Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 3 ）光合成機能に対するオゾンの影響

ブナの樹冠上部の光合成機能は、オゾンによって有意に低下した（図(3)-9）。これに対して、ブナ樹冠下部でオゾンによる光合成機能への影響は確認できなかった。この理由として、樹冠下部では気孔コンダクタンスが低いためにオゾン吸収量が少なかったことや受光量の違いによってオゾンの影響が異なることが考えられる。ミズナラでは、オゾンによる光合成機能の低下は確認できなかった。オープントップチャンバーを用いたポット苗実験から、ブナのオゾン感受性はミズナラに比べて高いことが指摘されている $ ^{23),24} $ 。したがって、オゾン感受性の樹種間差に関しては、成木と苗木で同様であると考えられる。

図(3)-9 ブナの樹冠位置によるオゾンの純光合成速度への影響の違い(6 個体の平均値, エラーバーは標準偏差を示す). 純光合成速度は、2011年8月に測定した。

## 4 ）光強度の変化に対するブナ葉における気孔応答へのオゾンの影響

光強度を変化させた際に、ブナの気孔閉鎖に要する時間はオゾンによって増加したが、開孔に要する時間に対するオゾンの影響は確認できなかった（図(3)-10）。一般に、オゾンは葉の老化を促進すると言われてきた。本研究で確認されたオゾン付加による定常状態の葉のガス交換速度および気孔応答への影響は葉の老化現象と似ていた。しかし、葉の老化によって気孔の開孔と閉鎖の反応が共に影響を受けるのに対して、オゾンでは気孔の開孔時間よりも閉鎖時間に影響を及ぼした（図(3)-10）。光強度を強光から弱光に変化させた際に、オゾンによって気孔閉鎖が著しく鈍化することが明らかになった。気孔閉鎖の鈍化は、結果的にオゾン吸収量を増加させると共に、蒸散量の増加が促され、水ストレスを受けやすくなると予想される。
図(3)-10 光強度を変化させた時のブナの気孔コンダクタンスの変化に対するオゾンの影響の例(2011年9月に測定).

## 5 ）光環境の違いと葉の光合成能力に及ぼすオゾンの影響との関係

図(3)-11に、ブナとミズナラの薬の平均受光量とLMA（単位薬面積あたりの薬乾重量）との関係を示す。それぞれの薬が生育する光環境と薬の形態との間には、受光量が大きい薬ほどLMAが大きくなる関係が見られた。一方、光環境とLMAとの関係には、オゾン付加による違いは認められなかった。この結果から、LMAをそれぞれの薬が生育する光環境の指標として用いることで、樹冠内における各薬の光環境を考慮してオゾンの影響を評価することが可能であると考えられた。

2012年8月と10月において、ブナのLMAが比較的高い薬でオゾンによる光飽和での純光合成速度 $ (A_{\mathrm{sat}}) $ の低下が認められた（図(3)-12）。同様の傾向は、ブナの最大カルボキシレーション速度 $ (V_{\mathrm{cmax}}) $ および最大電子伝達速度 $ (J_{\mathrm{max}}) $ にも認められた（図(3)-13）。同時期において、ブナのLMAが比較的高い薬では、オゾンによる暗呼吸速度 $ (R_{d}) $ の増加が認められた（図(3)-12）。気孔制限 $ (L_{s}) $ に対するオゾンの影響は8月においては認められなかったが、10月においてはLMAの大小に関係なくオゾンによって $ L_{s} $ は低下した（データは示さず）。いずれの測定月においても $ \phi_{680} $ に対してオゾンの有意な影響は認められなかった（図(3)-12）。

以上の結果より、ブナにおいて、①樹冠上部の明るい環境に展開する陽葉のオゾン感受性は樹冠下部に展開する陰葉よりも高いこと、②純光合成速度の主な低下要因は気孔閉鎖でなく、葉緑体における炭素同化能力の低下や呼吸の増加によること、③光合成パラメーター間にもオゾン感受性に違いがあることが明らかになった。これまでの研究と異なり、樹冠上部の葉でオゾン感受性が高いことが示された。
1日あたりの平均積算受光量（mol m^{-2} day^{-1}）

図(3)-11 2012 年 8 月のブナおよびミズナラの葉の 1 日あたりの平均受光量と LMA （単位葉面積あたりの葉乾重量）との関係. 白丸が外気区、黒丸がオゾン付加区を示す。共分散分析：n.s., 有意差なし.

図(3)-12 ブナの LMA と光飽和での純光合成速度 $ (A_{sat}) $ 、光－光合成曲線の初期勾配 $ \left(\phi_{680}\right) $ ：光量子収率)、光合成測定後の暗呼吸速度 $ (R_{d}) $ との関係(2012年6、8および10月).
## 冊対照区□□才ゾン付加区□

図(3)-13 ブナとミズナラの葉の最大カルボキシレーション速度 $ (V_{\mathrm{cmax}}) $ 、最大電子伝達速度 $ (J_{\mathrm{max}}) $ および葉内CO₂濃度に対するオゾン付加の影響.

