Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 4 ）協力の維持と進化に関する数理的研究

生態系の保全や生物資源種の乱獲の克服は、自らの利益を抑え、長期にわたる共同体の利益を優先する「協力」行動と見なせる。それを実現するためのメカニズムのいくつかについて研究した。まず間接互恵により他人に行動を知られ評判を落とす事を避ける機構（Harvard大学Nowak教授、総研大大槻久講師との共同）、グラミン銀行のようなマイクロファイナンスは、環境保全にとっても重要なツールと考えられている。その安定性について解明した（九大のMarko Jusup博士、李貞憲助教等との共同研究）

## （２）アジア規模での生物多様性総合評価とその成果にもとづく政策提言

1）プロジェクトS9「アジア規模での生物多様性観測・予測・評価に関する総合的研究」全体会議・領域会議などを通じて、各領域から得られた成果を把握する。

2）論文レビューを通じて関連分野の研究動向を把握する。

3）IPBES, CBD, Future Earth, GEO BON, AP BON, GEOSS APの会議を通じて国際動向を把握する。

4）これらを通じて得た成果や情報をもとに、政策担当者と協議を行いながら、生物多様性の保全と持続的利用に資する政策オプションを提言する。

## （３）生物多様性評価手法の統計学的検討

1）分布推定の統計モデルリング（分布モデルリング）の方法のうち、代表的なものである、GLM, GAM, GBM, MaxEnt, Random Forestについて、土地利用、気候条件、地形などの環境データの誤差が分布の推定に与える影響をコンピューターシミュレーションにより検討した。とくに土地利用を意識して、完全に量的なデータが記録されず、たとえば強・中・弱などいくつかの段階（スコア）でだけ記録されていることにより生じる誤差の影響を検討した。

2）統計モデル及び分布推定モデルなど、説明変数が分布に与える影響を量的にモデル化する際、モデルングの良さを評価する基準が複数ある。それぞれの基準についてまとめ、検討した。

3）統計モデルや分布推定モデルなど広い分野で頻繁に使用される説明変数のセンタリングの影響を検討した。センタリングとは予め目的変数以外の変数の平均をゼロにしておくという操作である。モデル内に変数の一次の項、二次の項、三次の項、交互作用項が含まれるケースで、センタリング前後の各変数の回帰係数およびモデルの最大対数尤度、デビアンス、AICの変化から、センタリングの実質的な影響やその有無について評価した。

4）生物の種の分布モデルを決定する際に、AIC（赤池情報量規準）が小さいモデルを選ぶことにより、種の分布や存在/不存在に影響する要因を正しく特定できるかをコンピューターシミュレーションにより検討した。単一の要因が影響しているか影響していないかを問題としている単純な状況だけでなく、複数の要因が影響している状況も想定して検討した。またAICの差に閾値を設け、他のモデルに比べて単にAICが小さいだけではなく小さくかつ差が閾値を越えている場合に限りモデルを採用する方法についても検討した。

5）生物の分布モデルのパラメータ推定において、AICやBIC（ベイズ情報量規準）によって多くの候補モデルの中から統計モデルを絞り、次に絞られたモデルを使って推定を行う手順が、パラメータの推定誤差等に与える影響をコンピューターシミュレーションにより検討した。

6）生物の種の分布に影響する要因の影響を検定する際に、まずAICやBICを使って統計モデルを
絞り、次に絞られたモデルを使って検定するという手順が、有意水準を正しく評価した妥当な方法であるかを、コンピューターシミュレーションにより検討した。

## （４）種・系統・機能的多様性の総合評価

1）カンボジア、Kampong Thomにある32固定試験地でDNA barcodingと文献調査による種同定、及び系統的多様性の評価、系統的群集構造、群集の機能的性質（常緑林or落葉乾燥林）に対する森林動態の効果を評価した。種同定のために、rbcLとmatKの葉緑体領域をシーケンスし、BLAST検索で科属レベルまでの同定を行い、その後、文献標本調査を行った。系統的多様性・系統的群集構造の評価のために、1998年、2000年、2004年、2010年の4回計測が行われている32固定試験のプロットデータを用いた。多様性・系統的群集構造の変化に対する森林動態の効果を見るために、一般化線形混合モデルを用いて検定を行った。群集の機能的性質（常緑林or落葉乾燥林）に対する森林動態の効果を明らかにするために常緑林の乾燥落葉林に対する系統的距離を計算した。ここでは、常緑林で違法伐採があると、系統的に乾燥落葉林と近くなり、リクルートがあると系統的に乾燥落葉林と遠くなるという検証を検証した。常緑林の乾燥落葉林に対する系統的距離への森林動態の効果を一般化線形混合モデルで検定した。

2）生物多様性が高いにも関わらず森林減少が著しいインドネシアで植物多様性の総合評価を行った。特に、森林が1400m以下にほとんど残っていないゲデ山に注目した。種同定のために、rbcLとmatKの薬緑体領域をシーケンスし、BLAST検索で科属レベルまでの同定を行い、文献標本調査を行った。種多様性・系統的多様性に対する標高の効果を明らかにするため、標高1460～3030mの標高勾配に沿って16の調査プロット（100×4m）を設け、生育植物をすべて記録した。群集内種間の系統関係に対する標高の効果を明らかにするため、プロットごとに種間の平均系統距離（MPD）を計算した。群集間の系統関係に対する標高の効果を明らかにするためプロット間の系統的距離行列を基にクラスター解析を行い、標高帯間の系統的な類似性を求めた。また、プロット間の標高差と系統的距離の関係を調べるためにMantel's testを行った。

