Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
細菌数が付着することが示され、スナモグリの活動が堆積物粒子上の細菌の増殖を促進する直接的な証拠が得られた。スナモグリの巣穴近傍の砂粒において、全微生物群集呼吸活性に対する好気性細菌の相対的な寄与が大きくなるとともに、スナモグリの影響を受けない堆積物粒子のものとは明確に異なる細菌群集構造が発達することも確認された。また同一水槽内で非巣穴と巣穴の部位の差は有意ではなく、現場では巣穴と非巣穴の細菌群集構造に有意差が見られなかった結果とも合致した。スナモグリの基質攪拌の影響は、少なくとも巣穴から10-20cm程度離れた堆積物粒子にまで及び、巣穴の近傍と類似した環境を作り出す可能性が考えられた。

以上のように、富岡湾干潟は1カ月程度の時間スケールでは有機物含量や細菌現存量などにおいて見かけ上変化が少ないものの、干潟表面における大型海藻類の漂着や、付着藻類などに起因する、より短い時間スケールでの有機物供給に呼応して、堆積物中の細菌が活発に有機物を分解・無機化し、その現存量および群集構造が変化する極めて動的な場であることが示唆された。富岡湾干潟の細菌群集組成は、門レベルでみると欧州や北米の砂質干潟におけるこれまでの報告と同様に、プロテオバクテリアが優占的であり、スナモグリの強い基質攪拌作用のもとで炭素および窒素循環において重要な役割を担っていることが示唆された。今後、砂質干潟の生態系機能（サービス）を、より定量的に評価するために、さまざまな時空間スケールでの現場調査とスナモグリの飼育実験を組み合わせた、継続的な取り組みが必要である。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## (1) 科学的意義

以下の1）～5）は、「3. 研究開発方法」及び「4. 結果及び考察」の（1）～（5）とそれぞれ対応している。

## 1 ) 玉置昭夫

海岸に棲む多くのベントスは浮遊幼生を沖合に放出し、それが一定の割合で成体の局所個体群に回帰することでメタ個体群を維持している。このとき、幼生の輸送を介した局所個体群の連結構造を推定することが、重点的に保全すべき成体の生息場所を抽出する基礎となる。幼生輸送の数値実験により、有明海湾口部～橘湾～天草灘におけるイボキサゴとスナモグリの局所個体群の連結構造を推定することができた。

海岸ベントスのうち、特に外海に幼生を放出するスナモグリのような種は、幼生の放出と回帰における輸送に大潮の強い流れを利用している。幼生の発育期間が大潮周期と一致していることを、野外水柱における幼生の生息深度の水温下で飼育することで実証した。さらに、飼育水温を変化させた実験により、海水温の上昇は幼生の発育期間を短縮させることで回帰率を下げ、個体群を衰退させる可能性があることを指摘した。

近年、世界の温帯域沿岸でエイ類の個体数が増加している。この増加は、餌ベントスの個体群凋落とそれに伴う群集の変化のみならず、海底の大規模基質攪拌を通じてその物理・化学的性状を著しく改変する。これまでエイ摂餌痕の空間分布を広範囲に捉えた研究は無かったが、本研究は、空撮と地上調査、さらにその後の綿密な解析を実施することで、研究上の難点を克服し、エイによる基質攪拌量の空間分布を定量的に把握できた。

## 2 ) 鈴木利一

外海でプランクトンを食べて発育する海岸ベントス幼生の形態と行動は、生き残りと成体の生息地への回帰のために種の違いを越えて収斂してきたと推測される。これには食物種の選択と摂餌方法が含まれる。スナモグリ幼生の口器と付属肢の形態・付属肢と水流の動き・消化管内容物の詳細な観察結果から、ゾエア幼生は現場海域において、ほぼ恒常的に植物プランクトン（特に珪藻プランクトン）を摂餌している可能性が高くなった。

濾過摂食行動時の水流を記録したビデオ映像を解析することで、スナモグリゾエア幼生が有する濾過能力が明らかとなった。この能力の値を用いて現場海域での餌量を試算すると、幼生の成長を支えるのに必要な餌量よりも餌収集量が小さくなる傾向が強く出ていた。天草灘の夏期においては、スナモグリ幼生にとって餌不足の状況が頻繁に出現し、この海域の餌生物（植物プランクトン）現存量の大小が、幼生の生残を大きく左右する重要な要因であることが明らかになった。

これまで十脚甲殻類幼生を室内飼育する場合、ワムシやアルテミア・ノープリウスなど小型動物プランクトンを大量に給餌することが常法であった。このことから、幼生は野外でもカイアシ類などを食べる二次消費者であると推測されてきたが、実は一次消費者である可能性が高くなり、水界生態系像の変更を迫る知見が得られた。

## 3 ) 梅澤 有

スナモグリ幼生の主要な餌生物と考えられる植物プランクトンの生産を支える窒素、リンの起源として、硝酸の同位体比データを利用することにより、幼生の生息海域には、陸水・外洋底層水、大気降下物などの多様な起源をもつ栄養塩が系外から新規に流入していることが分かった。また、新規の栄養塩の供給だけでなく、懸濁態有機物・溶存態有機物からの再生栄養塩量を明らかにしたことで、この海域が、栄養塩供給という点で、さらに頑強に支えられている安定した生態系であることを明らかにすることができた。
一般的な栄養段階の濃縮係数を用いた安定同位体比解析では、現場の生物・有機物の安定同位体比から餌資源を突き止めることが不可能であった。しかしながら、(1)バルク同位体比だけでなく、アミノ酸同位体比解析を組み合わせたこと、また、(2)飼育培養実験で丁寧に植物・動物プランクトン捕食時の濃縮係数の違いを明らかにしたこと、(3)生食食物連鎖だけでなく、デトリタスの寄与を仮定して、植物プランクトンの分解に伴う同位体比変動を明らかにしたことによって、現場のゾエア幼生が、植物プランクトンもしくは、その劣化有機物を利用して生息していることが、化学分析結果からも矛盾なく示すことができた。本研究の結果は、スナモグリ幼生だけでなく、他の十脚甲殻類の幼生や、カイアシ類などの動物プランクトンにも共通して起きている現象であることが想定され、低次生態系のメカニズム解明に大きく寄与する結果となった。

