Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
2010年11月

43) 角谷和志，水谷聡，貫上佳則，水銀の土壌への吸着における pH の役割，第 21 回廃棄物資源循環学会研究発表会，金沢，2010 年 11 月

44) Y. Sato, S. Qistin, M. M. Rahman, T. Maki, H. Hasegawa, Analysis of outer membrane protein in marine phytoplankton under the iron-limited condition, $ 17^{th} $ Asian Symposium on Ecotechnology, Toyama, Japan, 2010年11月.

45) K. Kadohashi, M. A. Rahman, Y. Takasugi, Y. Tate, T. Maki, H. Hasegawa, Effect of biodegradable chelating ligands on iron bioavailability of hydroponically grown rice seeding (Oryza sativa. L), $ 17^{th} $ Asian Symposium on Ecotechnology, Toyama, Japan, 2010年11月.

46) 江川侑志，藤田真生，中野正義，小林学，牧輝弥，長谷川浩，キレート剤を用いた廃棄物からのレアメタル抽出，平成22年度北陸地区講演会と研究発表会，富山大学,2010年11月.

47) 中野正義，梅原整裕，江川侑志，小林学，牧輝弥，古庄義明，長谷川浩，高選択性樹脂を用いた土壌汚染金属の固相抽出：有機配位子共存下における抽出挙動，平成22年度北陸地区講演会と研究発表会，富山大学,2010年11月.

48) 釜田秀樹, 板谷裕輝, 牧輝弥, 長谷川浩, 自然水中における全ヒ素の分析法の検討, 平成22年度北陸地区講演会と研究発表会, 富山大学, 2010年11月.

49) 佐藤ゆり，Qistin Shaari，Rahman Md. Mamunur，牧輝弥，長谷川浩，鉄制限下における植物プランクトンの外膜タンパク質の分離分析，平成22年度北陸地区講演会と研究発表会，富山大学,2010年11月.

50) 高杉惟，楯洋亮，門端孝太，岩佐朋紀，奧村真子，牧輝弥，長谷川浩，Botryococcus の成長および炭化水素生産に関与する鉄および栄養塩の影響，富山大学,2010年11月.

51) 板谷裕輝，釜田秀樹，牧輝弥，長谷川浩，環境水中における自然由来有害金属に対する新規凝集剤の開発，平成22年度北陸地区講演会と研究発表会，富山大学,2010年11月.

52) 門端孝太, Rahman Md. Azizur, 高杉惟, 楯洋亮, 牧輝弥, 長谷川浩, イネ(Oryza sativa L.)の生長において鉄の bioavailability の向上にもたらす生分解性キレート配位子の影響, 平成 22 年度北陸地区講演会と研究発表会, 富山大学, 2010 年 11 月.

53) H. Hasegawa, Y. Egawa, I.M.M. Rahman, Z. A. Begum, T. Maki, S. Mizutani, Chemical Washing Using Biodegradable Chelating Agents for Separation of Valuable Metals from Solid Waste Materials, 2010 International Chemical Congress of Pacific Basin Societies, Honolulu, USA, 2010年12月.
54) T. Maki, F. Kobayashi, M. Kakikawa, M. Kobayashi, H. Hasegawa, Y. Iwasaka, Phylogenetic analysis of the atmospheric halotolerant bacterial communities at an Asian dust (KOSA) arrival region and a source region, 2010 International Chemical Congress of Pacific Basin Societies, Honolulu, USA, 2010年12月.

55) M.A. Rahman, K. Kadohashi, T. Maki, H. Hasegawa, Studies on the use of biodegradable chelating ligands for iron and arsenic bioavailability, The 11 $ ^{th} $ European Meeting on Environmental Chemistry, Portoroz, Slovenia, 2010年12月.

56) I.M.M. Rahman, Z.A. Begum, M. Nakano, H. Kamada, Y. Furusho, S. Mizutani, T. Maki, H. Hasegawa, Silica-gel-bonded, acrocycle system as solid phase extraction adsorbent for the separation of arsenic species ( $ As^{3+}/As^{5+} $ ) in natural waters, The 11 $ ^{th} $ European Meeting on Environmental Chemistry, Portoroz, Slovenia, 2010年12月.

57) K. Kadotani, S. Mizutani, Y. Kanjo, Sorption behavior of mercury compounds on soils under different pH condition, The 2nd Forum on Studies of the Environmental and Public Health Issues in the Asian Mega-cities (EPAM 2010), Seoul, 2010年12月.

58) S. Mizutani, Y. Kanjo, H. Hasegawa, Recovery of indium from waste-LCD by chemical extraction method, Proceedings of the 26th international conference on solid waste technology and management (ICSW2011), Philadelphia, 2011年3月

59) I. M. M. Rahman, Z. A. Begum, Y. Furusho, A. Sabarudin, S. Motomizu, T. Maki, H. Hasegawa, Simultaneous Separation of Some Important Transition Metal Ions from Aqueous Solutions Using a Silica-Gel-Bonded Macrocycle System, ICAS2011, Kyoto, 2011年5月.

60) Y. Furusho, S. Usui, T. Miyabayashi, T. Kitade, M. Honda, I. M. M. Rahman, H. Hasegawa, Advanced Applications of Solid Phase Extraction with Highly Selective Resin for Inorganic Analysis, ICAS2011, Kyoto, 2011 年 5 月.

61) 澤井 光, 江川 侑志, 村瀬 龍太, 牧 輝弥, 水谷 聡, 長谷川 浩, 非鉄精錬ダスト中インジウムの化学的抽出法に関する基礎検討, 第 30 回分析化学中部夏期セミナー, 三重大学, 2011 年 8 月.

62) 江川侑志, 澤井 光, 牧 輝弥, 長谷川 浩, 水谷 聡, キレート 洗浄を利用した 廃 ITO ガラスからのインジウム抽出, 環境技術学会第 11 回 研究発表大会, 大阪工業大, 2011 年 9 月.

63) 野中将治，阪井幸太，水谷聡，貫上佳則，長谷川浩，酸，キレート抽出と水洗浄の組み合わせによるダスト類からの有価金属の回収，環境技術学会第11回研究発表大会，大阪工業大,2011年9月.

64) 辻貴史，貫上佳則，水谷聡，下水処理施設と都市ごみ清掃工場との連携によるバイ
オマスエネルギー創出量の評価，環境技術学会第11回研究発表大会，大阪工業大，2011年9月.