3）近年、水質汚染が進んでいる中国チャオシー川の植物多様性の評価を行った。具体的には河口から47の調査プロット（50×2 m）を設置し、生育している植物種をすべて記録した。また同地点で、水質に関わる22項目（Turbidity、Depth、pH、Temp、DO_mgL、Chl_a、SS_mgL、N03_N、NH4_N、PO4_P、As、Se、Zn、Pb、Co、Cd、Ni、Mn、Cr、V、Cu、Al）を測定した。水質データの共線性を除くために主成分分析を行った。種同定のためにrbcLとmatKの葉緑体領域をシーケンスし、BLAST検索で科属レベルまでの同定を行い、その後、文献標本調査による種同定を行った。種多様性・系統的多様性に対する水質の効果を明らかにするため、階層ベイズモデルを用いた。群集内種間の系統関係に対する水質の効果を明らかにするために、プロットごとに種間の平均系統距離（αMPD）を計算した。また、αMPDに対する水質の効果を見るために、階層ベイズモデルを用いた。群集間の系統関係に対する水質の効果を明らかにために、プロット間の地理的距離、水質の差（PC1、PC2、PC3）と系統的距離（βMPD）間でMantel's testを行った。すべての変数に対し系統的不確実性を考慮した解析を行った。

4）カンボジアにはKampong Thom地域以外にも、Koh Kong、Siem Reap、Kratie、Ratanakiriにそれぞれ0.25 ha × 20プロットずつある。カンボジア全土での多様性評価に向けて、すべてのプロット樹種のDNAバーコーディング領域rbcLとmatKのシーケンスを行い、文献標本調査による種同定を
行った。また、Bokor国立公園の種同定も並行して進めた。その中で2種の新種を発見したので新種記載を行った。

## 4 ．結果及び考察

## （１）社会的要因を考慮に入れた生物多様性保全の総合モデル

## 1 ）熱帯林における違法伐採の進化ゲーム理論による解明

違法伐採がはびこり、役人の多くが賄賂を受け取る状態と、違法伐採がなく役人の賄賂が見られない2つの状態が安定であり、歴史的経緯によって何れかにいくことがわかった。違法伐採が存在しない最終状態に向かう領域を大きくするには、汚職に関わる役人についての情報共有と役人の教育が重要であることがわかった（林業者についての教育はほとんど効果がない）。

## 2 ）モンゴル遊牧民の社会系／生態系結合動態の研究

広いパラメータ領域で、自律的に大きな振幅をもって変動することがわかった。通常、環境条件がそのような大きな変動をもたらすと考えられているが、実際には、遊牧民の遊牧地域選択により、大きな振動が生じる可能性がある。またそれを避けるには、全ての場所の生態系に関する情報が遊牧民に広く共有されていることが有効であることが示された。

## 3 ）孤立した生息地における種数の減少に関する中立群集モデルの公式

連続した森林の一部を保護区として残し、他を開発した場合には、最初に種数が減少するのに加え、非常に長期にわたって種数の減少がつづく。これを考慮すると、保護地域の選定において、現在底に存在する種数をカバーできるように選ぶとする方策ではなく、むしろできるだけ多数の全個体数を安定に維持できるようにこれは数十年からと数百年、また大きな島では数千年単位で生じる。この現象についての新しい公式を導出し、島における鳥類の種数で検証した。

## 4 ）協力の維持と進化に関する数理的研究

これらの一連の研究は、環境保全を実現するにあたって、ステークホルダ、とくに地域住民や地域政府の協力を得るためには最も必要なことである。生態系に残っている種数を推定して、そこを保全地域としたとしても、実現されるかどうかはわからない。協力の維持成立のメカニズムとして理解することが有効であると考えられる。

## （２）アジア規模での生物多様性総合評価とその成果にもとづく政策提言

1）生物多様性条約第10回締約国会議（COP10）で2010年に合意された戦略計画は、愛知ターゲットとして知られる2020年までの20の短期目標と、「2050年までに、生物多様性が評価され、保全され、回復され、そして賢明に利用され、そのことによって生態系サービスが保持され、健全な地球が維持され、全ての人々に不可欠な恩恵が与えられる」という長期目標からなる。アジア規模での両者の関係と達成可能性について、森林面積のトレンドや人口動態をもとに以下の提言を行った。アジアでは、日本・中国・ベトナム・フィリピンのように森林面積が増加に転じた国と、カンボジア・マレーシア・インドネシアのように森林面積が減り続けている国がある。この違いを説明するモデルと

図(4)-1 環境クズネッツ曲線
して、環境クズネッツ曲線仮説（図(4)-1：経済が発展し、国の主力産業が農業から農業以外へとシフトし、人口の都市への集中化が進めば、一度農地に転換された場所が森林に戻る条件が生まれ、森林回復が進むとする仮説）がある。この仮説は常に成り立つとは限らないが、2050年に向けての将来シナリオとしては有力である。なぜなら、カンボジア・マレーシア・インドネシアのように森林面積が減り続けている国では、一方で人口が増加を続けているが、現在の人口ピラミッドと齢別出生率をもとに将来の人口を予測すると、2050年ころにはこれらの国においても人口増加が止まるからである。この傾向を大きく規定しているのは女性一人当たりの子供の数が一貫して減少し、すでに2に近いことである（近い将来2を下回ると予想され、2を下回れば人口はやがて減少する）。このトレンドを念頭に置けば、カンボジアなどのように現在人口が増え、森林が減少している国でも、2050年ころには現在の日本のように、人口が減り、森林が回復する状況が期待できる。これらの国々において現在残されている森林の生物多様性について調査を進め、調査結果を還元し、能力開発を支援することが、日本に可能な重要な国際貢献である。

