokyo，2011

「オープンソースを利用した農業生態系データバンク「RuLISWEB」の構築」

4) K. MIKAMI, Y. KUSUMOTO, S. YAMAMOTO: The 5th EAFES International Congress, 2012

「Succession of abandoned secondary forest vegetation in flat agricultural field, kanto plain, Japan」
5) 楠本良延：生物多様性国家戦略主流化ミーティング，2012

「農村環境の生きものデータバンク(RuLIS Web)-日本全国の生物調査データを登録・共有できる-」

6) 三上光一，楠本良延，山本勝利：植生学会第17回大会，2012

「書籍総合目録データベースを基にした植生調査資料目録」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

## （4） シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

## (6) その他

1) RuLIS WEB (http://rulis.dc.affrc.go.jp/rulisweb/)にて、集積した農業生態系に関する生物多様性情報の公開（6,383地点,85,913レコード）

### 8 \. 引用文献

1) 農業環境技術研究所： (2013年5月13日)

「RuLIS WEB」

2) 井手任，大黒俊哉，楠本良延：インベントリー，第4号，20-23 (2005)「生物多様性保全のための景観・植生調査情報システム」

3) Y. KUSUMOTO and S. YAMAMOTO: NIAES Annual Report 2006, 7-9 (2007)

“Rural landscape information system (RuLIS) for conservation of biodiversity in rural area.”
# (4) 陸水生態系の生物多様性情報の集積・各生態系の生物多様性環境指標作成・評価

九州大学

大学院工学研究院 島谷幸宏

大学院理学研究院 矢原徹一

<研究協力者>

九州大学

大学院工学研究院 一柳英隆

大学院工学研究院 山下奉海（平成23～24年度）

大学院工学研究院 劉 義濤（平成24年度）

平成22(開始年度)～24年度累計予算額：18,932千円

（うち、平成24年度予算額：5,770千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

陸水生態系とくに河川の生物多様性動態評価を目標に、日本を中心としたアジアの生物分布情報、水環境情報を集積・統合を行った。整備したデータベースに基づき、一級河川の1990年以降の魚類各形質群の増減を解析し、二枚貝産卵種や南方系種の減少を明らかにした。生物分布情報および水環境情報の両者を統合して、魚類の生息分布に及ぼす自然的・人為的影響を全国的に解析した。ダム（下流の横断工作物、上流の貯水ダム）や護岸、水質汚染は魚類種多様性に負の影響があった。この自然的・人為的影響を含めたモデルを用いて全国の河川の水系や各地点の魚類種多様性損失を評価したところ、減少が大きい河川は関東から西日本において多くみられた。モデル流域の河川環境改変の現地調査により、河川における河道の付け替え、護岸、横断工作物は、比較的小さな、かつ平坦な河川でより大きいことがわかった。魚類の種多様性や特定の減少率が大きな形質群、多様性損失をもたらす人為改変は生物多様性動態の指標として有用である。また、形質群により劣化要因が異なることは、形質をもつ群の構成により、生物多様性劣化の要因が特定可能であることを示しており、これは対策につながると考えられる。しかし、全国的にデータを収集しやすい一級河川の国直轄部分の解析では改変の激しい中小河川が含まれておらず、生物多様性損失を過小評価する可能性がある。

## [キーワード]

河川、生物多様性動態、データベース、水環境情報

## １．はじめに

陸水生態系は、様々な人間活動の影響により生物多様性が大きく損失している生態系の一つである $ ^{1} $ 。日本でも陸水生態系は、水質悪化や砂利採取、河川の人工化、湖沼や湿原の埋め立て、捕獲・採取、外来種による影響により劣化している $ ^{2} $ 。損失や劣化の速度を緩め、回復を促進するため
めには、科学的根拠に基づいた生物多様性とその動態の評価、および駆動因の明確化が必要である。それらのために必要な生物分布や水環境に関するデータベースは各省庁、自治体、研究者個人などに存在するものの、必ずしも生物多様性評価に用いられるよう統合されているわけではない。それらを統合して利用可能な状態にし、利用することで動態評価や動態指標を開発する必要がある。

### 2. 研究開発目的

陸水生態系とくに河川の生物多様性動態評価を目標に、生物分布情報、水環境情報を集積・統合を行う。整備したデータベースに基づき、生物分布の空間的パターンや変遷を明らかし、水環境との関連付けにより駆動因の解析を行う。また、現地調査により河川の人為的改変の詳細な現地調査を行って、既存データベースの統合による解析の補足的を明確にする。それらを利用して陸水の生物多様性指標を作成する。

