Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
いるものの、歴史的に森林率や草地率が高い地域では、モザイク景観が負の影響を示すことも明らかとなった。モザイク景観と生物との応答には地域性があり、モザイク景観の多様性への正の効果の一般性に警鐘を鳴らすとともに、地域ごとに異なる保全施策が推進されることが望まれる。

[キーワード]

複合生態系、保護区選定、ギャップ分析、気候変動、将来予測

### 1. はじめに

里山景観に代表されるような水田、耕作地、森林などからなるモザイク景観は、日本を含むモンスーンアジアで広くみられる景観である。モザイク景観は、それぞれの生態系が生物相を育むとともに、異質な景観の組み合わせそのものが生物生息空間を提供しているともされ、モザイク景観の生物多様性に果たす役割に注目が集まっている。しかしながら、モザイク景観と呼ばれるような異質な環境の広がりは、必ずしも生物多様性に対して正に寄与するとは限らず、その成立機構の違いに応じて、生物相とどのように関係しているのかを解明することは喫緊の課題である。同様に、沿岸域や陸水域といった複合生態系においては、生物多様性損失の駆動因が複数の生態系に由来しており、そのメカニズムの解明が急がれる。

また、第10回生物多様性条約締約国会議（COP10）の愛知ターゲットでは、陸域の17%、海域の10%を保護区とすることが目標として掲げられている。保護区の拡充が望まれるなか、どこを優先的に保全すべきなのかは、明らかとなっていない。日本においてモザイク景観が農地性・草地性種の保全に重要であることは定性的に知られてはいるものの、新たな保全優先地の選定に際しては、科学的根拠に立脚した保全策の提案が急務である。

## 2 ．研究開発目的

本課題では、陸域生物（鳥類、蝶類、両生類）および水生植物と沿岸生物を指標に予測モデルを構築し、モザイク景観を含む土地利用が生物多様性に与える影響の評価と、水生植物と沿岸生物については、陸域生態系の変動が沿岸域の生物多様性に与える影響の評価を行う。また、構築したモデルを将来シナリオに適用することで、将来の気候変動による生物多様性への影響を評価する。その結果をもとに、望ましい保護区のあり方を提案するとともに、モザイク景観を含む複合生態系の管理のあるべき姿を提案する。さらに、アジア・グローバルスケールでモザイク景観がどのように分布しているのか、その成立機構に着目し、モザイク景観と生物多様性の関係の一般性を検証することを目的とする。

### 3. 研究開発方法

## （１）陸域の評価

鳥類、蝶類、両生類について、環境省自然環境保全基礎調査の在データを用いて（鳥類は二次メッシュ、蝶類と両生類は三次メッシュ）、種ごとにMaxEntによる分布推定を行ない、国土スケールの多様性マップを作成した。鳥類の分布推定では、年平均気温、年間降水量、標高のレンジ、森林率、水田率、農地率、草地率、市街地率、開放水域・湿地率、自然林率、Simpsonの景観多様度指数を説明変数に用いた。蝶類の分布推定では、年平均気温、年間降水量、平均標高、落葉広
葉樹林率、常緑広葉樹林率、常緑針葉樹林率、その他森林率、草地率(人工草地を除く)、農地率、開放水域および湿地率、水田率、Simpsonの景観多様度指数を説明変数に用いた。両生類では、年平均気温、年間降水量、寒期の降水量、平均標高、最大傾斜、落葉広葉樹林率、常緑広葉樹林率、常緑針葉樹林率、その他森林率、河川長、水田率を説明変数に用いた。多様性マップは、MaxEntで得られた各種の存在確率を、閾値により在不在に変換した各種の分布マップを、全種で重ねあわせたものとした。さらに、鳥類については愛知ターゲット11（陸域17％を保全）に基づいて保全の優先順位が高い場所を相補性解析で抽出し、保護区とのギャップを明らかにした。

蝶類、鳥類、両生類について、MaxEntを用いて構築した分布モデルを用いて、種ごとの分布の将来予測を行ない、将来生息が危ぶまれる種及び当該種が分布する将来のホットスポット(種多様性の高い地域)を明らかにした。将来予測で使用したシナリオは、IPCC第5次報告書に対応したCMIP5より3つの排出シナリオ(RCP 2.6(低排出), RCP 4.5(中排出), RCP 8.5(高排出))を想定した。使用した気候値は、IPCCによる予測値を二次メッシュと三次メッシュに統計的ダウンスケーリングした値（S8で農業環境技術研究所が作成）で、気候モデルは4つ(MIROC5, MRI-CGCM3, GFDL-CM3, HadGEM2-ES)の平均値を用いた。予測期間は2020年、2050年、2080年とした。分散シナリオは、移動性が低い両生類は非分散シナリオのみを想定し、蝶類と鳥類は非分散シナリオに加えて、蝶類は年5kmの移動を許容する部分的分散シナリオ、鳥類は分散無制限シナリオを想定して予測を行った。土地利用については、将来シナリオに基づいた全国スケールでの予測値が未整備のため、現在の土地利用に関する情報を用いて、気候変動のみによる分布変化を予測した。

将来のホットスポットは、将来生息が危ぶまれる種（将来の危急種）の分布マップを重ねあわせたものとし、分類群ごとに作成した。将来の危急種は、RCP 8.5シナリオ・非分散シナリオ下で、2080年に環境省レッドリスト絶滅危惧Ⅱ類の選定基準である分布面積20,000km²を下回る種とした。

また蝶類を対象に、将来のホットスポットと現在の保護区との重複度合いの変化を調べ、将来の気候変動を踏まえた望ましい保全地域のあり方を提案する。なお現在の保護区には、国立公園、国定公園、国及び都道府県指定原生自然環境保全地域、国及び都道府県指定鳥獣保護区、都道府県立自然公園、森林生態系保護地域、世界遺産、MAB、ラムサール条約湿地が含まれている。

