Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## （５）季節移動の追跡と生物多様性保全のための個体数管理（個体数管理）

酪農学園大学
教授	吉田剛司
教授	宮木雅美
教授	赤坂 猛
准教授	伊吾田宏正
<研究協力者>
酪農学園大学 ポスドクフェロー	日野貴文

平成23～25年度累計予算額：67,706千円（うち、平成25年度予算額：20,741千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

国立公園内の支笏湖周辺にてフリーレンジ（徒歩にて捜索し出会ったシカを狙撃する手法）と囲い罠を利用してシカの生体捕獲を実施した。生体捕獲した全43頭のうち31頭のシカにGPS首輪を装着し、季節移動を追跡した。さらに、支笏湖北側斜面のシカの分布状況を詳細に把握するため、ロードセンサスとカメラトラップ法を実施した。また、シカによる生態系影響を把握し、生物多様性保全を実現するため、洞爺と支笏地域の双方で生物多様性に関する調査を実施した。具体的には、洞爺では糞虫・鳥類、支笏では森林・高山植物・水草を対象とした。

GPS首輪による追跡の結果、支笏湖畔を越冬地としていた多くのシカは4月下旬から5月にかけて恵庭市・北広島市・札幌市など周辺市町村へ移動していた。春の季節移動で各地に分散した個体群は秋の季節移動で再び支笏湖畔に戻ることが示された。とくに越冬地の支笏湖北側斜面では最大頭数817.5頭/km²のシカがロードセンサスで観察され、その99.6%がメスと仔であり、カメラトラップ法の結果と合わせると1月～3月に出現頭数が多いことが判明した。

シカによる生態系影響の指標として、洞爺地域では糞虫においてオープンランドを好むマエカドコエンマコガネなどが増加した。一方で、鳥類では下層植生の密な低木林や林縁環境を好んで営業するエゾセンニュウやコルリ、ウグイス、アオジといった鳥類の減少が示唆された。支笏地域では特に冬期に日射量の高く積雪深が浅い支笏湖北側斜面に了深刻な樹皮剥ぎが発生していた。樽前山にてガンコウランなど高山植物が、ママチ川にて水草の1種であるバイカモが、それぞれ採食や踏み荒らしの被害を確認した。

洞爺・支笏ともに行政機関や地元による連携体制を確立し、艮資材の搬入から残滓搬出に至るまでの捕獲計画を実現できた。こうした複数の組織の連携による統合的な広域管理は今後の日本のシカ管理においても重要であり、他の国立公園でも同様の体制を構築する必要がある。
[キーワード]

季節移動の追跡、国立公園、シカ管理計画、生物多様性保全、地元合意形成

### 1. はじめに

国内の国立公園ではシカの個体数増加が問題となっており、シカの高密度化は国立公園が有する貴重な生態系にも大きな影響を与え、生物多様性保全の観点から最重要課題の一つとなっている。北海道では東部地域の研究実績は多いが、シカ個体群の増加・分布拡大傾向にある西部地域での研究は乏しい。生物多様性保全のために適正なシカの個体数管理を実現するには、シカの分布状況や季節移動といった生息に関する情報、そして個体数管理の目標となる生物多様性の指標が必要である。これらの生物学的情報の収集だけでなく管理を実現するための地域や行政との連携体制の確立といった社会条件も考慮する必要がある。

## 2 ．研究開発目的

シカの生息に関する知見が乏しい北海道西部地域に属する支笏地域において、シカの季節移動と移動ルートを解明する。また、閉鎖環境でシカが高密度に生息する洞爺湖中島と、開放環境である支笏地域にて、シカによる生物多様性への影響を把握する指標を開発する。具体的には、洞爺湖中島では糞虫と鳥類、支笏地域では森林、高山植物、水草を対象とする。こうした情報を踏まえて、地域の合意形成を含めた、個体数管理計画の提案を行う。

### 3. 研究開発方法

## （１）季節移動と移動ルートの解明

## 1 ）GPS首輪を用いた支笏湖周辺のシカの追跡調査

2012年1月～3月及び2013年2～3月にかけて支笏湖周辺でシカの生体捕獲を実施した。捕獲方法はフリーレンジ（徒歩にて捜索し出会ったシカを狙撃する手法）と囲い誤を利用した。生体捕獲した全43頭のうち31頭のシカにGPS首輪を装着した（図(5)-1、図(5)-2）。このうち12頭にはLOTEK社製のIridium Track M 2D（衛星電話回線を介してデータが随時送信されるタイプ）、19頭にはLOTEK社製のGPS4500S（専用の受信機を利用するタイプ）を使用した。両種類のGPS首輪には自動脱落装置を取り付け、調査期間終了後にGPS首輪が脱落するようにした。GPSの測位頻度は3時間毎もしくは6時間毎、Iridiumのデータ送信頻度は18時間に1回に設定した。季節移動の解析には距離、期間、場所の3つの項目で行った。季節移動の定義は、冬の行動圏と夏の行動圏が重ならない場合とした $ ^{1} $ 。また、季節移動の距離は冬と夏の行動圏の中心点間の距離とした $ ^{1} $ 。冬季もしくは夏季の行動圏から外れて冬季もしくは夏季の行動圏にたどり着くまでの期間を季節移動の期間とした。すべての空間解析にはArcGIS（Esri社、ver.10）を用いた。
図(5)-1 使用したGPS首輪（左がGPS4500S、右がIridium Track M 2D）

図(5)-2 生体捕獲したシカにGPS首輪を装着する様子
## 2 ）ロードセンサス・カメラトラップ法を用いた支笏湖北側斜面のシカ分布の把握

支笏湖北側斜面のシカの分布状況を詳細に把握するため、ロードセンサス（以下、センサス）とカメラトラップ法を実施した（図（5）-3）。センサスは支笏湖畔北側の千歳方面から西方向（丸駒温泉）に向かう国道453号線の約7.7kmで2013年1月14日～4月28日に週1日2回の計32回実施した。センサスは日中（10:00～11:00の間と日の入り2時間前）に実施した。時速約20～30kmで走行する自動車から目視により、群れごとに頭数をカウントし、発見時刻・走行距離・群れサイズ・群れ構成を記録した。なお走行方向左侧は支笏湖であるため、カウントは走行方向右侧のみとした。ArcGIS（Esri社、ver.9.3及びver.10）を用いて、センサスルート上の可視範囲を解析し、得られた可視範囲面積とセンサスによる発見頭数からシカの個体数密度を割り出した。

