Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 3 ）国内の生態系機能・サービス地図

上述の形質組成と物理環境データに、既存の文献から得られた統計モデルを適用して潜在光合成能力(葉重量あたり最大光合成速度Amass)と落葉分解速度係数を全国を対象に可視化した(図(1)-8)。最大光合成速度は落葉樹が多くLMAが小さい北海道や東日本の高標高地域で高く、南日本で低かった。実際の炭素固定量は、最大光合成速度だけでなく気温や日射量などの気候条件や葉の量に大きく影響されるため、この地図のみで森林の炭素固定能力が評価できるわけではないことには注意が必要である。落葉分解速度係数はリグニン含量が低く、夏期の雨量の多い南日本で大きく、リグニン含量が高く、夏期の雨量の少ない北日本で小さかった。このような高精度、広域、高解像度な生態系機能・サービスの可視化は国内はもとより、世界的にも新規性の高い成果である。この成果は後述のように、これらの生態系機能・サービスに対する異なる気候変動・土地利用シナリオの影響評価といった応用研究に不可欠な基盤情報である。また、将来的には、この結果を活用した生態系サービスの社会経済的価値の評価や他の生態系サービスとの間のシナジー・トレードオフ関係の解明といったさらなる発展的研究への道を開くものである。

## 4 ）海外の生態系機能・サービス地図

東南アジア地域においても同様の手法により森林の最大光合成速度と落葉分解速度係数の可視化を行った(図(1)-9、図(1)-10)。最大光合成速度は落葉樹が優先する落葉フタバガキ林やLMAの小さい熱帯山地林で高く、LMAの大きい泥炭湿地林で低かった。分解速度係数については、マレー半島のクラ地峡付近での低地熱帯雨林と乾燥常緑林の移行帯などに着目すると、葉のリグニン含量が高く、窒素含量の低い低地熱帯雨林で分解速度係数が乾燥常緑林よりも低くなる傾向が見られるが、全体に森林の形質組成よりも、降水量の影響が強い結果となった。その結果、大陸のインド洋岸や、カリマンタン島中央部・ニューギニア島中央部等で分解速度係数が高くなる傾向が得られた。この地域におけるこのような高解像度な生態系機能・サービスの評価は初めてであり、国内の地図同様に、様々な応用研究に不可欠な基盤情報である。

## （３）異なる気候変動・土地利用シナリオが森林生態系の機能・サービスに与える影響の可視化１）国内の生態系機能・サービスに対する異なる気候変動シナリオの影響

先述のように最大光合成速度はLMAの小さい落葉樹が優占する森林で高くなるため、どの気候変動シナリオにおいても、東北・北海道を中心に最大光合成速度の低下が予測された(図1)-11)。低下の程度・範囲は気温上昇幅の最も大きい、RCP8.5シナリオで最も大きかった。一方で、南日本においては、気候変動が最大光合成速度に与える影響は相対的に小さかった。この解析では、気候変動に追随して植生の変化が起こることを仮定しているが、実際には、世代時間が長く、移動に制限のある樹木の移動と気候の変化の間にはギャップが存在することに注意が必要である。

気温の上昇により、葉のリグニン含量の少ない南方系の樹種が増加するため、南日本を中心に全国的な分解速度係数の増加が予測された(図(1)-12)。気候変動シナリオ間の差異は比較的小さいが、北海道においては気温上昇幅の大きいシナリオほど、分解速度係数の増加傾向が強く見られた。
図(1)-9 東南アジア地域の最大光合成速度地図

図(1)-10 東南アジア地域の分解速度係数地区
これらの結果は、国内の森林の生態系機能・サービスに対する気候変動の影響を示した数少ない研究例であり、地域ごと、シナリオ毎に異なる影響を踏まえた影響の緩和策・適応策の立案等に活用されることが期待される。

