Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
足できるだけの情報量があるのか、適切な指標生物がいるのかなどを検証し、EBSAによる海域選定を実施した。また沿岸と沖合について比較し、評価に際しての課題を抽出した。

表(1)-2 EBSA選定での評価基準の見直し結果

評価内容
1. 唯一性、または希少性Uniqueness and rarity	・固有種の分布から評価する・国内の希少種を使う・点数付けは，相補性解析の結果（選ばれる回数）を3段階評価する・近隣の集団と遺伝的差異が認められるアマモ集団
2. 種の生活史における重要性Life history stages of species	・データに不足があるため、S-9-5の解析で基準2を必須としたい。・基盤種の分布密度とそこに生息する種数等は基準5と6で補填できる。
3. 絶滅危惧種または減少しつつある種の生育・生息地Threatened species and habitats	・環境省の絶滅危惧種の4ランクについて，それぞれに1～4点を与える（CR=4点，EN=3点，VU=2点，NT=1点）・点数付けは基準1と同じで，相補性解析の結果を3段階評価する
4. 脆弱性、感受性または低回復性Vulnerability	・生息数の経年的な変動データから，過去5年，10年で減少が大きいものを脆弱性があるとする
5. 生物学的生産性Biological productivity	・文献による生産量のデータ（単位はgC/m²/y）に，アマモ，コンブ，サンゴの面積をかけて決める・外洋表層は植物プランクトンの一次生産のみで評価（動物プランクトンは含めない）・深海はシロウリガイやヒバリガイの分布面積を出して生産量を推定
6. 生物学的多様性Biological diversity	・対象とするグリッド全部の種数のヒストグラムを書いて、含まれるグリッド数が同じになるように3等分し、下から1，2，3点を配分（平均点を2とする）
7. 自然性Naturalness	・自然公園の設定、アマモでは集水域での土地利用，サンゴは赤土の影響など状況がサブテーマ毎に違うので基準は統一しない

表(1)-3 アジア海域でのEBSA選定での評価基準

基準	沿岸	沖合または沖合海底
1. 唯一性、または希少性	■対象海域における固有種のリスト等の入手ができれば、より基準に合致したデータセットが期待できる。
2. 種の生活史における重要性	■Marine-IBAが対象海域において、公開された場合、海鳥の生活史で重要な海域のデータとして基準に適用可能。	■TOPPなどのバイオロギングに関するデータベースが生データを公表した場合、生活史の上で重要な海域の特定が期待できる。
3. 絶滅危惧種または減少しつつある種の生育・生息地	■絶滅危惧種の分布データ情報は極めて限られていることから、分布推定モデルを用いることで、より基準に合致した海域を抽出が期待できる。
4. 脆弱性、感受性または低回復性	■海鳥の繁殖地、沿岸性鯨類の生息地、礁湖等の情報の取得により、基準に適用可能である。	■冷水性サンゴの分布情報及び深海底の環境データの取得により分布推定モデルが期待できる。
5. 生物学的生産性	■アジア海域における海藻藻場の分布情報が取得できれば、より充実した結果が期待できる。	■フロント域及び湧昇域の解析が確立できれば基準に合致する海域の抽出が期待できる。
6. 生物学的多様性	■対象海域において様々な分類群での生息地推定モデルの手法確立により、データGAP海域の補完が期待できる。
7. 自然性	■Human impact model及びOcean health indexを対象海域の特性及び高解像度のデータセットを用いることで、より詳細な解析が期待できる。特に漁獲データ及び混獲データの入手が重要。
EBSA評価基準による分析の結果のうち（図(1)-2）、希少性では、生息場所が限定される希少種（例えばシーラカンス、カニクイガエル、オキナエビスなど）、固有種が多く発見される生息場所（海山、海溝、熱水・湧水活動域）を対象に評価した。希少性や唯一性については、存在自体に価値を認めることから統計処理による裏付けがなくとも評価ができるが、データの質と量を検証しておくことが必要である。生活史では、ウミガメの6種とウナギの2種の産卵場を対象にした。いずれも研究調査が進展し、海域が特定された事例である。絶滅危惧ではレッドリスト記載種の集中分布域を対象とした。ただし、広域を移動する海鳥や鯨類および遊泳魚は、海域を基準とするEBSAに適用することが難しいため対象から除外した。また、サンゴ類については多くの危惧種が存在しており、集中分布域だけに注目するとフィリピンとインドネシア諸島およびソロモン諸島で囲まれる海域（coral triangle）の重要度のみが抽出されるため、相補性解析による保全海域の抽出が必要と判断した。

脆弱性では、生物と環境について検討した。成長が遅く、個体数回復に時間を要する生物種として、サンゴ礁のオオシャコガイ、深海にまで生息する冷水性サンゴ、深海のアイザメ類について評価した。冷水性サンゴは、北大西洋海域の研究事例で生息場の形成における重要度が指摘されているが、アジア海域での調査研究例はまだない。陸域の負荷（富栄養化、水質汚濁）から回復する速度が遅い閉鎖海域では、海水交換率の指標として潮汐に伴う海面の高低差から評価した。高低差の基準は、月による潮汐のうち最大の振幅を示すM2分潮の周期を利用した。振幅10cm以下の海域として、日本海とタイ湾の全域が抽出された。

オキナエビスガイ科の分布

ウミガメ6種の産卵場の集中分布

ジュゴンおよび海草藻場の分布

オオジャコガイの分布およびサンゴ 礁の分布

沿岸域における生産性の高い生態系（サンゴ礁および海草・海藻藻場、マングローブ林）

人為的影響の低い海域

図(1)-2 EBSAの評価項目を基準にした生物分布の解析結果

生産性では光合成活性の高い海域を対象とした。沿岸域ではサンゴ礁とマングローブ林および藻
場を選択し、沖合から外洋の海域では衛星リモートセンシングによるクロロフィル濃度のデータから評価した。生産性については、季節変動だけでなく、南北で分かれる気候区分にも考慮すべきである。アジア海域での生産性は、赤道付近で通年安定しており、温帯から亜寒帯では季節変動が顕著に現れていた。