カメラトラップ法では2013年1月14日～2014年3月31日にセンサスルート沿いの南向き斜面に、1km間隔に計8台（C.1～C.8）の自動撮影カメラ（Moultrie製 MFH-DGS-D55IR：静止画、検知1回当たりの撮影枚数：1枚、スリープ時間：1分）を国道から約10～30m離れたシカ道のある自然林内に設置した。撮影されたデータは撮影頻度による撮影頻度指標（RAI：Relative Abundance Index）²）を用いて、地点ごとの100カメラ日当たりの撮影頻度（撮影枚数／カメラ稼働時間×100カメラ日）を算出した。撮影された個体の重複を避けるため、30分以内に複数枚撮影されたものを1枚として扱った³）。

図(5)-3 支笏湖畔林におけるロードセンサス実施ルートと自動撮影カメラの設置地点及び設置風景
## （2） 生物多樣性指標

## 1 ）糞虫（洞爺湖中島）

食糞性コガネムシ（以下、糞虫）を採集するため、2012年6月から10月に洞爺湖中島（以下、中島）と洞爺湖湖畔の森林内各3か所（A1・A2・A3とB1・B2・B3）に20m×20mの調査区を設置した（図(5)-4）。糞虫の採集には、牛糞をベイトとした早川式ザルトラップを使用した。トラップは直径22cm、深さ9cmのザルを地面と平行になるように縁まで埋め、園芸用の腐植土を8分目まで入れた上に牛糞（量は300g）を敷いた。このトラップを調査区の中央と四辺の中点、計5か所に置いた。糞虫には昼行性と夜行性の種が存在し、糞設置後1～2日後に糞虫の飛来がピークを迎えるので、トラップの設置から24時間後に回収することにした。回収したサンプルはソーティングして、種同定と個体数の計数を行った。

中島と湖畔で種数、個体数、多様度指数（Simpson の多様度指数、Shannon-Wiener の多様度指数）を算出し比較した。さらに、両調查地における糞虫群集の種構成を比較するため調査地点ごとの糞虫群集の非類似度を距離測定値として、非計量多次元尺度法（NMDS）を用いて解析した。

図(5)-4 洞爺湖の全体図及び中島と湖畔に設定した調査区の位置
## 2 ）鳥類（洞爺湖中島）

2013年4月15日～7月31日にかけてシカ高密度地域である中島に6地点、シカ低密度地域である洞爺湖畔地域に3地点の調査地を設けて鳥類相を比較した。各地点の鳥類相は囀りをもとに判断した。そのため、各調査地点において、ICレコーダーを用いてタイマーによる囀りの自動音声録音センサスを行った。録音は鳥類が頻繁に囀りを行う早朝の30分間（5:00～5:30）に実施した。使用した機材はICR-PS004M（SANYO製）で、音声は全てMP3、WAV形式で保存した。機材は防水加工を施し、立木の地上約150cmの高さにロープで固定した。録音された音声は、Windows Media Player（Microsoft社）を用いて等倍速で再生した。さらに音声の聞き漏らしを防止するため、音声を波長状に可視化するフリーソフトであるQuickAudio（tsugi社、ver.2.1）も併用した。

## 3 ）森林（支笏）

樹皮剥ぎ発生の要因として考えられる環境要因のうち日射量に着目し、支笏湖畔の南向き斜面及び北向き斜面においてシカによる樹皮剥ぎと日射量の関係を検証した。支笏湖畔を1kmメッシュで区切り、その中から調査可能な地点である8箇所（北側斜面A～Dと南側斜面E～H）で毎木調査を実施した。50m×4mのベルト状の調査プロットを設定し、調査プロット内にある高さ130cm以上で胸高直径1cm以上の樹木について樹種・胸高直径・樹皮剥ぎ（有無・新旧・被害程度）を記録した。

## 4 ）高山植物（支笏）

支笏湖南側に位置する樽前山（標高1,041m）は近年シカの目撃例が徐々に増加していることから、樽前山のシカの利用頻度を明らかにし、樽前山の高山植生を対象としたハザードマップ作成により保全優先度が高い地点を予測した。

樽前山の森林限界（標高約600m以上）より高標高域を調査対象区とし、現地調査を行った。はじめに、調査対象区を109メッシュ（250m×250m）に分割し、保全優占種の分布域を特定した。保全優先種は「全メッシュの内10%未満にのみ分布する植物」と定義し、7種を選定した。選定した植物はエゾオヤマノリンドウ（Gentianatriflora var. japonica）、オオウメガサソウ（Chimaphila umbellata）、コケモモ（Vaccinium vitis-idaea）、コメツツジ（Rhododendron tschonoskii）、ナガバツガザクラ（Phyllodoce nipponica var. oblong-ovata）、ノギラン（Aletris luteoviridis）、ミヤマアキノキリンソウ（Solidago virgaurea var. leiocarpa）である。次に現地調査により確認したシカの糞塊の位置情報とメッシュごとの発見数を記録し、シカの利用頻度を算出した。シカの利用頻度は発見したシカの糞塊数を踏査距離で割り、メッシュ単位で算出した（利用頻度＝糞塊発見数（個）/踏査距離（m））。その後、シカの利用頻度と環境要因との回帰分析を行った。選定した環境要因は林縁長、林縁からの距離、平均傾斜角、NDVIである。
## 5 ）水草（支笏）

シカによる水草への影響を明らかにするため、北海道西部支笏湖周辺の千歳市近郊に位置し、湧水起源であり勾配の緩やかな河川であるママチ川を調査地として、そこに生育する水生植物であるバイカモ（Ranunculus nipponicus var. submersus）を対象に調査を行った。バイカモは北海道のレッドリストにて希少種に選定されており、水質の良好な環境にのみ生育する。本研究ではママチ川に生育するバイカモのパッチを20組10地点選択し、片方にシカがバイカモに近づけないようにするための排除柵を設置し、もう片方には何も設置せず対照区とした（図(5)-5）。設置の際はシカ排除柵自体がバイカモの生育に直接影響を与えないように配慮した。また、バイカモを採食もしくは接近するシカを撮影するため自動撮影カメラ（Ltl Acorn 5210A）を設置した。

