Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
表(4)-1. 橘湾奥部の小浜沖( $ 32^{\circ}43.726' $ N; $ 130^{\circ}12.109' $ E、水深34.0 m)と湾中央部( $ 32^{\circ}43.730' $ N; $ 130^{\circ}10.026' $ E、水深37.5 m)の堆積物の元素組成比%（平均値±標準偏差）

堆積物サンプル	小浜沖の堆積物	橘湾中央付近の堆積物
表層堆積物	亜表層黑色堆積物
Al	(%)	22.658	±	0.082	26.451	±	0.097	15.603	± 0.075
Fe	(%)	8.576	±	0.024	13.647	±	0.030	9.177	± 0.022
Ca	(%)	5.509	±	0.022	3.953	±	0.020	11.422	± 0.034
Cl	(%)	4.227	±	0.057	N.D.	6.764	± 0.055
K	(%)	2.526	±	0.019	2.356	±	0.020	3.221	± 0.022
Ti	(%)	1.426	±	0.019	1.634	±	0.020	0.938	± 0.014
S	(%)	0.731	±	0.008	3.604	±	0.017	1.519	± 0.011
Ba	(%)	N.D. 1)	0.619	±	0.056	N.D.
Sr	(%)	0.148	±	0.002	0.122	±	0.002	0.104	± 0.001
Mn	(%)	0.126	±	0.005	0.157	±	0.006	0.118	± 0.005
As	(%)	N.D.	0.259	±	0.010	N.D.
Rb	(ppm)	220	±	10	N.D.	220	± 10
Br	(ppm)	N.D.	N.D.	880	± 10
Zn	(ppm)	N.D.	N.D.	300	± 20
1) 検出限界以下

## 3 ）海水中の還元性化学質

橘湾奥部の小浜沖のいくつかの測点では、表層から海底に向けて還元性化学物質である二価鉄イオン濃度の上昇が観測された（図(4)-7）。特に、噴気が近くで見られた測点の海底付近の二価鉄イオン濃度は518 pMと高濃度であったことから、この近傍で海底湧水が起きていたことを強く示唆している。しかし、CTD採水時に観測された海底付近の水温塩分について、若干ではあるが湾央付近よりも塩分が低い傾向がみられたものの、水温については測点間で有為な差は見られなかった。鉛直的な成層の発達した5月に比べて鉛直混合の進んだ10月の二価鉄イオン濃度が低くなっていたことから、季節による湾内海水の鉛直的な成層構造の変化や熱水活動強度の変動が橘湾沿岸域の深層付近の二価鉄イオン濃度の違いを生み出す要因となっている可能性が考えられる。

図(4)-7. 橘湾奥部における海水中の二価鉄イオン濃度の鉛直分布（左：5月、右：10月）

海水中のヨウ素も酸化還元条件によって化学種を変化させ、一般的に酸化的条件ではヨウ素酸イオン（$\mathrm{IO}_{3}^{-}$）、還元的条件ではヨウ素イオン（$\mathrm{I}^{-}$）として存在することと、海底熱水系の中にはヨウ素を多く含む堆積物の中を循環するものがあることから、橘湾の海水中の$\mathrm{I}^{-}$の濃度を測定したところ、ほとんどの測点において150 nM前後の値が得られた。小浜温泉水の$\mathrm{I}^{-}$の濃度は2.5～4 μM
で、 $ IO_{3}^{-} $ はほとんど検出されなかったが、橘湾の海水には、 $ IO_{3}^{-} $ も25～30nM程度存在した。

海底湧水の拡散過程において、湧水に含まれる二価鉄イオンは溶存酸素によって急速に酸化されて濃度が減少することから、底層水中に含まれる二価鉄イオン濃度を指標にして、海底湧水の拡散状況を推測した。その結果、二価鉄イオン濃度は小浜沖で最も高くなっており、小浜周辺が海底湧水の中心的な領域となっていること、海底湧水は湾内の反時計回りの渦流に乗って北西方向へ輸送されながら拡散していることが示された（図(4)-8）。しかし、高濃度域は小浜沖近傍に限定的であり、海底湧水の拡散パターンから考えると、橘湾奥部の広い範囲に分布するスナモグリを始めとするベントス浮遊幼生への影響はあまり大きくないと推察され、むしろ夏季に水柱の栄養塩が枯渇した際の一次生産への栄養塩供給機構としての役割を果たしている可能性がある（図(4)-9）。

図(4)-8. 橘湾奥部の海底上5m層における二価鉄イオン濃度（pM）の水平分布（2011年5月）

橘湾小浜沖の浅海熱水系（海底湧水）

図(4)-9. 橘湾奥部小浜沖の浅海熱水系周辺における物質挙動の模式図

## 4 ）橘湾奥部の海洋構造とクロロフィル濃度分布

橘湾の中央西寄りから小浜温泉沖にかけての測点1～6の東西ライン、湾奥の唐比沖から湾中央部にかけての測点7～12の南北ラインの水温、塩分、クロロフィルの鉛直断面図を見ると、2012年
6月には比較的高塩分の水塊が存在し、表面近くで弱い成層が見られ、水柱全体で植物プランクトン量の指標となるクロロフィル濃度は低くなっていた（図(4)-10）。7月になると10 m以浅に有明海由来と思われる低塩分水の流入が認められて、密度成層が強化されるとともに、15～20 mに亜表層クロロフィル極大が発達していた。8～9月においても7月と同様の海洋構造が見られたが、9月の観測では湾の沖合（南方）で低塩分水の影響は弱まっていた。温泉水・海底湧水の影響が強いと予想される小浜沖の測点6付近では、6月と9月に表層で塩分の低下が認められ、6月には低塩分域でクロロフィル濃度がやや高くなる傾向が見られた。7月と8月には測点6付近で成層が弱まっており、海底からの噴気にともなう鉛直混合が示唆された。また、7月と8月には比較的混合していた測点6の中層付近でクロロフィル濃度が顕著に高くなっていたことから、温泉水・海底湧水由来の栄養塩供給による植物プランクトンの増殖が促進されていた可能性が考えられる。スナモグリ幼生が多く分布する海底付近の季節変動みると、小浜沖と湾中央部ともに8月に値が高くなる傾向にあったが、これは夏季に表層の栄養塩が枯渇するため、植物プランクトンが海底堆積物や海底湧水から供給される栄養塩を主に利用するようになり、底層付近に多く分布するためと推察される。クロロフィルaのサイズ組成を見ると、20 μm以上の画分が大部分を占めており、珪藻類や渦鞭毛藻などの大型の植物プランクトンが卓越していたことが明らかになった。

2013年のCTDデータの水温塩分の分布図からは、6月から9月にかけて湾全体が成層状態にあることが伺える（図(4)-11）。また、夏季の橘湾の中央付近では、底層に高塩分・低水温の水塊が常に認められ、TSダイアグラムから湾の底層に入りこんだ天草灘由来の高塩分水が滞留していたと

6月

図(4)-10. 橘湾の東西・南北ラインにおける2012年6～9月の水温、塩分、クロロフィル蛍光強度の鉛直断面図
図(4)-11. 橘湾の東西・南北ラインにおける2013年5〜9月の水温、塩分、シグマT（密度）の鉛直断面図および6〜9月のクロロフィルa濃度の鉛直断面図（右下）