多様性は、生物の出現情報のデータをもとにHulbert's Indexによる期待種数を算出し、生物群集の多様度を評価した。収集した1,816,320件のデータから、種レベルで同定されかつ付随情報が正確なデータ1,122,630件について解析した。結果では、沿岸域に生物多様度の高い海域が集中していた。ただし、解析に使用したデータの分布をみると、ベトナムからインドネシアにかけての海域と外洋域で少ないことを確認した。またデータ数は水深とともに減少していた。広域での評価では、データ収集の偏向を確認する必要がある。

自然性については直接的な指標となるデータがないため、Halpern et al(2008)によるHuman impact modelから人為的影響の低い海域を抽出して自然性の高い海域とした。さらに、影響の強度を検証するため陸域の人口密度のデータと比較した。その結果、人口の少ない陸域に隣接する海域の自然性がモデルでも高く評価されていた。ただし、モデルでは地球規模の人為的影響データのみを指標としており、地域の特性が評価に反映されていない可能性がある。

EBSAの評価法を比較した結果（図(1)-3）、判定結果を総和積算する加算法では点数の高い海域を重ねることで重要度を強調できるが、有意に重要と判断すべき単独の基準を見落とす可能性がある。今回の結果では、相補性解析よりも、加算法で選択される重要海域のグリッド数が大きくなる傾向が認められた。ただし、脆弱性については相補性解析でのグリッド数が増加した。事例研究を重ねることで、評価法の長所短所をより明確にできると考える。

加算法

相補性解析

加算法を相補性解析で補完

図(1)-3 加算法と相補性解析の補完によるEBSA選定の事例

サンゴの事例では、サブテーマ(4)での収集データを取り込んで比較をした。サンゴ類には絶滅危惧種が多く、絶滅危惧種の集中分布域にのみ注目するとインドネシアからフィリピンの海域（Coral Triangle Area）が選択される。相補性解析により、すべての絶滅危惧種が保全できる条件を調べ、加算法の結果と比較した。相補性解析では対象海域の10%保全を目標として100回の繰り返し分析によりサイトを選定した。その結果、琉球列島とマリアナ諸島が選定された。さらにサブ
テーマ(4)による日本周辺での収集データを積算すると、絶滅危惧種の存続に重要な海域を解析した結果では小笠原と種子島の海域が新たに選定された。

図(1)-4 アジア海域のサンゴ絶滅危惧種を保全するための相補性解析

アジア海域の既存保護区と今回のEBSA候補海域との適合をGAP分析により検証した。

図(1)-5 アジア海域における保護区と選定したEBSA候補とのGAP分析

平均最高潮位線より海側に対象海域を設定し、マングローブ林の上流や塩性湿地などの陸側は除外した。既存保護区はProtected planet net のCurrent WDPAのデータを用いた。解析の結果、選定したEBSA候補海域の面積は、比較対象としたアジア海域の15％に相当した。一方、現在の保護区は対象海域の1.1％にすぎず、選定したEBSA候補海域がこの保護区と合致するのも0.5％の海域にすぎない。選定したEBSA候補海域内で保護区ではない海域は13.9％になる。これらを保護区に設定すると効果的な保全ができると推定できる。
EBSA候補海域での環境変動にともなう危機要因の影響を分析した（図(1)-6）。温帯域全体では気候変動の影響が大きいが、温暖化は日本海、海洋酸性化は太平洋側で影響が大きい傾向が認められた。フィリピン周辺では船舶航行の影響は低いが、陸域からの汚染の影響が大きい、などの傾向が認められた。この分析結果は、候補地ごとでの保全政策の優先順位付けに有効であり、危機要因の影響が強いEBSA海域では、保全策が必要であるとの根拠になると考える。

図(1)-6 アジア海域のEBSA候補海域での危機要因の分析

## （３）解析手法の検討

収集したデータをもとにEBSAの各項目について解析結果を検証したところ、種の集中分布域を基準にした解析では特定の海域のみが優先された。相補性解析（MARXAN）では、対象とする生物種を効率良く保全する海域が優先度ごとに選定された。データの質にばらつきがある場合にはデータの多い海域への偏向が確認された。7項目の基準を統合して解析する適正な方法を確認するため、「総和」、「平均」、「相補性」、「最大」を基準にして検証をした（図(1)-7）。各基準のスコアの最大値を利用した「最大」以外、いずれの方法とも閾値は10％にした。解析の結果、最大値だけでは保全の優先度を確認できないことが示された。またデータの質や量の影響は総和と平均で強くなるように見受けられた。相補性の解析では、優先度に応じた海域選定の結果が得られた。以上のことから、評価項目ごとでの判定基準の違い、収集データの質と量が判定に与える影響などを確認できた。
図(1)-7 アジア海域についての多基準解析での統合結果

3つの生態系ごとに、基準2を除く6基準について。3段階評価したデータを整備（各サブテーマより）

- EBSAの7基準を3つの生態系に適用

- 3ランクで評価後、平均、主成分分析、相補性など5つの方法で統合(Yamakita et al 2015)

「各生態系の各基準を一度に統合」

3生態系6基準のすべてをプールして5つの手法で統合した重要海域を推定後5段階にランク化

生態系ごとに重要海域を5つの手法で統合し、5段階にランク化

「生態系ごとの結果との差」

各生態系ごとに統合した結果を平均し、

プールした結果との差を算出

## S9-1-1との協力で実施した

「保護区との不一致性」

プールして統合した重要海域と海岸5kmの保護区面積の割合との比を算出して5段階にランク化

*保護区との一致性に用いた保護区データ

(S9-1-1: 笠田作成)

