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# （２）鰭脚類による漁業被害と資源動態の関連の評価

国立研究開発法人水産総合研究センター 北海道区水産研究所

山村 織生

服部 薰

磯野 武臣

平成25～27年度累計予算額：11,346千円（うち平成27年度：2,283千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

北海道東部沿岸生態系における鰭脚類分布量推定方法の確立を目的に根室海峡および道東沿岸東部（納沙布岬～釧路川河口）を対象とした航空機目視調査を行い、既往手法（陸上目視調査）との比較を行った。いずれの海域でも陸上目視により航空機目視と同等またはそれ以上の個体数が観察されており（根室：90%、道東：105%）、限られた予算範囲内では陸上目視によるモニタリング調査を継続するのが現実的と結論された。但し、航空目視により従来知られなかった上陸岩礁が発見された事例もあったことから、数年に一回程度は航空機による網羅的な調査を実施するのが好ましい。ゼニガタアザラシ上陸場周辺での魚類相の季節変化を近傍2地点（水深20および40m）における刺網漁獲調査により調べたところ、両深度帯と全季節を通じてオニカジカ及びヨコスジカジカを中心とするカジカ科魚類が卓越し、常に生体重量の80%以上を占めた。これら魚類は主に底生生物を餌としており、デトリタスを基盤とする食物網構造が生産基盤をなしていることが明らかとなった。ゼニガタアザラシが占める生態的地位を明らかにし、漁業資源におよぼす影響を推定することを目的に、えりも岬上陸場を利用するゼニガタアザラシの餌組成と摂餌量を明らかにした餌料中ではタコ類（ミズダコおよびヤナギダコ）が重量比約60%と圧倒的に高い重要性を示した一方、漁業被害が注目されてきたサケは重量組成で第2位であったものの、比率は13%と重要性の面では低い値であった。この結果に、上陸場の推定個体数（概数で2000頭）および個体あたり餌料消費量を併せて各餌生物の年間消費量を推定したところ、タコ類およびサケは各々約480トンおよび100トンで、これらは近隣地域（広尾、えりも及び様似町）漁獲量の各々25および2%に相当した。以上の成果を総合して、上陸場周辺海域を対象とした食物網構造を解析可能なECOPATHモデルを開発した。当該モデルにより隣接する親潮海域と比較を行ったところ、上陸場周辺海域においては最上位捕食者である第4次消費者の生体密度が親潮海域の4倍に上り、この高い上位捕食者密度による過剰な捕食圧の結果として漁獲物被害が生じている可能性が指摘された。

[キーワード]

航空目視調查、摂餌量推定、群集構造、上位捕食者、ECOPATH
### 1. はじめに

近年、海洋生態系の生物多様性の保全を考慮した持続型沿岸漁業の創成が、世界的にも喫緊の課題となっている。海生哺乳類は、生態系の高次捕食者に位置していると共にバイオマスが大きく、海洋生態系に多大な影響を与えている。特に、沿岸海洋生態系の高次捕食者である鰭脚類(トド・オットセイ・アザラシ類)は、生態系のシンボルとして取り上げられることも多いが、漁網や漁獲物に対する被害が大きな問題となっている。北海道東部沿岸に周年生息するゼニガタアザラシは、1970年代初め込に、過度な狩猟や混獲より個体数が激減し、絶滅の危機に瀕したが、最近30年間は漸増傾向にある。えりも岬上陸場を利用するゼニガタアザラシに関しては、1970年代より帯広畜産大学等の学生ボランティアにより予算措置の無い調査研究が行われてきた。本種は根室半島及び北方四島にも分布するものの、えりも上陸場との交流はきわめて限定的で、個別の個体群を形成する。近年の個体数回復とサケ定置網漁業の不漁を背景に、漁業被害問題が急速に注目され、社会・政治問題化した。しかし、本個体群に関する包括的調査は未実施であり、従来のモニタリング手法の検討は行われていない。モニタリングに関する状況は根室海峡に分布するトドに関しても同様であり、これまで実施されてきた陸上からの目視観察による分布個体数推定の網羅性に関して検討は行われていない。ゼニガタアザラシに関しては餌資源の利用実態も未調査であり、上陸場周辺の餌資源の分布状況と併せて不明である。こうした知見は漁業との相互作用を考える上で必須であり、更にる。さらに、資源自体の変動の主要因を明らかにすることにより高次捕食者である鰭脚類が資源動態に及ぼす影響の度合いの評価も可能となり、鰭脚類と漁業の共存を可能とする方策の探求が可能となる。以上の背景のもと本サプテーマでは、1）航空機目視による道東海域における鰭脚類センサス手法の検討、2）えりも岬ゼニガタアザラシ上陸場周辺における魚類群集構造の解析、3）ゼニガタアザラシ食性の解明と主要漁業資源への摂餌圧推定、4）道東海域主要漁業資源の動態に及ぼす環境要因の抽出および、5）ECOPATHモデルによるゼニガタアザラシ上陸場周辺における食物網構造解析を実施した。

## 2 ．研究開発目的

近年、鰭脚類による漁業被害が顕在化した北海道東岸域において、鰭脚類が利用する餌生物を明らかにし、次いでその季節的および経年的な動態、群集構造とその規定要因を解明し、更にそれらの変動要因となる環境条件を抽出する。また、鰭脚類上陸場周辺の食物網構造をモデル化することにより、漁業被害をもたらす要因を推定する共に、航空機目視調査による鰭脚類センサス手法の検討を行う。