図(3)-14に、2012年8月におけるブナとミズナラの光・CO₂飽和条件における純光合成速度（A_{max}）とLMAとの関係を示す。ブナにおいては、LMAが比較的大きい葉でA_{max}の低下が認められた。一方、LMAが比較的小さい葉では、A_{max}の低下が確認できなかった。これは、ブナの受光量の大きい葉において、オゾンによる光合成能力の低下が大きいことを意味する。その原因として、受光量の大きい葉では、気孔コンダクタンスが大きいため、オゾン吸収量が多かったことが考えられる。また、オゾンの取り込みと共に生成し、植物に障害を与える活性酸素種の発生が光依存的であることも要因のひとつとして考えられる $ ^{25} $ 。ミズナラでは受光量が大きい葉において、わずかにA_{max}の低下が見られたが、A_{max}にオゾン付加による有意な違いは確認できなかった。ブナとミズナラの間に気孔コンダクタンスの大きな違いが認められなかったことから、この樹種間の差に葉内の解毒能力の違いが関与していることが考えられる。既往のオープントップチャンバーを用いたポット苗実験から、ブナの光合成におけるオゾン感受性はミズナラに比べて高いことが示唆されている $ ^{24} $ 。したがって、光合成におけるオゾン感受性の樹種間差に関しては、成木と苗木で同様であると推察できる。

2012年6月、8月および10月に樹冠内の様々な位置の葉で光ー光合成曲線を測定し、LMAを指標としたモデリングを行った（図(3)-15）。得られたモデルを葉群光合成モデルに組み込み、1成長期間の炭素収支を推定した。その結果、1成長期間のブナの葉群炭素収量（光合成量ー呼吸量）はオゾンによって12.4%低下すると推定された。夏季のオゾンによる炭素収量の低下は、呼吸量（光合成速度計測後の暗呼吸速度）の増加が主な要因であったのに対して、秋季では光合成量の低下と呼吸量の増加の寄与率は同程度であった。このことから、ブナ若齢木の葉群炭素収量のオゾンによる低下に対する光合成低下と呼吸増加の寄与率は、季節によって異なることが明らかになった。特記しておきたいことは、オゾン付加区では樹冠上部の暗呼吸速度が高かったことである。
図(3)-14 ブナおよびミズナラにおける LMA と光・CO₂ 飽和条件における光合成速度(A_{max})との関係(2012 年 8 月). 白丸が外気区、黒丸がオゾン付加区を示す。共分散分析: n.s., 有意差なし.

炭素の光合成による吸収量と呼吸による消費量（mol m^{-2}）

図(3)-15 夏季と秋季におけるブナの土地面積あたりの炭素の光合成による吸収量と呼吸による消費量の垂直分布(2012年).
## 6 ）成長および葉数に関する測定結果

表(3)-1に、シラカンバ、ブナおよびミズナラの2011年9月から2012年9月までの樹高成長量および胸高直径成長量を示す。シラカンバでは、オゾン付加によって樹高成長量が増加した。一方、ブナおよびミズナラでは、ガス処理区間で樹高成長量に違いは認められなかった。カバノキでは、春に一斉に開葉するブナなどとは異なり、連続的な葉の生産が秋まで見られ、オゾンによるダメージの補償作用として葉の生産の促進が報告されている $ ^{26} $ 。したがって、シラカンバでは、補償作用による葉の生産のためにシュートの伸長が生じ、樹高成長量が増加したと考えられる。また、胸高直径成長量は、いずれの樹種においても、対照区と比較してオゾン付加区で低い値を示したが、処理区間に有意な差は認められなかった。

表(3)-2に、2012年9月におけるシラカンバ、ブナおよびミズナラの着葉数を示す。いずれの樹種の着葉数も処理区間に有意な差は認められなかった。

表(3)-1 オゾン付加がシラカンバ、ブナおよびミズナラの樹高および胸高直径成長に及ぼす影響(2011年9月～2012年9月).

樹種および測定項目	対照区	オゾン付加区	T-test
シラカンバ
樹高成長(cm)	90 (17)	107 (10)	*
胸高直径成長(mm)	8.7 (2.6)	7.4 (1.4)	n.s.
ブナ
樹高成長(cm)	45 (18)	50 (11)	n.s.
胸高直径成長(mm)	8.4 (1.5)	6.3 (3.0)	n.s.
ミズナラ
樹高成長(cm)	72 (24)	76 (27)	n.s.
胸高直径成長(mm)	9.1 (3.5)	8.1 (7.0)	n.s.

データはそれぞれ7～10個体の平均値(±標準偏差)を示す.

$ ^{*} $ p<0.05, n.s. 有意差なし. ☐

表(3)-2 オゾン付加がシラカンバ、ブナおよびミズナラの葉数に及ぼす影響(2012年9月).

樹種	対照区	オゾン付加区	T-test
シラカンバ	362 (159)	392 (137)	n.s.
ブナ	2257 (775)	2367 (340)	n.s.
ミズナラ	2410 (643)	2618 (1209)	n.s.