海岸から5km以内の保護区（以下）の重複を除く面積

国立公園

国定公園

都道府県立自然公園

自然環境保全地域（県）

森林生態系保護地域

現生自然環境保全地域

原生自然環境保全地域

国指定鳥獣保護区

ラムサール条約登録湿地

図(1)-8 沿岸域の生態系でのEBSA抽出結果の統合解析の手順
沿岸域の環境（コンブ藻場、アマモ場、サンゴ礁）でのEBSA抽出を統合解析した結果（図(1)-8）、PCAでは生態系における南北の分布差が影響し、北で正に、南では負の差が大きい傾向を認めた。平均では元の3ランクのデータ形式が影響し全体の値が高くなり、PCAでは1軸の影響がかなり大きく、値が高く偏った。相補性解析は適切な目標を選ぶと0から100の間でばらつき、全体の差は小さかったが、差が正に大きくなる点が見られた。相補性解析の保護優先ランクと既存保護区との割合の比から、保護区拡張の優先地域を抽出することができた。この解析は、S-9-1サブテーマ(1)の研究グループとの協働により実施した。

表(1)-4 EBSAの判定基準と定量解析に必要なデータ

Table 1Candidate indices for each EBSA criterion and their applicability to major marine ecosystems around Japan.
Candidates for quantitative indices for each criterion	Data availability/Plausibility of the quantitative indices in Japan
Kelp Forest	Seagrass bed	Coral reefs	Offshore pelagic	Deep sea
Criteria 1
Distribution of endemic species	n/a	some	some	n/a	limited
Unique species assemblage structure	available	limited	available
Unique genetic structure of key species	n/a	some
Criteria 2
Data on habitat use by important species	n/a	n/a	n/a	n/a	n/a
Data on fisheries statistics of important species	available	n/a	n/a	n/a	n/a
Animal tracking data	n/a	n/a	n/a	n/a	n/a
Molecular genetic data to specify source and sink populations
Ocean current data to specify source and sink populations	used
Criteria 3
Occurrence in endangered species red lists	available	available	available	n/a	n/a
Criteria 4
Data on long-term changes in habitat area	available	some	available	some	some
Indicator species information	n/a	n/a	some	n/a	n/a
Criteria 5
Data on primary productivity	limited	available	limited	n/a	n/a
Area or coverage as a proxy of productivity	available	available	available	n/a	available
Secondary or higher trophic level productivity	some	some	available	available	available
Satellite images (e.g., ocean color)	some	some	some	available	n/a
Criteria 6
Species richness and other diversity indices	available	available	available	available	available
Criteria 7
Human population data	available	available	available	n/a	n/a
Data on coastal development	available	available	available	n/a	n/a
Level of protection as natural reserves	available	available	available	n/a	n/a
Fisheries data	some	n/a	some	available	n/a
Industrial use (e.g., marine mining)	limited	limited	limited	n/a	available

(Yamakita et al. 2014)

EBSA候補海域の選定では7項目の判定基準を使用するが、海域により利用できるデータは制約があるため、7項目すべてを統合した解析は沿岸域の環境に限定された（表(1)-4）。特に、深海では調査頻度が少ないため、観測海域が集中していた。7項目での解析結果にも現れているように（図(1)-1）、外洋域では規定の測線での調査航海が多く、データ分布に偏向が認められた。7項目の判定基準を統合してEBSAを選定するための条件を海域ごとに検証した結果、以下の評価手順が適切であると考えられた。

1）7項目のいずれかに合致する場所を抽出する場合、各基準のランキング結果の最大値を使用するが適している。3段階評価では合致する場所が多くなる傾向がある。

2）類似した基準をまとめる、あるいは似たものの重みを軽くするなら主成分分析（PCA）で統合する。

3）7項目の基準にできるだけ該当する場所を選ぶなら相補性解析を用いる。
## （４）気候変動シナリオによる将来予測

アジア海域を対象にIPCC気候変動シナリオによる生息分布の変動予測解析をするため、サブテーマ(5)と協働してカイアシ類の分布推定、シナリオ分析をした。解析には、以下のデータを使用した。

標本データ

・オダテコレクション（サブテーマ(5)との連携）

・JODCのプランクトンデータ及びWOD2009（OBIS）

・データベース：OBIS, GBIF, COPEPOD

・白鳳丸等の文献データ

環境データ

• MODIS AQUA 2002-2012

• NOAA World Ocean Atlas 2009, OSCAR

収集したデータは、分布が5グリッド未満の種を除外し、WoRMSにより分類を再確認した。分布推定は、MaXentを採用し、1度グリッドの解像度にて解析した（図(1)-9）。

図(1)-9 アジア海域について収集した環境データ

サンマなどの餌資源である親潮海域のカイアシ類の将来予測分布をIPCCのシナリオ（CMIP5）により解析した。その結果、温暖化によりカイアシ類の分布域は北上し、餌の分布のシフトにともない漁場も移動すると予測された（図(1)-10）。
図(1)-10 親潮海域のカイアシ優占種4種の将来予測結果

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

複数の研究機関が緊密に連携して沿岸から外洋さらに深海にまで対象を広げて生物多様性を統合的に調査研究する体制により、アジアおよび日本周辺海域から広範な海洋生物の多様性データを収集できた。同時にデータ欠落や重複また品質などの問題についても明らかにできた。これらは、今後の調査研究の計画立案、解析精度の向上、データセットの拡充と再解析などに活用する。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

研究の結果は、EBSA候補の抽出作業への専門家意見としてまた精度向上への知見として環境省重要海域抽出検討会に活用されている。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

アジア海域を対象にIPCC気候変動シナリオによる生物分布の変動予測解析の手法と解析結果は、生物多様性の保全と環境管理の施策に活用が期待できる。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) S. PUTCHAKAM: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 41:17-24 (2011), Species Diversity of Marine Sponges along Chanthaburi and Trat Provinces, the Eastern Coast of the Gulf of Thailand.
2) S. SAWANGARRERUK, P. YAOWASOOTH and S. POOVACHIRANON: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 41:25-34 (2011), Nematode Diversity at Thachin River Mouth, Samut Sakhon, Thailand.