## 4 ) 武田重信

夏季の橘湾奥部において、海底湧水由来の還元性化学物質の拡散は小浜沿岸域に限定されること、湾央の海底に高密度水が滞留して貧酸素化することが明らかになった。スナモグリ幼生は湾内に広く分布し、成長段階後期の幼生も出現したことから、スナモグリ幼生の墓場仮説は否定された。湾奥部の還流や、高水温による成長促進と潮汐周期のずれが、幼生の干渦回帰を妨げている可能性が示唆された。

## 5 ) 和田 実

富岡湾干潟における細菌群集構造と環境因子の関係を解析したところ、高水温で堆積物の攪乱が少ない夏期は、干潟堆積物上において系統的に多様な細菌種の出現と定着を促すが、低水温かつ強く堆積物が攪拌される冬期には、堆積物粒子上の細菌種の一部は淘汰され、限られた種類が優占する傾向があると考えられた。また、干潟における净化機能の評価に用いた指標のうち、堆積物粒子上の還元性物質による酸素消費活性がスナモグリの分布密度と有意な負の相関を示したことは、スナモグリによって表層堆積物が好気的に保たれることを示すものであり、干潟の净化機能においてスナモグリの果たす役割が大きいことを示唆している。多くの環境要因が複雑に関わる野外環境において、スナモグリが堆積物中の細菌群集に与える影響を直接評価することは困難であるため、飼育実験によって潜在的な影響を定量化することを試みたところ、スナモグリの巣穴壁を構成する堆積物粒子には、非巣穴部分よりも有意に多くの細菌数が付着していた。この結果は、スナモグリの活動が、堆積物粒子における細菌の増殖を促進することを示す直接的な証拠の一つとなった。

## (2) 環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

## 1 ) 対象海域全体が保全の価値がある(『重要海域』である)という認識を地域住民と共有する

対象海域が栄養塩供給の点で頑健性を維持する構造を有している可能性が高いことにより、植物プランクトン、及びベントス幼生やカイアシ類等の一次消費者が支えられ、さらにはポトムアップ過程を通じて、アジ・サバ漁業やそれらを食べるミナミハンドウイルカのような観光資源（全国有数のウオッチングサイト）も支えられていることになる。この知見を地域住民と共有することは、海域保全についての関心を高めることにつながると期待される。

## 2 ) ベントス群集の種多様度あるいは生態系機能のどちらに重点を置くのかを決める

対象海域の砂質干潟では、スナモグリは巻貝のイボキサゴ・アサリなどの水産有用二枚貝を含むベントス群集の種多様度を下げる加害種である一方、干潟がもつ浄化機能（下水や流入河川から負荷される有機物の分解無機化）を強める生態系サービス種としても確認された。生物多様性と生態系機能のどちらに重点を置くのかによって、保全の対象種と干潟のセットも異なってくる。もちろん、群集によっては両者が両立する場合もあります。

## 3 )幼生輸送によるベントス個体群の連結構造に着目して保全対象となる重要干潟を抽出する

対象海域にある干潟を『重要性』の観点からランクづけする。このとき、干潟個体群の大きさ（干潟の大きさに依存する場合が多い）についての現地調査、及び干潟個体群間の幼生の授受関係についての数値実験が有力な判断材料となる。スナモグリ個体群の場合は、富岡湾干潟、天草下島の北東の角にある鬼池干潟、及び大矢野島の干潟が幼生の主要な結節点であった（図1）。これらは当地で卓越する潮流の主軸近傍にある地点群である。これらの主要干潟が残れば、島原半島南岸を含む他の海岸にある干潟個体群は、幼生の受給量は少なくても維持できると推測される。特に、鬼池干潟は面積が小さいが、幼生の受給量が最も多い中間の結節点であった。この干潟は約3倍の面積をもつ礫浜に囲まれており、これを砂地に転ずることができれば、スナモグリ
成体個体群の大きさを拡大することが可能であろう。橘湾の海岸にある国崎半島に囲まれた砂質干潟は小規模であるが、スナモグリの回帰幼生の「受け皿」として保全すべき数少ない貴重な生息地の一つといえるだろう。イボキサゴ個体群の場合は、一度絶滅した富岡湾干潟の個体群を復活させた幼生の供給源は天草下島の東海岸の干潟群であった。このうち、最南端の干潟の個体群は最大数の幼生を供給する。しかし、幼生の放出時期が流れの弱い小潮時であり、浮遊期間が短いため、富岡湾にはわずかしか幼生が到達できない。そこで、幼生輸送の経由地として、上記の最南端の干潟よりも北側にある小さい干潟も保全対象として重要になってくる。

## 4 )エイ類の個体数が著しく増えている最近の状況にどう対応すべきか

近年、対象海域～有明海湾奥部ではアカエイが著しく増えたが、ナルトビエイも増えている。前者は十脚甲殻類を主に食べるが、後者は水産有用種を含む二枚貝食である。有明海では、ナルトビエイの食害を防ぐために、網で捕獲する駆除が行われてきた。その中にはアカエイも含む他の魚種も混獲され、海域生態系に与える影響も懸念される。柵を建てることでエイの進入を防ぐ方法もある。その実施にあたっては、二点検討する必要がある。第一に、干潟ベントス群集の種多様度を高めたいのなら、スナモグリを摂食するアカエイの進入は放置しておけばよいが、スナモグリによる干潟の浄化機能を重視するのなら、排除すべきである。第二に、柵を設けるとして、コスト面からどれ位の間隔で棒を並べるべきか決める必要がある。富岡湾干潟のアカエイの場合、大型個体（体盤幅50cm以上）の進入が防げればスナモグリ個体群はあまり減らずにすむ。そこで棒の間隔は30～40cmが妥当ということになる。この推論は、空撮によって多数の摂餌痕が一度に把握できたことで初めて可能となった。

