Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 4 ．結果及び考察

## （１）データベースの構築

## 1 ）分布情報の網羅的調査と分布・環境情報のデータベース化

魚類分布情報および調査地環境情報データベースは、EXCELのフィルタ機能を用いて特定の条件のみの抽出などを可能とした。以下にその一例として、九州北西部の710地点における出現地点数上位10種とそれらの出現地点の特徴を表(2)-1に整理した。河川と水路の出現確率を見ることで河川性魚類か氾濫原性魚類かが、標高や河床勾配を見ることで下流の魚種か上中流の魚種かが、水路の複雑さや水田面積を見ることで、水田依存種か否か、容易に判断できる。本データベースを利用することで、表(2)-1のような情報を容易に整理することが可能となり、遺伝子かく乱侵攻予測モデルの構築はもちろん、その他の様々な分野での活用が可能であると判断される。

表(2)-1．九州北西部における出現上位10種に関する各種情報

種名	学名	出現地点数	出現確率
河川	水路
オイカワ	Zacco platupus	427	58.8	63.2
カワムツ	Nipponocypris temminckii	420	75.7	22.5
ギンブナ	Carassius sp.	381	42.5	81.8
ドンコ	Odontobutis obscura	348	60.9	23
カマツカ	Pseudogobio esocinus esocinus	307	49.1	31.1
メダカ	Oryzias latipes	198	23.5	39.2
モツゴ	Pseudorasbora parva	190	13.2	59.8
コイ	Cyprinus carpio	188	21.1	40.2
ムギツク	Pungtungia herzi	177	32.3	8.6
イトモロコ	Squalidus gracilis gracilis	176	24.3	26.8
標高(m)	河床勾配(1/X,m)	半径1km内の
水路の複雑さ	水田面積(km2)	針葉樹林記号
オイカワ	33.6 ± 61.4	589 ± 642	3.7 ± 7.1	0.880 ± 0.652
カワムツ	73.4 ± 92.8	271 ± 421	1.2 ± 3.8	0.608 ± 0.542
ギンブナ	13.5 ± 16.8	851 ± 754	6.3 ± 9.1	1.118 ± 0.687
ドンコ	58.9 ± 81.7	327 ± 479	1.3 ± 4.1	0.686 ± 0.564
カマツカ	44.1 ± 66.1	486 ± 560	2.7 ± 6.1	0.782 ± 0.621
メダカ	10.1 ± 11.1	801 ± 693	4.9 ± 7.2	1.115 ± 0.656
モツゴ	6.5 ± 9.2	1239 ± 740	10.9 ± 10.7	1.354 ± 0.710
コイ	13.9 ± 22.5	870 ± 753	5.3 ± 8.1	1.053 ± 0.701
ムギツク	67.7 ± 88.7	324 ± 434	1.6 ± 4.6	0.588 ± 0.495
イトモロコ	23.2 ± 36.9	668 ± 662	5.5 ± 8.6	0.938 ± 0.637

また、同様のデータベースを使って希少な淡水魚類の分布モデルの構築を試験的に試みた。全国的に希少な種が多く、九州にも全国版のレッドリスト（環境省 2007）に掲載される種・亜種が分布するタナゴ亜科魚類を対象とした。九州には在来魚種・亜種としてニッポンバラタナゴ（絶滅危惧IA類）、カゼトダタナゴ（絶滅危惧IB類）、セボンタビラ（絶滅危惧IA類）、カネヒラ、ヤリタナゴ（準絶滅危惧種）、アブラボテ（準絶滅危惧種）が生息している（川那部ほか 2005）。これら6種について九州北西部710地点のデータを使って、先に説明したモツゴやオイカワと同様の方法で分布モデルを構築したところ、4－6つの説明変数で構成されるモデルが構築され、そのAUCは0.753-0.927であった（表(2)-2）。
表(2)-2. 九州在来タナゴ亜科6種におけるベストモデルに選択された説明変数の一覧およびAUC

種・亜種	切片	係数(標準誤差)	AUC
河川長	勾配	川幅	河川・水路連結数	水路網の複雑さ	農地面積	都市用地面積
ニッポンハラタナコ	-2.04	0.95	-13.44	0.45	0.51	0.872
カセトケタナコ	-7.55	1.10	-4.10	0.43	0.46	2.80	0.825
セホタヒラ	-10.87	0.58	-7.61	1.96	3.70	0.852
カネヒラ	-8.50	0.75	0.58	0.76	3.25	0.804
ヤリタナコ	-3.16	0.75	-14.83	0.40	1.81	0.861
アフラホテ	-4.90	1.07	-6.81	-0.50	-0.83	1.74	1.60	0.753

モデルの精度が高かった種・亜種（アブラボテを除く5種）について予測を広域に拡張することで、在来タナゴ亜科魚類のホットスポットを予測することが可能となった（図(2)-3）。このように、本データベースは生物多様性保全に資する多様な用途に応用可能であると判断できる。

図(2)-3．九州北部における在来タナゴ亜科魚類のホットスポット．5種のタナゴ亜科魚類の分布モデルを使って予測を行い、種数の多さをプロットした．

## 2 ）生物地理的要素を加味した遺伝子侵攻予測モデル構築のためのモデル地域の選定

九州内の1級河川の魚類相データをのみを抽出し、TWINSPAN法を用いて解析したところ、九州の純淡水魚類相は概ね3区分されることが明らかとなった。渡辺・高橋（2010）の全国データに基づく生物地理的な解析結果では、九州は4区分されるものの、そのうちの2地域が極めて類似することを示しており、それを考慮すると、本結果と一致していると言える。便宜的に、それらを
九州北西部、北東部、南部とした（図2-4）。

続いて、生物地理区分ごとに河川長と純淡水魚類の種数の関係性を解析したところ、いずれの地域についても河川長－種数曲線を示すことが明瞭となった（図(2)-5）。この結果は、流域面積と河川内の魚類の種数は正の相関関係にあるとしたAllan（1995）や福岡県内の主要河川において河川長と純淡水魚類の種数の間に正の関係性があるとした中島ほか（2006）を裏付ける結果と言える。しかしながら、その河川長－種数曲線を地域ごとに見比べたとき、北西部と北東部は極めて類似し、南部だけが大きく異なる傾向を示した。具体的には、南部の種数は10種に満たない段階で横ばいとなった（図(2)-5）。これらの結果から、遺伝子かく乱侵攻予測モデルは九州北部のデータに基づいて行うのが適切である一方、北西部、北東部といった生物地理区分に一定の配慮が必要である可能性が示唆された。

図(2)-4. TWINSPAN法によって区分された九州の純淡水魚類の生物地理.

