Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
地域ということもあり、気温1度上昇時の生息適地の消失率は3～4割程度だが、3度上昇時には中国地方同様に7割以上が消失すると推定された（図(5)-2b）。特に道北の流域(赤枠)は、他の流域に比べて比較的多くの分布域が残存することから、適応策として生息地の保護を行うことが今後の保全策として有効であると考えられるが、現状の保護区ではほぼカバーできていないことが明らかとなった。おそらくこれは、道北流域は水温が低く低標高までイワナの生息域が残存する一方で、近隣の自然公園の多くが内陸の標高の高いエリアにのみ設定されているためであると考えられる。これらの結果は、イワナ属に対する温暖化影響の緩和策として、生息域の消失パターンに応じて、地域ごとに適切な保護区設定を行っていく必要性があることを示唆している。

## （3） 駆動因解析

## 1 ）流域スケール

北海道十勝川流域では、希少性は溶存酸素の単項が正に、典型性に対しては護岸率が負、外来種が正に関係していた。また大河川において典型性が高い傾向があり、小河川で特に人為的影響による多様性の低下が生じている可能性が示唆された。各多様性指標に対して護岸が負、溶存酸素濃度が正の関係があったことから、護岸建設による河岸構造の複雑性や河川-氾濫原間の連結性の低下、水質悪化が駆動因として考えられる。尚、護岸率と護床率間には強い正の相関があったことから、護床率も河床環境の単調化等を介して典型性に負の影響を与えている可能性が高い。

愛媛県重信川流域には57の横断工作物が確認された。解析の結果、アマゴの有無は流程上の位置と隔離集水域面積で説明され、アマゴの分布上限が集水域面積0.49 km²付近に位置すること、横断工作物の負の影響は特に集水域面積0.49～0.89 km²程度の源流域で強いことが示唆された。

## 2 ）地域スケール

a. 九州地方 多くのタナゴ類の存在確率は、流路長が長く緩勾配で、周囲の水路網の複雑な河川で高かった。また、局所的な護岸形状に着目すると、護岸高が高い場所ほど存在しなくなる種が増加する傾向があり、タナゴ類にとって水草などによって作られる産卵環境へのアクセスが重要であることも示唆された。これらを踏まえると、まず、代替氾濫原である複雑な水路網を保全する事が重要と言える。しかし、農地の集約化や都市化が進む場所では、水路網の複雑性を復元することは困難であり、護岸高などの局所環境改善が氾濫原依存種の保全に重要であるといえる。

b. 四国地方 分類群数低下の駆動因として、電気伝導度とリン酸態リン濃度が選ばれた。これら水質の悪化を引き起こす土地利用を検証した結果、電気伝導度は水田割合と果樹園割合、リン酸態リン濃度は水田割合と都市域割合が選ばれた。これらの結果から、四国地方における河川底生動物の分類群数の低下を引き起こす主な駆動因は、土地利用に起因する水質の悪化であることが示された。また底生動物の分類群数は、底質粗度および河畔林の鬱閉割合が正に影響しており、農地利用からの土砂流出等による河床材料の細粒化も分類群数の低下につながる可能性が示唆された。

c. 中部地方 全調查地点の10％以上で観察された33種を解析対象とした。モデル化の結果、ダムおよび水質が各魚種の存在確率に大きく影響する傾向にあった。期待値の算出結果に基づき、木曽三川での魚類多様性の乖離度を評価した結果、特に、上流のダムの有無は底生性魚類の乖離度に対して負の影響を与えている傾向があった。おそらくこれは、生息地の分断化に加え、河床材
料への依存度が強い底生性魚類は、ダム建設による河床材料の改変の影響を受けているためだと推測された。また、中下流域では両魚類とも乖離度が大きく、これは水質悪化に起因すると考えられた。

## 3 ）全国スケール

データベースより魚類の種数の低下度を評価し（図(5)-3）、駆動因を解析した。純淡水魚の種の減少率は、堤外の氾濫原面積が負に、BODと平均勾配が正に関係していた。通し回遊魚については、魚類が遡上できる河川区間の総流路距離とBODが負に影響していた。これらより、流域・地域スケールでの駆動因として示された「分断化による生物多様性の低下」が、全国スケールでも生じていることが明らかとなった。同時に、水質の悪化も駆動因として示唆された。

図(5)-3 全国スケールでの魚類種数の減少率

## （４）再生手法への提言

駆動因解析の結果を整理したところ（表(5)-2）、生物多様性劣化の駆動因として、連結性の低下、水質の悪化、河床環境の改変、周辺の土地利用の変化の4タイプがあることが明らかとなり、連結性と水質に関する要因は全空間スケールで影響が確認された。特に「連結性の低下」は、上下流方向の分断化（縦断的）と河川-氾濫原間の分断化（横断的）の2つのプロセスを介し源流～下流域まで広範囲で進行しており、河川生態系の劣化を引き起こす主な駆動因と考えられた。そこで本節では、連結性の再生手法に関してとりまとめを行った（表(5)-3）。

表(5)-3で示したように、連結性再生には多様な手法が存在するものの、現状では日本での普及が進んでいないもの、実施が困難なものも多い。河川の攪乱体制や人間による淡水環境や周辺の土地への依存度は刻々と変化しており、より効果的な連結性の再生を実現するためには、管理者がその変化に応じて適切な再生手法を検討していく必要があるだろう。特に、河川構造物や土地利用の影響を長年受け、現状では本来の自然プロセスを復元することが難しい現状では、代替的な連結性に着目し、「創出」や「部分的な自然プロセスの復元」といった再生タイプが主流の対
表(5)-2 各空間スケールの駆動因解析の結果のまとめ