## 5 ) 有明海が脱富栄養化している現状を踏まえて水産資源の保全に取り組む

本研究により、スナモグリ幼生は植物プランクトンを摂食する一次消費者である可能性が高くなった。これは多くの十脚甲殻類の幼生にもあてはまるだろう。また、スナモグリ類の成体にとっても、植物プランクトンは主要な食物源である。これらのことはアサリなどの水産有用二枚貝でもよく知られている。したがって、干潟ベントスの生物量を決める環境収容力として、海域の植物プランクトン量に着目する必要がある。有明海の水柱の化学的酸素要求量（COD）の経年変化を調べたところ、1970年代～1980年代初めに高かった値はその後、急落しており、海域は現在、脱富栄養化していることが分かった。CODに対するクロロフィルルa濃度の一次回帰式を利用して得られた後者の推定値（1997年まで）と実測値（それ以降）の経年変化を調べることで、現在の植物プランクトン量に基づく環境収容力は、1970年代の1/4～1/3の水準にあると推定された。1970年代末～1980年代初めに、有明海のアサリ漁獲量が全国一位に伸びたこと、スナモグリ類の個体数が急激に増えたことも海域の富栄養化が進行したことによると考えられる。上記の、現在の環境収容力は水塊がもつ上限値であり、個々の干潟ではアサリ等のほかスナモグリ類のような競合種にも振り向けられている。植物プランクトンと養殖ノリとの間の栄養塩をめぐる競合もある。海域の栄養塩濃度レベルをどこに設定するのかは、生態系管理の観点に立った水産資源の保全施策に組み込まれるべきであり、関係する各漁業協同組合、地域住民、各県と国の環境政策・水産政策・国土政策の決定者が連携して取り組む必要がある。また、かつてのようなアサリの高収穫量を願って、漁業協同組合が管轄する個々の干潟に大きな地形改変を施すことも行われているが、環境収容力の限界は越えられない。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## (1) 主な誌上発表

## <査読付き論文>

1) A. TAMAKI, Y. SAITOH, J. ITOH, Y. HONGO, S. SEN-JU, S. TAKEUCHI and S. OHASHI:

Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 443, 90–113 (2013)

“Morphological character changes through decapodid-stage larva and juveniles in the ghost shrimp Nihonotrypaea harmandi from western Kyushu, Japan: clues for inferring pre- and post-settlement states and processes”

2) S. TAKEUCHI, Y. TAKAHARA, Y. AGATA, J. NASUDA, F. YAMADA and A. TAMAKI: Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 448, 308–320 (2013)

“Response of suspension-feeding clams to natural removal of bioturbating shrimp on a large estuarine intertidal sandflat in western Kyushu, Japan”

3) T. SUZUKI, K. YAMAMOTO and T. NARASAKI: Plankton and Benthos Research, 8, 186–190 (2013) "Predation pressure of Noctiluca scintillans on diatoms and the cate dinoflagellates off the western coast of Kyushu, Japan"

4) R. SOMIYA, T. SUZUKI and A. TAMAKI: Journal of Crustacean Biology, 34, 300–308 (2014)

“Mouthpart morphology and wild diet of zoea of the ghost shrimp, Nihonotrypaea harmandi (Decapoda:
Axiidea: Callianassidae)”

5) S. TAKEUCHI and A. TAMAKI: Continental Shelf Research 84, 139–157 (2014)

“Assessment of benthic disturbance associated with stingray foraging for ghost shrimp by aerial survey over an intertidal sandflat”

## (2) 主な口頭発表 (学会等)

1）和田 実、浦川達行、玉置昭夫:平成24年度日本水産学会春季大会(2012)「天草・富岡湾干潟の底生動物の巣穴に棲む細菌群集解析」

2）木山孔司、玉置昭夫、梅澤有：2012年度日本海洋学会春季大会（2012）

「栄養塩と画分別懸濁粒子の安定同位体比を用いたハルマンスナモグリ幼生の食物源の解明」

3）田中大揮、武田重信、兼原壽生：2012年度日本海洋学会春季大会（2012）

「長崎県橘湾における浅海底熱水噴出孔付近の堆積物の化学組成」

4) A. TAMAKI: 50th Estuarine, Coastal and Shelf Science Association Conference. Venice, Italy (2012) "Closing a self-seeding loop by planktonic larvae of the intertidal ghost shrimp, Nihonotrypaea harmandi, in an estuary-coastal ocean setting in western Kyushu, Japan"

5）宗宮麗・斎藤悠子・本郷友一郎・鈴木利一・玉置昭夫：日本陸水学会第77回大会（2012）「ハルマンスナモグリ（甲殻類十脚目スナモグリ科）の浮遊幼生期における食性」

6) T. URAKAWA, M. WADA and A. TAMAKI: International Symposium on "Biodiversity in Changing Coastal Waters of Tropical and Subtropical Asia". Amakusa, Japan (2012)

“Dynamics of bacterial community structure on intertidal sandflat inhabited by the ghost shrimp Nihonotrypaea harmandi”

7) Y. UMEZAWA, A. TAMAKI, K. KIYAMA, D. HIRAMATSU, T. SUZUKI, R. SOMIYA, H. MATSUO, K. OKAMURA, C. YOSHIMIZU and I. TAYASU: Ocean Science Meeting, Honolulu, USA (2014)

"Food source and habitat conditions of the larvae of the ghost shrimp, Nihonotrypaea harmandi, estimated based on stable isotopes analysis of bulk and amino acids"

8）竹内清治·玉置昭夫：第61回日本生態学会大会（2014）

9）中野善·玉置昭夫：第61回日本生態学会大会（2014）

「砂質干潟に棲む十脚甲殻類(ハルマンスナモグリ)の幼生の自己回帰率に及ぼす輸送・生残過程の影響：粒子追跡数値モデルによる解析」

10）田中大揮・武田重信・宗宮麗・鈴木利一・梅澤有・玉置昭夫：2014年度日本海洋学会春季大会（2014）「長崎県橘湾における夏季の栄養塩環境と貧酸素水の形成過程」

### 7. 研究者略壓

課題代表者: 玉置 昭夫

東京大学理学部卒業、九州大学大学院理学研究科博士後期課程修了、理学博士、長崎大学水産学部助手·助教授·教授、現在、同大学大学院水産·環境科学総合研究科教授

## 1 ）鈴木 利一

東北大學農學部卒業、東北大學大學院農學研究科博士後期課程修了、農學博士、長崎大學大學院海洋生產科学研究科助手、同大學水產學部助教授·教授、現在、同大學大學院水產·環境科學総合研究科教授

## 2 ）梅澤有

東京大学理学部卒業、東京大学大学院理学系研究科博士課程修了、理学博士、長崎大学水産学部助教、現在、同大学大学院水産・環境科学総合研究科准教授

## 3 ）武田重信

東京水産大学水産学部卒業、東京大学大学院農学系研究科博士課程中退、農学博士、(財)電力央研究所応用生物部主任研究員、東京大学大学院農学生命科学研究科准教授、現在、長崎大学