データはそれぞれ7～10個体の平均値(±標準偏差)を示す.
## 7 ）オゾン付加によるブナの肥大成長

着葉部位（樹冠）直下の幹の太さは、そこから上部の着葉量に直結している。このため、オゾン吸収量を群落へ拡張するためにも、部位別（樹高別）の肥大成長に対するオゾンの影響に注目する必要がある。ブナおよびミズナラの樹高成長にオゾンによる有意な影響は認められなかったが、ブナの樹冠部（着葉部位）の幹直径（肥大成長）が若干低下する傾向があった（図(3)-16）。ドイツ南部のKrantzberg試験地の開放系施設で8年間にわたって大気濃度の2倍のオゾン（平均57 ppb）を付加したところ、ヨーロッパブナの胸高部位の肥大成長にオゾンの有意な影響は認められなかったが、樹冠内部の肥大成長はオゾンによって著しく低下した $ ^{27)} $ 。これらのことから、樹木の肥大成長に対するオゾンの影響は部位によって異なることが考えられる。

図(3)-16 ブナの樹高別の幹直径(青：対照区，赤：オゾン付加区，n=10).
## （２）葉の動態と昆虫による食害

## 1 ）出葉数と着葉数

シラカンバの春葉の出薬数には対照区とオゾン付加区の間に差はなく、2013年5月10日の測定時点でシュートあたり2～3枚の春葉が開葉していた。春葉の展開完了後，夏葉が出葉し始め、シュートあたりの積算葉数は7月上旬までは対照区でやや多い傾向であったが、実験終了時には対照区で10.1枚、オゾン付加区で10.1枚となり、オゾン処理による差は見られなかった（図3）-17）。着葉数の季節変化に注目すると、春葉の展開完了後、夏葉が出葉し始め、シュートあたりの着葉数は7月上旬までは対照区でやや多い傾向であった。しかし、7月中旬から8月にかけて対照区でシュートあたりの着葉数が9.6枚から5.4枚になり、オゾン付加区の半分程度にまで減少した（図3）-18）。9月上旬には対照区とオゾン付加区ともに夏葉の展開が完了した。夏葉の展開が完了した時点の対照区とオゾン付加区のシュートあたりの着葉数はそれぞれ5.5枚および9.9枚であった。その時点で対照区では春葉のほとんどが落葉していたが、オゾン区では全体で1枚しか落葉していなかった。10月には対照区とオゾン付加区で落葉が見られたが、オゾン付加区の方が10日程度早く落葉が始まった。

シラカンバの春葉の出薬数と出薬時期にオゾン処理による差が見られなかった。このことから、春葉の生産数には前年のオゾン処理の影響がないことが考えられた。また、シラカンバの総出薬数に対照区とオゾン付加区でまったく差がなかったことから、夏葉の出薬数にもオゾン処理の影響がないと考えられた。これらから、オゾンはシラカンバの葉の生産（薬原基の形成）に影響していないと考えられる。これは、ポプラのクローン苗（Populus tremula）を用いて行った実験と同じ現象であり $ ^{28} $ 、少なくともシラカンバとオゾン感受性が高いとされるポプラでは、薬原基形成にオゾンは影響しないことが明らかになった。

図(3)-17 シラカンバのシュートあたりの積算薬数(n=8, 2013年の測定値). エラーバーは、標準誤差を表す。
図(3)-18 シラカンバのシュートあたりの着葉数(n=8, 2013年の測定値). エラーバーは、標準誤差を表す。

## 2 ）虫害

2013年7月中旬から8月にかけて、対照区におけるシラカンバの着薬数が大きく減少した（図(3)-18）。害虫の発生時期や様子を観察した結果、ハンノキハムシ幼虫による食害であった。5月中旬から6月の観察時点で約同数の成虫が対照区とオゾン付加区で確認された。さらに、開放型オゾン暴露システム直近に生育するケヤマハンノキには、ハンノキハムシ幼虫による相当な食害が見られた。これらのことから、オゾンがハンノキハムシに直接影響し、ハンノキハムシ成虫がオゾン付加区を避けたとは考えられない。

シラカンバにおける目視と写真撮影による観察ではあるが、2013年6月に対照区とオゾン付加区で同数程度のハンノキハムシの成虫が確認された。さらに、7月から8月にかけて、対照区で多くのハンノキハムシ幼虫が見られた。写真では、7月下旬の時点で対照区における虫害の跡がオゾン付加区に比べて多く確認された。一方、オゾン付加区ではハンノキハムシ幼虫そのものがあまり見られなかった。

被食防衛物質として、葉の総フェノール量と縮合タンニン量を調べた。シラカンバの春葉、夏葉（6月開葉）、夏葉（7月開葉）に含まれた総フェノール量は、対照区でそれぞれ46.0 mg g⁻¹、45.6 mg g⁻¹、53.5 mg g⁻¹、オゾン付加区では52.8 mg g⁻¹、43.9 mg g⁻¹、45.4 mg g⁻¹であった。統計処理の結果、オゾン処理による有意な影響は検出されなかった。シラカンバの春葉、夏葉（6月開葉）、夏葉（7月開葉）に含まれた総合タンニン量は、対照区でそれぞれ10.7 mg g⁻¹、10.2 mg g⁻¹、16.4 mg g⁻¹、オゾン区では14.7 mg g⁻¹、9.9 mg g⁻¹、12.3 mg g⁻¹であった。対照区の材料と比較して、春葉ではオゾン付加区で有意に増加した（p=0.08）。しかし、夏葉ではオゾン処理による有意な影響は検出されなかった。これらの結果から、オゾン区でハンノキハムシ幼虫の食害による着葉数の減少が起きなかった原因として、欧州シラカンバで確認されたように $ ^{29)} $ 、気孔を
介して薬内に取り込まれたオゾンによって各種酵素活性が増加して、ハンノキハムシへの抵抗性が増加し、成虫がオゾン付加区の薬への産卵を避けた結果、対照区に比べてオゾン付加区では幼虫の数が相対的に減少したことが考えられる。先行研究では、オゾン暴露を受けたヤナギ類の薬へのハムシ類の産卵数が減少したという報告もある $ ^{30} $ 。また、シラカンバの春葉の薬緑体の糖脂質などが酸化を受けて酸化脂質が生成され、これが忌避物質として働き、ハンノキハムシの成虫がオゾン付加区のシラカンバへの産卵を避けた可能性も推察される。