## （２）陸水域の評価

陸水生態系における種多様性を国土スケールで保全する際に対処すべき要因を明らかにするため、絶滅危惧水生植物の個体数の変化および駆動因としての土地利用の変化のデータを整備した。具体的には全国の二次メッシュを分析単位とし、約85種の絶滅危惧水生植物の株数と土地利用の変化についてのデータセットを構築した。絶滅危惧水生植物の株数の変化は1994年-1995年と2005年-2006年に記録された情報から約10年の変化を扱った。土地利用の変化については100m解像度の土地被覆情報が得られる国土数値情報を元データとし、最もデータ年の近い1997年から2009年までの変化量を算出し、直近の土地利用の変化として扱った。さらに土地利用変化の影響が時間的な遅れを伴って水生植物の個体数の変化に影響する可能性を考慮し、およそ10-20年前に当たる1987年から1997年の間の土地利用の変化を二次メッシュごとに集約した。これらの整備された情報を用いて、絶滅危惧植物の減少の駆動要因を推定するために、二次メッシュ単位で記録されている約85種の絶滅危惧水生植物の株数の変化と土地利用の変化の関係を記述するモデルを検討した。評価対象地域は日本全土とした。モデルの構築にあたっては、土地利用変化の影響が時間的
な遅れを伴って水生植物の株数の変化に影響する可能性を考慮した他、絶滅危惧水生植物の種による応答の違いを考慮するために階層ベイズモデルを採用した。次に優先的に保全が望まれる区域の分布を地図化した。さらに、国立公園が、土地利用変化を抑制することで、水生植物の保全に寄与しているかを検証するために、二次メッシュを、国立公園区域内については、国立公園の外縁を含まない区域（国立公園中心区域）、外縁を含む区域（国立公園境界区域）、国立公園区域外については、国立公園境界区域に接する区域（国立公園外周辺区域）、それ以外の区域（国立公園外区域）に区分し、絶滅危惧水生植物の分布と既存の国立公園の分布の重複割合を求めた。

## （３）アジア・グローバルスケールの評価

23年度には、国内スケールにおける景観異質性と鳥類種数分布との関係を解析した。対象は日本、台湾、中国、インドネシアとし、各地域で得られる鳥類分布調査データ及び環境（土地利用、気候、地形）データの整理を行った。その後まず日本を対象に、景観の異質性と鳥類の種数・個体数の関係をモデル化し、台湾、中国のデータを用いても予備解析を行った。景観の異質性は、粗い異質性の指標として森林率を、細かな異質性の指標として7種類の土地利用に基づくシンプソンの多様度指数を用いて表した。各調査地から異なるサイズのバッファーを発生させて、その中で集計した各土地利用面積や景観異質性の指標を解析で利用し、異なるバッファーサイズ間で全ての変数を用いたフルモデルのAICを比較することで最適なバッファーサイズを決定した。最適バッファーサイズで集計した変数を対象として、改めてAICを用いたモデル選択を行い、鳥類の種数や個体数に影響を及ぼす変数について考察を行った。

24年度には、アジアスケールで地域の種プールおよび現在の局所種数に影響を及ぼすプロセス要因を検討し、景観異質性が生物多様性を高める環境条件を抽出する評価モデルの検討・確定を行った。さらに、両生類、鳥類、哺乳類の総種数およびIUCNレッドリスト種数のデータ $ ^{1} $ 、さらに環境データを入手し、実際の評価に向けたデータ整備を行った。

25年度には、アジアスケール（東アジア、東南アジア及びロシア東部）で景観異質性が生物多様性にとって重要な地域を抽出するため、まず生物多様性の指標として、鳥類、哺乳類、両生類の総種数及びIUCNレッドリスト種数を用いた解析を行った。これらの種数データはSandelら $ ^{2)} $ が既存のデータ $ ^{1)} $ $ ^{3)} $ を基に0.25°グリッドセルで整備したものである。一方、景観異質性を表す指標として、土地利用13区分の各0.25°グリッドセルにおける面積から算出したシンプソンの多様度指数を用いた。また、その他の生物多様性に影響を及ぼす要因として、年間降水量、年平均気温、NDVI、蒸発散量、標高レンジ、森林面積、農地面積、最終水期最盛期における年間降水量及び年平均気温、現在と最終水期最盛期の年間降水量及び年平均気温の差（降水量変化、気温変化）、を同様に0.25°グリッドセル単位で準備した。解析には空間自己相関を考慮するためにCAR model (conditional autoregressive model)を用いた。

26年度には、アジアスケールを対象に前年度の解析を発展させ、0.25°グリッドセルを単位とした鳥類、哺乳類、両生類の総種数及びIUCNレッドリスト種数と景観異質性の関係が、現在と過去の土地利用によってどのような影響を受けるかを、CAR modelで解析した。また新たに最終氷期最盛期の森林率、1800年台の森林率、農地率、草地率を準備した。

27年度には、前年度に行った解析をグローバルスケールに拡張し、1°グリッドセルを単位とした鳥類、哺乳類、両生類の総種数及びIUCNレッドリスト種数と景観異質性の関係が、現在と過去
の土地利用によってどのような影響を受けるかを、CAR modelを用いた解析によって検証した。環境変数として、各グリッドセルにおける平均気温、年間降水量、標高レンジ、現在の森林率、現在の農地率、最終氷期最盛期（LGM）の森林率、1800年台（OK）の森林率、1800年台（HYDE）の農地率、1800年台（HYDE）の草地率を準備した。

## （４）沿岸域の評価

沿岸域については、まず全国の各流域を単位として、河口から一定距離の沿岸の環境要因と流域全体の陸域の環境要因双方の整備を実施した。整備された環境変数を用いてガラモ場とアマモ場の三次メッシュ上の分布を河口からの距離バッファーによって集計した値（つまり分布グリッド数）について非線形性を考慮した一般化加法モデルによって推定することを試みた。また、陸域の変化を考慮した将来の予測を可能にするため、陸の土地利用変化の仮のシナリオを適用して、得られる薬場の分布推定値の変化の妥当性について検討した。