考えられた。湾奥部の流速は0.4～0.6ノットと非常に小さく、湾奥部には上げ潮・下げ潮にかかわらず反時計回りの残差流が形成されることから⁵)、停滞性が高い海域となっており、反時計回り残差流の中心部にあたる湾奥中央の海底に高密度水塊が集積し、ドーム状に分布していたと推察される。一方、6～8月にかけて、湾の南側では成層が弱く、水温・塩分は鉛直的にほぼ一様の値を示した。早崎瀬戸は渦を伴う速い潮流が発生することで有名な海域で、潮流は最大で6.5ノットに達すること⁵)、早崎瀬戸から流出する有明海水は湾央部を経て長崎半島沿いに湾口へ向かうこと⁶)が報告されており、この早崎瀬戸での海流による鉛直混合を受けた水塊が分布していたと考えられ
れる。すなわち有明海から流出した水が早崎瀬戸の強い潮流によって鉛直的に混合されてできたと推察される水塊が分布しており、この混合水が等密度面に沿って湾奥部の中層（深度10～20m）に入り込んでいる様子がσtの鉛直断面図から捉えられた（図(4)-11）。2012年の観測においてこのような傾向が認められたのは8月のみであったが、これは2012年の観測域が2013年よりも湾奥寄りに設定していたためであると推測される。9月には湾の中央から奥部にかけての成層が弱まり、底層の高塩分・低水温水の位置は南側に移動していた。2012年の6月と同様に、硝酸塩など栄養塩の乏しかった2013年5月は、水柱のクロロフィルa濃度は一貫して低いレベルであったが、成層が強化されていた6月以降の時期に、深度10m付近を中心に5μg/L前後の高いクロロフィルa濃度が見られ、7～8月にも10～20m層でクロロフィル極大が認められ、表層付近では濃度が低く、中層、底層にクロロフィル極大が存在する傾向にあった。これは、早崎瀬戸由来の水の特徴を示すシグマTの分布と良く対応していた。一方、9月には湾の南側の表層でやや高い値を示したものの、湾の中央から奥部のクロロフィルa濃度は全体的に低かった。以上のように、夏季橘湾奥部における海洋構造は、奥部で成層し、南側で成層が弱まっており、南側には早崎瀬戸由来の混合を受けた水、奥部表層に高水温低塩分水、底層に低水温高塩分水、中層に南側の鉛直的に混合された早崎瀬戸由来の水が流入していることが分かった。

## 5 ）橘湾奥部の底層における溶存酸素濃度

夏季の内湾海域では、表層で成層が発達すると一般に底層の溶存酸素濃度が低下しやすい。橘湾の低酸素水塊の発生においても成層が発達しやすい夏季の湾奥部の中央から奥部の30 m以深でその傾向が見られた。2012年の観測では、5月の北側、6月は湾奥中央付近の底層で溶存酸素濃度の低下が見られたが、3 ml/Lを下回るような測点は存在しなかった(図(4)-12)。7月になると、東よりの測点4の海底上3.4 m、測点5の海底上4.4 m、北側の測点7の海底上8.1 mのところまで溶存酸素濃度が3 ml/Lを下回る層が認められた。8月には測点3の海底上14 m、測点8の海底上15 mまで貧酸素層が存在していることが確認された。さらに、湾の西側の測点5、6と湾の南側の測点11、12を除く測点において海底上数m規模の貧酸素層が認められ、広い範囲で貧酸素化していることが分かった。9月は測点2の海底上17 m、測点10の海底上16 m、測点11の海底上18 mまで貧酸素化していることが分かった。これらの測点を中心に、測点1、3、6、7、9においても海底上数mの高さまで貧酸素層が認められ、湾内の広い範囲で貧酸素化していた。

2013年の観測では、5月と6月に海底付近でやや濃度が低くなっていたが、3.0 ml/Lを下回るような貧酸素層は認められなかった(図(4)-12)。7月の観測では湾中央付近の測点3の海底上0.3 mまで溶存酸素濃度が3 ml/Lを下回る層が確認できた。同様に測点4で0.2 m、北側の測点9で0.5 mlほどの高さまで貧酸素層が存在しており、湾中央や最奥部で海底上1 mに満たない小規模な貧酸素化が起きていたことが確認された。8月の観測では測点2の海底上10.4 m、測点10で7.3 m、測点9で5.0 mの高さまで貧酸素層が確認でき、東側の測点6、南側の測点11、12を除く広い範囲で、海底上数mの高さまで貧酸素層が存在していた。これらの貧酸素水の分布には、高塩分・低水温水との対応が認められた。海底直上で観測された最も低い溶存酸素濃度は、測点4で1.36 ml/L、測点9で1.51 ml/Lであった。9月の観測では、水深約20 m以深で4 ml/L以下になっており、下層での酸素濃度低下が確認できたが、貧酸素域の中心は湾奥北側の狭い範囲に移動しており、測点7の海底上8.2 m、測点8で5.3 mまで3 ml/Lを下回っていた。
図(4)-12. 橘湾の東西および南北ラインにおける2012年（左）および2013年（右）の5～9月の溶存酸素濃度（ml/l）の鉛直断面図

湾奥部の底層に存在する低水温高塩分の水塊は相対的に溶存酸素濃度が低く、空間的に孤立している様子が観察された。燧灘や大村湾では中層に発達する密度躍層が底層へのD0の鉛直輸送を妨げ、貧酸素化に重要な役割を果たしていることが示唆されており、躍層の形成機構として湾口部または海峡部で鉛直的によく混合された水が密度流として成層域の中層に流入することが一つの要因として考えられている $ ^{7,8} $ 。先に述べた海洋構造の特徴から、橘湾でも同様に、早崎瀬戸で形成された鉛直混合水の密度流による湾奥部中層への流入が原因となって、底層水の滞留と貧酸素化が引き起こされていた可能性が高いと推察される。