図(5)-5 バイカモに対するシカの影響を検証するためのシカ排除柵設置区と対照区の設置模式図

## 4 ．結果及び考察

## （１）季節移動と移動ルートの解明

## 1 ）GPS首輪を用いた支笏湖周辺のシカの追跡調査

1年を通じて追跡できた24個体のうち、3個体が札幌市に、1個体が北広島市に、17個体が恵庭市に、2個体が千歳市に春の季節移動をし、定住型は1個体であった(図(5)-6)。多くの個体は恵庭市や千歳市の森林を夏季の生息地として利用していた。札幌市に移動した2個体は都市近郊の農地やゴルフ場を利用しており、越冬地として支笏湖畔を利用する個体群の一部がアーバンディアであることが示された。秋の季節移動では、21個体が千歳市の支笏湖畔に再び戻り、1個体は支笏湖畔から5kmほど離れた地域に生息地を変え、2個体は定住型であった(図(5)-6)。春の季節移動で各地に分散していた個体群は秋の季節移動で再び支笏湖畔に戻ることが示された。
支笏越冬個体群の季節移動距離は1.3～20.9kmであった（表(5)-1）。先行研究では、道東の2つの研究で7.2～101km¹及び2.5～42.0km⁴）、本州の例では3.2～22.9km⁵）、2.5～31.9km⁶と示されている。先行研究の例と比較して支笏湖畔に越冬する個体群は季節移動の距離が短いことが示された。

支笏湖畔を越冬地としていた多くの個体は4月下旬から5月にかけて春の季節移動、11月中旬から12月にかけて秋の季節移動が観測された。季節移動の開始時期は積雪が影響していることが先行研究で考察されており¹,⁴)、支笏湖畔を越冬地とする個体も同様の傾向を示した。

図(5)-6 季節移動後の夏季と冬季の生息地
表(5)-1 季節移動の期間と距離

耳標	年齢	春の季節移動	秋の季節移動
期間	距離(km)	期間	距離(km)
1	2	5/30-6/5	14.7	11/20-11/23	14.6
2	2	5/1	4.1	11/8	4.1
3	2	4/24-4/25	1.2	11/28-11/29	1.3
4	2	4/27	6.7	11/16	6.5
5	2	4/28	3.3	11/19	3.2
6	1	4/28	1.2	9/28	1.0
12	1	4/24-4/26	5.9	定住型
15	1	4/19-5/3	9.8	11/19-2/21	8.5
18	2	4/25-4/28	4.2	11/30	4.1
21	3+	定住型	定住型
23	2	4/27-6/29	20.9	11/28-2/11	18.9
29	3+	4/14-4/21	12.6	GPS首輪の故障
30	2	4/29-5/20	13.0	12/6-12/18	12.7
31	3+	5/2-6/3	13.2	12/23-12/31	15.3
32	2	5/14	1.4	死亡
33	2	4/29-5/4	8.0	11/12-11/15	8.0
34	2	4/27-4/30	7.8	12/31-1/3	7.7
35	3+	5/2	2.4	10/31-11/1	2.5
36	3+	5/7-5/9	2.2	12/28	2.2
37	3+	5/2	2.3	11/29	2.3
38	3+	4/14-4/16	12.8	12/29-12/30	12.8
40	3+	4/27-5/19	3.3	12/30	3.7
41	2	5/3-5/28	4.8	12/13-12/16	5.1
42	3+	4/9-5/23	5.1	11/3-11/4	5.4
43	3+	4/24-5/10	4.9	12/31-1/4	4.8

## 2 ）ロードセンサス・カメラトラップ法を用いた支笏湖北側斜面のシカ分布の把握

発見頭数は1月10日（40.9頭/km²）から増加していき、2月19日には560.5頭/km²となり、3月12日の昼に最大頭数817.5頭/km²となった（図(5)-7）。その後、3月15日から減少し、以降ほとんどシカは確認されなかった。昼と夕間の発見頭数は有意差が見られなかった（T-検定 P=0.05）。群れ構成は、メスと仔が99.6%でオスが0.4%であり、南向き斜面のシカ個体群は、メスと仔で形成されていることがわかった。なおセンサス中にメスと仔の判断が難しい個体が多数回発見されたことから、メスと仔を区別していない。

カメラトラップの結果から、RAI値は2013年1月から3月と2014年2月から3月の期間が高く、2013年の4月～2014年1月の期間が低くなった(図(5)-8)。

シカは支笏湖畔北側を通る国道453号線沿い南向き斜面を、1月から3月の期間に越冬地として利用していることがわかった。南向き斜面が冬期に高密度になる要因として、日当たりが良いため積雪深が低く餌を確保しやすい場所であることがあげられる。南向き斜面のシカ個体群の性構成はメスと仔が多いことから、南向き斜面が個体数管理においては重要な場所であるといえる。
図(5)-7 支笏湖畔北側を通る国道453号線沿い南向き斜面でのシカ個体数密度の時期変化(2013年～2014年)。

図(5)-8 支笏湖畔北側を通る国道453号線沿い南向き斜面のシカの撮影頻度（RAI）の時期変化(2013年～2014年)。RAI値は8台のカメラによる平均を示す。
## （2） 生物多樣性指標

## 1 ）糞虫（洞爺湖中島）

中島では3科6属7種2,060個体、湖畔では2科5属5種291個体の糞虫が採集された(表(5)-2)。採集された糞虫個体数は、中島が湖畔に比べて有意に多かった（P<0.05）。一般に糞虫の個体数と糞の主な供給者である哺乳類の個体数は相関があるため $ ^{7,8} $ 、中島ではシカが非常に高密度に生息しているので糞虫の個体数も多くなっていると推測される。種数と多様度指数に関しては中島と湖畔で有意な差はなかった。