## 3 ．研究開発方法

## （１）航空機目視調査による鰭脚類モニタリング手法の検討

まず、根室海峡～北海道南東岸（厚岸以東）沿岸海域において、鰭脚類を対象とした航空機センサス調査を実施した。2014年1月7および8日の2日間、単発航空機を用いて当該海域を飛行した。主にトドの分布が予想される根室海峡においては高度800フィート（240m）で岸側(距岸100～200m)および沖側（距岸500m程度）を、アザラシ類が主対象となる野付半島以南では高度400フィート（120m）より目視観察を行った。1月7日には(財)知床財団の陸上目視調査によるモニタ
リングも同時に実施していただき、結果の比較を行った。次に、ゼニガタアザラシの換毛期に当たる8月に、道東沿岸域東部を対象とした目視調査を2014および2015両年に実施した。これら調査と同時に、東京農業大学による陸上からの目視観察調査が実施され、両手法の精度を比較した。調査飛行高度および対地速度を各々150mおよび90ktとし、ユルリ島より旧釧路川河口までの海岸線を距岸100～200m程度で飛行し、アザラシ類の観察計数を行った。大規模上陸場の上空において旋回飛行を数回行い、その間に上陸場を撮影し、帰還後アザラシ類の計数を行った。

## （２）えりも岬上陸場周辺海域における餌生物動態と群集構造

襟裳岬上陸場近傍の2地点（水深20および40m）において底刺網による採集を2014年6,8,12および2015年1および3月に実施し、周辺における潜在的餌生物相を明らかにした。これら地点に目合36,76および94mm、高さ4.5mの刺網を1反（長さ77m）ずつ連結した漁具を午後投入し翌々日の午前中に揚網した。漁獲物を研究室に持ち帰り、漁獲物組成を明らかにした。また、上陸場周辺海域における食物網構造の解明を目的に、刺網調査の漁獲物中で優占した魚種を個体毎に計測の後、胃を摘出し10%海水フォルマリンに固定し、内容物を分析した。可能な限り低位分類群に分別し、乾燥重量組成を求めた。更に、より広域的な餌生物分布とその群集構造を明らかにするため、既往の採集資料を用いて以下の分析を行った。即ち、2004～12年に道東西部沿岸陸棚域(深度30～180m帯)において実施された235地点のトロール採集物漁獲組成資料に多変量解析（パーセント類似度（Schoener, 1970）行列に対するクラスター分析、ならびに水温、塩分、水深、年および歴日を環境変数とした正準相関分析正準対応分析(Ter Braak, 1995)を適用し、均質な種組成を示す亜群集に分離すると共に、群集構造を規定する環境要因を明らかにした。

## （３）襟裳岬ゼニガタアザラシの食性解明と餌生物消費量の推計

秋サケ定置網において混獲されたゼニガタアザラシのうち，推定0歳の15個体の腸管内容物（糞）を分析した．内容物を0.5mmメッシュの篩にて洗浄し、残存した硬組織より餌生物を同定した。また、安定同位体分析によりえりも岬周辺における食物連鎖網解析を行うため，生体捕獲および混獲されたゼニガタアザラシのヒゲを採取し、粉砕し分析に供した。また、ゼニガタアザラシの食性の原データとして小林ら（未発表）による個体数組成を使用し、これを襟裳岬近傍沿岸域における生物計測資料に基づき重量組成に変換のうえ、文献値によるゼニガタアザラシ日間摂餌量(Olesiuk, 1993)と襟裳上陸場利用個体推計値を使用して、個々の餌生物の消費量を算出した。

## （４）主要漁業資源の動態と環境要因との関連の分析

えりも上陸場周辺および道東海域における主要漁業資源（サケ、タコ類、スケトウダラ、スルメイカ及びコンブ）に関して、それらの動態と主要な環境変数、即ちPDO（北太平洋十年変動：水温場の指標）、NPGO（北太平洋循環変動：循環場の指標）、WP（西部北太平洋指数：偏西風強度の指標）、および道東海域における各季節の海表面水温偏差の相関分析を過去30年間の資料を用いて実施し、これら資源の動態を説明し得る要因を抽出した。

## （５）ECOPATHモデルによる食物網構造分析

餌生物調査およびゼニガタアザラシ食性分析等で得られた資料を統合して、えりも上陸場周辺
海域を対象とした食物網モデルを構築し、主要種間の食物関係を定量的に記述、分析した。また、対象海域と隣接する親潮沿岸域を対象としたモデルも同時に構築し、比較対象とした。

## 4 ．結果及び考察

## （１）航空機目視調査による鰭脚類モニタリング手法の検討

2015年1月の調査では、根室海峡において1月7日に2群41頭、同8日は3群72頭の遊泳トドが観察された。発見は、いずれも岸寄りの測線において、左舷（岸側）観察者によるものであり、当該海域のトドはごく沿岸部に分布することが示された。1月7日に実施された陸上目視調査との比較では、上空からの目視頭数41頭に対して同時間帯（13時台）の陸上目視により38頭が確認され、同一時間帯の比較では遜色ない結果が陸上でも得られた。また、陸上では同日の10時台および14時頃にも調査を行い、各々60および67頭が観察された。このように根室海峡海域ではトドの分布は沿岸域に偏ることに加え、陸上では多額の予算を追加すること無く反復調査の実施が可能であり、気象海況による影響を最小化することが可能であった。これらの結果から、根室海峡海域におけるトドの来遊頭数把握手法としては陸上目視が航空目視よりも優れることが示された（図(2)-1）。