## 6 ）栄養塩環境

橘湾奥部の季節的な栄養塩環境の変動については、以下の状況が明らかになった。5月は湾内の広い範囲で水柱の硝酸塩、リン酸塩濃度が非常に低かったのに対して、6～8月は中層から底層にかけて比較的高濃度の栄養塩が検出された（図(4)-13、14）。スナモグリ幼生が橘湾奥部に輸送されてくる7～8月は、鉛直成層が発達しているため、表層の硝酸塩濃度が非常に低く、7月には硝酸塩躍層が中層の15 m付近に存在していてそれ以深で濃度が高くなっていたが、8月では海底直上を除いて水柱の硝酸塩はほぼ枯渴状態にあった。同時期に湾の南側に分布していた混合水の栄養塩濃度は、硝酸塩2～3 μM、リン酸塩0.2～0.4 μM、溶存ケイ酸10～20 μMであり、奥部中層にも同様の濃度で存在していることが確認され、等密度面に沿った混合水の中層への流入が、湾奥部への栄養塩の輸送に寄与していたと考えられる。底層の溶存酸素濃度の低下が見られた高密度水塊内では、特にアンモニウム塩、リン酸塩、ケイ酸塩の濃度が高くなっていたが、8月には硝酸塩濃度も上昇していた。9月の栄養塩分布は、6～8月と異なり、成層が弱まっていた湾中央付近で水柱全体の硝酸塩濃度が低くなっていたのに対して、湾の南側の底層で高濃度の硝酸塩が見られた。
鉛直混合が始まった10月には、海底付近で濃度がやや高くなる傾向が残っているものの、表層付近まで高濃度の硝酸塩濃度が検出された。従って、橘湾には大規模な河川水の流入が無いことから、湾内表層水の栄養塩濃度が夏季に枯渇状態となり易く、ベントス幼生の餌となる植物プランクトンの増殖は栄養律速を強く受けているが、南側から奥部中層への栄養塩供給の存在と、底層の高密度水塊内における有機物分解に伴って再生したアンモニウム塩を始めとする高濃度の栄養塩の存在が重要な栄養塩の供給プロセスとなっていることが明らかになった。それに対応するように、クロロフィル極大は中層付近に分布する傾向があったことから（図(4)-14）、夏季橘湾の植物プランクトン群集は、早崎瀬戸由来の水と底層からの栄養塩を利用し増殖していると推測された。橘湾奥部の堆積物の有機物含量が周辺海域でもっとも高く、反時計回りの残差流が存在することから有機物が堆積しやすい海域であるとの報告もあり $ ^{9} $ 、その有機物の多くは植物プランクトン生産によるものである。これらを総合すると、早崎瀬戸から持続的に輸送される栄養塩を利用し植物プランクトンが増殖、さらに夏季には成層が強化されるとともに、中層に早崎瀬戸由来の水が流入することで、下層高密度水塊の滞留性が増加し、貧酸素化が進行しやすくなる。そして、下層での有機物分解に伴う栄養塩の再生も加わることで、植物プランクトン増殖は夏季の期間において持続し、下層への有機物供給が持続されることで貧酸素化が進行すると考えられる。

橘湾奥部小浜沖における海底湧水が湾内の栄養塩濃度に及ぼす影響については、小浜沖の噴気が見られた測点で、海底付近から中層にかけてアンモニウム塩、溶存ケイ酸、リン酸塩濃度が高くなっていたことが分かった。アンモニウム塩や溶存ケイ酸は小浜温泉水にも高濃度で含まれており、特に溶存無機窒素の還元的な化学種であるアンモニウム塩が高濃度で存在したことから、

東西ライン

図(4)-13. 橘湾奥部の東西ライン（上）および南北ライン（下）における2012年6～9月の栄養塩濃度（μM）の鉛直断面図
図(4)-14. 橘湾奥部における2013年7月の栄養塩濃度(μM)の鉛直断面図（左）と、6～9月の硝酸塩（μM）とクロロフィルa濃度（μg/L）の分布の対応（右）

これらの栄養塩が海底湧水に由来していた可能性が高いと考えられる。橘湾の広い範囲で夏季に水柱の栄養塩が枯渇していたことを考慮すると、温泉水や海底湧水からの栄養塩の供給は、夏季の湾奥部の植物プランクトン生産を支える重要な要因となっていると思われる。

## 7 ）光合成活性

植物プランクトンの光合成活性について、その指標となる光合成系IIの光利用効率（Fv/Fm）を水中クロロフィル可変蛍光光度計により測定した。Fv/Fmは植物プランクトンの光合成の潜在能力もしくは栄養塩制限の指標としてよく用いられるパラメータ一で、その最大値は一般的に0.6～0.8であるが、栄養制限などにより光合成活性が落ちると値は低くなる。橘湾の鉛直分布をみると、海底湧水の影響を受けていたと予想される噴気地点近傍の測点では、海底付近でも0.6前後の高い値となっており、植物プランクトンの光合成の潜在能力は水柱全体を通して高くなっていた様子が伺えた。一方、海底湧水の影響をあまり受けていなかったと思われる測点では、値のばらつきが大きいが、表層付近で0.4前後の低い値となっていた。この違いは、小浜沖で温泉水や海底湧水からの栄養塩供給があったのに対して、他の測点では栄養塩が不足していたことを反映している可能性がある。

2012年7～9月の橘湾の東西ラインにおけるFv/Fmの鉛直断面図（図(4)-15）をみると、表層付近では硝酸塩がほぼ枯渇していたにも関わらず0.7前後の高い値を示し、植物プランクトンの多かった15～20m層付近でも0.5～0.7の比較的高めの値がみられた。また、2013年の観測においても、7～8月にクロロフィル極大が認められた10～20m層でFv/Fmの値が高かった（図(4)-16）。従って、夏季の植物プランクトン群集は硝酸塩が不足気味ではあるものの、再生したアンモニウム塩などを利用して比較的高い光合成能力を維持していたことが明らかになった。但し、温泉水・海底湧水の影響が示唆された9月の測点6の中層では、周囲と比べて値がやや低くなる傾向が認められた。なお。9月の下層の一部で0.8以上の異常に高い値が出ているが、これはクロロフィル濃度が非常
に低い貧酸素水塊内の計測値でノイズが大きかったことによるもので、現場の植物プランクトンの活性を反映しているわけではない。

図(4)-15 橘湾奥部の東西ラインにおける2012年7～9月の植物プランクトンの光合成活性（光化学系IIの光利用効率：Fv/Fm）の鉛直断面図

図(4)-16 橘湾奥部の東西・南北ラインにおける2013年6～9月の光合成活性（Fv/Fm）の鉛直断面図

## 8 ）スナモグリ幼生の分布

2012年における各月のスナモグリ浮遊幼生の個体数密度については、6月は測点7および10でそれぞれ11個体/m³および10個体/m³と高く、北側や中央付近にかけて分布が集中していた(図(4)-17)。7月は測点7（6個体/m³）や測点4（5個体/m³）で高く、北側や中央付近に分布が偏っていた。8月は測点9（19個体/m³）、測点8（10個体/m³）、測点3（11個体/m³）で高くなっており、主に北よりの中央付近に分布していた。9月は、測点7（8個体/m³）、測点6（6個体/m³）、測点5（9個体/m³）となり北側や東側で高い値を示した。橘湾には、有明海周辺の干潟域に分布する大型十脚甲殻類であるスナモグリの浮遊幼生が輸送されていることはこれまでにも知られていたが、今回の観測結果より、橘湾のかなり奥部にも輸送されていることが明らかとなり、その密度は最大で約20個体/m³になることが分かった。また、分布パターンは均一ではなく湾奥中央や奥部に集中する傾向が
見られたが、これは前述のように、反時計回りの残差流の影響を受け、その中心付近に幼生が集められたことに起因すると推測される。