2）一方で、日本は木材・紙・パーム油などの輸入を通じて、マレーシア・インドネシアなどの森林減少に大きく関与している。マレーシア・インドネシアでは、国立公園などの保護区以外に残されている森林の多くは企業が管理する保護林であり、これらの保護林が残っていくかどうかで東南アジア熱帯林の生物多様性の運命は決まると言っても過言ではない。保護林管理の能力開発、森林認証制度の活用・改革など、日本が可能な政策オプションを通じて、日本がアジア諸国の生物多様性にかけている負荷（生物多様性フットプリント）を軽減する努力が重要である。

3）東南アジア諸国の国立公園や保護区では、一部の動物（哺乳類や鳥など）を除いて生物多様性調査が遅れている。国立公園や保護区での調査を進め、図鑑の作成などを通じて能力開発を支援することは、日本に可能な重要な国際貢献である。S9はこの点で確実な成果をあげた。

4）以上のような政策オプションを通じて、2010年に合意されたCBD戦略計画が掲げる「自然共生社会」の実現に貢献することができる。「自然共生社会」については、その科学的裏付けについて英語で書かれた文書がなかったので、IPBES概念枠組みに関する共著論文（Diaz et al. 2015）の中で以下の記述を行い、この概念の背景を国際的に発信した。

For example, the concept of Living in harmony with nature — which was initially presented in international discourse at the United Nations in 1982, but then largely ignored until recently — has been adopted as vision by the Convention on Biological Diversity and used in its Strategic Plan for Biodiversity 2011–2020 and the Aichi Targets (http://www.cbd.int/decision/cop/?id=12268). This concept appears already in early colonial sources describing indigenous populations in the Andes [40]. Over time, it has come to highlight the interdependence that exists among human beings, other living species and the elements of nature. It implies that we should live together with all other organisms respectfully even though we need to exploit some of these organisms to a certain degree. This concept was originally proposed to the Convention on Biological Diversity by Japan. The original Japanese term (shizen kyosei shakai) literally means society in symbiosis —or living together— with nature, not only with mutual benefit but also with relationships which are necessarily detrimental for one of the parties, but which should be made sustainable [41].

41. Yahara T: History of the human use of environment over 50,000 years and lessons toward "Shizen Kyosei Shakai" (society in harmony with nature). In What is Environmental History?. Edited by Yumoto T,
Yahara T, Matsuda H. 2011:75-104. Bun-ichi Sogo Shuppan (in Japanese).

## （３）生物多様性評価手法の統計学的検討

1）予測精度を表すAUCで比較したところ、環境変数をそのデータの最大値に基づいて等量間隔でスコアの範囲を設定した場合、および0を最少スコアとして、残りの0より大きいデータを最大値に基づいてスコアの範囲を設定した場合は、GAM, GBM, GLM, MaxEnt, Random Forestのいずれの手法でも環境変数のスコアの数が少ない時に予測精度の低下度合いが大きかった。また、スコアの増加とともに予測精度の低下が軽減された。一方で、各スコア内に等量のデータ数を含む等量変換ではスコアが0〜1の2値でも0〜9までの10段階でもほぼ予測精度に差はなかった。環境データがスコアのような粗い精度でしか得られない場合でも、各スコアに等量のデータが含まれるように設定することで予測精度の低下を軽減させることができる。スコアの細かさが予測精度に貢献しないので、0〜1のような二値データでも十分である。

2）分布予測の精度を最適にする場合にはAUCが使え、また問題によってはAIC（赤池情報量規準）のような指標が適切な場合もある。一方、分布モデルをあてはめ、個別の環境変数が分布に影響しているかを評価する際には、予測最適化の際には適切だった指標が適切ではなくなることがある。これはデータの数が少ないときだけでなく、データが多くても起こる（データ数が無限大でも同様）。したがって、目的に合った適切な指標を使う必要がある。変数の影響の評価に広く使われている統計的検定の有意確率は、データ数が有限であるために生じるサンプリングエラーと観察された効果を比べるものであり、個別の環境変数が分布に影響しているかを評価する際にも有効な場合がある。環境変数が分布に影響しているかの評価には、Bayes factorなどの方法も直感的に解釈しやすい指標を与えるので、有効な場合がある。

3）モデルは、まずセンタリング前後の2つのモデルが表すものが実質的には変わらない一致型と実質的に異なる不一致型に分けられる。高次の交互作用や高次の項を含んでいながら、それより低次の項を含んでいないモデルは不一致型になる。一致型では、センタリング前後で、データ点とモデルの相対的な関係は変わらず、最大対数尤度は等しく、したがってAICやデビアンスも等しい。一致型では、最高次の交互作用の係数はセンタリング前後で変わらない。また、一致型では、説明変数の値が標本平均のときの、ある説明変数だけの変化が目的変数の期待値に与える変化の率は、センタリング後のその説明変数の主効果の係数に等しい。一致型は、ある説明変数だけの変化が目的変数の期待値に与える変化の率の全データ点についての平均がセンタリング後のその説明変数の主効果の係数に等しいかどうかにより2つに分かれる。最高次の交互作用が2元までの場合には、平均とセンタリング後のその説明変数の主効果の係数が等しい一致型になる。最高次の交互作用が3元の場合には、平均とセンタリング後のその説明変数の主効果の係数が等しくない一致型になる。