事業の2年度目からは、沿岸域においては、テーマ5に提供するデータ整備と解析手法の検討を行い、特に日本全国について1度メッシュの解像度で、在データのみの生物データと環境変数とを対応させた解析を行った。その際、これまでにはできなかった分布地点数の少ないアマモ以外の海草類を含む海草を含め、Maxentによる分布ポテンシャル推定を実施した。

次にこれまでよりも解像度の高い5kmメッシュで沿岸生物の分布推定を行った。テーマ1では沿岸の海草（テーマ5サブテーマ4との共同）、干潟の底生生物の分布を担当した。まず、これまで広域の解析で用いた値を内挿して環境変数を作成し、5kmメッシュのデータセットを作成した。そして、Maxentを用いて環境と生物分布との関係を示した。結果は、既存の保護区の他に、漁業権区域、港湾区域のポリゴンデータを作成して重ね合わせて、その一致性を視覚的に検討した。

さらに温暖化による将来予測を含めた検討を行った。特に本サブテーマではテーマ4では扱えなかった干潟の底生生物および、藻類の潜在種数の空間分布について実施した。分布推定に用いた生物データは生物多様性情報システム上の自然環境保全基礎調査の干潟のベントス種、藻類644種データのうち10サイト以上で出現したものを利用し（中央値はベントス・藻場それぞれ32、15サイト）、環境変数は海岸線長、陸・自然海岸からの距離、潮汐レンジ、水深、波高、無機物粒子量、クロロフィルa量を用いた。また現在・将来の海水温についてはMIROC HiからRCP8.5のシナリオによる海水温をオフセットして用いた。これらの環境データは間引きをせずにMaxentにモデルのバックグラウンドとして使用した。潜在分布域か否かの閾値は、Maxentによって推定された0から1の値に対して、トレーニングの感度の最大値とspecificityのロジシティック値を用いた。

最後にアジア海域での分布推定の実現可能性についても、テーマ5と共同で検討しその予備的な解析とデータの一部の作成を実施した。特に解像度を1度グリッド単位にした環境変数の作成を行ない、現在、将来の水温データをはじめとする環境データを海域のサブテーマに提供した。また、テーマ1では海岸線の複雑性と景観多様性との相関を解析した。

## 4 ．結果及び考察

## (1) 陸域の評価

鳥類97種、蝶類77種、両生類21種について分布推定モデルを構築できた。鳥類と蝶類では、中部地方から東北の特に山地にかけて種数が多くなる一方、両生類では中部西部から日本海側にか
けて種数が多くなり、分類群間でホットスポットの地域差があることが明らかになった（図(1)-1）。

図(1)-1 鳥類の多様性マップ(左)、蝶類の多様性マップ(中)、両生類の多様性マップ(右) 緑色が濃いところで種数が多い。

また、愛知ターゲット11（陸域17％を保全）に基づいて保全の優先順位が高い場所を相補性解析で抽出したところ、保護区に比べメッシュ内の森林率が低い場所、またモザイク景観の指標である土地利用の多様度が高い場所が選ばれた。そのような場所の多くは関東平野のような平野部に集中し（図(1)-2）、農地性や草地性の希少種が多く分布していた。このことから、草地性や農地性の鳥類を守るうえでは、平野部において保護区拡充を考える必要があることが示唆された。

図(1)-2 鳥類の種数の分布(左)、保護区の分布(中)、保護区候補地と保護区とのギャップの分布(右) 右図において、特に大きなギャップは黄色の円で囲っている。

将来予測の結果から、蝶類では、環境省レッドリスト種（絶滅危惧Ⅱ類の以上、島嶼種を除く）は現在の31種から2080年には44種に増えると予測された（RCP 8.5シナリオ・非分散シナリオの場合）。これら将来の危急種のホットスポットは、現在よりも高標高地域に集中していくと予測され、とくに本州以南でその傾向が顕著であった（図(1)-3-A）。同様のシナリオを想定した場合、鳥類では、レッドリスト種に新たに15種が追加されると予測され、ホットスポットは北海道の大雪山系、日本アルプス周辺など、蝶類同様、高標高地域に多くなった（図(1)-3-B）。両生類では、現在のレッドリスト掲載種8種から2080年には14種に増加し、ホットスポットは本州の高標高地域に加え、北陸に広がる傾向が予測された（図(1)-3-C）。将来のホットスポットを分類群間で比較
すると、いずれの分類群でも中部から東北の山地で種数が多くなるが、両生類では北陸で種数が多く、分類群間でホットスポットのギャップが生じていることが明らかになった(図(1)-3)。

また、現在のレッドリスト記載種を対象に、分布面積がどのくらい減少するのかをみたところ、蝶類では、最も楽観的なシナリオ(RCP 2.6/分散あり)では、現在の分布から20%の減少にとどまるものの、最恶シナリオ(RCP 8.5/分散なし)では、60%の減少が予測された(図(1)-5-A)。鳥類では、最も楽観的なシナリオ(RCP 2.6/分散あり)では、現在の分布から20%の減少であるに対して、最恶シナリオ(RCP 8.5/分散なし)では、75%の減少になることが予測された(図(1)-5-B)。両生類では、最も楽観的なシナリオ(RCP 2.6/分散なし)では、現在の分布から40%の減少であるのに対して、最恶シナリオ(RCP 8.5/分散なし)では、現在の分布から80%の減少が予測された(図(1)-5-C)。

現在の保護区と将来のホットスポットとの重複割合の変化について、蝶類を対象にみると、重複割合は将来にかけて増加していくことが予測され、とりわけ本州でその傾向が顕著であることがわかった(将来生息が危ぶまれる種が5種以上分布する場所との重複割合は、北海道で現在の9%から2080年には28%、同様に本州以南では17%から53%に増加すると予測された(図(1)-6)。