65) 森正幸，水谷聡，貫上佳則，鍋島美奈子，佐久間康富，淀川流域の24自治体における水賦存量の試算,環境技術学会第11回研究発表大会,大阪工業大,2011年9月.

66) 町井草太, 牧輝弥, 小林史尚, 柿川真紀子, 山田丸, 松谷俊秀, 山口佳織, 長谷川浩, 岩坂泰信, 16S rDNA を標的とした PCR-DGGE 解析に基づく黄砂バイオエアロゾルの細菌群集構造の経時変化, 日本分析化学会第 60 年会, 名古屋大学, 2011 年 9 月.

67) 松永智樹, 牧輝弥, 石川輝, 青木一真, 小林史尚, 齋藤佑樹, 長谷川浩, 岩坂泰信, 外洋船上実験を用いた黄砂鉱物粒子が及ぼす海洋微生物生態系への影響の分析化学的解明, 日本分析化学会第60年会, 名古屋大学, 2011年9月.

68) 江川侑志, 澤井光, 村瀬龍太, 牧輝弥, 水谷聡, 長谷川浩, 水溶性キレート錯体形成を利用した廃棄物中レアメタルの抽出分離, 日本分析化学会第 60 年会, 名古屋大学, 2011 年 9 月.

69) 澤井光, 江川侑志, 村瀬龍太, 牧輝弥, 水谷聡, 長谷川浩, 非鉄精錬ダストに含まれるレアメタルの化学的抽出法の開発, 日本分析化学会第60年会, 名古屋大学, 2011年9月.

70) 楯洋亮, 高杉惟, 武田浩幸, 中川晃一, 牧輝弥, 長谷川浩, 鉄化学種の生物可用性に及ぼす腐植酸の影響, 日本分析化学会第60年会, 名古屋大学, 2011年9月.

71) 江川侑志, 村瀬龍太, 澤井光, 牧輝弥, 水谷聡, 長谷川浩, キレート剤による廃 ITO ガラスからのインジウム抽出, 平成 23 年度北陸地区講演会と研究発表会, 金沢大学, 2011 年 11 月.

72) 釜田秀樹, 池田絵里, 李貞恩, 牧輝弥, 長谷川浩, 湖底のコンクリート表面における ヒ素の挙動, 平成22年度北陸地区講演会と研究発表会, 富山大学, 2010年11月.

73) 高杉惟, 奥村真子, 楯洋亮, 牧輝弥, 長谷川浩, 微細藻類 Botryococcus braunii からのバイオ燃料前駆体の回収量の向上, 平成 23 年度北陸地区講演会と研究発表会, 金沢大学, 2011 年 11 月.

74) 梅原整裕，河二大和，牧輝弥，古庄義明，長谷川浩，超分子型固相抽出剤を用いたレアメタル回収技術の開発，平成23年度北陸地区講演会と研究発表会，金沢大学，2011年11月.

75) 河二大和, 梅原整裕, 江川侑志, 牧輝弥, 長谷川浩, 水溶性キレート錯体形成を利用した焼却污泥中のリン回収, 平成 23 年度北陸地区講演会と研究発表会, 金沢大学, 2011 年 11 月.
76) 澤井光, 村瀬龍太, 江川侑志, 牧輝弥, 水谷聡, 長谷川浩, キレート剤を用いた非鉄金属ダスト中レアメタルの化学的抽出に関する検討, 平成 23 年度北陸地区講演会と研究発表会, 金沢大学, 2011 年 11 月.

77) 楯洋亮, 奥村真子, 高杉惟, 武田浩幸, 中川晃一, 牧輝弥, 長谷川浩, フライアッシュ固化物から溶出する微量鉄化学種の藻類に対する成長促進効果, 平成 23 年度北陸地区講演会と研究発表会, 金沢大学, 2011 年 11 月.

78) 齋藤佑樹, 松永智樹, 牧輝弥, 石川輝, 青木一真, 小林史尚, 長谷川浩, 岩坂泰信, 外洋船上実験を用いた黄砂鉱物粒子が及ぼす海洋微生物生態系への動態, 平成 23 年度北陸地区講演会と研究発表会, 金沢大学, 2011 年 11 月.

79) 山岡文洋，水谷聡，貫上佳則，酸抽出-固相吸着法による廃液晶パネルからインジウムの抽出と回収，第48回環境工学研究フォーラム，大同大学,2011年11月.

80) 水谷聡，角谷和志，貫上佳則，高岡昌輝，カラム試験による土壌の水銀収着挙動の評価，第48回環境工学研究フォーラム，大同大学,2011年11月.

81) 江川侑志, 村瀬龍太, 澤井光, 牧輝弥, 水谷聡, 長谷川浩, マイクロ波照射を適用したキレート抽出による廃ITOガラス中のインジウム回収, 第22回廃棄物資源循環学会研究発表会, 東洋大学, 2011年11月.

82) 高杉惟, 奥村真子, 楯洋亮, 牧輝弥, 瀧本昭, 長谷川浩, 排水成分からバイオ燃料前駆体を生産する Botryococcus braunii に対する高分子凝集剤及び鉄の凝集効果, 第22回廃棄物資源循環学会研究発表会, 東洋大学, 2011年11月.

83) 水谷聡，角谷和志，貫上佳則，高岡昌輝，都市ごみ焼却飛灰中の水銀の pH 依存性溶出拳動，第 22 回廃棄物資源循環学会研究発表会，東洋大学, 2011 年 11 月.

84) 辻貴行，水谷聡，貫上佳則，都市ごみの焼却飛灰・溶融飛灰の薬剤処理に伴う二硫化炭素の発生特性，第22回廃棄物資源循環学会研究発表会，東洋大学，2011年11月.

85) 宗村邦嗣，田野崎隆雄，木村健一，水谷聡，貫上佳則，災害廃棄物処理における放射能の現地簡易測定, 第22回廃棄物資源循環学会研究発表会，東洋大学, 2011年11月.

## [3] その他

1) 長谷川 浩, 岩崎 望, 宝石サンゴの炭酸塩骨格中における色の由来について, in バイオミネラリゼーションと石灰化, 月刊地球, 海洋出版, 31, 625-632, 2009.11

2) M. A. Rahman, H. Hasegawa, I. M. M. Rahman, M. M. Rahman, Dietary Intake of Potentially Toxic Elements from Vegetables, in Fruit and Vegetable Consumption and
Health, A. Papareschi and H. Eppolito, Editors, Nova Science Publishers: NY., pp. 129-138, 2009.11.