4）AICが小さいモデルを選ぶことにより、実際には影響を与えていない要因を誤って影響していると評価してしまう確率は一般的に約15%あり、この誤評価率はデータ量に関わらなかった。誤評価の確率は候補モデルが多い場合でより大きくなることが示された。また、AICの差に閾値を設定することでは、誤評価の確率を軽減できないことが示された。影響している要因の特定にAICを用いることは、AIC本来の目的とは乖離したものであり、また誤評価の確率が大きく、適切ではないことが明らかとなった。
5）AICやBICによって統計モデルを絞りそのモデルを用いて推定すると、パラメータの推定誤差（標準誤差）が実際の推定誤差を示さなくなること、またパラメータの推定誤差を知るためにはパラメータの真の値が必要であることが明らかとなった。推定を行なうのはパラメータの真の値がわからないので、実際は推定を行なっても推定精度に関する情報が得られず、通常、推定の精度を表すものとして使われている標準誤差が信用できないことになる。また、パラメータが中間的な値をとるときに、単純な最尤推定よりもAICやBICでモデルを選んだ後の推定の方が誤差が大きい場合があることが明らかになった。AICやBICでモデルを絞ってから推定を行うことは、推定精度の点から望ましくないことが示された。

6）AICやBICを使って統計モデルを絞った後にそのモデルを使って検定を行うと、設定した有意水準（たとえば5%水準）に比べて、実際には効果の無い場合に誤って帰無仮説を棄却する確率が大きくなり、検定が妥当ではない領域が生じることが明らかとなった。AICやBICによってモデルを絞ってから検定することは、妥当性を持つとは言えず、適切ではないことが示された。

## （４）種・系統・機能的多様性の総合評価

1）DNA barcodingと文献調査による種同定により、コンポントムにある32固定試験地で325種の同定を行うことができた。DNA barcodingによる種同定効率は科レベルでは100%、属レベルでは75%、種レベルでは15%であった。科属レベルでの同定効率は高いため、Flora調査が不十分な地域での種同定に非常に有効な方法であることが分かった。多様性に対する森林動態の効果を見ると、種多様性・系統的多様性は伐採によって減少し、リクルートによって増加した（図(4)-2）。

図4-2 種多樣性・系統的多樣性

また、伐採は街から近いほど、森林局から遠いほど行われていた。今後の系統的多様性保全のためには、街の近くでの違法伐採を取り締まり、森林局を増やし見回り頻度を増加させることで伐採を減少させ、森林のリクルートを促すことが必要である。系統的群集構造に対する森林動態の効果を見ると、伐採があると森林は系統的に偏った分類群で構成されるようになり、リクルートがあると系統的に多様な分類群で構成されるようになることが分かった。系統的に多様な森林を維持するためには伐採を取り締まり、森林のリクルートを促す必要があることを示唆する。群集の機能的性質（常緑林 or 乾燥落葉林）に対する森林動態の効果を見ると、原生林での伐採は乾燥林との系統的距離を減少させ、原生林でのリクルートは乾燥林との系統的距離を増加させることで
とが分かった（図(4)-3）。このことは、常緑林、乾燥落葉林といった群集機能の維持には、常緑林におけるリクルートを促す必要があることを示唆する。

伐探数

リクルート数

図(4)-3 原生林の乾燥落葉林に対する平均系統距離

2）DNA barcodingと文献調査によって、森林減少が著しいインドネシア・ゲデ山に生育する145種の同定を行うことができた。種多様性・系統的多様性は標高が上がるにつれて減少した。

これは先行研究を支持するものである。系統的群集構造に対する標高の効果を見ると、標高2960 m、3030 mの植物群集は系統的に偏った分類群で構成されており、1870 m、2300 mの植物群集は系統的に多様な分類群で構成されていた。一般に、高標高下では環境制約が大きくなり、環境に適応的な近縁種が生育する。本研究でも高標高下では環境制約が強く働き偏った分類群で群集が形成されていた。一方、中標高下では環境制約よりも近縁種間の競争排他が強く働いた為、系統的に多様な分類群で構成されていると考えられる。群集間の系統関係を解析したところ、近い標高帯プロットが系統的に近かった（図(4)-4）。また、プロット間の標高差と系統的距離の相関が強く、標高によって系統的な置換が生じていた。これは各標高帯での保全が必要であることを示唆する。

図(4)-4 調査プロット間の系統関係

3）中国チャオシー川の植生調査の結果、日本では絶滅危惧種に指定されている植物がアオコの中に生育していた（図(4)-5）。水質データの主成分分析の結果、第3主成分までで分散の74.1%を説明した。PC1の増加は濁度、重金属の増加を示しており、水質汚濁の程度を示していた。PC2の増加はクロロフィルーの増加、溶存酸素量の増加を示しており、アオコ量を反映していた。PC3の増加は酸化による最終生成物NO3-Nの増加を示しており、汚染されてからの時間を反映していた。DNA barcodingと文献標本調査によりチャオシー川に生育する47種の同定を行うことができた。階層ベイズモデルによる検定の結果、種多様性（SR）、系統的多様性（PD）、個体数で重みづけし
た系統的多様性（PDab）はPC1（水質汚濁）、PC2（アオコ量）の増加に伴い減少した。系統樹の不確実性を考慮した解析を行ったところ、PDabに対するPC2の効果が27%（2457/9000）の系統樹で有意でなくなった。このことは系統的多様性の解析において系統樹の不確実性を考慮する必要があることを示す（表(4)-1）。

