Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
（低；中）、区画3（低；高）、区画4（中；低）、区画5（中；中）、区画6（中；高）、区画7（高；低）、区画8（高；中）；区画9（高；高）は存在しなかった。区画1・2・4・5を合わせると干渇全体面積の86.9%を占めていた（図(1)-16B）。各区画面積の合計および各グリッド・セルにおける摂餌痕面積・体積密度（図(1)-15A,B）に基づき、各区画における摂餌痕面積・体積の各合計値を推定した（図(1)-16C,D）。さらに、区画ごとに、平方メートルあたりの平均密度をアカエイの基質攪拌速度を表す指標とみなした（図(1)-16E,F）。図(1)-16C-Fには、各楕円状摂餌痕群と溝状摂餌痕が占める割合も示されている。1日あたり最高の基質攪拌速度は区画1でみられ（276.9cm²m⁻²と1058.9cm³m⁻²）、最低値はその半分であった（126.1cm²m⁻²と537.2cm³m⁻²：ともに区画8）。区画1-6（攪拌速度の高値群）を合わせた平均±標準偏差の値と区画7・8を合わせた群（同、低値群）の平均値はそれぞれ、摂餌痕面積密度で223.0±33.0と132.1cm²m⁻²、体積密度で878.6±126.1と550.7cm³m⁻²であった。標高が高い区画（7・8）で基質攪拌速度が低かったのは、楕円状摂餌痕のG4-G6と溝状摂餌痕が少なかったためである。G1が占める割合は区画群1-3、4-6、7・8のそれぞれで餌密度とともに増加した。すべての区画群を通じて最大の割合は中間サイズの摂餌痕群（G2・G3：個体群の中での卓越“コホート”；図(1)-10A）で占められていた。摂餌痕面積密度に占めるG1、G2+G3、[(G4-G6)+溝状摂餌痕]ごとの割合の範囲は以下のようであった（各端の値をもつ区画をカッコ内に記す）：3.3%（区画1）～9.0%（区画8）、48.6%（区画1）～89.3%（区画7）、5.9%（区画7）～48.1%（区画1）。摂餌痕体積密度については、同順に、5.2%（区画1）～12.5%（区画8）、49.6%（区画1）～86.3%（区画7）、7.0%（区画7）～45.2%（区画1）であった。

A

図(1)-16. A：標高とスナモグリ密度によって分けた富岡湾干潟の8区画（2012年の空撮に基づく）。B：各区画の面積。C, D：各区画における総摂餌痕面積、総摂餌痕体積。E, F：各区画における摂餌痕面積密度、摂餌痕体積密度。G1-G6は楕円状摂餌痕群（図(1)-10Aにおける区分）、SFは溝状摂餌痕であり、それぞれが占める割合を示してある。

### e. 考察

富岡湾干潟ではアカエイの摂餌痕は1995年から急激に増えた。有明海を含む西九州沿岸域の砂質干潟は、晩春から中秋にかけてアカエイによる大規模攪乱に曝される全く新しい相に入った。また、特に北向きの干潟は、中秋から初春まで北寄りの季節風が引き起こす高波浪に曝されるの
で、周年、慢性的に攪乱されるようになったといえる。これは干潟のベントス群集と生態系に大きな変化を引き起こすことになると予測される。

スナモグリ類はエイ類が好む餌ベントスの一つである $ ^{2,3)} $ 。有明海の広大な砂質干潟では、ハルマンスナモグリと同属のニホンスナモグリの個体群がアカエイの摂餌によってほぼ壊滅した $ ^{4)} $ 。スナモグリ類自身も強い基質攪拌者であるので、アカエイによるスナモグリ類個体群の縮小は、干潟生物群集全体による基質攪拌に複合的な局面をもたらすといえる。アカエイが干潟のどこで摂餌するのかによって、基質攪拌面積・体積の空間変異がもたらされる。これを把握するためには、エイ類に限らず、干潟に進入する捕食者の摂餌痕を広範囲にわたって素早く調査することが必要である。このことを空撮によって実現したのは本研究が初めてである。また、平坦な干潟の標高を精密に測量したこと、及び餌密度の空間分布を把握したことで、これらの要因が、アカエイの成長に伴う摂餌場所選択の変化をもたらすことを明らかにすることができた。富岡湾干潟では、アカエイの最小サイズ群（G1）は広い標高範囲で餌密度に対する強い選択性を示した。餌密度の選択性は中型サイズ群（G2・G3）で弱まり、大型サイズ群（G4-G6）で消失した。エイは個体成長に伴って砂層をより深く攪拌できるようになり（G1から順に6.5, 8.4, 10.7, 13.9, 17.8, 22.3 cm；図(1)-10Aから推定）、一度の掘り起こしで得られるスナモグリ個体数・生物量も増えることが期待される。おそらく、小型エイでは餌の捕獲効率の低さを、主に高地盤にある高い餌密度の場所選択により補っているが、効率の問題は個体成長に伴って解消されるのであろう。小型エイ群は個体あたりのスナモグリに対するインパクトが小さいことと、個体数が中程度（図(1)-10A）であることが相まって、スナモグリ個体群を減らす効果は比較的小さいと考えられる。

富岡湾干潟では、大型のアカエイは下げ潮に伴って取り残されることを恐れ、餌密度にかかわらず主に低地盤の場所で摂餌するのだろう。この地盤選択を決める標高差は50 cmであった（図(1)-8A）。その結果、高地盤域はスナモグリにとって避難場所になっており、個体数はあまり減らないと考えられる。一方、干潟低潮帯の中でも最低潮域は砂層が厚く（区域VII；図(1)-8E）、その最下層部はスナモグリにとって鉛直的な避難場所となりうる。しかし、最低潮域よりもやや高地盤の場所は砂層が薄く、大型エイにより繰り返し掘り起こされることでスナモグリの密度が最低になったと考えられる（区域IV；図(1)-8F-H）。大型エイはスナモグリの大型個体を選択的に食べ、幼稚体は無視する（玉置、未発表）。区域IVでスナモグリ成体密度の増減が隔年で起こったのは、この餌サイズ選択によるのかもしれない。

富岡湾干潟では、アカエイの体サイズに依存した摂餌場所選択の違いは、個体群レベルでの基質攪拌面積・体積の空間変異をもたらしうる。しかし実際には、摂餌痕の個数・面積・体積の各密度は狭い範囲内に収まっていた（それぞれ $ 0.14-0.17\ m^{-2} $ ， $ 132-223\ cm^{2}\ m^{-2} $ ， $ 551-879\ cm^{3}\ m^{-2} $ ）。特に、小型群（G1）と大型群（G4-G6）の間で空間的に構造化された基質攪拌量が記録されたが、それぞれによる寄与は個体群全体では相対的に低かった[図(1)-16；前者では（低い個体あたりの基質攪拌量）×（中程度の個体数）；後者では（高い個体あたりの基質攪拌量）×（少ない個体数）]。これに対して、中型群（G2・G3）は個体あたりの基質攪拌量は中程度であるが、個体数が最大であり、干潟を比較的広く利用していたので、群全体としての基質攪拌量が最大となり、個体群全体の基質攪拌量の空間変異を小さくするように作用したと考えられる（図(1)-16E,F）。
## （2） 鈴木利一

