Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
た葉のオゾン吸収速度の1時間値を推定し、出葉日から純光合成速度の測定日までの葉の積算オゾン吸収量を算出した。

## (3) 葉のオゾン吸収量に基づいた成木に対するオゾンの影響評価

樹高が約5m、胸高直径が約8cmのブナ、ミズナラおよびシラカンバの成木(若齢木)を対象に、開発した開放型オゾン暴露システム(写真4)を用いてオゾン暴露実験を野外で行い、オゾンによる気孔コンダクタンスの低下が気孔を介した葉のオゾン吸収量の推定値におよぼす影響を検討した。樹冠に達する足場を組み、生育期間を通じて、葉のガス交換速度を測定した。同時に、測定対象葉付近の光環境を測定した。従来の気孔コンダクタンスのモデル式ではオゾンによる気孔コンダクタンスの低下(気孔閉鎖)は考慮されていないため、本研究で改良したモデル式に基づいて気孔を介した葉のオゾン吸収量を推定した。葉の動態のモニタリングを行い、群落生産モデルによって樹木の炭素収支の推定を行った。また、オゾン付加によるシラカンバ葉の虫害を観察し、葉の虫害に対する防御物質を定量した。

## (4) フラックスタワー測定による森林のCO₂吸収量に対するオゾンの影響評価

森林総合研究所のフラックスタワー観測サイトの中で、落葉広葉樹林を対象とする3試験地（北海道支所札幌試験地、東北支所安比試験地、関西支所山城試験地，写真5）を対象として、森林上空のオゾン濃度の連続測定を行った。周辺大気観測局のオゾンデータから、過去のフラックスタワーサイトのオゾン濃度の推定を行うため、2012年4～10月（山城は2012年4～6月）に得られた大気・気温データを説明変数とした線形重回帰モデルを作成した。次に、Penman-Monteith法が適用できない降雨時ならびに開葉・落葉期の森林レベルの気孔コンダクタンスを推定するために、Ball-Woodrow-Berryの気孔反応式による補正を試みた。Penman-Monteith法が適用可能な条件を林冠が閉鎖している6月から9月および24時間以内に1mm以上の降雨がなかった時期と定め、Penman-Monteith法で求めた群落コンダクタンス（群落レベルの気孔コンダクタンス）とタワーフラックス測定による総光合成速度、CO₂濃度、相対湿度との関係を調べ、Ball-Woodrow-Berryの気孔反応式における定数の推定を行った。これらの手法を用いて、過去のオゾン濃度および群落コンダクタンスを推定し、さらに空気力学的抵抗、境界層抵抗、表面抵抗を考慮に入れ、森林群落におけるオゾン吸収量を算出した。フラックス測定による森林群落のCO₂吸収速度と積算オゾン吸収量との関係を調べ、森林群落レベルのオゾン影響の評価を行った。

### 4. 結果及び考察

## (1) 樹木の葉のオゾン吸収量推定法の開発

光合成有効放射束密度、気温、飽差、有効積算温度、土壌体積含水率および大気オゾン濃度に基づいて、日本の代表的な落葉広葉樹であるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の水蒸気気孔コンダクタンスの推定式を構築し、気孔を介した葉のオゾン吸収量を算出することが可能になった。比較的高濃度のオゾンが観測された春季においては、ブナ、コナラおよびミズナラの葉は未成熟であったため、気孔開度が比較的低く、オゾン吸収量が低いことが明らかになった。一方、シラカンバの葉は葉の成熟が比較的早く、春季においても葉のオゾン吸収量が他の3樹種に比べて高いことが明らかになった。

ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の積算オゾン吸收量と積算純光合成量(積算CO₂吸收量)の相対値(オゾン区の積算純光合成量/対照区の積算光合成量)との関係に基づいて(図2)、日本に分布するこれら4樹種の積算純光合成量に対するオゾンの影響の現状評価を行った。その結果、ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の積算純光合成量のオゾンによる年平均低下率(最低低下率～最高低下率)は、それぞれ12%(1～32%)、10%(2～17%)、12%(1～32%)および16%(9～58%)であった(図3)。この結果は、現状のオゾンによって日本の森林のCO₂削減能力が低下していることを示している。

写真5 森林総合研究所のフラックスタワー観測サイト（北海道支所札幌試験地，東北支所安比試験地，関西支所山城試験地）.
図2 赤城(○: 2012年, △: 2013年)および八王子(□: 2013年)におけるプナの第1展開葉、コナラの第1展開葉、ミズナラの第1展開葉およびシラカンバの春葉の積算純光合成量(積算CO₂吸收量)の相対値と出葉日からの単位葉面積あたりの積算オゾン吸收量との関係. 積算純光合成量の相対値とは、浄化空気区の積算純光合成量に対する各オゾン処理区の積算純光合成量の相対値である.

図3 出葉日からの単位葉面積あたりの積算オゾン吸收量に基づいて算出した2009～2011年におけるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の積算純光合成量(積算CO₂吸收量)の年平均低下率(%)
## 2 )樹木の葉のオゾン吸収量と光合成能力との関係の解明

ブナの第1展開葉の純光合成速度は、出葉から45日以上経過するとオゾンの影響が発現し始め、オゾンレベルの上昇に伴って一次的に低下した。ブナの第2展開葉の純光合成速度は、出葉から30日経過した7月からオゾンレベルの上昇に伴って一次的に低下した。コナラとミズナラの第1展開葉および第2展開葉の純光合成速度は、出葉から60日経過するとオゾンレベルの上昇に伴って低下した。これらに対して、他の3樹種より出葉時期が早かったシラカンバの春葉の純光合成速度は、出葉から30日以上経過するとオゾンの影響が発現し始め、オゾンレベルの上昇に伴って一次的に低下した。シラカンバの夏葉の純光合成速度は、出葉から15日以上経過するとオゾンレベルの上昇に伴って一次的に低下した。