3) 長谷川 浩，宝石サンゴの国際取引と資源管理について, Ship & Ocean Newsletter, 224, pp. 4-5, 2009.12.

4) 長谷川 浩, 岩崎 望, 宝石サンゴ資源の指標としての微量元素の利用, 海洋と生物, 生物研究社, 32, 50-55, 2010.2

5) H. Hasegawa, M. Yamada, Chemical analyses of carbonate skeletons in precious corals. in Biohistory of precious corals: Scientific, cultural and historical perspectives, N. Iwasaki ed., Tokai University Press, pp. 43-60 (2010)

6) I.M.M. Rahman, M.M. Hossain, Z.A. Begum, M.A. Rahman, H. Hasegawa, Eco-environmental consequences associated with chelant-assisted phytoremediation of metal-contaminated soil, in Handbook of Phytoremediation, I. A. Golubev ed., Nova Science Publishers, Inc., New York, pp. 709–722 (2011)

7) M.A. Rahman, M.M. Rahman, I.M.M. Rahman, H. Hasegawa, Arsenic in the environment: phytoremediation using aquatic macrophytes, in Handbook of Phytoremediation, I. A. Golubev ed., Nova Science Publishers, Inc., New York, pp. 573–589, (2011)

8) H. Hasegawa, M.A. Rahman, I.M.M. Rahman, Eutrophication and arsenic speciation in lake waters, In Eutrophication: Ecological Effects, Sources, Prevention and Reversal, : C. D. Webber ed., Nova Science Publishers, Inc., New York, pp. 187–195, 2010.

9) 古庄義明, 長谷川 浩, 高選択性樹脂を用いる固相抽出法による元素分析, ぶんせき, pp. 34-40 (2011)

10) M. A. Rahman, I. M. M. Rahman, H. Hasegawa, Cooking: Effects on Dietary Exposure to Arsenic from Rice and Vegetables. in Encyclopedia of Environmental Health, J.O. Nriagud, Burlington: Elsevier, volume 1, 828–833 (2011)

11) I.M.M. Rahman, M.M. Hossain, Z.A. Begum, M.A. Rahman and H. Hasegawa, Eco-environmental consequences associated with chelant-assisted phytoremediation of metal-contaminated soil, In: I. A. Golubev (Ed.). Handbook of Phytoremediation, Nova Science Publishers, Inc., New York, pp. 709–722 (2011)

12) M.A. Rahman, M.M. Rahman, I.M.M. Rahman and H. Hasegawa, Arsenic in the environment: phytoremediation using aquatic macrophytes, In: I. A. Golubev (Ed.). Handbook of Phytoremediation, Nova Science Publishers, Inc., New York, pp. 573–589 (2011)

13) 岩崎 望、長谷川 浩，宝石珊瑚、ジェモロジー、490、p. 6-11, 2011.07.
14) 長谷川 浩, 宝石サンゴの国際取引と資源管理について、人と海洋の共生をめざして、海洋政策研究財団、p. 153-154 (2011)

15) Water Stress, I.M.M. Rahman and H. Hasegawa, (Eds.). InTech, Croatia, pp. 300, ISBN 978-953-307-963-9 (2012)

## 知的所有権の取得状況

## [1] 特許

1) 長谷川 浩, 小林 学, 中野正義, “金属含有廃棄物の化学的リサイクル技術”, 特願 2009-049287.

2) 長谷川 浩, 高田直人 “鋳物廃砂の無害化及び再利用方法” 特願 2011-75842 (2011.3.30)
課題名 4D-1104 天草・島原沿岸の地域連携型保全に向けた干潟ベントス群集と

課題代表者名 玉置 昭夫 （長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科・水産科学領域・海洋資源動態分野・海洋ベントス生態学研究室・教授）

研究实施期间 平成23～25年度

累計予算額 108,726 千円（うち 25 年度 32,278 千円）

予算額は、間接経費を含む。

本研究のキーワード 干潟、保全、ベントス、基質攪拌、種多様度、浄化機能、浮遊幼生、メタ個体群、栄養塩、ボトムアップ過程

## 研究体制

天草・島原沿岸の地域連携型保全に向けた干潟ベントス群集とその生態系機能に関する研究（長崎大学）

## 研究概要

### 1. はじめに(研究背景等)

環境省は2011年3月、「海洋生物多様性保全戦略」を策定した。この中には、生物多様性条約第10回締約国会議で決定された「愛知目標」を踏まえ、海洋の生物多様性の保全を総合的に推進するための基本的な方針が掲げられている。本目標における20個の個別目標のうち、海の生物多様性に関わるものの一つとして、『生物多様性と生態系サービスのために特に重要な区域を含む沿岸及び海域の少なくとも10%の保護地域システムやその他の効果的管理による保全』が謳われている。このような区域は海洋保護区と呼ばれる。本研究は、海洋保護区のうち、干渦を含む沿岸域に設定すべきものを対象とした。

海洋保護区の定義は国際的にほぼ同様であるが、実態は国ごとに異なっている。沿岸水塊は内湾や外海などの地形要素で分けられるものの、物質と生物はこれらの間を行き来する。また、陸と海の相互作用もある。そのため、上記の「保全戦略」は、海洋保護区間の連結性の観点に立った生態系アプローチを採るべきことを提言している。また、全国の『重要海域』を抽出することも提言しており、環境省で検討が進められている。ここでは、各海域それぞれに固有な事象と過程が具体的にどのように重要であるのかを明らかにしていく必要があるだろう。

実質的な沿岸保護区の設定に向けてまず行うべきことは、沿岸保全に関わっている当事者（漁業従事者、一般住民、国と地方公共団体の環境・水産・国土の各政策決定者など）の間で、個別の海域で起こっている事象と過程、及びその範囲について共通の理解を深め、それぞれが保全について抱いている前提（観点あるいは価値観）の違いを明らかにすることである。そのうえで、科学者が担うべき課題が明確になる。科学とは特定の前提とその下で起こる結果・予測とをセットとして提示していく蛍みである。これまでの海洋保護区設定の検討では、このような課題提起の仕方は必ずしも十分には取り上げられてこなかったように思われる。本研究は西九州中部の沿岸を対象海域とし（図1）、海岸線に沿って点在する干潟とそこに棲む生物がもつ価値に関する幾つかの観点を挙げ、それらを踏まえた基礎的研究を実施した。この結果に基づき、それぞれの観点に対応する保全施策について提言した。さらに、海域全体が生態系のどのような特性において『重要』であるのかを明らかにした。