## 1 ）口部付属肢と口部の形態・構造の把握

スナモグリのブエア幼生が餌を採集する際に、重要な役割を果たすと思われる第二小顎には長い刺毛が存在した（図(2)−1）。Endopodやscaphognathiteから生えている羽毛状の刺毛は、その間隔が1～2μmと極めて細かいために、水が通過する際にも抵抗が生じ、餌生物の濾過には適していないと考えられた。しかしながら、basisやcoxaから生えている刺毛は、枝分かれして程良く密生し、間隔は数μm程度となっている。このような刺毛の構造は、草食性のカイアシ類によく見られる構造であり、餌を濾し取るのには適していると考えられた。個体サイズが数μm以上あり、遊泳力が弱い植物プランクトンや原生動物プランクトン等を、第二小顎のcoxaやbasisから生えている刺毛で濾し取ることは可能であり、ブエア幼生はそのような微小プランクトンを現場海域において摂餌していると推測された。

図(2)−1. A：スナモグリのブエア幼生の第二小顎（光学顕微鏡写真）。Coxa (c)、basis (b)、endopod (e)およびscaphognathite (s)の各部位から刺毛が生えている。B：endopodおよびscaphognathiteから生えている羽毛状の刺毛。C：basisおよびcoxaから生えている刺毛の拡大写真。D：第二小顎の走査型電子顕微鏡写真。

第一小顎には太く短い刺毛があった（図(2)-2）。この刺毛は、第二小顎のcoxaやbasisから生えている刺毛とは異なり、密生はしておらず枝分かれも顕著でないことから、植物プランクトンを濾過することには不適であると考えられる。また、第一小顎の刺毛が、大顎の入り口にある羽状目珪藻を支えていると解釈できるような標本が観察されたことから（図(2)-3）、この刺毛は、植物プランクトン等を口に運ぶ（或いは誘導する）役割を果たしていると推測された。

図(2)-2. A：スナモグリのブエア幼生の第一小顎（光学顕微鏡写真）。Coxa (c)、basis (b)およびendopod (e)の各部位から刺毛が生えている。B：basisおよびcoxaから生えている太くてのこぎり歯状の刺毛。C：第一小顎の走査型電子顕微鏡写真。
図(2)-3. 束になった羽状目珪藻を、スナモグリのゾエア幼生が摂餌していると解釈できる顕微鏡写真。羽状目珪藻を第一小顎から伸びる刺毛が支えていると思われる。左：低倍率で観察、右：左図の枠の部分を高倍率で観察。

下唇は二股に大きく分かれており、繊毛が無数に生えていた（図(2)−4）。二股の間を通過させるようにして、細長い形状の珪藻（特に、羽状目珪藻）を飲み込んでいる標本が観察できた。このことから、下唇の二股は、餌となる細長い形状のプランクトン（特に、羽状目珪藻）を、口の奥部に誘導する際のガイドとなる可能性が考えられた。

図(2)-4. A: 羽状目珪藻を咥えているハルマンスナモグリゾエア幼生の口部（側面観）。顕微鏡のフォーカスをずらすと、下唇の二股の間に珪藻が挟まれていことが観察できた。B: 下唇の二股の光学顕微鏡写真。C: 下唇や大顎の走査型電子顕微鏡写真。

ゾエア幼生の大顎の門歯は脱皮直後には鋭く、脱皮から時間を経ると摩耗して鈍くなっていた（図(2)-5）。また、皮下にあり脱皮を目前に控えた未使用の（脱皮後のステージで使用される）門歯は鋭く、使用中の門歯は摩耗して鈍くなっていた。ゾエア幼生の脱皮の間隔は3～4日であり、このような短い期間で門歯が摩耗して鈍くなっていたことから、珪藻（ガラス質の被殻を有す）のような硬いプランクトンを定常的に噛んでいる（すなわち、定常的に珪藻を摂餌している）ことが推測された。

浮游性のカイアシ類では、食性を推測する際に大顎の歯の構造に着目し、edge index $ ^{1)} $ （犬歯の様に深く粗い歯で値が大きくなり、臼歯のように浅く細かい歯で値が小さくなる）を計算して指標とすることがある（図(2)-6）。一般に、EI≤500で草食性、500＜EI≤900で雑食性、EI＞900で肉食性とされている。このインデックスは、カイアシ類で通常使われるものではあるが、敢えてスナモグリのゾエア幼生に適用すると、ゾエアⅠ期で369、また、ゾエアⅥ期で233となった。スナモグリ幼生の歯の構造は、草食性カイアシ類の歯の構造と似た構造を持つことから、植物プランクトンを摂餌するにあたって都合のよい構造であると考えられる。
図(2)-5．ハルマンスナモグリゾエア幼生の大顎の歯。A：脱皮直後の鋭い門歯。B：脱皮から時間を経て摩耗した鈍い門歯。C：皮下にある鋭い門歯（ゾエア VI 期）と使用中の鈍い門歯（ゾエア V 期）。

図(2)-6. A：カイアシ類で用いられている edge index $ ^{1)} $ 。B：スナモグリゾエア幼生の大顎の歯（光学顕微鏡写真）。C：スナモグリゾエア幼生の大顎の歯（走査型電子顕微鏡写真）。

以上の観察から、スナモグリのゾエア幼生は珪藻等の植物プランクトンを摂餌しており、その摂餌に都合のよい形態をしていると推測できる。しかし、ゾエア幼生は発達した複眼（しかも、ゾエアⅡ期以降は有柄眼）を有し（図(2)-7）、視覚を使用して摂餌をする（肉食性の）様式を併せ持つ可能性は捨てきれない（すなわち、完全に草食性であるということは、現時点では断言できない）。ゾエア幼生の複眼は220～230個の六角形の個眼からなり、複眼の長径は0.3～0.5 mmと全長の約10％を占める程発達している。目の有効レンズ径を0.2 mmと仮定し、さらに、レンズ分解能の10倍程度の物体を認識可能と仮定した場合、目からの距離が8 mm以内であれば、200 μmの大きさの動物プランクトンを認識でき、また、目からの距離が2 cm以内であれば、500 μmの大きさの動物プランクトンを認識できると試算された。現場海域には、一般に、200 μm以上の餌（動物）プランクトンは数十 mL中に1匹程度（また、500 μm以上の動物プランクトンは数百 mL中に一匹程度）存在している。この様な分布密度で存在している動物プランクトンを、8 mm（あるいは、2 cm）まで見通しのきく視覚で認識することは、それほど困難ではないと思われた（ただし、捕獲できるか否かは、ここでは議論できない）。スナモグリゾエア幼生が、現場海域において、わずかながらも動物プランクトンを摂餌している可能性は残されており、この可能性の真偽を解決すべく、今後、新しい調査手法を考え出していくことが必要であると考えられる。
図(2)-7. スナモグリゾエア幼生Ⅰ期の無柄眼（左）とゾエア幼生Ⅵ期の有柄眼（右）