純光合成速度の経時変化からオゾン処理期間中における積算純光合成量(積算CO₂吸收量)の浄化区に対する相対値(Y, %)を算出し、気孔コンダクタンス推定モデルに基づいて算出した同期間中の単位葉面積あたりの積算オゾン吸收量(X, mmol m⁻²)との関係をウェイブル関数(Y = exp[-(X/ω)ᵃ]、ω、λは定数)で近似し、以下の式を得た：ブナ第1展開葉 Y=100 × exp[-(X/83.9)³.¹⁹]、ブナ第2・3展開葉 Y=100 × exp[-(X/57.4)².⁶¹]、コナラ第1展開葉 Y=100 × exp[-(X/58.0)³.⁹⁴]、コナラ第2・3・4展開葉 Y=100 × exp[-(X/55.1)³.⁸³]、ミズナラ第1展開葉 Y=100 × exp[-(X/57.0)⁵.⁷⁵]、ミズナラ第2・3・4展開葉 Y=100 × exp[-(X/64.8)³.⁶¹]、シラカンバ春葉 Y=100 × exp[-(X/48.7)³.⁸⁶]、シラカンバ夏葉 Y=100 × exp[-(X/82.8)¹.⁸¹]。葉のオゾン吸收量に対する積算純光合成量の低下を指標としたオゾン感受性には樹種間差異があり、同量のオゾンを吸收しても、オゾンによる純光合成量の低下程度が樹種によって異なることが明らかになった。

## (3) 葉のオゾン吸収量に基づいた成木に対するオゾンの影響評価

ブナの成木においては、樹冠位置にかかわらず、オゾン付加区の気孔コンダクタンスは対照区のそれに比べて低下した。一方、葉の黄化が始まる10月以降においては、両処理区間の気孔コンダクタンスの差が小さくなり、オゾン暴露による気孔閉鎖機能の損傷が示唆された。気孔コンダクタンスの推定式にオゾンによる気孔コンダクタンスの低下を組み込むと、気孔を介した葉の積算オゾン吸収量の推定値は樹冠上部では13%、下部では18%低下した。気孔閉鎖によって気孔を介した葉のオゾン吸収量が制限されることで、オゾンによる障害が軽減されると推察され、この傾向は6〜7月に明瞭であった。8月と10月において、LMA(葉面積あたりの葉乾重、葉の厚さの指標)が高い葉ではオゾンによって純光合成速度や生化学的パラメーターが低下した。同時期において、LMAの高い葉でオゾンによる暗呼吸速度の増加が認められた。10月においては、葉のLMAの大小にかかわらず、オゾンによって純光合成速度における気孔制限が低下した。なお、いずれの測定月においても、光合成の光化学系反応の効率に対してオゾンの有意な影響は認められなかった。以上の結果より、ブナの成木において、①樹冠上部の明るい環境に展開する陽葉のオゾン感受性は樹冠下部に展開する陰葉よりも高いこと、②純光合成速度の主な低下要因は、気孔閉鎖でなく、葉緑体における炭素同化能力の低下や呼吸の増加によること、③光合成パラメーター間にもオゾン感受性の差があることが明らかになった。さらに、日中60ppbのオゾンによって、ブナの肥大成長の相対成長率が約20%低下したが、葉の虫害は抑制された。

## (4) フラックスタワー測定による森林のCO_{2}吸収量に対するオゾンの影響評価

各試験地のフラックスタワーにオゾン濃度計を設置して連続測定した森林上空のオゾン濃度と近隣都市の大気観測局で測定されたオゾン濃度との比較を行った。その結果、気温や二酸化窒素濃度を説明変数とし、森林のオゾン濃度を応答変数とした重回帰分析を行うことで、大気観測局のオゾン濃度から各試験地の森林上空のオゾン濃度を推定するための推定式を得た。また、正味放射量と顕熱フラックスから潜熱フラックスを推定し、蒸発散量の推定モデルであるPenman-Monteith法を用いて群落コンダクタンスを算出した。さらに、群落コンダクタンスは総光合成速度、CO₂濃度、相対湿度によって決まるというBall-Woodrow-Berryの経験式に基づき、Penman-Monteith法では測定困難な降雨時および樹冠の一部が落葉している時期の群落コンダクタンスをフラックス観測データから推定する手法を開発した。これらの手法に基づき、山城試験地のコナラ・ソヨゴ林のオゾン吸収量とCO₂吸収量との関係を調べた結果、葉の成熟にともない光合成速度が上昇していく4～7月においては葉のオゾン吸収量の増加による葉重量あたりの総光合成速度の低下は見られなかった。一方、総光合成速度が低下していく8月以降は、葉のオゾン吸収量が増加することで総光合成速度がより低下する傾向が見られた。本研究の成果から、現時点で観測されているオゾン濃度においても、葉のオゾン吸収量の増加によって森林群落レベルで葉の老化が促進され、森林のCO₂吸収機能の低下が生じていることが示唆された。
### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

日本の代表的な落葉広葉樹であるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の水蒸気気孔コンダクタンスの推定式を構築し、気孔を介した葉のオゾン吸収量を算出することが可能になった。その結果、比較的高濃度のオゾンが観測された春季においては、ブナ、コナラおよびミズナラの第1展開葉は未成熟であったため、気孔開度が比較的低く、オゾン吸収量が低いことが明らかになった。一方、シラカンバの春葉および夏葉は葉の成熟が早く、春季においても葉のオゾン吸収量が比較的高いことが明らかになった。

日本の代表的な落葉広葉樹であるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの気孔を介した葉のオゾン吸収量と積算純光合成量（積算CO₂吸収量）との関係を解明した。また、葉のオゾン吸収量に対する積算純光合成量の低下程度を指標としたオゾン感受性には樹種間差異があり、同量のオゾンを吸収してもオゾンによる積算純光合成量の低下程度が樹種によって異なることが明らかになった。

開発した開放型オゾン暴露システムによって、未解明であった日本の冷温帯森林を構成する代表的樹種の成木へのオゾンの影響に関する知見が得られた。オゾンによる生理的な影響のひとつである気孔閉鎖の程度は、従来多用されてきた大気オゾン濃度ベースの指標であるAOT40よりも、気孔を介した葉の積算オゾン吸収量と関係があることが示された。また、成木では、受光量の小さい葉に比べて、樹冠内の受光量の大きい葉においてオゾンによる光合成能力の低下が著しいことが明らかになった。

落葉樹と常緑樹の混交林では、エネルギーと水のフラックス測定値を用いるPenman-Monteith法では落葉期や降雨時の群落コンダクタンスの推定が困難であったが、CO₂フラックス測定値を用いてBall-Woodrow-Berryの気孔コンダクタンス推定モデルで補正を行うことで、年間を通してのオゾン吸収量の推定が可能となった。本研究課題で開発した手法によって推定した森林群落レベルでのオゾン吸収量とフラックス測定によるCO₂吸収速度との関係から、森林群落レベルでもオゾン吸収量の増加によって葉の老化が促進され、CO₂吸収能力が低下している可能性が示された。