保護区とホットスポットとの重複場所をみると、現在の保護区は高標高地域で、森林域に集中しているため（図(1)-4）、現在の保護区では、北海道の大雪山山系、本州の日本アルプス周辺で予測された蝶類と鳥類の将来のホットスポットは、概ねカバーできている。一方で、北海道の低標高地域における蝶類のホットスポット、北陸や九州での両生類のホットスポットについては、民間保護地域を含めた保全地域の拡充が必要となるだろう(図(1)-3、図(1)-4)。

図(1)-3 蝶類(A)、鳥類(B)、両生類(C)の現在(上段)と将来(下段)のホットスポットマップ(RCP8.5/非分散シナリオ

緑色が濃いところで種数が多い。
図(1)-4 現在の保護区の分布

国立公園、国定公園、国及び都道府県指定原生自然環境保全地域、国及び都道府県指定鳥獣保護区、都道府県立自然公園、森林生態系保護地域、世界遺産、MAB、ラムサール条約湿地を含む保護地域。

A. 蝶類(31

B. 鳥類(16

C. 丙生類(11種)

図(1)-5 最新版(2012年)のレッドリスト掲載種が1種でも分布するメッシュ数の経年変化

蝶類(A)、鳥類(B)、両生類(C)について、分散シナリオごとに示す。ただし、鳥類については、分布推定モデルが構築できたレッドリスト種が僅かだったため(5種)、将来生息が危ぶまれる種(RCP 8.5/分散なしシナリオで、2080年に絶滅危惧Ⅱ類の選定基準を下回る種)を対象とした。
図(1)-6 ホットスポットと現在の保護区との重複割合将来生息が危ぶまれる種が1種以上含まれる地点(A)、5種以上含まれる地点(B)について、現在から将来(RCP 8.5/分散ありシナリオ)にかけての保護区との重複割合を北海道と本州以南それぞれで算出した結果を示す。

## （２）陸水域の評価

全国スケールで陸水域の水生植物に注目し、その多様性と駆動因としての土地利用の関係をモデル化したところ、対象とした85種のうち48種において何らかの負の影響が検出された。生育地となりうる淡水域の改変（直接的な生息地改変）は、10－20年前の改変よりも直近10年間の改変の方が負の影響を受けた種が多かった。一方、水質の変化等をもたらす淡水域の改変以外の土地利用変化（間接的な影響）は、直近10年間よりも10－20年前の改変から負の影響を受けた種が多かった(図(1)-7)。種による応答の違いを決める形質を解析したところ、最近の土地利用変化に対する種の応答の違いを説明する変数としては、生育型と併せて、寿命つまり一年生かどうかが選ばれたが、過去10-20年前の土地利用変化に対しての種による応答の違いを説明する形質としては、生育型のみが選ばれた。得られたモデルに基づき、各二次メッシュにおいて生育する絶滅危惧水生植物の株数が土地利用変化により影響を受けている程度を評価したところ、特に影響が顕著な区域が集中している範囲が全国的に見られた(図(1)-8)。対象とした水生植物が生育した797メッシュのうち、国立公園を含んでいたのは、37.9%(302メッシュ)であり、この割合は、国土面積に対する本解析における国立公園の割合37.1%(1762/4744メッシュ)と同等であった。次に図(1)-8にしめした土地利用変化による影響の程度を、国立公園内外の4区域で比較すると、国立公園中心区域では、殆どその影響が見られなかったが、残りの3区域については、国立公園外区域でやや影響が大きい傾向が見られたものの、統計的な違いは見られなかった。これらのことから、国立公園内であっても、外縁から充分に離れた区域以外においては、絶滅危惧水生植物の保全するためには、土地利用の変化の抑制を検討する必要があることが示唆された。

図(1)-7 土地利用の変化により株数が減少した水生植物の種数
図(1)-8 水生植物の株数減少に対する土地利用の影響の程度の空間的分布 青線は国立公園の境界を示す。

## （３）アジア・グローバルスケールの評価

日本について、景観の異質性（主に森林・農地を中心とした景観組成の異質性）と鳥類種数の関係をモデル化した結果、最適バッファーサイズは10kmの範囲と特定され、特にこの空間スケールで森林率と種数が凸型の関係を示してしいた（図(1)-9）。このことから、日本全国スケールで景観の異質性が鳥類の種数に正の影響を与えていることが示唆された。また、国内を亜寒帯・亜高山針葉樹林帯、冷温帯落葉広葉樹林帯、暖温帯常緑広葉樹林帯の三つのバイオームに区分し、各バイオームで同様の解析を行ったところ、シンプソンの多様度指数が亜寒帯・亜高山針葉樹林帯では負、他二つのバイオームでは正と、それぞれ異なる影響を及ぼしていた。さらに台湾・中国の鳥類を対象にした予備的な解析から、地理的に異なる種プールが結果台湾・中国においても景観の異質性が鳥類の種多様性に正の影響を及ぼしていることが示唆された。

図(1)-9 10km空間スケールでの森林率（粗い景観異質性の指標）と鳥類多様性決定要因としての普遍性種数の関係

実線はAICに基づいたベストモデルによる回帰曲線を示す。

アジアスケールでの解析の結果、鳥類、哺乳類、両生類の総種数及びIUCNレッドリスト種数全てにおいて、景観異質性（土地利用のシンプソン多様度指数）が種数に対して正の影響を及ぼし
ていることが明らかになった。しかしながら景観異質性の影響は他の説明変数に比較して必ずしも強くなく、標準化された説明変数に対して推定された係数に基づくと、鳥類と哺乳類の総種数では気温変化（負）と標高レンジ（正）、両生類の総種数では年間降水量（正）と気温変化（負）、鳥類のレッドリスト種数では年間降水量（正）、哺乳類と両生類のレッドリスト種数では気温変化（負）、がそれぞれ最も強い影響を及ぼしていた。景観異質性と他の変数の交互作用項の結果に基づくと、年間降水量の多い地域ほど（鳥類及び哺乳類の総種数、哺乳類のレッドリスト種数）、また気温変化が大きい地域ほど（鳥類・哺乳類・両生類の総種数及び両生類のレッドリスト種数）景観異質性の正の効果が高くなる、という傾向が見られた。