3) A. A. A. EYA, D. G. LACUMA and A. S. ESPRA: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 41:35-50 (2011), Gut Content Analysis of Selected Commercially Important Species of Coral Reef Fish in the Southwest Part of Iligan Bay, Northern Mindanao, Philippines.

4) O. AHMAD, T. F.P. TAY and K. YAHYA: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 41:51-62 (2011), Distribution of Intertidal Organisms in the Shores of Teluk Aling, Pulau Pinang, Malay

5) X. V. NGUYEN and H. D. NGUYEN: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 41:63-70 (2011), Re-Assessment of Sargassum Beds at Hon Chong Area, Nha Trang Bay, Vietnam.

6) N. M. RAZALLI, T. C. PENG, S. MOHD, Y. MOHD, J. MOHAMED, T. S. HWAI, Z. YASIN and A. L. ABDULLAH: Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 41:71-76 (2011), Distribution and Biomass of Halophila ovalis (R. Brown) Hook. f. at Pulau Gazumbo, Penang, Straits of Malacca.

7) Y. UCHIFUME, K. SUDO, H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAMA: The 1st Asia Parks Congress (November 2013), Ecologically or Biologically Significant Areas (EBSAs) in the marine environments of Asia region- Candidates identification using the data archives of marine biodiversity project.

8) T. YAMAKITA, H. YAMAMOTO, M. NAKAOKA, H. YAMANO, K. FUJIKURA, K. HIDAKA, Y. HIROTA, T. ICHIKAWA, S. KAKEHI, T. KAMEDA, S. KITAJIMA, K. KOGURE, T. KOMATSU, N. H. KUMAGAI, H. MIYAMOTO, K. MIYASHITA, H. MORIMOTO, R. NAKAJIMA, S. NISHIDA, K. NISHIUCHI, S. SAKAMOTO, M. SANO, K. SUDO, H. SUGISAKI, K. TADOKORO, K. TANAKA, Y. JINTSU-UCHIFUNE, K. WATANABE, H. WATANABE, Y. YARA, N. YOTSUKURA and Y. SHIRAYAMA: Marine Policy, 51: 136-147 (2014), Identification of important marine areas around the Japanese Archipelago: Establishment of a protocol for evaluating a broad area using ecologically and biologically significant areas selection criteria.

9) S. NAKANO, Y. YAHARA and T. NAKASHIZUKA (Eds.): The Biodiversity Observation Network in the Asia-Pacific Region, AP-BON Book 3, Springer (2014), Developing a Regional Network of Biodiversity Observation in the Asia-Pacific Region: Achievements and Challenges of AP BON. (T. YAHARA, K. MA, D. DARNAEDI, T. MIYASHITA, A. TAKENAKA, H. TACHIDA, T. NAKASHIZUKA, E-S. KIM, N. TAKAMURA, S. NAKANO, Y. SHIRAYAMA, H. YAMAMOTO, and S. G. VERGARA)

10) Y. TANAKA, G. A GO, A. WATANABE, T. MIYAJIMA, M. NAKAOKA, W. H. UY, K. NADAOKA, S. WATANABE and M. D. FORTES: Marine Pollution Bulletin, 88:81–85(2014), 17-year change in species composition of mixed seagrass beds around Santiago Island, Bolinao, the northwestern Philippines.
（2）口頭発表（学会等）

1) H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAMA: The 5th EAFES International Congress (EAFES5) with the 59th Annual Meeting of the Ecological Society of Japan, Ootsu, Japan, 2012

“Integrative observations and assessments of marine biodiversity from reef to deep sea.”

2) H. YAMAMOTO, Y. UCHIFUNE, K. TANAKA, R. NAKAJIMA, K. FUJIKURA and Y. SHIRAYAMA: Biodiversity in changing coastal waters of tropical and subtropical Asia, International Symposium, 2012

“Data integration system for marine biodiversity assessment and EBSA identification.”

3) Y. UCHIFUNE, K. SUDO, H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAM: Biodiversity in changing coastal waters of tropical and subtropical Asia, International Symposium, 2012

“Preliminary results of marine biodiversity analyses for Asia region using data archives.”

4) Y.JINTSU-UCHIFUNE, K. SUDO, T. YAMAKITA, H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAMA: World Conference on Marine Biodiversity, Qingdao, China, 2014

“Identification of EBSA in Japan- Southeast Asia region and comparison with established marine protected area.”

5) H. YAMAMOTO, M. NAKAOKA, H. YAMANO, T. KOMATSU, K. TADOKORO, H. SUGISAKI, K. FUJIKURA and Y. SHIRAYAMA: World Conference on Marine Biodiversity, Qingdao, China, 2014

“Strategic research project (S-9-5) for integrative observation and assessments of marine biodiversity in Asia-Pacific region, and contribution to conservation planning.”

6) T. YAMAKITA, H. YAMAMOTO, M. NAKAOKA, H. YAMANO, K. FUJIKURA, K. HIDAKA, Y. HIROTA, T. ICHIKAWA, S. KAKEHI, T. KAMEDA, S. KITAJIMA, K. KOGURE, T. KOMATSU, N. H. KUMAGAI, H. MIYAMOTO, K. MIYASHITA, H. MORIMOTO, R. NAKAJIMA, S. NISHIDA, K. NISHIUCHI, S. SAKAMOTO, M. SANO, K. SUDO, H. SUGISAKI, K. TADOKORO, K. TANAKA, Y. JINTSU-UCHIFUNE, K. WATANABE, H. WATANABE, Y. YARA, N. YOTSUKURA and Y. SHIRAYAMA: World Conference on Marine Biodiversity, Qingdao, China, 2014

“Establishment of a protocol for selecting ecologically and biologically significant areas (EBSAs) using case studies in Japan.”