図(4)-5 チャオシー川河口域の様子

表(4)-1 種多様性（SR）、系統的多様性（PD）、重みづけPD（PDab）に対する水質の効果括弧内は、系統樹のトポロジーの不確実性による係数とp値の範囲。

係数	p值
SR	PC1	-0.13	<0.001
PC2	-0.14	<0.001
PC3	0.024	0.59
PD	PC1	-0.099 (-0.11 - -0.089)	<0.001 (<0.001)
PC2	-0.10 (-0.11 - -0.096)	0.004 (<0.001 - 0.032)
PC3	0.011 (0.0043 - 0.021)	0.77 (0.50 - 0.90)
PDab	PC1	-0.13 (-0.13 - -0.12)	<0.001 (<0.001 - 0.002)
PC2	-0.097 (-0.10 - -0.087)	0.032 (0.006 - 0.088)
PC3	-0.043 (-0.052 - -0.038)	0.40 (0.27 - 0.47)

7つの調査プロットにおいて、群集は系統的に偏った分類群で構成されていた。このことは水草群集の組成を決めるうえで、競争排他よりも環境による制約が相対的に重要であることを示唆する。階層ベイズモデルによる検定結果、個体数で重みづけした群集内種間の系統距離（MPDab）はPC1、PC2の増加に伴い減少した。また、系統樹の不確実性は結果に影響しなかった（表(4)-2）。以上のことは水質汚濁、アオコの量の増加に伴い水草群集は系統的に偏った分類群で構成されるようになることを示し、群集内の多様性の維持、増加のためには水質改善が必要とされることを示唆する。群集間の系統距離と地理的距離の相関解析を行ったところ、系統的な置換わりが地理的距離、アオコの量によって生じていることが分かった。
表(4)-2 群集内種間の系統関係（MPD）、個体数で重みづけしたMPD（MPDab）に対する水質の効果

括弧内は、系統樹のトポロジーの不確実性による係数とp値の範囲。

係数	p值
MPD	PC1	-0.014 (-0.021 - -0.0094)	0.29 (0.17 - 0.52)
PC2	-0.028 (-0.039 - -0.017)	0.27 (0.12 - 0.54)
PC3	0.0087 (0.0027 - 0.016)	0.75 (0.61 - 0.93)
MPDab	PC1	-0.085 (-0.091 - -0.073)	<0.001 (<0.001)
PC2	-0.083 (-0.094 - -0.075)	0.010 (<0.001 - 0.004)
PC3	0.036 (0.027 - 0.043)	0.33 (0.21 - 0.48)

4）カンボジア、Koh Kong州で306個体、Siem Reap州で289個体、Kratie州で106個体、Ratanakiri州で296個体においてrbcLとmatKの配列を決定した。Kratieにおいては同定作業を終え、27科を含む83種がプロット内で生育していた。Bokor国立公園で採集されたGarcinia（フクギ属、図(4)-6）とEuphorbia（トウダイグサ属、図(4)-7）の2種が新種だったので新種記載を行った。特にEuphorbiaは、形質比較と系統解析の結果、これまで知られているどの節にも属さずアジアの種ではなくアフリカの種に近縁で、新種とともに新節の記載も行った（図(4)-8）。

図(4)-6 Garcinia新種

図(4)-7 Euphorbia新種

図(4)-8 Euphorbia系統解析

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

## 1 ）社会的要因を考慮に入れた生物多様性保全の総合モデル

### a. 熱帯林における違法伐採の進化ゲーム理論による解明

熱帯林の違法伐採は、熱帯生態系の保全に最も大きな脅威である。我々の進化ゲーム理論は、違法伐採の跋扈する条件についての世界初の数理モデリングである。違法伐採が広く行われる状態とほとんど行われない状態のいずれもが安定であり、歴史的事情で何れかになること、また違法伐採が存在しない最終状態に向かう領域を大きくするための施策について考察した。

### b. モンゴル遊牧民の社会系／生態系結合動態の研究
草原生態系は雨量が大きく変動するために不安定だと理解されてきた。我々は遊牧民がより望ましい放牧地を選択するプロセスを考慮したダイナミックスにより、大きな変動が人の選択から作り出される可能性を始めて明らかにした。非線形力学を取り込んだ進化ゲーム理論の成果であり、均衡状態を強調する旧来のゲーム理論では取り扱えない側面といえる。

### c. 孤立した生息地における種数の減少に関する中立群集モデルの公式

連続した森林の一部を保護区として残し、他を開発した場合には、最初に種数が減少するのに加え、非常に長期にわたって種数の減少がつづく。このことから、保護地域の選定において、現在そこに存在する種数をカバーできるように選ぶとする方策ではなく、むしろできるだけ多数の全個体数を安定に維持できるようにすることが望ましいといえる。