気孔を介した葉の積算オゾン吸収量に基づいて、日本に分布する落葉広葉樹4種の積算純光合成量(積算CO₂吸収量)に対するオゾンの影響評価を行った結果、ブナ、コナラおよびミズナラの1st flush葉とシラカンバの春葉の積算純光合成量のオゾンによる年平均低下率はそれぞれ12%，10%，12%および16%と推定された。この結果は、現状のオゾンによって日本の森林のCO₂削減能力が低下していることを示している。したがって、アジア大陸からの越境大気汚染対策や日本国内のオゾンの前駆物質の排出源対策を行うことで、日本の森林の保護だけでなく、その地球温暖化防止機能を向上させることができることを科学的に示した。

## (2) 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省の越境大気汚染・酸性雨対策検討会の生態影響分科会の下にあるオゾン等の植物影響評価ワーキンググループ(座長：伊豆田猛)において、本研究で得られた研究結果などを提示し、平成26年3月に公表された環境省の越境大気汚染・酸性雨長期モニタリング(平成20～24年度)最終報告書の内容(119～123ページ)の検討過程で多大な貢献をした。同ワーキンググループで実施しているオゾンによる植物影響のパイロットモニタリングの地点選定過程で本研究で得られた研究成果を提示し、福岡県(英彦山)、新潟県(八海山)および北海道(摩周湖外輪山)におけるオゾン濃度測定と植物被害評価が開始され、その結果が平成26年3月に公表された環境省の越境大気汚染・酸性雨長期モニタリング(平成20～24年度)最終報告書に掲載された(123～129ページ)。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究では、気孔を介した葉のオゾン吸収量に基づいた日本の落葉広葉樹のCO₂吸収・固定能力に対するオゾンの影響の評価手法を確立したため、日本の現状レベルのオゾンによる落葉広葉樹の年間CO₂吸収量の低下程度が評価できるようになった。本研究の結果は、日本におけるオゾンの前駆物質の発生源対策とアジアにおけるオゾンによる越境大気汚染の対策を行い、森林を保護することは、温暖化対策にもなることを示している。したがって、本研究によって、大気汚染対策と温暖化対策のコベネフィットアプローチに対して科学的知見を提供することができた。

本研究では、日本におけるオゾンによる森林衰退の危険地域(ホットスポット)の選択が可能となったため、越境大気汚染による生態系影響の発現予測やその対策に貢献できる。

本研究による森林のCO₂固定能へのオゾンの影響評価は、気候変動に関する政府間パネル(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)の報告書などの国際的な科学的知見の集積に直接的に貢献し、温暖化防止を目的として東アジア各国の連携の下で国際的大気汚染対策を推進するための科学的根拠を提供できる。
exposure in relation to the within-canopy light gradient"

5) X. WANG, Q. MAO, L. QU, K. KAWAGUCHI, M. WATANABE, Y. HOSHIKA, A. KOYAMA, Y. TAMAI and T. KOIKE: International Conference “Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution, Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1–6 2013. "Ectomycorrhizal richness and growth of hybrid larch $ F_{1} $ under elevated $ O_{3} $ and $ CO_{2} $ ”

6) Q. MAO, M.WATANABE, Y. HOSHIKA, K. KITA and T. KOIKE: International Conference “Vegetation Response to Climate Change and Air Pollution, Unifying Evidence and Research across Northern and Southern Hemisphere Jointly organized by: IUFRO Research Group 7*01*00. Bahia, Brazil, September 1–6 2013. “Photosynthetic responses of three kinds of larch seedlings raised under free air CO $ _{2} $ enrichment (FACE)”

7）小松雅史、吉村謙一、藤井佐織、矢崎健一、溝口康子、深山貴文、小南裕志、安田幸生、山野井克己、北尾光俊：第3回関東森林学会大会（2013）「落葉広葉樹林における対流圏オゾン濃度の推定」

8）北尾光俊、小松雅史、矢崎健一、北岡哲、深山貴文、小南裕志：第125回日本森林学会テーマ別シンポジウム（2014）「フラックスタワー測定による森林のCO₂吸收に対するオゾンの影響評価」

### 7. 研究者略壓

課題代表者:伊豆田猛

東京農工大学大学院連合農学研究科修了、農学博士、現在、東京農工大学教授

研究分担者

1）松村秀幸

東京農工大学農学研究科修了、博士(農学)、現在、一般財団法人電力中央研究所主任研究員

## 2 ）小池孝良

名古屋大学大学院農学研究科博士後期課程中退、農学博士、現在、北海道大学大学院教授

## 3 ）北尾光俊

東京大学大学院農学研究科修士課程修了、農学博士、現在、森林総合研究所樹木生理研究室長
## 5 B-1105 葉のオゾン吸収量に基づいた樹木に対するオゾンの影響評価に関する研究

## （１）樹木の葉のオゾン吸収量推定法の開発

東京農工大学

大学院農学研究院 伊豆田 猛

大学院農学研究院 船田 良

<研究協力者>

東京農工大学

農学部

山口真弘

農学部

山根健一

平成23～25年度累計予算額：39,955千円（うち、平成25年度予算額：12,294千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

本研究では、光合成有効放射束密度、気温、飽差、有効積算温度、土壌体積含水率および大気オブン濃度に基づいて、日本の代表的な落葉広葉樹であるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の水蒸気気孔コンダクタンスの推定式を構築し、気孔を介した葉のオブン吸収量を算出することが可能になった。比較的高濃度のオブンが観測された春季においては、ブナ、コナラおよびミズナラの葉は未成熟であったため、気孔開度が比較的低く、オブン吸収量が低いことが明らかになった。一方、春季においてシラカンバの葉の成熟は比較的早いため、葉のオブン吸収量が他の3樹種に比べて高いことが明らかになった。

薬の積算オゾン吸収量に基づいて、日本に分布する落葉広葉樹4種の積算純光合成量（積算CO₂吸収量）に対するオゾンの影響評価を行った結果、ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの葉の積算純光合成量のオゾンによる年平均低下率（最低低下率～最高低下率）はそれぞれ12%（1～32%）、10%（2～17%）、12%（1～32%）および16%（9～58%）であった。この結果は、現状のオゾンによって、日本の森林のCO₂削減能力が低下していることを示している。本研究の結果は、日本におけるオゾンの前駆物質の発生源対策とアジアにおけるオゾンによる越境大気汚染の対策を行い、森林を保護することは、温暖化対策にもなることを示している。したがって、本研究によって、大気汚染対策と温暖化対策のコベネフィットアプローチに対して科学的知見を提供することができた。