図(2)-5. 九州の生物地理区分ごとの河川長-純淡水魚類出現種数の関係
## （２）各魚種の分布モデルの構築

## 1 ）GLMによる解析

オイカワ、モツゴとも河川、農業用水路ともに出現することから、北西部の全データで解析するケース1と、北西部の農業用水路と河川を別々に解析するケース2の2通りを実施した。まず、オイカワの全データ解析であるが（ケース1）、河川長、標高、川幅、川と水路の接続数、水路網の多様さ、水田面積、都市用地の面積、樹林記号数の組み合わせがAICの最も低いベストモデルとして選択された（表(2)-3A）。河川のデータと水路のデータを別々に解析したケース2では、河川データで、河川長、標高、河床勾配、川幅、川と水路の接続数、水田面積、都市用地の面積の組み合わせがAICの最も低いベストモデルとして（表(2)-3A）、農業用水路データで、河床勾配、川と川の合流点数、水路網の多様さ、都市用地の面積の組み合わせがAICの最も低いベストモデルとして選択された（表(2)-3A）。ケース2において、河川、水路ともに河床勾配を選択しているにもかかわらず、前者では負に、後者では正に効いていることから、本種の場合は河川、水路を別々に解析する方がよいことが分かる。なお、出現確率50%以上を出現、50%未満を非出現場所として予測されたと仮定して中率を算出したところ、全データの場合で75.4%、河川、水路を個別に解析した場合で77.9%であった（表(2)-4）。

モツゴの場合は、全データ解析（ケース1）では、標高、川か水路か、河床勾配、川と川の合流点数、水路網の多様さ、樹林記号数の組み合わせが（表(2)-3B）、ケース2の河川データのみの解析では標高、河床勾配、川と川の合流点数、樹林記号数の組み合わせが（表(2)-3B）、農業用水路のデータのみでの解析では標高、川幅、川と川の合流点数、川と水路の接続数、水路網の多様さの組み合わせが（表(2)-3B）、AICの最も低いベストモデルとして選択された。河川と水路を別々に解析した場合に選択される変数が異なるものの、的中率に関しては全データの場合で85.3%、河川、水路を個別に解析した場合で85.8%であり（表(2)-4）、オイカワに比べると両者の差が見られなかった。つまり、モツゴの解析については、河川と農業用水路をまとめて解析できる可能性があると考えられる。

表(2)-3. AICが最も低い値を示したモデルにおける説明変数の一覧（A:オイカワ、B:モツゴ）.

全データで解析したケースと河川・農業用水路を別々に解析したケースを示した.

全データ	農業用水路	河川
AICで選択した説明変数	B	有意水準	AICで選択した説明変数	B	有意水準	AICで選択した説明変数	B	有意水準
A. オイカワ
河川長	0.487	0.006	河床勾配	-0.413	0.029	河川長	0.549	0.024
標高	-0.412	0.013	川の合流点数	-0.955	0.065	標高	-0.393	0.103
川幅	0.78	0.001	水路網の複雑さ	-0.592	0.066	河床勾配	0.57	0.008
川と水路の合流点数	0.643	<0.0001	都市用地面積	3.941	0.001	川幅	0.667	0.048
水路網の複雑さ	-0.504	0.015	定数	0.7	0.625	川と水路の合流点数	0.395	0.1
水田面積	1.314	0.012	水田面積	1.376	0.061
都市用地面積	3.963	<0.001	都市用地面積	2.455	<0.0001
樹林記号数	0.263	0.052	定数	-5.886	<0.0001
定数	-6.072	<0.0001
B. モツゴ
標高	-1.016	<0.0001	標高	-1.132	0.005	標高	-1.009	0.004
川か水路か	0.672	0.05	水路幅	0.736	0.107	河床勾配	0.543	0.002
河床勾配	0.398	0.003	川の合流点数	-1.476	0.016	川の合流点数	-0.956	0.002
川の合流点数	-1.032	<0.0001	川と水路の合流点数	0.403	0.156	樹林記号数	-0.757	<0.0001
水路網の複雑さ	0.338	0.096	水路網の複雑さ	1.683	<0.0001	定数	0.152	0.905
樹林記号数	-0.533	<0.0001	定数	-2.024	0.09
定数	-0.397	0.707
表(2)−4．モデルの予測値と実測値から算出したモデルの中率．出現確率50%以上を出現、50%未満を非出現と仮定した．

的中率
出現	非出現	合計
A. オイカワ
全データ一斉解析	86.4	58.2	75.4
河川・水路の個別解析の合計	85.2	66.5	77.9
B. モツゴ
全データ一斉解析	67.9	91.8	85.3
河川・水路の個別解析の合計	72.6	90.6	85.8

これらのモデルについて、北東部のデータに当てはめてその精度を検証したところ、オイカワの場合、全データ解析（ケース1）においてモデルを構築した北西部のAUCは $ 0.805\pm0.017 $ （p<0.01）、精度を検証した北東部で $ 0.739\pm0.026 $ （p<0.01）、河川・農業用水路を別々に解析（ケース2）した場合の北西部のAUCは $ 0.831\pm0.016 $ （p<0.01）、北東部で $ 0.750\pm0.025 $ （p<0.01）となった（図(2)-6）。一般に、AUCの値は0.9を超えると高い正当性、0.7を超えると適度な正当性を示すとされており（Akobeng 2007）、今回のオイカワに関する予測・検証は適度な当てはまりであると言える。また、河川と農業用水路を別々に解析したケースの方が予測・検証ともAUC値が高いことから、オイカワについては水路・河川を別々に解析する方が、GLMでの当てはまりが良いことが明らかとなった。