大学院水産·環境科学総合研究科教授

## 4 ）和田 実

東京農工大学農学部卒業、東京大学大学院農学系研究科博士課程修了、農学博士、東京大学海洋研究所助手·助教、長崎大学大学院生産科学研究科准教授、現在、同大学大学院水産·環境科学総合研究科准教授
# 4D-1104 天草・島原沿岸の地域連携型保全に向けた干潟ベントス群集とその生態系機能に関する研究

長崎大学

水產・環境科学総合研究科

玉置昭夫

鈴木利一・梅澤 有・武田重信・和田 実

<研究協力者> 中野 善・宗宮 麗

平成23年度～25年度累計予算額：108,726千円（うち、平成25年度予算額：32,278千円）予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

有明海湾口部から天草灘までの海域を対象とし、海岸に点在する砂質干潟のベントスとその浮遊幼生が育つ沖合を保全すべき根拠を示し、保全の観点ごとに重要度が異なる干潟を抽出した。ベントス群集では、巣穴に棲み、基質攪拌作用が強い十脚甲殻類（スナモグリ）が優占している。本種は他の優占種である巻貝の一種と付随種を局所的に絶滅させ、種多様度を下げる。その一方で、スナモグリは底質を酸化し、好気性細菌による有機物の分解無機化（浄化機能）を強める潜在力をもつことが明らかになった。最近、海域では底魚のアカエイが増え、スナモグリを捕食するために干潟に穴を多数開けている。干潟を2日間連続で空撮し、1日あたりの基質攪拌量が見積もられた(面積2%、体積0.8 l m⁻²)。アカエイのトップダウン効果には、スナモグリの凋落に伴う巻貝の復活と干潟の浄化力低下が含まれる。スナモグリと巻貝はそれぞれ4週間と数日間の幼生期をもち、この間の流れによる輸送過程が局所個体群の連結性と消長に影響を及ぼす。計算機の流動場での粒子の移動経路を調べることで、個体群間の幼生の授受関係が両種について推定された。メタ個体群の存続に重要とみなせる干潟は、一部共通しているが、異なるセットであった。また、海水温上昇によって幼生の発育期間が短くなり、潮汐周期に同調した干潟への回帰時期が狂う可能性が示唆された。一般に浮遊期間が長いベントス幼生は浮遊生物食である。スナモグリ幼生の口部形態と消化管内容物の観察、安定同位体比解析を組み合わせることで、本種は浮遊珪藻食の一次消費者であることが明らかになった。また、有明海～天草灘間では、内湾・外洋・陸棚底層水に起源をもつ栄養塩の供給が安定した一次生産とボトムアップ過程を支えている可能性が高いことも示された。その北側にある橘湾は一次生産性が高い渦流域であり、海底温泉由来の還元性化学物質と底層の貧酸素水は幼生に負の影響を及ぼしうる。スナモグリ幼生ではこの可能性は否定され、海岸のわずかの干潟を保全することが個体群の維持につながることが示唆された。

## [キーワード]

干潟、ベントス、種多様度、浄化機能、保全

### 1. はじめに

環境省は2011年3月、「海洋生物多様性保全戦略」を策定した。本戦略は海洋生物の多様性を維持し、持続可能な利用を目指す最近約30年間の国内外の動向を背景としてまとめられた。この中
には、2010年3月に閣議決定された「生物多様性国家戦略2010」に沿いつつ、同年10月に生物多様性条約第10回締約国会議で決定された「愛知目標」を踏まえ、海洋の生物多様性の保全を総合的に推進するための基本的な方針が掲げられている。本目標における20個の個別目標のうち、海の生物多様性に関わるものの一つとして、『生物多様性と生態系サービスのために特に重要な区域を含む沿岸及び海域の少なくとも10%の保護地域システムやその他の効果的管理による保全』が謳われている。このような区域は海洋保護区と呼ばれる。「海洋生物多様性保全戦略」では、海洋保護区は『海洋生態系の健全な構造と機能を支える生物多様性の保全および生態系サービスの持続可能な利用を目的として、利用形態を考慮し、法律又はその他の効果的な手法により管理される明確に特定された区域』と定義されている。環境省はこの経緯に基づき、2011年5月、「我が国における海洋保護区の設定のあり方」を閣議報告した。この中で、10種の既存制度の下で上記の定義に該当する区域の合計面積は、領海及び排他的経済水域の8.3%を占めると推定された。本推進費による研究は、海洋保護区のうち干渦を含む沿岸域に設定すべきものを対象とした。

海洋保護区の理念と定義は国際的にほぼ同じであるが、実態は国ごとに異なっている。「海洋生物多様性保全戦略」は、保護区設定に関する国際自然保護連合による提言を取り入れている。本提言は、管理目的が異なる7種の保護区を定義し、それらを適切に配置することを勧めている。このうち5種の保護区は、後世に残すべき固有のあるいは学術対象としての価値、『国立公園』など一般市民が自然に親しむ価値、を有するものとして定義されている。ほかの2種は『生息地／種の管理区域』と『持続的資源利用保護区』である。広義には、日本沿岸の漁業協同組合が地先の海ごとに担っている水産資源の管轄区域がこれらに該当すると考えられる。しかし、組合間で対象資源も異なりうるし、同じであっても管理方法は必ずしも一律ではない。これらの区域は実際の国立公園と重なっている場合もある。さらに、海岸に接する沿岸水塊は内湾や外海などの地形要素で分けられるものの、物質と生物はこれらの間を行き来する。また、陸と海の相互作用もある。そのため、「海洋生物多様性保全戦略」は、海洋保護区間のネットワーク（連結）の観点に立って、海域の広域的管理を視野に入れた生態系アプローチを採るべきことを提言している。また、本「戦略」は日本全国の『重要海域：生物多様性を保全するうえで重要度の高い海域』を抽出することも提言しており、現在、環境省で検討が進められている。ここでは、各地の海域それぞれに固有な事象と過程が具体的にどのように重要であるのかを明らかにしていく必要があるだろう。沿岸保護区の設定に実効性を与えていくためには、取り組むべき課題が多く残されている。

