Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 2 ）内湖生態系：底生動物と魚類を対象とした駆動因解析

内湖の底生動物種数は濁度との間にのみ有意な負の関係が認められた（図(6)-4）。濁度はクロロフィル a 量ではなく、集水域の人口密度、全室素量（TN）、琵琶湖-内湖の接続水門の有無、そして接続水路の流速と有意な相関関係が認められた（表(6)-1）ことから、生活排水による窒素負荷の増加および内湖からの水の流出の阻害に伴う滞留や堆積の増加が内湖の濁度を増加させることで、底生動物の種数を減少させていることが示唆された。このため、内湖の底生動物の多様性の低下を防ぐためには、人為起源の窒素負荷を低下させると共に、接続水路における水門の開放など、内湖における滞留時間を減少させる対策が有効だが、後者については琵琶湖の汚濁防止の観点から慎重な対応が求められる。

図(6)-4 各内湖で採集された底生動物種数と濁度の相関関係 スピアマンの順位相関、df=18、rs=-0.58、p<0.001。

表(6)-1 各内湖の濁度と環境要因の相関分析結果

相関分析はスピアマンの順位相関分析による。

環境変数	r	p 值
人口密度 (人/km²)	0.586	0.008
水門の有無 (1 or 0)	0.496	0.026
接続水路の流速 (cm/sec)	-0.491	0.028
内湖の TN (μmol/L)	0.487	0.031
Ch1.a 量 (μg/L)	0.188	0.440

一方、在来魚類については内湖で33分類群が確認され、最も種数が多かった湖北野田沼では16種だった（図(6)-5）。しかし、全ての内湖で外来魚が採集された。各内湖で採集された在来魚の種数は、ブルーギルの個体数密度と琵琶湖-内湖の接続水路の幅により強い影響を受けていた（表(6)-2）。GLMの結果、ブルーギルの個体数密度が負の、接続水路の幅が正の影響を与える要因として検出された（表(6)-3）。Shibata et al.(2011) $ ^{5)} $ は、接続水路の幅が広いほど琵琶湖から移入し
てきたフナの割合が高いとを報告しており、特に夏期に水路を覆う水生植物の存否がフナの移動に重要であると示している。本研究の結果は、フナ属だけでなく他の在来魚の移動可能性に関しても、接続水路の水路幅が重要であることを示唆する。琵琶湖内湖における在来魚類の保全は、接続水路の幅が広い内湖から優先的に、外来魚駆除などの対策を行うことが効果的かもしれない。

図(6)-5 各内湖で採集された在来魚類群集の組成と個体数種名のキャプションは優占種のみを示した。

表(6)-2 各内湖で採集された在来魚類の種数と環境要因との相関分析表

相関分析はスピアマンの順位相関分析による。

環境変数	rs	p
ブルーギル個体数 (ind./m²)	-0.437	0.042
接続水路の幅 (m)	0.418	0.075
内湖の広さ (km²)	0.354	0.106
内湖の水深 (m)	0.366	0.123
pH	-0.272	0.220
Chl.a (μg/L)	-0.269	0.226
DO (mg/L)	-0.262	0.239
オオクチバス個体数 (ind./m²)	-0.228	0.307
接続水路の長さ (m)	0.221	0.364
接続水路の流速 (cm/sec)	-0.020	0.930
表(6)-3 GLM による内湖の在来魚類種数の決定要因の解析

Family=poisson、link=log。Best model と Null model の推定値および標準偏差を示す。

ブルーギルの個体数密度	接続水路の幅	切片	AIC
Best Model	-0.003 $ \pm $ 0.001 $ ^{**} $	0.006 $ \pm $ 0.003 $ ^{*} $	2.134 $ \pm $ 0.122 $ ^{***} $	117.4
Null Model	1.990 $ \pm $ 0.079 $ ^{***} $	140.6

## 3 ）沖帯深水層生態系：底生動物群集の変動要因解析

サンプリング期間を通じて38分類群の底生動物が出現し、ビワオオウズムシなど3種の琵琶湖固有種が含まれた。底生動物の分類群数は、調査を開始した1965年から一貫して漸増したが、Shannon-Wienerの多様度指数は、1980年代の中盤に大きく変動した（図(6)-6）。また、NMDSによる群集解析においても、1985年および2000年前後を境に群集組成が大きく変化していた（図(6)-6）。この変動は、1985年以降のTubifex sp.の優占と、2000年代以降に新たに出現する種によって説明できる。

図(6)-6 深水層における底生動物群集の分類群数とShannon-Wienerの多様度指数、NMDSを用いた群集構造の時系列変動
RDA の結果、琵琶湖深水層の底生動物群集は、温暖化と、貧酸素化によって有意に説明された（図(6)-7、A, B）。1985 年以降に優占した Tubifex sp. は、深い水深を持つ温帯域の中～富栄養湖に多く出現することが知られている (Ohtaka 2013) $ ^{6)} $ 。また、2000 年以降に出現した生物群は、過栄養湖沼に生息する種や、底泥上や湖底上の水柱に生息する種が数多く含まれ、より貧酸素耐性が高い生態的特徴を有すると考えられた。これらのことから、琵琶湖深水層の湖底では、温暖化に起因すると考えられる環境変化が、底生動物群集を低水温種から温水種、あるいは、貧栄養種から富栄養種へと変換させていることが示唆された。