本研究の結果、オゾンによるシラカンバの薬の生産数への影響は確認されず、オゾン付加区において春菓への障害があって夏菓の生産数が減少し、結果として薬数が減少すると考えていた。しかし、ハンノキハムシ幼虫の虫害がなく、生産された薬数には対照区との差がなかった。2013年の観察結果からは、従来の制御環境の実験からは解らなかったハンノキハムシによる食害の影響が明らかになった。オゾンによってシラカンバの少なくとも春菓の虫害抵抗性が変化し、ハンノキハムシの産卵行動を介してオゾンがシラカンバの薬数の動態に影響を与える可能性が示唆された。

サブテーマ（3）では、開放系オゾン暴露システムを開発し、成木（若齢木）にオゾンを付加した結果、オゾン感受性に樹種間差が見られた。気孔を介した葉のオゾン吸収量の増加によって、生育後期の葉の老化、特に気孔閉鎖能が低下し、森林のCO₂吸収機能が阻害される可能性が示された。また、将来予測されているオゾン濃度の上昇だけではなく、現状のオゾン濃度においても成木に悪影響が生じていることが示された。従来の研究では、虫害による葉量の低下などはほとんど考慮されてこなかった³²,³³）。開放系オゾン研究によって、越境大気汚染が深刻化する中で³⁴)、より現実に迫ることができるようになると期待される。
## 5 ．本研究により得られた主な成果

## （1） 科学的意義

本サブテーマにおいて設計・作製した開放型オゾン暴露システムによって、これまでにまったく未解明であった日本の落葉広葉樹の成木に対するオゾンの影響に関する基礎的知見を提供できた。オゾンによる生理的な影響のひとつである気孔閉鎖の程度が、従来多用されてきたオゾンの濃度ベースの指標であるAOT40よりも積算オゾン吸収量と関係があることが示された。このオゾンによる気孔応答の鈍化（ダルリーフ化）により、水ストレスの影響を受けやすくなる可能性もある。これは温暖化が顕在化してきた現状を考えると、対策をたてる必要性を指摘できる。森林樹木では、樹冠内の光環境の違いに伴って葉の光合成能力が異なる。そこで、樹冠内の葉の光環境を調べ、光環境の違いと葉の光合成能力に及ぼすオゾンの影響との関係を評価した。その結果、樹冠内の受光量の大きい葉において、受光量の小さい葉よりもオゾンによる光合成能力の低下程度が著しいことが明らかになった。本研究で得られた成果は、成木の樹冠内における各葉の光合成能力へオゾンの影響を反映させるために必要な基礎的知見の提供を可能にした。また、オゾン付加によってシラカンバでは虫害が回避できる可能性が示唆された。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

北海道総合研究機構の環境科学センターは、北海道各地での環境モニタリングに加え、対流圏オゾンが植物に与える影響を本研究で開発した開放系施設を利用して解明することを目指しているため、本サブテーマにおける研究の見学会が催された。また、本サブテーマで得られた知見に基づき、北海道東部の弟子屈町に摩周湖外輪山のダケカンバ林衰退に関する問題提起を行い、環境保全対策の推進に貢献した。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本サブテーマは、現実に生じうるオゾン濃度の水準で、日本の代表的な冷温帯植生であるブナ若齢木のCO₂吸収能力が影響を受ける可能性を示した。本サブテーマで得られた成果は、気孔を介した葉のオゾン吸収量に基づいたオゾンの樹木影響の評価法の有効性を示したため、日本におけるオゾンによる森林衰退の危険地域（ホットスポット）の選択などに貢献でき、越境大気汚染による生態系影響の発現予測やその対策に貢献できる。本サブテーマで得られた成果は、オゾンの前駆物質の排出量削減などの地球環境政策への科学的根拠として貢献できる。

### 6. 国際共同研究等の状況

中国・南開大学生命科学院の資源環境植物学教室は、独自の予算でオゾン濃度の解析と都市近郊植物群の成長を追跡しているが、2014年1月にパッシブサンプラーの設置方法などの本サブテーマで用いた研究手法を指導した。
## 7 ．研究成果の主な発表状況

## （１）主な誌上発表

## <査読付き論文>

1) M. WATANABE, M. YAMAGUCHI, H. MATSUMURA, Y. KOHNO, T. KOIKE and T. IZUTA: Asian J. Atmos. Environ. 5, 205-215 (2011) “A Case Study of Risk Assessment of Ozone Impact on Forest Tree Species in Japan”

2）小池孝良、毛巧芝、渡込誠、稲田直輝、川口光倫、星加康智：北海道の農業気象，63，17-23（2011）「北海道の森林を対象にしたオゾン影響解明の展望」

3) K. KAWAGUCHI, Y. HOSHIKA, M. WATANABE and T. KOIKE: Asian J. Atmos. Environ. 6:192-205 (2012) “Ecophysiological Responses of Northern Birch Forests to the Changing Atmospheric CO $ _{2} $ and O $ _{3} $ Concentration”