図(2)-6. ケース1（全データー斉解析）とケース2（河川と農業用水路を別々に解析）でのモデル構築（北西部）と検証（北東部）におけるオイカワ分布の予測値と実測値データに基づいたROC曲線.
モツゴの場合、ケース1の北西部での予測でAUCは $ 0.911\pm0.011\ (p<0.01) $ 、北東部の検証で $ 0.920\pm0.010\ (p<0.01) $ 、ケース2における北西部の予測でAUCは $ 0.831\pm0.016\ (p<0.01) $ 、北東部の検証で $ 0.859\pm0.023\ (p<0.01) $ となった（図(2)-7）。モツゴの場合、全データ解析、水路・河川別々の解析とも当てはまりが極めて優れることが明らかである。そして、パターン1の方でAUCが高く、全データ解析の方がより的確に分布パターンをモデル化できていると判断できた。

● 構築(北西部): AUC=0.920±0.010

○ 検証(北東部): AUC=0.859±0.023

図(2)-7. ケース1（全データー斉解析）とケース2（河川と農業用水路を別々に解析）でのモデル構築（北西部）と検証（北東部）におけるオイカワ分布の予測値と実測値データに基づいたROC曲線.

## 2 ）ファジィモデルによる解析

上記解析と同じデータを利用して（全データを使用）、ファジイ生息場選好性モデルによりオイカワおよびモツゴの生息環境条件を解析した結果、オイカワでは5変数（標高、河床勾配、流路幅、水路網指数、水田面積）の組み合わせが重要であることが示唆された（図(2)-8）。また、予測における閾値により予測精度が異なることが明らかになった（表(2)-5）。

モツゴでは9変数（河川長、標高、河床勾配、流路幅、河川－河川結合点、水路網指数、針葉樹林、広葉樹林、果樹園）の組み合わせが重要であることが示唆された（図(2)-9）。また、オイカワと同様、予測における閾値により予測精度の評価結果が異なることが明らかになった（表(2)-5）。その際、図中の出現確率が常に1に近い値をとる環境変数は対象魚種の出現・非出現にほとんど影響を及ぼさないものとして評価した。ここで、先述の解析とは、異なる環境変数が得られている場合があるが、これはモデルの基本構造が異なることやファジイルール作成上のカテゴリー区分の基準値に起因しているものと考えられる。なお、図(2)-8、9のような選好曲線を利
用することにより、在来魚と国外外来種および国内外来種との生息場の競合関係を明らかにすることができる。さらに、同情報を地図上に表示することにより、外来種および移入種によるかく乱ポテンシャルの面的評価を通して、ハザードマップの作成が可能となる。

図(2)-8. オイカワの生息環境条件：30試行中のベストモデルのみ表示.

図(2)-9. モツゴの生息環境条件：30試行中のベストモデルのみ表示.
表(2)-5. ファジィ生息場選好性モデルにおける評価結果

対象魚種	出現頻度(%)	閲値0.5で出現予測	Kappaが最大となるモデルで出現予測
正答率	Kappa	正答率	Kappa	閲値
モツゴ	27.1	0.829	0.536	0.842	0.628	0.35
オイカワ	60.8	0.757	0.462	—	—	—

続いて、以上で構築されたモデルを九州北東部のデータに適用し、検証した結果を図(2)-10に示す。同図から、GLMの結果同様に、モツゴとオイカワの両種について、ファジイモデルでも良好な精度が得られていることが分かる。本解析では、北西部のデータ上の環境特性を考慮してモデルを構築した。結果として一般性の高いモデルが得られたが、各対象種の生態学的特徴や河川のセグメント区分などを基準にモデルをチューニングすることにより、予測精度がさらに向上するとともに信頼性や妥当性のあるモデルへの改良が可能であると考えられる。

(i)モツゴ

北西部	MSE	AUC
最大值	0.1217	0.9101
平均值	0.1109	0.9009
最小值	0.1060	0.8880
標準偏差	0.0037	0.0052

北東部	MSE	AUC
最大值	0.1349	0.8603
平均值	0.1145	0.8478
最小值	0.0988	0.8183
標準偏差	0.0094	0.0082

(ii)オイカワ

北西部	MSE	AUC
最大值	0.1859	0.8011
平均值	0.1807	0.7936
最小值	0.1778	0.7845
標準偏差	0.0017	0.0046

北東部	MSE	AUC
最大值	0.2333	0.7794
平均值	0.2137	0.7562
最小值	0.2029	0.7252
標準偏差	0.0069	0.0129

図(2)-10．構築されたモデルの評価結果：（i）モツゴ、（ii）オイカワ．北西部のデータでモデルを構築し、北東部のデータで構築モデルを検証した。評価指標は、平均二乗誤差（MSE）およびAUCである。前者は値が小さいほど、後者は値が大きいほど、モデルの再現性が高いことを示す。
## （３）遺伝子かく乱魚種、外来魚種の侵略性評価

九州で過去に記録がある国外外来魚14種、国内外来魚10種、遺伝子かく乱魚4種を対象とし、FISKスコアの平均を算出したところ（表(2)-6）、コイが最大値31.0を示した。環境省の外来生物法で特定外来生物に指定されるブルーギルとオオクチバス、要注意生物に指定されるカラドジョウとタイリクバラタナゴ、国内外来魚のゲンゴロウブナが25を超え、本課題の対象魚種であるオイカワとモツゴのスコアは20を越えた。ヨーロッパの先行研究で侵略性の有無のひとつの基準として、16あるいは19というスコアが示されており（Copp et al. 2009；Tricarico et al. 2010）、それらに基づけば、オイカワ、モツゴの侵略性は高いと判断できる。また、特定外来生物に指定されるカダヤシは23.0であり、外来生物法で規制下にない幾つかの魚種が規制対象種とほとんど変わらないスコアを示した点も注視すべきである。