スナモグリ幼生の成長段階別の出現割合をみてみると、2012年9月の測点8を除いて、スナモグリブエアⅠ期からⅢ期までの成長段階初期の幼生が70%以上を占めていた(図(4)-18)。さらに、6月の測点1、4、11、7月の測点2、3、6、8、9、12、8月の測点1、5、6、7、10、9月の測点3、9、10では成長段階の進んだブエアⅣ期以降の幼生の出現が確認されなかった。しかし、それらを除いては、約30%以下の割合ではあったがブエアⅣ期以降の成長段階の進んだ幼生も出現していた。塩分32前後で飼育したスナモグリ幼生の生残に適した水温域は21℃付近にあるが、スナモグリ幼生の主な生育場である天草沖の測点46の亜表層クロロフィル極大層（深度30～40 m）と橘湾奥部底層の水温、塩分を比較してみると、橘湾奥部の水温22.3℃は測点46の19.8℃より約2.5℃高いもののの幼生が十分に生残できる環境にあり、また塩分32.3は測点46の33.9より約1.6低い程度で、生残に大きな影響は及ぼさないと考えられる。過去に行われた橘湾奥部のスナモグリ浮遊幼生の分布調査では、成長段階初期のブエア幼生Ⅰ期とⅡ期のみが出現し、長段階後期のブエア幼生Ⅴ期は確認されなかったことが報告されているが $ ^{10} $ 、今回の観測では橘湾奥部においても成長段階後期の個体が出現することが明らかとなり、その出現比率は、約0～30%で変動することが示された。このことから、橘湾奥部に成長段階の進んだ個体が輸送されている可能性に加え、橘湾奥部が成長段階後期まで成長可能な環境であったことが示唆される。

図(4)-17. 橘湾奥部の各測点における2012年6～9月のスナモグリ幼生の水柱個体数密度
8月

9月

図(4)-18. 橘湾の各測点における2012年6～9月のスナモグリ幼生I～VI期の出現割合

天草灘においては、スナモグリ浮遊幼生期は水深20～60mの範囲で鉛直移動を行うことが知られている $ ^{[11]} $ 。この水深は密度躍層と有光層よりも深い場所であることが示されている。橘湾奥部の水深は約30mであるため、この鉛直分布からは夏季に貧酸素化が見られる海底付近に幼生が分布することが予想される。しかし今回の観測では、そのような一貫した分布パターンは確認されず、天草灘とは異なる要因で分布を決定していることが示唆された。2013年に実施された各地点の層別計数結果についてみると、6月や8月は比較的表層に分布が集中する傾向が認められたが、7月の湾奥東や、9月の湾奥北では、海底上10mまでの層に分布が集中していた(図(4)-19)。橘湾奥部における海底上10mは、溶存酸素濃度の低下が見られた水深である。特に10m以深で溶存酸素濃度の低下が認められた9月の湾奥北測点について見ると、水柱全体の個体数の約80%(176個体)が海底上10mに存在していた。このことから、現場の溶存酸素濃度はスナモグリ浮遊幼生の分布水深を決定づける主な要因になっていなかったと推察される。

図(4)-19. 橘湾の湾中央、湾奥、小浜沖および天草灘における表層(水色)と海底上10m（赤）のスナモグリ幼生の分布割合
## 9 ）スナモグリ幼生の貧酸素耐性

橘湾奥部において夏季に貧酸素化していた底層にスナモグリ幼生が分布していたことから、スナモグリ幼生の貧酸素への耐性について室内実験により検討した。その結果、ゾエア幼生Ⅰ期では6時間飼育後の生残率が溶存酸素濃度0.5 ml/Lで29%、ゾエア幼生Ⅱ期でも同濃度で39%に低下したが、橘湾の海底直上で観測された1.4～1.5 ml/L程度の溶存酸素濃度には耐えられることが確認された(図(4)-20)。ただし、スナモグリの浮遊幼生期はⅥ期まであり、Ⅱ期に比べてⅤ期には体サイズが約2倍に大きくなることから、成長に伴い酸素要求量が増加する可能性もある。このため、スナモグリ浮遊幼生に貧酸素が及ぼす影響をより正確に理解するためには、浮遊幼生期Ⅲ期からⅥ期までにおいて同様の実験を行うことが必要である。

カニ類やエビ類など甲殻類の浮遊幼生はイソギンチャク、二枚貝、ウニに比べると貧酸素環境に対して脆弱であることが報告されており $ ^{12} $ 、本研究で明らかになったスナモグリのブエア幼生Ⅰ期・Ⅱ期の貧酸素耐性は、カニ類と同程度であった。将来的には、海洋の温暖化に伴って成層が強化すると、橘湾奥部の底層における溶存酸素濃度がさらに低下する可能性もあることから、スナモグリ幼生を始めとする甲殻類浮遊幼生の生残と貧酸素化の関係については、引き続き注視していく必要がある。

ゾエアⅠ期生残率(6時間後)

ゾエアⅡ期生残率(6時間後)

図(4)-20. スナモグリ幼生ゾエアⅠ期とⅡ期の0.2～5 ml/Lの溶存酸素濃度下における6時間後の生残率

## 10 ）スナモグリ幼生の墓場仮説の検証

本研究では、温泉水や海底湧水に含まれる還元性化学物質がベントス幼生に致死的に作用するとのスナモグリ幼生の墓場仮説を検証するため、還元性化学物質・微量金属貧酸素水塊等の動態を解明し、ベントス浮遊幼生の個体群の拡大・縮小に及ぼす影響の評価を行った。その結果、温泉水や海底湧水に含まれる還元性化学物質の拡散は小浜沿岸域に限定されていたことから、還元性化学物質がベントス浮遊幼生に直接影響を及ぼす可能性は低いと考えられた。むしろ貧栄養な初夏には、海底湧水が局所的な栄養塩の供給源となり、植物プランクトン増殖に寄与していたものと思われる。6月頃以降には、早崎瀬戸由来の栄養塩を含む海水が湾奥部に流入し、その栄養塩供給を受けて植物プランクトン（珪藻など大型種が優占）の増殖を促進していた。この有機物が沈降し、湾中央付近や湾奥部の海底付近に滞留していた高密度水中で分解されることにより貧酸素化が進行することが明らかになった。しかし、スナモグリ幼生は湾内に広く分布し、成長段階の進んだ個体も出現するとともに、溶存酸素濃度の低い底層にも認められ、幼生の生残に対する
貧酸素の影響は大きくないと考えられた。従って、橘湾奥部の海洋環境としては、水温がやや高めであるものの、餌資源となる植物プランクトンの存在量や光合成活性は大きく、幼生は十分に成長し得ると判断され、スナモグリ幼生の墓場仮説は否定された。ただし、成長した幼生の干潟への回帰に際して、湾奥部の還流（反時計回りの残差流）や、高水温に伴う成長と潮汐周期のずれが妨げになる可能性があることから、幼生輸送のシミュレーションモデルによって確認することが今後の課題である。