しかしながら交互作用項の結果に基づくと、過去や現在の土地利用によって景観異質性の種数に対する影響は異なっており、1800年台の森林率や草地率が低いほど（鳥類総種数、哺乳類希少種数）、1800年台の農地率が高いほど（鳥類及び哺乳類の希少種数）、また現在の森林率が低いほど（鳥類及び雨生類の総種数、鳥類の希少種数）、現在の農地率が高いほど（哺乳類の全種数）景観異質性の正の効果が高くなる、という傾向が見られた。さらに得られたモデルの係数を用いて、各グリッドセルにおける景観異質性の種数に対する効果を地図化した結果、景観異質性が特に多くの種を維持していると考えられる地域として、中国南東部やベトナム及びカンボジアの一部などが抽出された(図(1)-10)。

図(1)-10 左図は種数、右図は生息地多様性の係数推定値

濃い色ほど異質性の正の影響が高い。

グローバルスケールの解析の結果、鳥類、哺乳類、両生類の総種数及びIUCNレッドリスト種全てにおいて、景観異質性（土地利用のシンプソン多様度指数）は種数に対して正の影響を及ぼしていた（表(1)-1）。さらに交互作用項の結果に基づくと、過去や現在の土地利用によって景観異質性の種数に対する影響は異なっており、最終氷期最盛期の森林率が低いほど（鳥類全種、哺乳類全種、両生類全種）、1800年台の森林率や草地率が低いほど（鳥類全・IUCNレッドリスト種、哺乳類全種、両生類全種）、現在の農地率が高いほど（哺乳類全・IUCNレッドリスト種、両生類全種）景観異質性の正の効果が高くなるという、事前の仮説を支持する結果が得られた。一方で、現在の森林率が高いほど（哺乳類全種）、最終氷期最盛期の森林率が高いほど（両生類IUCNレッドリスト種）、1800年台の農地率が低いほど（鳥類全種）、1800年台の草地率が高いほど（哺乳類IUCNレッドリスト種）景観異質性の正の効果が高くなるという、仮説とは逆の結果も一部分類群で得られた。さらに得られたモデルの係数を用いて、各グリッドセルにおける景観異質性の種
数に対する効果を地図化した。景観異質性は全球的に正の影響を示していたが、特に南部アフリカでは景観異質性の強い正の影響（歴史的な森林率の低さと現在農地率の高さが主たる要因）と総種数の高い地域が重複しており、景観異質性が多くの種を維持している可能性が明らかになった（図(1)-11）。一方で、南米・サブサハラアフリカ・大陸ヨーロッパの一部、中国南部、ジャワ島などでは景観異質性が負の影響を示しており（歴史的な森林率や草地率の高さが主たる要因）、これらの地域では均一景観の存在が種多様性の維持に重要である可能性が示された（図(1)-11）。

表(1)-1 鳥類、哺乳類、両生類の総種数及びIUCNレッドリスト種数に対して景観異質性が及ぼす効果と現在及び過去の土地利用との相互作用

+は有意な正の効果、－は有意な負の効果を示す。解析では他の環境要因も説明変数として考慮したが、この表では示していない。

鳥類	哺乳類	而生類
全種	IUCN種	全種	IUCN種	全種	IUCN種
生息地多樣性	+	+	+	+	+	+
×現在森林率	+
×LGM森林率	-	-	-	+
×1800年台森林率	-	-	-	-
×現在農地率	+	+	+
×1800年台農地率	-
×1800年台草地率	-	-	-	+	-

図(1)-11 種数(上)と生息地多様性(景観異質性の指標)の係数推定値(下)赤い色ほど種数が多い。濃いオレンジほど正の影響が高く、黒は負の影響を示す。

## （４）沿岸域の評価

流域単位の解析の結果、広域のアマモ場の分布には、水質、水深、水温が影響しており、ガラモの分布は水温の影響を強く受けていた。また、アマモ場の分布予測に陸域の要因を入れた場合
に、海域の要因のみの場合よりもモデルとデータの一致性が高まることが小流域のモデルで確認された。大小2つの流域のモデルを平均した結果から予測される全国の藻場の分布よりも大流域だけのほうがモデルとデータの一致性が高くなり、モデルの解像度を評価が重要であった（図(1)-12）。

図(1)-12 異なる流域のサイズのモデルによるアマモ分布ポテンシャル 左から小流域、大流域、平均を示す。

つぎに海草各種の分布推定を1度メッシュで実施した結果（図(1)-13）、種によって温度による分布の説明力が異なり、一般的な生理的特性と合致した。サンプル数が少ない種で分布の過大評価が見られたが、複数種の分布ポテンシャルの重ね合わせで種多様性の評価が可能か検討する素材がそろった。

図(1)-13 各種の分布ポテンシャル推定結果の例

多くの種が一般的な分布範囲と一致したが、タチアマモなど推定に改善が必要な種も見られた。各種の加算による評価例も作成。

5kmメッシュでの沿岸生物の分布推定を実施した結果、海岸線長、表層水温、クロロフィルa量、水深、陸からの距離、藻場面積、濁度、波高、潮汐のレンジを用いて、沿岸の生物の分布と環境要因との関係について、Maxentによる分布推定を行った結果、アマモ類の分布には、水温、海岸線長が影響する種が多くみられた。

ベントス各種の分布には、海岸線長、濁度、陸からの距離、潮汐のレンジの寄与が大きかったが、アマモ場ほど明瞭ではなかった。今後、高解像度な沿岸の変数を利用することでより高い解
像度の予測が可能になると考えられた。