図 1. 本研究の対象海域: 有明海の湾口部側1/3の区域から、早崎瀬戸を経て、橘湾と天草灘にまで及ぶ東西50kmの沿岸域。干潟では、天草下島の富岡湾にある砂質干潟（富岡湾干潟）を中心の研究対象とした。
### 2. 研究開発目的

有明海湾口部から西方の天草灘までの海域を対象とし、海岸に点在する砂質干潟のベントス群集とベントス浮遊幼生が育つ沖合の全体を保全すべき根拠を示すこと、また、保全の観点ごとに重要度が異なる干潟を抽出することを最終目標とした。その観点には、特に、ベントス群集の種多様度と群集がもつ生態系機能のどちらを重視するのか、どの年代の干潟が望ましいのかが含まれる。目標に向けて、長崎大学に所属する5名が、以下に示す海域固有の状況と具体的な未解明の課題を踏まえた基礎的研究を実施した。担当者の氏名とその担当項目内容は、「3. 研究開発方法」及び「4. 結果及び考察」を通して、それぞれの細分項目（1）〜（5）に記した。

干潟ベントス群集では、巣穴に棲み、基質攪拌作用が強い十脚甲殻類（ハルマンスナモグリ；以下スナモグリ）が優占している。本種は他の優占種である巻貝（イボキサゴ）と付随種を局所的に絶滅させ、種多様度を下げる。その一方でスナモグリは有機物の分解無機化（浄化機能）を強めている可能性があり、これを定量的に明らかにすることを目指した。最近、海域ではアカエイが増え、スナモグリを捕食するために干潟に穴を多数開けている。エイが及ぼす可能なトップダウン効果には、スナモグリ減少に伴う巻貝の復活と干潟の浄化力低下が含まれる。しかしエイによる底質攪乱の大きさは不明であったので、干潟を広範囲にわたって空撮し、基質攪拌量の分布を把握することを目指した。スナモグリと巻貝はそれぞれ長期間（4週間）と短期間（数日間）の浮遊幼生期をもち、この間の流れによる輸送過程が局所個体群の連結性と消長に影響を及ぼす。計算機に海水流動場を再現し、粒子の移動経路を調べることで、個体群間の幼生の授受関係を推定することを目指した。その結果に基づき、それぞれの種のメタ個体群の存続にとって重要と考えられる干潟のセットを抽出した。また、海水温上昇によって、特に長期浮遊型の幼生の発育期間が短くなり、潮汐周期に合わせた干潟への回帰時期が狂う可能性があるので、スナモグリ幼生の発育期間の水温依存性を確かめる室内実験を行った。一般に長期浮遊型のベントス幼生は浮遊生物食である。これまで幼生を室内飼育する場合、小型動物プランクトンの大量給餌が常法であった。このことから、幼生は野外でもカイアシ類等を食べる二次消費者であると推測されてきたが、実態は不明である。スナモグリ幼生の口部形態と消化管内容物の観察、安定同位体比解析を組み合わせることで、水界栄養段階での幼生の帰属を明らかにすることを目指した。また、有明海～天草灘間の海域では、内湾・外洋・陸棚底層水に起源をもつ栄養塩の供給があることが分かっている。これに伴うボトムアップ過程がベントス幼生の生残とどのように関わっているのかを追究することも目指した。上記海域の北側にある橘湾では、海底温泉由来の還元性化学物質と底層の貧酸素水が幼生に負の影響を及ぼしうる。スナモグリ幼生についてこの可能性を明らかにすることを目指した。さらに、これに関連して、本湾の海岸にあるわずかの干潟を保全することの意義を検討した。

### 3. 研究開発方法

## (1) 玉置昭夫

スナモグリとイボキサゴの各幼生の輸送による干潟個体群間の連結構造を明らかにするため、Princeton Ocean Model により、計算機上に対象海域の流動場を再現した。計算に必要な環境変数は公開データベースから取得した。この流動場の主要干潟に幼生粒子を初期配置し（スナモグリ計14000個；イボキサゴ計5000個；それぞれの局所個体群サイズに比例配分）、その後の輸送経路を追跡した。水柱における幼生の鉛直移動様式も取り入れた。最終齢期の幼生粒子が到着する干潟の範囲を設定し、そこに入った粒子を計数した。生残率は、スナモグリでは100%、イボキサゴでは経過日数の関数（室内飼育結果を反映；生残は9日間まで）とした。

海水温上昇がスナモグリ幼生の発育期間を及ぼす影響を調べるため、室内飼育実験を行った。設定水温は先行研究の結果（水温21℃で実施）に基づき、幼生の平均生息水深の最高値の24℃、生息水深下限の18℃、生息水深上限よりやや上方の25.5℃、水柱表層の27℃とした。ジェア幼生には、S型ワムシとアルテミア・ノープリウスを飽食条件で与えた（最終齢期幼生（デカポディッド）は摂餌しない）。

アカエイのスナモグリ捕食活動に伴って、富岡湾干潟で1日間に生成される摂餌痕の分布を把握するため、2012年夏季の大潮干潮時に、2日間連続の空撮を実機へリコプターにより実施した。空撮域は干潟北西端の11haの区画に設定した。地表では、地形測量とスナモグリ密度調査も行った。また、干潟上を歩いて見出された新鮮な摂餌痕について、最深部の深さ→面積回帰式・体積→面積回帰式を確立した。空撮で得られた正射投影カラーモザイク画像を解析し、1日間に生成された摂餌痕の面積頻度分布を求めるとともに、個々の面積に対して上記の回帰式を適用し、掘られた深さと掘り出された砂の体積を推定し、これらの密度分布を把握した。