## 3 ．研究開発方法

## （１）データ収集・整理

陸水生態系とくに河川の生物多様性動態評価のため、水環境情報、生物分布情報の集積・統合を行う。水環境情報としては、生物多様性損失の駆動因解析を行うことを想定し、河川環境情報のうち、全国的に整備できるデータベースを探索・収集の上、これらのメタデータを整理する。生物分布情報については、日本を中心にアジアまでのデータベースを探索し、メタデータを整理する。全国で統一的に行われている国土交通省の河川水辺の国勢調査については、種名の統一やエラーの修正を行い、データを利用可能な状態にする。

## (2) 生物多樣性動態評価

全国で統一的に行われている国土交通省の河川水辺の国勢調査のデータを利用し、データが存在する1990年以降の魚種の動態（増減）を評価する。動態の評価では、淡水魚および通し回遊魚の生態形質について整理し、形質が動態に与える影響を解析する。

## （３）生物多様性損失の駆動因の解析

生物の分布情報と水環境情報とをあわせて、各形質の魚種の分布に与える影響を解析する。

## （４） モデル流域における河川環境改変の解析

（２）および（３）は全国的にデータがそろいやすい一級河川の直轄（国管理）地域の解析が中心になっている。九州にある球磨川をモデル流域とし、流域内の全河川を踏査して河川環境の改変に関するGISデータベースを作成したうえで、代表種のニッチモデルを構築し、ハビタットの空間分布の変化を定量化する。これによって、全国の広域的網羅的解析に対する補足点を明確にする。

## （５）陸水生態系生物多様性指標の検討

上記の（２）～（４）により、陸水生物多様性の指標について検討する。
## 4 ．結果及び考察

## （1） データ収集・整理

河川環境の全国的解析の基盤となるGISデータベース14件、水質やその他水環境情報のデータベース9件を整理した。また、未公開であるが全国で統一的な手法で行われている調査についてメタ情報を整理した。この調査には、測量や写真、レーザプロファイラーに測量結果など河川の形状に関するもの7件、水位や流量、降水量に関するもの4件、管理者に水質保全設備や魚道など施設に関するもの5件、ダムの堆砂量や流木量など河川流下物補足に関するものが2件である。これらに関しては、データの保有者を明確にしたデータベースを作成した。

生物の分布情報を含むデータベースについては、日本をふくめてアジア地域において26件（6件の未公開を含む）のデータベースのメタデータを整理した。このうち、国土交通省が実施している河川水辺の国勢調査 $ ^{3)} $ $ ^{4)} $ に関しては、未公表データを含めて提供を受け、とくに魚類に関してデータのスクリーニングを行った。スクリーニングは、1990-2010年度データ461,261件について、ミスタイプの修正、別名の統一、分類体系が変わったものを整理し、様々な研究に利用可能なように一般的な表計算ソフトで扱えるように変換した。

これらのデータベース、およびメタデータは、データ保有者の同意が得られれば他の研究者にも提供可能な状態になっている。

## （2） 生物多樣性動態評価

全国109の一級水系について、魚類各種の分布の多寡および1990年以降20年間の増減を、河川水辺の国勢調査のデータを用いて解析した。この解析では、1990年以降の分類の変更や同定の難易度を考慮して種を整理しなおした。水系を超えた国内外来種については、純淡水産魚種の在来分布をまとめた渡辺 $ ^{5)} $ や侵入生物データベース

（http://www.nies.go.jp/biodiversity/invasive/）を参照し、整理した。その結果、在来372タクサについて在来分布域内の分布の多寡および増減を評価することができた。河川水辺の国勢調査では継続して同様のマニュアルで行われているが、捕獲効率が上昇し、多くのタクサで20年間に確認できる調査地点の割合は増加していた。それにもかかわらず、統計的に有意に減少し、かつもともとの分布が多くない種として、クロヨシノボリ、ルリヨシノボリ、ワタカ、ハス、ビワヒガイが抽出された。各種（タクサ）の絶滅確率は、分布の多寡と増加率・減少率に依存するが、ここでの結果は全国的な分布の多寡および増減を提示しており、絶滅危惧種選定の基礎的なデータとしても使用できる。

国外外来種および国内外来種は在来の生物多様性損失の駆動因になりうるが、在来種と同様に、現在の分布の多寡と増加率の2面から評価した。国外外来種では、オオクチバス、タイリクバラタナゴ、ブルーギルの分布割合が高く、カダヤシ、コクチバスの増加率が高かった。国内外来種では、オイカワ、ゲンゴロウブナの確認割合が高く、カワムツ（ヌマムツを含む）、ギギの増加率が高かった。
全国的な減少種:二枚貝産卵種、南方系種