つぎに各種の閾値を0.5として推定した種数の推定結果を図(1)-14に示す。管理区域との視覚的な比較から仙台湾周辺で港湾などの人為的な攪乱との関係が懸念され、三陸の南部でアマモ類の多様性のポテンシャルが高く、国立・国定公園による保護区とも重複することが分かった。

図(1)-14 ベントスとアマモ場の分布推定結果を単純に足し合わせたものと、管理区分の重ね合わせ

温暖化による将来予測を含めた検討を行った結果、干潟の底生生物（ベントス）の潜在分布を推定について、現在の種数は西日本で最も高かった（図(1)-15）。また、温暖化により潜在分布域が北方へと増加する種が多く、潜在分布の総種数では種数多様性が高くなる予測となった。モデルのAUCは0.89+-0.05であり、最小値は0.75であった。今回扱ったデータの範囲で分布に影響した要因としては、水温が最も寄与しており、次いで、海岸線の複雑性や、潮位、自然海岸からの距離、濁度や植物プランクトン量などが寄与していた（表(1)-2）。

図(1)-15 干潟ベントスの潜在種数

左図が現在気候、右図がRCP8.5の2050年の推定値。
表(1)-2 各変数の%寄与率の全種平均値

植物プランクトン	水深	距離	海岸線長	濁度	波高	潮位	表層水温
平均値	12	3	14	17	12	3	15	24
標準偏差	11	8	12	13	11	3	10	14

増減したグリッド数から特にイボウミミニナ・ホウシュノタマ・スナゴカイ・イワムシ・スジホシムシモドキ・ヨコヤアナジャコ・コメツキガニの生息可能な温度範囲が広がった。一方、シオフキ・アサリ・オオノガイツバサゴカイ・アナジャコについては生息可能な温度範囲の減少が予想された。

藻類については、AUCの低かった25種を除いた71種についての比較の結果、温帯域の種集が高い範囲が北上する点については干潟のベントスと同じであったが、鹿児島や紀伊半島など温帯域の南側では分布が不適になる推定が行われた（図(1)-16）。これは現在の環境で沖縄に分布する種数が少ない点と対応した予測結果である。今回扱ったデータの範囲で分布に影響した要因としては、水温が35％と高い割合で寄与しており、次いで、海岸線の複雑性や、植物プランクトン量であった（表(1)-3）。

図(1)-16 藻類の潜在種数

左図は現在気候、右図はRCP8.5の2050年の推定値。

表(1)-3 各変数の%寄与率の全71種平均値

植物プランクトン	水深	距離	海岸線長	濁度	波高	潮位	表層水温
平均値	13	5	2	22	6	8	9	35
標準偏差	10	6	2	13	9	6	6	12

ホソジュズモ、ハイミル、キッコウグサ、ボウアオノリ、ワカメ、カジメ、イバラノリ、フサノリなどで潜在分布域と推定されたグリッド数が多くなり、ウミウチワ、ヒジキ、ツルアラメ、
ヒメカニノテ、ピリヒバ、オバクサなどで潜在分布域の減少が多くみられた。

つぎにアジア海域での解析の検討のため、1度グリッド単位で整備した沿岸域の環境データを用いた解析の結果、アジア域における景観多様性の一部が海岸線の複雑性と関係している傾向が見られた（図(1)-17）。今後、文献情報の少ない海域で陸と海のモザイク性を用いた景観の分布推定の可能性が示された。

図(1)-17 アジア全域でのグリッドごとの海岸線長（陸と海のモザイク性の指標）と、アマモ場、マングローブ林、サンゴ礁の3つの景観の景観多様性（モザイク性）との関係性

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

1）異なる分類群について、分布推定モデルに基づいた多様性マップを比較することで、鳥類、蝶類と両生類では、分類群間でホットスポットにギャップがあることが明らかとなり、この傾向は将来においても変わらないことがわかった。これは、単一の分類群を対象とした優先保全地域の選定では不十分であることを示唆し、指標種の選定に活用されることが期待される。また、将来予測の結果から、絶滅危惧Ⅱ類に分類される種数は、いずれの分類群でも増加すると予測され、国内において将来の気候変動による生物相への影響は看過できないことが示された。

2）鳥類における相補性解析による保全優先地の選定結果や蝶類や鳥類の将来予測の結果から、保全の候補地と保護区とのギャップが平野部に多く広がり、草地性・農地性種の保全には平野部での保全地域の拡充が望まれることが示唆された。

3）水生植物については、種多様性の変化と土地利用変化を関連付けるモデルを用いることで、種多様性の変化に寄与した土地利用変化について、定量的な評価を行った。国内の国立公園においても、外縁部付近では、土地利用の変化の抑制も検討する必要があることを示した。

4）アジア・グローバルスケールの評価では、日本国内の10kmバッファー内、アジアスケールの0.25°グリッドセル、グローバルスケールの1°グリッドセルという異なる解像度・空間スケールにおいて、景観異質性が鳥類、哺乳類、両生類といった幅広い分類群の種数と正の関係をもっていることを示した。一方で、一般に過去や現在の森林率や草地率が低く農地率が高いほど、景観異質性の効果が高くなることをアジア及びグローバルスケールで示した。これらの結果により、最終水期以降のモザイク景観の存在や農業に基づく長期の人為攪乱が景観異質性を好む地域の種プールを決定し、その上で現在の景観異質性が現在の局所種数に正の影
響を与えるという仮説を支持することができた。さらにアジアスケールとグローバルスケールにおいて、種多様性の保全に景観多様性の維持が正の効果を持つ地域と負の効果を持つ地域を抽出した。