表(2)-6. 九州を対象としたFISKを使った外来魚類侵略性評価結果

種名	FISK score	備考	種名	FISK score	備考
カダヤシ	23.0	特定外来	イチモンジタナゴ	20.0	国内外来種
ブルーギル	26.7	特定外来	ゲンゴロウブナ	25.3	国内外来種
オオクチバス	25.0	特定外来	タモロコ	20.0	国内外来種
カムルチー	17.3	要注意	ワカサギ	11.0	国内外来種
ソウギョ	15.0	要注意	ワタカ	20.0	国内外来種
ニジマス	13.0	要注意	ハス	24.0	国内外来種
ナイルティラピア	19.3	要注意	ギギ	22.7	国内外来種
カラドジョウ	25.7	要注意	イワナ	15.3	国内外来種
グッピー	16.3	要注意	ビワヒガイ	18.3	国内外来種
タイリクバラタナゴ	26.7	要注意	コウライモロコ	17.0	国内外来種
コクレン	13.7	未指定国外外来種	コイ	31.0	遺伝子かく乱魚種
ハクレン	13.0	未指定国外外来種	ゼゼラ	19.7	遺伝子かく乱魚種
タウナギ	11.7	未指定国外外来種	モツゴ	21.7	遺伝子かく乱魚種
ジルティラピア	16.3	未指定国外外来種	オイカワ	24.0	遺伝子かく乱魚種

特定外来生物とその他の魚種との間で二分変数を設定し、ROC曲線を描いたところ、そのAUCは0.847であった（図(2)-11）。この結果は、FISKスコアを用いて特定外来生物とその他の生物を適度に区別できることを意味している。そして、そのカットオフ値は22.8であり、FISKスコアがそれ以上の魚種は環境省外来生物法の特定外来生物法に指定される魚種と同等かそれ以上の侵略性を伴う魚種であると評価することができる。それに該当するのは、特定外来種3種（オオクチバス、ブルーギル、カダヤシ）、要注意種の中でカラドジョウとタイリクバラタナゴ、国内外来種の中でゲンゴロウブナとハス、そして、遺伝子かく乱魚種の中でコイとオイカワであった（表(2)-5）。この結果は、国外外来魚だけでなく、国内外来魚や遺伝子かく乱魚種においても高い侵略性を伴う高リスクな魚種が存在することを示している。外来生物法は国外から持ち込まれた魚種のみを対象としているが、その枠組みを国内外来魚種や遺伝子かく乱魚種へと広げていく必要性があるものと考える。

また、侵略性に関する閾値については、同様の解析により、AUC0.749、カットオフ値19.8という結果が得られた（図(2)-11）。遺伝子かく乱や近縁種との交雑などの外来遺伝子移入の問題を抱える魚種のうち、FISKスコアが19.8を超え、侵略的と判断されたのは、モツゴ、オイカワ、タイリクバラタナゴ、ハスの4種となった（表(2)-5）。ただし、オイカワの遺伝子かく乱
の侵攻の程度は、九州北部では小さいことがサブテーマ1の結果から明確である。また、ハスは在来魚ヌマムツと交雑する可能性が指摘されているが、その頻度は少ない。したがって、後の遺伝子かく乱侵攻予測モデル解析対象魚種は、モツゴとタイリクバラタナゴの2種とした。

図(2)-11．特定外来生物（A）、侵略的魚類（B）の情報に基づいた2値変数とFISKスコアに基づくROC曲線

## （４）遺伝子かく乱予測モデルの構築

## 1 ）GLMMによるモツゴの遺伝子かく乱モデル構築

モツゴの遺伝子かく乱予測モデルのケース1は、GLMMでモツゴの出現予測モデルを構築し、そこから得られた環境選好度と外来魚類の移殖に関する各種情報を重ね合わせて、遺伝子かく乱の予測モデルを構築するといったプロセスをたどる。まず、モツゴ出現予測に関するGLMMについては、農業用水路、河川を別々に解析する必要性がないことを確認済みであり、両データをまとめて解析したところ、AICの最小値を示したモデルにおいて正の変数として河川長、水路網の多様さ、水田面積、都市用地面積を、負の変数として河川勾配と樹林面積を選択した（表(2)-7）。そのベストモデルについてROC曲線を描いてAUCを算出したところ、その値は0.896であったことから（表(2)-7）、このモデルは極めて高い精度でモツゴの出現を予測できることが確認できた。

表(2)-7. モツゴの分布予測におけるAICが最も低い値を示したモデルにおける説明変数の一覧

変数	係数	標準誤差	変数	係数	標準誤差	ランダム切片
北西部	北東部
河川長	-0.310	0.186	水田面積	0.994	0.590	0.385	-0.380
勾配	-11.760	1.990	都市用地面積	1.652	0.666
川幅	選択せず	樹林記号数	-0.466	0.116
河川・水路連結数	選択せず	定数項	0.00823	1.333	(AUC=0.896)
水路網の多様さ	0.558	0.168
続いて、サブテーマ1で得られた外来各系統の遺伝子かく乱度を目的変数としたGLMMを実施した。外来モツゴは3系統あり、それぞれのGLMMにおけるベストモデルは以下のとおりとなった。

$$ 大陸系統 : 侵入頻度 \quad=\quad0.0283+0.0731\times 外来魚種数 $$

$$ 西日本系統 : 侵入頻度 \quad=\quad0.02549-0.475\times モツゴの選好度 +ranef\ ( ランダム切片 ) $$

$$ 東日本系統 : 侵入頻度 \quad=\quad0.0852{+}0.6469\times ナイルティラピアの在 $$

大陸系統は外来魚類の種数を正の説明変数として選択したことから、この系統のモツゴは不特定多数の外来魚類の移殖に伴って侵入した可能性がある。ただし、ゲンゴロウブナの在・不在と外来魚類の種数は正の相関関係にあることから、ゲンゴロウブナ移殖との関係性も視野に入れておく必要があることを付記しておく。西日本系統はモツゴの環境選好度を負の説明変数として選択しており、九州の在来個体群との間にもしかしたら競争関係が存在するのかもしれない。東日本系統については、ナイルティラピアの在に対して正の関係性を示したことから、ナイルティラピアの移殖に伴って侵入した可能性が高い。沖縄県内においてナイルティラピア、モツゴの定着が確認されており、本研究結果から、沖縄県内のモツゴは東日本系統が定着している可能性が想定される。今後、遺伝的な確認が必要である。