図(6)-7 RDAによる温暖化と貧酸素化が深水層底生動物群集に与える影響の解析結果 A: 各年における群集組成と環境要因の関係。数字は西暦の下二桁を示す。B: 各年における群集を代表する生物種と環境要因の関係。生物種は個体数が多い代表的な種のみ示した。赤字は固有種を示す。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究では、まず、散在していた紙媒体の生物群集・環境データを統一したフォーマットでデータベース化したことにより、琵琶湖の生物多様性評価にむけた基盤情報を整備した。さらに、地点間の空間構造に着目した解析を行うことで、効果的な保護区の設定や、生物多様性の低下をもたらす駆動因を推定することができた。本研究で得られた知見は、琵琶湖再生保全法などによって進められる琵琶湖生態系の保全に対し、科学的知見に基づいた保全優先地、および施策の提案をすることができる。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。
## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

滋賀県では、2015年3月に「生物多様性しが戦略」（以下戦略）を策定して滋賀県における生物多様性の保全を推進している。琵琶湖では、水質や環境、景観の保全を目的とした「マザーレイク21計画」（以下計画）の第二期にあたり、さらには2015年10月に琵琶湖保全再生法（以下再生法）が可決・制定され、琵琶湖の水質、生態系や環境の保全に向けての計画が策定中である。

本研究成果のうち、相補性解析とギャップ解析では、「生息地の保全・復元と連続性の回復（戦略p.21）」や「琵琶湖流域生態系の保全・再生（計画p.30-35）」、「湖辺の自然環境の保全・再生（再生法12条）」に対し、科学的な知見を提供する。駆動因解析は、「生物との適切な環境の構築（戦略p.16）」や「生息・生育環境に対する影響の提言（戦略p.24）」、「琵琶湖の生き物にぎわい再生プロジェクト（計画p.42）」、「森・川・里・湖のつながり再生プロジェクト（計画p.46）」、「湖辺の自然環境の保全・再生（再生法12条）」や「外来動植物による被害防止（再生法13条）」に対して、生物多様性の保全優先地の情報や、保全手法の指針を提供する。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) K. S. ARAKI, T. NAKAZAWA, A. KAWAKITA, H. KUDOH and N. OKUDA: International Journal of Molecular Sciences, 13: 5700-5705 (2012)

“Development of nine markers and characterization of the microsatellite loci in the endangered Gymnogobius isaza (Gobiidae)”

2) S. NAKANO, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA: Springer, Tokyo. pp. 479 (2012)

“The Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region: Toward Further Development of Monitoring”

3) 奥田昇：日本生態学会誌, 62, 207-215(2012)

「安定同位体を用いた水田生態系の構造と機能の評価手法」

4) J. C. BRIONES, C.-H. TSAI, T. NAKAZAWA, Y. SAKAI, R. D. S. PAPA, C.-H. HSIEH and N. OKUDA: PLoS ONE 7, e53167 (2013)

“Long-term changes in the diet of Gymnogobius isaza from Lake Biwa, Japan: effects of body size and environmental prey availability”

5) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : The Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region: Integrative observations and assessments of Asian biodiversity, Springer, Tokyo (2013)

“Long-term and spatial variation in the diversity of littoral benthic macroinvertebrate fauna in Lake Biwa, Japan”

6) Y. SAKAI, Z. KARUBE, T. TAKEYAMA, A. KOHZU, C. YOSHIMIZU and T. NAGATA, I. TAYASU and N. OKUDA: Limnology, 14:167-177 (2013),
“Seasonal and site-specific variability in terrigenous particulate organic carbon concentration in near-shore waters of Lake Biwa”

7) N. OKUDA, K. WATANABE, K. FUKUMORI, S. NAKANO and T. NAKAZAWA: Lake Biwa, Springer Japan, Tokyo, pp91 (2013)

“Biodiversity in aquatic systems and environments”

8) N. OKUDA and K. FUKUMORI: Biodiversity in aquatic systems and environments, Lake Biwa (Okuda et al.) Springer Japan, Tokyo, pp21-49 (2013)

“Predator diversity changes the world: from gene to ecosystem”

9) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA: In The Biodiversity Observation Network in Asia-Pacific Region: Integrative Observations and Assessments, S. NAKAON, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA (eds). Springer, Tokyo, Japan (2014)

“Long-term and spatial variation in the diversity of littoral benthic macroinvertebrate fauna in Lake Biwa”

10) BRIONES, J. C. A., R. D. S. PAPA, G. A. CAUYAN, N. MENDOZA and N. OKUDA : Tropical Ecology (in press)

“Fish diversity and trophic interactions in Lake Sampaloc (Luzon Is., Philippines)”

11) S. NAOE, I. TAYASU, Y. SAKAI, T. MASAKI, K. KOBAYASHI, A. NAKAJIMA, Y. SATO, K. YAMAZAKI, H. KIYOKAWA and S. KOIKE: Current Biology, 26: R315-R316 (2016)

“Mountain climbing bears save cherry species from global warming by their vertical seed dispersal”

## <査読付論文に準ずる成果発表>

1) S. NAKANO, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA (Eds): Springer, Tokyo (2014) "In The Biodiversity Observation Network in Asia-Pacific Region; Integrative Observations and Assessments"

2) S. NAKANO, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA (Eds): Springer, Tokyo (2016)

“The Biodiversity Observation Network in Asia-Pacific Region: Aquatic Biodiversity Conservation and Ecosystem Services”

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) グローバルCOE広報委員会編：生き物たちのつづれ織り，第五巻：27-33(2012)，「生態-進化フィードバック－生態学という名の舞台で繰り広げられる進化劇(執筆担当：奥田昇)」

2) グローバルCOE広報委員会編：生き物たちのつづれ織り，第五巻：87-88 (2012)

「生命のるつぼ「琵琶湖」：温暖化に翻弄される固有種たち(執筆担当：奥田昇)」

3) 日本生態学会編：エコロジー講座 生物間相互作用が作り出す生物多様性，文一総合出版 (2012)