4) T. KOIKE, T., Q. MAO, N. INADA, K. KAWAGUCHI, Y. HOSHIKA, K. KITA and M. WANATABE: Asian J. Atmos. Environ. 6, 104-110 (2012) “Growth and Photosynthetic responses of Hybrid Larch (Larix gmelinii var. japonica × L. kaempferi) Cuttings to Elevated Ozone and/or Carbon Dioxide”

5) Y. HOSHIKA, M. WATANABE, N. INADA and T. KOIKE: Environ. Pollut. 166: 152-156 (2012) "Ozone-Induced Stomatal Sluggishness Develops Progressively in Siebold's Beech (Fagus crenata)"

6) Y. HOSHIKA, M. WATANABE, N. INADA and T. KOIKE: Water Air Soil Pollut. 223: 3893-3901 (2012) "Modeling of Stomatal Conductance for Estimating Ozone Uptake of Fagus crenata under Experimentally Enhanced Free-Air Ozone Exposure"

7) Y. HOSHIKA, M. WATANABE, N. INADA and T. KOIKE: Water Air Soil Pollut. 223: 5017-5025 (2012) "Growth and Leaf Gas Exchange in Three Birch Species Exposed to Elevated Ozone and CO $ _{2} $ in Summer"

8) T. KOIKE, M. WATANABE, Y. HOSHIKA, M. KITAO, H. MATSUMURA, R. FUNADA and T. IZUTA: Climate Change, Air Pollution and Global Challenges: Understanding and Solutions from Forest Research (R. Matyssek et al., eds.), Elsevier. 371-390 (2013) “Effects of Ozone on Forest Ecosystems in East and Southeast Asia”

9) M. WATANABE, Y. HOSHIKA, N. INADA, X. WANG, Q. MAO and T. KOIKE: Environ. Pollut. 174, 50-56 (2013), “Photosynthetic Traits of Siebold’s Beech and Oak Saplings Grown under Free Air Ozone Exposure”

10) Y. HOSHIKA, M. WATANABE, N. INADA and T. KOIKE: Ann. Bot., 112, 1149-1158 (2013) "Model-Based Analysis of Avoidance of Ozone Stress by Stomatal Closure in Siebold's Beech (Fagus crenata)"

11) 星加康智：北方林業，64，50-51（2012）「オゾン吸収量によるブナへのオゾン影響評価のこころみ」

12) 星加康智、毛 巧芝、稲田直輝、王 暁娜、川口光倫、渡辺 誠、小池孝良：北海道の農業気象，64，13-22（2012）「日本の冷温帯落葉樹を対象としたオゾンの影響評価に関する新たな取り組み」
13) 王 暁娜、龍田慎平、渡辺 誠、星加康智、小池孝良：北方林業，64，170-172（2012）「ダケカンバ衰退木と根の活動 - 外生菌根菌の役割 -」

14) Y. HOSHIKA, M. WATANABE, N. INADA, Q. MAO and T. KOIKE: Environ. Pollut. 182:242-247 (2013) "Photosynthetic Response of Early and Late Leaves of White Birch (Betula platyphylla var. japonica) Grown under Free-Air Ozone Exposure"

15) 渡辺 誠、星加康智、小池孝良：北方林業，65，76-79（2013）「開放系付加施設を利用した異なる時期のオゾン付加に対するウダイカンバの光合成応答」

16) 川口光倫、星加康智、渡辺 誠、小池孝良：北方林業，65，73-75（2013）「カンバ類へのオゾンの影響 -メカニズム解明とフィールド観察をつなげる-」

17) 王 暁娜、毛 巧芝、甘 炯圭、渡辺 誠、星加康智、小池孝良：北海道の農業気象，65, 49-57（2013）「カラマツ属樹木に対する対流圏オゾンの影響評価の現状と課題」

18) M. WATANABE, Y. HOSHIKA, N. INADA and T. KOIKE: Environ. Pollut. 184: 682-689 (2014) "Canopy Carbon Budget of Siebold's Beech Fagus crenata Sapling under Free Air Ozone Exposure"

19) M. WATANABE, Y. HOSHIKA and T. KOIKE: J. Plant Res., 127, 339-345 (2014) “Photosynthetic Responses of Monarch Birch Seedlings to Different Timing of Free Air Ozone Fumigation”

## （2） 口頭発表（学会等）

1）星加康智、渡辺 誠、稲田直輝、毛 巧芝、小池孝良：日本農業気象学会北海道支部 2012 年大会(2012）「開放系オゾン暴露実験を用いたブナ葉の気孔コンダクタンスモデリング-オゾン影響の考慮について-」

2）星加康智、渡辺 誠、稲田直輝、毛 巧芝、小池孝良：第19回大気環境学会北海道東北支部会(2012）「開放系オゾン暴露実験を用いたブナ葉のオゾン吸収量推定のための気孔コンダクタンスモデリング」