図(2)-1 根室海峡における航空目視調査によるトド観察数（左）および、1月7日実施の陸上目視調査との比較（右）。同時間帯の比較では航空調査でやや多数の観察数が得られたが、陸上調査は前後の時間帯での反復調査が可能であり、これらの機会では遥かに多く（148％および163%）のトドが観察された
図(2)-2 2014年冬季（上）および夏季（下）に実施した道東東部沿岸域における航空機目視調査結果．「m+n頭」の表記は、各上陸場におけるゼニガタアザラシの上陸頭数(m)および周辺游泳頭数(n)を示す

表(2)-1 本事業において実施した航空機目視調査結果と、既往知見によるゼニガタアザラシ上陸頭数の比較

地域	上陸場	換毛期
1984年
8月	換毛期
2010年
8月	換毛期
2014年
8月	換毛期
2015年
8月	冬期
2003年
3月	冬期
2014年
1月
根室	モュルリ島	4	73	39	40	40
ユルリ島	18	13	0	0	4	0
落石	-	7	20	5
浜中	初田牛	0	0	0	0	25
浜中A	59	46	43	5	78	78
浜中B	9	30	0	22	-
厚岸	厚岸C他	58	0	1	15
厚岸B	-	0	0	105	18
大黒島	101	204	242	161	185
厚岸A	14	44	0	32	21
合計	205	468	331	281	187	387
出典	伊藤・宿野部
1986	Kobayashi et al. 2014	本事業	本事業	北海道
2006	本事業

2014年1月調査では、道東太平洋沿岸の調査も実施したが、8日は測線の大部分で海況3以上と条件が思わしくなかった。そのため、7日は合計387頭のゼニガタアザラシが観察されたのに対し、8日は54頭に留まった（図(2)-2）。本調査により、落石において5頭が上陸する岩礁が始めて確認され
た。また、同年8月に実施した換毛期の調査では、2日間の調査日程のうち海況条件が良好であった8月14日に331頭が、更に2015年8月の調査で281頭が観察された。これら調査においても落石で各々7頭および20頭の上陸が観察され、当該上陸場が安定的に利用されていることがうかがわれた。なお陸上観察では2015年に297頭と、航空機による目視頭数を上回る結果が得られた（表(2)-1）。

この要因として、長時間に亘って観察の継続が可能な陸上目視に対して、航空機調査実施のタイミングが必ずしも海況、潮回り、および人為的攪乱状況（コンブ漁）の面で最良ではない時間帯に限られたことが考えられた。このように、各上陸場への人員配置が可能であれば、ゼニガタアザラシのモニタリング手法としては陸上観察が優れることが結論された。しかし、陸上からの目視では不可避的に死角が生じ、これに対しては例えば大黒島上陸場ではプラス15%程度の補正が必要である事が明らかとなった。更に、航空機により従来知られていなかった上陸岩礁が落石および大黒島で発見されており、モニタリング対象地点選定の適正化の観点からも、数年に1回は航空機による網羅的な調査を実施することが好ましいと考えられた。3ヶ年に亘る航空および陸上目視調査結果を統合したところ、道東沿岸釧路以東部分におけるゼニガタアザラシの発見頭数は435頭と推定された。これに本種の上陸場利用確率（attendance pattern）を考慮した補正係数1.54を乗じ(Harvey and Goley, 2011)、当該域におけるゼニガタアザラシの個体数は670頭(95%信頼区間：504-835頭)と推定された。

表(2)-2 道東東部沿岸域おけるゼニガタアザラシの分布頭数推定

地域	2013年
陸上調査
(ゼニ
研)*	2014年
航空機調査
(北水研)	2015年
陸上調査
(東農大)	3か年平均
(調査がない場合
は2か年の平均)	地域計
根室	モユルリ島	45	39	52	45.3
ユルリ島	(30)**	0	5	1.7
落石	7	9	8.0
浜中	初田牛	0	0	0
浜中A	73	43	30	48.7
浜中B	0	0
厚岸	大黒島	(243)	(242)	(168)	290.4***
厚岸A	62	0	49	37.0
厚岸B	2	0	1.0
厚岸C	8	0	0	2.7
計	434.8

地域	换毛期上陸数	推定個体数 ( $ * $ CF)	95%信頼区間
根室	55.0	85	64-106
浜中	48.7	75	56-94
厚岸	331.1	510	384-636
計	434.8	670	504-835
## （２）えりも岬上陸場周辺海域における餌生物動態と群集構造

延べ11回の操業による漁獲調査の結果、合計261kgの魚類が漁獲され、オクカジカ、オニカジカ、ヨコスジカジカおよびツマグロカジカ等から成るカジカ科が周年優占し、全漁獲物の92%を占めた（図(2)-3）。魚類の豊度と種組成には季節変化が認められた。即ち、オクカジカは2～6月に卓越したのに対し、8および12月はヨコスジカジカが優先した。ヨコスジカジカは秋季に浅海域で産卵するため、接岸行動が種組成の変化に現れたと推察された。また、水深20mおよび40mの両地点間を比較すると、種構成に大きな変化は無いものの、40m地点は20m地点の3倍の漁獲量を示した。以上のようにゼニガタアザラシ上陸場周辺での魚類相は、カジカ類の卓越で特徴付けられた。これらはいずれも非商業種であったが、当海域では最近20年程度は漁船による操業が行われていない（駿河、私信）。そのため、この特徴的な魚類相は漁獲の影響、即ちタラ類やカレイ類などの商業種が漁獲により枯渇した事の反映ではなく、ゼニガタアザラシによる捕食圧を反映している可能性が指摘される。つまり、鋭利な前上顎骨棘等の防御的形態を有するカジカ科魚類はゼニガタアザラシにとって好適な餌では無く、上陸場周辺ではこれら魚種が卓越する群集が形成されている、との仮説が提示し得る。この仮説の検証のためには、飼育下のゼニガタアザラシを対象に給餌実験を行い、餌の選択性を検証する必要がある。