図(1)-11 異なる気候変動シナリオの最大光合成速度への影響
図(1)-12 異なる気候変動シナリオの落葉分解速度係数への影響

## 2 ）国内の生態系機能・サービスに対する異なる土地利用シナリオの影響

土地利用シナリオも国内の生態系機能・サービスに異なる影響を与えることが予測された(図(1)-13)。最大光合成速度は、針葉樹の人工林が増加する国際競争シナリオでは多くの都道府県で減少の傾向を示した。経済協調・地産地消の両シナリオでは多くの都道府県では、最大光合成速度には変化が見られず、地域環境シナリオでは、落葉樹の自然林が増加する東日本・北日本を中心に多くの都道府県で最大光合成速度の増加が予測された。

落葉分解速度係数については、国際競争シナリオにおいて東北・関東を中心に増大傾向が見られた(図(1)-14)。経済協調・地産地消の両シナリオでは、落葉分解速度係数の変化は小さく、地域環境シナリオでは、いくつかの県で落葉分解速度係数の低下が予測された。
図(1)-13 異なる土地利用シナリオの最大光合成速度への影響

図(1)-14 異なる土地利用シナリオの落葉分解速度係数への影響

## 3 ）海外の生態系機能・サービスに対する土地利用変化の影響

東南アジア地域において、二次林化は多くの森林タイプで最大光合成速度の上昇を引き起
こしていた(図(1)-15)。これは、多くの森林タイプにおいて、攪乱後の二次林では、LMAの小さい、光資源獲得能力に優れた種が優占するためであると考えられる。しかし、それぞれ高標高地域、泥炭湿地という特殊な環境に出現する熱帯山地林と泥炭湿地林では、二次林化によりLMAの群集加重平均値の増加が起こっており、その結果、最大光合成速度も二次林で低下していた。

落葉分解速度係数はほとんどの森林タイプにおいて、二次林化により上昇していた(図(1)-16)。これは多くの森林タイプにおいて、二次林化により葉の窒素含量の群集加重平均値の増加、葉のリグニン含量の低下のどちらかまたは両方がみられることによるものである。例外的に、泥炭湿地林においては、二次林の方が葉のリグニン含量の群集加重平均値が高く、その結果、落葉分解速度係数も二次林において低下していた。

図(1)-15 東南アジア地域において二次林化が最大光合成速度に与える影響青は二次林化による最大光合成速度の増加、赤は減少、白は植生の変化なし(原生林)、灰色は都市や農地への転換を示す。
図(1)-16 東南アジア地域において二次林化が分解速度係数に与える影響青は二次林化による分解速度係数の増加、赤は減少、白は植生の変化なし(原生林)、灰色は都市や農地への転換を示す。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

1）世界的に見て著しく遅れていたアジア地域における機能形質データベースの充実を達成し、国内においては主要樹種のほとんどを網羅し、東南アジア地域においても代表的な森林タイプ毎の特徴を把握するのに十分な規模の機能形質を収集した。この機能形質データベースは、本研究における活用に留まらず、今後、この地域における様々な生態系機能・サービス研究に不可欠な基盤となるものである。

2）上記の機能形質データベースと森林資源調査や衛星観測の結果を組み合わせることにより、国内・東南アジア両地域における森林の形質組成およびいくつかの重要な生態系機能・サービスの地図化を行った。このような可視化により、各地域ごとに異なる生態系機能・サービスの現況を考慮した森林管理が可能になるだろう。

3）いくつかの重要な生態系機能・サービスと植生タイプや物理環境の関係を統計モデル化し、気候変動・土地利用シナリオを適用することで、これらのシナリオが生態系機能・サービスに異なる影響を与えることを実証した。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

環境省生物多様性及び生態系サービスの総合評価に関する検討会が2016年3月に公表した、
「生物多様性及び生態系サービスの総合評価報告書」において、生態系サービスの定量評価方法について、この研究で開発された定量的推定アルゴリズムが使われた。また、

Intergovernmental Platform for Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES)のアジア太平洋地域アセスメントの森林生態系の生態系サービス評価において、この研究の成果を活かしたアセスメント手法が提案され、採用されている。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