分布データベースの約1000地点のうち、実際にモツゴが分布する地点、モツゴの分布予測モデルで出現と予測された地点について、それぞれの外来系統の侵入頻度を算出し、それを積算してマップに示した（図(2)-12）。遺伝子かく乱度が30%を越える地点が数多く認められ、その中にモツゴの遺伝子かく乱が侵攻せず、在来系統のみで構成される全地点が含まれた。つまり、この侵攻予測結果は、現在、在来系統のみで構成される全地点について今後、外来遺伝子が侵入し、かく乱が侵攻する可能性が高いと判断している。これらの地域では、外来生物が移殖されないように監視を強化し、また、状況に応じてモツゴの在来系統の保存を行うべきである。また、遠賀川水系の下流域において予測かく乱頻度が10%を下回る地点が見られるが、これらの大半はコンクリートで固められた農業用水路であり、実際にモツゴが分布しているケースはほとんどないことを付記しておく。分布予測モデルが数値地図情報に基づいているため、護岸形状等の微環境構造の影響を反映していないためである。これらの結果から、九州のモツゴの生息域の大半について、外来系統の遺伝子かく乱の侵攻が起こる可能性があると判断できる。なお、予測値と観測値は正の相関性を示しており、予測は妥当であると判断する（表(2)-8）。

表(2)-8 GLMMによるモツゴの遺伝子かく乱度と実際の観測結果.

系統	スピアマンの順位相関解析r p	直線回帰（ピアソン）r p
大陸系統モデル	0.433 <0.01	0.438 <0.01
西日本系統モデル	0.313 <0.05	0.218 <0.01
東日本系統モデル	0.450 <0.01	0.227 <0.01
③モデルの合算	0.526 <0.01	0.330 <0.01
図(2)-12 九州北部のモツゴにおける外来系統遺伝子侵入予測結果.

## 2 ）RFによるモツゴの遺伝子かく乱モデル構築

ケース2は、モツゴとゲンゴロウブナとの共存関係に着目したRF解析であり、モツゴの在・不在、ゲンゴロウブナの在・不在の全組み合わせ（4パターン）について、数値地図から得られる情報を説明変数としてモデル化した後、各パターンへの適合度を説明変数として、再度、RF解析を行うプロセスである。まず、モツゴの在・不在、ゲンゴロウブナの在・不在の全組み合わせについてRFによる生息分布モデルを構築したところ、1064地点の分布パターンを完璧に再現できた（正答率100%）。その際、RF解析において、標高、河床勾配、水路網指数、水田面積、森林・果樹地点数の5変数が重要であることが示唆された（図(2)-13）。これらの変数は、全てモツゴの生息分布の予測にも重要な変数であることが先述の解析でも確認されている。続いて、モデルによって出力された①モツゴ・ゲンゴロウブナとも不在、②モツゴのみ在、③ゲンゴロウブナのみ在、④モツゴ・ゲンゴロウブナとも在の4パターンのそれぞれへの適合度を説明変数、モツゴの遺伝子かく乱度（全外来系統による遺伝子かく乱度）を目的変数として、RF解析による定量評価を試みた。図(2)-14のように、各パターンごとの相関関係とそれに付随する遺伝子かく乱度には、定量的にも定性的にも関係性が見られない。しかしながら、4パターンへの適合度のみによってRF解析を行った結果、予測された遺伝子かく乱度と実際の遺伝子かく乱度との関係性に正の回帰性が観察された（図(2)-15）。また、②と④がモツゴの遺伝子かく乱度に関するRFモデルで重要な変数として評価された。元々、外来モツゴはゲンゴロウブナに付随して移殖された可能性が指摘されていることから、④が重要な変数として評価されたものと考えられる。また、ゲンゴロウブナは不在、モツゴは在である②についても重要な変数として評価されたが、これはゲンゴロウブナ以外の外来モツゴ分布拡散要因が存在する可能性を強く支持している。そして、先のGLMMの東日本
系統の予測モデルでナイルティラピアが選択されたことからも、一部の外来モツゴはゲンゴロウブナ以外の外来魚類に付随して分布を拡大していることが示唆された。以上から、他の外来魚類の在・不在情報を付加することにより、RF解析によるモツゴの遺伝子かく乱度の予測精度を向上できることが期待できる。

図(2)-13 RFモデルによるモツゴとゲンゴロウブナの共存関係の解析における変数の重要性：(1)河川長；(2)標高；(3)河川or水路；(4)河床勾配；(5)流路幅；(6)河川-河川連結数；(7)河川-水路連結数；(8)水路網指数；(9)水田面積；(10)宅地面積；(11)畑地地点数；(12)森林・果樹地点数.

(a) both absence vs. P. parva presence

(b) both absence vs. C. cuvieri presence

(c) both absence vs. both presence

(d) P. parva presence vs. C. cuvieri presence

(e) P. parva presence vs. both presence

(f) C. cuvieri presence vs. both presence

図(2)-14 RFモデルによるモツゴとゲンゴロウブナの共存パターンへの適合度の相関性とモツゴ
の遺伝子かく乱度の関係（記号の色が白に近いほど遺伝子かく乱を受けていることを示す）

図(2)-15 RFモデルによるモツゴの遺伝子かく乱度と実際の観測結果.