図(2)-3 2014年2月～2015年1月にかけて、えりも岬ゼニガタアザラシ上陸場近傍の2地点（Stn.1および2；図下部参照）において実施された、刺し網による継続的な採集による魚類重量組成
周年的採集で最も優占した2魚種の食性を分析したところ、まずオクカジカは乾燥重量組成で約50%をケガニが占め、他には小型底魚類と魚卵が重要であった。また、ヨコスジカジカではミツユビホンヤドカリPagurus trigonocheirusやゴトーホンヤドカリElassochirus cavimanusといった異尾類とおよびヨコエビ類（主にAnonyx属およびAmpelisca属）が各々50%および40%程度を占めた（図(2)-4）。この様に、上陸場周辺において優占した2魚種は何れも底生生物への高い依存度を示し、更にこれらに次いで卓越したオニカジカはクモヒトデを主要餌料とすることから、当該域魚類群集はデトリタスを基盤と生産構造で特徴付けられると結論された。

図(2)-4 えりも岬周辺海域で採集された優占種2種（オクカジカおよびヨコスジカジカ）餌生物の乾燥重量組成．オクカジカは体長30cmを境に個別に分析した．バー上部の数字は分析個体数を示す

底魚類のトロール採集試料235点においては、オクカジカ、オニカジカおよびタラ科魚類が優占したが、これらの分布は深度帯に関して幅広く、必ずしも季節による変化のみで説明が可能ではなかった（図(2)-5）。種組成に基づくパーセント類似度0.05において5点の地点群に分類され（図(2)-6）、各群の所属地点の属性は：I；春季深み低水温、II；春夏季浅み高水温、III；秋冬季浅み高水温、IV；夏秋季深み低水温およびV；全季中深度低水温であった(表(2)-3)。このうちゼニガタアザランが主に利用する深度帯にはIIおよびIIIが該当し、ヒレグロおよびガジ類が各々の指標種であった。正準対応分析によりこれら地点群の相互関係を座標上に示したところ（図(2)-7）、当海域の群集構造は深度帯に沿った変化(depth zonation)および季節に伴う周期的な温度変化によって決定されていることが明らかとなり、特にゼニガタアザランが利用する深度帯においてはクラスターIIからIIIへの季節遷移が生じていることが窺われた。
図(2)-5 道東沿岸域西部（音別～大樹）沖水深30～180m帯において行われたトロール網（ししゃも漕ぎ網）による採集合計235地点の結果に基づく、深度帯及び季節別の種または分類群による組成．オクカジカ（橙色）およびオニカジカ（黄色）が卓越し、これらは幅広い深度帯に分布した

図(2)-6 道東西部沿岸陸棚域におけるトロール採集試料235点の種組成に基づくデンドログラム. ローマ数字は類似度0.05で分岐したクラスターを示す（各クラスターの概要は表(2)-2を参照）
表(2)-3 底魚類の種組成に基づくクラスター分析結果の概要．パーセント類似度0.05で分岐した各クラスターにおける地点数、典型的な季節、深度、水深および水温の平均値、典型的な魚種を示した（各クラスターの分離状態は図(2)-5を参照）

Cluster	I	II	III	IV	V
地点数	●	◆	▲	■	×
18	92	21	17	87
季節	春	春～初夏	秋～冬	夏～秋	全
深度	150	70	50	150	120
水温	1.8	6	10	3.6	4
典型種	かじか類	がじ類	ヒレグロ	たら類	オニカジカ

図(2)-7 北海道南東岸沖合水深30～180m海域235地点で行われたトロール漁獲物の種組成に基づく正準相関分析結果．矢印は環境変数のベクトルを示し、ベクトル上への各採集地点の正射影が個々の環境値に相当する．ベクトル同士が直角な場合は無相関、同方向および逆方向の場合各々正負の相関を示す

## （３）襟裳岬ゼニガタアザラシによる餌生物消費量の推計

まず、ゼニガタアザラシ腸管内容物からは、タラ科、アイナメ科、フサカサゴ科、カレイ科、頭足類、甲殻類が同定された。定置網混獲個体であったが、サケは出現しなかった。この結果は、ゼニガタアザラシによるサケ捕食はいわゆる「トッカリ食い」であり、魚体全体を摂取せずに腹部や頭部のみを噛む、又は体の一部を摂取することの反映と考えられた。そのため、消化管内容物分析のみからのサケ消費量推定は、特に漁網内での略奪（depredation）を対象とする場合は過小に陥りがちであると考えられた。この問題への対処には消化管内容物あるいは糞のDNA分析によるアプローチが有効であろう。