「琵琶湖がつなぐ人の暮らしと生きものたち(執筆担当：奥田昇)」

4) 吉田丈人、鏡味麻衣子、加藤元海編：淡水生態学のフロンティア，共立出版（2012）
「魚類の表現型多型と生態系の相互作用：生態-進化フィードバック(執筆担当：奥田昇)」

5) 永田俊、熊谷道夫、吉山浩平編(奥田昇 分担執筆): 温暖化の湖沼学, 京都大学出版会 (2012)

6) 阿形清和、森哲監修／井上敬、高井正成、高林純示、船山典子、村山美穂 編：生き物たちのつづれ織り・下巻，京都大学出版会（2012）

「生命のるつぼ「琵琶湖」一生息地のつながりが育む生物多様性」

7) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : Proceeding - International conference on Indonesian inland waters III, 2013

“Environmental pressures for littoral benthic macro-invertebrate fauna in the ancient lake Biwa, Japan.”

8) 奧田昇：連載記事「檢証 琵琶湖」第11回，滋賀民報,2192,4（2013）「固有魚と水産業」

9) 奥田昇：連載記事「検証 琵琶湖」第11回，滋賀民報,2194,4（2013）「外来魚による被害と加害」

10) 奥田昇：連載記事「検証 琵琶湖」第16回，滋賀民報,2202,4（2014）「消えた内湖と再生」

11) 仲澤剛史、奥田昇：湖沼近過去調査法（占部城太郎編）、共立出版、pp193-214（2014）「生物標本を利用した湖沼生態系の復元」

12) 熊谷道夫 浜端悦治 奥田昇 : 海鳴社 (2015) 「琵琶湖は呼吸する」

13) 奥田昇（2015）「外来魚による被害と加害」

In: 琵琶湖は呼吸する（熊谷・浜端・奥田編）、海鳴社、東京、pp109-117

14) 奥田昇（2015）「内湖の消失と再生」

In: 琵琶湖は呼吸する（熊谷・浜端・奥田編）、海鳴社、東京、pp139-147

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 奥田昇: 第59回日本生態学会 (2012)

「水でつながる人の暮らしと琵琶湖の生物多様性」

2) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : Joint Meeting of the 59th Annual Meeting of ESJ and the 5th EAFES International Congress, Otsu, Japan, 2012

“The ancient Lake Biwa as a model of Asian lake ecosystems: historical and geographical patterns of biodiversity.”

3) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA: Planet Under Pressure 2012, London, United Kingdom, 2012

"The ancient Lake Biwa as a biodiversity hot spot: how to detect drivers of biodiversity loss?"

4) J. A. BRIONES, C. TSAI, T. NAKAZAWA, Y. SAKAI, M. URABE, R. PAPA, C. HSIEH and N. OKUDA: 2012 ASLO Aquatic Sciences Meeting, Shiga, Japan, 2012

“Long-term changes in the diet and intestinal parasite fauna of Gymnogobius isaza from Lake Biwa,
Japan: Effects of body size and prey availability"

5) Y. SAKAI and N. OKUDA: 2012 ASLO Aquatic Sciences Meeting, Shiga, Japan, 2012

“Intraspecific differences in vertical habitat utilization by crustacean zooplankton: stable isotopic evidence”

6) N. OKUDA, Y. KATO, T. KOMIYA, Y. OKUZAKI, M. HORI, I. TAYASU and T. NAGATA: 2012 ASLO Aquatic Sciences Meeting, Shiga, Japan, 2012

“Biological specimens tell us a centurial history of ecosystem alterations in the ancient Lake Biwa”

7) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : ASLO Aquatic Sciences Meeting, Shiga, Japan, 2012

"Historical and geographical patterns of biodiversity in the ancient Lake Biwa, Japan."

8) 柿岡諒、小北智之、熊田裕喜、渡辺勝敏、奥田昇：日本進化学会第14回大会（2012）「RADタグマーカーによるタモロコ属魚類の連鎖地図作成と比較ゲノム解析」

9) 柿岡諒、小北智之、熊田裕喜、渡辺勝敏、奥田昇：第45回日本魚類学会（2012）「タモロコ属魚類の生息場所利用の分化に関連した形態変異の遺伝的基盤」

10) 加藤義和、石川尚人、富樫博幸、由水千景、奥田昇、陀安一郎 : 日本陸水学会第77回大会 (2012) 「アミノ酸の窒素安定同位体比を用いた琵琶湖流域の食物網解析」

11）柴田淳也、苅部甚一、酒井陽一郎、武山智博、陀安一郎、佐藤祐一、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日本陸水学会第77回大会（2012）

「琵琶湖沿岸生態系の生物多様性に影響を及ぼす駆動因」

12) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, Y. SATOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : International conference on Indonesian inland waters III, Palembang, Indonesia, 2012

“Environmental pressures for littoral benthic macro-invertebrate fauna in large lake ecosystem.”

13) J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. SAKAI, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, Y. SAYOH, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : International workshop on freshwater biodiversity conservation in Asia, Fukuoka, Japan, 2012

“Historical and geographical patterns of biodiversity in the ancient Lake Biwa, Japan.”