実質的な沿岸保護区の設定に向けてまず行うべきことは、沿岸保全に関わっている当事者（漁業従事者、一般住民、国と地方公共団体の環境・水産・国土の各政策決定者など）の間で、個別の海域で起こっている事象と過程、及びその範囲について共通の理解を深め、それぞれが保全について抱いている前提（観点あるいは価値観）の違いを明らかにすることである。そのうえで、科学者が担うべき課題が明確になる。科学とは特定の前提とその下で起こる結果・予測とをセットとして提示していく営みである。複数のセットの中からどれを選ぶのかは、上記の当事者に委ねられる。これまでの海洋保護区設定の検討では、このような課題提起の仕方は必ずしも十分には取り上げられてこなかったように思われる。本研究は西九州中部の沿岸を対象とし、海岸線に沿って点在する干潟とそこに棲む生物がもつ価値に関する幾つかの観点を挙げ、それらを踏まえた基礎的研究を実施した。この結果に基づき、それぞれの観点に対応する保全施策について提言した。さらに、海域全体が生態系のどのような特性において『重要』であるのかを明らかにした。
## 2 ．研究開発目的

## （１）対象海域に関する研究背景、及び海域と干潟の保全に向けた基礎的研究課題

本研究が対象とした海域は、西九州、有明海の湾口部側1/3の区域から、幅5kmほどの狭い海峡部（早崎瀬戸）を経て、橘湾と天草灘までに及ぶ東西50kmの沿岸域である（図(序)-1）。本海域は有明海の中央部～奥部と東シナ海との間の遷移域であり、海水流動のうち主に潮流と密度流が物質と浮遊生物の輸送を支配している。生活史が有明海と東シナ海にまたがる魚種も多い。また、天草灘から早崎瀬戸までの区域にはミナミハンドウイルカが棲みついており、当地の重要な観光資源となっている。イルカは主に天草の漁業者の一本釣り対象であるアジ・サバを食べている。このことは高次捕食者を支える本区域の栄養構造が時空間的に安定していることを示唆している。

図(序)-1. 本研究の対象海域(上)と等深線（m）の分布（下；日本海洋データセンターの水深分布図に基づく）。富岡湾の砂質干潟を挿入図中の淡灰色部分で示す。ここから放出されるスナモグリ幼生の一部は、天草灘（上図の水色の部分）で育ち、1カ月後に自己回帰する $ ^{11-13} $ 。ほかの干潟に運ばれるものもある。

本研究は、海岸の保全対象（沿岸の保全目標区）として、砂質干潟の底生生物（ベントス）群集を選んだ。干潟は海岸線に沿って隣り合う岬状地形の間に形成されており、主に、宇土半島～大矢野島～天草上島～天草下島と島原半島の海岸に点在している。橘湾の海岸と長崎半島の南岸にはごくわずかしかない。干潟の大きさは、有明海の広大な干潟と比べると中～小規模である。その中でも天草下島の北西端に位置する富岡湾の干潟は大きく、海岸線に沿って4km、岸沖方向に150～550m干出する（図(序)-1上）。研究代表者は1979年以来、この干潟で継続調査を行っており、本研究でも中心の対象干潟とした。富岡湾干潟を含む多くの砂質干潟のベントス群集では、十脚
甲殻類のハルマンスナモグリ（以下、スナモグリ；最大全長4-5cm程度）と巻貝のイボキサゴ（最大殻幅13mm程度）が優占している（図(序)-2）。以下の要約は、研究代表者がこれまで発表した著書 $ ^{1-5} $ にまとめられた内容とその後の研究結果に基づいている。その中で、海域と干潟の保全に向けて本研究の担当者5名が取り組んだ課題項目につき、それぞれ二重下線を引いて示した。

スナモグリは地下数十cmに達する巣穴に棲み、最高密度は千数百個体m⁻²に達する。巣穴開口部から流入する砂泥に含まれる植物プランクトンと底生微細藻を摂食し、不要な砂泥は外に排出する（基質攪拌作用：bioturbation；図(序)-3）。この砂泥は潮流と波によって分散されるので、スナモグリが生息する干潟の表層はきわめて流動的になる。通常、スナモグリのような大型ベントスがいない砂質干潟では、表層数cmまでの底質は酸素濃度が高く、かつ酸化的であり（黄褐色を呈する）、その下の底質は酸素が欠乏し、かつ還元的になる（黒色）。これに対応して有機物の分解無機化はそれぞれ好気性と嫌気性の細菌が担っている。スナモグリの巣穴が存在すると、干潟上水が地下深くまで入って溶存酸素濃度が高まり、かつ底質全体が酸化される。天草・島原の多くの干潟には下水処理水・非処理水と中小河川が流入している。スナモグリの高密度個体群は底質の好気性細菌を増やすことで、負荷有機物の分解無機化を促進し、干潟がもつ浄化機能を強化している可能性がある（生態系サービス）。しかし、その定量的把握はほとんど行われていない。

イボキサゴは干潟表層に棲み、最高密度は2,500～10,000 m⁻²に達する。本種はかつて天草・島原地方では食材として利用されていた。また、捕食者・外部寄生者・空き殻利用者（ヤドカリ類等）などの多くの付随種を支えており、砂質干潟ベントス群集の種多様度を決定する鍵種の一つとな

スナモグリ (十脚甲殻類; 全長 5 cmまで)

イボキサゴ (殻長13 mmまで)

図(序)-2. （左） スナモグリと巣穴（ポリエステル樹脂でとった鋳型）。（右） 表在性巻貝のイボキサゴ。

図(序)-3. スナモグリによる基質攪拌作用（bioturbation）。（左）冠水時、巣穴から干渦表面に排出された砂のマウンド。（右）全体にわたって酸化された砂柱。透明コアの断面積は100 cm²。
っている。捕食者には巻貝のミクリガイ、十脚甲殻類のガザミ類などが含まれ、これらは当地の水産資源となっている。また、イボキサゴは植物プランクトンの濾過食者であり、高密度個体群は水質の浄化にあずかっている可能性が高い。

富岡湾干潟では1979年当時、スナモグリの生息域は岸側1/3の帯域にあったが、1984年には干潟全体を占めるまで広がった。一般にスナモグリ類は濾過食の貝類を排除することが知られている。特に、稚貝に対する加害作用が個体群の大きな初期減耗をもたらしている。当初、干潟の低潮帯側半分に高密度で生息していたイボキサゴ個体群は凋落し、1986年に絶滅した。同時に付随種9種の個体群も絶滅した。また、二枚貝のアサリも1980年代初めまでかなり生息しており、地域住民に採取されていたが、本種個体群もほどなく消滅した。有明海の広大な砂質干潟では、1970年代末にアサリ漁獲量が全国一位であったが、その後、減少し、現在は低水準に留まっている。その一因として、スナモグリと同属のニホンスナモグリの個体群増大が指摘されている $ ^{6)} $ 。干潟表層の砂泥の流動性を高める作用も、安定した基質を必要とするベントス個体群に負の影響を及ぼす。スナモグリ類がベントス群集の種多様度を減らす効果は世界各地の干潟で記録されている $ ^{3)} $ 。