## [キーワード]

オゾン、越境大気汚染、落葉広葉樹、気孔コンダクタンス、葉のオゾン吸収量
### 1. はじめに

近年、日本では、光化学オキシダントの主成分であるオゾン（O₃）の濃度が増加している。この原因として、アジア大陸からの越境大気汚染が指摘されている。対流圏におけるオゾン濃度の上昇は樹木の光合成能力を低下させ、森林による二酸化炭素（CO₂）などの温室効果ガス削減能力の低下を引き起こすことが危惧される。したがって、日本の森林を構成している樹木に対するオゾンの影響を正確に評価する方法を早急に確立する必要がある。しかしながら、現在の所、オゾン濃度の上昇が日本の森林を構成している樹木のCO₂吸収・固定能力や成長に与える影響を気孔を介した葉のオゾン吸収量に基づいて正確に評価する方法は確立されていない。したがって、気孔を介した葉のオゾン吸収量に基づいて日本の森林を構成している樹木のCO₂吸収・固定能力や成長に及ぼすオゾンの影響を正確に評価する方法を早急に確立し、日本の主要な樹種に対するオゾンの影響に関する現状評価を行なう必要がある。

## 2 ．研究開発目的

5B-1105「菓のオゾン吸収量に基づいた樹木のオゾン影響評価に関する研究」では、気孔を介した菓のオゾン吸収量に基づいて日本の森林を構成している樹木のCO₂吸収・固定能力や成長に及ぼすオゾンの影響を正確に評価する方法を確立し、日本の主要な樹種であるブナ、ナラ類、カンバ類に対するオゾンの影響に関する現状評価を行うことを目的とした。

サブテーマ（1）においては、日本の代表的な落葉広葉樹であるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの苗木を対象としたオゾン暴露実験を行い、葉のオゾン吸収量の推定式を構築することを目的とした。

サブテーマ（1）、（2）、（3）および（4）で得られた研究成果を総合的に考察し、現状のオゾンによる日本に分布する落葉広葉樹4種（ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバ）の積算純光合成量（葉のCO₂吸収能力）の年平均低下率を評価した。

### 3. 研究開発方法

## （１）気孔を介した葉のオゾン吸収量の推定

## 1 ）供試植物および育成条件

供試植物として、ブナ（Fagus crenata, 3年生苗）、コナラ（Quercus serrata, 2年生苗）、ミズナラ（Quercus mongolica var. crispula, 2年生苗）およびシラカンバ（Betula platyphylla, 2年生苗）の合計4樹種を用いた（写真(1)-1）。供試土壌として、育苗培土（タキイ種苗）を用いた。2012年5月23日に供試土壌を詰めたワグネルポット（1/2000a，容積12 L）に、1ポットあたり1個体ずつ各樹種の苗木を移植した。移植後、東京農工大学農学部附属広域都市圏フィールドサイエンス教育研究センターのフィールドミュージアム多摩丘陵（FM多摩丘陵）の標高145 m地点に設置したオゾン暴露チャンバー内で、4樹種の苗木を2012年6月5日～2013年10月15日の498日間にわたって育成した。2012年5月26日～2012年6月2日に、4樹種の苗木の

写真 $ (1) $ -1 供試樹木(落葉広葉樹4種).
樹高、根元幹直径および葉数を測定した。ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの樹高の平均値は、それぞれ39.5±4.1, 62.5±8.7, 75.6±7.5および44.7±4.5 cmであった。ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの根元幹直径の平均値は、それぞれ7.2±0.9, 5.1±0.7, 8.4±1.0および4.0±0.6 mmであった。また、ブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの個体あたりの葉数の平均値は、それぞれ94±33, 107±36, 57±22および19±6枚であった。これらの結果をもとに、樹高と根元幹直径から算出した幹体積の平均値と幹体積に対する葉数の割合の平均値がすべてのガス処理区で等しくなるように、4樹種の個体を振り分けた。

オゾン暴露チャンバーは、9棟のビニールハウス（チャンバー，間口2.2 m×奥行き3.6 m×高さ2.0 m）と送風ボックスから構成されている（写真(1)-2）。送風ボックスは流量1.03 m³ s⁻¹で野外の空気を導入する換気扇（EF-40DTB1，三菱電機株式会社）、換気扇ボックス、防塵フィルターおよび活性炭フィルターから構成されている。オゾンを含む外気は、防塵フィルターを通過した後、活性炭フィルターで浄化し、チャンバー内に導入した。チャンバー内を通過した空気は、チャンバーの入口の金網部から野外に排出した。チャンバー内の気温と相対湿度は、温湿度記録計（TR-72U, T&D Corp.）を用いて5分間隔で測定した。光合成有効放射束密度は、野外およびチャンバー内に設置した光量子センサー（LI-190SA, Li-Cor Inc., USA）を用いて1分間隔で測定した。2012年および2013年のチャンバービニールの光透過率は、それぞれ69.5%および76.6%であった。また、土壤表面から深さ10 cmの土壌の体積含水率（%）を土壌水分センサー（10HS Moisture sensor, Decagon Devices Inc., USA）を用いて30分間隔で測定した。各チャンバーに、ブナの苗木を16個体とコナラ、ミズナラおよびシラカンバの苗木を14個体ずつ配置した。

表(1)-1に、ガス処理期間中（2012年6月5日～11月6日，2013年4月13日～10月15日）におけるチャンバー内の気温と相対湿度の測定結果を示した。2012年のガス処理期間における平均気温と平均相対湿度は、それぞれ21.9℃および87.7%であった。また、2013年のガス処理期間における平均気温と平均相対湿度は、それぞれ21.6℃および84.5%であった。

表(1)-1 ガス処理期間中(2012年6月5日～11月6日および2013年4月13日～10月15日)におけるチャンバー内の気温と相対湿度の測定結果.