7) K. SUDO, M. NAKAOKA, Y. JINTSU-UCHIFUNE, T. YAMAKITA, H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAMA; The 11th International Seagrass Biology Workshop, Sanya, China, 2014 "Quantitative evaluation of provisioning services from seagrass beds in Southeast Asian regions."

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1）セミナー「海の生物多様性」（2011年12月11日、名護市、国際海洋環境情報センター、観客
## 40 名）

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## (6) その他

国際シンポジウムでのポスター賞：

Y.JINTSU-UCHIFUNE, K. SUDO, T. YAMAKITA, H. YAMAMOTO and Y. SHIRAYAMA (2014) Identification of EBSA in Japan- Southeast Asia region and comparison with established marine protected area. WCMB, Qingdao

### 8 \. 引用文献

特に記載すべき事項はない。
# （２）海藻生態系生物多様性の時空間的変動の定量評価と将来予測

北海道大学

$$ 仲岡雅裕 \cdot 宮下和士 \cdot 四ツ倉典滋 $$

<研究協力者>

北海道大学

$$ 渡辺健太郎 \cdot 邵花梅 \cdot 前田高志 $$

平成23～27年度累計予算額：28,503千円（うち平成27年度：5,700千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

本研究では、我が国沿岸域の主要生態系の1つである藻場生態系を対象域として、リモートセンシングデータと生物多様性データを用いて、藻場生態系の生物多様性の定量評価、今後の海藻生態系の生物多様性の変動予測、およびEBSA選定を行った。まず、コンブ林を対象に、空間分布を詳細に解析できるリモートセンシング手法を開発すると共に、分子生物学的手法によるコンブ類の遺伝的構造を解析し、広域解析の単位となる種を確定した。次に、コンブ目海藻を中心に合計28,358件の海藻類のデータベースを構築し、種分布推定モデルを用いて、主要種の分布、環境要因との関連性を推定した上で、2100年における分布変化の将来予測を行った。コンブ目藻場を対象としたEBSAの推定については、複数の基準を定量的に評価して結合する方法を開発し、北海道全域および全国沿岸域で、EBSAとして選定されるべき海域を抽出した。さらに、海藻類の将来の分布予測を踏まえたEBSA選定法も開発した。

## [キーワード]

海藻藻場、コンブ、EBSA、リモートセンシング、将来予測

### 1. はじめに

我が国を含む東アジアから東南アジアの沿岸海域は、世界の中でも海洋生物多様性が著しく高い海域である $ ^{1} $ 。しかし、さまざまな人間の経済活動の影響を受け、生態系の劣化と生物多様性の損失が進行おり、その傾向は今後も続くと思われる。しかし、海洋生物多様性の情報は不十分かつ散逸しており、現状での定量的評価は十分に進んでいないのが現状である。特に、生物多様性条約（CBD）のCOP10では、海域の10％を保護区とすることが目標に掲げられたが、その選定方法は専門家の主観的判断に基づくものが主体であり、多様な環境情報、生物多様性・生態系のデータを十全に活かした科学的な選定基準の確立が求められている。

沿岸生態系の中でもコンブなどの海藻藻場やアマモ場などに代表される沿岸生態系は高い生物多様性を示し、また高い生態系機能を有している。また、北日本におけるコンブ目海藻類は、食用資源としてその持続的な生産性の維持管理は水産学的にも重要である。しかし近年の地球温暖化等の気候変動に伴い生物多様性の損失や生態系機能の劣化が憂慮されている。特に、磯焼けに代表されるコンブ目海藻の現存量の減少は深刻な事態である。これらの解決のため、海藻藻場の生物多様性、生態系機能の現状を多面的かつ広域的に評価し、将来の変動を予測すると共に、重要な保全地
域を選定することで今後の気候変動の適応策を検討することが必要となっている。

### 2. 研究開発目的

本研究では、沿岸浅海生態系のうち、生態系機能のみならず水産資源としても重要な北日本海域のコンプ目海藻藻場を対象として、リモートセンシングと現場情報のカップリングによって、遠隔情報から生物多様性・生態系機能を予測する技術を開発する。また、生物多様性情報について、統一的なデータベースを作成し、生物多様性の広域定量評価と将来予測を行う。また開発した技術を活用して、戦略課題全体の目標の一つである生物多様性ホットスポットの特定と生物多様性の損失を防ぐ有効な政策としてEBSAとすべき海域を選定する。

## 3 ．研究開発方法

我が国沿岸域の主要生態系の1つである藻場生態系を対象域として、リモートセンシングデータと生物多様性データの相互関係を記述する空間明示的なモデルを開発する。これにより、藻場生態系の生物多様性の定量評価、今後の海藻生態系の生物多様性の変動の予測、およびEBSA選定を行う。具体的には、まず、（1）モデル海域（青森県尻屋崎周辺）にて、音響測深と映像記録を組み合わせた観測を元に、空間内挿法によりコンブ林の生物量の空間分布を評価する方法を開発すると共に、（2）コンブ類の分子マーカーを開発し、それを用いて主要種の遺伝的構造を把握し、生物多様性解析で利用する分類群のユニットを確定する。続いて、（3）書誌情報（文献、報告書類など）、学術標本および既存のデータベース（環境省データベース、OBIS、GBIF等）から抽出した海藻類の存在するデータを統一した生物多様性データベースを作成し、本テーマが準備する海洋生物多様性データベースに格納する。また、（4）データベースおよび広域環境情報を用いて種分布推定モデルを作成し、コンブ目主要種について、北日本における分布推定を行うと共に環境要因との関連性を解析する。さらに、（5）環境要因について、IPCCのシナリオに基づく将来予測を実施し、複数の気候変動シナリオ下でのコンブ目海藻の分布の変化を推定する。一方、EBSAについては、（6）北海道レベル、および全国レベルで、CBDの基準6項目を定量的に評価することにより実施すると共に、海藻類の将来の分布範囲の予測結果を取り入れた選定法も開発する。