表(5)-2 2012年6月から10月に洞爺湖中島と洞爺湖湖畔で採集された調査プロットにおける糞虫種とその個体数（プロットの平均±SE）及び主な生息環境

種名
(学名)	生息環境	中島	湖畔
コブナシコブスジロガネ
(Trox notirai)	森林	0.3±0.3	-
センチコブネ
(Phelotrupes laevistriatus)	森林	33.7±11.6	61.3±7.1
ダイコクコブネ
(Copris ochus)	草地	2.0±0.8	-
ツノコブネ
(Liatongus minutus)	草地·森林	-	3.3±1.5
マエカドコエンマコブネ
(Caccobius jessoensis)	草地·森林	431.3±130.1	9.3±2.2
クロマルエンマコブネ
(Onthophagus ater)	草地·森林	212.0±36.3	22.7±4.8
コマグソコブネ
(Aphodius pusillus)	草地	4.0±0.5	-
マグソコブネ
(Aphodius rectus)	草地	3.3±0.3	-
オオフタホシマグソコブネ
(Aphodius elegans elegans)	草地	-	0.3±0.3
合計(±SE)	686.6±58.0	96.9±10.0

NMDS による中島と湖畔の糞虫群集の種構成解析の結果、両調查地の糞虫群集の組成は互いに異なった（P<0.01；図(5)-9）。中島ではマエカドコエンマコガネ（Caccobius jessoensis；以下、マエカド）、コマグソコガネ（Aphodius pusillus；以下、コマグソ）、マグソコガネ（Aphodius rectus；以下、マグソ）の3種により糞虫群集が特徴づけられ、湖畔はセンチコガネ（Phelotrupes laevistriatus；以下、センチ）によって糞虫群集が特徴づけられた。森林性の糞虫がオープンランドに生息域を拡げられず $ ^{7,9} $ 、あるいは樹木の減少により森林性の糞虫種がオープンランドを好む種に取って代わられることが $ ^{10} $ 、先行研究で指摘されている。

中島の糞虫群集を特徴づけた3種のうちコマグソとマグソは主に放牧地で採集され、マエカドは林内にも生息するものの放牧地などのオープンランドにも生息する $ ^{11} $ 。一方で、湖畔の糞虫群集を特徴づけたセンチは森林内の獣糞からよく採集される $ ^{11} $ 。これらのことから、シカの生息密度の違いがもたらす植生改変や糞量の増加が、糞虫群集に影響を与えている可能性が高い。特に
シカの高密度化による植生改変は、草地性の種には正の影響を、森林性の種には負の影響を与え、種構成に変化をもたらすことが示唆された。これらの結果は、シカの高密度化に伴う生態系改変の指標生物として、糞虫群集が有用であることを示唆する。

図(5)-9 NMDSによる中島（A1-A3）と洞爺湖畔（B1-B3）の糞虫群集の解析結果。円内は95%信頼区間を示す。（T.n：コブナシコブスジコガネ、P.l：センチコガネ、C.o：ダイコクコガネ、L.m：ツノコガネ、C.j：マエカドコエンマコガネ、O.a：クロマルエンマコガネ、A.p：コマグソコガネ、A.r：マグソコガネ、A.e：オオフタホシマグソコガネ）

## 2 ）鳥類（洞爺湖中島）

4月15日～7月31日（計108日）において、486時間の音声を録音した。風雨や録音時の記録障害などの雑音により、鮮明な再生が出来なかった約150時間を除く約336時間（約70%）が再生可能であった。中島では34種、湖畔地域では36種の鳥類の囀り音声が確認された。

確認された鳥類種より、エゾセンニュウ（Locustella fasciolata）及びカッコウ（Cuculus canorus）についてはシカ高密度地域である中島では確認されず、シカ低密度地域である湖畔地域でのみ確認された。エゾセンニュウは森林性鳥類であり、下層植生の密な低木林や林縁環境を好んで営業する $ ^{12} $ 。したがってシカの採食圧により下層植生の衰退した中島は、それら鳥類の繁殖に適していないため確認されなかったと考えられる。また、カッコウは托卵性鳥類であり、ノビタキ（Saxicola torquata）やホオジロ（Emberiza cioides）、モズ（Lanius bucephalus）など、開けた草原性の鳥類を托卵対象とするが、中島にはこれらの托卵対象種が存在しないため、飛来しなかったと推察される。

コルリ（Erithacus cyane）、ウグイス（Cettia diphone）、アオジ（Emberiza spodocephala）については、中島と湖畔の両地域で確認されたが（表（5）-3）、ある時期を境に囲めて、現象が生じた（図（5）-10）。コルリは林道脇などの地上営業性鳥類であり $ ^{13} $ 、林床植生への選択性
が強いことが知られている $ ^{14} $ 。また、ウグイスはササや高茎イネ科草本を利用して草上に営業し $ ^{15} $ 、アオジは森林内の低木層の茂み、林縁から草地に散在する灌木の枝上や陰になった地上に営業する $ ^{16} $ 。したがってエゾセンニュウと同様に、これらの営業環境を選択するコルリ、ウグイス、アオジは繁殖期初期に飛来するものの、下層植生の繁茂が生じない中島から姿を消したと考えられる。

今後は大量捕獲を実施したことでシカ個体数密度低下による植生の回復が見込まれ、それに伴い中島の鳥類相が湖畔地域の鳥類相へと類似していくと考えられる。本研究により中島で観察されなかった種、並びに両地域間で囀り消長が大きく異なった種については、生物多様性回復指標として継続的なモニタリングを実施していく必要がある。

表(5)-3 営巣タイプ別に見た湖畔地域（シカ低密度地域）と中島（シカ高密度地域）における確認種の比較

営業タイプ	和名	学名	湖畔	中島
托卵性	カッコウ	Cuculus canorus	●
ツツドリ	Cuculus saturatus	●	●
地上営業性	コルリ	Erithacus cyane	●	●
ヤブサメ	Urosphenasquameiceps	●	●
藪・低木営業性	ウグイス	Cettia diphone	●	●
エゾセンニュウ	Locustella fasciolata	●
エゾムシクイ	Phylloscopus tenellioes	●	●
センダイムシクイ	Phylloscopus coronatus	●	●
アオジ	Emberiza spodocephala	●	●