期間	気温(℃)	相对湿度(%)
日平均値	日最高値a	日最低値b	12時間平均値c	日平均値	日最高値a	日最低値b	12時間平均値c
2012	6月5～30日	19.6 (0.1)	24.4 (0.1)	16.1 (0.1)	21.5 (0.3)	88.9 (0.8)	98.8 (0.2)	71.5 (1.5)
7月1～31日	24.8 (0.2)	31.3 (0.4)	21.0 (0.0)	27.3 (0.5)	88.1 (0.7)	98.8 (0.2)	65.0 (1.2)
8月1～31日	26.8 (0.0)	34.2 (0.0)	21.8 (0.0)	29.9 (0.3)	83.2 (2.0)	99.0 (0.1)	56.6 (3.1)
9月1～30日	23.4 (0.0)	29.1 (0.1)	19.7 (0.1)	25.5 (0.2)	90.0 (1.0)	99.0 (0.0)	69.0 (1.8)
10月1～31日	16.5 (0.1)	22.9 (0.5)	12.3 (0.2)	18.8 (0.1)	88.4 (1.2)	99.0 (0.0)	62.1 (2.1)
11月1～6日	10.6 (0.3)	16.8 (1.0)	6.9 (0.3)	12.6 (0.3)	88.4 (1.2)	98.7 (0.4)	59.1 (2.4)
6月5日～11月6日	21.9 (0.0)	28.0 (0.0)	17.8 (0.1)	24.2 (0.2)	87.7 (1.1)	98.9 (0.1)	64.4 (2.0)
2013	4月13～30日	13.6 (0.1)	22.1 (0.3)	6.4 (0.3)	17.5 (0.0)	68.4 (0.6)	96.5 (0.5)	35.4 (0.4)
5月1～31日	18.2 (0.3)	26.5 (0.4)	12.5 (0.3)	21.7 (0.4)	76.5 (0.9)	97.9 (0.4)	44.2 (1.7)
6月1～30日	21.0 (0.1)	26.5 (0.5)	17.4 (0.2)	23.1 (0.3)	88.1 (1.3)	98.8 (0.2)	67.0 (3.0)
7月1～31日	25.3 (0.1)	31.2 (0.6)	21.7 (0.2)	27.5 (0.2)	88.4 (1.4)	98.7 (0.3)	67.6 (3.3)
8月1～31日	26.8 (0.1)	33.9 (0.6)	22.3 (0.2)	29.6 (0.2)	86.4 (1.5)	99.0 (0.0)	61.5 (3.6)
9月1～30日	22.1 (0.1)	28.0 (0.3)	17.7 (0.2)	24.3 (0.1)	89.6 (0.9)	99.0 (0.0)	67.4 (2.7)
10月1～15日	20.7 (0.1)	27.2 (0.3)	17.1 (0.3)	22.7 (0.1)	90.3 (1.1)	98.9 (0.1)	68.7 (3.0)
4月13日～10月15日	21.6 (0.1)	28.4 (0.3)	17.1 (0.2)	24.3 (0.1)	84.5 (1.1)	98.5 (0.2)	59.5 (2.5)

各値は3チャンバーの平均値であり、括弧内は標準偏差を示す。

$ ^{a} $ 日最高1時間値の平均値

b. 日最低1時間値の平均値

$ ^{c} $ , 12時間: 6:00~18:00
## 2 ）ガス処理

4樹種の育成期間を通して、3段階のガス処理を設定した。ガス処理区として、活性炭フィルターによって浄化した空気をチャンバー内に導入した浄化空気区（CF区）、チャンバー内のオゾン濃度を野外オゾン濃度の1.0倍に比例追随制御した1.0倍 $ O_{3} $ 区およびチャンバー内のオゾン濃度を野外オゾン濃度の1.5倍に比例追随制御した1.5倍 $ O_{3} $ 区の合計3処理区を設けた。ガス処理は、2012年6月5日～11月6日と2013年4月13日～2013年10月15日の合計341日間にわたって行なった。

PSA酸素濃縮器（SO-008S，山陽電子工業株式会社）によって発生させた高濃度酸素をオゾン発生器（OZC-05A，ダイレック株式会社）に供給し、無声放電によってオゾン

写真(1)-2 樹木苗へのオゾン暴露に 用いたオゾン暴露チャン バー.

ンを発生させた。発生させたオゾンは、電磁弁によって流量を制御し、防塵フィルターおよび活性炭フィルターを通した空気と混合した後、チャンバー内に供給した。チャンバー中央部における群落表層で捕集した空気のオゾン濃度をオゾン濃度計（Model 1210，ダイレック株式会社）を用いて30分間隔で測定した。測定したチャンバー内のオゾン濃度をその後の30分間のチャンバー内のオゾン濃度制御にフィードバックさせることで、チャンバー内のオゾン濃度を制御した。野外のオゾン濃度は、同オゾン濃度計によって10分間隔で測定した。オゾン暴露期間中に、チャンバー内と野外のオゾン濃度をデータロガー（8421-50，日置電機株式会社）で記録した。ガス処理区毎に3棟の同型チャンバーを使用し、チャンバーレプリケーションを設けた。チャンバーエフェクトおよびチャンバー内における苗木のポジションエフェクトを緩和するために、チャンバー間ローテーションを2週間毎に行い、チャンバー内のポットの並び替えを3～4日毎に行った。

表(1)-2に、2012年と2013年のガス処理期間におけるチャンバー内の平均オゾン濃度（ $ n\mathrm{~l~l~}^{-1} $ ，ppb）、大気オゾン濃度の1時間値の積算値（AOT0）および40 $ n\mathrm{~l~l~}^{-1} $ （ppb）を超える大気オゾン濃度の1時間値の積算値（AOT40）を示した。2012年のガス処理期間におけるCF区、1.0倍 $ O_{3} $ 区および1.5倍 $ O_{3} $ 区の日平均オゾン濃度は、それぞれ7.9,20.6および29.6ppbであった。CF区、1.0倍 $ O_{3} $ 区および1.5倍 $ O_{3} $ 区における日中（日射量：>50W $ m^{-2} $ ）のAOT0は、それぞれ13.6,36.5および54.3 $ \mu $ l $ l^{-1} $ h（ppm h）であった。CF区、1.0倍 $ O_{3} $ 区および1.5倍 $ O_{3} $ 区における日中のAOT40は、それぞれ0,4.5および15.7 $ \mu $ l $ l^{-1} $ h（ppm h）であった。2013年のガス処理期間におけるCF区、1.0倍 $ O_{3} $ 区および1.5倍 $ O_{3} $ 区の日平均オゾン濃度は、それぞれ11.1,25.3および36.6 $ n\mathrm{~l~l~}^{-1} $ （ppb）であった。CF区、1.0倍 $ O_{3} $ 区および1.5倍 $ O_{3} $ 区における日中のAOT0は、それぞれ26.0,59.5および86.4 $ \mu $ l $ l^{-1} $ h（ppm h）であった。CF区、1.0倍 $ O_{3} $ 区および1.5倍 $ O_{3} $ 区における日中のAOT40は、それぞれ0,10.7および31.7 $ \mu $ l $ l^{-1} $ h（ppm h）であった。