## 2 ）消化管内容物の観察

スナモグリ幼生の消化管内で観察された珪藻は多種多様であり、中心目・羽状目の両分類群が観察された（図(2)-8）。中心目珪藻では、コスキノディスクス亜目、リゾソレニア亜目、ビドウルフィア亜目に属する個体が確認できた。消化管に内容物が存在するゾエア個体のうち、97.5%の個体で珪藻の被殻が確認できたことからも、ゾエア幼生は珪藻を恒常的に摂餌していると考えられた。

図(2)-8. スナモグリゾエア幼生の消化管内で観察された珪藻被殻の破片。A: 中心目珪藻リゾソレニア亜目。B: 中心目珪藻コスキノディスクス亜目。C, D: 中心目珪藻ビドゥルフィア亜目。E: 羽状目珪藻。
## 3 ）付属肢の動きと水流の把握

スナモグリのブエア幼生は、瞬間接着剤によって背面を毛髪で固定された後も、次回の脱皮時までは活発に運動していたことから、接着のダメージは極めて少ないと思われた（図(2)−9）。また、赤外線照明下では、可視光照明下で見られたような突発的な行動（目を動かしたり、暴れたりする）は見られなかった。

図(2)–9．行動観察中のスナモグリゾエア幼生。瞬間接着剤を用いて毛髪をゾエア個体の背面に接着し、顕微鏡の視野から外れないようにしている。赤外線照明下において赤外線に感度を持つCCDビデオカメラを用いて観察。

ゾエア幼生個体の周囲に水流がおきている時は、第二顎脚から第五胸脚が激しく動き、ゾエア個体の背面から腹面へ向かう流れは常に観察された（図(2)−10）。腹面側では、個体の前方から後方へ流れる場合と、後方から前方へ流れる場合が観察された。前方から後方へ流れる場合は速度が大きく、游泳肢の直前で2~3 mm s⁻¹、游泳肢の直後で13 mm s⁻¹の速さであった。

図(2)–10. スナモグリゾエア幼生個体の周囲の水流。A: 背面から腹面へ向かう水流。B: 腹面側で前方から後方へ向かう水流。C: 腹面側で後方から前方へ向かう水流。

ゾエア幼生が水流を起こしている時、第一小顎に第二小顎をこすりつける行動が頻繁に観察され、第二小顎で濾し取った餌を、第一小顎に受け渡している可能性が考えられた。また、口から離れて後方に位置する第二顎脚、第三顎脚、第一胸脚を、時々前方に大きく倒し、口の近傍にもっていく動作が見られた。これらの付属肢は、植物プランクトンを濾過できるほど密生した刺毛を持ってはいないが、餌生物（珪藻）を引っかけることは可能と思われた。もしそうならば、第二顎脚、第三顎脚、第一胸脚は、刺毛でひっかけるようにして集めた餌を、第二小顎へ受け渡している可能性が考えられた。

## 4 ）現場海域における餌生物量

2011 年 6 月 21 日に天草灘 Stn. 46 の水柱中に出現した微小プランクトンの総個体数密度は 26～820 cells mL $ ^{-1} $ で、総生物体体積は $ 3.8 \times 10^{4} \sim 1.3 \times 10^{6} \mu m^{3} mL^{-1} $ であった（図(2)-11）。生物体体積
で優占していた分類群は、表層で渦鞭毛藻類（特に、ディノフィシス目）、水深10 m以深で不等毛植物門（水深10～30 mでは、特に、中心目珪藻であるコスキノディスクス亜目かリゾソレニア亜目）であった（図(2)-12,13）。

図(2)-11. 2011年6月21日の天草灘（Stn.46）水柱中における微小プランクトンの総個体数密度（左）と総生物体体積（右）

図(2)–12. 2011年6月21日の天草灘（Stn.46）水柱中における微小プランクトン分類群のバイオマスの組成（左）、および、バイオマスで見た不等毛植物門の分類群組成（右）

2011 年 7 月 23 日に天草灘 Stn. 46 の水柱中に出現した微小プランクトンの総個体数密度は 130～520 cells mL $ ^{-1} $ で、総生物体体積は 3.3×10 $ ^{6} $ ～9.6×10 $ ^{6} $ μm $ ^{3} $ mL $ ^{-1} $ であった（図(2)-14）。生物体体積で優占していた分類群は、水深 20 m 以浅では不等毛植物門（特に、中心目珪藻）、水深 30 m 以深ではその他の分類群（球換算直径 40 μm 以上のカイアシ類ノープリウス幼生が多くを占めていた）であった（図(2)-15）。
図(2)–14. 2011年7月23日の天草灘（Stn.46）水柱中における微小プランクトンの総個体数密度（左）、総生物体体積（中）、および、バイオマスで見た分類群組成（右）

図(2)−15. 2011年7月23日の天草灘（Stn. 46）水柱中において、バイオマスで見た不等毛植物門の分類群組成

2011 年 8 月 10 日に天草灘 Stn. 46 の水柱中に出現した微小プランクトンの総個体数密度は 51～120 cells mL $ ^{-1} $ で、総生物体体積は 1.1×10 $ ^{5} $ ～5.8×10 $ ^{5} $ μm $ ^{3} $ mL $ ^{-1} $ であった（図(2)-16）。どちらのプロファイルも、鉛直的な変動は小さかった。生物体体積で優占していた分類群は、渦鞭毛藻（主にギムノディニウム目）、不等毛植物門（主に中心目珪藻）、その他（球換算直径＞10 μm の分類不明な単細胞生物）であった。

図(2)–16. 2011年8月10日の天草灘（Stn.46）水柱中における微小プランクトンの総個体数密度（左）、総生物体体積（中）、および、バイオマスで見た分類群組成（右）
2012 年 8 月 7 日に天草灘 Stn. 46 の水深 20～40 m に出現した微小プランクトンの総個体数密度は 62.7～106.2 cells L $ ^{-1} $ で、総生物体体積は 0.15×10 $ ^{6} $ ～0.18×10 $ ^{6} $ μm $ ^{3} $ mL $ ^{-1} $ であった（図(2)−17）。優占する分類群は不等毛植物門に属する珪藻であり、特に、中心目珪藻のコスキノディスクス亜目やリゾソレニア亜目の割合が大きい傾向が見られた（図(2)−18）。

図(2)–17. 2012年8月7日の天草灘（Stn. 46）水柱中における微小プランクトンの総個体数密度（左）と総生物体体積（右）

図(2)−18. 2012年8月7日の天草灘（Stn. 46）水柱中における、バイオマスで見た微小プランクトンの分類群組成（左）と珪藻（不等毛植物）の分類群組成（右）

2012 年 8 月 9 日に富岡干潟すぐ沖 Stn. 31（海底水深が 17 m）の水深 0～14 m に出現した微小プランクトンの総個体数密度は 115.4～234.0 cells L $ ^{-1} $ で、総生物体体積は 0.21×10 $ ^{6} $ ～3.7×10 $ ^{6} $ μm $ ^{3} $ mL $ ^{-1} $ であった（図(2)-19）。優占する分類群は不等毛植物の珪藻であり、特に、中心目珪藻のビドウルフィア亜目やコスキノディスクス亜目の割合が大きい傾向が見られた（図(2)-20）。