図(5)-10 湖畔地域及び中島におけるコルリ、ウグイス、アオジの繁殖期の囀り消長
## 3 ）森林（支笏）

支笏湖畔で確認された全42種の樹木のうち19種に樹皮剥ぎの被害が確認できた。樹種の係数は、樹種が樹皮剥ぎ発生に与える影響についてアオダモを0として他の種と比較した。また、胸高直径が小さい樹木は樹皮剥ぎが高い傾向がみられた。胸高直径1～10cm範囲内で190本の樹皮剥ぎ被害が発生しており、全体の90％以上が小径木で発生していた。

支笏湖北側斜面の高日射量の調査プロットで樹皮剥ぎ率が高く、樹皮剥ぎと日射量には関係があることがわかった（図5）-11）。そのため、日射量が高い、すなわち積雪量の浅い地点でシカの利用が集中し、樹皮剥ぎが起こりやすいことが示唆された。

図(5)-11 支笏湖北側斜面（A~D）と南側斜面（E~H）における樹皮剥ぎ発生状況と日射量
## 4 ）高山植物（支笏）

樽前山の保全優先種の多くは林縁近くに分布していたが、火口付近に分布する個体も存在した。シカによる採食痕がススキ（Miscanthus sinensis）、ミヤマハンノキ（Alnus viridis subsp. maximowiczii）、ダケカンバ（Betula ermanii）、イワブクロ（Pennelianthus frutescens）、ハイマツ（Pinus pumila）、マルバシモツケ（Spiraea betulifolia）に確認され、踏み荒らしがガンコウラン（Empetrum nigrum japonicum var. japonicum）、イソツツジ（Ledum palustre subsp. diversipilosum）に確認された。最も食害が多く確認された植物はススキであった。しかし、いずれも被害は小規模あるいは少数であった。

シカの利用頻度はメッシュ番号「29、47、70、83、92、99」で特に高く、いずれも林縁を含むメッシュであった。シカの利用頻度と環境要因との回帰分析により、林縁長が利用頻度に正の効果を有意に与えており（P<0.01）、林縁長が長いほどシカの利用頻度が高いことが示唆された。この結果から保全優占種が分布するメッシュにおいて、林縁長が長いほど被害危険度が高いものとし、ハザードマップに示した（図(5)-12）。ハザードマップより、最も被害危険度が高いと予測された地点はメッシュ番号「108」である。

現時点でのシカによる樽前山の高山植物への影響は低いが、樽前山周辺でシカ密度が増加していることから将来的に植生被害が発生する可能性がある。今後はハザードマップにより保全優先度が高いと判別されたメッシュでのモニタリングが重要である。

図(5)-12 樽前山におけるシカ被害予測ハザードマップ

林縁部で被害が発生する可能性が高い。最も被害危険度が高いメッシュは108番。なお、火口（白枠内）は火山性有毒ガスが噴出しているため侵入不可
## 5 ）水草（支笏）

自動撮影カメラにはシカが河川内のバイカモ付近を歩く様子が頻繁に撮影され、実際にバイカモを口にくわえて採食している写真も撮影された（図(5)-13）。バイカモは植物体を川底に固定できなければ攪乱により容易に流失することが知られ $ ^{17} $ 、シカの踏み荒らしや採食は大きな攪乱となっていることが考えられる。実際に排除柵を設置したパッチのバイカモの茎は対照区よりも長い傾向が確認され、シカがバイカモの生長を阻害していることが示唆された。このことから支笏地域のシカはママチ川のバイカモの踏み荒らしや採食により生育に影響を与えていることが明らかとなった。したがって、河川においてバイカモがシカへの生態系影響における指標のひとつとして有用であることが示された。

図(5)-13 ママチ川にて自動撮影カメラによって撮影されたバイカモを口にくわえるシカ
## （３）シカ管理計画の提案

支笏地域ではシカが支笏湖北側斜面を越冬地とし、春になると季節移動して、一部個体は近接する恵庭市だけでなく、北広島市や札幌市にまで移動した。つまり、支笏湖北側斜面で越冬するシカは複数の市町村をまたぐ広い年間行動圏を持つことが明らかになった。このように複数の市町村にまたがって季節移動するシカを適切に管理するためには、国立公園を有する市町村だけでなく、近隣の市町村を含めた広域管理が重要であり、幅広い地方自治体及び組織が連携する必要がある。

シカ管理に関わる組織において、国立公園の管轄は環境省、国有林の管轄は森林管理局、鳥獣保護区の管轄は北海道といったように多岐にわたる。加えて、覧資材の搬入やシカ残滓の搬出などの捕獲に関わる一連の作業は多大な労力を必要とし、単独の組織だけでは実行することは難しい。こうしたことから、シカ管理計画を策定するうえで関係組織の連携体制の確立が、最初の重要なステップといえる。

洞爺地域では本プロジェクトが先導する形で、環境省、北海道森林管理局、北海道庁、洞爺湖町、壮瞥町、洞爺湖温泉観光協会、地域のNPO、洞爺湖漁業協同組合、洞爺湖汽船株式会社などの関係組織が連携することができ、平成24年2月に「洞爺湖中島エゾシカ対策協議会」を再設立した。そしてその結果、洞爺湖中島での捕獲において、洞爺湖町、地元NPO、汽船会社の協力によって、中島への数トンに及ぶ観資材の搬入やシカ残滓の搬出が実現できた。また、支笏ではサブテーマ2と4にて実施した流し猟式シャープシューティングに向けて、道路関係行政機関を含めた連携体制が新しく確立された。

シカによる生態系影響を知るための生物多様性指標について、洞爺では高密度からの生態系回復指標として、森林性の糞虫や林床植生を利用する鳥類が適用可能であることが明らかになった。一方で、支笏では低密度からの生態系警戒指標として、冬季にシカ密度が低い場所をリファレンスにした樹皮剥ぎ率の比較、高山植生の保全のためにハザードマップを作成して重点的にモニタリングすべき場所の特定、さらに河川においてはシカの採食圧・踏圧に脆弱な水草を指標とすること、が有効であることが示唆された。また、生態系（森林、高山、河川）によってシカによる影響度合いは異なるため、国立公園におけるシカの生態系影響を把握するにはこれら複数の指標を用いる必要がある。