## 3 ）水蒸気気孔コンダクタンスの測定

携帯型蒸散測定装置（LI-1600, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA）を用いて、コナラの1st flush葉、ミズナラの1st flush葉、シラカンバの春葉、シラカンバの夏葉およびブナの1st flush葉の背軸面の水蒸気気孔コンダクタンス $ (g_{\mathrm{s}},\mathrm{mol}\mathrm{H}_{2}\mathrm{O}\mathrm{m}^{-2}\mathrm{s}^{-1}) $ を測定した。 $ g_{s} $ 測定時の環境条件として、光合成有効放射束密度、気温、相対湿度、土壤体積含水率およびオゾン濃度を $ g_{s} $ と同時に測定した。なお、
## （２）日本の落葉広葉樹の積算純光合成量に対するオゾンの影響の現状評価

## 1 ）積算純光合成量に対するオゾンの影響評価

純光合成速度の測定日間で純光合成速度が直線的に変化すると仮定し、一成長期間にわたって純光合成速度を積算したものを積算純光合成量（積算$\mathrm{CO}_{2}$ 吸収量）とした。なお、出葉日における純光合成速度は$0\ \mu\mathrm{mol}\ m^{-2}\ s^{-1}$ と仮定した。4樹種の積算純光合成量に対するオゾンの影響を評価するために、日中（日射量：$>50\ \mathrm{W}\ m^{-2}$ ）における出葉日からの単位葉面積あたりの積算オゾン吸収量（$\mathrm{COU},\ \mathrm{mmol}\ m^{-2}$ ）と浄化空気区（CF区）の積算純光合成量に対する各オゾン処理区における積算純光合成量の相対値との関係を解析した。

## 2 ）日本に分布する落葉広葉樹の積算オゾン吸収量の推定

オゾンのAOT0およびCOUの算出には、日本の大気環境常時監視測定局における光化学オキシダント濃度の1時間値（独立行政法人国立環境研究所環境数値データベース）、気象官署・AMeDAS（Automated Meteorological Data Acquisition System）で測定されている気温、相対湿度、降水量、積雪、日照時間および風速の1時間値を利用した。光化学オキシダントの90％以上はオゾンであるため、本研究では光化学オキシダント濃度をオゾン濃度として扱った。以降では、オゾン濃度と表記する。大気飽差（VPD, kPa）およびPPFDは推定した。水蒸気圧の日変化は小さく、夜間に相対湿度はほぼ100％となることから、日中の水蒸気圧を日最低気温における飽和水蒸気圧と等しい値であると仮定し、VPDを算出した。また、太陽高度等から得られる大気外の日射量に、日照時間および降水量や積雪などの天候に応じた大気における日射量の経験的な減衰係数を掛け合わせることで地表面の日射量を推定し $ ^{1} $ 、それに日射量（W m $ ^{-2} $ ）をPPFD（μmol m $ ^{-2} $ s $ ^{-1} $ ）に変換する係数（1.9）を掛け合わせることでPPFDを推定した $ ^{2} $ 。また、有効積算温度と出葉日との関係を用いて出葉日を推定した $ ^{3),4)} $ 。しかしながら、落葉日は文献値等を基に推定できなかったため、本研究で供試した4樹種の中で最も落葉が早いシラカンバの落葉時期の調査を行い、葉が落葉する10月31日までの期間の積算オゾン吸収量を算出した $ ^{5),6),7)} $ 。大気環境常時監視測定局におけるオゾン濃度の実測値、最寄りの気象官署やAMeDASで得られた気象観測データおよびそれらの推定値を基に、日中の単位葉面積あたりの積算オゾン吸収量（COU）を推定した。オゾン濃度の1時間値は2009～2011年のデータが公開されているため、この3年間のCOUの平均値を算出した。なお、シラカンバの夏葉の出葉日は推定できなかったため、シラカンバの夏葉は対象としなかった。

## 3 ）地理情報システム

本研究では、日本におけるブナ、コナラ、ミズナラおよびシラカンバの植生分布、COUおよびオゾンによる積算純光合成量の低下率を地理情報システム（GIS）ソフトのArcGIS 10.2 software (ESRI inc. USA)を用いて地図化した。各樹種の分布図の作成には、1992～1996年にかけて行われた第5回基礎調査の植生3次メッシュデータ（環境省生物多様性情報システム植生調査データベース）を用いた。3次メッシュデータは、経線と緯線で地域を網の目状に区画したものであり、網の目の大きさは経度差45秒、緯度差30秒に区画され、約1 km四方に該当している。なお、本研究における樹木の分布域には、天然林だけではなく、人工林も含めた。4樹種のCOUに基づいて、クリギング法を用いて4樹種が分布する地域における葉のCOUの空間補間を行った。
## 4 ．結果及び考察

## （１）気孔を介した葉のオゾン吸収量の推定

## 1 ）樹木の葉のオゾン吸収量推定法の開発

樹木の葉のオゾン吸収量は、気孔を介した葉のオゾン吸収速度（ $ F_{st} $ ，nmol $ O_{3} $ $ m^{-2} $ $ s^{-1} $ ）を一定期間にわたって積算することによって求めることができる。 $ F_{st} $ は、樹冠表層部におけるオゾン濃度（ $ [O_{3}]_{air} $ ，nmol $ O_{3} $ $ mol^{-1} $ ）、気孔腔におけるオゾン濃度（ $ [O_{3}]_{leaf} $ ，nmol $ O_{3} $ $ mol^{-1} $ ）、オゾンの葉面境界層拡散抵抗（ $ r_{b\_ozone} $ ， $ m^{2} $ $ s\ mol^{-1} $ $ O_{3} $ ）およびオゾンの気孔拡散抵抗（ $ r_{s\_ozone} $ ， $ m^{2} $ $ s\ mol^{-1} $ $ O_{3} $ ）を用いて、式1によって算出される。

$$ \mathrm{F}_{\mathrm{st}}=\frac{\left[\mathrm{O}_{3}\right]_{\text{air}}-\left[\mathrm{O}_{3}\right]_{\text{leaf}}}{\mathrm{r}_{\mathrm{b}_{\text{ozone}}}+\mathrm{r}_{\mathrm{s}_{\text{ozone}}}} $$