図(2)–19. 2012年8月9日の天草灘（Stn.31）水柱中における微小プランクトンの総個体数密度（左）と総生物体体積（右）
図(2)–20. 2012年8月9日の天草灘（Stn. 31）水柱中における、バイオマスで見た微小プランクトンの分類群組成（左）と珪藻（不等毛植物）の分類群組成（右）

## 5 ）餌生物が十分であるか否かの考察

餌候補となる微小プランクトンの現存量が、スナモグリゾエア幼生の餌要求量を満たすか否かの考察を、様々な試算を通して行った（表(2)-1）。ゾエア幼生の個体体積をその近似図形から計算すると、体長2 mmのゾエアⅠ期では1.1×10^{8} μm^{3}、体長4 mmのゾエアⅥ期では8.8×10^{8} μm^{3}となった。ゾエアⅠ期からⅥ期までの期間は24日間なので、この期間の体積増加率（r）は、 $$ \log \left(8.8\times10^{8}\right) - \log \left(1.1\times10^{8}\right) \right] / 24 = 0.088 \, \mathrm{day}^{-1} $$ となる。そして、ゾエア個体の一日当たりの増加量は、個体体積に増加率を掛け合わせることで算出できるので、ゾエアⅠ期では1.1×10^{8} μm^{3}×0.0088 day^{-1} = 9.7×10^{6} μm^{3} day^{-1}、ゾエアⅥ期では8.8×10^{8} μm^{3}×0.0088 day^{-1} = 7.7×10^{7} μm^{3} day^{-1}となる。

動物プランクトンの一般的な総成長効率（30%）であるので $ ^{2)} $ 、ブエア幼生1個体の1日当たりの餌要求量は、ブエアⅠ期では $ 9.7\times10^{6}\ \mu m^{3}\ day^{-1}\div0.3=3.2\times10^{7}\ \mu m^{3}\ indiv.\^{-1}\ day^{-1} $ 、ブエアⅥ期では $ 7.7\times10^{7}\ \mu m^{3}\ day^{-1}\div0.3=2.6\times10^{8}\ \mu m^{3}\ indiv.\^{-1}\ day^{-1} $ となる。

ゾエア幼生 V~VI 期では、付属肢を通過する水流の速度が $ 13\ mm\ s^{-1} $ 、付属肢を最大限利用した時の濾過断面積を測定すると $ 0.73\ mm^{2} $ であった。この速度と断面積から、ゾエア幼生 1 個体が 1 日当たりに濾過する水量は $ 820\ mL\ indiv.\ ^{\circ}day^{-1} $ と計算できる。この濾過能力と、餌生物となりうる現場のプランクトン現存量を用いて、ゾエア幼生 V~VI 期の餌の収集能を計算すると、2011 年 6 月 21 日では $ 3.1\times10^{7}\sim1.3\times10^{9}\ \mu m^{3}\ indiv.\ ^{\circ}day^{-1} $ 、7 月 23 日では $ 2.7\times10^{9}\sim7.9\times10^{9}\ \mu m^{3}\ indiv.\ ^{\circ}day^{-1} $ 、8 月 10 日では $ 1.6\times10^{8}\sim4.8\times10^{8}\ \mu m^{3}\ indiv.\ ^{\circ}day^{-1} $ 、2012 年 8 月 7 日では $ 1.2\times10^{8}\sim1.5\times10^{8}\ \mu m^{3}\ indiv.\ ^{\circ}day^{-1} $ 、8 月 9 日では $ 1.7\times10^{8}\sim3.0\times10^{9}\ \mu m^{3}\ indiv.\ ^{\circ}day^{-1} $ となった。

スナモグリゾエア幼生 VI 期の餌要求量は $ 2.6 \times 10^{8} \mu m^{3} $ $ indiv.^{-1} day^{-1} $ であり、この値は、ブエア幼生 VI 期の餌収集能 $ (3.1 \times 10^{7} \sim 7.9 \times 10^{9} \mu m^{3} \text{indiv.}^{-1} day^{-1}) $ よりも大きい場合が多々あった。このことから、現場海域に生息するブエア幼生は、かなりの頻度で餌不足にさらされている可能性があることが明らかとなった。

表(2)-1. 微小プランクトンの現存量、ブエア幼生の餌収集能、および、餌集収能と餌要求量の量的な関係。ブエア幼生の餌収集能は、微小プランクトン現存量に濾過水量（820 mL $ indiv.^{-1} day^{-1} $ ）を乗じた値。ブエア幼生 VI 期の餌要求量は、 $ 2.6 \times 10^{8} \mu m^{3} indiv.^{-1} day^{-1} $ （ブエア幼生の個体体積増加率と、総成長効率＝30％を使用して算出）。

調査日	微小プランクトン(20～40m深)	ゾエア幼生の餌収集能(×10⁶μm³indiv.⁻¹day⁻¹)	餌収集能＞餌要求量を満たすか?
現存量(×10⁶μm³mL⁻¹)	優占分類群
2011年	6月21日	0.038-1.6	珪藻類	31-1300
7月23日	3.3-9.6	珪藻類・カイアシ類ノープリウス幼生	2700-7900
8月10日	0.20-0.58	珪藻類	160-480
2012年	8月7日	0.15-0.18	珪藻類	120-150
8月9日沿岸	0.21-3.7	珪藻類	170-3000

◎: 余裕を持って満たす(一桁以上余裕)、○: 満たす、×: 満たさない
## （3） 梅澤有

## 1 ）栄養塩供給環境の把握

### a. 海域の物理構造と栄養塩分布

本研究の2011年～2013年に行われたCTDによる現場の物理環境（水温・塩分・σt・溶存酸素・クロロフィル蛍光）のうち、σt（水温・塩分により決まる密度）・溶存酸素・クロロフィル蛍光について、図(3)-1,2,3に示した。スナモグリのゾエア幼生が主に生育していると思われる海域は、白色の破線で囲んでいる。

図(3)-1. 2011年の各調査時の調査海域の物理構造

図(3)-2. 2012年の各調査時の調査海域の物理構造
図(3)-3. 2013年の各調査時の調査海域の物理構造

2008年の対象海域の物理構造 $ ^{1)} $ や、本調査期間中の物理構造を比べると、降水による表層の特異的な塩分の低下を除けば大きく異なる点はなく、本調査が行われた夏季の海洋構造はこの時期を代表するものであったと考えられる。6月、7月の降雨による表層塩分の低下に伴う低密度の水塊が共通して観測されるほか、低温で高塩分である高密度の沖側底層水の張り出しも、例年6月から7月にかけて大きく見られるのに対して、8月には沖側に留まる傾向が見られた。底層水の張り出しについて季節的なものであるのか、タイミングによるものなのかは明らかではないが、本州南岸の伊勢湾や大阪湾では、黒潮の蛇行経路に応じて、湾内に貫入してくる沖側底層水の強度が変わってくることが報告されている $ ^{2,3)} $ のと同様に、集中観測地点であるStn.46（3．研究開発方法、図(3)-1）付近は、底層水の張り出し具合によっては、水温や栄養塩環境が大きく時間変化する海域であることが示唆された。