14）石川尚人、加藤義和、富樫博幸、吉村真由美、由水千景、奥田昇、陀安一郎：日本生態学会第60回大会（2013）

「河川複雑系食物網の高精度解析 〜アミノ酸窒素安定同位体比からのアプローチ〜」

15）内井喜美子、奥田昇、小北智之、馬淵浩司、西田睦、川端善一郎：日本生態学会第60回大会(2013)

「琵琶湖のコイの遺伝子型に応じた生息地利用の違い」

16）加藤義和、石川尚人、富樫博幸、由水千景、陀安一郎、奥田昇：日本生態学会第60回大会（2013「アミノ酸の窒素安定同位体比を用いた琵琶湖産魚類の栄養段階推定」

17）柴田淳也、苅部甚一、酒井陽一郎、武山智博、陀安一郎、佐藤祐一、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日本生態学会第60回大会（2013）

「相補性解析による琵琶湖沿岸生態系の非代替性評価と保護地域のギャップ解析」

18）柴田淳也、苅部甚一、酒井陽一郎、武山智博、陀安一郎、佐藤祐一、谷内茂雄、中野伸一、
奥田昇：日本陸水学会第78回（2013）

「相補性解析による琵琶湖沿岸態における多様性保全地域の優先度評価」

19) 奥田昇 : In: セッション「日本の古代湖・琵琶湖における魚類進化と生態研究の現在とこれから」第46回日本魚類学会（2013）

「標本が拓く魚類学の無限の可能性：琵琶湖の過去・現在・未来」

20）酒井陽一郎、武山智博、苅部甚一、陀安一郎、奥田昇：In:セッション「日本の古代湖・琵琶湖における魚類進化と生態研究の現在とこれから」第46回日本魚類学会（2013）

「安定同位体比から見た琵琶湖産アユの回遊行動多型」

21) S. NAKANO : Pacific Neighborhood Consortium (PNC) Annual Conference and Joint Meetings, Kyoto, Japan, 2013

“Biodiversity Activities by Japanese Researchers to Facilitate Biodiversity Researches in Asia”

22）中野伸一：第4回マリンバイオ共同推進機構（JAMBIO）フォーラム（2014）

「琵琶湖深水層における微生物ループ：深水層の食物連鎖研究は、実は面白い」

23）谷内茂雄、奥田昇、酒井陽一郎、北澤大輔、中野伸一：日本生態学会第61会大会（2014）「温暖化と富栄養化に伴う湖底貧酸素化に対する底生種の絶滅リスク評価」

24）酒井陽一郎、柴田淳也、苅部甚一、武山智博、陀安一郎、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日本生態学会第61会大会（2014）

「集水域の土地利用様式が琵琶湖沿岸域の環境および生物多様性に与える影響の評価」

25) S. YACHI, D. KITAZAWA, S. NAKANO, Y. SAKAI and N. OKUDA: JSMB/SMB meeting 2014, Osaka, Japan, 2014

“Toward the evaluation of distinction risk of Lake Biwa benthic species due to global warming”

26) Y. SAKAI, Z. KARUBE, J. SHIBATA, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA: The 16th international symposium on river and lake environments, Chuncheon, Korea, 2014

“The impact of land uses on benthic macroinvertebrate diversity in the coastal ecosystem of Lake Biwa”

27）奥田昇：フィリピン大学ディリマン校生物学研究所、平成26年2月18日

「Special seminar: Stable isotopes as a proxy for biodiversity and ecosystem functioning」

28）酒井陽一郎、苅部甚一、柴田淳也、武山智博、陀安一郎、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日本陸水学会第79回大会(2014)

「集水域の土地利用様式が琵琶湖沿岸域のベントス群集の多様性に与える影響」

29) Y. SAKAI, Z. KARUBE, J. SHIBATA, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA: Association for the Science of Limnology and Oceanography 2015 Aquatic Sciences Meeting, Granada, Spain, 2015

“The impact of land use patterns on the benthic macroinvertebrate diversity in the coastal ecosystem of Lake Biwa, Japan”

30）谷内茂雄、奥田昇、酒井陽一郎、北澤大輔、中野伸一：日本生態学会第61回大会（2015）「温暖化に伴う琵琶湖湖底種の絶滅リスク評価モデルの解析」

31）酒井陽一郎、苅部甚一、柴田淳也、武山智博、陀安一郎、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日
## 本生態学会第61回大会(2015)

「琵琶湖内湖における生物多様性とその地理的変異の要因」

32）酒井陽一郎、小板橋忠俊、柴田淳也、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日本陸水学会第80回大会（2015）

「富栄養化と温暖化が琵琶湖沖帯深水層のベントス群集に与える影響の評価」

33）奥田昇、岩田智也、林拓矢、村上綾、陀安一郎、石川直人、岡野淳一、富樫博幸、中野伸一、酒井陽一郎、U. Song、尾坂兼一、Cid, A.P.：日本陸水学会第80回大会（2015）

「河川生態系の生物多様性と栄養循環機能：流域スケールからのアプローチ」

34) S. YACHI: 2015 Joint Meeting of The 5th China-Japan-Korea Colloquium on Mathematical Biology and The Japanese Society for Mathematical Biology, 2015

“Population viability analysis of Lake Biwa benthic fish, Chaenogobius Isaza under the progress of global warming”

35）浦部美佐子、神谷英里、奥田昇：東北大学東北アジア研究センター創設20周年記念式典・国際シンポジウム「東北アジア：地域研究の新たなパラダイム」、2015年12月5～6日、仙台国際センター（2015）

「寄生虫の安定同位体比の特異性」

36）酒井陽一郎、小板橋忠俊、柴田淳也、谷内茂雄、中野伸一、奥田昇：日本生態学会第63回大会（2016）

「温暖化が琵琶湖沖帯深水層のベントス群集に与える影響の評価」（アブストラクト提出済み）

37）中野伸一、工藤洋：日本生態学会第63回大会（2016）

「京大生態研が歩んできた道とこれから歩む道」（アブストラクト提出済み）

38）奥田昇、岩田智也、林拓矢、村上綾、陀安一郎、石川尚人、岡野淳一、富樫博幸、中野伸一、酒井陽一郎、Uhram Song、尾坂兼一、Cid Abigail：日本地球惑星科学連合2016年大会（2016）「流域の栄養循環を駆動する河床微生物群集の生態系機能評価」（アブストラクト提出済み）