次に、水族館におけるゼニガタアザラシ飼育個体の安定同位体比分析を実施した結果、飼育開始時のδ15N値は18～19%であったが、イカナゴを中心とする給餌を続けた3ヶ月後に14～15%
に減少した。また、安定同位体の回転率は$\delta^{15}\mathrm{N}$ で$46.8\pm23.5$ 日、$\delta^{13}\mathrm{C}$ で$36.3\pm7.1$ 日と推定された（図(2)-8A）。イカナゴの安定同位体比と比較したところ、濃縮係数は。$\delta^{15}\mathrm{N}$ で$2.6\pm0.3\%\mathrm{e}$、$\delta^{13}\mathrm{C}$ で$3.3\pm0.1\%\mathrm{e}$であることが明らかとなった。野生個体のヒゲ中安定同位体比分析の結果、変動が見られた（図(2)-8B）。スルメイカやサケといった沖合・游泳性の魚種は$\delta^{15}\mathrm{N}$、$\delta^{13}\mathrm{C}$ ともに低い値を示すことが知られるため、1年前の秋期にスルメイカやサケを捕食していた可能性が指摘される。

B)

距離（cm）

図(2)-8 飼育個体の餌切り換えに伴うヒゲ安定同位体比の経時的変化（A）および水族館に収容した野生個体の餌育開始以降の安定同位体比の経時的変化．横軸は根本からの距離で3mmが1ヶ月に相当する

小林ら（未発表）による餌生物個体数組成を既往の生物測定資料より重量組成に変換した結果、タコ類（ミズダコおよびヤナギダコ）が最も重要な餌生物であり、餌生物重量の60.7%を占め、サケが13.2%でこれに続いた（表(2)-3）。第3位のカジカ科sp.は5.4%、次いでスルメイカ4.3%と寄与は低かった。えりも岬上陸場に棲息するゼニガタアザラシ個体数を1000頭、平均体重を50kgと仮定し（いずれも小林、私信）、日間餌料消費量はジョージア海峡における推定値4.3%BWを援用した（Olesiuk, 1993）。その結果、年間消費量は約785トンと推定され、タコ類の消費量はこの値の60.7%に相当する480トンと推計された。また、漁業被害の発生が社会問題となったサケの消費量はこれに次ぐ104トンであった（表(2)-4）。両推定値をゼニガタアザラシの行動範囲と想定される近隣海域（様似町、えりも町および広尾町前浜）における漁獲量と比較したところ、それぞれ漁獲量の25.0%および1.7%に相当した。以上のように、サケでは深刻な漁獲物被害に比べ捕食による影響は限定的であったのに対し、タコ類に関しては漁獲量に比肩し得る捕食圧が加わっていることが明らかとなった。特に上陸場近傍においてその影響は大きいと推察され、地先資源への影響の観点からもゼニガタアザラシのえりも岬個体群の動向に注視する必要があろう。
表(2)-4 襟裳岬上陸場を利用するゼニガタアザラシの餌料重量組成および餌生物年間消費量（トン）。近隣海域（広尾、えりも及び様似町沿岸）における漁獲量との比率も示した

%組成
(重量)	年間消費量	漁獲量
広尾～様似	比
(%)
タコ類	60.7	476	1,905	25.0
スルメイカ	4.3	34	6,895	0.5
ほかカジカ類	5.4	42
ソウハチ	3.1	24	291	8.3
ヨコスジカジカ	1.9	15
不明魚種	2.5	19
マダラ	3.0	23	2,078	1.1
エゾクサウオ	2.6	21
ニシン	0.9	7	4
サケ	13.2	104	5,940	1.8
アイカジカ	0.6	5
ヒレグロ	0.6	4	68
エゾイソアイナメ	0.1	1
コマイ	0.2	2	8
ケムシカジカ	0.3	3
スケトウダラ	0.6	4	14,921
100	785

## （４）主要漁業資源の動態と環境要因との関連の分析

主要環境指数のうち、秋季海表面水温偏差がえりも町のミズダコ、ヤナギダコおよびスルメイカ漁獲量と有意な相関を示した（図(2)-9）。前2者は正の相関であり、近年の秋季水温がタコ類に負の影響をもたらしていることが伺われた一方、スルメイカは主漁期が夏～秋季であることから、秋季水温に代表される昇温傾向が、本種の周辺海域への滞留の鍵となることが示唆された。一方、道東海域全体で見た場合、主要資源の漁獲量はPDOやNPGOといったテレコネクション指数と有意な相関を示した。特に、サケはPDOと正の相関を示しており、近年6年連続して負の値が続いてきた当指数が一昨年より正極に転じていることから、ゼニガタアザラシによる被害顕在化の背景であったサケの不漁、および同様に地先資源として重要なコンブの不漁が今後緩和してゆくことが期待される（図(2)-10）。また、スケトウダラでは有意で無いものの顕著な正の相関がPDOとの間に見出された。これは、春季沿岸親潮の影響により本種太平洋系群の加入過程にネガティブな影響が及んでいる事の現れであると考えられた。
図(2)-9 えりも上陸場近隣3町（様似、えりも及び広尾町）における主要漁業資源漁獲量と各種環境指数（PDO, NPGO, WP及び道東沿岸水温偏差と主要漁業資源漁獲量の相関関係）。以下の漁業資源を分析対象とした：ミズダコ（mizudako）、ヤナギダコ(yanagi)、サケ（chum）、コンブ（kelp）、スケトウダラ（suke）及びスルメイカ（squid）。1990年以降の資料を北海道水産現勢データベース(http://www.fishexp.hro.or.jp/marineinfo/internetdb/index.htm)にて参照使用（環境変数と漁業資源との間の統計的に有意な相関を太枠で囲った）
12％に減少すると推察される。野生状態にある動物による捕食圧力は漁業被害とは見なされていないものの、今後このような便益計算を実施することにより、ゼニガタアザラシの個体群動態評価や間接的漁業被害軽減度合いの評価が可能となる。