この研究で開発された生態系サービスの定量的推定・評価方法は、現在行われているIPBESのアジア太平洋地域アセスメントの森林生態系の生態系サービス評価において、東南アジア、東アジア地域の生態系サービス評価の手法やデータとして使用される予定である。また、生態系サービスの定量化は、自然資本推定の基礎となる情報であり、今後地方自治体などの地域資源の把握や利用などに利用できる。さらに、シナリオ分析の手法は、さらに発展させ、様々な状況にカスタマイズできるツールとして発展させる必要があるが、地域計画の策定などに利用できる可能性が大きい。

## 6 ．国際共同研究等の状況

1) Evaluating the Consequences of Tree Diversity Loss on Ecosystems Based on Plant Functional Traits in Tropical Forests in Malaysia（マレーシア熱帯林における樹木多様性損失が生態系に及ぼす影響の植物機能形質に基づく評価）、Engkamat Anak Lading・Forest Department・Malaysia、土地利用変化に伴う樹木多様性の変化が生態系機能に及ぼす影響についての研究を共同して行っている、研究者の発案に基づく共同研究。

2) Evaluating the Consequences of Tree Diversity Loss on Ecosystem Functioning Based on Plant Functional Traits in Tropical Forests in Thailand （タイ熱帯林における樹木多様性損失が生態系機能に及ぼす影響の植物機能形質に基づく評価）、Dokrak Marod・Kasetsart University・Thailand、Lamthai Asanok・Maejo University・Thailand、土地利用変化に伴う樹木多様性の変化が生態系機能に及ぼす影響についての研究を共同して行っている、研究者の発案に基づく共同研究。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) Katabuchi, M., Kurokawa, H., Davies, S.J., Tan, S. & Nakashizuka, T. (2012). Soil resource availability shapes community trait structure in a species-rich dipterocarp forest. Journal of Ecology, 100, 643-651.

2) Aiba, M., Takafumi, H. & Hiura, T. (2012). Interspecific differences in determinants of plant species distribution and the relationships with functional traits. Journal of Ecology, 100, 950-957.

3) 黒川紘子, 饗庭正寛, 小野田雄介 (2012). 森林の生態系機能を予測する - 植物機能形質とその多様性から - . 植物科学最前線, 3, 11-21.

4) 小野田雄介 (2012). 植物形質のメタ解析の実用例と展望 (特集 植物界に見られる共通性・統一性). 生物科学, 63, 83-93.
5) Aiba, M., Katabuchi, M., Takafumi, H., Matsuzaki, S.S., Sasaki, T. & Hiura, T. (2013). Robustness of trait distribution metrics for community assembly studies under the uncertainties of assembly processes. Ecology, 94, 2873-2885.

6) Asanok, L., Marod, D., Duengkae, P., Pranmongkol, U., Kurokawa, H., Aiba, M. et al. (2013). Relationships between functional traits and the ability of forest tree species to reestablish in secondary forest and enrichment plantations in the uplands of northern Thailand. Forest Ecology and Management, 296, 9-23.

7) Ichie, T., Igarashi, S., Yoshida, S., Kenzo, T., Masaki, T. & Tayasu, I. (2013). Are stored carbohydrates necessary for seed production in temperate deciduous trees? Journal of Ecology, 101, 525-531.

8) Shibata, R., Shibata, M., Tanaka, H., Iida, S., Masaki, T., Hatta, F. et al. (2014). Interspecific variation in the size-dependent resprouting ability of temperate woody species and its adaptive significance. Journal of Ecology, 102, 209-220.

9) Kenzo, T., Inoue, Y., Yoshimura, M., Yamashita, M., Tanaka-Oda, A. & Ichie, T. (2015). Height-related changes in leaf photosynthetic traits in diverse Bornean tropical rain forest trees. Oecologia, 177, 191-202.