対象地	対象分類群	多様性指標	駆動因
連結性	水質	河床環境	土地利用
縦断的	横断的
日本	魚類
-純淡水魚
-通し回遊魚	種数	・河口からの
遡上可能距離
(通し回遊魚)	・氾濫原面積
(純淡水魚)	・BOD
四国地方
-西部	底生動物	分類群数	・電気伝導度
・リン酸態リン	・細粒土砂	・農地
・都市
中部地方
-木曽三川	魚類	在・不在	・ダム	・生活環境の保全に
関する環境基準
九州地方
-北部	魚類
-タナゴ類	在・不在	・水路網の複雑性
・護岸形状
北海道
-十勝川	魚類	典型性
希少性	・護岸率	・溶存酸素濃度	・護床率
愛媛県
-重信川	魚類
-サケ科	在・不在	・堰堤

表(5)-3 各連結性の再生手法の特徴

タイプ	再生手法	主な効果	(a)課題/(b)実施上の留意点
縦断的な連結性
Creation	魚道の設置	・代替的な移動経路の創出	a:幅広い魚種・生活史段階に効果的な手法の開発.b:土砂・流木の堆積による魚道機能の低下.
Partial	堰堤のスリット化	・移動経路の改善・物質(土砂や有機物)輸送の改善	a:幅広い魚種・生活史段階に効果的な手法の開発.b:本来の堰堤の機能(砂防、治山等)の大幅な低下.
Full	横断工作物の撤去	・移動経路の回復・物質(土砂や有機物)輸送の回復	a:本流の連結性改善に向けた大型横断工作物の撤去.b:堆砂土砂の流出による下流域の河川環境の悪化.
縦断的な連結性
(河道内氾蓋原を対象)Creation	工学的技術による人為的氾蓋	・代替的な氾蓋源の創出	b:水生生物の河川-氾蓋原間の移動の再生には不適.a:最適な流況(規模、頻度、タイミング等)把握に向けた順応的管理の実施.b:堆砂土砂の流出による下流域の河川環境の悪化.
Partial	試験放流	・氾蓋プロセスの改善
Partial	高水敷掘削/河畔林伐採	・氾蓋源面積の拡大	a:効率的な掘削(伐採)の回帰年の設定.b:作用外力と堆積速度の増加による掘削跡地の不安定化.
Partial	遊水地の造成/引き堤	・氾蓋源面積の拡大	a:土地利用の制約が強く、現状では広域での実施は困難.
Full	河川の再蛇行化	・氾蓋プロセスの改善/回復・河岸からの倒木供給の改善	a:土地利用の制約が強く、現状では広域での実施は困難.b:河床低下による旧川-河川間の比高の増大.
Full	ダムの撤去	・氾蓋プロセスの回復	a:将来的なダム撤去の推進に向けた荒瀬ダム撤去事業の影響評価.b:堆砂土砂の流出による下流域の河川環境の悪化.
(河道外氾蓋原を対象)Partial	河川-水路-池沼ネットワークの管理	・代替的な移動経路の創出・代替的な氾蓋原の創出	a:多様な管理主体間の連携に基づくネットワーク管理.

*Creation: 創出(Habitat creation), Partial: 部分的な自然プロセスの復元(Partial restoration), Full: 根本的な自然プロセスの復元(Full restoration)

策となる。一方、人口減少や放棄農地の増加、横断工作物の老朽化といった今後予想される変化に伴い、これまで治水・利水上の面から実施が限られてきた大規模な連結性再生がより広範な地域で実施できる可能性が生まれてきた。そのため今後は、「根本的な自然プロセスの復元」も取り入れた再生の推進が期待される。水域ネットワーク再生の広域化が予想される中で、以前にも増して必要とされるのが、水域・土地の管理者や所有者間での連携に基づく再生事業の推進である。生態系保全は、土地利用や経済的制約といった実務的な問題を常に抱えており、限られた資
源内で、日々技術的に向上しつつある保全策の効果を最大化するには、再生箇所の優先順位付けが重要だろう。例えば本研究の全国スケールでの駆動因解析では、全国の1級河川における水域の分断化およびそれに起因する多様性低下の現状を評価した。こうした各河川の現状に基づき、優先的に連結性の再生を行う流域を選定することも、今後の河川管理にとって有効な手段となる。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本研究ではまず、解析用に未整理であったデータや、所在が散在し収集が困難であったデータを統合することで、広域スケールでの生物多様性評価に欠かせない情報を得た。また、既存の保全地選定は、α多様性を基準とすることが多くγ多様性に着目してこなかったが、相補性解析を用いることで効率的にγ多様性を保全する手法を提示した。温暖化に脆弱な種の分布域の変化を考慮した保全の必要性も明らかにしており、今後の気候変動下における効果的な保全地選定に対しても寄与したと言える。これまで駆動因解析を実施した研究の多くは、比較的小さな空間スケールを対象として、河川生態系の劣化に関する駆動因の特定を個別に実施してきた。しかし本研究では、モデルの精度向上を図りつつ多様な空間スケールで駆動因解析を行うことで結果の一般性を高め、河川生態系劣化を引き起こす主要な駆動因を特定した。また、特定した駆動因に関する再生手法、国土スケールの河川生態系のモニタリングである河川水辺の国勢調査の現状を整理することで、日本の河川生態系の保全・再生における課題について明確化した。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省が主催した「生物多様性評価の地図化に関する検討会」に座長として参画し、本研究成果に基づく提案ならびに地図の提示を行った。生物多様性評価地図のうち「16－2 地球温暖化による生態系・種への影響が懸念される地域（イワナの生育適地の変化予測）」は本研究の成果を基に作成された。国土交通省の「河川砂防技術基準検討委員会」には委員として参画し、生物多様性劣化の駆動因の抽出結果に基づき、河川環境の改善策について意見を述べた。さらに、環境省の「生物多様性及び生態系サービスの総合評価に関する検討会」の検討会委員として参画し、河川の生物多様性評価に関して助言を行った。本研究の成果は、生物多様性及び生態系サービスの総合評価報告書において「図Ⅱ-13 魚類の保護候補地」や「図Ⅱ-50 河川の連続性（流域の分断と通し回遊魚の分布）」として活用される予定である。「生態系を活用した防災・減災の推進に関する検討会」や、国土交通省国土政策局の「人口減少時代における新たな国土利用管理（国土と自然環境）に関する有識者意見交換会」では、相補性を考慮した保護区候補地の選定結果に基づき、河川周辺の保護区が果たし得る防災機能や、グリーンインフラを用いた土地の選択的有効利用、複合利用について助言を行った。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究で作成した相補性解析の結果は、日本全国の中で保全優先度が高い地域、河川を抽出する際の重要な知見となりうる。また、温暖化に脆弱な種の分布域変化を予測することで、今後の気候変動下における各保護区の効果を推定し、見直しする際に重要な知見を提供する。このため
今後の保護区選定においては、限られた保護区面積の中で最大限効果を発揮させることができる場所や、将来にわたってその効果が持続されるような場所を選ぶことが可能になる。保全候補地として選定された地域や河川では、生物多様性劣化をもたらす駆動因の有無や、その影響を緩和するための保全措置が重要となる。本研究結果を活用することで、生物多様性に対する潜在的な脅威が各地域や河川にどの程度存在するか、今後どのような影響が生じるかをあらかじめ把握できると考えられる。さらに、本研究で整理した水域の連結性再生の現状と課題に関する知見は、連結性低下の影響を強く受けている日本の多くの河川において、劣化した河川生態系の再生や生物多様性の保全を行っていく上で大いに役立つと考えられる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