## （5） 和田 実

## 1 ）干潟堆積物中の有機物量および全細菌数

2011年における全有機炭素量と全細菌数の結果を図(5)-1,2に示した。全有機炭素量は7月のスナモグリ高密度帯・非巣穴部の全有機炭素量は干潟の2.6mg/gであったが、その他の地点では、0.9から1.9mg/gの範囲で推移した。全細菌数の最大値は7月の高密度帯・非巣穴部において見られ、堆積物1mlあたり6.5×10⁹細胞数/mLだったが、それ以外の地点では、9.5×10⁸細胞数から2.8×10⁹細胞数で推移した。試料の採集月、密度、巣穴の有無と全細菌数、全有機炭素量で一元配置分散分析を行ったところ、高密度帯の全有機炭素量は中密度帯よりも高く(p<0.05)、低密度帯よりも高い傾向を示した(p<0.001)(表(5)-1)。一方、採集月と巣穴の有無によって、全有機炭素量に有意な差は見られなかった。全細菌数については、採集月、密度帯、巣穴の有無のいずれにおいても有意な差は見られなかった。2012年での全有機炭素量は乾燥堆積物1gあたり1mgから5.1mgの範囲で推移した。全細菌数は堆積物1mLあたり5.1×10⁸細胞数から3.3×10⁹細胞数で推移した。月、密度、巣穴の有無、深度と全細菌数、全有機炭素量で一元配置分散分析を行ったところ、密度に応じて全有機炭素量に変動が見られ(p<0.02)、特に高密度帯で、低密度帯より全有機炭素量が高いことが示された(Post-Hoc HSD, p<0.02)。2011年7月の高密度帯・非巣穴部が、他の試料と比べて約2倍の有機炭素含量と約4倍の全細菌数を示したことから、富岡湾干潟における細菌現存量が有機物供給によって制限されている可能性が示唆された。同年7月の高密度帯・非巣穴部の堆積物が高い有機炭素量を示した理由は不明だが、試料採集時に高密度帯付近の干潟表面にはアオサ群集が大量に漂着しており、漂着したアオサから易分解性有機物が堆積物細菌群集へ供給された可能性がある。これらの結果から、富岡湾干潟の堆積物は、有機物含量や細菌現存量の季節的変動が見かけ上小さいが、一過性の有機物供給によって細菌数も大きく増加するような動的な場であることが示唆された。一方で、干潟はそうした有機物量と細菌数の増加の後、比較的速やかに定常状態に戻る性質を備えた環境であることも示唆された。増加した細菌現存量を減らす作用として、原生生物など捕食者の存在や、ウィルスによる溶菌などが考えられる。有機物含量が高密度帯において他の場所と比べて高い傾向が認められたが、高密度帯が岸よりであり、人為起源の有機物や無機栄養塩類の供給を受けやすい条件になっている可能性がある。

表5-(1). 2011, 2012年度における全細菌数、全有機炭素量と一元配置分散分析の結果

月	密度	巢穴の有無	深度
U	p	H	p	H	p	U	p
2011全有機炭素量	2.49	0.055	8.842	< 0.001	0.398	0.532	-	-
全細菌数	1.318	0.279	0.76	0.476	0.257	0.616	-	-
2012全有機炭素量	47.5	0.877	16.381	< 0.001	0.843	0.656	53.5	0.817
全細菌数	39.5	0.449	0.949	0.622	0.145	0.93	39.5	0.449
図(5)-1.2011年度における全細菌数

図(5)-2.2011年度における全有機炭素量

図(5)-3.2011年度の各採集月（7-12）における富岡湾干潟堆積物細菌群集のMDSプロット

図(5)-4. 2011年度の各採集月における細菌群集のrITSフラグメント数

## 2 ）富岡干潟堆積物における細菌群集構造：採集月ごとの変動

干潟堆積物における細菌群集構造の時間的(季節的)変動をARISA手法によって解析したところ、2011年の7月から12月までの試料については、採集月に堆積物中の細菌群集構造が有意に異なることが示された(ANOSIM R=0.248, p<0.002)（図(5)-3）。この群集構造の変化の詳細を明らかにするため、種の豊かさを示す指標として、rITSフラグメント数と巣穴・非巣穴の群集間の類似度の変動を7月から12月まで月別に比較した。その結果、前者は7月から8月にかけて増加し、11月から12月にかけて減少する傾向を示し（図(5)-4）、特に7月と12月のOTU数は、他の月とは有意に異なった（ANOVA, p<0.05）。巣穴・非巣穴間の類似度は7月から9月までの群集よりも10月から12月までの群集の方で、高い値を示した（図(5)-5）（Mann-Whitney U 検定, p<0.01）。

採集月ごとのサンプルに見られる細菌群集を特徴づける主要なrITSフラグメントを明らかにす
るため、個々のフラグメントの類似度百分率（各月における細菌群集の類似度に対する各フラグメントの相対的な寄与率（%））をSIMPER解析によって求めたところ、332bpと482bpのrITSフラグメントの寄与が7月と9月でそれぞれ25%を超える大きな値を示し、両者の寄与率の変動パターンが逆転していることが分った（図(5)-6）。332bpのrITSフラグメントの寄与率は7月と12月に高く、それ以外の月に低くなり、月ごとのrITSフラグメント数（平均値）との間に有意な負の相関を示した（r=0.861, p<0.01）。

図(5)-5.2011年度の各採集月における細菌群集の類似度. H: スナモグリ高密度帯、M: 中密度帯、L: 低密度帯

これらの結果は、富岡干潟の細菌群集構造が季節的に変動し、特に夏と冬で巣穴と非巣穴間の差が大きく異なることを示唆している。つまり夏には両者の差が大きく、冬は差が小さくなるという違いが示された。また、特定のrITSフラグメントに代表される細菌種が干潟環境で存在量を変化させていることも示唆された。332bpのrITSフラグメントに代表される細菌種は、全体のOTU数が低いときに寄与率が顕著に高いが、482bpのフラグメントをもつ細菌種は群集全体の種の豊かさが高い時期にもっとも高くなるという挙動を示し、両者の生理活性や生態学的な特性が対照的であることが示唆された。

図(5)-6. 2011年の各採集月における細菌群集の主要なrITSフラグメント(252, 332, 352, 482 bp)の寄与率(%)
同様に2012年の5月21日と5月22日、8月3日および10月31日に採取した干潟堆積物試料の細菌群集構造を比較したところ、5月と8、10月の間で大きく2群に別れるとともに（ANOSIM, R=0.868, p<0.01）、5月の連続する2日間（5月21日および22日）でも2群に分かれることがわかった（ANOSIM R=0.245, p<0.05）（図(5)-7）。SIMPER解析の結果、5月には、89bpのrITSフラグメントがほぼ見られなかったのに対し、8月にはその寄与率が75.92%、10月には94.69%と極めて高い値を示した。これらの結果は、干潟における細菌群集構造が季節的に大きく変動することを2011年の結果と同様に示すものであり、春から夏にかけて、巣穴と非巣穴間の細菌群集の非類似度は大きく、秋から冬にその値が減少することは毎年繰り返されているものと考えられる。ただし、その細菌群集を構成する優占的な細菌種は、月ごとに大きく変動し、年を超えて維持される可能性は乏しいと考えられた。さらに、2012年5月の連続する2日間でも細菌群集構造が有意に異なったことは、干潟堆積物中の細菌群集構造の変化が少なくとも1日単位で起こりうることを示している。

図(5)-7. 2012年の採集月日ごとの細菌群集のMDSプロット

3）富岡干潟堆積物における細菌群集構造：採集場所ごとの変動

図(5)-8. 2011年のスナモグリの各分布密度帯における細菌群集構造のMDSプロット。H：高密度帯、M：中密度帯、L：低密度帯、FP：アカエイの摂餌痕。
富岡湾干潟の各スナモグリ密度帯による細菌群集構造の違いを調べたところ、2011年にはスナモグリの低密度帯とその他の場所（高密度帯、中密度帯およびアカエイの食痕）で細菌群集構造が有意に異なった（図(5)-8; ANOSIM, R>0.2, p<0.01）。2012年においても同様に、低密度帯の細菌群集構造は、高密度帯と有意に異なることが明らかとなった（ANOSIM, R>0.07, p<0.05）。これらの結果は、富岡湾干潟において堆積物細菌群集構造の受ける影響が、スナモグリの生息密度に応じて変化することを示唆するとともに、生息密度が50個体/平方メートルを超えると、その影響には顕著な違いが見られなくなる可能性を示している。