図(2)-11 えりも岬ゼニガタアザラシ上陸場周辺域を対象としたECOPATHモデルにおけるdiet table. 各構成要素の餌料組成が記載されている
図(2)-12 えりも岬上陸場周辺域（上）および親潮沿岸域を対象としたECOPATHモデル．前者は最上位捕食者にゼニガタアザラシ、後者ではゼニガタアザラシに加えゴマフアザラシとキタオットセイを含むが、3者の合計でもえりも海域の密度を大きく下廻った
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

陸上目視調査と同時に実施した航空機目視調査により、これまで不明であった陸上センサスの精度と有効性が明らかになった。又、これまで不明であったゼニガタアザラシ上陸場周辺の生物相を明らかとし、近接する道東海域との関連性を明らかとした。また、比較的行動範囲の狭いゼニガタアザラシによる餌料消費量を主要餌種に関して推定することが出来、これにより餌種へのインパクトの推計が可能となった。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省の中央環境審議会における「えりも地域ゼニガタアザラシ特定希少鳥獣管理計画」の検討において、ゼニガタアザラシ個体群動態の分析結果、餌資源動態調査結果及び漁業被害防除策の検討結果を提示し、中央環境審議会の答申作成に貢献した。（管理計画のp3に個体群動態に関する論文成果、p7に餌資源動態の調査結果が引用されている。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

環境省による沿岸海洋生態系調査に関する平成28年度事業の実施において、本研究の餌資源動態に関する分析結果の活用が見込まれる。また、環境省による平成28年度のタコ漁被害の実態調査において、本研究のゼニガタアザラシ摂餌量推定の結果の活用が見込まれる。又、鰭脚類の広域的なモニタリング計画立案に際して、本研究において行われた手法検討の結果が活用されることが見込まれる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) H. MATSUDA, O. YAMAMURA, T. KITAKADO, Y. KOBAYASHI, K. HATTORI and H. KATO: Therya, 6: 283-296 (2015), Beyond dichotomy in the protection and management of marine mammals in Japan.

2) 磯野 岳臣、新村 耕太、服部 薰、山村 織生：水産技術、6（1）17-26（2013）。トド被害防除対策としての強化刺網開発

3) O. YAMAMURA, T. FUNAMOTO, M. CHIMURA, S. HONDA and T. OSHIMA: Mar. Ecol. Prog. Ser. 491, 221-234 (2013), Interannual variation in diets of walleye pollock in the Doto area, in relation to climate variation.

## <査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない。
くその他誌上発表（査読なし）>

1）山村 織生、津田敦、鈴木光次、高橋一生：海洋生態学（津田敦・森田健太郎 編）、p140-170、共立出版社、東京（2016）

「6章：海洋生態系の食物関係」

1) 山村織生：海洋生態学（津田敦・森田健太郎 編）、p231-243、共立出版社、東京（2016）「10章：海洋生態系の長期変動」

2) 斉藤宏明、山村織生:海洋生態学(津田敦・森田健太郎 編)、p244-275、共立出版社、東京（2016）「11章：海洋生態系と人間活動」

## （2） 口頭発表（学会等）

1）山村 織生： 横浜国立大公開コロキウム（減る水産物、増える海獣-絶滅危惧の水産生物と持続可能な漁業-）（2013）

「絶滅危惧種から外れたトドの未来」

3）山村織生：第63回漁業懇話会講演会（2014）

「北海道における海獣による漁業被害の現状と野生動物との共存」、「トドによる漁業被害」

4）服部薰、磯野岳臣、山村織生：2014年度日本哺乳類学会大会（2014）「北海道日本海沿岸におけるトドの来遊状況の変化」

5）磯野岳臣、服部薰、山村織生：2014年度日本哺乳類学会大会（2014）「上陸場自動撮影システムによるトド焼印個体の出自」

6) K. HATTORI K, A. Wada A: PICES MBA Workshop, 2014

"Decadal change of spatial distribution of Steller sea lions around Ishikari-Bay, Sea of Japan"

7) K. HATTORI, T. ISONO and O. YAMAMURA: Symposium on the Marine mammals of the Holarctic, 2015

"Decadal change of spatial distribution of wintering Steller sea lions around Hokkaido Island, Japan"

8）山村 織生、服部 薰、磯野 岳臣：日本水産学会2015年度大会（2015）.

「襟裳岬ゼニガタアザラシ上陸場近傍における底魚類の種組成と季節変化」

9) O. YAMAMURA, T. KITAKADO, K. HATTORI and T. ISONO: Vth International Wildlife Management Congress, Sapporo, Japan, 2015

“Management of Steller sea lion on the western coast of Hokkaido Island, Japan”

10) K. HATTORI, T. ISONO and O. YAMAMURA: Vth International Wildlife Management Congress, Sapporo, Japan, 2015

"Catch history of Steller sea lions in Japanese waters: a review"

11）磯野岳臣、Burkanov VBA、服部薰、後藤陽子、和田昭彦、山村織生：水産海洋学会2015年研究発表大会（2015）

「焼印再確認情報に基づいた北海道・ロシア間におけるトドの季節移動(予報)」

12）山村織生、小岡孝司：水産海洋学会2015年研究発表大会（2015）
## 「道東沿岸域における底生魚類群集構造」

“Management of Steller sea lions off the western coast of the Hokkaido Island: mitigating the threat to the sustainability of local fishery”

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

平成27年3月19日に、えりも町において実施された環境省主催の地域住民に向けた成果発表会において、本研究の成果内容を町民に対して説明した。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

(6) その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) Harvey JT, Goley D. 2011. Determining a correction factor for aerial surveys of harbor seals in California. Mar. Mamm. Sci. 27 (4): 719-735.