富岡湾干潟では1990年代半ば頃から、底生魚のアカエイ（図(序)-4）が開けた深さ二十数cmに達する摂餌痕が急に増え、高密度状態は現在まで続いている。摂餌対象ベントスはほとんどスナモグリであり、その個体群サイズを1980年代半ばの値の1/3程度まで縮小させた。同時期のエイ類個体数の増加は有明海における漁獲量統計にも現れており、中でもアカエイが最も多くを占めている $ ^{7} $ 。この傾向はアカエイの唯一の捕食者であるサメ類の漁獲量が減少したことと対照的である。また、この現象は、近年、世界の温帯域沿岸でサメ類の過剰漁獲によってエイ類の個体数が増えたとみなされている現象（栄養段階の最上位捕食者からの中位捕食者の解放）と軌を一にする $ ^{8} $ 。富岡湾干潟ではスナモグリ個体数の減少に伴って、1990年代末からイボキサゴ個体群が復活し始め、1979年当時の高密度には達していないものの、現在に至っている。また、かつてイボキサゴとともに滅んだ付随種の数種個体群も復活した。有明海の干潟でも、アカエイの増加によってニホンスナモグリが局所的にほぼ絶滅し、その跡地で二枚貝のハマグリ・シオフキが個体数を増やしてきた $ ^{9} $ 。有明海では二枚貝を食害するナルトビエイも増加し、駆除が進められている。「サメ↓→エイ↑→餌ベントス↓」のトップダウン効果は、世界の他の沿岸域でも報告されている $ ^{8} $ 。エイの増加による大規模な基質攪拌作用は砂泥の流動性を高めたり、地下の還元態栄養塩（アンモニア等）を水柱に放出したりするなど、沿岸生態系にも大きな影響を及ぼしている可能性がある。対象海域の干潟群集・生態系は1990年代半ば以降、新しい相に入ったといえる。しかしエイの摂餌痕数は非常に多く、干潟が干出する数時間内に歩いて密度と分布を調査することには限界がある。そのため、干潟の広範囲にわたる、エイによる底質攪乱の定量的把握は全く行われていない。高解像度の空撮を短時間に実施することは、この難点を克服する有力な手段になると期待される。

富岡湾干潟で1990年代末から復活してきたイボキサゴの個体は、どの干潟からどのように来たのだろうか？干潟間は分断されているので、成体の移動は不可能である。一般に浅海ベントスの多くは生活史初期に浮遊幼生を放出する。幼生には、卵栄養型発生をする短期浮遊型のもの（例えば数日間浮遊するイボキサゴ）とプランクトン栄養型発生をする長期浮遊型のもの（例えば4週間浮遊するスナモグリ）がある。幼生は海流によって親元の生息地に戻されるだけでなく、他の場所にも輸送される。幼生の自己あるいは他所への回帰の過程（親からの放出・発育場所での滞留／そこからの散逸・成体生息地への最終的輸送）は幼生の発生型によって異なるため、局所個
体群の連結構造とそれぞれの個体群消長（メタ個体群動態）にも違いが生じる。ベントス幼生の輸送過程、及び成体局所個体群のネットワーク構造に対する関心は、世界的にきわめて高く、海洋保護区の設定施策のうえで中核的位置を占めている。研究も著しく進んでいるが、日本ではほとんど行われていない。対象海域におけるイボキサゴ幼生は天草下島の東海岸の6カ所の干潟から10～11月の小潮時に放出され、富岡湾干潟に到着したと想定される $ ^{10} $ 。しかし、幼生の供給に最も寄与した干潟個体群と幼生の輸送過程は分かっていない。これらを明らかにするためには、海水の流れの場を計算機上に再現し、仮想幼生粒子の輸送過程を追跡する方法が有効と考えられる。これにより、イボキサゴのメタ個体群を存続させるために必要な干潟の抽出も可能となる。

幼生輸送の数値実験は、スナモグリのメタ個体群の保全戦略を立てる場合にも使えるだろう。

本種幼生は6～10月、大潮時の夜の満潮から下げ潮にかけて干潟の親個体群から放出され、強い流れによって急速に外海に運ばれる（図(序)-1上） $ ^{11)-13} $ 。その後の分散範囲はイボキサゴ幼生よりも広い。ブエア期を6期経た後、デカポディッド期になり、初めの大潮から2回後の大潮時の強い上げ潮により干潟に戻される。富岡湾干潟の個体群は対象海域にある26個の干潟個体群の中でサイズが最大であり、メタ個体群全体の70％を占めている $ ^{5} $ 。富岡湾干潟に最も近い幼生の生育場所は、北～北西方向10～20kmにある天草灘（水深60～70mの内部陸棚水域）である。その水柱でブエア全期を通した平均生息水深は約40mである（図(序)-5）。天草灘の北東に接する橘湾には、ブエア初期の幼生は多く分布しているが、齢期が進むに連れて減ってくる $ ^{11} $ 。その原因として、雲仙普賢岳に由来する海底温泉から湧出する還元性化学物質の致死作用があること、橘湾の水深が幼生の平均生息水深よりも浅い30～35mであり(図(序)-1下)、湾が渦流域であることと相まって、底層に発達しやすい貧酸素水塊の負の影響を受けることなどが推測されている（以上、ベントス幼生の墓場仮説）。本仮説の検証が待たれる。以上の知見を踏まえることで、デカポディッド幼生が回帰可能な砂質干潟を保全対象として抽出する作業を進めることができる。

スナモグリ幼生の発育期間が現場水温下で4週間であることは、干潟からの放出とそこへの回帰を大潮周期に合わせていることを示唆している $ ^{13} $ 。これは海岸から外海に輸送され、そこで発育するベントス幼生に共通する生活史特性かもしれない。今後、海水温が上昇し、発育期間が短くなると、回帰時期が流れの弱い小潮時になる可能性がある。このときデカポディッド幼生は干潟に戻れず、個体群が崩壊する危険性がある。この仮説の検証に向けた飼育実験を行う必要がある。