支笏・洞爺国立公園におけるシカ管理について、シカの個体数を大きく削減できた洞爺湖中島では、今後は協議会のもと適切なシカ個体数を維持し、植生だけでなく糞虫や鳥類といった生態系回復指標をモニタリングすることが求められる。一方、支笏では、森林、高山、河川の生態系警戒指標をモニタリングしつつ、生態系保全に向けて関係機関の連携を活かして計画的な捕獲を議論し始めることが重要である。

今後の日本のシカ管理においても、こうした複数の組織による統合的なシカ管理や生物多様性への影響把握は重要であり、他地域でも本研究で実施したものと同様の体制を構築する必要がある。
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

従来では捕獲技術の開発において、効率性等の評価を実施者の経験に頼ることが多かった。本プロジェクトにより、捕獲技術の開発に並行して生態系モニタリングや地域との合意形成を行うことで、捕獲技術の開発における科学的な評価を可能にした。

これまで北海道西部ではシカの個体数が増加していることが報告されていたが、この地域での実態は全く未解明であった。本研究プロジェクトでは、GPS型発信機を多数シカに装着することで、支笏湖畔が越冬地であることと、そこを利用する個体の季節移動の詳細を明らかにした。そして、国立公園だけでなくその近隣地域を含めた統合的なシカ管理の重要性が提示できた。さらに、札幌市や北広島市など市街地に出没するアーバンディア（都市出没型のシカ）の季節移動という新しい知見を得た。国内では、これほど多くのGPS型発信機を使用した事例は初めてであり、広域でのシカ管理には十分な科学的調査が必要であることが実証された。特に今回使用したイリジウム型GPS発信機は国内初の使用事例となり、今後のシカ管理に求められるリアルタイムでの移動追跡技術を確立できた。

また、昆虫・鳥類・植物といったさまざまな分類群や、森林・高山・河川といったさまざまな景観における、シカの生態系影響を測る生物多様性指標を整理することができた。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

洞爺湖中島において各種捕獲手法を検証し、実際に洞爺湖中島の個体数を削減していく中でシカの低密度化に向けた総括的な捕獲技術を開発できた。一部の捕獲技術については、洞爺湖町が鳥獣害対策の一環として農耕地で応用しており捕獲成果も上がっている。

本研究プロジェクトの働きかけにより、2012年2月に「洞爺湖中島エゾシカ対策協議会」が再設立され、環境省のみならず農林水産省森林管理局、北海道、洞爺湖町、壮瞥町、地域の観光関連機関、NPOを主体とした連携体制を確立し、洞爺湖中島のシカ管理が大きく前進するきっかけをつくった。実際に協議会の合意のもとに設定した目標頭数近くまで削減できたことは、行政組織が多数参画する協議会にとっても大きな成果である。これらの取り組みは、森林管理局にて国有林におけるシカ対策の取り組みに関する代表事例として紹介された。

また、本プロジェクトにより洞爺湖中島の低密度化に成功した。今後は、環境省洞爺湖自然保護官事務所で低密度の維持を目的とした捕獲支援、及び生態系回復のモニタリング事業を行うこととしているほか、地元の洞爺湖町にも、モニタリングを並行しながら複数の捕獲手法を組み合わせる本課題の成果を還元し、同町によるエゾシカ農業被害対策のための捕獲に取り入れられている。また、農林水産省監修の「改訂版・野生鳥獣被害防止マニュアル」にも、本研究により整理されたシャープシューティングの体制論が掲載された。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

支笏地域において、従来の捕獲技術では対応が難しかった、道路周辺、観光地、急斜面の条件下で有効な「道路封鎖型の流し猟式シャープシューティング」を試行した。この捕獲では、国道453号の通行止めを道路管理者・警察などの関係組織と連携することで実施し、現行法でこのよう
な捕獲技術が利用可能であることを示した。捕獲試験後に国土交通省をはじめとした関係組織ヘヒアリングをしたところ、このような道路周辺での捕獲の継続に意欲を示しており、本プロジェクトによって開発された捕獲技術の事業化に向けて進展が見込まれる。

支笏地域を越冬地とするシカの季節移動や、シカによる森林・高山植物・水草への被害状況などの情報は、今後の支笏地域、そして札幌近郊のシカ管理計画を考えるうえで、管理対象とするシカ個体群の決定、シカによる生態系影響を知るための生物多様性指標として活用されるだろう。そして、これらの情報をもとに、札幌近郊のシカ管理計画も進むと予想される。

洞爺湖中島における「洞爺湖中島エゾシカ対策協議会」の設立事例は、複数の関係組織が連携するシカ管理のモデルケースである。今後はこうした行政の枠を超えた連携体制の重要性が各地で認識され、実施されていくと考えられる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1）日野貴文、吉田剛司：哺乳類科学，54，1，171-174 (2014)

「国立公園・鳥獣保護区におけるシカ管理の川上から川下まで一統合的なシカ管理体制の構築ー」

2) 赤羽俊亮、日野貴文、吉田剛司：日本応用動物昆虫学会誌（印刷中）「エゾシカの高密度化が食糞性コガネムシ群集に与える影響」

## くその他誌上発表（査読なし）>

1）日野貴文、寺尾愛也、吉田剛司：第11回「野生生物と交通」研究発表会講演論文集,11,61-65(2012)

「交通量の多い国道におけるエゾシカライトセンサスの検討」

2）村井拓成、日野貴文、吉田剛司：酪農学園大学紀要，37, 49-53 (2012)

「貝殻を用いた餌マーキング調査によるエゾシカ（Cervus nippon yesoensis）の行動範囲の推定」

## （2） 口頭発表（学会等）

1) Y. YOSHIHISA, T. HINO, T. YOSHIDA, R. AKAMATSU and Y. TACHIKI : 日本生態学会第59回全国大会 ポスター発表 (2012)

“Field testing of sika deer capturing site selection based on camera trapping and browsing intensity”
2）日野貴文、義久侑平、吉田剛司、立木靖之、赤松里香：日本哺乳類学会2012年度大会 ポスター発表 (2012)

「支笏湖周辺におけるエゾシカの季節移動と移動経路」

3) 吉田剛司、立木靖之、日野貴文、義久侑平、伊吾田宏正、高橋裕史、松浦友紀子、梶光一、赤松里香、近藤誠司：日本哺乳類学会2012年度大会 ポスター発表 (2012)