## (2) 鈴木利一

ベントスの浮遊幼生として、夏季の天草灘に出現するスナモグリのブエア幼生に着目し、幼生の食性と餌となるプランクトン分類群を把握すると同時に、ブエア幼生が存在する現場海域において餌の生物量が不足するか否かを把握しようと試みた。食性を把握するために、ブエア幼生の口部と口部周辺付属肢のプレパラートを作成し、生物顕微鏡の油浸対物レンズや走査型電子顕微鏡を用いて、構造や形態を詳細に観察した。また、消化管内容物を把握するために、幼生の体組織を透明化するプレパラートを作成し、消化管内に存在する餌生物の残
骸を光学顕微鏡で透かしながら観察した。ゾエア幼生の摂餌行動や餌収集能を把握するために、天草灘で採集した個体を生かしたまま研究室に持ち帰り、実体顕微鏡と生物顕微鏡下で幼生の行動を観察・録画した。顕微鏡の視野内にゾエア幼生を留めるために、幼生の背面に瞬間接着剤で毛髪を接着し、動きの範囲を制限した。また、ゾエア幼生が不規則に暴れるのを抑えるために、可視光ではなく赤外線照明下で観察・録画した。録画した動画をコマ送りにし、水流の動きや個体の行動を追跡した。天草灘におけるゾエア幼生の餌生物の量を把握するために、珪藻で主に構成される微小プランクトンに着目し、その生物量を調査した。2011年および2012年の夏季に、長崎大学練習船鶴洋丸航海にて、天草灘の定点で各層採水によりプランクトンを採集した。採集したサンプルを倒立顕微鏡下で観察し、出現プランクトンの個体サイズを計測して総生物体体積を把握した。

## (3) 梅澤有

スナモグリのゾエア幼生期の主要な生育場である天草灘海域において、一次生産者の生育を支える栄養塩の供給源、および供給過程の解析と、ゾエア幼生がデカポディッド期に達するまでの浮遊生活時期（約1カ月間）の生育を支える餌資源の解析を目的とした低次食物網の把握を行った。2011～2013年の4～9月に、長崎大学練習船鶴洋丸航海にて、天草灘から島原湾にかけて（2013年のみ湾奥部まで）物理構造と栄養塩環境の解析のため、CTD観測、及び、化学成分[栄養塩、溶存・懸濁態有機物（炭素・窒素安定同位体比を含む）、硝酸の安定同位体比]分析用の海水試料の採取を行った。また、溶存・懸濁態有機物の栄養塩への再生速度は、暗所培養によって見積りを行った。ゾエア幼生を中心とした食物網解析では、胃内容物解析に加えて、安定同位体比解析は時間積算的な解析を行う上で有効な手法である。そこで、現場で採集した各成長ステージのゾエア幼生と、その餌候補有機物（植物プランクトン、動物プランクトン、沈降有機物）の炭素・窒素安定同位体比分析を行った。さらに、(1)食物連鎖に伴う同位体分別係数は、生物によって大きく違いがあることが想定されるため、珪藻とワムシのそれぞれを餌として与えたゾエア幼生の培養実験を行うことによって濃縮係数を求めた。続いて、(2)ゾエア幼生のアミノ酸の窒素安定同位体比解析を行い、ゾエア幼生の正確な栄養段階を求めた。また、(3)植物プランクトンの劣化・分解に伴う同位体比変動を調べるために、植物プランクトン極大層で採取した有機物の暗所分解実験を行い、炭素・窒素安定同位体比の時間変動をモニターした。最終的に、これらの実験結果を、現場の安定同位体比データ解釈に適用して解析を行った。

## (4) 武田重信

橘湾の湾奥部は、湾入した海岸地形により渦流が発生し、スナモグリ幼生が滞留し易い場所である。しかし、水深が30～40mで、海底が後期齢幼生の平均生息水深より浅いうえに、雲仙普賢岳に由来する温泉水と還元性化学物質が地下から湧出する場所でもある。また、夏季に底層水が貧酸素化する傾向にあることも指摘されている。これらの物理・化学的要因が幼生にとって致死的に作用するとの“スナモグリ幼生の墓場仮説”を検証するため、温泉水や海底湧水の拡散状況と橘湾奥部の生物・化学的な場を把握するとともに、底層付近の海洋環境や植物プランクトン活性とスナモグリ幼生の分布との対応関係について総合的な解析を行った。現場調査は平成23～25年の5～9月に、長崎大学練習船鶴洋丸航海にて、橘湾奥部の12測点で月1回の頻度で行った。硝酸塩センサーと水中クロロフィル可変蛍光光度計を搭載したCTD一口ゼット採水等により、水温、塩分、クロロフィル、溶存酸素、栄養塩濃度、二価鉄イオン、光合成活性の潜在能力の指標であるFv/Fm値等の鉛直分布を測定するとともに、プランクトンネットを用いた浮遊性ベントス幼生の採集、採泥器による海底堆積物採取、計量魚群探知機による音響探査、水中ビデオカメラ観察等を実施した。

## (5) 和田 実

スナモグリの高密度個体群は干渦底質の好気性細菌を増やすことで、有機物の分解無機化を促進し、浄化機能を強化している可能性がある。富岡湾干渦におけるスナモグリの個体数密度の分布は一様ではなく、低密度帯(50個体 $ m^{-2} $ 未満)、中密度帯(50個体 $ m^{-2} $ 以上、100個体 $ m^{-2} $ 未満)、および高密度帯(100個体 $ m^{-2} $ 以上)に分けられる。干渦の南東側から北西側にかけて各密度帯を通るように岸から沖に向かう4本の測線を設け、2011年から2013年の4月から12月にかけて合計11回、巣穴を含む堆積物、巣穴を含まない堆積物、およびアカエイがスナモグリを索餌・捕食した後に形成されるマウンド(摂餌痕)の堆積物を採取した。得られた堆積物試料の有機炭素含量および全細菌数を測定するとともに、微生物群集DNAを抽出し、細菌群集のリボソームRNAオペロンに存在するITS配列断片(rITS)長多型解析(ARISA)および16SrRNA遺伝子配列のクローニングによる細菌群集構造解析を行った。ARISAでは、固有の長さを持つrITSを操作上の分類単位(OTU)として、その出現数と相対的なシグナル強度をもとに細菌種の豊かさを評価した。またアンモニア酸化細菌のamoA遺伝子の配列解析、およびコピー数の定量を行うとともに、in vivo ETSA手法により微生物群集呼吸活性を見積もった。さらに、富岡湾干渦のスナモグリを室内で飼育し、巣穴および非巣穴堆積物を採取して、野外調査と同様の項目について定量解析を行うとともに、個々の堆積物粒子に付着する細菌数を直接定量した。
### 4. 結果及び考察