5）沿岸域においても各種が土地利用や気候変動の影響を強く受ける可能性が示唆された。また、重要な海域の選定については異なる統合方法によって、重要な場所の選定結果が特に重要度が中程度の場所で大きく異なることを示した。最大値をとる方法が原理的には正しいが、場所間の差が小さくなるため、重みをつけるには相補性や主成分分析などのもっともらしい方法が提案された。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省事業である重要里地里山選定にかかる会議（里地里山保全・活用検討会議）において、本研究成果である鳥類の保全上価値が高い里山の分布図を資料として提出しており、生物多様性の観点から重要な里地里山選定に貢献している（平成25年度第2検討会議の別添資料2「特有で多様な野生動植物の生息・生育環境としての里地里山」に類の保全上価値が高い里山の分布図が採用されている）。また、環境省による生物多様性及び生態系サービスの総合評価報告書(JBO2)に対して、相補性解析による鳥類の保全優先地の分布図を成果として報告し、平野部を中心に広がる保護区とのギャップにおいて、保全地拡充の必要性を提言した。

沿岸域ではThe 3rd edition of the International Marine Protected Areas Congress に参加し、地球温暖化についてのKnowledge CafeやYouth grope において、分布推定や生物データの充実性の必要性を説明し各会合のまとめの文章に反映させた。また、IPBESの地域アセスメント、EBSAの地域ワークショップ、環境省の重要海域の選定、環境影響評価についての意見交換会に参加や情報提供をした。特に重要海域の選定においては、会議と並行して本推進費で統合方法を議論し、本課題で用いた方法のうち最大値の合計とMarxanによる方法が採用された。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

1）陸域生物の将来予測の結果から、将来のホットスポットと重複している既存保護区では、保全管理施策をより一層強化する必要がある。一方、既存保護区外に予測されたホットスポットでは、生物多様性地域戦略や各種の公的支援策などを通して、民間保護地域を含む保全地域の拡充が望まれる。

2）水生植物の解析結果から、国立公園内であっても、絶滅危惧水生植物の保全を検討する際には、周辺の土地利用変化の抑制が必要になることが示唆された。

3）アジアスケール及びグローバルスケールにおいて、種多様性の保全に景観多様性の維持が正の効果を持つ地域と負の効果を持つ地域を抽出することで、景観異質性と均一景観のどちらを維持すべきかという点について、地域ごとに異なる保全施策の実行を促進することが見込まれる。

4）沿岸域に新たにおいて収集した情報は今後BISMaLに集約することとしており、データとして行政や研究における利用が促進される。
## 6 ．国際共同研究等の状況

中国科学院水生生物研究所のJun Xu博士、英国Scottish Marine InstituteのJorge Garcia Molinos博士らと共同し、中国における淡水生物の保全に関する共同研究を実施し国際共著論文を二報公表し、現在も共同研究を継続している。

グローバルスケールにおける鳥類、哺乳類、両生類の種数データを取得するため、また土地利用データの整備についてアドバイスを受けるため、デンマーク・Aarhus UniversityのJens-Christian Svenning教授、Brody Sandel助教、イギリス・University of East AngliaのRichard Davies博士と共同研究を行った。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) T. YAMAKITA and M. NAKAOKA: Procedia Social and Behavioral Sciences, 21, 177-173 (2011), Importance of considering grain and extent for the analysis on spatial dynamics: perspectives from comparison between theory and empirical example on seagrass bed dynamics in Tokyo Bay

2) T. ATOBE, Y. OSADA, H. TAKEDA, M. KUROE and T. MIYASHITA: Proceedings of the Royal Society B, 281, 20132621 (2014), Habitat connectivity and resident shared predators determine the impact of invasive bullfrogs on native frogs in farm ponds

3) T. YAMAKITA and T. MIYASHITA: Asia-Pacific Biodiversity Observation Network: Integrative Observations and Assessments, S. Nakano, T. Yahara, T. Nakashizuka (eds.), Springer (2014), Landscape mosaicness in the ocean: its significance for biodiversity patterns in benthic organisms and fish

4) T.MIYASHITA, M. YAMANAKA and M. H. TSUSTUI: Social and ecological restoration in paddy dominated landscapes, N. Usio, T. Miyashita (eds.), Springer (2014), Distribution and abundance of organisms in paddy-dominated landscapes with implications for wildlife-friendly farming

5) R. NAKAJIMA, T. KOMUKU, T. YAMAKITA, D. LINDSAY, Y. JINTSU-UCHIFUNE, H. WATANABE, K. TANAKA, Y. SHIRAYAMA, H. YAMAMOTO and K. FUJIKURA: JAMSTEC Report of Research and Development, 19, 59-66 (2014), A new method for estimating the area of the seafloor from oblique images taken by deep-sea submersible survey platforms

6) R. NAKAJIMA, T. YAMAKITA, H. WATANABE, K. FUJIKURA, K. TANAKA, H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAMA: Diversity and Distributions, 20, 10, 1140-1172 (2014), Species richness and community structure of benthic macrofauna and megafauna in the deep-sea chemosynthetic ecosystems around the Japanese Archipelago: an attempt to identify priority areas for conservation

7) N. KATAYAMA, T. AMANO, S. NAOE, T. YAMAKITA, I. KOMATSU, S. TAKAGAWA, N. SATO, M. UETA and T. MIYASHITA: PLoS ONE, 9, e93359 (2014), Heterogeneity–biodiversity relationship: effect of range size and conservation status

8) A. AKEBOSHI, S. TAKAGI, M. MURAKAMI, M. HASEGAWA and T. MIYASHITA: Journal of Insect Conservation, 19, 15-24 (2015), A forest–grassland boundary enhances patch quality for a grassland-dwelling butterfly as revealed by dispersal processes
9) S. NAOE, N. KATAYAMA, T. AMANO, M. AKASAKA, T. YAMAKITA, M. UETA, M. MATSUBA and T. MIYASHITA: Journal for Nature Conservation. 24, 101-108 (2015), Identifying priority areas for national-level conservation to achieve Aichi Target 11: A case study of using terrestrial birds breeding in Japan

10) 松葉史紗子、赤坂宗光、宮下直：保全生態学研究．20, 35-47 (2015), Marxanによる効率的な保全計画：その原理と適用事例

11) J. XU, G. SU, Y. XIONG, M. AKASAKA, JG. MOLINOS, S. S. MATSUZAKI and M. ZHANG: Global Ecology and Conservation, 3, 288-296 (2015), Complementary analysis of metacommunity nestedness and diversity partitioning highlights the need for a holistic conservation strategy for highland lake fish assemblages