各月の水温の値をゾエア幼生の生育環境という観点からみた場合、表層は22-28℃と高く、変化の幅が大きかったが、成層を形成しているためゾエア幼生の生息水深（20-60 m）の水温は、ほぼ20-22℃に保たれていた。スナモグリ幼生の放出期間は6～10月であり、最適生育水温が20～22℃である[4．結果及び考察：（1）、2）]ことを考えると、生息水深である20～60 mにおいて6、7月は20～22℃の水温であることが多く、8、9月は、22～26℃と少し理想の水温より高くなっているが、成層の形成は少なくともスナモグリの産卵時期である6月下旬から10月上旬まで続いており、この海域がスナモグリ幼生の生育に適していることが分かった。

栄養塩についても同様に、2011年～2013年のどの調査時期においても、東シナ海から橘湾中央部にかけての夏期の表層では、降雨による一時的な表層での硝酸塩の高まりを除いて、栄養塩は植物プランクトンの取り込みにより著しく枯渇していた（図(3)-4,5,6）。橘湾湾口部の底層と有明海湾口部の早崎瀬戸で比較的に高濃度の栄養塩が見られるが、前者に関しては、天草灘底層水の影響で硝酸やリン酸が外洋側（A1）の底層で高くなっており、底層水の張り出しと連動して浅海域にも栄養塩が運ばれていることが分かる。
図(3)-4. 2011年の各調査時の調査海域の栄養塩構造
図(3)-6. 2013年の各調査時の調査海域の栄養塩構造

一方で、2012年の9月を除いて他の時期では、栄養塩が島原湾（A9）の表層から底層にかけて高くなっていた。湾奥までの調査を行った2013年の鉛直プロファイルからも明らかなように、有明海湾奥部に分布する栄養塩は河川由来と堆積物からの溶出が主であり、降水量の変化に伴う河川流入量の変化や、底層水温の変化に伴って、その量は変動するものの、下げ潮時にはゾエア幼生の生育海域の表層～亜表層にも供給されることが示唆される。本調査期間の2011年と、それ以前の調査で得られた栄養塩（ $ NO_{3}+NO_{2} $ ）のδ¹⁵N値を用いた窒素源解析によると、2011年の7月の表層には有明海湾奥部に特徴的な高いδ¹⁵N値が見られたが、8月には1.2‰ほどの低いδ¹⁵N値が見られた（図(3)-7）。この低いδ¹⁵N値は、雨水に含まれる硝酸態窒素の寄与か、栄養塩が枯渇した夏場の表層で、大気窒素固定によって増加するシアノバクテリア等の微細藻類で始まる食物網の代謝過程で生じる無機態窒素の影響と考えられる。橘湾湾口部底層に分布する硝酸のδ¹⁵N値は5-6‰となっているが、東シナ海の東部に位置する沖縄トラフの深層600～800mでは、5～6‰のδ¹⁵Nを持つ硝酸が存在している⁴)ことから、東シナ海東部の底層からの湧昇起源であることが示唆される。

降雨の多かった2011年6月、7月にはStn.46の表層付近に、大気降下物由来の栄養塩の供給を受けたクロロフィル極大が存在し、いっぽうで、表層～亜表層の栄養塩が枯渇しクロロフィル極大が存在しない時期（2011年8月、2012年7月・8月、2013年7月）には、有光層が下層まで到達していたためか、水深40 m付近に底層水由来の栄養塩の供給を受けたクロロフィル極大が存在していた。それ以外の期間では有明海内部水に含まれる栄養塩の影響を受ける島原湾に近い海域に高濃度のクロロフィル極大が存在しており、その直下には、アンモニアや亜硝酸の極大層が見られ、ゾエア幼生や動物プランクトンなどの従属生物の多い層と重なっていた。溶存酸素の減少も伴つ
図(3)-7. 各季節の調査海域の硝酸の窒素安定同位体比分布

ていたことから、1）植物プランクトンを含む新鮮な有機物がバクテリアにより分解されて無機化されていること、2）動物プランクトンによるsloppy feedingによって溶存態有機物や溶存態無機物が植物プランクトンの体外から放出され、放出された溶存態有機物がバクテリアによって分解されること、3）動物プランクトンの代謝によってアンモニアが排出され、酸素が多く存在する条件下でアンモニアが硝化されること（さらに、アンモニアが硝化を受けて硝酸に変化する過程で、中間物質としての亜硝酸の濃度が高まった）、などが推察された。有光層の植物プランクトン極大層中ではアンモニアの増加が見られず、再生産されたアンモニアが速やかに一次生産に利用されていることも示唆された。

### b. 海域の溶存・懸濁態有機物分布

図(3)-8に、2013年の7月、8月に天草灘から湾奥部にかけての、溶存有機態炭素・窒素・リン（DOC・DON・DOP）濃度、また、図(3)-9に、懸濁有機態炭素・窒素・リン（POC・PON・POP）濃度の分布を示した。懸濁態有機物は特に、河川水の広がりと同調するように、有明海の湾奥部の比較的狭い範囲の表層に高い濃度で存在するのに対して、溶存態有機物は、同様に河口部表層で高濃度になるだけでなく、湾口部の表層にかけても比較的高い濃度で存在していた。そのため、有明海の湾央部から天草灘にかけての表層では、DINやDIPよりもDONやDOPの濃度が高い現象がみられた。
図(3)-8. 2013年の調査海域の溶存態有機炭素・窒素・リン分布

図(3)-9. 2013年の調査海域の懸濁態有機炭素・窒素・リン分布
### c. 懸濁態有機物と溶存態有機物からの栄養塩生成速度

懸濁態有機物と溶存態有機物の分解実験の結果（図(3)-10）、湾奥部では、有機態からのDIN、DIPの生成量が、それぞれ0.35～0.45 μM-N/day、0.02～0.03 μM-P/day、湾央部では、0.19～0.21 μM-N/day、0.014～0.015 μM-P/day、湾口部では、0.05～0.10 μM-N/day、0.005～0.01 μM-P/dayと見積もられ、有機物濃度の高い湾奥部から、有機物濃度の低い湾口部にかけて、再生栄養塩量も減少している様子がみられた。さらに、その減少が、トータルの有機物濃度の減少を上回ったことは、河川由来の栄養塩を利用して増殖した植物プランクトン由来等による易分解性の有機物が湾奥部に多く分布しており、再生栄養塩に寄与していたことを示唆している。

ここで、有明海湾奥部の一次生産量 $ ^{5)} $ を維持するのに必要な窒素・リンの要求量を、レッドフィールド比をベースとして、C:N:P=106:16:1で計算すると、窒素については6.28～22.0 μmol-N L $ ^{-1} $ day $ ^{-1} $ 、リンについては0.39～1.38 μmol-P L $ ^{-1} $ day $ ^{-1} $ と求められた。本研究で求められた、全有機物（懸濁態有機物と溶存態有機物）からの溶存無機態の窒素、リンの生成量（要求量に対する寄与）は、1.82 μmol-N L $ ^{-1} $ day $ ^{-1} $ （8.3～29.0%）、0.17 μmol-P L $ ^{-1} $ day $ ^{-1} $ （12.3～43.5%）となっており、有機物が栄養塩循環、および、一次生産に大きく寄与している可能性が示された。この見積もりは、湾奥部における見積もりであり、天草灘では一次生産量の見積もりがないため定量的な評価はできないが、クロロフィル量の積算値ベースで一次生産量を見積もると、再生栄養塩の寄与は、やはり同様に、10～50%の寄与をもつことが示されている。