3）渡辺 誠、星加康智、小池孝良：第 19 回大気環境学会北海道東北支部会（2012）「異なる時期のオゾン付加に対するウダイカンバ苗の光合成応答」

4）星加康智、渡辺 誠、稲田直輝、毛 巧芝、小池孝良：第 53 回大気環境学会年会「開放系オゾン暴露実験による冷温帯落葉広葉樹を対象としたオゾン吸收量の推定」

5）星加康智、稲田直輝、渡辺 誠、小池孝良：第123回日本森林学会大会（2012）「開放系オゾン暴露実験によるブナを対象とした光合成速度と気孔応答へのオゾンの影響」

6）小池孝良、毛巧芝、稲田直輝、川口光倫、来田和人、渡辺誠：第123回日本森林学会大会（2012）「グイマツ雑種$\mathrm{F}_{1}$ の成長と光合成に及ぼすオゾンと高$\mathrm{CO}_{2}$ の影響」

7) WATANABE, Y, HOSHIKA, N. INADA, Q. MAO and T. KOIKE: International Conference “Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution – Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1-6, (2013) “Photosynthetic Traits in Leaves of Siebold’s Beech (Fagus crenata) Saplings under Free Air O₃ Exposure in Relation to the Within-Canopy Light Gradient.”
8) X. WANG, Q. MAO, L. QU, Y. TAMAI, A. KOYAMA, M. WATANABE and T. KOIKE: The 124 Annual Meeting Japanese Society of Forest. Mar. 26-29th, Morioka, Japan. (2012) “Ectomycorrhizal Richness and Growth of Hybrid Larch $ F_{1} $ under Elevated $ O_{3} $ and $ CO_{2} $ ”

9) M. WATANABE, Y. HOSHIKA, N. INADA, X. WANG, Q. MAO and T. KOIKE: International Symposium on Aerosols in East Asia and Their Impacts on Plants and Human Health, Koganei, Tokyo 29 November-1 December 10, (2012) “Photosynthetic Responses of Sieboid's Beech and Oak Saplings Grown in Northern Japan to Free Air Ozone Exposure”

10) M. WATANABE, Y. HOSHIKA, N. INADA, X. WANG, Q. MAO and T. KOIKE: International conference ‘Biological Reactions of Forests to Climate Change and Air Pollution’, 18-27 March (2012) Kaunas, Lithuania “Photosynthetic Traits of Fagus crenata and Quercus crispula Sapling Grown under Free Air Ozone Exposure”

11) 渡辺 誠、星加康智、稲田直輝、小池孝良：第 54 回大気環境学会年会（2013）「オゾンに対するブナの光合成応答～樹冠内光勾配との関係～」

12) 稲田直輝、星加康智、渡辺 誠、毛 巧芝、小池孝良：第 124 回日本森林学会大会（2013）「ブナとミズナラを対象としたオゾンの光合成への影響~光環境とオゾン影響の関係~」

13) 渡辺 誠、星加康智、小池孝良：第 124 回日本森林学会大会（2013）年 3 月 「異なる時期のオゾン付加がウダイカンバ苗の光合成に与える影響」

14) 崎川哲一、及川聞多、渡辺 誠、毛 巧芝、小池孝良：第 62 回北方森林学会（2013）「開放系オゾン付加実験を用いたシラカンバ幼木の葉の動態」

15) D. KAM, M. WATANABE, C. SHI, Q. MAO, X. WANG, K. KITA and T. KOIKE: International Symposium on Agriculture Meteorology 2014, Sapporo, March 17-20, (2014) “Effects of $ O_{3} $ on the Growth of Japanese Larch (Larix kaempferi) and Hybrid Larch $ F_{1} $ (Larix gmelinii var. japonica × L. kaempferi) Grown under Different Nitrogen Concentration”

16) D. KAM, M. WATANABE, Q. MAO, X. WANG, K. KITA and T. KOIKE: Sustainability Science week Hokkaido University Dec 9, 2013, Sapporo, (2013) “Effects of $ O_{3} $ on the Growth of Japanese larch (Larix kaempferi) and Hybrid larch F1 (Larix gmelinii var. japonica x L. kaempferi) Grown under 2 Nitrogen Levels”

17) D. KAM, M.WATANABE, Q. MAO, X.WANG, K. KITA and T.KOIKE: Joint Symposium on Environmental Science, November, 26-28 (2013) Helsinki, Finland “Effects of $ O_{3} $ on the Growth of Japanese Larch (Larix kaempferi) and Hybrid Larch F1 (Larix gmelinii var. japonica x L. kaempferi) Grown under Different Nitrogen Concentration”

18) X. WANG, Q. MAO, L. QU, K. KAWAGUCHI, M. WATANABE, Y. HOSHIKA, A. KOYAMA, Y. TAMAI and T. KOIKE : International Conference “Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution – Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1-6, (2013) "Ectomycorrhizal Richness and Growth of Hybrid Larch $ F_{1} $ under Elevated $ O_{3} $ and $ CO_{2} $ "
19) M.WATANABE, Y. HOSHIKA, K. KITA and T. KOIKE: International Conference “Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution – Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1-6 (2013) “Photosynthetic Responses of Three Kinds of Larch Seedlings Raised under Free Air CO $ _{2} $ Enrichment (FACE)”

20) Y. HOSHIKA, M. WATANABE, N. INADA, Q. MAO and T. KOIKE: International Conference “Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution – Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1-6, (2013) “Estimation of Stomatal Ozone Uptake of Sun and Shade Leaves for Siebold’s Beech (Fagus crenata)”