図(4)-1．全国および各地域において減少傾向がある魚類の生態形質の特徴（上）および上流性種増減の地理的傾向（下）。

在来の純淡水魚および通し回遊魚114タクサについては、生態形質のデータベースを作成し、形質ごとに増減を明らかにした。用いた形質は、①回遊性（通し回遊、純淡水）、②遊泳層（遊泳性、底性）、③生息地の流れ（流水性、止水性）、④生息地の恒常性（恒常的、一時的（氾濫原））、⑤産卵環境・基質（水草・落ち葉、泥・砂、砂利・礫、石裏・河床間隙、二枚貝）、⑥食性（捕食性、その他）、⑦分布の広域性（在来分布域の広さ＝潜在的な分布一級水系数）、⑧分布の位置（北方性～南方性）、⑨流程分布（分布する代表的河川河道セグメント）、⑩水質汚濁耐性（分布する水質）である。この形質データベース作成は、①～⑤については中島ら $ ^{6} $ を基に他の文献情報を追加して作成した。⑥については、世界的な魚類統合データベースであるFishBase（http://www.fishbase.org/）を基に他の文献情報を追加して作成した。⑦～⑨については、今回収集したデータベースから魚類の分布と環境情報を合わせ、その中央値（水質の場合には75%値）により作成した。全国的な傾向としては、二枚貝産卵
種および南方系種の増加率が低いことがわかった。南方系種の減少は、全体的に北海道や東北と比較して関東以南（以西）で減少率が高い場合が多かったので、その地理的な影響であると考えられる。淡水性生物の生物地理（渡辺 $ ^{7} $ ）による純淡水魚の分布による25地理区）、人間の土地利用の違いにより全国を6区域にわけて魚種の増減を解析したところ、西南日本では上流性・北方系種および通し回遊性種が、本州中部（近畿～関東）では二枚貝産卵種が減少している傾向が確認された（図(4)-1）。

## （３）生物多様性損失の駆動因の解析

河川各局所の生物多様性は、生物地理学的特性や水系の自然的特性、局所の河川特性によって潜在的な分布が影響を受け、さらに人為的な改変の影響を受ける。生物多様性の変化に対する人為的な影響を検出・定量化するために、それらの自然的な要因と人為的な改変の両方を変数にいれたタクサ数の予測モデルを構築した。モデル構築にあたっては、（1）で収集したデータを利用し、魚類データおよび環境データが揃う全国の一級河川の魚類調査3,560地点について、各種の確認の有無と環境変数をセットして整理し、各形質群のタクサ数を応答変数として一般化線形混合モデルを作成した。淡水魚の分布は、多くの場合、潜在的な分布にかかわる要因で説明できるものの、人為的な環境改変も有意に影響していた（表(4)-1）。たとえば、水質の悪化は、在来種の総種数を減少させる一方、国外・国内を含めて外来種の種数を増加させた。また、人為的影響は種の形質によって異なっていた。たとえば、水質の悪化は、恒久的な環境で植物や泥砂、二枚貝に産卵する種に対する影響は認められなかった。下流のダムは通し回遊魚や汽水魚の種数を低下させるものの、純淡水魚種数を増加させることが多かった。

表(4)-1. 日本の淡水魚各形質群の種数（タクサ数）を予測するモデルの要約。AIC（赤池情報量基準）によるモデル選択で選択された変数（AICが最小となるよう選択された変数）について、その値がプラスに働くかマイナスに働くかの符号を示した。表中のSは、説明変数が3以上の類別である変数でモデルに取り入れられた変数を示す。

形質	水系の効果(自然)	地点の効果(自然)	人為影響(駆動因)	調整因子
生物地理	緯度	流域面積	平均勾配	氾蓋原面積	河道セグメント	河床勾配	河口からの距離	汽水流入	平水時比流量	河況係数	人口密度	水質污染	下流橫斷工作物	下流貯水ダム	集水域ダム密度	水使用率	護岸設置	外来種(バス・ギル)	調査年
在来種(総種数)	s	+	-	-	+	s	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	+	+
回遊性	s	-	-	-	+	s	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-	+	+
汽水・海水	s	+	-	-	+	s	-	-	+	+	-	-	-	-	-	-	-	+	+
通し回遊	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	+	-	-	-	+	+
純淡水	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	+	+
遊泳層	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	+	+
遊泳性	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	+	+
底性	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	+	+
生息地の流れ	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	+	+
流水	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	+	+
止水	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	-	-	+	-	+	+
恒常性	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-	-	+	+
氾蓋原	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	-	+	+	-	+	+
座卵環境・基質	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	-	+	+	-	+	+
植物	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	-	+	+	-	+	+
泥砂	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	-	+	+	+	+	+
砂利	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	+	-	+	+	+	+	+
石裏	s	+	-	-	+	s	-	-	-	+	-	-	+	-	-	-	-	+	+
二枚貝	s	+	+	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	+	+	+	-	+	+
食性	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	+	+
捕食性	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	+	+	+	-	+	+
その他	s	+	-	-	+	s	-	-	-	-	-	-	+	+	+	+	-	+	+
国外外来種	s	-	+	-	+	s	-	-	-	-	+	-	+	+	+	+	-	+	+
国内外来種	s	-	-	-	+	s	-	-	-	-	+	-	+	+	+	+	-	+	+