気孔腔におけるオゾン濃度は0ppbと仮定できるため $ ^{8)} $ 、 $ F_{st} $ は式2によって算出される。

$$ \mathrm{F}_{\mathrm{st}}=\frac{\left[\mathrm{O}_{3}\right]_{\text{air}}}{\mathrm{r}_{\mathrm{b}_{\text{ozone}}}+\mathrm{r}_{\mathrm{s}_{\text{ozone}}}} $$

ここで、 $ r_{b\_ozone} $ は150（定数）、風速（ $ u, m s^{-1} $ ）および葉幅（ $ L_{d}, m $ ）から得られ、気体の状態方程式を利用して単位の変換を行った（式3）。なお、1.3はオゾンと顕熱の拡散係数の比である。

$$ \mathrm{r_{b_{ozone}}=1.3\times150\times\sqrt{\frac{L_{d}}{u}}\times\frac{8.31\times(273.15+temp)}{1.013\times10^{5}}} $$

また、 $ r_{s\_ozone} $ はオゾンの気孔コンダクタンス（ $ g_{s\_ozone} $ ，mol $ O_{3}\ m^{-2}\ s^{-1} $ ）の逆数であり、 $ g_{s\_ozone} $ は水蒸気気孔コンダクタンス（ $ g_{s} $ ，mol $ H_{2}O\ m^{-2}\ s^{-1} $ ）に水とオゾンの分子拡散係数の比である0.663を掛け合わせることによって算出した（式4）。

$$ \mathrm{r}_{\mathrm{s}_{\text{-}ozone}}=\frac{1}{g_{\text{-}ozone}}=\frac{1}{g_{\mathrm{s}}\times0.663} $$

薬の $ g_{s} $ は、気温や光の強さなどの環境条件に応じて変化するため、生育期間中の $ g_{s} $ を常時測定が可能な気象条件等から推定できるモデルを構築する必要がある。そこで、 $ g_{s} $ の実測値と測定時における気象条件等との関係をBoundary line technique $ ^{9)} $ で解析し、Stomatal conductance multiple model $ ^{10)} $ を用いて各樹種の葉の $ g_{s} $ 推定モデルを構築した。

Boundary line techniqueとは、従属変数に対して複数の独立変数が影響を及ぼす場合、独立変数と従属変数との単相関の散布図におけるデータ値集団の上側の境界線が独立変数の変化に伴う従属変数の最大値の変化を示すことを前提とした手法である。このことを応用して、 $ g_{s} $ 実測値の $ g_{s} $ 最大値（ $ g_{max} $ ，mol $ H_{2}O\ m^{-2}\ s^{-1} $ ）に対する相対値（ $ g_{s}/g_{max} $ ）と各環境要因との
単相関の散布図における境界線の近似式を算出することで、各環境要因に対する $ g_{s} $ の応答変数を得ることができる。なお、育成期間中に測定したコナラ1st flush葉、ミズナラ1st flush葉、シラカンバ春葉、シラカンバ夏葉およびブナ1st flush葉の $ g_{max} $ は、それぞれ479,705,641,811および644 mmol $ H_{2}O\ m^{-2}\ s^{-1} $ であり、 $ g_{s} $ 実測値の最小値 $ (g_{\mathrm{min}},\mathrm{mol}\mathrm{H}_{2}\mathrm{O}\mathrm{m}^{-2}\mathrm{s}^{-1}) $ はそれぞれ17,19,7,22および9 mmol $ H_{2}O\ m^{-2}\ s^{-1} $ であった。

## 2 ）ブナの水蒸気気孔コンダクタンスと環境要因の関係

図(1)-1-Alに、ブナの1st flush薬における$g_{s}$実測値の$g_{\max}$に対する相対値（$g_{s}/g_{\max}$）と$g_{s}$測定時の光合成有効放射束密度（PPFD, μmol m$^{-2}$ s$^{-1}$）との関係を示した。この$g_{s}/g_{\max}$の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する$g_{s}/g_{\max}$の近似式を$f_{\mathrm{light}}$の境界線とした（式5）。

$$ f_{light}=\frac{0.004\times PPFD+1-\left[\left(0.004\times PPFD+1\right)^{2}-4\times0.004\times PPFD\times0.9\right]^{1/2}}{2\times0.9} $$

図(1)-1-Bに、ブナの1st flush薬における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{\max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と $ g_{s} $ 測定時の飽差（VPD, kPa）との関係を示した。この $ g_{s}/g_{\max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{\max} $ の近似式を $ f_{VPD} $ の境界線とした（式6）。

$$ f_{VPD}=\min(1,-0.49\times VPD+2.53) $$

図(1)-1-Cに、ブナ1st flush薬における$g_{s}$実測値の$g_{\max}$に対する相対値$\left(g_{s}/g_{\max}\right)$と$g_{s}$測定時の気温（temp,℃）との関係を示した。この$g_{s}/g_{\max}$の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する$g_{s}/g_{\max}$の近似式を$f_{\mathrm{temp}}$の境界線とした（式7）。

$$ f_{temp}=\left(\frac{temp-T_{min}}{T_{opt}-T_{min}}\right)\times\left(\frac{T_{max}-temp}{T_{max}-T_{opt}}\right)^{t}\quad t=\frac{T_{max}-T_{opt}}{T_{opt}-T_{min}} $$

$$ \begin{aligned} ここで、T_{min}&=12\ ^\circ C\\ T_{opt}&=29\ ^\circ C\\ T_{max}&=45\ ^\circ C\end{aligned} $$

$ T_{min}, T_{opt} $ および $ T_{max} $ は、それぞれ気孔が反応する気温域における最低気温、 $ g_{s} $ が $ g_{max} $ となる気温、気孔が反応する気温域における最高気温を示している。