DIP生成速度(μM/day)（30日間の平均）

図(3)-10. 有明海の各海域におけるDINとDIPの再生生成量

以上のように、有明海湾口部近くの砂質干潟に生息するスナモグリのゾエア幼生が生育する天草灘海域に供給される栄養塩は、有明海湾奥に流れ込む河川水や堆積物からの溶出によって供給された栄養塩によって形成される有明海水、降水、大気窒素固定、湧昇によって供給される深層水、有機物から再生する栄養塩といった複数の供給源があることがわかった。このことから、外洋の海流の流軸や強度の変化によって深層水の供給量が変化したり、全球的な大気場の変化によって降水量が変動したりしても、栄養塩が枯渇せずに、安定した供給がなされる海域であることが推測された。
## 2 ）スナモグリゾエア幼生の食物網の把握

### a. 動物・植物プランクトン捕食時の濃縮係数の算出

平均的には動物は餌よりδ^{15}Nが3.4‰高くなること^{6)}で栄養段階が一つ上がると解釈することができるが、捕食者と餌との間のδ^{15}N値には1.3～5.3‰の変動幅が報告されている^{6)}ように、δ^{15}Nの濃縮係数は捕食者と被食者の種類や餌のCN比などによって、値にかなりの幅が生じる^{7)}。そこで、スナモグリのブエア幼生を動物プランクトン、もしくは、植物プランクトンのみで生育した時の、体内の同位体比（δ^{13}C・δ^{15}N）の時系列変動について、図(3)-11と図(3)-12にそれぞれ示した。

まず、ハルマンスナモグリの抱卵個体を干潟から採取して、水温20−22℃に保った実験水槽にて飼育し、ブエア幼生個体（δ¹³C=−17.6±0.1‰、δ¹⁵N=6.4±0.02‰：n=3）を得た。

図(3)-11. ワムシ餌のブエア幼生がデカポディッド幼生になるまでのδ¹³Cとδ¹⁵Nの変動

その後、餌として、ワムシ（Brachionus plicatilis sp. : δ¹³C = -10.6‰、δ¹⁵N = -1.0‰）を加えて40日間飼育を続けて、2～22日目でII～V期のブエア幼生を、また28日～40日目にかけて、デカポディッド幼生（δ¹³C = -10.1 ± 0.3‰、δ¹⁵N = 2.2 ± 0.3‰: n = 15）が採取された。安定同位体比分析の結果、ブエア幼生が動物プランクトンのみを捕食した場合の、炭素・窒素安定同位体比の濃縮係数は、Δδ¹³C = 1.9‰、Δδ¹⁵N = 1.7‰と見積もられた。

図(3)-12. 珪藻餌のゾエア幼生がデカポディッド幼生になるまでのδ¹³Cとδ¹⁵Nの変動

同様に、スナモグリの抱卵個体を干潟から採取して、水温20-22℃に保った実験水槽にて飼育し、ゾエア幼生個体（δ¹³C=-18.1±0.1‰、δ¹⁵N=7.1±0.02‰:n=3）を得た。その後、餌として、珪藻（Chaetoceros gracilis:δ¹³C=-22.6‰、δ¹⁵N=-1.7‰）を加えて40日間飼育を続けて、17日目で
V期のゾエア幼生を、また28日～40日目にかけて、デカポディッド幼生（$\delta^{13}\mathrm{C}=-20.7\pm0.3\mathrm{‰}$、$\delta^{15}\mathrm{N}=0.0\pm0.3\mathrm{‰}$：n=15）を採取した。安定同位体比分析の結果、ゾエア幼生が植物プランクトンのみを捕食した場合の、炭素・窒素安定同位体比の濃縮係数は、$\Delta\delta^{13}\mathrm{C}=1.9\mathrm{‰}$、$\Delta\delta^{15}\mathrm{N}=1.7\mathrm{‰}$と見積もられた。この値は、同様にゾエア幼生を、ワムシのみを餌にして飼育培養した場合の濃縮係数（$\Delta\delta^{13}\mathrm{C}=0.5\mathrm{‰}$、$\Delta\delta^{15}\mathrm{N}=3.2\mathrm{‰}$）とは大きく異なっており、現場での食物連鎖について同位体比から解釈する場合には、餌の種類に応じて濃縮係数を使い分ける必要があることが示された。

### b. ゾエア幼生のアミノ酸窒素安定同位体比

捕食者のアミノ酸の窒素同位体比は餌に対して、フェニルアラニン（Phe）で約0.4‰、グルタミン酸（Glu）で約8.0‰高くなることが分かってきた $ ^{8)} $ 。生物に含まれる両者のアミノ酸のδ $ ^{15} $ N値を測定すると、下記の式①（水棲生物の場合）に基づいて、その生物の栄養段階や一次生産者のδ $ ^{15} $ N値を推定することができる $ ^{8)} $ 。

図(3)-13. VI期ゾエア幼生の各アミノ酸のδ¹⁵N値

$$ \mathbf{T L}_{\mathrm{G l u/P h e}}\;=\;\left(\begin{array}{c c c c}{\delta^{15}\mathbf{N}_{\mathrm{G l u}}-\delta^{15}\mathbf{N}_{\mathrm{P h e}}-3.4}\end{array}\right)/7.6+1\quad\cdot\cdot\cdot\cdot\cdot\cdot\textcircled{1} $$

2012年8月に、天草灘において生け捕りされたV期およびVI期のブエア幼生試料の、各アミノ酸のδ¹⁵Nを調べると、グルタミン酸が13.8～13.9‰、フェニルアラニンが2.8～3.0‰となり、アミノ酸から推定されるブエア幼生の栄養段階は2.1であることが見積もられた（図(3)-13）。このことから、スナモグリのブエア幼生は珪藻などの植物プランクトンを主として捕食する植物食性の動物プランクトンに相当することが示唆された。この結果は、ブエア幼生の消化管内容物から珪藻の殻が主に観察される事象や、スナモグリの鋸歯が、珪藻殻のような硬い成分をかみ砕いて摩耗してくるという観察結果⁹と矛盾しない結果であった。