## 4 ．結果及び考察

## （１）リモートセンシングによるコンブ林の空間動態解析法の確立

主要サイト（青森県尻屋崎・石持周辺海域、北海道厚岸湾大黒島周辺海域）での総合調査により、光学リモートセンシング（衛星画像と航空写真）と音響リモートセンシング（魚群探知機）による海藻藻場の観測データを統合してコンブ林の面積とコンブの高さを算出し、生物量を推定する手法を確立した（図(2)-1）。

青森県尻屋崎においては、コンブ林の長期変動についても解析を行った。同じ調査海域で推定されたコンブ林の分布域と面積は、時間と共に大きく変異した。コンブの高さについては基本的に成長期である夏季（6月）の方が、衰退期である秋季（11月）よりも高く、また分布面積も高い傾向があった（図(2)-2、表(2)-1）。2013年6月から11月に急激な衰退が認められたが、その後2015年6月の間には著しい回復が見られた（図(2)-2）。
図(2)-1 尻屋崎海域における海底地形とコンブ林分布図（2011年11月9日）

表(2)-1 尻屋崎調查海域(1.80 km²)におけるコンブ林の面積

年／月	分布面積(km²)	占有率(%)
2011/11	0.15	25
2012/11	0.17	28
2013/6	0.19	31
2013/11	0.04	6
2015/6	1.05	58

コンブの発芽は冬季の海域水温に影響され、低水温ほど発芽率が高く、その後の群落の大きさや生物量にも大きく影響することが知られている $ ^{2} $ 。尻屋崎沿岸海域の水温は、2012年2月の平均水温は7.2度、2013年は8.1度、2014年は5.9度、2015年は7.7度であった。2013年の水温が一番高かったため、その年の秋季の分布面積が小さくなった可能性が高い。夏季から秋季の面積の減少には、この他、ウニによる摂食の影響が考えられる。

今回確立したコンブ林の分布面積、現存量の変動解析法は、北日本沿岸の海藻藻場のEBSA選定において、脆弱性や生産性などの指標を定量的に評価するための科学的検証方法として有効である。
2011年11月

2012年11月

2013年6月

2013年11月

2015年6月

図(2)-2 尻屋崎におけるコンブ林の時間的変化

色は高さの変化の分布を示す。

## （２）分子生物学的手法によるコンブ類の遺伝的構造の解析

コンプ目海藻の種同定は従来形態に基づき行われてきたが、形態的形質が比較的単純であり、また環境条件に応じて表現型が可塑的に変異することも多く、実際に遺伝的分化を反映しているものかどうかについて検討の余地があった。遺伝的構造の把握は、本課題において、各種の広域分布状況の把握や、将来変動予測を行う上で、重要な知見を提供する。特に水産有用種であるマコンプ類は、産地ごとに固有の名称があり、それらは現在、変種として記載されているが、系統や遺伝的構造を反映したものであるかどうかは未解明であった。そこで、AFLPマーカー、SSRマーカーなど集団間の遺伝的構造の解析に有効な分子解析手法を用いて、北日本のマコンプ類の集団的遺伝解析を行った。

コンブは多糖類を多く含むため、DNAの精製がうまくいかない課題があった。これに対して、CTAB methodとSDS methodを組み合わせた新たな方法により、DNAの精製効率を飛躍的にあげる
ことが可能になった $ ^{3)} $ 。これにより新たにマイクロサテライトマーカーを開発した $ ^{4)} $ 。

AFLPマーカーとSSRマーカーによる集団解析は、北海道から東北地方のマコンブ類62集団から採集した個体を対象に行った（図(2)-3）。その結果、マコンブ類は、AFLPマーカーを用いたBayesian clusteringでは2グループ、SSRマーカーでは4グループに分けられた（図(2)-4）。いずれの方法で分けられたグループについても、従来の変種によるグループとは一致しなかったことから、変種の分布域については今後見直しが必要であることが示唆された。

いずれの方法でもマコンブ類のグループ間の遺伝的変異は、通常の種間で認められる変異よりも非常に小さく、これらの変種が共通の遺伝的基盤を持っていることが明らかになった。このため、本課題においては、マコンブ類を1つの種Saccharina japonicaとして広域解析に利用することにした。

図(2)-3 遺伝的解析に用いたマコンブ類Saccharina japonica 62集団の位置 $ ^{5)} $
図(2)-4 SSRマーカーを元に解析されたマコンブ類Saccharina japonicaの遺伝的構造 Bayesian clustering解析により4集団（異なる色に対応）に分類された⁵)。

## （３）日本沿岸の海藻類の生物多様性情報の収集と整理

文献、標本資料等による海藻藻場の生物多様性データとしては、文献、博物館標本資料、漁獲データ、環境省自然環境保全基礎調査（1978年から1997年）、北海道コンブ生産安定化事業での聞き取り調査結果（2000年と2009年）などを収集した。最終年度までに28,358件のデータを収集し、BISMaLに収納した（表(2)-2）。このうち最古のものは1872年の海藻標本資料までさかのぼる。
表(2)-2 本サブ課題で収集した海藻類のデータ一覧