39) N. OKUDA, Y. SAKAI, J. SHIBATA, Z. KARUBE, Y. KATO, T. KOMIYA, Y. OKUZAKI, M. HORI, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO and T. NAGATA: The 33rd Congress of the International Society of Limnology, Trino, Italy, 2016

"Spatio-temporal dynamics of food webs in the ancient Lake Biwa: Causes and consequences of changing biodiversity"（アブストラクト提出済み）

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1) 奥田昇 In: 公開シンポジウム「湖沼の長期モニタリングを考える：京大・大津臨湖創設から100年を経て」第78回日本陸水学会、2013年9月12日、大津、「大津臨湖実験所の遺産：生物標本が語る琵琶湖100年史」

2) 奥田昇 In:京都大学生態学研究センター一般公開、平成25年11月2日「びわ湖がつなぐ生き物と文化の多様性」
## （５）マスコミ等への公表・報道等

1) FM京都αーstation（2013年1月30日、番組コーナー「Kyoto University Academic Talk」にて「琵琶湖の生物多様性」について紹介）

## (6) その他

1) ASLO 2015 ASM - Early Career Travel Award

Y. SAKAI, Z. KARUBE, J. SHIBATA, T. TAKEYAMA, I. TAYASU, S. YACHI, S. NAKANO and N. OKUDA : Association for the Science of Limnology and Oceanography 2015 Aquatic Sciences Meeting, Granada, Spain, 2015

“The impact of land use patterns on the benthic macroinvertebrate diversity in the coastal ecosystem of Lake Biwa, Japan”

### 8 \. 引用文献

1) 滋賀県水産試験場 2005. 平成14～15年度 琵琶湖沿岸帯調査報告書：滋賀県

2) 滋賀県 2001. 水辺環境創世計画策定調査報告書

3) I. BALL and H. POSSINGHAM: 2000 MARXAN (V1. 8.2). Marine Reserve Design Using Spatially Explicit Annealing, a Manual.

4) EUROPEAN ENVIRONMENT AGENCY 2007. The DPSIR framework used by the EEA: http://ia2dec.pbe.eea.europa.eu/knowledge_base/Frameworks/doc101182

5) J. SHIBATA, Z. KARUBE, M. OISHI, M. YAMAGUCHI, Y. GODA, and N. OKUDA: Population Ecology 53:143-153, (2011)

“Physical structure of habitat network differently affects migration patterns of native and invasive fishes in Lake Biwa and its tributary lagoons: stable isotope approach”

6) A. OHTAKA : Zoosymposia 9:24-35, (2014)

“Profundal oligochaete faunas (Annelida, Clitellata) in Japanese lakes”
# （7）アジアの淡水域における環境劣化と生物多様性損失の評価

九州大学大学院工学研究院 島谷 幸宏

九州大学持続可能な社会のための決断科学センター 鹿野 雄一

＜研究協力者＞

熊本大学大学院自然科学研究科 一柳 英隆

九州大学持続可能な社会のための決断科学センター 山下 奉海

平成23～27年度累計予算額：40,051千円（うち平成27年度：7,372千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

東アジア・東南アジアにおいて陸水域の象徴的な生物である淡水魚類を対象とし、生息環境と生物多様性損失の評価を行なった。広域で評価するために、日本、中国、台湾、ミャンマー、ラオス、タイ、カンボジア、ベトナム、マレーシアの9ヶ国21の研究・行政機関と連携し、情報交換や生息環境と魚類多様性の関係を明らかにする現地共同研究を行なった。これらの活動を通じ、約2300地点・50,000件の魚類分布データを得た。このうち世界的な生物多様性ホットスポットであるインドビルマ地域を中心に、約30,000件のデータをデータベースとして整備して、標本写真とともにオンライン上で公開した。さらに、各種の分布データを複数の環境データに対して機械学習させることにより、期待される種数を面的に算出・視覚化した。その結果、魚類の種多様性はメコン川流域であるトンレサップ氾濫原地域とラオス南部地域で1km²あたり80～100種と特に高いことがわかった。しかし、現在メコン川本流にサイヤブリダムが建設中でありこの影響を考慮した分布推定予測シナリオでは、これらの2地域を含めメコン流域全体が大きく影響を受けることが示唆された。世界的にも淡水魚類の種多様性が高いメコン川流域の中でも、この2地域は特に優先的に保全が必要な地域であると考えられた。また、温暖化は逆に全体の期待種数を押し上げる効果があることが示された。

## [キーワード]

淡水魚類多様性、中国、東南アジア、データベース、水力発電ダム、地球温暖化

### 1. はじめに

アジア、特に東アジアと東南アジアは、近年経済発展する一方で生態系や自然環境の悪化が急速に進んでいる。開発を受けやすく流域の影響が集約する陸水生態系は、特に劣化が著しい。アジアでは淡水魚類が重要な食料源となっており主要な生態系サービスでもあるため、このような陸水生態系の劣化は大きな社会的損失となる。しかしアジアの魚類多様性やその生息環境の現状はほとんど把握されておらず、保全の基礎となる情報も少ない。アジアの魚類多様性とその生息環境を保全・再生するためには、具体的なデータに基づく現状評価、劣化を促す要因（駆動因）の究明、シナリオに基づく将来予想などが必要である。本サブテーマではこれらの課題を達成す
るために、研究ネットワークの確立、現地調査、駆動因解析、データベースの構築、魚類多様性の地図化、将来予想を行なった。

### 2. 研究開発目的

経済発展の著しい東アジア・東南アジアの複数地域を対象に、淡水魚の種多様性とその生息環境を調べることで、その現状評価、劣化の程度、駆動因の特定、シナリオによる将来予測を行う。また、国際的な研究ネットワークを築き、共有のデータベースを有することで持続的なモニタリングを図ることを目指す。