2）伊藤徹魯、宿野部猛. 1986. ゼニガタアザラシの生息数と生息状況, pp 18-58.

3）和田一雄，伊藤徹魯、新妻昭夫、羽山伸一、鈴木正嗣編、ゼニガタアザラシの生態と保護、東海大学出版.

2) Kobayashi Y, Kariya T, Chishima J, Fujii K, Wada K, Baba S, Itoo T, Nakaoka T, Kawashima M, Saito S, Aoki N, Hayama S I, Osa Y, Osada H, Niizuma A, Suzuki M, Uekane Y, Hayashi K, Kobayashi M, Ohtaishi N. and Sakurai Y. 2014. Population trends of the Kuril harbour seal Phoca vitulina stejnegeri from 1974 to 2010 in southeastern Hokkaido, Japan. Endangered Species Research 21(1): 61-72.

3) Olesiuk PF. 1993. Annual prey consumption by harbor seals ( $ Phoca\ vitulina $ ) in the Strait of Georgia, British Columbia. Fishery Bulletin 91: 491-515.

4) Pauly D, Christensen V, Walters C. 2000. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries. ICES J Mar Sci 57: 697-706.

5) Schoener TW. 1970. Nonsynchronous Spatial Overlap of Lizards in Patchy Habitats. Ecology 51 (3): 408-418.

6) Ter Braak, CJF. 1995. Ordination. In Data analysis in community and landscape ecology. RHG Jongman, CJF Ter Braak, and OFR. Van Tongeren (Eds). Cambridge University Press, Cambridge, U.K. pp. 91–173.
（３）飼育および野生環境下における個体の採餌行動解明

北海道大学北方生物圏フィールド科学センター生態系変動解析分野

宮下和士・三谷曜子・山本潤

平成25～27年度累計予算額：35,224千円（うち平成27年度：12,355千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]

近年、ゼニガタアザラシによるサケ定置網での食害が問題となっている。その被害対策を確立するためには、アザラシの行動圏や漁場での行動、さらに漁具に対する行動の把握、そしてサケの捕食方法について明らかにすることが必要である。そこで本研究では、北海道襟裳岬における本種の行動を明らかにすること、また飼育下における行動を明らかにすることを目的として、衛星発信機・音波発信器といったバイオロギング手法による行動追跡および、飼育下での行動実験を行った。

衛星発信器による野生個体の追跡では、襟裳岬周辺海域の行動圏についてGPSによる詳細なデータを得ることができた。加えて、個体に音波発信器を装着し、定置網周辺に音波受信機を複数台設置することにより、定置網に入る行動と入らなかった行動を区別することができた。この結果、漁期前からアザラシは定置網周辺を通過しており、通り道として利用していることが明らかとなった。また、1個体のみが何回も同じ網に来ていたが、この個体はモニタリングしていた網で混獲された1歳以上の個体であったことについても明らかにした。

水族館において飼育実験を行ったところ、生きたサケなどの見たことのない物体についての反応では、個体による行動特性の違いがあった。また、経年的な実験の結果、同じ個体でも経験や文化の伝搬によって、反応が変化することが明らかとなった。現在、本種の漁業被害を防除するため、物理的に網に入れなくするような格子網の開発が進められていることから、飼育下において、どれくらいの幅を通り抜けられることができるのかを実験した。この結果、肩甲骨の幅よりも小さい格子では、アザラシは通り抜けられないことが明らかとなった。

この結果をふまえて、大型個体による漁業被害防除のためには、格子網を20×20cmの規格とし、実際に定置網で使用することとなった。飼育実験からは、個体によってサケや擬似漁具などに対する反応が異なることが飼育実験で明らかとなり、また野外における発信器による追跡においても、漁場に頻繁にやって来る個体とそうでない個体が存在する可能性を示唆した。

結論として、効果的に漁業被害を軽減するには、常習的に定置網にやってくる学習した個体を取り除いていく必要があると考えられる。

[キーワード]

バイオロギング、飼育実験、採餌行動
### 1. はじめに

ゼニガタアザラシ(Phoca vitulina)は世界で最も生息域の広い鰭脚類の1種であり、定住性で岩礁などの上陸場で生活している。本種の食性は魚類、頭足類、甲殻類と多様であり、地域的、季節的に豊富な餌を捕食する日和見捕食者であるが $ ^{1} $ 、本種の餌はしばしば漁業対象種と重複し、定置網内の魚の捕食など、漁業との競合が世界中で問題となっている $ ^{2} $ $ ^{3} $ 。日本では北海道にのみ生息が確認されており、太平洋岸の襟裳岬、および厚岸から根室沿岸の岩礁や島に上陸する $ ^{4} $ 。本種は1960年～1970年にかけて、肉や毛皮を目的としたアザラシ猟、コンブ漁場確保のための岩礁爆破事業、コンブ漁船をはじめとする船による上陸妨害などにより個体数が激減した $ ^{4} $ 。この減少を受け保護に対する関心が高まり、1992年に環境庁によって絶滅危惧種に指定され、捕殺禁止等の保護活動が行われた結果、本種の個体数は増加傾向にあることから $ ^{4} $ 、2015年の環境省レッドリストでは準絶滅危惧種にダウンリストされた。