1) N. ONIKURA, J. NAKAJIMA, M. MIYAKE, K. KAWAMURA and S. FUKUDA: Ichthyological Research 59, 2, 124-133 (2012)

“Predicting distributions of seven bitterling fishes in northern Kyushu, Japan”

2) J. I. SEO, F. NAKAMURA, T. AKASAKA, H. ICHIYANAGI and K. W. CHUN: Water Resources Research 48, 3, W03510 (2012)

“Large wood export regulated by the pattern and intensity of precipitation along the latitudinal gradient of the Japanese archipelago”

3) N. ISHIYAMA, S. NAGAYAMA, T. AKASAKA and F. NAKAMURA: Hydrobiologia 686, 1, 257-266 (2012)

“Habitat use by endangered Japanese crayfish (Cambaroides japonicus) in low-gradient streams of southern Hokkaido, Japan: reach and microhabitat-scale analysis”

4) T. AKASAKA, M. AKASAKA and F. NAKAMURA: Biological Conservation 145, 1, 15-23 (2012) "Scale-independent significance of river and riparian zones on three sympatric Myotis species in an agricultural landscape"

5) Y. MIYAKE and T. AKIYAMA: Journal of Hydro-environment Research 6, 2, 137-144 (2012) "Impacts of water storage dams on substrate characteristics and stream invertebrate assemblages"

6) F. NAKAMURA: Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region: Toward Further Development of Monitoring (eds. S. NAKANO, T. YAHARA and T. NAKASHIZUKA), Springer, Tokyo (2012)

“Current status and nationwide Database of the River and Floodplain Ecosystem in Japan”

7) K. HAYASHI, E. J. KIM and N. ONIKURA: Ichthyological Research 60, 3, 218-226 (2013), "Growth and habitat use of the Chinese false gudgeon, Abbottina rivularis, in and irrigation channel near the Ushizu River, northern Kyushu Island, Japan"

8) M. INOUE, S. SAKAMOTO and S. KIKUCHI: Ecology of Freshwater Fish 22, 3, 335-347 (2013) “Terrestrial prey inputs to streams bordered by deciduous broadleaved forests, conifer plantations and
clear-cut sites in southwestern Japan: effects on the abundance of red-spotted masu salmon."

9) R. KAWANISHI, M. INOUE, R. DOHI, A. FUJII and Y. MIYAKE: Aquatic Sciences 75, 3, 425-431 (2013)

“The role of hyporheic zone for a benthic fish in an intermittent river: a refuge, not a graveyard”

10) 鬼倉徳雄、川本朋慶：水環境学会誌 36, 3, 99-106 (2013)

「九州北部の一級水系における水質と純淡水魚類の出現との関係」

11) H. KAWAI, N. ISHIYAMA, K. HASEGAWA and F. NAKAMURA: Ecology of Freshwater Fish 22, 4, 645-653 (2013)

"The relationship between the snowmelt flood and the establishment of non-native brown trout (Salmo trutta) in streams of the Chitose River, Hokkaido, northern Japan"

12) N. ONIKURA, T. MIYAKE, J. NAKAJIMA, S. FUKUDA, T. KAWAMOTO and K. KAWAMURA: Aquatic Invasions 8, 219-229 (2013)

“Predicting potential hybridization between native and non-native Rhodeus ocellatus subspecies: The implications for conservation of a pure native population in northern Kyushu, Japan”

13) 林浩介、小山彰彦、鬼倉徳雄：魚類学雑誌 60, 141-147 (2013) 「牛津川近隣の農業用水路におけるツチフキの産卵環境」

14) 高木基裕、柴川涼平、清水孝昭、大森浩二、井上幹生：応用生態工学 16, 13-22 (2013) 「吉野川におけるオオヨシノボリ個体群の遺伝的分化および陸封化」

15) N. ISHIYAMA, T. AKASAKA and F. NAKAMURA: Aquatic sciences 76, 3, 437-449 (2014) "Mobility-dependent response of aquatic animal species richness to a wetland network in an agricultural landscape"

16) H. KAWAI, S. NAGAYAMA, K. URABE, T. AKASAKA and F. NAKAMURA: Environmental Biology of Fishes 97, 5, 575-586 (2014)

“Combining energetic profitability and cover effects to evaluate salmonid habitat quality”

17) F. NAKAMURA, N. ISHIYAMA, M. SUEYOSHI, T. AKASAKA and J. NEGISHI: Restoration Ecology 22, 4, 544-554 (2014)

“The significance of meander restoration for the hydrogeomorphology and recovery of wetland organisms in the Kushiro River, a lowland river in Japan”

18) 藤原結花、内田有紀、川西亮太、井上幹生：応用生態工学 16, 2, 91-105 (2014)

「灌溉用湧水池における魚類群集の変化－護岸改修と外来魚に着目した10年前との比較－」

19) R. KAWANISHI, R. DOHI, A. FUJII and M. INOUE: Ecology of Freshwater Fish 24, 4, 584-590 (2014)

“Effects of sedimentation on an endangered benthic fish, Cobitis shikokuensis: Is sediment-free habitat a requirement or a preference?”