### d. 協力の維持と進化に関する数理的研究

間接互恵や違法者への処罰のやり方、マイクロファイナンスの安定性などさまざまな新しい発見を行った。これらは環境保全を実現するにあたって、地域住民などの協力を得て正多物多様性保全を実現する上で重要であろう。

## 2 ）生物多様性評価手法の統計学的検討

本研究では、精度の粗い環境データが統計モデルによる分布推定にどの程度悪影響を及ぼすかを評価するとともに、環境データの精度が低い場合には、各階級値に同数のデータ数（メッシュ数）が入るような取得の仕方をすることで、予測精度の低下を防げることを明らかにした。

AICは予測の最適化の基準であるにも関わらず、正しいモデルを選ぶという目的で誤用されていることが多い。統計的検定とAICによるモデル選択の違いを改めて明確に区別することで、今後のモデルング使用者の基礎的な誤りを減らすことに貢献する。

幅広い分野で使用されるセンタリングという操作が、解析結果を変化させてしまうケースを特定した。これは今後の統計モデル、分布予測モデルについて有用な知見である。

AICやBICなどの情報量規準によるモデル選択と推定・検定の併用は、種の分布解析でしばしば行なわれているが、これは推定精度がわからなくなることに加えて、単純な推定よりも推定誤差が大きくなることもある。また、検定においては、効果の無い場合に誤って帰無仮説を棄却する確率を過小評価する場合がある。検定・推定のいずれにおいても、情報量規準によるモデル選択と併用した場合には妥当性を欠くため、別の根拠を確立することが求められる。

## 3 ）種・系統・機能的多様性の総合評価

a. カンボジア森林プロットでの群集系統解析を通して、種多様性・系統的多様性の変化をもたらす要因を明らかにすることができた。特に、常緑林での伐採は、乾燥林との系統的距離を小さくし、反対にリクルートは乾燥落葉林との系統的距離を大きくすることが分かった。このことは、常緑林、乾燥落葉林といった群集機能の維持には、常緑林におけるリクルートを促す必要があることを示唆する。

b. インドネシア・ゲデ山の標高勾配に沿った植生調査・多様性評価により、どの標高帯で種多様性・系統的多様性が高いのかを明確に示すことができた。また、群集系統解析を通して、標高ごとの種組成に関わる競争排他と環境制約の相対的な重要性を明らかにすることができた。

c. 中国チャオシー川の水質勾配に沿った植生調査・多様性評価を行ったことで、どの場所で種多様性・系統的多様性が高いのかを明確にできた。また、群集系統解析を通して、競争排他よりも環境制約が水草群集の組成に重要であることを示すことができた。さらに、水草多様性
に対する水質の効果において、系統樹のトポロジーによって結果が変わった。先行研究の多くは、系統樹の不確実性を考慮したうえでの解析を行っていないので、誤った評価をしている可能性がある。今後、系統的多様性評価を行う際には、結果の頑健性を確かめる必要がある。

d. カンボジアは植物相調査が他国に比べて遅れている国の一つである。本研究を通して、カンボジアのプロット樹種997個体のシーケンスを行い、プロット樹種の同定を進め、また、2種の新種記載を行った事で、カンボジアの植物相の解明に貢献することができた。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

「生物多様性国家戦略2012-2020」第4章第2節基本戦略4「地球規模の視野を持って行動する」において、本研究からの政策提言にもとづいて、以下の記述が盛り込まれた。

「【国際協力】わが国は、食料や木材などの資源の多くを海外から輸入しており、他国の生物多様性を利用しているという視点に立ち、地球規模での生物多様性保全に貢献する必要があります。」

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

現在人口が増えて森林面積が急減しているカンボジア・インドネシアなどで、2050年には人口増加が止まり、森林を回復させ得る条件が生まれるというシナリオは、日本政府が提案し国際合意となった生物多様性条約戦略計画の長期目標を裏付けるものであり、2050年までの生物多様性条約に関わる政策の基本的視点として活用されることが見込まれる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

## （１）社会的要因を考慮に入れた生物多様性保全の総合モデル

孤立した島状の生息地における種数の減少に関する中立群集の理論的研究に関してはギリシャのIoannina大学のJohn Halley教授やそのグループとの共同研究を進めた。協力の進化成立に関する間接互恵の研究は米国ハーバード大学のMartin Nowak教授のグループと進めた。

## （２）アジア規模での生物多様性総合評価とその成果にもとづく政策提言

IPBES, CBD, Future Earth, GEO BON, AP BON, GEOSS APの関係者と国際会議やメールを通じて共同研究や討議を進め、IPBESにおいては概念枠組みに関する論文（Diaz et al. 2015）に共著者として加わり、AP BONにおいては2冊の著作を出版し、それぞれにおいて基調となる章（Yahara et al. 2012, 2014）を執筆した。

## （３）種・系統・機能的多様性の総合評価

カンボジアにおける多様性評価研究では、カンボジア森林局のHeng Sokh博士、Phourin Chhangさん、Vanna Samrethさん、Vuthy Maさんと共同研究を進めた。インドネシア、ゲデ山における多様性評価研究では、Herbarium Bogoriense-LIPIのArief Hidayat博士、Asep Sadili博士、Marlina Ardiyani博士、Dedy Darnaedi博士と共同研究を進めた。また、中国チャオシー川における多様性評価研究では、同済大学のJianhua Li博士と共同研究を進めた。
## 7 ．研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

1) JH. LEE and Y. IWASA: Ecological Economics, 70, 2350-2360 (2011), Tourists and traditional divers in a common fishing ground.