図(3)-14. 植物プランクトンの分解時の同位体比変動
### c. 植物プランクトンの分解に伴う同位体比変動

2012年度の研究結果として、沈降粒子がスナモグリのゾエア幼生の餌資源の1つとして重要である可能性が示唆された（後述）。一方で、アミノ酸の窒素安定同位体比の結果から、ゾエア幼生の植物プランクトン食が明らかとなっているため、沈降粒子を捕食している場合でも、植物プランクトン由来のものを主として捕食している可能性が高い。しかしながら、沈降粒子は、植物プランクトンだけでなく、動物プランクトンの死骸や糞粒を含んだものであり、その同位体比も、動物性有機物の含有量に依存して、大きく変動すると考えられる。そのため、現場海域で得られた沈降粒子の値が、必ずしもゾエア幼生の餌となりうる植物プランクトン由来の沈降粒子の値とはいえない。そのため、本研究では、沈降粒子の中でも、微生物やバクテリアなどの分解を受けながら下層へと沈降していく植物プランクトンの遺骸が、ゾエア幼生の餌になりうるということを仮定し、植物プランクトン極大層で得られた海水から20-200μmの画分のみを濃縮して抽出し、暗所培養実験を行うことで、植物プランクトンの劣化に伴う同位体比の変動を調べた（図(3)-14）。その結果、1日あたりの炭素安定同位体比の変動量（Δδ¹³C）は、-0.07～-0.22（Δ‰/day）、窒素安定同位体比の変動量（Δδ¹⁵N）は、-0.18～-0.45（Δ‰/day）と見積もられた。

### d. 安定同位体比食物連鎖解析によるスナモグリ幼生の餌資源の評価

2012年および2013年に、現場海域で得られた前半（I-IV期）と後半（V-VI期）のブエア幼生、及び、0.7mmのガラス繊維濾紙にトラップされた植物プランクトンを主とする有機物、また、顕微鏡下で選別した動物プランクトン、さらに、水深20mおよび40mで収集した沈降粒子の炭素・窒素安定同位体比を、図(3)-15および図(3)-16に、それぞれプロットした。培養飼育実験の結果（図(3)-11,12）から、スナモグリの幼生の身体に餌成分の値が反映されるまでに20日間かかることがわかっているため、ブエア幼生の餌成分を判別するためには、孵化から20日以上経過した、V～VI期のブエア幼生を用いて解析することが望ましいと考えられる。

これまでの、報告例として、栄養段階が1つ上昇する際の、平均的な濃縮係数としては、$\Delta\delta^{13}\mathrm{C}$ が0.0～0.5‰程度、$\Delta\delta^{15}\mathrm{N}$ が3～3.5‰程度ということが知られているが、この値を本研究にあてはめた場合、餌資源として推定される値（図の水色の〇で囲まれた範囲）に該当する生物（有機物）は見当たらなかった。しかしながら、本研究のアミノ酸の窒素安定同位体分析の結果（図(3)-13）より、現場のブエア幼生が植物プランクトンを主に食べていることが明らかになったことから、植物プランクトン捕食時の濃縮係数（図(3)-12）をあてはめると、現場で観測された植物プランクトンの同位体の取り幅の一部と、想定される餌生物の同位体比が一致してくることが示された。さらに、表層で生産された植物プランクトンが3-5日かけて、ブエア幼生の夜間の生息範囲となる水深50 m付近まで分解作用を受けながら沈降していくと仮定すると、表層で観測された植物プランクトンの分解産物もまた、この想定される餌生物（餌有機物）の同位体比と一致してくることが示された。
図(3)-15. ゾエア幼生の主な餌資源有機物とゾエア幼生の炭素・窒素安定同位体比分布（2012年）

図(3)-16. ゾエア幼生の主な餌資源有機物とゾエア幼生の炭素・窒素安定同位体比分布（2013年）

## （4） 武田重信

## 1 ）海底湧水（噴気）の位置と海底の状況

長崎県の橘湾では、水深22 m付近に120～128℃、pH8.7の熱水を湧出する浅海底熱水系が存在し、熱水噴出孔付近から好熱性の真正細菌および超好熱古細菌が採取されている $ ^{1,2)} $ 。しかし、この浅海底熱水系の位置や規模などの詳しい情報については記載されていない。一方、湾東岸に位置する小浜温泉地先の水深16－20 mの海底には、長さ40 m、幅10 mの岩盤が露出しており、岩盤の各
所にある小さな噴出口から熱水が出ていたことが潜水調査によって報告されている $ ^{3)} $ 。また、長崎県の雲仙活断層群に関する調査報告書 $ ^{4)} $ では、小浜温泉の沖合に存在する谷状の海底地形部において音響探査観測により海底からの噴気あるいは湧水と思われる柱状に立ち上る影の存在を捉えている。ただし、その近傍には海底活断層は確認されていない。小浜温泉の源泉温度は105℃と熱量が高く、温泉水量も1日当たり約15000トンと豊富であることから、地先だけでなく、その沖合でも熱水が湧出している可能性は高いと考えられる。橘湾の中央部付近でも、浅海底熱水系に由来すると推測される気泡を漁業者が目視したとの情報がある。このように、橘湾には浅海底熱水系が複数存在している可能性は高いと考えられるが、橘湾の生態系に熱水がどのような影響をどの程度及ぼしているのかは不明であった。そこで、まず音響探査により主要な海底湧水（噴気）地点の探索を実施した。

小浜温泉沖合（図(4)-1）の水深33～34 m付近の海底から、噴気と思われる筋状に立ち上がる複数の影が、計量魚群探知機の画像に捉えられた（図(4)-2）。図中に矢印で示したA地点とD地点は南北方向に隣接していて、小浜港から西側に伸びる谷状部の北側斜面に位置し、共に海底面に高さ0.6～1.5 mの凹凸が見られる複雑な海底地形となっていたが、B、C地点の海底の起伏は数十cm以下とほぼ平坦であった。従って、噴気の場所と凹凸地形は直接関係していないと思われる。A、D地点では海面付近まで筋状の影が到達していたのに対して、B、C地点では、影が10～20 m層付近で途絶えていた。これは観測中も船が動いていること、使用した計量魚群探知機の音響ビームが鋭く船底近くではサンプリング体積が小さいことから、水面近くまで気泡エコーが連続しなかったためと考えられる。B、C地点のエコーの形状を詳しく見ると、安定して上昇していて、きれいな斜線となっていることが分かる。気泡による散乱は、気泡が「肉眼やカメラで確認困難な微小サイズ」でも、かなり強く音響機器で観測できることが知られているが、C地点近傍でのCTD採水中やA～D地点周辺での観測時には、気泡が複数個ずつ断続的に海面に湧き上がってくる様子が船上から肉眼でしばしば観察された。A地点の筋状の影が細いのは、この時の船速が他の地点の観測時と比べて速かったことが関係している。筋状の影が観測された船位を基に、噴気地点の空間スケールを推定したところ、それぞれA:63 m、B:7.2 m、5.5 m、8.3 m、C:6.1 m、D:48 mと見積もられた（図(4)-3）。計量魚群探知機の画像に見られるエコー形状は、エコー表示レベルの閾値や位置関係で変わることから、エコー強度を気泡量の指標としてデータを整理する必要がある。

筋状の影がみられた地点の周囲では、同時に、表層水の塩分（約0.2～0.25）の低下と水温（約1.5℃）の上昇が認められた（図(4)-2）。これは温泉水のような低塩分高温の水が噴気地点の近傍から噴出あるいは浸出していたことを示唆している。表層の塩分低下および水温上昇がみられた範囲を船位から推定したところA～B：279 m、D：326 mであった。