20) N. ONIKURA: Ichthyological Research 62, 2, 197-206 (2015)

“Site selection for habitat conservation/restoration of threatened freshwater fishes in artificial channels of northern Kyushu Island, Japan”

21）松葉成生、吉見翔太郎、井上幹生、畑啓生：魚類学雑誌 61, 89-96 (2014) 「分子系統地理が示す愛媛県松山平野におけるアブラボテの人為移入起源」
22) 菊地修吾、井上幹生：応用生態工学 17, 17-28 (2014)

「人工構造物による渓流魚個体群の分断化－源頭から波及する絶滅－」

23) N. ISHIYAMA, I. KOIZUMI, T. YUTA and F. NAKAMURA: Freshwater Biology 60, 4, 733-744 (2015)

“Differential effects of spatial network structure and scale on population size and genetic diversity of the ninespine stickleback in a remnant wetland system”

24) 藤原結花、内田有紀、川西亮太、井上幹生：応用生態工学 18, 127-137 (2015) 「愛媛県重信川に造成された氾濫原生息場所における魚類群集」

25) N. ISHIYAMA, M. SUEYOSHI and F. NAKAMURA: Royal Society Open Science 2, 150033 (2015) "To what extent do human-altered landscapes retain population connectivity? : historical changes in gene flow of wetland fish Pungitius pungitius"

27) 八重樫咲子、不破直人、山崎久美子、三宅洋、渡辺幸三:土木学会論文集G(環境）71,7,115-121(2015)

「ダムおよび瀬切れによる河川分断化がエルモンヒラタカゲロウの地域間交流に及ぼす影響の遺伝的評価」

28) N. ISHIYAMA, M. SUEYOSHI, N. WATANABE and F. NAKAMURA: Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 26, 3, 416-428 (2016),

“Biodiversity and rarity distributions of native freshwater fish in an agricultural landscape: the importance of $ \beta $ diversity between and within waterbody types”

29) N. ONIKURA, J. NAKAJIMA, R. INUI and J. KANETO: Ichthyological Research 63, 3, 347-355 (2016)

“Priority maps for protecting the habitats of threatened freshwater fishes in urban areas: a case study of five rivers in the Fukuoka Plain, northern Kyushu Island, Japan”

30) M. SUEYOSHI, N. ISHIYAMA and F. NAKAMURA: Landscape and Ecological Engineering 12, 2, 187-196 (2016)

“β diversity decline of aquatic insects at the microhabitat scale associated with agricultural land use”

31）末吉正尚、赤坂卓美、森照貴、石山信雄、川本朋慶、竹川有哉、井上幹生、三橋弘宗、河口洋

一、鬼倉 徳雄、三宅 洋、片野 泉、中村 太士：保全生態学研究 (印刷中)

「河川水辺の国勢調査を保全に活かすーデーダがもつ課題と研究例」

## <査読付論文に準ずる成果発表>

1) 今田慎太郎、守口祥平、三宅洋、井上幹生: 第41回環境システム研究論文発表会講演集、329-336 (2013)

「河道掘削工事が河川性底生動物に及ぼす影響」

2）三宅洋、荻原啓司、金沢康史：土木学会論文集G（環境）、69,2,74-83(2013)

「集水域の土地利用および河畔林伐採が山地河川の刈取食者に及ぼす影響」
## くその他誌上発表（査読なし）>

1) 井上幹生：月刊愛媛ジャーナル、6月号, 76-79 (2014) 河川生態系における人為的インパクト

2) 川那部浩哉、水野信彦 監修／中村太士編著：「河川生態学」講談社（2013）

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 森照貴、上野公彦、佐川志朗、萱場祐一：第15回応用生態工学会（2011）

「木曽三川における魚類群集の特徴～流域および区間スケールにおける人為的影響」

2) 潮見礼也、三宅洋、上田竜士、井上幹生：第15回応用生態工学会（2011）「集水域特性が河川生物の群集構造および相互作用に及ぼす影響」

3) 竹川有哉、三橋弘宗、河口洋一：第59回日本生態学会全国大会（2012）「日本列島におけるイワナ属の生息適地モデルとその保全計画への活用」

4) T. MORI, K. UENO, H. TAKAOKA, S. SAGAWA and Y. KAYABA : The 5th EAFES International Congress, Otsu, Japan, 2012

“Longitudinal patterns in fish assemblages of the Kiso, Nagara, and Ibi rivers”

5) N. ISHIYAMA, T. AKASAKA and F. NAKAMURA : The 5th EAFES International Congress, Otsu, Japan, 2012

“A test of graph theoretical approach in freshwater ecosystem: relationship between pond connectivity and fish diversity”

6) T. AKASAKA, Y. YAMAURA and F. NAKAMURA : The 5th EAFES International Congress, Otsu, Japan, 2012

"Graph-theoretic approaches for the forest network management in agro-ecosystems at multi-resolution: the significance of riparian forest patch"

7) 潮見礼也、仁子明英、三宅洋：土木学会四国支部第18回技術研究発表 (2012) 「出水攪乱が底生動物に及ぼす影響の河川間比較」

8) Y. MIYAKE and T. SUGIHARA : ASLO Aquatic Science Meeting, Otsu, Japan, 2012

"Effects of light intensity and periphyton biomass on colonization pattern of stream invertebrates"

9) R. KAWANISHI, R. DOHI, A. FUJII, M. INOUE and Y. MIYAKE : 2012 Ecological Society of America, Portland, USA, 2012

“Seasonal use of the hyporheic zone by spinous loach, Cobitis shikokuensis, in an intermittent river, southwestern Japan”