③3）バラタナゴに関しては、タイリクバラタナゴとニッポンバラタナゴの分布モデルを構築し、それぞれの環境選好度と移殖に関する各種情報を使って遺伝子かく乱予測を行うプロセスである。

まず、ニッポンバラタナゴとタイリクバラタナゴの分布予測モデルを構築したところ、ニッポンバラタナゴのベストモデルには正の変数として河川長、水路の連結数、水田面積、都市用地面積が、負の変数として標高が選択された。このベストモデルについて、ROC曲線を描いてAUCを算出したところ、その値は0.872であったことから、このモデルは極めて高い精度でニッポンバラタナゴの出現を予測できることが確認できた（表(2)-9）。同様に、タイリクバラタナゴについても解析したところ、そのベストモデルには正の変数として水田面積が、負の変数として河川長、標高、川幅が選択された。AUCは0.915であり、さらに高い精度で分布予測が行えることが確認された（表(2)-9）。ここで着目すべき点は、近縁亜種である両種の環境の選好性に違いがみられた点にあり、ニッポンバラタナゴは大水系を好むのに対し、タイリクバラタナゴは小水系を好む点が大きな相違であった。なお、ニッポンバラタナゴは絶滅危惧IA類に指定される希少種、タイリクバラタナゴは外来生物法下の要注意外来生物であり、その分布を高い精度で予測できるモデルを構築できた点は、希少種の保全や外来種の監視に極めて有用な知見を与えるものであることを付記しておく。
表(2)-9. ニッポンバラタナゴ、タイリクバラタナゴの分布予測におけるAICが最も低い値を示したモデルにおける説明変数の一覧

変数	ニッポンバラタナゴ	タイリクバラタナゴ
係数	標準誤差	係数	標準誤差
河川長	1.086	0.194	-1.575	0.303
標高	-1.493	0.189	-1.629	0.310
川幅	-0.734	0.381
河川・水路連結数	0.331	0.161
水田面積	2.359	0.685	3.593	1.236
都市用地面積	1.428	0.714
川までの最短距離
切片	-5.478	1.300	0.819	1.814
ランダム切片
北西部:北東部	0.0805	-0.0793	0.904	-0.828
AUC	0.871	0.901

次に、公表済みデータから得られたタイリクバラタナゴによる遺伝子かく乱度を目的変数としたGLMMを実施した。解析の結果、次のベストモデルが選択された。

$$ \begin{aligned}& 侵入頻度 \quad=\quad-0.398+0.346\times タイリクバラタナゴ選好度 \\&\quad+0.168\times ニッポンバラタナゴ分布重心までの距離 \\&\quad+0.275\times オオクチバスの在 +ranef( ランダム切片 )\end{aligned} $$

この結果は、九州北部地域においてタイリクバラタナゴは、同種の環境選好度の高い場所で、ニッポンバラタナゴの分布の縁辺部から侵入することを示している。実際に、遺伝子かく乱予測をマップに示してみたところ、遠賀川・筑後川下流域とその周辺の低平地に遺伝子かく乱の侵攻度が小さい値を示す地点が集中した（図(2)-16）。本州地方で壊滅的に交雑が侵攻した両種であるが（川那部ほか2005）、九州地方では有明海沿岸域の低平地などに比較的広い純系ニッポンバラタナゴの生息地が残る（三宅ほか2008）。九州の場合、個体数密度の高さと生息環境の状態の良さによって、ニッポンバラタナゴの遺伝的多様性が高いことが知られている（Kawamura et al. 2005）。九州の場合、分布の中心地域でのその個体数密度と遺伝的多様性が高いため、分布の縁辺部からタイリクバラタナゴが侵入しているのかもしれない。オオクチバスの在との関係性についてはタイリクバラタナゴとオオクチバスのセット放流の可能性を示しているが、これまでそういった知見はなく、現状はその理由について明らかではない。オオクチバスの在／不在と相関性を示す別の魚種との可能性も含めて検討の余地を残す。

本モデルによって予測されたタイリクバラタナゴ遺伝子かく乱度と実際の遺伝子かく乱度との関係性を調べたところ、正の回帰性を示し（図(2)-17）、モデルの正当性が支持された。そして、実測には遺伝子かく乱されていないにもかかわらず、予測値で高い値を示した地点が数地点存在した。これらの地点は、タイリクバラタナゴ遺伝子侵攻に対するポテンシャルを持つ場所であり、タイリクバラタナゴ侵入を防ぐために、厳重に監視しておく必要がある。
図(2)-16 九州北部のタイリクバラタナゴによるニッポンバラタナゴの遺伝子かく乱予測結果.

図(2)-17 GLMMによるタイリクバラタナゴ遺伝子かく乱度と実際の観測結果．青枠はタイリクバラタナゴは観測されていないが、かく乱度の予測値が高いプロット．
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

目に見えない形で侵攻する同一種の別個体群による遺伝子かく乱に関して、予測モデルを構築できたことは極めて画期的である。遺伝子かく乱の問題は近年注目され始めたばかりの事象で、生物多様性を損なわせる要因として問題提起されることは多いが、その監視技術まで示した事例は皆無である。この侵攻予測モデルは、遺伝子かく乱が数値地図情報と移殖に関連する幾つかの情報の組み合わせによって評価でき、またモデル化することができることを示した点で、この問題解決に向けた技術を飛躍的に前進させたと言える。また、環境省RDBの絶滅危惧IA類ニッポンバラタナゴと外来生物法要注意生物タイリクバラタナゴの交雑に関して、予測モデルを構築できた点も、その監視技術を飛躍的に向上させたと言える。その他、予備解析の段階で構築した各種の出現モデルは、各魚種の保全策の提言や外来魚類としての定着の可能性の予測などに応用可能である。本研究で構築した淡水魚類分布データベースは、生物多様性データベースとして生態学、環境学、河川工学など、多方面に活用可能であり、現在、実際に環境研究総合推進費・平成23年度新規採択課題S-9の中でも活用されている。

## （２）環境政策への貢献

国内学会等での発表、シンポジウムの主催、学術論文ほかでの成果の公表、新聞報道を通して、国内移殖に関する種レベルから遺伝子レベルまでの多様な問題を、主として九州を事例とした科学的知見に基づいて提示し、成果の普及に努めた。現在のところ、環境政策へ直接的に反映されていないが、環境省RDBの絶滅危惧IA類ニッポンバラタナゴが外来生物法要注意外来生物タイリクバラタナゴにどの程度遺伝子浸透されるかについて予測マップを示し、そのリスクを視覚的に示した結果は、今後の国レベルでの法施策に反映されるものと期待する。また、モツゴの地域レベルでの遺伝子かく乱侵攻予測についても、保全すべきエリア等の選定が容易に可能となる成果であり、現在、各地方行政で進められる生物多様性地域戦略等に反映されるものと考える。