図(1)-1-Dに、ブナの1st flush葉における$g_{s}$実測値の$g_{\max}$に対する相対値（$g_{s}/g_{\max}$）と出葉日から$g_{s}$測定時までの有効積算温度（EATL，℃・day）との関係を示した。この$g_{s}/g_{\max}$の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する$g_{s}/g_{\max}$の近似式を$f_{\mathrm{phen}}$の境界線とした（式8）。
$$ \begin{aligned}&EATL<850\ ^\circ C\cdot day 的とき、\\&\quad f_{phen}=0.0012\times EATL\\&850\leqq EATL\leqq2250\ ^\circ C\cdot day 的とき、\\&\quad f_{phen}=1\\&EATL>2250\ ^\circ C\cdot day 的とき、\\&\quad f_{phen}=-0.00059\times EATL+2.3\end{aligned} $$

EATLは出菓からの有効積算温度であり、出菓日からの葉の成長過程の指標として用いた。

図(1)-1-Eに、ブナの1st flush薬における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{\max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と $ g_{s} $ 測定時の育成土壤における体積含水率（SWC，%）との関係を示した。この $ g_{s}/g_{\max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{\max} $ の近似式を $ f_{SWC} $ の境界線とした（式9）。

$$ f_{SWC}=\left[1+\left(\frac{SWC}{15}\right)^{-0.6}\right]^{-1} $$

図(1)-1-Fに、ブナの1st flush薬における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{\max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と大気オブン濃度 $ \left(\mathrm{O}_{3},\mathrm{ppb}\right) $ との関係を示した。この $ g_{s}/g_{\max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{\max} $ の近似式を $ f_{03conc} $ の境界線とした（式10）。

$$ f_{\mathrm{O3c o n c}}=\left[1+\left(\frac{\mathrm{O}_{3}}{110}\right)^{3}\right]^{-1} $$

## 3 ）コナラの水蒸気気孔コンダクタンスと環境要因の関係

図(1)-2-Aに、コナラの1st flush葉における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と $ g_{s} $ 測定時の光合成有効放射束密度（PPFD，μmol m $ ^{-2} $ s $ ^{-1} $ ）との関係を示した。この $ g_{s}/g_{max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{max} $ の近似式を $ f_{light} $ の境界線とした（式11）。

$$ f_{light}=\frac{0.004\times PPFD+1-\left[\left(0.004\times PPFD+1\right)^{2}-4\times0.004\times PPFD\times0.95\right]^{1/2}}{2\times0.95} $$

図(1)-2-Bに、コナラの1st flush薬における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{\max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と $ g_{s} $ 測定時の飽差（VPD, kPa）との関係を示した。この $ g_{s}/g_{\max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{\max} $ の近似式を $ f_{VPD} $ の境界線とした（式12）。

$$ f_{VPD}=\min(1,-0.88\times VPD+3.3) $$

図(1)-2-Cに、コナラの1st flush薬における$g_{\mathrm{s}}$ 実測値の$g_{\mathrm{max}}$ に対する相対値$(g_{\mathrm{s}}/g_{\mathrm{max}})$ と$g_{\mathrm{s}}$ 測定時の気温（temp,℃）との関係を示した。この$g_{\mathrm{s}}/g_{\mathrm{max}}$ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する$g_{\mathrm{s}}/g_{\mathrm{max}}$ の近似式を$f_{\mathrm{temp}}$ の境界線とした（式13）。
$$ f_{temp}=\left(\frac{temp-T_{min}}{T_{opt}-T_{min}}\right)\times\left(\frac{T_{max}-temp}{T_{max}-T_{opt}}\right)^{t}\quad t=\frac{T_{max}-T_{opt}}{T_{opt}-T_{min}} $$

$$ \begin{aligned} ここで、T_{min}&=14\ ^\circ C\\ T_{opt}&=32\ ^\circ C\\ T_{max}&=38\ ^\circ C\end{aligned} $$

$ T_{min}, T_{opt} $ および $ T_{max} $ は、それぞれ気孔が反応する気温域における最低気温、 $ g_{s} $ が $ g_{max} $ となる気温、気孔が反応する気温域における最高気温を示している。

図(1)-2-Dに、コナラの1st flush薬における$g_{\mathrm{s}}$ 実測値の$g_{\mathrm{max}}$ に対する相対値$(g_{\mathrm{s}}/g_{\mathrm{max}})$ と出薬日から$g_{\mathrm{s}}$ 測定時までの有効積算温度（EATL, °C・day）との関係を示した。この$g_{\mathrm{s}}/g_{\mathrm{max}}$ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する$g_{\mathrm{s}}/g_{\mathrm{max}}$ の近似式を$f_{\mathrm{phen}}$ の境界線とした（式14）。

$$ \begin{aligned}&EATL<600\ ^\circ C\cdot day 的とき、\\&\quad f_{phen}=0.0017\times EATL\\&600\leqq EATL\leqq1400\ ^\circ C\cdot day 的とき、\\&\quad f_{phen}=1\\&EATL>1400\ ^\circ C\cdot day 的とき、\\&\quad f_{phen}=-0.00042\times EATL+1.6\end{aligned} $$

EATLは出菓からの有効積算温度であり、出菓日からの葉の成長過程の指標として用いた。

図(1)-2-Eに、コナラの1st flush薬における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{\max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と $ g_{s} $ 測定時の育成土壤における体積含水率（SWC，%）との関係を示した。この $ g_{s}/g_{\max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{\max} $ の近似式を $ f_{SWC} $ の境界線とした（式15）。

$$ f_{SWC}=\left[1+\left(\frac{SWC}{12}\right)^{-0.3}\right]^{-1} $$

図(1)-2-Fに、コナラの1st flush薬における $ g_{s} $ 実測値の $ g_{\max} $ に対する相対値 $ (g_{s}/g_{\max}) $ と大気オブン濃度 $ \left(\mathrm{O}_{3},\mathrm{ppb}\right) $ との関係を示した。この $ g_{s}/g_{\max} $ の分布をもとに、データ値集団の境界に位置する $ g_{s}/g_{\max} $ の近似式を $ f_{O_{3}conc} $ の境界線とした（式16）。

$$ f_{O3conc}=\left[1+\left(\frac{O_{3}}{135}\right)^{1.3}\right]^{-1} $$

## 4 ）ミズナラの水蒸気気孔コンダクタンスと環境要因の関係

図(1)-3-Alに、ミズナラの1st flush葉における$g_{s}$実測値の$g_{\max}$に対する相対値$(g_{s}/g_{\max})$と$g_{s}$測定時の光合成有効放射束密度（PPFD, μmol m$^{-2}$ s$^{-1}$）との関係を示した。この$g_{s}/g_{\max}$の分布をもとに、