10) 河口拓紀、井上幹生: ELR 2012 (緑化工学・景観生態学・応用生態工学 3学会合同大会) (2012) 「四国北西部における河川性魚類群集の種多様性およびその階層的特性」

11) 潮見礼也、三宅洋: ELR 2012（緑化工学・景観生態学・応用生態工学 3学会合同大会）(2012)「底生動物データを用いた愛媛県50河川の評価」

12) 末國仙理、井上幹生：ELR 2012 （緑化工学・景観生態学・応用生態工学 3学会合同大会）(2012)

「倒流木が渓流性サケ科魚類アマゴの生息環境に及ぼす影響－定住性を用いた評価－」

13) 竹林佑記、井上幹生，三宅洋：ELR 2012 （緑化工学・景観生態学・応用生態工学 3学会合同大会）（2012）
「河川生物に対する渓畔林の餌供給機能－天然林と人工林とでの比較－」

14）富士見佳門、井上幹生、内田有紀：ELR 2012 （緑化工学・景観生態学・応用生態工学 3学会合同大会）（2012）

「網状流路河川・重信川における魚類群集の現状－13年前との比較－」

15) T. AKASAKA, Y. YAMAURA and F. NAKAMURA : 42nd Annual Meeting Ecological Society of Germany, Austria and Switzerland, Germany, 2012

“Graph-theoretic approaches for the forest network management at multi-resolution in Japan.”

16) N. ISHIYAMA, T. AKASAKA and F. NAKAMURA : 42nd Annual Meeting Ecological Society of Germany, Austria and Switzerland, Germany, 2012

“Pond connectivity and aquatic biodiversity in an agricultural landscape, northern Japan”

17) 土肥竜太、松田太樹、川西亮太、井上幹生、藤井明日香：第45回日本魚類学会（2012）「間欠流河川における流量変動に対するヒナイシドジョウの反応」

19) 赤坂卓美、森 照貴、竹川有哉、石山信雄、井上幹生、三橋弘宗、河口洋一、鬼倉徳雄、三宅洋、片野泉、一柳英隆、中村太士：第60回日本生態学会大会（2013）

「水生動物を用いた」川の健康診断”：全国および地域スケールでの試み」

20) 加藤康充、小野田幸生、森照貴、一柳英隆、萱場祐一：第60回日本生態学会大会（2013）「魚類群集に対するダムの影響：広域スケールにおけるダム上下流比較」

21）坂東伸哉、河口洋一、大串浩一郎、野崎健太郎、野口剛志、手塚公裕、濱岡秀樹、関島恒夫：第60回日本生態学会大会（2013）

「貯水ダムの出現が河川内有機物に与える影響の評価」

22）竹川有哉、河口洋一、谷口義則：第60回日本生態学会大会（2013）

「世界遺産・知床の冷水性サケ科魚類を脅かす水温上昇の現状 ダムは水温上昇を加速させるのか」

23）西廣淳、河口洋一、角野康郎：第60回日本生態学会大会（2013）「河川・湖沼・湿地の自然再生 地域がはぐくむ氾濫原再生」

24) 三橋弘宗、浅見佳世：第60回日本生態学会大会（2013）「河川整備計画の策定を支援する生態系評価手法の開発」

25）山本逸生、赤坂卓美、石山信雄、伊藤弘樹、中村太士：第60回日本生態学会大会（2013）「北海道十勝川流域における河川魚類群集の典型性評価」

26）赤坂卓美、森照貴、竹川有哉、石山信雄、井上幹生、三橋弘宗、河口洋一、鬼倉徳雄、三宅洋、片野泉、一柳英隆、中村太士：2013年度日本魚類学会年会（2013）

「魚類の保全と保護区設定：相補性を考慮して」

27) 鬼倉徳雄、川本朋慶、中島淳、三宅琢也、河村功一、福田信二：2013年度日本魚類学会年会(2013)

「ニッポンバラタナゴ・タイリクバラタナゴ間の交雑を予測する」

28）福田信二、山口真理恵、鬼倉徳雄、原田昌佳、平松和昭、中島淳：2013年度日本魚類学会年会（2013）
「ランダムフォレストを用いた九州北部のタナゴ類の生息環境評価」

29) 三橋弘宗：2013年度日本魚類学会年会（2013）

「河川生態系の広域評価と実践をつなぐ方法論」

30) 森照貴、上野公彦、小野田幸生、高岡広樹、葺場祐一：2013年度日本魚類学会年会（2013）「典型種の分布パターンから河川生態系の現状を評価する：木曽三川を例にして」

31）今田慎太郎、守口祥平、三宅洋、井上幹生：第41回環境システム研究論文発表会（2013）「河道掘削工事が河川性底生動物に及ぼす影響」

32）赤坂卓美、森照貴、竹川有哉、石山信雄、井上幹生、三橋弘宗、河口洋一、鬼倉徳雄、三宅洋、片野泉、一柳英隆、中村太士：第61回日本生態学会大会（2014）

「河川生態系における保全重要地の検討」

33) Y. MIYAKE, S. IMADA and M. INOUE : Joint Aquatic Science Meeting, Portland, USA, 2014 "Channel incision mediates the effect of flood disturbance on fish and invertebrates"