## (1) 玉置昭夫

スナモグリ局所個体群間の幼生粒子の輸送結果では、富岡を出発し鬼池に到着した粒子が1004個で最も多く、次いで大矢野を出発し鬼池に到着した粒子が319個であった（地名は図1参照）。鬼池には12カ所の干潟から粒子が到着しており、本海域最大の受給地であった。ここに粒子が集中したのは、鬼池が早崎瀬戸を通る潮流の強い流れを受ける場所であり、さらに瀬戸の地形が粒子を収集しやすい形であったためと考えられた。このほか、粒子の輸送が多くみられた干潟は、富岡→天草下島東岸（135個）、富岡での自己回帰（48個）、天草下島東岸の中部→最南端（47個）、富岡→宇土半島西部（30個）、天草下島東岸の最南端での自己回帰（29個）、天草下島東岸の中部→鬼池（24個）であった。このように幼生粒子輸送による局所個体群間のネットワークは、主に熊本県側の個体群によって構成されていることが示された。また、スナモグリのメタ個体群を保全するためには、富岡・鬼池を含む天草下島の東岸・大矢野島の干潟が重点的な対象となることが示唆された。

イボキサゴ幼生粒子の輸送結果については、各干潟から出発した粒子のうち、到着した干潟（自己回帰を含む）とかかった日数は以下のようであった。(1)富岡出発の粒子：3-8.6日間で鬼池・天草下島東岸に到着。また、富岡湾に戻った粒子は外に出ることはなく、0-2.6日で同湾の干潟に到着。(2)鬼池出発の粒子：3-12.9日間ですべての干潟に到着。(3)天草下島東岸の北部出発の粒子：2.9-11.1日間ですべての干潟に到着。(4)天草下島東岸の中部出発の粒子：3-4.7日間で東岸の最南端以外の干潟に到着。(5)天草下島東岸の最南端出発の粒子：ごく一部が富岡に6.6日間で到着。かつて富岡湾干潟個体群が絶滅・回復したとき、幼生供給の鍵を握っていたのは、到達量の多さ・到着期間の短さの点で、天草下島東岸の中部の干潟であったと推測される。それに次いで北部の干潟も重要であっただろう。最大個体群サイズを有する天草下島東岸の最南端の干潟からは到達量が少なく、期間が長いことが難点である。しかし、本干潟からは、少し北側に位置する干潟に幼生が有効に供給されていた。したがって、面積は小さくとも、天草下島東岸の最南端と富岡との中間にある干潟も幼生輸送の経由地として保全する意義があるといえよう。

スナモグリの抱卵個体からゾエアI期幼生の放出後、デカポディッド期幼生の出現ピークは、21℃・24℃では30日目、18℃では46日目、25.5℃では26日目、27℃では23日目であった。デカポディッドの期間は3～4日間であり、脱皮して幼稚体となる。野外ではこの期間中に天草灘から富岡湾干潟に回帰する必要がある。野外では雌個体群からのゾエアI期幼生の放出ピークは大潮の中日と同期しており、幼生の生育場所である天草灘での平均生息水深（40 m）の水温21～24℃では、ちょうど2回後の大潮の中日（29日後）にデカポディッド幼生の出現が同期していることになる。このとき強い上げ潮流を利用できるので、高回帰率がもたらされると考えられる。25.5℃では幼生の発育期間が短くなった。デカポディッド幼生にとって小潮～中潮時の弱い上げ潮流しか利用できないことになり、回帰率が低くなることにつながりうる。今後の海水温の上昇は、スナモグリ個体群の衰退と干渉ベントス群集の大きな変化をもたらす可能性がある。

富岡湾干潟の空撮域で1日間に生成されたアカエイの摂餌痕の総数は18103であり、個々の面積は243–17700cm²（範囲）と1060±816cm²（平均±標準偏差）であった。摂餌痕面積（ $ A,\ cm^{2} $ ）の頻度分布は6群（G1–G6）に分けられた：G1 $$ A ≤ 500, N（摂餌痕数）=3159（全体の17.45%） $$ ；G2 $$ 500 < A ≤ 1000, N = 7397（40.86%） $$ ；G3 $$ 1000 < A ≤ 2000, N = 6275（34.66%） $$ ；G4 $$ 2000 < A ≤ 4000, N = 1066（5.89%） $$ ；G5 $$ 4000 < A ≤ 6000, N = 136（0.75%） $$ ；G6 $$ A > 6000, N = 70（0.39%） $$ 。面積値の平均±標準偏差はG1からG6まで順に、383±72、744±141、1353±258、2573±497、4788±546、8383±2250であった。摂餌痕を同一面積の円に変換すると、各群の平均値は直径値（cm）として以下のように表される：G1（22）；G2（31）；G3（41.5）；G4（57）；G5（78）；G6（103）。摂餌痕は干潟全体に広く分布していた。全G群の個数密度の平均±標準偏差と最大値は、16.5±8.4と59.0個100m²であった（10m四方のグリッド・セルが区画単位；総数は1187個）。特に大型のエイ群は干潟の低潮帯を中心に摂餌していた。最小のエイ（G1）は広範囲の標高で、高い餌密度の場所に対する強い選択性を示したのに対し、最大のアカエイ（G6）は低標高と低餌密度の場所に対する強い選択性を示した。これら2群の間で個体成長に伴う推移がみられた。G2・G3間では標高と餌密度に対する選択性は弱かったが、顕著な転換がG4で起こり、低標高に対する強い選択性が広範囲の餌密度に対してみられた。低潮帯は砂層の厚さが薄く、そこは基質下部まで掘り返される。スナモグリは繰り返し捕食されることで、密度が低くなり、ここに（スナモグリに加害される）巻貝幼生が加入する余地が生じる。また、スナモグリの基質攪拌に伴う底質酸化力は低下し、還元層が発達していた。エイによる1日あたりの基質攪拌速度（掘り起こされた面積と体積の各密度）は126.1cm²m⁻²～276.9cm²m⁻²及び537.2cm³m⁻²～1058.9cm³m⁻²の範囲にあった。比較的狭い範囲に収まっていたのは、中程度の個体当たり基質攪拌力をもつG2・G3群が個体群で卓越し、干潟で広く分布していたためである。

## (2) 鈴木利一

スナモグリゾエア幼生の口部付属肢のうち、第二小顎には植物プランクトンを濾過するのに適している数ミクロン間隔の網目構造をもった刺毛が存在していた。また、第二小顎と口の間に位置する第一小顎には、太くてしっ
かりとした刺毛があり、珪藻等を支えるようにして口に導いている状態の標本が観察できた。大顎に備わっている門歯は脱皮直後には鋭いものの、次の脱皮の直前までには鈍くなっていた。脱皮間隔の数日間に門歯の摩耗が進んでいたことから、硬い被殻を持つ珪藻プランクトンを定常的に食べている可能性が考えられた。大顎の歯の構造は細かく鋸歯状となっており、草食性の浮遊カイアシ類の歯の構造と類似していることが明らかとなった。