日本国内における本種最大の上陸場である北海道襟裳岬では、近年、本種の個体数増加に伴い、サケ定置網での食害が問題となっており、その被害対策を早急に確立することが求められてきた。しかし、昨今ではアザラシを始めとする海棲哺乳類に対し、漁業被害を起こす害獣と捉えるのか、保護すべき希少動物と捉えるのか、文化や歴史を背景として認識が多様化している。このような状況下では、国内の沿岸漁業でも沿岸生態系の生物多様性を保全することも視野に入れつつ、操業することが必要である $ ^{5} $ 。

このためには、まず漁業被害の防除対策を確立すること、そして高次捕食者の位置にあるゼニガタアザラシを含めた生態系の保全管理を行うことが必要である。現在、特定鳥獣保護管理計画を策定することにより、人と野生鳥獣との軋轢を軽減しようという取り組みが各地でなされている。特定鳥獣保護管理計画を策定・実行する上で、i）区域を分けて管理を行うゾーニング、ii）状況の変化に応じて順応的な管理を行うフィードバック、iii）対象種および生息環境のモニタリング、が重要となる。しかし本研究で対象とする海という環境は、区域を分けることが困難であること、人の目が届かない場所であること、という陸と大きく異なる特徴を持つ。そこで本研究で着目したのはバイオロギング手法である。バイオロギングとは、電子センサを搭載した記録計を動物に装着し、彼らの動きや行動、周囲の環境、生理状態を野外で計測する研究手法である。本手法を用いることにより、個体ごとの行動圏や、漁場での行動、さらに漁具に対する行動を把握することが可能である。ただし、このような手法が確立されていても、実際にどのような行動がデータとして表れるのかについては、動物の行動、例えばサケの捕食方法や、漁具に対する反応について実際に観察することも必要である。そこで本研究では、野外調査と飼育実験を行うことにより、北海道襟裳岬における本種の行動を追跡すること、また飼育下における行動を明らかにすることを目的として、衛星発信機・音波発信器による行動追跡および、飼育実験を行った。

## 2 ．研究開発目的

近年、目の届かない海洋生物の行動圏について明らかにするため、衛星発信器による行動追跡が行われている $ ^{6} $ 。個体に装着した発信器は、水中から水面に出ると水切りスイッチが作動し、電波を発するように設定されている。その際、上空をArgos衛星が通過すると、発信器からの信号を受信して位置を定位するというものである。しかしこのArgos衛星では、位置の誤差が数百mから数kmまでと大きいことが知られており $ ^{7} $ 、漁場の周辺をどのように利用しているか、といった細か
いスケールでの追跡には適していない。そこで、本研究では、誤差の小さいGPS衛星発信器を用いることにより、ゼニガタアザラシの行動追跡を行うことを目的とした。

しかし、衛星発信器は電波を発するという特性上、海水中で発信しても衛星が受信することは不可能である。このため、アザラシの定位は、水面上で呼吸をしている時や休息している時などに限られる。一方、水中における動物の追跡には、伝搬する音波を使うことが主流である。音波発信器を個体に装着し、受信機を水中に設置することにより、受信機を中心として半径数百m内に個体が入ると記録される。しかし、受信機を定置網に1台設置するのみでは、周辺に近づいているのはわかるものの、定置網ないに入っているのかどうかは不明である。そこで着目したのがVPS（Vemco Positioning System）システム手法による水中での定位手法である $ ^{8} $ 。この手法では、複数台の受信機を設置してアレイを組み、発信された音波をわずかな時間差をもって複数台で受信することにより、発信器の位置を定位することが可能となることから、最近では魚類の行動モニタリングに使われている $ ^{9} $ 。本研究では、この手法をアザラシの行動追跡に応用し、定置網の周辺に8台の受信機を設置することにより、定置網周辺でどのような行動をしているかをモニタリングした。

定置網の中に入るアザラシの被害を防除するためには、網の中に入ったアザラシがサケをどのように認知し、食べるのかを明らかにする必要がある。また、物理的に進入できない方策を考え、それが効果的かどうかを検証する必要がある。このような観察は、実際に野外で行うことは難しいことから、本研究ではアザラシをえりも岬で捕獲し、水族館に搬入して飼育することにより、観察実験を行った。

以上より、本研究では、

1．野外において衛星発信器、音波発信器を個体に装着し、行動圏や定置網内での行動を明らかにすること

２．飼育環境において、生きたサケを投入し、サケをどのように認知するのか、どのように反応するのかを明らかにすること、また擬似漁具を投入し、物理的な防除法法が効果的かどうかを検証すること

を目的として研究を行った。

## 3 ．研究開発方法

## （１）野生環境下における個体の採餌行動解明

衛星発信器：2014年・2015年ともに、秋サケ定置網に混獲されたゼニガタアザラシの未成熟個体（n=7、表（3）-1）にGPSによる位置データを記録、送信可能な衛星発信器（GPS Argos tag、Sea mammal Research Unit製およびSPLASH10-F-400、Wildlife Computers社）を頭部に装着し、行動追跡を行った（図（3）-1）。

また、2014年はGPSの位置データを衛星が上空を通過する間に送りきれず、欠損値が生じた。これを防ぐために、2015年9月、襟裳岬先端に建てられている襟裳岬「風の館」の敷地内に衛星受信機を設置し、アザラシの上陸中にデータを得ることを試みた（図(3)-2）。