34) 吉村研人、三宅洋、中西哲、今田慎太郎：土木学会四国支部第20回技術研究発表会（2014）「大規模流量データ解析による河川攪乱レジーム特性の広域的把握」

35) 山崎久美子、不破直人、三宅洋、渡辺幸三：土木学会四国支部第20回技術研究発表会（2014）「河川分断化が底生動物3種の遺伝的分化へ及ぼす影響の評価」

36）井上幹生、川西亮太、菊地修吾、角崎嘉史、田頭亮臣：応用生態工学会第18会大会（2014）「様々な魚類の分布解析で検出されるダムの影響」

37）石山信雄、小泉逸郎、油田照秋、中村太士：応用生態工学会第18回大会（2014）

「湿地ネットワークの構造と空間スケールがイバラトミヨ個体群に与える影響：個体数と遺伝的多様性間での比較検証」

38) 三宅洋：応用生態工学会第18回大会（2014）

「河道内氾濫原の保全再生－諸外国における事例－」

39) 吉村研人、三宅洋、中西哲：応用生態工学会第18回大会（2014）「大規模流量データ解析による河川攪乱レジーム特性の広域的把握」

40) 山崎久美子、不破直人、三宅洋、渡辺幸三：応用生態工学会第18回大会（2014）「河川分断化が底生動物3種の遺伝的分化へ及ぼす影響評価」

41）三宅洋：応用生態工学会第18回大会（2014）「河川生態系における攪乱研究の現状と課題」

42）末吉正尚、東城幸治、中村太士：応用生態工学会第18回大会（2014）

「森林・農地景観における河川水生昆虫の個体群維持機構－トビケラの遺伝的構造が解き明かすソースシンクの関係性」

43） 山本逸生、赤坂卓美、石山信雄、中村太士：応用生態工学会第18回大会（2014）

「RIVPACS 方式を用いた河川生態系の典型性評価と駆動要因の解明：魚類群集を対象として」

44) 山崎久美子、不破直人、三宅洋、渡辺幸三：第42回環境システム研究論文発表会（2014）「河川分断化が底生動物3種の遺伝的分化へ及ぼす影響評価」

45) 竹川有哉、香川祥大、赤坂卓美、佐藤陽一、井上幹生、河口洋一：第8回四国GISシンポジウム（2015）

「GISを用いた生物情報の地図化と政策活用の提案 — 河川性魚類の保全適地と災害リスクの
関係から土地利用を評価するー」

46) 三宅洋、吉村研人、岡田裕成、赤坂卓美：第62回日本生態学会大会（2015）「日本全国の河川を対象とした流況－樹林化関係の解析」

47) 吉村研人、岡田裕成、赤坂卓美、三宅洋：土木学会四国支部第21回技術研究発表会（2015）「攪乱レジームに基づく国内河川の分類」

48) 阿部博文、市守大介、井上幹生：日本魚類学会2015年度年会（2015）

「仁淀川水系黒川源流域における在来アマゴに対する移入イワナの影響－食性解析からの推測」

49) 市守大介、阿部博文、井上幹生、水野信彦：日本魚類学会2015年度年会（2015）

「仁淀川水系黒川源流域における移入イワナの分布域拡大および在来アマゴに対するその影響」

50) 三宅洋：第18回河川生態学術研究発表会（2015)

「長期流量データ解析による国内河川の攪乱レジームの評価」

51）森照貴、内田圭、萱場祐一：第63回日本生態学会（2016）

「河川における人為的な影響は生物群集の均質化をもたらすか?」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

特に記載すべき事項はない。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

1) 釧路新聞（2014年5月28日、1頁「釧路川蛇行復元 北大論文 世界的学術誌に」）

2) 北海道新聞（2014年6月2日、7頁「蛇行復元 戻る「湿原」」）

3) 読売新聞（2014年6月6日「蛇行化効果 数値で確認」）

## (6) その他

1) 石山信雄、小泉逸郎、油田照秋、中村太士：応用生態工学会第18回大会優秀口頭研究発表賞(2014)

2）末吉正尚、東城幸治、中村太士：応用生態工学会第18回大会優秀口頭研究発表賞（2014）

3) 山崎久美子、不破直人、三宅洋、渡辺幸三：応用生態工学会第18回大会優秀ポスター研究発表賞（2014）

4) 山本逸生、赤坂卓美、石山信雄、中村太士：応用生態工学会第18回大会優秀ポスター研究発表賞（2014）

5) 吉村研人、赤坂卓美、三宅洋：応用生態工学会第18回大会優秀ポスター研究発表賞（2015）

### 8 \. 引用文献

1) E. W. SANDERSON: Bioscience 56, 911-922 (2006), How many animals do we want to save? The many ways of setting population target levels for conservation
2) S. Nakano, F. Kitano and K. Maekawa: Freshwater Biology 36, 711-722 (1996), Potential fragmentation and loss of thermal habitats for charrs in the Japanese archipelago due to climatic warming

3) K. WATANABE: Environmental Biology of Fishes 94, 533-547 (2012), Faunal structure of Japanese freshwater fishes and its artificial disturbance

4) C. R. LIERMANN, C. NILSSON, J. ROBERTSON and R. Y. NG: Bioscience 62, 539-548 (2012), Implications of dam obstruction for global freshwater fish diversity
# (6) 空間的異質性と長期変動からみた大規模湖沼・琵琶湖の生物多様性評価

京都大学

生態学研究センター

中野 伸一・谷内 茂雄

<研究協力者>

大学共同利用機関法人人間文化研究機構総合地球環境学研究所 奥田 昇

広島大学生物圈化学研究科

水産生物生産学講座 柴田 淳也（平成23～25年度）

総合解析部門 琵琶湖環境担当 酒井 陽一郎（平成25～27年度）

京都大学

京都大学生態学研究センター 岡野 淳一（平成27年度）

平成24～27年度累計予算額：41,029千円（うち平成27年度：6,999千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

琵琶湖は400万年という長い歴史を有し、数多くの固有種を擁しているため、世界的にも優先して保全すべき淡水生態系の一つである。本研究では、既存の生物分布データ、湖内環境データ、さらに集水域の土地利用データをデータベース化し、1）琵琶湖沿岸域の優先的保護区の選定と現有の保護区とのギャップ分析、2）沿岸域や内湖を対象とした生物多様性低下の要因解析、3）沖帯深層の底生動物群集の長期変動解析を実施した。1）底生動物、魚類そして沈水植物を対象とした相補性解析により、優先保護地を選択し、既存の保護区ではない数地点を特定した。2）沿岸域の底生動物種数は、湖岸底質の粒径と強い負の関係を示した。底質の粒径は隣接する集水域の水田の面積割合によって最もよく説明できたことから、水田から流出する懸濁物が湖底に堆積し、湖底の微生息環境の多様性が低下、それにより底生動物の出現種数が低下する推測された。内湖の底生動物種数は、内湖の濁度増加に伴い低下した。濁度は、集水域の人口密度や内湖水の全室素量、琵琶湖-内湖の接続水門の有無、そして接続水路の流速と有意な相関関係が認められたことから、窒素負荷と湖水の滞留によって濁度が上昇し、それにより底生動物種数が低下していることが示唆された。内湖の在来魚類種数では、ブルーギルの個体密度が負の、接続水路の幅が正の駆動因として抽出された。3）沖帯深層の底生動物群集の長期変動は、1985年以降には中～富栄養湖に多く出現するミズミミズの1種が優占したこと、また2000年以降には貧酸素耐性の高い種が出現していることから、温暖化と貧酸素化によって説明された。得られた成果は、琵琶湖再生法などによって進められる琵琶湖生態系の保全に対し、科学的知見に基づいた情報を提供する。