ヴェア幼生の消化管内容物中には、様々な分類群に属する珪藻の被殻や被殻断片が存在していた。また、消化管の中に内容物が存在していると確認されたゾエア個体のうち、ほぼ全ての個体で消化管内容物中に珪藻の被殻や被殻断片が確認できた。これらのことから、ゾエア幼生は現場海域において、珪藻プランクトンを恒常的に摂餌していると考えられた。細長い羽状目珪藻を、下唇の二股にはさみながら飲み込んでいる標本もあり、ゾエア幼生の口部形態は細長い形状を有する珪藻の摂餌に適していることも考えられた。

ゾエア幼生の行動を解析すると、第二顎脚から第五胸脚までの付属肢が激しく動き、これらの動きが水流を引き起こしていることが分かった。個体の腹面側では、前方から後方へ向かう水流の速度が大きく、付属肢を通過する時は最大で13 mm s $ ^{-1} $ を記録した。この通過速度と、濾過を行うことができる付属肢の断面積(0.73 mm $ ^{2} $ )から、ゾエア幼生の濾過する能力を計算すると820 mL indiv. $ ^{-1} $ day $ ^{-1} $ となった。珪藻で主に構成される微小プランクトンの総生物体体積は、3.8 × 10 $ ^{4} $ ～9.6 × 10 $ ^{6} $ μm $ ^{3} $ mL $ ^{-1} $ であり、調査時ごとの変動は大きくなっていた。この生物量とゾエア幼生の濾過能力より、現場海域におけるゾエア幼生1個体あたりの餌の収集能を計算すると、3.1 × 10 $ ^{7} $ ～7.9 × 10 $ ^{9} $ μm $ ^{3} $ indiv. $ ^{-1} $ day $ ^{-1} $ となった。

天草灘に出現するスナモグリゾエア幼生は、I期からIV期に至るまで、脱皮ごとに個体サイズが大きくなる。個体体積でみたサイズの増加率に、個体体積を掛け合わせ、総成長効率で除すると、ゾエア幼生1個体の1日当たりの餌要求量を計算することができる。ゾエア幼生VI期の場合、餌の要求量は $ 2.6 \times 10^{8} \mu m^{3} \text{indiv.}^{-1} \text{day}^{-1} $ と計算された。この値は、現場海域におけるゾエアVI期の餌収集能の値よりもしばしば大きく、天草灘に生息するスナモグリゾエア期の浮遊幼生は、高い頻度で餌不足の状況にさらされていると推測された。そして、珪藻に代表される微小プランクトンの現存量の大小は、幼生の生き残りを左右する重要な要因の一つであると考えられた。

## (3) 梅澤有

スナモグリ幼生の主要な餌生物と考えられる植物プランクトンの生産を支える栄養塩の起源として、主要な起源によって値が異なる硝酸の窒素安定同位体比（陸水～有明海奥部海水：$\delta^{15}N=8\sim12\%\mathrm{O}$、天草灘底層水：$\delta^{15}N=3\sim6\%\mathrm{O}$、湿性降下物：$\delta^{15}N=-2\sim2\%\mathrm{O}$）を利用することにより、幼生の生息海域には、陸水・外洋底層水、大気降下物などの多様な起源をもつ栄養塩が、系外から、季節的に異なる寄与率で変動しながら新規流入していることが分かった。また、新規の栄養塩供給だけでなく、全有機物（懸濁態有機物・溶存態有機物）の暗所分解実験を通して再生栄養塩量を明らかにした結果、有明海の湾奥部では、全有機物からの溶存無機態の窒素リンの生成量（一次生産の要求量に対する寄与）は、$1.82\mu\mathrm{mol}-N\mathrm{L}^{-1}\mathrm{day}^{-1}(8.3\sim29.0\%)$、$0.17\mu\mathrm{mol}-P\mathrm{L}^{-1}\mathrm{day}^{-1}(12.3\sim43.5\%)$と見積もられた。天草灘海域では、栄養塩量、全有機物量ともに、湾奥部に比べて低い濃度をもつが、栄養塩量に対する再生栄養塩量は相対的に高く、栄養塩供給という点で、さらに頑強に支えられている安定した生態系であることを明らかにすることができた。気候変動が起きることで降水量が増減するため陸域や大気降下物由来の栄養塩流入量が増減したり、エスチュアリー循環や東シナ海の東側の沖縄トラフを北上する黒潮分岐流の強さが変化したりすることで、底層から貫入する底層水の量が変化するなど、栄養塩供給量には変化が生じることになるが、本海域は、このような気候変動等の環境変化に対して、栄養塩供給の点では、脆弱でないことが示唆された。

スナモグリのゾエア幼生に関わる食物網解析のため、本研究の1年目では、天草灘海域において、幼生と、その餌資源候補である植物プランクトンや動物プランクトンの安定同位体比を、一般的な栄養段階の濃縮係数を用いて解析したところ、餌資源を突き止めることができなかった。しかしながら、(1)現場のゾエア幼生のアミノ酸（フェニルアラニンとグルタミン酸）の窒素安定同位体比解析の結果、幼生の栄養段階が2.1（つまり植物プランクトンを主食としている）と見積もられたこと、(2)ゾエア幼生の飼育培養実験で、植物プランクトンのみでゾエア期がデカポディッド期まで成長することを確認し、植物プランクトン捕食時の濃縮係数（Δδ¹³C=1.9‰，Δδ¹⁵N=1.7‰）を現場の安定同位体比解析に用いたこと、さらに、(3)生食食物連鎖だけでなく、デトライタスの寄与を仮定して、植物プランクトンの分解に伴う同位体比変動（Δδ¹³C：-0.07～-0.22（‰/day）、Δδ¹⁵N：-0.18～-0.45（‰/day））を明らかにして現場の安定同位体比解析に用いたことで、現場のゾエア幼生が、植物プランクトンもしくは、その分解過程の劣化有機物を利用して生育していることを、化学分析の観点からも矛盾なく示すことができた。