これまでにスナモグリと対比される甲殻類の一種、アナジャコUpogebia pugettensisにおいて、その生息密度が高くなるにつれて、堆積物からの無機炭素フラックスと窒素フラックスが上昇する傾向が示されているが $ ^{1} $ 、富岡湾干潟においても、スナモグリの生息分布密度が巣穴を介した物質循環速度に直接影響を与える可能性は高い。しかし、これまでのところ、巣穴分布密度が細菌群集構造にどのような影響を与えるのかについて定量的な知見はない。

スナモグリの各密度帯およびアカエイの摂餌痕でSIMPER解析を行い、それぞれの地点における細菌群集を特徴づける類似度百分率の高いrITSフラグメントを抽出したところ、高密度帯で寄与が高い順に482,295,352および332bpのrITSフラグメント、中密度帯では332,352および455bp、低密度帯では243,209,295および188 bpとなった。エイによる摂餌痕では、352,482,292,322および386 bpであった（図(5)-9）。このうち、482bpは高密度帯、中密度帯、低密度帯およびエイの摂餌痕を含め、全ての堆積物サンプルに共通して見られた。332bpおよび352bpは高密度、中密度およびエイの摂餌痕でその寄与率が高く、低密度帯では243bpと209bpの寄与が顕著であった。

H

L

寄与率(%)

図(5)-9. 2011年における各地点を代表するrITSフラグメント。H: スナモグリ高密度帯、M: 中密度帯、L: 低密度帯、FP: アカエイによる摂餌痕。縦軸はSIMPER解析で求めた寄与率（%）、横軸はrITSフラグメントのサイズ(bp)。橙は4地点すべてに見られたもの、緑はいずれかの3地点で見られたもの。黄色は低密度帯にのみ出現したもの。

## rlTSフラグメント(bp)

2012年は89bpのrITSフラグメント数の寄与率が突出して高く、高密度帯で50.3%、低密度帯で48.2%、アカエイの摂餌痕で31.5%となった。また2011年に高い寄与率を示したrITSフラグメントの多くは、2012年度には見られず、他のサイズフラグメントが多く出現していた。それぞれの細菌群集構造に優占的に寄与するrITSフラグメントは2011年と比べて少ない傾向を示し、年ごとに
細菌種の出現パターンは大きく異なることが示唆された。

一方、2011年および2012年の解析結果から堆積物のスナモグリ巣穴部と非巣穴部の細菌群集構造には有意な差は見られなかった $ \left(\mathrm{ANOSIM}_{2011}\mathrm{R}=-0.018,\mathrm{p}=0.726,\mathrm{ANOSIM}_{2012}\mathrm{R}=-0.011,\right. $ p=0.696）。またアカエイの摂餌痕との比較においても、巣穴部と非巣穴部でそれぞれ有意な差は無かった $ \left(\mathrm{ANOSIM}_{\mathrm{エイー巣穴}}\mathrm{R}=-0.009,\mathrm{P}=0.519,\mathrm{ANOSIM}_{\mathrm{エイー非巣穴}}\mathrm{R}=0.012,\mathrm{p}=0.411\right) $ 。さらに鉛直方向での差異は、少なくとも5cmまでの亜表層までは有意ではなかった。

ARISA手法によって観測された細菌群集構造の変動パターンが、どのような環境因子と関連しているのかを明らかにするために、水温、塩分との相関解析を行った。富岡湾干潟の水温と塩分の変動パターンは毎年ほぼ一定しているため、実際には2010年に富岡湾干潟で記録されたデータを用いた。また、この干潟域は毎年冬季に北からの卓越風が強化され、干潟堆積物が波浪による攪拌を強く受けることが経験的に知られている。そこで、2011年の風速（干潟から東南東に約17kmの本渡地区のデータ）も解析に加えた。その結果、細菌群集のrITSフラグメント数（OTU数）と水温に有意な正の相関が見られたが（r=0.40, p<0.01）、富岡湾干潟付近で冬季に強まる月別の風速に対しては負の相関を示す傾向が見られた（r=-0.27, p<0.05）。また、スナモグリ巣穴と非巣穴の類似度と、これらの環境因子と関連を見たところ、水温および塩分と負の相関を示したが（水温：r=-0.77, p<0.04；塩分：r=-0.78～-0.81, p<0.05）、風速との有意な相関は認められなかった（p<0.05）。一般に、水温上昇は海水中の細菌群集の生理活性を高め、増殖を促進する。そのような状況では、堆積物中の微小環境においても細菌群集全体の有機物利用能力が増大すると、多様な細菌が増殖しはじめ、結果的に細菌群集の多様度指数も増加すると考えられる。

以上のARISA解析に加えて、2011年の干潟堆積物に由来する真正細菌群集の16SrRNA遺伝子クローニング解析を実施し、全316クローンを得た。このうち、Proteobacteria門が46.5%を占め、次いでBacteroidetes門が13.9%、Acidobacteria門が7.3%、Cyanobacteria門が6.3%を占めた(図(5)-10)。また、Proteobacteria門の147クローン中、Gammaグループが56%、Deltaグループが23%、Alphaグループが20%、betaグループが1%であった。また、7月と8月の群集を夏季の群集、12月を冬季の群集とし、この2つの群集を比較したところ、夏季の群集と冬季の群集組成に有意な差は認められなかった（Mann-Whitney U 検定，p>0.1）。Proteobacteria門は巣穴の有無や密度帯によらず、すべての場合に最もクローン数が多く出現し、2番目以降に出現するBacteroidetes門、Acidobacteria門、Actinobacteria門、Cyanobacteria門のクローン数とは有意に異なり

干潟堆積物の細菌群集において、ガンマおよびデルタプロテオバクテリアが優占的に存在しているとの報告は多く $ ^{2} $ 、本研究の結果もそうした過去の知見を支持するものである。とりわけガンマプロテオバクテリアは多くの海洋動物の常在細菌群としても知られ、多彩な有機物利用能力を持っている。また、デルタプロテオバクテリアは窒素固定能をもつ硫酸還元細菌の種類を多く含み、干潟堆積物におけるイオウ循環ならびに窒素循環に関与している可能性がある。
図(5)-10. 2011 年度における 16SrRNA クローン解析の結果

## 4 ）干潟の浄化機能の指標としての微生物群集呼吸活性：スナモグリ分布パターンとの関わり

2013年7月の富岡湾干潟表面の全観測点（n=24）における全細菌数は $ 1.1\times10^{9}\sim7.4\times10^{9} $ cells/mLの範囲にあり（図(5)-11）、クロロフィル量は0.3～1.4mgChla/gであった（図(5)-12）。両者には有意な正の相関がみられたが（r=0.48, p<0.05），スナモグリの個体数密度とは相関は無かった。

堆積物表層の全細菌数は、堆積物粒子の周囲の水中微生物群集呼吸活性（WOC-W:図(5)-13）との間にも、有意な正の相関を示した（r=0.41, p<0.05）。一方、堆積物粒子上の微生物群集呼吸活性（WOC-S:図(5)-14）はスナモグリの分布密度との間に有意な負の相関を示した（図(5)-15；r=-0.412, p=0.046）。