[キーワード]

琵琶湖、時空間変動、共分散構造分析、底生動物、魚類
### 1. はじめに

琵琶湖は400万年という長い歴史を有し、数多くの固有種を擁しているため、世界的にも優先して保全すべき淡水生態系の一つである。しかしながら、1960年代以降の富栄養化、1972-1997年にかけて行われた琵琶湖総合開発による湖岸の改変や集水域の土地利用の変化、そして、1990年代に顕著化する温暖化による影響など、様々な要因によって生物多様性の低下が懸念されている。

琵琶湖では、過去に多くの研究機関によって生物群集と環境要因に関する研究やモニタリングが行われてきた。本研究では、まず、これらのデータを集約し、産卵・生育地として重要な沿岸域、周辺湿地である内湖、および沖合深水層の3つの生態系に焦点を当て、琵琶湖の生物多様性を保全し回復させるために有効な保全施策の提案ができるよう、時空間変化に着目した解析を実施した。

### 2. 研究開発目的

本研究では、既存の底生動物・魚類・沈水植物などの生物分布データ、湖内環境データ、さらに集水域の土地利用データを収集・データベース化し、1）琵琶湖沿岸域の優先的保護区の選定と現有の保護区とのギャップ分析、2）沿岸域や内湖を対象とした生物多様性低下の要因解析、3）沖帯深層の底生動物群集の長期変動解析を行うことを目的とした。

### 3. 研究開発方法

## （１）データベースの構築

## 1 ）沿岸生態系：底生動物・魚類・水草の分布と環境データ

琵琶湖沿岸域における生物群集の多様性評価と優先保護地選定、および、多様性低下駆動因を抽出するため、以下のデータ整備を実施した。2005年11月から2006年7月に京都大学生態学研究センターにより実施された集水域の土地利用様式が異なる琵琶湖沿岸33地点（図(6)-1●地点）での底生動物および魚類の分布と環境データ（京都大学生態学研究センター琵琶湖沿岸一斉調査2005-2006観測データ公開ホームページ

###### http://www.ecology.kyoto-u.ac.jp/~nokuda/JaLTER/LTER%20data/Biwa/lake/coastal%20sur

vey%202005-2006.htm）、および沈水植物の分布情報として2004-2005年度に調査された琵琶湖沿岸帯調査報告書（滋賀県水産試験場2005） $ ^{1)} $ の整理と電子化である。さらに、各調査地点の物理環境として、砂浜面積や波の強さなどの湖岸環境データを「琵琶湖環境情報図」(琵琶湖河川事務所2002)より収集・整理した。また、人為的駆動因として、調査地点近傍の集水域における土地利用様式のデータを、国土交通省の「国土数値情報2006年土地利用細分」より ArcGIS（ESRI）を用いて抽出した。ギャップ解析で用いる既存の保護地域として滋賀県ヨシ群落保全条例保護地域および国定公園第一種特別地域のGISマップ化を行い、電子データとして整備した。

## 2 ）内湖生態系：底生動物・魚類の分布と環境データ

琵琶湖周囲に残存する19内湖（図(6)-1 ■地点）において2006年5月～7月に採集された底生動物サンプルおよび環境に関するデータ（京都大学生態学研究センター内湖一斉調査2006-2007観測データ公開ホームページ
07.htm）を整備した。また、底生動物試料については、新たに同定・計数を行った。魚類群集の分布データについては、滋賀県が2000年に採取した「水辺環境創世計画策定調査報告書」(滋賀県2001) $ ^{2)} $ の電子化を行った。人為的駆動因として、内湖集水域の土地利用様式データ（国土交通省「国土数値情報2006年土地利用細分」）をArcGISを用いて抽出した。

図(6)-1 本研究で集めた調査地点の図

●：沿岸生態系（33地点、京大生態研・奧田研）、■：內湖生態系（19內湖）、▲：沖帶底生動物定点

## 3 ）沖帯深水層生態系：底生動物群集と環境要因の時系列データ

大規模湖沼の沖带生態系は、広域的かつ長期的なスケールで変動する環境要因の影響を受けると考えられる。特に、地球温暖化は湖沼の成層構造といった物理環境の変化を通じ、生物群集に大きな影響を与える。琵琶湖沖带深水層の生物群集と環境の時系列データは、京都大学生態学研究センターが1965年から現在まで毎月行っている定点定期観測調査（図(6)-1 ▲地点；京都大学生態学研究センター琵琶湖定期観測データ公開ホームページ

http://www.ecology.kyoto-u.ac.jp/biwako/Routine.html）で採集された底生動物試料および湖底の水温・溶存酸素濃度のデータを用いた。底生動物試料は双眼実体顕微鏡下で同定・計数し、各種の年間出現個体数を算出した。公開されていた溶存酸素濃度は、多項目水質プロファイラーで測定された補正前の値だったため、ウィンクラー法によって求められていた溶存酸素濃度データを用
いて補正・修正を行った。

## （２）優先保全地域の選定

優先保護区の選定には、沿岸生態系の底生動物・魚類・沈水植物の分布データを用い、相補性解析を行った。解析では、Marxan (Ball and Possingham, 2000) $ ^{3)} $ を用いて3分類群それぞれで選択頻度（Selection frequency）が95%以上の地点を保護地区とした。さらに、既存の保護地域情報をGIS上にプロットし、ギャップ分析を行うことで、新たに保全が必要な場所を選定した。