プランクトン栄養型発生のベントス幼生の生残率を決める要因の一つとして食物供給量がある。しかし、海域水柱で、何をどのように食べているのかはほとんど分かっていない。スナモグリのような十脚甲殻類幼生を室内で飼育するとき、ワムシとアルテミア・ノープリウス等の小型動物プランクトンを高密度で給餌することが常法である $ ^{13} $ 。そのため、幼生は野外でも栄養段階の二次消費者であるとみなされがちであるが、その遊泳速度の遅さ $ ^{12} $ からは捕食効率が疑問視される場合もある。十脚甲殻類幼生のあるものは動きの乏しい植物プランクトンを濾過摂食する一次消費者である可能性もある。この場合、幼生の生残率は海域の一次生産力と密接に関連しているだろう。さらにこれは栄養塩供給量の多寡によるボトムアップ過程の影響も受けると考えられる。水界の栄養段階におけるベントス幼生の帰属を明らかにすることは、栄養塩からイルカ等の最上位捕食者まで至るボトムアップ動態の把握につながる第一歩となる。そのためには、幼生の摂餌器官の形態観察、摂餌様式の観察、消化管内容物と水柱の潜在的食物源の把握が必要となる。同時に、親生物元素の安定同位体比解析を併用し、海域の栄養塩とクロロフィルaの濃度の時空間変
動と関連づけて食物連鎖構造を解明することも有力な接近法となる。また、日本の大きな内湾・沿岸域が過去数十年間に富栄養化→脱富栄養化の変遷過程を経てきた $ ^{14)} $ ことを踏まえると、本対象海域でも、食物供給量の中期的変化が干渦ベントスに対する環境収容力に及ぼしてきた影響について検討する必要がある。例えば個々の干潟で水産資源種の収量を増やすために、地形の改変などを行うことは大局的には有効ではない場合もありうる。そこで究極的には、干潟のみならず、対象海域全体の生態系の包括的な保全にまで視野を広げることが必要となるだろう。

図(序)-4. 砂をかぶったアカエイ（富岡湾干潟）

図(序)-5. 夏季、密度成層化した天草灘の水柱におけるスナモグリ幼生の分布と鉛直移動 $ ^{12,13)} $

## （２）対象海域の保全施策の提言に向けた観点の整理と基礎的研究の実施

## 1 ）用語の定義

まず、「海洋保護区」を「沿岸の保全目標区」と定義し、狭義には「個々の砂質干潟（とそこに存在するベントス群集）」、広義には「対象海域全体（の生態系）」を指すことにする。後者の根拠は、この海域のどのような生態系特性が『重要海域』と呼ばれるにふさわしいかを追究した本研究の結果に基づいて明らかにされる。また、「海洋保護区間のネットワーク」とは、「ベントス幼生の輸送により連結される干潟（の局所個体群）間のネットワーク」を指すことにする。

## 2 ）沿岸保全に関する観点の整理と保全施策の提言

対象海域の干潟あるいは海域全体の保全に関する幾つかの観点を以下のように整理する。これらの観点を踏まえ、「大項目5、中項目（2）＜行政が活用することが見込まれる成果＞」において保全施策を具体的に提言することを最終目標とした。

### a. どの年代の干潟が望ましいのか

1970年以前；1970年代～1980年代初め（海域の富栄養化が進行）；1980年代半ば以降（海域が脱富栄養化）；1990年代半ば以降（アカエイの増加に伴う底質攪乱が常態化）。

### b. 干潟のどのようなベントス群集組成が望ましいのか

スナモグリが優占する、高い浄化機能が期待される群集；イボキサゴと付随種に代表される、種多様度が高い群集；アサリなどの水産資源が優占している群集。これらは必ずしも両立しない。

### c. どの干潟を重点的に保全すべきか

ベントス局所個体群の大きさ及び干潟間のネットワークに着目して抽出。種ごとに異なる。
### d. 干潟のみならず沖合も含めた海域全体を保全すべき

ベントス幼生の発育・輸送の場として重要；一次生産者から高次捕食者までの全体を視野に。

e. 海水温上昇に伴う近未来の干潟ベントス群集構成の予測

海水温上昇の影響に関する新しい視点に立ってベントス個体群・群集の変化を予測。

3）上記観点の内容を具体的に明らかにし、保全施策の提言につなげるための基礎的研究の実施

上記の中項目（1）で述べたように、対象海域には未解明の諸相が多く残されている。最終的に有効な保全施策を提言するための前提として、中項目（1）で二重下線を引いた課題項目について基礎的研究を行った。本研究を実施した5名の担当者の氏名とその担当項目内容は、大項目「3．研究開発方法」及び大項目「4．結果及び考察」を通して、それぞれの中項目（1）～（5）に記した。

### 3. 研究開発方法

## （1） 玉置昭夫

## 1 ）ベントス幼生輸送に関する数値実験

スナモグリは砂質干潟で高い底質浄化機能を発揮している可能性がある。また、イボキサゴは砂質干潟ベントス群集の種多様度を決定する鍵種である。それぞれの個体群の保全施策について提言するため、幼生輸送を介した局所個体群の連結構造を明らかにする数値実験を行った。特にイボキサゴについては、かつて絶滅した富岡湾干潟個体群への幼生供給がどのように起こったのかに着目して実行した。なお、この小項目は、中野 善 氏の協力を得て実施した。

### a. スナモグリ幼生輸送の数値実験を実行するための条件設定

【Princeton Ocean Model (POM) の初期設定】 有明海～橘湾～天草灘～五島列島西側沖までの海域を計算領域とし（図(1)-1）、Princeton Ocean Model (POM) による流動場の再現計算を行った。POM のプログラムコードと使用ガイドは公開されている：それぞれ http://www.aos.princeton.edu/WWWPUBLIC/PROFS/DownloadCodes.html;

http://www.aos.princeton.edu/WWWPUBLIC/htdocs.pom/FTPbackup/usersguide0604.pdf。POMでは海面から海底までの鉛直座標として、0から−1までの数値で定義されたσ座標を用いて計算を行う。本座標は、水深を相対的な層で表すことで複雑な海底の起伏を滑らかにし、3次元流速の効率的な計算を可能にしている。さらに、本研究で使ったPOM08-WADでは地理座標上の冠水・干出を判別するプログラム（wetting and drying; WAD）が以前の版に追加され、干渇域における計算も可能となった。POMの時間変数は以下のように設定した。全計算期間、助走計算日数、助走計算期間における出力間隔、本計算期間における出力間隔は、それぞれ1994年7月17日～9月5日（計算日数は50日間）、3日間、1日間、1分間とした。これはスナモグリの繁殖期と幼生の浮遊期間を考慮して設定したものである。POM計算における外部モードと内部モードの計算間隔はそれぞれ2秒間と10秒間とした。後者の設定では、Courant-Friedrichs-Lewyの計算安定条件を満たすようにした（塚本,2004:118-119） $ ^{1} $ ：