## 6 ．国際共同研究等の状況

カウンターパート：ベルギー王国ゲント大学バイオサイエンス工学部 教授 Bernard De Baets

博士研究員 Willem Waegeman

ベルギー王国Research Institute for Nature and Forest (INBO)

博士研究員 Ans M. Mouton

イギリス・ボーンマス大学保全生態学センター 教授 Gordon H. Copp

本研究の中核をなす対象魚種の出現予測モデルの開発および遺伝子かく乱予測モデルに関する数理学的検討について協力している。平成22年3月31日から複数回にわたり、共同研究者福田が同大学に訪問研究員として滞在し、特に人工知能や機械学習などの先進的技術の生態モデルング分野への応用に関する共同研究を展開している。ファジィシステムを中心とする人工知能や機械学習などの先進的技術の生態モデルング分野への応用に関する共同研究を展開している。以上の国際共同研究の結果として、複数の共著論文や学会発表として学術的な成果が得られている。本課題の対象魚種モツゴは、ヨーロッパにおいて侵略的な外来生物として問題視されていることから、本課題の成果および将来的な研究活動は国際的にも大きな意義を有する。また、FISKを用いた魚
類の侵略性評価に関連して、FISK開発者のCopp博士の呼びかけにより、国際的なデータセットに対するキャリブレーションを実施中であり、本研究で得られたデータを提供し、共同研究者（鬼倉）として協力している。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) S. Fukuda, N. Onikura, B. De Baets, W. Waegeman, A.M. Mouton, J. Nakajima, T. Mukai: Proceeding of the NaBIC2010, 281-286. (2010)

"A Genetic Takagi-Sugeno Fuzzy System for Fish Habitat Preference Modelling"

2）大畑剛史，乾隆帝，井原高志，中島淳，鬼倉徳雄：日本生物地理学会会報，65，21-28（2010）「遠賀川水系で確認された国内外来魚ワタカIschikauiasteenackeriの産卵場」

3) M. Sato, Y. Kawaguchi, J. Nakajima, T. Mukai, Y. Shimatani, N. Onikura: Landscape and Ecological Engineering, 6, 99-108 (2010)

"A review of the research on introduced freshwater fishes: new perspectives, the need for research, and management implications"

4) M. Sato, Y. Kawaguchi, H. Yamanaka, T. Okumura, J. Nakajima, Y. Mitani, Y. Shimatani, T. Mukai, N. Onikura: Biological Invasions, 12, 3677–3686 (2010)

"Predicting the spatial distribution of the invasive piscivorous chub ( $ Opsariichthys\ uncirostris\ uncirostris $ ) in the irrigation ditches of Kyushu, Japan: a tool for the risk management of biological invasions"

5) S. Fukuda, B. De Baests, A.M. Mouton, W. Waegeman, J. Nakajima, T. Mukai, K. Hiramatsu, N. Onikura: Ecological Modelling, 222, 1401-1413 (2011)

"Effect of model formulation on the optimization of a genetic Takagi-Sugeno fuzzy system for fish habitat suitability evaluation.

6) S. Fukuda, B. De Baets, W. Waegeman, A. M. Mouton, J. Nakajima, T. Mukai, N. Onikura: Proceeding of the IEEE SSCI 2011 GEFS, 81–86 (2011)

"A Discussion on the accuracy-complexity relationship in modelling fish habitat preference using a genetic Takagi-Sugeno fuzzy system."

7）井原高志，乾隆帝，大畑剛史，鬼倉徳雄：生物地理学会会報，66，41-48（2011）

「ダム湖流入河川における国内外来魚ハスOpsariichthys uncirostris uncirostrisの産卵環境」

8) N. Onikura, J. Nakajima, R. Inui, H. Mizutani, M. Kobayakawa, S. Fukuda, T. Mukai: Ichthyological Research, 58, 382-387 (2011)

"Evaluating the potential of invasion by non-native freshwater fishes in northern Kyushu Island, Japan, using the Fish Invasiveness Scoring Kit"

9) N. Onikura, J. Nakajima, T. Miyake, K. Kawamura, S. Fukuda: Ichthyological Research, 59, 124-133 (2012)

"Predicting the distribution of seven bitterling species inhabiting northern Kyushu"
Island, Japan."

10）大畑剛史，乾隆帝，中島淳，大浦晴彦，鬼倉徳雄：魚類学雑誌，59，1-10（2012）.「熊本県緑川水系におけるイチモンジタナゴAcheilognathus cyano stigmaの分布パターン」

くその他誌上発表（査読なし）>

1）鬼倉徳雄，中島淳，江口勝久，中谷裕也，兼頭淳，乾隆帝，川岸基能，富山雄太：九大農学芸雑誌，65，47-55（2010）

「福岡県内の溜池における外来魚の池干しによる駆除」

2）鬼倉徳雄：かわ，207，9-10（2011）「未来の生物多様性を考える」

3）鬼倉徳雄，乾隆帝：環境管理，40，20-28（2011）「河川生態系保全のための淡水魚類の分布予測の試み」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）鬼倉徳雄，中島淳，杉本芳子，河野宏美，兼頭淳：日本魚類学会（2009）「九州北部におけるモツゴの分布と生活史」

2）早川明里，高村健二，中島淳，河口洋一，鬼倉徳雄，向井貴彦：日本魚類学会（2009）「日本列島におけるオイカワの系統地理」

3）大畑剛史，乾隆帝，井原高志，中島淳，鬼倉徳雄：日本魚類学会（2009）「北部九州に移入されたワタカの分布と産卵場所」

4）向井貴彦，小西 繭，渡辺勝敏，武内陽佑，中島 淳，河口洋一，鬼倉徳雄，高田啓介：日本魚類学会（2009）

「日本産モツゴにおけるmtDNAの地理的変異」

5）鬼倉徳雄，中島淳，佐藤真弓，河口洋一，向井貴彦：日本魚類学会市民公開シンポジウム(2009)「有明海沿岸域のクリーク地帯における国内外来魚の分布パターン」（基調講演）