2) K. BESSHO and Y. IWASA: Journal of Theoretical Biology, 304, 66-80 (2012), Variability in the evolutionarily stable seasonal timing of germination and maturation and the mode of competition.

3) CM. TANAKA and Y. IWASA: Journal of Theoretical Biology, 309, 20-28 (2012), Cultural evolution of a belief controlling human mate choice: dynamic modeling of the hinoeuma superstition in Japan.

4) T. YAHARA, M. AKASAKA, H. HIRAYAMA, R. ICHIHASHI, S. TAGANE, H. TOYAMA, and R. TSUJINO: The Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region, Toward Further Development of Monitoring. (S. NAKANO, T. NAKASHIZUKA, T. YAHARA eds.), Springer, 3-19 (2012), Strategies to observe and assess changes of terrestrial biodiversity in the Asia-Pacific Regions.

5) H. TOYAMA and T. YAHARA: Journal of Plant Studies, 1, 2, 26-39 (2012), Adaptive species differentiation and population uniformity in Viola species sharing similar geographical distribution but differing habitat preference.

6) N. TAKASHINA, A. MOUGI and Y. IWASA: Population Ecology, 54, 475-485 (2012), Paradox of marine protected area: suppression of fishery may cause species loss.

7) JH. LEE and Y. IWASA: Theoretical Population Biology, 82, 177-186 (2012), Optimal investment in enhancing social concern on biodiversity conservation: a dynamic approach.

8) R. YAMAGUCHI and Y. IWASA: Interface Focus, 2013, 3 (2013), First passage time to allopatric speciation, for a contribution to a special issue of 'Modelling biological evolution: recent progress, current challenges and future direction.

9) T. YAHARA, F. JAVADI, Y. ONODA, L. P. DE QUEIROZ, D. P. FAITH, D. E. PRADO, M. AKASAKA, T. KADOYA, F. ISHIHAMA, S. DAVIES, J. W. F. SLIK, T. YI, K. MA, B. CHEN, D. DARNAEDI, R. T. PENNINGTON, M. TUDA, M. SHIMADA, M. ITO, A. N. EGAN, S. BUERKI, N. RAES, T. KAJITA, M. MIMURA, H. TACHIDA, Y. IWASA, G. F. SMITH, J. E. VICTOR and T. NKONKI: Taxon, 62, 249-266 (2013), Global legume diversity assessment: concepts, key indicators, and strategies.

10) N. RAES, L.G. SAW, P.C. VAN WELZEN and T. YAHARA: South African Journal of Botany, 89, 265–272 (2013), Legume diversity as indicator for botanical diversity on Sundaland, South East Asia.

11) Y. IWASA and JH. LEE: Journal of Theoretical Biology, 333, 117-125 (2013), Graduated punishment is efficient in resource management if people are heterogeneous.

12) Y. FUKANO, Y. TACHIKI, T. YAHARA and Y. IWASA: Ecological Modelling, 260, 42-49 (2013), Soil disturbances can suppress the invasion of alien plants under plant-soil-feedback.

13) Y. TACHIKI and Y. IWASA: Journal of Theoretical Biology, 339, 129-139 (2013), Coevolution of
KADONO, N. KAWAKUBO, S. SERIZAWA, H. TAKAHASHI, M. TAKAMIYA, S. FUJII, H. MATSUDA, K. MUNEDA, M. YOKOTA, K. YONEKURA and T. YAHARA: PLoS ONE, 9, 6, e98954 (2014), Crisis of Japanese vascular flora shown by quantifying extinction risks for 1618 taxa.

30) T. MATSUO, M. JUSUP and Y. IWASA: Journal of Theoretical Biology, 346, 34-46 (2014), The conflict of social norms may cause the collapse of cooperation: indirect reciprocity with opposing attitudes towards in-group favoritism.

31) T. YAHARA, K. MA, D. DARNAEDI, T. MIYASHITA, A. TAKENAKA, H. TACHIDA, T. NAKASHIZUKA, E. KIM, N. TAKAMURA, S. NAKANO, Y. SHIRAYAMA, H. YAMAMOTO and S.G. VERGARA. In: S. Nakano, T. Yahara, and T. Nakashizuka eds. Asia-Pacific Biodiversity Observation Network: Integrative Observations and Assessments. Ecological Research Monographs 2014, 3-28, Springer (2014), Developing a Regional Network of Biodiversity Observation in the Asia-Pacific Region: Achievements and Challenges of AP BON.

32) M. JUSUP, T. MATSUO and Y. IWASA: PLoS Computational Biology, 10(5), e1003618 (2014), Barriers to cooperation aid ideological rigidity and threaten societal collapse.

33) A. NAIKI, S. TAGANE, P. CHHANG, H. TOYAMA, H. ZHU, VS DANG and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 66, 3, 153-179 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia II: four new species and nine new records of *Lasianthus* (Rubiaceae) from Cambodia.

34) H. HIRAYAMA and E. KASUYA: Hydrobiologia, 745, 1, 195-200 (2015), Parasitoid avoidance behavior is not triggered by airborne cues in a semi-aquatic bug.

35) H. HIRAYAMA, T. SO and E. KASUYA: Entomol. Exp. Appl., 154, 3, 222–227 (2015), Presence of conspecifics triggers host searching behavior in an egg parasitoid wasp.