出典	件数
データベース・事業	北海道コンプ安定化事業調査	3,020
環境省自然環境保全基礎調査	14,942
国立科学博物館DB	6,297
博物館標本・資料	北海道大学理学部博物館標本	935
北海道大学理学部博物館デジタル画像	430
北海道大学愛冠自然史博物館標本	548
文献引用	2,186
合計	28,358

収集した全データの位置情報を図(2)-5に示す。日本の海岸線ほぼ全域にわたって情報が収集された。ただし、ヒバマタ目のホンダワラ類については、標本の産地が本来は分布していない流れ薬の漂着地である可能性が示唆されたため、その精度については、今後検討することが必要であることが明らかになった。

図(2)-5 本サブ課題で収集された海藻データベースの全データの分布図

本データベースを用いて、希少種の分布状況の把握も可能になった。例えば、絶滅危惧Ⅱ類のホソバワカメは道東のみに、準絶滅危惧種のエンドウコンブは噴火湾と日高沿岸のみに分布することが明らかになった。
## （４）コンブ目海藻の分布および種多様性の空間評価

コンプ主要種19種について、SDM (Species distribution model)を用いて分布推定を行った。SDMにはMaxentを用い、種の在データとして上記（3）で構築したデータベースから計11,331 dataを利用した。在データは1982-1999の期間のものに限定した。推定範囲は北日本沿岸域（太平洋側は茨城県以北、日本海側は山形県以北）で解像度は5kmメッシュである。環境説明変数としては、水温、水深、波あたり、磯浜距離を採用した。

SDMの結果について、マコンブ類Saccharina japonicaおよびアナメAgarum clathratum、さらに19種の結果を足し合わせた種多様性の空間分布を図(2)-6に示す。推定の信頼性を表すAUCの値は多くの種で0.7以上と高かったが、一部の種では0.7を下回った。全体の種多様性は北海道東部および北部で高く、この海域がコンブ目海藻類の生物多様性の保全に重要であることが示唆された。

SDMで得られた各種の空間分布を説明する環境変数の寄与率を表(2)-3に示す。コンブ目の多くの種の分布が特に水温（最暖月平均水温）と大きく関連していることが判明した。また、アントクメ属Eckloniopsisでは水深も寄与率が大きかった。その他、波あたり（波高）や磯浜距離が比較的大きい寄与率を示す種も見られた。

マコンブ類Saccharina japonica（左）およびアナメAgarum clathratum（中）、さらに19種の結果を足し合わせた種多様性の空間分布（右）を示す。

図(2)-6 Maxtentによるコンブ目海藻の分布推定の結果
表(2)-3 コンブ目海藻各種のMaxentモデルのAUCおよび説明変数寄与率赤字は寄与率が80％以上、青字は50％以上80％未満のものを示す。

アナメ	A. cribrosum	チガイソ	アイヌワカメ	ネコアシコンプ	ツルモ	スジメ	Ecklonia spp
AUC	0.803	0.735	0.845	0.889	0.983	0.666	0.76	0.789
最暖月平均水温	66.7	83.4	51	57.7	55.4	11.6	47.7	33.1
寄与率波高	10.5	1	24.4	31	28.5	6.7	7	23.8
碳浜距離	14.2	2.6	19.4	9.9	12.9	76	41.2	39.3
水深	8.6	13	5.2	1.4	3.2	5.7	4.1	3.8

Eckloniopsis	Eisenia spp	ゴヘイコンプ	ミツイシコンプ	チチミコンプ	ガッカラコンプ	トロロコンプ	マコンプ類
AUC	0.468	0.842	0.98	0.906	0.86	0.98	0.97	0.753
最暖月平均水温	8.6	41.3	54.6	73.3	35.7	56.5	75.3	40.7
寄与率波高	13.2	40.2	44.8	23.2	49.2	34.7	10.6	35
碳浜距離	9	15.5	0.6	3	2.8	8.2	13	19.2
水深	56.3	3	0	0.5	12.3	0.6	1.1	5

アツバミスジコンプ	エナガコンプ	ナガコンプ	カラフトロロコンプ	ガゴメコンプ	エンドウコンプ	Undaria spp
AUC	0.925	0.973	0.978	0.929	0.952	0.588	0.767
最暖月平均水温	99.5	50.5	59.4	98.1	24.8	30.9	58.3
寄与率波高	0.1	49.4	36.1	1.2	49.5	0.1	2.3
碳浜距離	0.2	0.1	4.1	0.5	13.3	10	34.2
水深	0.3	0	0.4	0.1	12.5	58.9	5.2

## （５）コンブ目海藻類の分布域変動の将来予測

SDMによる分布推定解析の結果、コンブ目海藻の多くの種で分布範囲を決める要因として水温が大きく影響することが推定された。そこで、水温上昇に関する気候変動将来予測モデルとMaxentを用いて、気候変動の異なるシナリオ下での2100年における各種の分布変動予測を行った。水温の将来予測においては、MIROC-ESMモデルを用い、2090年-2099年の最暖月の平均水温について、以下の2つのIPCCシナリオで、水温上昇を予測した。RCP2.6では水温は約2.5℃、RCP8.5では約7.0℃上昇することが予想されたため、この水温をMaxtentに取り入れ、各種の将来の分布予測を行った。

その結果、コンブ目海藻の多くの種で、いずれの気候シナリオでも分布域が大きく北上することが予想された。例えば、マコンブ類Saccharina japonicaでは、現在の主要分布域である北海道および三陸の沿岸域での2100年における分布確率は、RCP8.5では0.2以下、RCP2.6でも0.1～0.7に減少した（図(2)-7）。水産上重要であるマコンブ類は、このまま海水温の上昇が続くと日本沿岸には生息できなくなる可能性が高い。マコンブ類以外の寒流海域に生息するコンブ目のほとんどの種も日本沿岸に生息できなくなる可能性が予想された。一方、アラメやツルアラメなどの暖流域の種は今後東北北部や北海道での分布が拡大する可能性が示唆された。
コンブ目海藻の種多様性についても、現在の最大16種が共存している海域が、RCP2.6では6種以下、RCP8.5では3種以下に減少することが予測された（図(2)-8）。地球規模の気候変動に伴う水温上昇により、寒流域に生息するコンブ目のほとんどの種が日本沿岸に生息できなくなる可能性が指摘される。これは、マコンブ等の有用海藻類の水産資源管理や海藻藻場に依存する沿岸生物群集および沿岸海域の生産性にも大きな影響を与えるであろう。