### 3. 研究開発方法

## （1） 研究者ネットワークの構築

東アジア・東南アジアの広域において、各国の研究機関や行政機関、研究者を訪問・コンタクトをとり、魚類生物多様性について情報交換や共同研究のできる研究ネットワークを構築した。中国、台湾、ミャンマー、ラオス、タイ、カンボジア、ベトナム、マレーシアを訪問し、本サブテーマの趣旨を説明するとともに、情報交換や下記で示す共同の現地調査を繰り返すことで信頼関係を築いた。

## （２）各調査地域における淡水生物多様性の現状評価と駆動因解析

上記（1）の研究ネットワークを用いて、各地域で淡水魚多様性や駆動因を明らかにする調査を現地の機関と共同で行なった。主たる現地調査は以下の5地域で行なった。

## 1 ）中国上海近郊

上海の水瓶である太湖の主要な流域であるチャオシー川において、同済大学の研究者らとともに流域85地点における魚類多様性および生息環境の現地調査を行った（図(7)-1）。各調査地点では、定量的な捕獲により淡水魚類の生息状況の評価を行い、魚類種数が高い場所や、希少な魚種が多い場所を各流程で特定した。また、水質や物理環境の計測を行い、濁度などの水質、標高な

図(7)-1 中国上海近郊のチャオシー川の位置と調査地点
どの地理的要因および人工護岸などの物理的要因などが淡水魚類へ与える影響を評価した。駆動因解析では、目的変数を出現種数と採捕個体数、説明変数を各種環境要因（濁度などの水質、標高などの地理的要因および人工護岸など）とし、一般化線形モデル（GLM）の構築を行い、AIC（赤池情報量規準）により魚類多様性を劣化させる駆動因を抽出した。

## 2 ）ミャンマー・インレー湖周辺

ミャンマーの東部に位置するインレー湖図（図(7)-2）は東南アジアを代表する古代湖であり、ミャンマーの水上集落や「足漕ぎ」文化に代表される主要な観光地でもあるが、生息する魚類の詳細については、約100年前の報告以来存在しない。本調査では、インレー湖の現在の魚類の生息状況について網羅的な調査を行い、固有種と外来種に注目して、過去の調査との比較を行った。

図(7)-2 ミャンマー・インレー湖の位置図と代表的な固有種 Sawbwa resplendens （左）、および観光の大きな目玉である水上集落（中）と世界的にも珍しい足漕ぎ文化（右）

## 3 ）カンボジア・カルダモン地域

アジアアロワナ（Scleropages formosus）は、一般にもっとも知られる観賞魚の一種であり、アジア淡水魚類の代表的なフラッグシップ種でもあるが、生息環境の悪化や乱獲などにより野生の個体群は減少している。カンボジアの南西部、カルダモン地域は、数少ないアジアアロワナの生息地であり、その生息状況について調査を行った（図(7)-3）。

図(7)-3 カルダモンの位置図と野生のアジアアロワナの幼魚（中）、および生息地の景観（右）
## 4 ）半島マレーシア

半島マレーシアでは近年になって都市化だけではなく、アブラヤシのプランテーションが拡大している。そこで半島マレーシアの64地点において、魚類種数と生息環境を評価する定量調査を行い（図(7)-4）、都市化・アブラヤシ・森林などの土地利用、および、外来種の有無、電気伝導率、水温、河床の石サイズ、流速、水深、川幅、海からの距離、標高、勾配、集水面積などの環境変数が種数に与える影響をGLMとAICによるモデル選択によって調べた。

図(7)-4 半島マレーシアの位置図と、アブラヤシ・プランテーションを流れる河川（中）および地平線まで広がる一様な景観（右）

## 5 ）サラワク・マレーシア

アブラヤシやアカシアのプランテーション問題が深刻化するマレーシア・サラワク（図(7)-5）の110地点においても現地調査を実施し、アブラヤシやアカシアのプランテーションが魚類種数の低下など魚類多様性の劣化に及ぼす影響を評価した。これらのデータを用い、出現種の組み合わせを用いてクラスター解析を行い、各土地利用で魚類相に相違が出るかどうかを確認した。さらに、土地利用（プランテーションか否か）、集水面積、海からの距離、標高、傾斜などのそれぞれの環境変数が、種数・個体数・シャノンの多様性指数にどう影響を与えているかをGLMおよびAICによるモデル選択で明らかにした。

図(7)-5 サラワク・マレーシアの位置図と、アブラヤシに打ち付けられた「国立公園」の看板（中）、およびアカシア・プランテーションの景観（右）
## （３）データ整備・データベース構築

上記（1）～（2）の活動を通して魚類分布データを収集し、データベースを構築するとともにそのデータベースを公開した。公開はウェブ上のオンラインベースとし、標本写真も一部付け加え、多様な検索機能とともに地図上での分布情報を表示できるようにした。

## （４）優先保全地域の選定・将来予測

収集したデータの一部を用いてインドビルマ地域（ぇインドシナ・東南アジア本土地域）における魚類多様性の地図化を行った。解析にはMAXENT（機械学習により存在確率を地図上で示す解析法）を用い、種類ごとに複数の環境レイヤーと対応させ分布推定をした。そして、全種を重ねあわせることで魚類の種多様性を視覚化し、この地図を用いて優先保全地域の選定をおこなった。また、当該地域では水力発電のためのサイヤブリダム（メコン川本流、ラオス）の建設が顕在化しているため、サイヤブリダムが建設された場合に予想される環境レイヤーを作成し、その環境レイヤーをMAXENTに当てはめることで、その魚類多様性へのインパクトについても視覚的に予想した。同様に温暖化の影響についても、WorldClim（http://www.worldclim.org）にて公開されている温暖化モデルのうちHadGEM2-ES（RCP85の2070年を仮定）を用いて将来予測を行った。