36) H. KOHMURA, H. HIRAYAMA and T. UENO: Ethology, 121, 2, 168–175 (2015), Diving into the water: cues related to the decision-making by an egg parasitoid attacking underwater hosts.

37) H. TOYAMA, K. KAJISA, S. TAGANE, K. MASE, P. CHHANG, V. SAMRETH, V. MA, H. SOKH, R. ICHIHASHI, Y. ONODA, N. MIZOUE and T. YAHARA: Philosophical Transactions of the Royal Society B., 370, 20140008 (2015), Effects of logging and recruitment on community phylogenetic structure in 32 permanent forest plots of Kampong Thom, Cambodia.

38) JH. LEE, K. KAKINUMA, T. OKURO and Y. IWASA: Ecological Economics, 114, 208-217 (2015) Coupled social and ecological dynamics for herders in the rangeland.

39) JH. LEE, K. SIGMUND, U. DIECKMANN and Y. IWASA: Journal of Theoretical Biology, 367, 1-13, (2015), Games of corruption: how to suppress illegal logging.

40) N. TANAKA, S. TAGANE, P. CHHNANG, T. YAHARA: Bulletin of National Museum of Natural Science, Series B, 41, 155-159 (2015), A purple flowered new Globba (Zingiberaceae), G. bokorensis, from southern Cambodia.

41) S. DIAZ and 83 authors including T. YAHARA: Current Opinion in Environmental Sustainability, 14, 1–16 (2015), The IPBES Conceptual Framework — connecting nature and people.

42) S. FURUICHI and E. KASUYA: Ethology, 121, 609-616 (2015), Construction of nest defensive structure according to offspring value and its effect on predator's attack decision in paper wasps.
43) S. IWAMI, K. SATO, S. MORITA, H. INABA, T. KOBAYASHI, J. S. TAKEUCHI, Y. KIMURA, N. MISAWA, FENRONG REN, Y. IWASA, K. AIHARA and Y. KOYANAGI: Scientific Reports 5:12256 doi:10.1038/srep12256 (2015), Pandemic HIV-1 Vpu overcomes intrinsic herd immunity mediated by tetherin.

44) S. TAGANE, H. TOYAMA, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 66, 2, 95-135 (2015), Flora of Bokor National Park, Cambodia I: Thirteen new species and a new species status.

45) S. TAGANE, T. YUKAWA, P. CHHNANG, Y. OGURA-TSUJITA, H. TOYAMA and T. YAHARA: Cambodian Journal of Natural History, 2015, 2, 128-130 (2015), A new record of Aphyllorchis pallida (Orchidaceae) from Cambodia.

46) S. TAGANE, LS. WIJEDASA, P. CHHANG, H. TOYAMA and T. YAHARA: Cambodian Journal of Natural History, 2015, 2, 139-143 (2015), Two new records of Memecylon corticosum var. kratense and M. paniculatum (Melastomataceae) from Cambodia.

47) S. TAGANE, V. S. DANG, H. TOYAMA, A. NAIKI, H. NAGAMASU, T. YAHARA and H. TRAN: Phytokeys, 57, 51-60 (2015), Aporosa tetragona Tagane & V. S. Dang (Phyllanthaceae), a new species from Mt. Hon Ba, Vietnam.

48) S. TAGANE, V. S. DANG, H. TOYAMA, H. TRRAN and T. YAHARA: PhytoKeys, 50, 1-8 (2015), Goniothalamus curvistylus Tagane & V. S. Dang (Annonaceae), a new species from Mt. Hon Ba, Vietnam.

49) S. TAGANE, V. S. DANG, S. RUEANGRUEA, S. SUDDEE, P. CHHANG, H. TOYAMA and T. YAHARA: Thai Forest Bulletin, 43, 30-35 (2015), Elaeagnus elongates Tagane & V. S. Dang (Elaeagnaceae), a new species from Cambodia and Thailand.

50) S. YAMAGUCHI and Y. IWASA: Theoretical Population Biology, 102, 16-25 (2015), Phenotype adjustment promotes adaptive evolution in a game without conflict.

51) V. S. DANG, S. TAGANE, H. TOYAMA, T. YAHARA, A. NAIKI, HQ. NGUYEN and H. TRAN: Journal of Biotechnology, 13, 4A, 1393-1396 (2015), A new record of Burmannia championii Thwaites (Burmanniaceae) from Southern Vietnam.

52) V. S. DANG, S. TAGANE, H. TOYAMA and H. TRAN: Annales Botanici Fennici, 52, 352-354 (2015), *Lasianthus yaharae* (Rubiaceae), a new species from Hon Ba Nature Reserve, Southern Vietnam.

53） 粕谷英一：日本生態学会会誌、69, 179-185 (2015)，生態学におけるAICの誤用

54) H. TOYAMA, S. TAGANE, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 67, 1, 47-53 (2016), Flora of Bokor National Park, Cambodia III: A new species, Garcinia bokorensis (Clusiaceae).

55) H. TOYAMA, S. TAGANE, P. CHHANG, H. NAGAMASU and T. YAHARA: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, (2016), Flora of Bokor National Park, Cambodia IV: A new section and species of Euphorbia subgenus Euphorbia (in press)

56) S. TAGANE, H. NGUYEN, N. NGUYEN, S. HOANG, H. TOYAMA, CJ YANG and T. YAHARA: Phytokeys, 58, 97-104 (2016), Homalium glandulosum (Salicaceae), a new species from Vu Quang