WOC-Wは、ホルマリン添加後にも堆積物周囲の水中に残存する化学的なINT還元活性（COC-W）の値と比べて有意に高く（Mann-Whitney U 検定，p<0.05），堆積物と混ぜ合わさった水中ではおもに細菌群集の呼吸作用によってINT還元が起きていると考えられた。

一方、WOC-Sはホルマリン添加後も堆積物粒子に残存する化学的なINT還元活性（COC-S）の値との間に有意差はなかった（Mann-Whitney U 検定，p>0.3）。これらの結果から、スナモグリの分布密度が高いほど、表層堆積物粒子に残存する反応性の高い還元性物質（おもに硫化物）は少なくなることが示唆され、スナモグリの基質攪拌作用が干潟表層を好気的に維持する役割を果たして
いることが示唆された。

図(5)-11. 2013年7月の干潟表層における全細菌数（細胞/ml）

図(5)-12. 2013年7月の干潟表層におけるクロロフィルルa量(μg/g)

図(5)-13. 2013 年 7 月の干潟表層における WOC-W(μmolO₂/g/day)

図(5)-14. 2013年7月の干潟表層における WOC-S(μmolO₂/g/day)

## 5 ）富岡湾干潟における硝化細菌の遺伝子多様性と分布

2012年に富岡湾干潟から採取した表層堆積物を用いてDNAを抽出し、アンモニア酸化細菌がもつアンモニアモノオキシゲナーゼをコードするamoA遺伝子をクローン化した（表(5)-2）。配列解析の結果、198クローン中すべてがベータプロテオバクテリアに由来すると推定された。そのなかでも、全クローンの50%以上がChecker805として登録されているアンモニア酸化細菌由来のamoAクローンであった。これはハワイのサンゴ礁域の砂質海底からクローン化されたamoA遺伝子であり³)、このクローンが太平洋に広く分布することが示唆された。Checker805と近縁なamoAクローンはスナモグリの生息分布密度が高い場所(H：高密度帯)において90%程度の高い出現頻度を示したが、低密度帯では50%程度の出現率だったことから、富岡湾干潟のアンモニア酸化細菌群集は主にベータプロテオバクテリアから構成されるが、その多様性は低く、スナモグリの攪拌作用が強く、透水性が高い場所にChecker805タイプのアンモニア酸化細菌の集積される傾向が示された。
密度(个体/m^{2})

図(5)-15. スナモグリの分布密度と干潟表層堆積物粒子による酸素消費活性（WOC-S）の逆相関関係

図(5)-16. 2012 年の干潟堆積物における amoA 遺伝子の鉛直分布。横軸：1 ng 鋳型 DNA あたりの amoA コピー数，縦軸：1 cm ごとの深度(5 cm まで)。

表(5)-2. 2012年に富岡干潟からクローン化された amoA 遺伝子

採集月	密度帯	巣穴の有無	深度(cm)	全クローン数(A)	優占的な近縁配列の名称	優占的な近縁配列クローンの出現数(B)	出現頻度(B/A)
4	H	B	1	16	A9	15	0.94
4	H	B	2	16	706-B30	11	0.69
4	H	NB	1	18	Checker 805	16	0.89
4	L	B	2	18	Checker 805	2	0.11
4	FP	1	30	Checker 805	24	0.80
8	H	B	1	10	Checker 805	9	0.90
8	H	NB	1	10	Checker 805	9	0.90
8	L	B	1	15	Checker 805	7	0.47
8	L	NB	1	32	Checker 805	14	0.44
8	FP	1	33	Checker 805	33	1.00

このChecker 805と近縁なamoAクローンを標準遺伝子として、2012年の富岡干潟堆積物中のamoA遺伝子コピー数を定量したところ、スナモグリの分布密度や巣穴の有無、採集月によるコピー数の差異はなかったが（図(5)-16, ANOVA, p>0.1）、表面と比べて深度3-4cm層において、やや高くなる
る傾向が示された（ANOVA, p=0.094）。

## 6 ）スナモグリ飼育下における堆積物上の細菌数

2013年に富岡湾干潟より採取したスナモグリを実験室内で1週間飼育し（図(5)-17）、その巣穴周囲と巣穴の無い部位の堆積物粒子を分取して顕微鏡観察したところ（図(5)-18）、スナモグリ巣穴近傍の堆積物粒子上における細菌数は、非巣穴や対照区と比べて平均で5倍程度高く、有意に異なった（図(5)-19, Kruskal-Wallis 検定，p=0.001）。

また、巣穴と非巣穴部,および対象区の細菌群集構造をARISA手法で比較したところ(図(5)-20)、巣穴と非巣穴の群集の差は有意ではなかったが（ANOSIM, R=0.212, p>0.05）、巣穴と対象区の群集間では有意な差異が見出された（ANOSIM, R=0.488, p<0.01）。

これらの結果は、スナモグリの巣穴を構成する砂粒上において、他の部位よりも多数の細菌が付着し、増殖していることを示すものであり、スナモグリの生物活動が堆積物細菌群集に対して、直接的な増殖促進作用をもつことを示している。また、微生物群集呼吸活性について調べたところ、巣穴近傍の試料では、砂粒周囲の水による酸素消費（WOC-W）だけでなく、砂粒による酸素消費活性（WOC-S）においても、還元物質による酸素消費への寄与が低下する傾向が示された。これは、スナモグリの巣穴近傍の砂粒上において、好気性細菌による酸素消費の寄与が高まることを意味しており、富岡湾干潟で見出された現象（図(5)-15）とも合致する。amoA遺伝子を定量した結果でも、統計的に有意ではなかったが、巣穴の周囲でamoAのコピー数が他の部位よりも高くなる傾向が見出された。これらの結果は、スナモグリの活動によって、周囲の堆積物がより酸化的に維持されることを示唆している。さらに、細菌群集構造においても、対象区とは有意な差異が示され、スナモグリの巣穴環境は、周囲の細菌群集構造にも大きな影響を与えることが示された。

スナモグリなし（対照区） スナモグリ有り

図(5)-17. 室内飼育水槽におけるスナモグリの巣穴形成の様子
図(5)-18. 室内で飼育したスナモグリの巣穴から採取した砂粒上の細菌細胞（DAPI染色後にUV励起した画像）。矢印の先端に多数の細胞が存在する。スケールバー=3μm

図(5)-19. 室内で飼育したスナモグリの巣穴周囲から採取した砂粒上の細菌数（顕微鏡観察時の1視野あたりの全細菌細胞数として表している）

図(5)-20. 室内で飼育したスナモグリの巣穴周囲の細菌群集構造のMDSプロット。 B: 巣穴, NB: 非巣穴, C: 対照区, 記号の横の数値は深度（cm）を表す。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