## 4 ．結果及び考察

## （1） 研究者ネットワークの構築

図(7)-6で示すように、日本、中国、台湾、ミャンマー、ラオス、タイ、カンボジア、ベトナム、マレーシアの9ヶ国21の機関と連携し、情報交換や現地での共同研究を行なった。そのうち5つの機関とは研究協力協定を結んだ。

図(7)-6 共同研究や情報交換を行なった東アジア・東名アジア各国の機関
## （２）各調査地域における生物多様性の現状評価と・駆動因解析

## 1 ）中国上海近郊

チャオシー川流域全体で82種の魚類を記録した。得られた魚類群集の分布情報をもとにクラスター解析を行ったところ、調査地点は上流、中流、下流の流程に類型化されたため、ホットスポットの特定や駆動因抽出などの解析は、この流程（＝類型）を単位として行った（図(7)-7）。

(B)

図(7)-7 (A)魚類の分布情報から得られたクラスター解析による調査地点の類型化と、(B)上流、中流、下流に類型化された調査地点

まず、チャオシー川流域で魚類種数が高い場所や、希少な魚種が多い場所を各流程で特定した（図(7)-8）。上流では、支流である北チャオシー川の上流地域で種数や希少性が高く（図(7)-8(A)）、このような場所では複数のヨシノボリ属が同所的に生息していた。中流においてもやはり北チャオシー川で種数や希少性が高かった（図(7)-8(B)）。特にこの北チャオシー中流域は、日本では絶滅の危機に瀕しているアユモドキの近縁種（Leptbodia tchangi）が比較的高密度で生息しているが、周囲で土地開発が目立ったため保全すべき地域として注目される。下流では、ピンヤオ付近で魚類の種数や希少性が高かった。特にタナゴ亜科の種数が高く、たとえば1地点で9種を確認した地点もあった。この周辺はコンクリートによる護岸がなく、また水草類も目立つため、これらの自然環境がこのように高い魚類多様性を支えていると考えられる（図(7)-8(C)）。

各流程の出現種数と個体数に影響を及ぼす環境要因を図(7)-9に示す。上流と中流では、電気伝導度が有意に種数や個体数に負の影響を与えていた。上・中流では工場排水などにより汚染され電気伝導率が著しく高い場所があり、そのような場所では種数が減少していたり、カダヤシなど汚染に強い特定の種が極端に増えていたりした。中流では、瀬淵構造のモザイク性が出現種数と採捕個体数双方に正の影響を与えていたが、各地で河川工事がなされ河床や護岸が平坦化しており、それらが種数や個体数低下の駆動因となっていることが示唆された。下流では人工護岸と濁度が種数や個体数に負の影響を与えており、護岸による物理構造の均質化と水の濁りが駆動因で
あると考えられた。水の濁りについては、川を往来する貨物船が引き起こしており、これが間接的な駆動因になっていると考えられる。

(A)

ヨシノボリ類

(B)

アユモドキの一種

(C)

種 数

希少性指数

タナゴ類

図(7)-8 (A)上流、(B)中流、(C)下流の出現種数と希少性指数をもとにした魚類生物多様性の重要地域

それぞれの流程の赤の破線で示した地域は、各指数が高い地域を示す。
図(7)-9 各流程における出現種数、採捕個体数に影響を与える環境要因

GLMの構築により解析を行った。GLM構築の際には、赤池情報量基準（AIC）が最も低くなるモデルを選択した。

## 2 ）ミャンマー・インレー湖周辺

インレー湖周辺の40地点で調査を行い、44種の魚種を確認することができた（図(7)-10）。約100年前のAnnandale (1918)の報告と比較すると、外来魚の割合が40％以上を占め、外来魚がこの一世紀で劇的に増えたことが明らかになった。特にナイルティラピアはバイオマスが多く、市場で取引される魚類の大半を占めていた（図(7)-11）。また、インレー湖には固有の鯉（Cyprinus intha）が生息するが、外来で養殖の鯉（Cyprinus carpio）が周辺で頻繁に養殖されているため、交雑が懸念される。また、インレー湖に固有であるとされるコイ科の一種Percocypris compressiformesと日本のナマズに近いSilurus burmanensisについては生息を確認できず、既に絶滅したことも懸念される。全体としてナイルティラピアや養殖ゴイなどの外来魚が当該地域における大きな駆動因の一つであると考えられる。

図(7)-10 インレー湖周辺における1918年前後（左）、および本調査で確認した魚類（右）の内訳
インレー湖では外来魚の影響のみならず、今後リゾート開発や野菜類の湖上栽培が活発化するため、魚類多様性はますます危機にさらされることが予想される。一方、インレー湖はミャンマーの中でも生物多様性や文化の固有性がきわめて高い観光地であるため、象徴的な淡水魚類を保全していくことは民主化が進み開発が急激に進みつつある当該地域において喫緊の課題になると考えられる。

ナイルティラピア

図(7)-11 インレー湖周辺の魚市場の様子（左）と売り物の大半を占めるナイルティラピア（右）

## 3 ）カンボジア・カルダモン地域

16地点で調査を行い、そのうち2つの地点でアジアアロワナの生息を確認できた。アジアアロワナが生息していた場所は、標高200-300mほどでありながら平坦で、川は水深があり淀みが広範囲に続く特異な場所に限定されていた。また、この個体群が生息地の5kmほど上流ではダム建設が始まっており、航空写真で確認したところ、調査当時（図(7)-3）には見られなかった著しい濁りが確認できた。今後本個体群は絶滅する可能性が高い。このような事態は当時に想定されていたため、20個体ほどを確保して現在カンボジア内で系統飼育を行っている。