噴気がみられたC地点の近傍の深度26.8 mにおけるCTD-ニスキン探水で得られた海水中からは、還元性の二価鉄イオンが518 pMと高濃度で検出された（後述）。この探水時の水温と塩分は16.02℃および34.14であったこと、計量魚群探知機の画像においても採水時のCTDの位置が噴気の立ち上がりが見られた場所からずれていたことから、この時の採水は噴気の直上水を捉えたものではないと考えられるが、海水中で速やかに酸化されて消失する二価鉄イオンが高濃度で検出されたことは、その近傍に浅海底熱水系が存在したことを強く示唆している。

2010年10月に実施した予備調査では、上記の小浜温泉沖合以外に、小浜温泉地先と橘湾北部の唐比温泉沖でも、計量魚群探知機の画像で筋状に立ち上がる影が認められ、比較的高濃度の二価
図(4)-1. 橘湾奥部小浜沖の音響探査地点周辺の海底地形図（右図は1/25000沿岸海域地形図「肥前小浜」国土地理院を一部改変）。右図の青色で囲んだ範囲は、図(4)-3に示した海域に相当する。▲は温泉水の湧出が報告されている岩盤の位置を示す $ ^{3} $ 。赤線は海底断層を示す $ ^{4} $ 。

図(4)-2. 橘湾の小浜沖における38 kHz計量魚群探知機の画像（1、2）および同時に船上で観測された表層水の水温、塩分の変化（3、4）。赤線矢印(A-D)は図(4)-3(1)と(2)の黄色線四角で囲んだ範囲に相当する。

鉄イオンが海水中から検出されている。しかし、2011年の唐比温泉沖の音響探査では、筋状に立ち上がる影は確認できなかった。

計量魚群探知機で筋状に立ち上がる影が見られた地点の周辺（図(4)-3のEの範囲）において、水中ビデオカメラを用いて海底付近の状況を観察したところ、計量魚群探知機の画像で見られたのと同様の凹凸地形が確認され（図(4)-4）、海底面に白色の礫が多数散在しているのが特徴的であった。橘湾奥部で通常見られる海底堆積物の表面は浮泥が積もった黒色軟泥であったのに対し、噴気地点周辺の堆積物表面は茶色で比較的硬かった。海底面に水中ビデオカメラを近づけてさらに詳しく観察したところ、堆積物表面に直径2～6 mmの多数の孔が存在していた（図(4)-4）。しかし、水中ビデオカメラの映像からは、それらの孔の周辺に気泡をはっきりと確認できなかった。
図(4)-3. 橘湾小浜沖の航走中に船上で2011年5月9日(1、2)および2011年8月9日に観測された表層水の水温、塩分と、噴気が見られた場所付近の海底地形（4）。(1)と(2)の図中の黄色線四角で囲んだ範囲は、計量魚群探知機で噴気が見られた場所に相当する。(3)の図中のピンク色線で囲んだ部分(E)は、ビデオカメラ観測を行った範囲。(3)の図中のFは高温の堆積物が採泥された場所を示す。

水中ビデオカメラ観察を行った場所の近傍（図(4)-3のF点）で採泥を行ったところ、ビデオカメラで捉えられた多数の孔が存在する表層堆積物が採取された（図(4)-4）。この堆積物の表面下には黑色でやや砂質の高温部と灰茶色の低温部があり、黒色高温部の温度は、最大78℃に達した。これは過去に小浜温泉沖で採取された熱水噴出孔付近の表層1～10 cmの堆積物温度25～75℃¹,²と同程度の値である。採取した堆積物の表面の孔の一部からは、採泥器を船上に回収した後しばらくの間、気泡の発生が認められた。堆積物からは強い硫化水素臭は感知されなかった。また、堆積物表面に存在する孔の周囲には盛り上がりが見られた。これは下層の高温砂質層での減圧沸騰で発泡した二酸化炭素を主成分とする気泡などが表層の粘土層が薄いところから海水に吹き出し、周囲の粘土層が持ち上げられたためと推察される。

また、噴気が見られた場所の周辺の海底面には割れ目が走っている様子が水中ビデオカメラで確認されており（図(4)-5）、この割れ目も海底湧水に関係している可能性がある。
(1)

(2)

(3)

(4)

図(4)-4. 橘湾小浜沖の噴気が見られた場所(E)で水中ビデオカメラにより撮影された海底堆積物の表面と直径2～6 mmの小穴の様子（1-3）、採泥器で採取された高温の海底堆積物（4）

図(4)-5. 橘湾小浜沖の噴気が見られた場所周辺で水中ビデオカメラにより撮影された海底面の割れ目 2）海底堆積物の元素組成

橘湾内の表層堆積物の主要元素組成については、小浜沖の噴気地点近傍から採取した堆積物では、橘湾中央付近の熱水の影響をあまり受けていないと考えられる堆積物と比較して、アルミニウムや鉄の含有率が高く、カルシウムが少なくなる傾向がみられた（図(4)-6、表(4)-1）。

小浜温泉沖の噴気地点近傍（図(4)-3のF点）から採取した表層堆積物の主要元素組成については、橘湾中央部寄りの浅海底熱水系の影響をあまり受けていないと考えられる堆積物と比較して、アルミニウムの存在比が高く、カルシウムが少なくなる傾向がみられた（図(4)-6、表(4)-1）。表
面の茶褐色泥と比べて、亜表層5～20 cmの黒色高温部では、鉄の含有率がやや高くなっていたが、Fe/Al比は橘湾中央部の堆積物より低い値となっていた。また、黒色高温部にはSが3.2%と他の堆積物の2倍近く含まれており、他の堆積物には検出されないヒ素が0.2%程度存在した。小浜温泉水には0.4 ppm程度の亜ヒ酸が含まれていることから、橘湾の浅海底熱水が小浜温泉水と類似の化学組成をもつと仮定すると、熱水中のヒ素が難溶性硫化物となって沈着していたものと推察される。その他にも、バリウムが多く、臭素と塩素が少ないなど、噴気地点近傍の亜表層堆積物は、橘湾中央部の堆積物とは異なる特徴的な元素組成をもつことが明らかになった。また、噴気地点近傍の堆積物中には、しばしばユウロピウムなどの希土類元素が極微量ではあるが検出された。海底直上の海水中に含まれていた懸濁粒子の元素組成を調べたところ、小浜沖周辺の懸濁粒子には海底湧水に起源をもつと推測される希土類元素が微量ではあるが特徴的に含まれていることも分かった。

以上のように、橘湾奥部の小浜温泉沖では、水深30 m付近の海底の複数箇所から噴気が起きており、海底表面には多数の小孔が存在することが確認され、そこには周囲と異なる特徴的な化学組成をもつ堆積物が存在していることが明らかになった。噴気地点近傍の亜表層堆積物にはAsが比較的高濃度で存在することから、堆積物が攪乱された場合、そこから溶出するヒ素のベントス群集への毒性作用が懸念される。今後は熱水を直接採取してその化学的特性を明らかにするとともに、そこに含まれている還元性化学物質や堆積物からの溶出物質が、プランクトンやベントス、魚類などを通して沿岸生態系内にどの程度の拡がりをもって転送、濃縮されているのかを調べていく必要がある。

図(4)-6. 橘湾表層堆積物のアルミニウム、鉄、カルシウムの元素組成比（%）の水平分布