21) M. WATANABE, Y.HOSHIKA, N. INADA, Q. MAO and T.KOIKE: International Conference, Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution – Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1-6, (2013) “Photosynthetic Traits in Leaves of Siebold’s Beech (Fagus crenata) Saplings under Free Air O $ _{3} $ Exposure in Relation to the Within-Canopy Light Gradient”

22) M. WATANABE, Y. HOSHIKA, X. WANG, Q. MAO, N. INADA, T. SAKIKAWA and T. KOIKE: International Symposium on Agricultural Meteorology (ISAM), Sapporo, Japan, Mar 17-21 (2014) "Free Air Ozone Fumigation Study on Deciduous Broad-Leaved Tree Species in Northern Japan"

23) 渡辺 誠、星加康智、稲田直輝、小池孝良：第 125 回日本森林学会（2014）「ブナ幼木の葉群光合成に与える開放系オゾン暴露の影響」

24) C. SHI, X. WANG, Q. MAO, D. KAM, M. WATANABE and T. KOIKE: Proceeding of Symposium of forest declining in the somma of Lake Mashu 37-42, Dec. 16th (2013), “Effects of Ground Surface Ozone on the Growth of Deciduous Trees”

25) C. SHI, M. KITAO, M. WATANABE, H. TOBITA, K. YAZAKI, S. KITAOKA and T. KOIKE: Japan Forest Society Annual Meeting 125, "O₃ and Plant session," Omiya March 29th, (2014) "Combination Effect of Elevated O₃ and CO₂ on Foliar Chemistry of Quercus serrata and Q. mongolica var. crispula Seedlings, A Trial with a Free-Air Fumigation System"

26) C. SHI, M. KITAO, M. WATANABE, K. YAZAKI, H. TOBITA, S. KITAOKA and T. KOIKE: International Symposium on Agriculture Meteorology, Sapporo, Japan, March 19 $ ^{th} $ (2014) “Chemical Composition of Quercus serrata and Q. mongolica var. crispula Seedlings Grown under Elevated O $ _{3} $ and CO $ _{2} $ with a Free-Air Fumigation System”

(3) 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナー等の開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。
## （５）マスコミ等への公表・報道等

2012年5月28日、NHK札幌、特集「樹木が語る環境の異変」において施設の紹介を行った。

## (6) その他

本研究プロジェクトで得られた成果を一般市民を対象とした講演会(弟子屈町と協賛:対流圏オゾンの現状と森林景観維持への課題，摩周湖外輪山のダケカンバ林衰退の謎にせまる，2013年12月17日)で紹介した。また、SSH協定の北海道立岩見沢農業高等学校のSSH選抜生40名を対象に、本プロジェクトの成果の紹介を行った（2013年9月13日）。

### 8. 引用文献

1) R. MATYSSEK, H. SCHNYDER, W. OßWALD, D. ERNST, J.C. MUNCH and H. PRETZSCH: Growth and Defence in Plants. Resource Allocation at Multiple Scales. Series: Ecological Studies, Vol. 220. Springer Verlag, Heiderberg (2012)

2) http://ogawajapan.com/manuaru12.pdf

3) I. TERASHIMA: Photosynthesis Research, 31, 195-212 (1992) “Anatomy of Non-Uniform Leaf Photosynthesis”

4) M. WATANABE, Y. HOSHIKA, N. INADA and T. KOIKE: Environ. Pollut. 184: 682-689 (2014) "Canopy Carbon Budget of Siebold's Beech Fagus crenata Sapling under Free Air Ozone Exposure"

5）小林和彦：大気環境学会誌，34，162-175（1999）「対流圏オゾンが農作物生産に及ぼす影響の評価」

6) R. MATYSSEK and J.L. INNES: Water, Air Soil Pollut., 116, 199-226 (1999) “Ozone – A Risk Factor for Trees and Forests in Europe?”

7）渡辺 誠、山口真弘：日本生態学会誌，61，89-96.（2011）「日本の森林樹種6種に対する窒素沈着を考慮したオゾンのリスク評価」

8) J.L. MONTEITH: Principles of environmental physics. Arnold, London, pp. 260 (1973)

9) H.G. JONES: Plants and Microclimate, 2 $ ^{nd} $ edition. Cambridge University Press, Cambridge (1992) "A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology" pp. 428 "Model-Based Analysis of Avoidance of Ozone Stress by Stomatal Closure in Siebold's Beech (Fagus crenata)"

10) J.H. BENNETT, A.C. HILL and D.M. GATE: J. Air Pollut. Contr. Assoc., 23, 957-962. (1973) “A Model for Gaseous Pollutant Sorption by Leaves”

11) M.H. UNSWORTH, P.V. BISCOE and V. BLACK: Effects of air pollutants on plants (ed. Mansfield, T.A.), Cambridge University Press, 5-16, (1976) Cambridge University Press, “Analysis of Gas Exchange between Plants and Polluted Atmospheres”

12) 大政謙次：国立公害研究所研究報告，10，367-385（1979）「植物群落の汚染ガス収着機能—現象の解析とそのモデル化—」

13) S. CIESLIK, K. OMASA, and E. PAOLETT: Plant Biology, 11, 24-34, (2009) "Why and How Terrestrial Plants Exchange Gases with Air"