図(7)-12 地域住民のアロワナ捕獲キャンプ（左）と売りに出されるアロワナの幼魚（右）
一方でカルダモンの地域住民は、アロワナの採取と取引により、貴重な現金収入を得ていることが聞き取りで分かった。地域住民は1年のうち数ヶ月は山中にキャンプを設けてアロワナを捕獲している（図(7)-12）。ただし捕獲についてはコミュニティ内でコントロールされており、対象も幼魚に限られた。アロワナの生息できる環境を保持することにより、アロワナの保全と地域経済の活性化が両立できるものと考えられる。

## 4 ）半島マレーシア

調査では、120種の在来魚と11種の外来魚を確認した。水質・物理環境・外来魚の影響について解析を行ったところ、電気伝導率で表される水質汚染が、魚類の種数や個体数の低下に寄与していることが示唆された（図(7)-13(A)）。電気伝導率は雑木林の土地利用では低いが、プランテーションや都市の土地利用では高くなっており、このような場所では在来魚の種数が低くなっていた。要因解析では、勾配、電気伝導率、河床の石サイズの平均が魚類種数を決定する要因として選択され、外来魚は直接の要因ではなかった。このうち勾配は人為的な影響を受けないので自然の環境要因である。一方、電気伝導率はプランテーションや都市で高く、人為的な影響を受けて

電気伝導度( $ \mu S/cm $ )

図(7)-13 電気伝導度と魚類種数の関係（A）と各土地利用における河床の石サイズ（B）

図(7)-14 著しく濁り汚染されたプランテーションの河川（左）とその近影（右）
いると考えられる。また、河床の石サイズの平均は、プランテーションで著しく小さく（図(7)-13(B)）、土砂やシルトが大量に流出して河床に堆積している状態を示唆するものである。また、アブラヤシ・プランテーションでは一般に農薬が大量に使われるため、一見して汚染されたと思われる河川も散見された（図(7)-14）。このように半島マレーシアではアブラヤシ・プランテーションが一つの主要な駆動因であることが示唆された。

## 5 ）サラワク・マレーシア

調査の結果、112種の淡水魚を確認した。各土地利用における出現種数を図(7)-15に示す。種数は原生林でもっとも高く確認された。この原生林の多くは、地域住民が「プラウ」と称して水源林として積極的に保全しているものである。しかし近年のプランテーション拡大により、企業や行政が地域住民の合意を得ずに破壊してプランテーション化する事例が著しく増えており、生物多様性保全以上の視点から対策が望まれる。原生林に次いで二次林で魚類種数が高かった。原生林との違いは顕著ではなく、二次林でも十分に魚類多様性は確保できることが示された。これらに対して、アブラヤシやアカシアのプランテーションでは約半分にまで種数が減じていた。くわえて、クラスター解析の結果（図(7)-16）、プランテーションでと森林ではその種の構成に違いが見られた。プランテーションでは種の減少のみならず魚類相が変性することが示唆された。さらに要因解析の結果、種数、個体数、シャノンの多様性指数すべてについて、プランテーションが最も重大な負の要因として示された（表(7)-1）。

図(7)-15：各土地利用における淡水魚の種数（エラーバーは標準誤差）
図(7)-16 出現魚種からクラス分類された各調査地

表(7)-1 種数・個体数・多様性指数を決定する最適モデル（最小AIC）とその環境要因の係数

対象	プランテーション(0/1)	集水面積(km²/1000)	海からの距離(km/100)	標高(km)	傾斜(度/10)
種数	-0.61 ***	0.39 ***	-0.40 *
個体数	-0.79 ***	0.43 *	-0.72 *
シャノンの多様性指数	-0.64 ***	3.54

***:P < 0.001; **:P < 0.01; :P < 0.05

## （３）データ整備・データベース構築

本研究で約2300地点・50,000件の魚類分布データを得た。そのうちインドビルマ地域を中心に、そのうち約30,000件のデータについて、分布情報を集約したデータベースを作成し、オンラインで公開した（図(7)-17）（http://ffish.asia）。データベースは種名、シノニム、現地語、現地語アルファベット読み、文献名など様々なキーワードで検索可能であり、検索結果は標本情報、写真、分布マップなど様々なインターフェースで表示される。デザインにあたっては必要な情報が視覚的に理解できるように工夫した。標本写真はクリエイティブコモンズのライセンスに設定したため、IUCNや他データベースでも頻繁に利用されている。また網羅的な図鑑が少ない当該地域において、図鑑としての役割も果たしている。今後はさらなる魚類分布情報の更新、インターフェースの改善、他データベースとの連携を目指す。
図(7)-17 公開されたオンラインデータベースと、その様々な表示インターフェース

## （４）優先保全地域の選定・将来予測

MAXENT解析による魚類多様性マップを図(7)-18に示す。トンレサップからプノンペンにかけての地域とラオス南部において、魚類種数が特に高い。しかしサイヤブリダムが建設されると、メコン川流域全体が影響を受け、最大で21種ほどの種数を減ずる地域も見られる（図(7)-19）。一方、温暖化シナリオでは、ほとんどの地域で種数の増加が見込まれた（図(7)-20）。水力発電ダムは二酸化炭素を排出しないため温暖化緩和に貢献すると考えられるが、魚類種数に対する影響のみを考慮した場合、水力発電ダムは望ましくないことが定量的かつ視覚的に示された。

図(7)-18 インドビルマ地域における現状の魚類の期待種数と、特に多様性の高いトンレサップ 氾濫原地域とラオス南部の景観