図(2)-7 北日本海域のマコンブ類の将来分布予測

左図が現在の分布、中央の図がRCP2.6で予測される2100年時点での分布確率、右図がRCP8.5で予測される2100年時点での分布確率を示す。

図(2)-8 北日本全域のコンプ目藻場を対象とした種多様性の将来予測

左図が現在の種多様性の分布、中央の図がRCP2.6で予測される2100年時点での種多様性、右図がRCP8.5で予測される2100年時点での種多様性を示す。
## （６）コンブ目海藻藻場のEBSA選定

まず、北海道沿岸のコンブ藻場を対象にしてEBSAの選定を行った。EBSA選定で利用される7指標について、下記のように科学的な知見をもとに定量的な評価を行った。

## 1 ）基準1（唯一性）

BISMaLよりコンブ目固有種18種をグリッド毎に集計、全種を保全するようMarxanによる相補性解析を行い、選択回数に応じ3段階に評価した。

## 2 ）基準3（絕滅危惧種）

BISMaLよりコンブ目の環境省レッドリスト記載種4種をグリッド毎に集計、全種を保全するよう相補性解析し、選択回数に応じ3段階に評価した。

## 3 ）基準4（脆弱性）

環境省および北海道の藻場調査よりグリッド毎に1978～2009年のコンプ目海藻藻場の減少した面積を算出し、3段階に評価した。

## 4 ）基准5（生物学的生產性）

2009年の北海道の薬場調査により集計したグリッド毎のコンブ薬場面積に応じ3段階に評価した。

## 5 ）基準6（生物学的多樣性）

BISMaLより抽出したグリッド毎のコンブ目の種多様性に応じ3段階に評価した。

## 6 ）基準7（自然性）

環境省第4回自然環境基礎調査海岸をもとに、自然および半自然の岩石海岸・海食崖等の海岸長をグリッド毎に算出し3段階に評価した。

なお、基準2の生活史に関する項目は分析に足るだけの十分なデータがないため、今回の評価に使用しなかった。

各基準のランクの分布は図(2)-9のようになった。

基準1:唯一性

基準5: 生物学的生產性

基準3：絕滅危惧種

基準6：生物学的多樣性

基準4：脆弱性

基準7: 自然性

図(2)-9 北海道のコンブ目藻場における EBSA 選定基準 6 指標の空間変異
6つの指標の評価値をもとに、加算法および相補性解析により総合評価を行った。加算法では、基準1－7のランクを総和し、5段階評価とした。一方、相補性解析では基準1～7の値をもとに、北海道全体で全ての基準がみたされるようにMarxanを用いて相補性解析し、全体の10％のグリッドを選択した。

その結果では、コンブ目の生息に重要な海域として道南地方の東部、道東地方の南部、道北地方の北西部が選定された。総合評価法を比較した場合、日高地方や道南地方の南西部などでの不一致が認められた（図(2)-10）。なお、EBSAの6基準についてその関連性の強さを序列化法（ordination）により解析したところ、基準1と6が同様の方向性の変異を示したが、他の基準は比較的独立していた（図(2)-11）。このことから、本方法が保全対象の特徴を多面的に評価できることが示された。

図(2)-10 北海道のコンブ目藻場における EBSA 選定の結果

左図は加算法による評価、右図は相対性解析で選択された海域を示す。

図(2)-11 EBSAの6基準に関連性に関する主成分分析の結果数値はグリッド番号を示す。
続いて、全国の海藻藻場を対象にEBSA選定を行った。解析範囲は日本沿岸域すべてで、解像度は5kmグリッドとした。海洋生物データベースBISMaLに入力した海藻データ28,358件のうち、1951年から1990年に出現したコンプ目35種の計7,198件のデータを利用した。EBSAのランキングに利用した基準は、上述の北海道でのEBSA選定時と同じであるが、基準4,5については、北海道のデータしかないため、代わりに環境省自然環境基礎調査（第4、5回）に基づき藻場の面積とその減少率を算出した。

その結果、加算法では、北海道沿岸、三陸、伊豆半島、紀伊半島東岸、山口～長崎にかけてスコアが高く、EBSA候補として抽出された（図(2)-12）。

図(2)-12 日本全域のコンブ目藻場を対象としたEBSA評価の結果

左図は各基準のランク値、右図は加算法により評価上位10%（桃）および10-20%（黄）だった海域を示す。

最後に、上記（4）で解析をした気候変動に伴う今後のコンプ類海藻の分布域の変動を考慮したEBSA選定について検討した。EBSAの7基準（基準2は未使用）に加え、基準8として、将来(2100年時点)における生物多様性（コンプ目海藻類の種多様性）を加え、総合評価を行った。

全国規模での将来予測解析では、コンプ目藻類の種数は、RCP2.6、RCP8.5のいずれの気候変動シナリオに基づく予測でも、本州中部から四国、九州が著しく減少することが予測された。これを元に、将来分布が予測できたコンプ目海藻全種を保全できるように相補性解析し選択回数に応じて3段階評価レベルでのランキングを行い、これを基準8の指標とした（図(2)-13）。この基準は、RCP2.6では北海道、三陸、伊豆半島、若狭湾などが評点が高かったが、RCP8.5で評点が高い海域はほと