6）鬼倉徳雄，中島淳，向井貴彦，福田信二：日本魚類学会年会（2010）

「九州北部の農業用水路にみられる純淡水魚類相」

7）大畑剛史，大浦晴彦，乾隆帝，中島淳，鬼倉徳雄：日本魚類学会年会（2010）

「緑川水系におけるイチモンジタナゴの分布パターン」

8）井原高志，乾隆帝，大畑剛史，鬼倉徳雄：日本魚類学会年会（2010）「九州のダムに生息するハスの出現パターンと産卵環境」

9）井原高志，乾隆帝，大畑剛史，鬼倉徳雄：水産増殖学会年会（2010）「九州のダムに生息するハスの出現パターンと好適産卵環境」

10）鬼倉徳雄，中島淳：応用生態工学会九州支部会（2010）

「純淡水魚類の流程分布とセグメント区分－九大水実・河川魚類相D Bを使った分布解析事例－」

11）大畑 剛史，井原高志，乾隆帝，大浦晴彦，中島淳，鬼倉徳雄：応用生態工学会九州支部会（2010）

「希少種・外来種の二面性をもつ魚類「ワタカ」の研究」
12）福田信二，Bernard De Baets，鬼倉徳雄，中島淳，向井貴彦：応用生態工学会九州支部会(2010)

「生息環境評価におけるモデルの複雑性と再現性に関する一考察—ファジイ生息場選好性モデルを例にして—」

13）福田 信二，Bernard De Baets，鬼倉 徳雄，中島 淳，向井 貴彦：農業農村工学会九州支部講演会（2010）

「遺伝的ファジィシステムを援用したモツゴの生息環境情報の抽出」

14）福田 信二，Bernard De Baets，鬼倉 徳雄，中島 淳，向井 貴彦：応用生態工学会（2010）「ファジイ生息場選好性モデルを用いた九州北西部におけるモツゴの生息環境評価」

15) S. Fukuda, N. Onikura, B. De Baets, W. Waegeman, A. M. Mouton, J. Nakajima, T. Mukai: Second World Congress on Nature and Biologically Inspired Computing (NaBIC2010), Kitakyushu, Japan, 2010

16) S. Fukuda, B. De Best, Y. Nomiyama: International Workshop on Advanced Computational Intelligence and Intelligent Informatics, Suzhou, China, 2011

"Comparing predictive accuracy of a genetic Takagi-Sugeno fuzzy model and random forests for fish habitat modelling."

17）石橋俊一郎，福田信二，平松和昭，原田昌佳：農業農村工学会九州支部会（2011）「メダカの選好強度パターンのパラメータ最適化における不確実性の評価」

18）福田信二：農業農村工学会九州支部会（2011）

「ファジィニューラルネットワークモデルによるメダカの生息場選好性の評価」

19）福田信二，清田真帆，増田慎也，石橋俊一郎，平松和昭，原田昌佳：農業農村工学会大会(2011)「メダカの生息場選好性の日周性に関する基礎的実験」

20）増田慎也，福田信二，平松和昭，原田昌佳：農業農村工学会大会（2011）

「HSIモデルを用いたメダカの生息場選好性評価における多変量モデルおよび単変量モデルの比較」

22）井原高志，乾隆帝，大畑剛史，鬼倉徳雄：応用生態工学会（2011）

「ダム湖における国内外来魚ハスの出現予測—公開情報による出現予測と実調査データでの補正—」

23) S. Fukuda: 2011 IFSA World Congress and the 2011 AFSS, Surabaya, Indonesia, 2011 "Application of a fuzzy neural network model to evaluate habitat preference of Japanese medaka (Oryzias latipes)."

24) S. Fukuda: 2011 IEEE International Conference on Fuzzy Systems, Taipei, Taiwan, 2011 "Assessing the effects of zero abundance data on habitat preference modelling using a genetic Takagi-Sugeno fuzzy model."

25) S. Fukuda, W. Waegeman, A. Mouton, B. De Baets: EUROFUSE 2011, Douro, Portugal, 2011 "Modelling fish habitat preference with a genetic algorithm-optimized Takagi-Sugeno model
based on pairwise comparisons"

26) S. Fukuda, W. Waegeman, A. M. Mouton, B. De Baets: European Conference on Ecological Modelling, Riva del Garda, Italia, 2011

"Modelling spawning habitat for European grayling ( $ Thymallus\ thymallus\ L. $ ) using a support vector machine and a genetic Takagi-Sugeno fuzzy model."

27) S. Fukuda, B. De Baets, W. Waegeman, A. M. Mouton, J. Nakajima, T. Mukai, N. Onikura: IEEE SSCI 2011 GEFS, Paris, France, 2011

"A Discussion on the accuracy-complexity relationship in modelling fish habitat preference using a genetic Takagi-Sugeno fuzzy system."

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない

（4）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

1）市民公開シンポジウム「国内外来魚問題の現状と課題」（2009）

日本魚類学会自然保護委員會主催

(コンビナー：向井貴彦，淀 大我，河村功一，鬼倉徳雄，瀬能 宏)

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

Akaike H: A new look at the statistical model identification. IEEE Trans Automat Control 19: 716-723 (1974)

Akobeng, AK: Understanding diagnostic tests 3: receiver operating characteristic curves. Acta Paediatrica 96: 644-647 (2007)

Asai T, Senou H, Hosoya K: Oryzias sakaizumii, a new ricefish from northern Japan (Teleostei: Adrianichthyidae). Ichthyol Explor Freshwaters 22: 289-299 (2011)

Bolker B M, Brooks ME, Clark CJ, Geange SW, Poulsen JR, Stevens MHH White JSS: Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution. Trends Ecol Evol 24:127-135 (2009)

Breiman L: Random forests. Mach Learn, 45, 5-32 (2001)

Copp GH, Garthwaite R, Gozlan RE: Risk identification and assessment of non-native freshwater fishes: Concepts and perspectives on protocols for the UK. Cefas Science Technical Report. Cefes, Lowestoft (2005) (http://www.cefas.co.uk/publications/techrep/tech129.pdf.)

Copp GH, Garthwaite R, Gozlan RE: Risk identification and assessment of non-native freshwater fishes: A summary of concepts and perspectives on protocols for the UK. J Appl Ichthyol 21:371-373 (2005)