## （３）多様性を低下させる駆動因の解析

## 1 ）沿岸生態系：底生動物を対象とした駆動因解析

解析は、社会要因も含めた因果論的分析に有用な枠組みである DPSIR モデル(European Environment Agency 2007) $ ^{4)} $ に基づき、共分散構造分析を行った。対象生物として、移動能力が低く局所的な環境改変の影響を受けやすい底生動物を用い、各地点において年間で一度でも出現した種の数を目的変数として解析した。説明変数は、人為的駆動因として集水域の土地利用様式と護岸の程度、生息地の環境要因として波高、底質の粒度、水生植物被度、溶存酸素濃度、付着藻類の Chl.a、外来魚個体数などの物理・化学・生物パラメータを用いた。共分散構造解析は以下の3ステップに従って基本モデルを構築し、解析した。まず、底生動物の種数と生息地の環境要因間の相関分析を行い、p<0.1の変数を底生動物の種数に影響する説明変数とし、選択された説明変数から底生動物の種数に対してパスを引いた。次に、これらの選択された変数に対して影響する人為的な駆動因として、農業による影響と人間が住む事による排出を仮定し、それぞれ近傍集水域の水田割合と建物面積割合をそれぞれのパラメータとした。最後に、これらの人為的駆動因から環境要因に対してパスを引いた。以上のようにして作成したモデルを使って、共分散構造分析と赤池の情報基準（Akaike's Information Criteria：AIC によるモデル選択により、各地点の底生動物種数を最も説明するモデルを選択した。

## 2 ）内湖生態系：底生動物と魚類を対象とした駆動因解析

各内湖に出現した底生動物および魚類群集の種数を目的変数とした一般化線形モデル

（Generalized Liner Model : GLM）による解析を行った。説明変数は、事前スクリーニングとして各生物種群の変動を論理的に説明できない変数を削除したのち、各生物種群と内湖の物理・化学・生物要因（ヨシ帯面積、湖岸傾斜、全リン、全窒素、Chl.a、濁度、外来魚個体数など）、および、琵琶湖-内湖の接続構造要因（接続水路の幅、水門の有無など）との相関分析を行い、p<0.1 の変数のみを GLM に用いた。さらに、AIC により選択された最適モデルの説明変数について、集水域の土地利用データ（水田面積割合、人口密度など）との相関分析を行うことで、底生動物と在来魚類多様性を低下させる人為的駆動因を抽出した。

## 3 ）沖帯深水層生態系：底生動物群集の変動要因解析

種多様性の時系列変動を記載するため、各年に採集された底生動物の個体数データを合算し、個体数密度、出現種数、そしてShannon-Winnerの多様度指数を算出した。次に、各年の個体数密度を用いて非計量多次元尺度法（Non-metric Multi-Dimensional Scaling: NMDS）による群集解析を
行い、群集構造の時系列変動を検討した。さらに、各年に採集された環境データのうち、温暖化の指標として湖底の年最高水温を、貧酸素化の指標として成層開始直前である5月の湖底溶存酸素濃度を各年の底生動物群集を説明する変数として整理し、温暖化と貧酸素化が深水層の底生動物群集に与える影響について、冗長性解析（Redundancy Analysis : RDA）を用いて解析した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）データベースの構築

相補性解析の結果、沿岸生態系については底生動物、魚類、水草の分布データおよび環境データを、内湖生態系については底生動物、魚類の分布データおよび環境データを、沖帯深水層生態系については底生動物群集と環境要因の時系列データを、それぞれ用いて、電子化されたデータベースとして整備した。

## （２）優先保全地域の選定

相補性解析の結果、全在来種の保全に必要な保護地として、底生動物、魚類および沈水植物で、それぞれ13地点、8地点、7地点が選択された(図(6)-2)。このうち、琵琶湖沿岸帯における既存の保護区である国定公園の第一種特別地域と滋賀県ヨシ群落保全条例保護地域を用いてギャップ解析を行ったところ、底生動物で4地点、魚類で3地点、沈水植物で1地点が既存の保護区に含まれていなかった。これらの地点を新たに保護区として設定することで、各生物分類群の生物多様性の保全効果の向上が見込まれる。

図(6)-2 相補性解析およびギャップ解析による優先保護地区の選定結果
## （３）多様性を低下させる駆動因の解析

## 1 ）沿岸生態系：底生動物を対象とした駆動因解析

底生動物の種数を低下させる直接的な環境要因として、波による攪乱や湖岸底質の粒径などがモデルに取り込まれた（図(6)-3）。特に、底質の粒径は強い負の効果を示したため、湖底の底質粒の低下に伴う微生息環境の均質化が底生動物の多様性低下をもたらすと示唆された。底質の粒径は隣接する集水域の水田面積割合によって最もよく説明できたことから、水田からの農業排水の流入が底質の細粒化を引き起こすことが示唆された。圃場整備率と兼業農家率の高い琵琶湖集水域下流部では、5月の連休時に行われる集中的な農作業により多量の水田濁水が流入し、濁水に含まれる陸起源有機物粒子が琵琶湖沿岸域に堆積することが報告されている。これらの結果から、水田から流出する微細な懸濁物が湖底に堆積し、湖底の微生息環境の多様性が低下、それにより底生動物の出現種数が低下する、というメカニズムが推測された。琵琶湖沿岸域における底生動物の多様性の低下を防ぐためには、濁水流出が少ない農法の選択や、水田からの漏水の防止といった対策が必要だろう。

図(6)-3 共分散構造分析を用いた沿岸底生動物多様性の駆動因解析の結果

実線の黒矢印は有意な正のパスを、点線の矢印は有意な負のパスを、灰色の矢印は有意でないパスを示す。パス上に示された数値は標準化されたパス計数（-1～1）、変数の右肩に表示された変数は統合効果を示す。Eは誤差項を示す。