12) G SU, J XU, M AKASAKA, JG. MOLINOS and S. S. MATSUZAKI: Global Ecology and Conservation, 4, 470-478 (2015) Human impacts on functional and taxonomic homogenization of plateau fish assemblages in Yunnan, China

13) T. YAMAKITA and T. MIYASHITA: Landscape mosaicness in the ocean: its significance for biodiversity patterns in benthic organisms and fish, S. Nakano, T. Yahara, and T. Nakashizuka (eds.), Springer (2015), The biodiversity observation network in the Asia-Pacific Region: Integrative Observations and Assessments of Asian Biodiversity

14) T. YAMAKITA, H. YAMAMOTO, M. NAKAOKA, H. YAMANO, K. FUJIKURA, K. HIDAKA, Y. HIROTA, T. ICHIKAWA, S. KAKEHI, T. KAMEDA, S. KITAJIMA, K. KOGURE, T. KOMATSU, N. H. KUMAGAI, H. MIYAMOTO, K. MIYASHITA, H. MORIMOTO, R. NAKAJIMA, S. NISHIDA, K. NISHIGUCHI, S. SAKAMOTO, M. SANO, K. SUDO, H. SUGISAKI, K. TADOKORO, K. TANAKA, Y. UCHIFUNE-JINTSU, K. WATANABE, H. WATANABE, Y. YARA, N. YOTSUKURA and Y. SHIRAYAMA: Marine Policy, 51, 136-147 (2015), Identification of important marine areas around the Japanese Archipelago: Establishment of a protocol for evaluating a broad area using ecologically and biologically significant areas selection criteria

15) T. MIYASHITA, T. AMANO and T. YAMAKITA: The biodiversity observation network in the Asia-Pacific Region: Integrative Observations and Assessments of Asian Biodiversity, S. Nakano, T. Yahara, and T. Nakashizuka (eds.), Springer, Effects of ecosystem diversity on species richness and ecosystem functioning and services: A general conceptualization (in press)

16) M. AKASAKA, A. TAKENAKA F. ISHIHAMA, K. KADOYA, M. OGAWA, T. OSAWA, T. YAMAKITA, S. TAGANE, R. ISHII, S. NAGAI, H. TAKI, T. AKASAKA, O. OGUMA, T. SUZUKI and H. YAMANO: The biodiversity observation network in the Asia-Pacific Region: integrative Observations and Assessments of Asian Biodiversity, S. Nakano, T. Yahara, T. Nakashizuka (eds), Springer, Development of a national land use/cover dataset to estimate biodiversity and ecosystem services (in press)

## <査読付論文に準ずる成果発表>

1）宮下直、井鷺裕司、千葉聡（2012）生物多様性と生態学：遺伝子・種・生態系、朝倉書店

2) 宮下直（編集）、西廣淳（編集）。保全生態学の挑戦－時間と空間のとらえ方－東京大学出
## 版会

## くその他誌上発表（査読なし）>

1) 宮下直（2015）生物多様性のしくみを解く：第6の大量絶滅の縁から、工作舎

2）宮下直（2016）快読「生物多様性」：共生の未来が見えてくる、工作舎

3) 直江将司：全国繁殖分布調査ニュースレター，第3号(印刷中)「陸鳥の多様性を守るには農地・草地の保全が大事」

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 山地剛久、堀正和、松岡好美、村岡大祐、島袋寛盛、吉田吾郎、玉置仁：2011年度日本ベントス学会・日本プランクトン学会 合同大会（2011）

「画像による東日本大震災後の沿岸環境変化の検出～石巻市および三番瀬の事例から」

2) 山地剛久：2011年度日本ベントス学会・日本プランクトン学会 合同大会 若手の会（2011）「生物多様性条約第10回締約国会議の報告」

3) T. YAMAKITA, H. TAKI and K. OKABE : World Conference on Marine Biodiversity 2011, Aberdeen, Scotland, 2011

“Single large vs. several small: Does basin size represent the impact of terrestrial inputs to aquatic vegetation on a nationwide scale”

4) T. YAMAKITA and T. MIYASHITA : Biodiversity in Changing Coastal Waters of Tropical and Subtropical Asia, Reihoku town, Japan, 2012

“GIS database of coastal environment in East Asia and the geographical distribution of seascape mosaicness to advance landscape-biodiversity research”

5) 山北 剛久、仲岡 雅裕：第28回個体群生態学会大会（2012）「海草2種の動態における空間を介した相互作用」

6) 山北剛久：日本生態学会第59回大会（2012）

「沿岸の生物多様性を説明する景観指標の検討：連続環境や変動環境をどう扱うか」

7) T. AMANO, N. KATAYAMA and T. MIYASHITA: International symposium on patterns and drivers of biodiversity at macro spatial scales: historical and contemporary effects, Tokyo, Japan, 2013 "Effects of habitat heterogeneity on bird species at multiple spatial scales"

8) S. NAOE and T. MIYASHITA: International symposium on patterns and drivers of biodiversity at macro spatial scales: historical and contemporary effects, Tokyo, Japan, 2013

“Exploring bird diversity hotspots by niche modeling and its use for gap analysis of protected areas”

9) 片山直樹、天野達也、山北剛久、小林功武、高川晋一、植田睦之、宮下直：日本生態学会第60回大会（2013）

「国土規模の鳥類分布決定要因：景観の異質性が影響する時空間スケールの解明」

10) 直江将司、片山直樹、天野達也、宮下直：日本生態学会第60回大会（2013）「鳥類における景観異質性への応答の多様性と生態特性との関係」

11）赤坂宗光、石濱史子、角谷拓、藤田卓：日本生態学会第60回大会（2013）

「絶滅危惧植物の分布と保全区域とのギャップ：レッドリストランクに注目して」