「イリジウム型GPS首輪によるニホンジカのモニタリングと情報ツールとしての運用の可能性」

4）上原裕世、玉田克己、梶光一、吉田剛司：日本生態学会第60回全国大会 ポスター発表 (2013)「エゾシカの高密度化による植生破壊は、ヤブサメの生息地利用に影響を与えるか？」

5）赤羽俊亮、日野貴文、吉田剛司：日本生態学会第60回全国大会 ポスター発表 (2013)

「エゾシカ Cervus nippon yesoensis の 長期 高密度化が食糞性 コガネムシの多様性に どのような影響を 与えるか？— 高密度地域洞鈴湖中島と湖畔の森林を比較して—」

6）松本明日、日野貴文、吉田剛司：日本生態学会第60回全国大会 ポスター発表（2013）「エゾシカ（Cervus nippon yesoensis）の高山植物に対する採食圧ハザードマップの作成」

7）青谷克哉、日野貴文、吉田剛司：日本生態学会第60回全国大会 ポスター発表 (2013)

「エゾシカ（Cervus nippon yezoensis）のハビタット選択の季節変化によってバイカモ類の生育は妨げられるか？」

8) 日野貴文、宮木雅美、吉田剛司、山舗直子：第124回日本森林学会大会 ポスター発表(2013)「リター蓄積量を介したエゾシカの落葉採食がもたらすワラジムシ類への間接効果」

9）上原裕世、川路則友、梶光一、吉田剛司：日本景観生態学会第23回大会 ポスター発表(2013)「エゾシカの高密度化により植生構造が改変された洞爺湖中島におけるヤブサメの生息地選択」

10) T. YOSHIDA, T. MURAI, R. YOSHIDA and H. TAKAFUMI: International Mammalogical Congress, Belfast, (2013)

“National parks and wildlife refuges as hotspots of Sika deer”

11) T. MURAI, H. TAKAFUMI, Y. TACHIKI and T. YOSHIDA: International Mammalogical Congress, Belfast, poster (2013)

“Climate factors influencing home range size of Sika deer at different spatiotemporal scales”

12) H. TAKAFUMI, K. AOTANI, A. MATSUMOTO and T. YOSHIDA: International Association for Ecology, London, United Kingdom (2013)

“Coarse woody debris in stream create the refugia habitats for endangered aquatic plants from sika deer (Cervus nippon yesoensis) impacts”

13）村井拓成、日野貴文、吉田剛司、義久侑平、立木靖之、赤松里香：第29回霊長類学会・日本哺乳類学会2013年度合同大会 口頭発表(2013)

「気候によるニホンジカメスの行動圏面積の変化一年間および季節内における要因の解析」

14）上原裕世、玉田克巳、川路則友、吉田剛司：日本鳥学会2013年度大会 ポスター発表（2013）「エゾシカの生息密度が異なる地域における森林性鳥類の囀り消長」

15）松本明日、日野貴文、吉田剛司: 日本生態学会第61回大会 ポスター発表 (2014) 「エゾシカ（Cervus nippon yesoensis）による樽前山の高山植生被害地点の特定」
## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（4）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

1）エゾシカを考える（平成23年9月4日、道新ホール、来場者数約250名）

2) 大型哺乳類の管理システムの構築 〜野生生物との共生を目指して〜（平成24年1月26日、道新ホール、来場者数約350名）

3) 洞爺湖生物多様性フォーラム2012（平成24年3月4日、洞爺湖町役場洞爺総合支所、来場者数約50名）

4) 国立公園・鳥獣保護区におけるシカ管理の川上から川下まで一統合的なシカ管理体制の構築—日本哺乳類学会2013年度大会ミニシンポジウム（平成25年9月9日、岡山理科大学、来場者数約50名）

5) 日本の野生動物管理の転換点（平成25年9月28日、札幌国際ビル国際ホール、来場者数約130名）

6) 洞爺湖生物多様性フォーラム2014（平成26年3月8日、洞爺湖総合センター、来場者数約100名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1）北海道新聞（平成23年9月8日、全道版、20頁、「エゾシカ 人間 どう共存 札幌でシンポ」）

2）北海道新聞（平成24年2月3日、全道版、21頁、「野生動物管理 欧州では 共生目指し札幌で国際シンポ」）

3）北海道新聞（平成24年2月11日、全道版、4頁、「洞爺湖中島エゾシカ7割駆除へ」）

4）室蘭民報（平成24年3月5日、3頁、「洞爺湖生物多様性フォーラム開催」）

5）北海道新聞（平成24年3月5日、札幌圏、30頁、「シカ駆除計画など説明　洞爺湖　酪農大がフォーラム」）

6）北海道新聞（平成24年8月3日、全国版、「エゾシカ増加 洞爺湖中島 野鳥消える」）

7）北海道新聞（平成25年5月25日、夕刊、「支笏湖畔から餌求め季節移動 酪農学園大調査」）

8) 北海道新聞（平成25年年10月3日、朝刊、「野生動物どう管理 札幌でシンポ」）

9) 毎日新聞（平成26年年1月9日、朝刊、「エゾシカ：支笏湖から札幌へ」）

10）室蘭民報（平成26年3月9日、朝刊、「洞爺湖生物多様性フォーラムが開かれ、現状を学ぶ」）

11）読売新聞（平成26年3月10日、朝刊、「ニホンジカの食害も深刻 場所にあった捕獲法模索」）

12）北海道新聞（平成26年4月2日、夕刊、10頁、「洞爺湖中島シカ集中駆除で激減」）

## (6) その他

特に記載すべき事項はない。
### 8 \. 引用文献

1) H. IGOTA, M. SAKURAGI, H. UNO, K. KAJI, M. KANEKO, R. AKAMATSU and K. MAEKAWA: Ecological Research, 19, 169-178 (2004)

“Seasonal migration patterns of female sika deer in eastern Hokkaido, Japan”

2) T. G. O'BRIEN, M. F. KINNAIRD and H. T. WIBISONO: Animal Conservation, 6, 131-139 (2003) "Crouching tigers hidden prey: Summatran tiger and prey populations in a tropical forest landscape"