以下の1）～5）は、「3．研究開発方法」及び「4．結果及び考察」の（1）～（5）とそれぞれ対応している。

## 1 ）玉置昭夫

海岸に棲む多くのベントスは浮遊幼生を内湾あるいは外海に放出し、それが一定の割合で成体の局所個体群に回帰することでメタ個体群を維持している。このとき、局所個体群は幼生の輸送によって連結されている。この連結構造（ネットワーク）を推定することが、重点的に保全すべき成体の生息場所（狭義の海洋保護区；例えば干潟）を抽出する基礎となる。推定の有力な方法として幼生輸送の数値実験があるが、海象・気象データセットのみならず、海岸線に沿った成体
個体群の大きさと分布、幼生の浮遊期間・水柱鉛直移動様式などの情報が充実していないと、実行は難しい。有明海湾口部～橘湾～天草灘におけるイボキサゴとスナモグリの個体群は、以上の条件を満たす数少ないケースのひとつであり、幼生輸送による局所個体群のネットワークを推定することができた。

海岸ベントスのうち、特に外海に幼生を放出するスナモグリのような種は、幼生の放出と回帰における輸送に大潮の強い流れを利用している。幼生の発育期間が大潮周期と一致していることは、野外水柱における幼生の生息深度の水温下で飼育することで実証した。さらに、飼育水温を変化させた実験により、海水温の上昇は幼生の発育期間を短縮させることで回帰率を下げ、個体群を衰退させる可能性があることを指摘した。

近年、世界の温帯域沿岸でエイ類の個体数が増加している。この増加は、餌ベントスの個体群凋落とそれに伴う群集の変化のみならず、海底の大規模基質攪拌を通じてその物理・化学的性状を著しく改変する。本研究の対象海域でも、今後このことを踏まえて干潟の保全策を考えなければならない。しかしこれまでエイ摂餌痕の空間分布を広範囲に捉えた研究は無かった。本研究は、有人・無人ヘリコプターによる11haの面積の空撮と地上調査、さらにその後の綿密な解析を実施することで、研究上の難点を克服し、エイによる基質攪拌量の空間分布を定量的に把握できた。

## 2 ）鈴木利一

外海でプランクトンを食べて発育する海岸ベントス幼生の形態と行動は、生き残りと成体の生息地への回帰のために種の違いを越えて収れんしてきたと推察される。これには食物種の選択と摂餌方法が含まれる。スナモグリ幼生の口器や付属肢には、植物プランクトンを摂餌するのに適した構造が観察された。また、付属肢や水流の動きからも、ブエア幼生が植物プランクトンを摂餌するのに適した動作が観察された。さらには、ブエア幼生の消化管内容物からも、ブエア幼生が植物プランクトンを頻繁に摂餌していることが観察された。この様な結果から、スナモグリブエア幼生は、幼生の期間中に浮遊する現場海域において、ほぼ恒常的に植物プランクトン（特に、珪藻プランクトン）を摂餌しており、草食性の性質がきわめて強いという結果が得られた。

濾過摂食行動時の水流を記録したビデオ映像を解析することにより、スナモグリブエア幼生が有する濾過能力が明らかとなった。この濾過能力の値を用いて、現場海域で集めることができる餌の量を試算すると、ゾエア幼生の成長を支えるのに必要な餌量よりも餌収集量が小さくなる傾向が強くなっていた。幼生が出現する天草灘の夏期においては、スナモグリ幼生にとって餌不足の状況が頻繁に出現し、この海域の餌生物（植物プランクトン）現存量の大小が、ゾエア幼生の生き残りを大きく左右する重要な要因であることが明らかになった。

これまで十脚甲殻類幼生を室内飼育する場合、ワムシやアルテミア・ノープリウスなど小型動物プランクトンを大量に給餌することが常法であった。このことから、幼生は野外でもカイアシ類などを食べる二次消費者であると推測されてきたが、実は一次消費者である可能性が高くなり、水界生態系像の変更を迫る知見が得られた。

## 3 ）梅澤有

スナモグリ幼生の主要な餌生物と考えられる植物プランクトンの生産を支える窒素、リンの起源として、硝酸の同位体比データを利用することにより、幼生の生息海域には、陸水・外洋底層
水、大気降下物などの多様な起源をもつ栄養塩が系外から新規に流入していることが分かった。また、新規の栄養塩の供給だけでなく、懸濁態有機物・溶存態有機物からの再生栄養塩量を明らかにしたことで、この海域が、栄養塩供給という点で、さらに頑強に支えられている安定した生態系であることを明らかにすることができた。気候変動が起きることで降水量が増減し、陸域や大気降下物由来の栄養塩流入量が増減したり、エスチュアリー循環や東シナ海の東側の沖縄トラフを北上する黒潮分岐流の強さの変化によって底層から貫入する底層水の量が変化するなど、栄養塩供給量には変化が生じたりすることになるが、本海域は、このような気候変動等の環境変化に対して、栄養塩供給の点で頑健性を維持する構造に恵まれていることが示唆された。

一般的な栄養段階の濃縮係数を用いた安定同位体比解析では、現場の生物・有機物の安定同位体比から餌資源を突き止めることが不可能であった。しかしながら、(1)バルク同位体比だけでなく、アミノ酸同位体比解析を組み合わせたこと、また、(2)飼育培養実験で丁寧に植物・動物プランクトン捕食時の濃縮係数の違いを明らかにしたこと、(3)生食食物連鎖だけでなく、デトリタスの寄与を仮定して、植物プランクトンの分解に伴う同位体比変動を明らかにしたことによって、現場のブエア幼生が、植物プランクトンもしくは、その劣化有機物を利用して生息していることが、化学分析結果からも矛盾なく示すことができた。本研究の結果は、スナモグリ幼生だけでなく、他の十脚甲殻類の幼生や、カイアシ類などの動物プランクトンにも共通して起きている現象であることが想定され、低次生態系のメカニズム解明に大きく寄与する結果となった。

以上の結果は、保全施策の提言にあたって、対象海域全体を視野に入れるべきことにつながる。特に、「現在は1970年代と比べ脱富栄養化していること」に留意すべきことを示唆している。

## 4 ）武田重信

夏季の橘湾奥部において、海底湧水由来の還元性化学物質の拡散は小浜沿岸域に限定されること、湾央の海底に高密度水が滞留して貧酸素化することが明らかになった。スナモグリ幼生は湾内に広く分布し、成長段階後期の幼生も出現したことから、スナモグリ幼生の墓場仮説は否定された。湾奥部の還流や、高水温による成長促進と潮汐周期のずれが、幼生の干潟回帰を妨げている可能性が示唆された。

橘湾は、対象海域の中では特異な部分生態系であり、高い一次生産性を有する。スナモグリ幼生のように貧酸素耐性があれば、ベントス幼生の生残にはむしろ好条件に恵まれており、回帰時期を迎えた幼生が戻る場所を海岸に備えるならば、個体群の維持につながると期待される。わずかに存在する砂質干潟を保全する意義もここにある。

## 5 ）和田 実

富岡湾干潟における細菌群集構造と環境因子の関係を解析したところ、高水温で堆積物の攪乱が少ない夏期は、干潟堆積物上において系統的に多様な細菌種の出現と定着を促すが、低水温かつ強く堆積物が攪拌される冬期には、堆積物粒子上の細菌種の一部は淘汰され、限られた種類が優占する傾向があると考えられた。また、干潟における浄化機能の評価に用いた指標のうち、堆積物粒子上の還元性物質による酸素消費活性がスナモグリの分布密度と有意な負の相関を示したことは、スナモグリによって表層堆積物が好気的に保たれることを示すものであり、干潟の浄化機能においてスナモグリの果たす役割が大きいことを示唆している。多くの環境要因が複雑に関