$$ \Delta t\leq\Delta x/\left(2g H_{m a x}\right)^{1/2}, $$

ここに、 $ \Delta t, \Delta x, g, H_{max} $ はそれぞれ計算時間間隔（seconds）、水平2次元メッシュサイズ（500m）、重力加速度（9.80665 m s $ ^{-2} $ ）、最大水深（99.8 m）を表す。最大水深値は有明海と外海との間の海峡部（早崎瀬戸）から取得した。ここでは、主な砂質干潟群に最も近いところで最強の潮
図(1)-1．流動場の再現領域および環境データ取得地点。赤点線内側は POM 計算の範囲、橙丸は有明海浅海定線調査地点、星印は潮位計算地点、黄丸は気象データ取得地点、緑丸は長崎県水産試験場による水温・塩分観測地点、紫丸は検潮所、水色の範囲は一級河川河口部を表す。

流が流れている。

計算に必要な、モデル領域における環境変数は公開データベースから取得した。その具体的取り扱い方法と併せて以下に記す。

【海底地形】干潟域を含む海岸線の設定と海底地形の平滑化は、海上保安庁海洋情報部の日本海洋データセンター（JODC）による500 m メッシュ水深分布図に基づいて行った（http://www.jodc.go.jp/index_j.html）。本分布図の地理座標点における水深は最低潮位からの値が与えられており、干潟は陸域として扱われている。計算機の表示画面上では各水深値は「海域」における対応グリッド・セルに付与されている。真の海岸線はGoogle Earth画像（Google, Inc.）を本分布図に重ね合わせることで決定した。新たに定義された（真の）陸域には、最高高潮面を超える高度5 mを一律に与えた。陸域と海域との間にある区域を干潟域と定義し、そこに含まれるすべてのグリッド・セルの水深を0.2 mとした。また、急峻な海底地形はPOMの計算を停止させる原因となるため、各セル内の水深および東西・南北方向に隣接する4セルの水深の平均値を求め、これを平滑化水深とした $ ^{1)} $ 。計算領域における最終的なセル群の行数は225、列数は450となった。なお、本研究では大村湾および八代海は計算対象外であるため、陸域として処理を行った。

【潮汐】潮汐による水位変動を、計算領域の外海境界（開境界）の南西端地点（図(1)-1、星印）に、外部計算モードの時間間隔ごとに与えた。主要16分潮（ $ M_{2} $ ， $ S_{2} $ ， $ N_{2} $ ， $ K_{2} $ ， $ 2N_{2} $ ， $ \mu_{2} $ ， $ v_{2} $ ， $ L_{2} $ ， $ T_{2} $ ， $ K_{1} $ ， $ O_{1} $ ， $ P_{1} $ ， $ Q_{1} $ ， $ M_{1} $ ， $ OO_{1} $ ， $ J_{1} $ ）の潮汐定数はNAO.99Jb モデル $ ^{2)} $ （国立天文台HP,
http://www.miz.nao.ac.jp/staffs/nao99/) から取得した。上記地点に最も近い4つの地理座標点における予測潮位を岡田（1987） $ ^{3)} $ に従って調和合成し、逆距離加重法によって本地点での値を補間計算した。

【水温・塩分・密度】計算領域の地理座標点における水温・塩分は、有明海と外海で記録されていた水柱の水温・塩分値から補間計算した。密度は水温・塩分・水深から求めた。有明海のデータは有明海浅海定線調査結果から取得した(http://ay.fish-jfrca.jp/ariake/index.asp;図(1)-1,61地点)。対象水深は海面から0 m,5 m,および10 m以深は海底面直上まで10 m間隔であった。対象期日は7月7日（長崎県海域）、7月8日（佐賀県）、7月7-8日（福岡県）、7月5-6日（熊本県）とした。外海のデータは8月3-4日に長崎県水産試験場が実施した五島列島西側沖の15地点の水質観測の結果を使用した $ ^{4)} $ 。対象水深は海面から0,10,20,30,50,75,100,150,200 m（得られる最大水深まで）および海底直上であった。

取得した水温・塩分データは調査地点ごとに1 m間隔で鉛直方向に線形補間した（図(1)-2）。水温は、POMの付属プログラム（grid.f）により水深ごとにポテンシャル水温に変換した。つぎに、各水深におけるポテンシャル水温と塩分を水平2次元でクリギング補間して求めた。ただし、上記手順により算出された直交座標系による空間3次元の補間計算値のうち、陸上および海底面下の格子座標についてはポテンシャル水温・塩分ともに値を0とした。つぎに、これらの値を直交座標系から全層数10のσ座標系に移した。このとき、各層の値はもとの直交座標系における上下至近のz-座標値から線形補間して求めた。最上層・最下層の値は直交z-座標の至近値を採用した。さらに、各層のポテンシャル水温・塩分の値から密度を算出した。

有明海のポテンシャル水温・塩分・密度は本計算の開始時に POM に取り込ませた。外海の西側・南側の開境界 x-z 断面と y-z 断面には、上記 8 月 3-4 日の値を外部計算モードの時間間隔ごとに与え続けた（図(1)-3）。

図(1)-2. 空間 3 次元補間の模式図。A：データを取得した状態。茶色の部分は海底であり、横線は海面を表す。赤丸はデータが存在する点を示す。B：鉛直方向に線形補間を行った。C：水平方向にクリギング補間を行った。D：直交座標からσ座標に変換した。

【気象変数】計算領域と周辺部28地点における7月17日～9月5日の毎時間の気象データを、気象庁AMeDASの観測値より取得した（図(1)-1；http://www.jma.go.jp/jma/index.html）。これには、風速・全天日射量・気温・大気圧・大気水蒸気圧・湿度・降水量・雲量（0-1）が含まれる。これらのデータおよび派生値を内部モード計算間隔ごとにPOMに取り込み、風応力と大気—海面間の熱フラックスの計算を行った。ここでは、隣り合う実際の観測時刻間で線形補間を行った。

風応力。柳（1993:66-67） $ ^{5)} $ に従い、風速の東方・北方成分を全グリッド・セルにわたってガウス補間した。さらに、風応力の両成分をgrid.fにより算出した。