3）塚田英晴、深澤充、小迫考実、須藤まどか、井村毅、平川浩文：哺乳類科学,46,1,5-19(2006)「放牧地の哺乳類相調査への自動撮影装置の応用」

4) H. UNO and K. KAJI: Mammal Study, 25, 49-57 (2000)

“Seasonal movements of female sika deer in eastern Hokkaido, Japan”

5) A. TAKII, S. IZUMIYAMA, T. MOCHIZUKI, T. OKUMURA and S. SATO: Mammal Study, 37, 127-137 (2012)

"Seasonal migration of sika deer in the Oku-Chichibu Mountains, central Japan"

6) A. TAKII, S. IZUMIYAMA and M. TAGUCHI: Mammal Study, 37, 331-340 (2012)

“Partial migration and effects of climate on migratory movements of sika deer in Kirigamine Highland, central Japan”

7) A. ESTRADA, R. COATES-ESTRADA, A. A. DADDA and P. CAMMARANO: Journal of Tropical Ecology, 14, 577-593 (1998)

“Dung and carrion beetles in tropical rain forest fragments and agricultural habitats at Los Tuxtlas, Mexico”

8) A. ESTRADA and R. COATES-ESTRADA: Biodiversity and Conservation, 11, 1903-1918 (2002) "Dung beetles in continuous forest fragments and in an agricultural mosaic habitat island at Los Tuxtlas, Mexico"

9) M. NUMMELIN and I. HANSKI: Journal of Tropical Ecology, 5, 349-352 (1989)

“Dung beetles of Kibale Forest, Uganda; comparison between virgin and managed forests”

10) G. HALFFTER and L. ARELLANO: BIOTROPICA, 34, 1, 144-154 (2002)

“Response of dung beetle diversity to human-induced changes in a tropical landscape”

11）川井信矢、堀繁久、河原正和、稲垣政志：昆虫文献 六本脚, 197pp (2008) 「日本産コガネムシ上科図説 第1巻 食糞群」

12）永田尚志、日高敏隆（監）、樋口広芳・森岡弘之・山岸哲（編）：180pp，平凡社，東京（1997）「日本動物大百科4鳥類Ⅱ」

13）田村實、上田恵介：Strix 日本野鳥の会研究報告, 19, 11-20 (2001)「コルリの繁殖生態」

14）鈴木悌司、斎藤新一郎、斎藤満：林試研報,21,95-103(1983)「岩見沢地方の天然生落葉広葉樹林における繁殖期の鳥類群集」

15）長野康之、唐木雅徳、上田恵介：日本鳥学会誌,43,3-4,133(1994)「メグロ・メジロ・ウグイスの営巣場所選択と一腹卵数」

16）柿澤亮三、小海途銀次郎：238pp，世界文化社，東京（1999）
「日本の野鳥 巣と卵図鑑」

「バイカモ（Ranunculus nipponicus var. submersus）とヒルゼンバイカモ（R. nipponicus var. okayamensis）のシュートの形態と成長特性の比較」

17）木村保夫、國井秀伸：日本生態学会誌,48,257-264(1998)
# Developing and Evaluating Capture Methods of Sika Deer for Ecosystem Management in the Shikotsu-Toya National Park

Principal Investigator: Tsuyoshi YOSHIDA

Institution:

Rakuno Gakuen University

Midorimachi 582, Bunkyoudai, Ebetsu-City, Hokkaido,

069-8501, JAPAN

Tel: +81-011-388-4710 / Fax: +81-011-388-4710

E-mail: yoshi-ty@rakuno.ac.jp

Cooperated by: Forestry and Forest Products Research Institute, Gifu University, Tokyo University of Agriculture and Technology, Hokkaido University

## [Abstract]

Key Words: Biodiversity conservation, Capture efficiency, Capture method, Consensus building, Management plan, National park, Monitoring, Over-abundant of Sika deer, Population density, Seasonal migration

Absence of predators may cause deer population to erupt. Ongoing high hunting pressures outside the national parks have also caused a high concentration of deer inside the park. Over-browsing by deer is nowadays considered as a serious environmental issue of national park management of Japan. In Shikotsu-Toya National Park, Hokkaido, Sika deer ( $ Cervus\ nippon $ ) destroyed the natural and cultural landscapes of ecosystem, and became a major threat to biodiversity of the park.

This study, as a role model of wildlife and national park management of Japan, consists of 5 sub-themes: (1) Extraction of environmental conditions for culling, (2) Establishment of social structure for sharpshooting, (3) Seeking effective culling methods, (4) Animal welfare and behavior in culling, (5) Biodiversity management and population control. Each subtheme closely associated with the main theme of the study, “Management of over-abundant deer in the national park.”

The Nakajima is 5.2 km² island located at Toya area. With the deer herd in the island having increased over 400 in the past, the only vegetation to grow has been a species of non-palatable plan. This study (sub-theme 1, 3, and 5) controlled deer herd in the island for the first time in 35 years. Although estimated deer population was 277 in the spring of 2012, the study group successfully harvested 218 deer by the spring of 2014. With various culling techniques including coral-trap, sharpshooting, snares, stalking, and drop-net, the study allocated resources of deer management effectively. The study group also led local
governments and residents to build the consensus of deer population control.

The lakeshore of Shikotsu has been damaged by over-grazing of deer. This study surveyed deer population and seasonal migration for the first time (sub-theme 5). In winter, over 600 deer inhabit forest patch along the route 453. Our study based on 31 deer GPS telemetry tracking analyses that proved some of these deer migrate into Sapporo metropolitan area during summer. The study implemented sharpshooting in the area with collaboration of administrative bodies such as MLIT, MAFF, Hokkaido Prefecture, and Chitose City. This study (sub-theme 2, 4, and 5) shut off national route from the traffic for the first time in Japan for this sharpshooting operation.

The study achieved a goal of deer control of Nakajima Island, and introduced an effective sharpshooting method in Shikotsu. These achievements guide to changing of direction in deer management in national parks of Japan.
平成29年度国会、裁判所、会計検査院、内閣、内閣府、復興庁、総務省、法務省、外務省、財務省、文部科学省、厚生労働省、農林水産省、経済産業省、国土交通省、環境省及び防衛省所管

# 東日本大震災復興特別会計歲入歲出予定額各目明細書

第 193 回 国 会（常 会）提 出