## (4) 武田重信

温泉水や海底湧水に含まれる還元性化学物質がベントス幼生に致死的に作用するとのスナモグリ幼生の墓場仮説を検証するため、還元性化学物質・微量金属貧酸素水塊等の動態を解明し、ベントス浮遊幼生の個体群の拡大・縮小に及ぼす影響の評価を行った。その結果、橘湾奥部の小浜温泉沖では、水深30 m付近の海底
の複数力所から噴気が起きており、海底表面には多数の小孔が存在することが発見され、そこには周囲と異なる特徴的な化学組成をもつ堆積物の存在が明らかになった。また、還元性化学物質である二価鉄イオンを指標にして海底湧水の拡散状況を推測したところ、小浜周辺が海底湧水の中心的な領域となっていること、海底湧水は湾内の反時計回りの渦流に乗って北西方向へ輸送されながら拡散していることが示された。温泉水や海底湧水に含まれる還元性化学物質の拡散は小浜沿岸域の底層付近に限定されていたことから、橘湾内に広く分布するベントス浮遊幼生に還元性化学物質が直接影響を及ぼす可能性は低いと考えられた。貧栄養な初夏には、海底湧水が局所的な栄養塩の供給源となって、植物プランクトン増殖に寄与していた可能性も示された。

橘湾奥部では、6月頃に有明海由来の栄養塩を含む海水が湾奥部の表層から中層付近に流入し、その栄養塩供給を受けて珪藻など大型種を主体とする植物プランクトンの活発な増殖が見られた。橘湾には大規模な河川水の流入が無いことから、成層の強まる夏季には湾内表層水の栄養塩濃度が枯渇しやすい傾向にあったが、湾の南側では成層が弱まっていて、早崎瀬戸で鉛直混合された水塊が分布しており、この栄養塩濃度の比較的高い混合水が等密度面に沿って湾奥部の中層に入り込んでいたことと、底層付近での有機物分解に伴って再生したアンモニウム塩を始めとする高濃度の栄養塩が存在していたことにより、夏季の中層付近においてクロロフィル極大層が維持され、ベントス浮遊幼生の餌資源となっていたことが明らかになった。一方、夏季の橘湾奥部の海底付近には、高塩分・低水温の水塊が常に認められ、反時計回り残差流の中心部にあたる湾奥中央付近にドーム状に集積していた。この海底付近に滞留していた高密度水中では、中層で植物プランクトンにより生産された有機物が沈降・分解されることにより、溶存酸素濃度が1.4 mL⁻¹程度まで低下し、貧酸素化していた。

スナモグリ幼生は湾内に広く出現したが、分布パターンは均一ではなく、湾奥中央や奥部に集中する傾向が見られた。これは、反時計回りの残差流の影響を受けて、その中心付近に幼生が集められたことに起因すると推測される。出現個体の成長段階については、ゾエアⅠ期からⅢ期までの初期段階の幼生が7割前後を占めていたものの、成長段階の進んだ個体も多くの測点で出現した。スナモグリ幼生の生残の適水温域である21℃と比較して、橘湾奥部の水温22～23℃とやや高かったものの、幼生が十分に生残できる環境にあったと判断される。表・中層だけでなく、溶存酸素濃度の低い底層付近にも幼生は分布しており、現場の溶存酸素濃度はスナモグリ浮遊幼生の分布水深を決定づける主な要因にはなっていなかったと考えられる。スナモグリのゾエア幼生Ⅰ期とⅡ期の貧酸素への耐性について室内実験により検討した結果、橘湾の海底直上で観測された1.4～1.5 mL L $ ^{-1} $ 程度の溶存酸素濃度には耐えられることが確認された。

以上のように、橘湾奥部の海洋環境としては、水温がやや高めであるものの、餌資源となる植物プランクトンの存在量や光合成活性は大きく、幼生は十分に成長し得ると判断され、スナモグリ幼生の墓場仮説は否定された。ただし、成長した幼生の干潟への回帰に際して、湾奥部の反時計回りの残差流や、高水温に伴う成長と潮汐周期のずれが妨げになる可能性があることから、幼生輸送のシミュレーションモデルによって橘湾奥部にわずかに存在する干潟の役割を確認し、保全方法を策定していくことが必要である。

## (5) 和田 実

富岡湾干潟におけるスナモグリの同じ分布密度帯において、スナモグリの巣穴壁を含む堆積物の細菌群集構造は、巣穴を含まない部位の細菌群集構造と有意な差はなかった。しかし、低密度帯の細菌群集構造は、中・高密度帯のものと有意に異なることが示された。この結果は干潟において堆積物細菌群集構造の受ける影響が、スナモグリの生息密度に応じて変化することを示唆するとともに、生息密度が50個体/平方メートルを超えると、その影響には顕著な違いがみられなくなる可能性を示している。また、そうした細菌群集構造は季節的に変化するだけでなく、1日単位でも有意に変動することが示された。細菌群集の季節変化のうち、種の豊かさをあらわす多様度指数は夏に高く、秋から冬にかけて低い値をとる一方で、巣穴と非巣穴間の類似度は逆のパターンを示した。その変動要因として水温の関与が示唆されるとともに、冬季に卓越する北風が波浪によって干潟表面の攪乱を強化し、細菌群集構造に影響を及ぼす可能性も示された。富岡湾干潟の環境净化機能を評価する指標の1つとして、堆積物粒子上の還元性物質による潜在的な酸素消費活性を求めたところ、スナモグリの分布密度と有意な負の相関を示すことを見出した。これはスナモグリによって干潟表層堆積物が好気的に保たれ、干潟における好気的な有機物分解をスナモグリが促進することを示唆している。また、16SrRNA遺伝子配列解析によって、富岡湾干潟の細菌群集のうち約半数はプロテオバクテリアで占められ、特にガンマプロテオバクテリアが優占することが示された。細菌群集の門レベルの組成は季節（夏と冬）と、スナモグリの分布密度帯による顕著な違いを示さず、概ね一定の組成を維持していた。アンモニア酸化酵素遺伝子amoAの配列解析から、富岡湾干潟の広い範囲にわたってβプロテオバクテリアに属す特定のアンモニア酸化細菌が優占的に存在していることが示唆され、富岡湾干潟の窒素循環に重要な働きを担っていると考えられた。これらの一連の結果から、本干潟における細菌群集の構造と機能は、スナモグリの存在とともに、水温や波浪などの非生物学的な環境要因によって大きな影響を受けるが、その優占的な構成種の系統は門レベルでほぼ一定であることが示唆された。一方、スナモグリの室内飼育実験により、巣穴壁を構成する堆積物粒子には非巣穴部分よりも有意に多くの