14) E. POLETTI and N. GRULKE: Environ. Pollut., 137, 483-493 (2005) "Does Living in Elevated CO $ _{2} $ Ameliorate Tree Response to Ozone? A Review on Stomatal Response"
15) 大政謙次、安保文彰、名取俊樹、戸塚績：農業気象，35，77-83（1979）「植物による大気汚染物質の収着に関する研究（II）NO₂, O₃あるいはNO₂+O₃曝露下における収着について」

16) A. LAISK, O. KULL and H. MOLDAU 1989: Plant Physiol., 90, 1163-1167. “Ozone Concentration in Leaf Intercellular Air Spaces is Close to Zero”

17) Y. HOSHIKA, M. WANATABE, N. INADA and T. KOIKE: Ann. Bot., 112, 1149-1158 (2013) "Model-Based Analysis of Avoidance of Ozone Stress by Stomatal Closure in Siebold's Beech (Fagus crenata)"

18) L. EMBERSON, M.R. ASHMORE, H.M. CAMBRIDGE, D. SIMPSON and J.P. TUOVINEN: Environ. Pollut., 109, 403-414, (2000) “Modelling Stomatal Ozone Flux across Europe”

19) R. JULKUNEN-TITTO: J. Agric. Food Chem., 33, 213-217 (1985) "Phenolic Constituents in the Leaves of Northern Willows: Methods for the Analysis of Certain Phenolics"

20) V.E. WITTIG, E.A. AINSWORTH and S.P. LONG: Plant Cell Environ., 30, 1150-1162 (2007) "To What Extent Do Current and Projected Increases in Surface Ozone Affect Photosynthesis and Stomatal Conductance of Trees? A Meta-Analytic Review of the Last 3 Decades of Experiments"

21) Y. HOSHIKA, M. WANATABE, N. INADA and T. KOIKE, T.: Environ. Pollut., 166, 152-156 (2012) "Ozone-Induced Stomatal Sluggishness Develops Progressively in Siebold's Beech (Fagus crenata)"

22) Y. HOSHIKA, M. WANATABE, N. INADA, and T. KOIKE, T.: Water Air Soil Pollut., 223, 3893-3901, (2012b) "Modeling of Stomatal Conductance for Estimating Ozone Uptake of Fagus crenata under Experimentally Enhanced Free-Air Ozone Exposure"

(23) Y. KOHNO, H. MATSUMURA, T. ISHII and T. IZUTA: Plant Responses to Air Pollution and Global Change (K. OMASA, I. NOUCHI and L.J. DE KOK Eds), Springer-Verlag, Tokyo, 243-250 (2005) "Establishing Critical Levels of Air Pollutants for Protecting East Asian Vegetation, A Challenge"

24) M. YAMAGUCHI, M. WATANABE, H. MATSUKMURA, Y. KOHNO and T. IZUTA: Asian Journal of Atmospheric Environment, 5, 65-78 (2011) “Experimental Studies on the Effects of Ozone on Growth and Photosynthetic Activity of Japanese Forest Species”

25) P.E. KARLSSON, H. PLEIJEL, M. BELHAJ, H. DANIELSSON, B. DAHLIN, M. ANDERSSON, M. HANSSON, J. MUNTHE and P. GRENNFELT: Ambio, 34, 32-40 (2005) “Economic Assessment of the Negative Impacts of Ozone on Crop Yields and Forest Production”

26) 佐治 光：大気汚染ガス傷害・耐性の分子機構 蛋白質 核酸 酵素 44：2253-2259（1999）「植物の環境対応と耐性メカニズム 3.活性酸素、強光、弱光に対する応答」

27) H. PRETZSCH, J. DIELER, R. MATYSSEK, and P. WIPFLERE: Environ. Pollut., 158, 061-1070 (2010). “Tree and Stand Growth of Mature Norway Spruce and European Beech under Long-Term Ozone Fumigation”

28) R. MATYSSEK, TH. KELLER AND T. KOIKE: Environ. Pollut., 79: 1-7 (1993) “Branch Growth and Leaf Gas Exchange of Populus tremula Exposed to Low Ozone Concentration throughout Two Growing Seasons”

(29) E. OKSANEN, J. RIIKONEN, S. KAAKINEN, T. HOLOPAINEN and E. VAPAAVUORI: Global Change Biology 11, 732-748 (2005) “Structural Characteristics and Chemical Composition of Birch (Betula pendula) Leaves are Modified by Increasing $ CO_{2} $ and Ozone”
30) G. CLIVE and S. JAMES: Oecologia 76, 51-56 (1988) “Plant Stress and Insect Behavior: Cottonwood, Ozone and the Feeding and Oviposition Preference of a Beetle”

31) 伊豆田 猛：植物と環境ストレス. コロナ社, 東京 (2006)

33) 大原利眞：日本生態学会誌，61，77-81（2011）「なぜ、日本の山岳や島嶼でオゾン濃度が上昇しているのか？」

32) 野内 勇: 大気環境変化と植物の反応. 養賢堂、東京、pp.391 (2001)

34) K. YAMAJI, T. OHARA, I. UNO, H. TANIMOTO, J. KUROKAWA and H. AKIMOTO: Atmos. Environ., 40, 1856-1868 (2006) "Analysis of the Seasonal Variation of Ozone in the Boundary Layer in East Asia using the Community Multi-Scale Air Quality Model: What Controls Surface Ozone Levels over Japan?"