10) Inoue, Y., Kenzo, T., Tanaka-Oda, A., Yoneyama, A. & Ichie, T. (2015). Leaf water use in heterobaric and homobaric leafed canopy tree species in a Malaysian tropical rain forest. Photosynthetica, 53, 177-186.

11) Ishihara, M.I., Utsugi, H., Tanouchi, H., Aiba, M., Kurokawa, H., Onoda, Y. et al. (2015). Efficacy of generic allometric equations for estimating biomass: a test in Japanese natural forests. Ecological Applications, 25, 1433-1446.

12) Ichie, T., Inoue, Y., Takahashi, N., Kamiya, K. & Kenzo, T. (2016). Ecological distribution of leaf stomata and trichomes among tree species in a Malaysian lowland tropical rain forest. Journal of Plant Research, 1-11.

13) Shibata, R., Kurokawa, H., Shibata, M., Tanaka, H., Iida, S., Masaki, T. et al. (in press). Relationships between resprouting ability, species traits and resource allocation patterns in woody species in a temperate forest. Functional Ecology

14) Tanaka-Oda, A., Kenzo, T., Inoue, Y., Yano, M., Koab, K. & Ichie, T. (in press). Height-related changes in leaf photosynthetic traits in diverse Bornean tropical rain forest trees. Trees.

15) Aiba, M., Kurokawa, H., Onoda, Y., Oguro, M., Nakashizuka, T. & Masaki, T. (in press). Context-dependent changes in the functional composition of tree communities along successional gradients after land-use change. Journal of Ecology.

## （2） 口頭発表（学会等）

1) 中静透：日本生態学会第59回全国大会(2012) EAFES Special Symposium “The Role of Vegetation Science in a Changing Asia: Goal of IAVS2012" (Organizer)

2) 中静透：日本生態学会第59回全国大会(2012)企画集会「モザイク景観と生物多様性の関係：成因、変異性、保全」（コメンテーター、総合討論）
3) 黒川紘子、饗庭正寛、片渕正紀、柴田嶺、石田敏、LAMTHAI ASANOK，佐々木雄大、中静透：日本生態学会第59回全国大会(2012）「異なる森林生態系における種多様性損失と機能的多様性の変化」

4) 宇野正人，小黑芳生，佐々木雄大，滝久智，中静透：日本生態学会第60回大会．静岡（2013）「土地利用と作物生産 - 統計資料によるポリネーションサービスの評価-」

5) H. KUROKAWA, M. AIBA, T. NAKASHIZUKA: International Workshop on Ecological Knowledge for Adaptation on Climate Change, Bangkok, Thailand, 2013 "Evaluating Forest Ecosystem Functions/Services based on Plant Functional Traits"

6) M. AIBA : 51st Annual Meeting of the Association for Tropical Biology and Conservation, Cairns, Australia, 2014 " A comparative analysis of trait associations among forest types in Southeast Asia "

7) 饗庭正寛: 日本生態学会第 62 回全国大会（2015）「アジア地域における機能形質データベース」

8) T. KENZO, Y. INOUE, M. YOSHIMURA, M. YAMASHITA, A. TANAKA-ODA, T. ICHIE: Frontier in Tropical Forest Research: Progress in Joint Projects between the Forest Department Sarawak and the Japan Research Consortium for Tropical Forests in Sarawak, (2015) “Vertical changes in leaf morphological and physiological traits in diverse tropical rainforest tree species in Sarawak, Malaysia.”

9) T. KENZO, T. ICHIE, J.J. KENDAWANG: Frontier in Tropical Forest Research: Progress in Joint Projects between the Forest Department Sarawak and the Japan Research Consortium for Tropical Forests in Sarawak., (2015) “Allometric relationships for accurate estimation of forest biomass in tropical logged-over and secondary forest in Sarawak Malaysia”

10) Y. INOUE, T. ICHIE, T. KENZO, A. YONEYAMA, T. NAKASHIZUKA: Frontier in Tropical Forest Research: Progress in Joint Projects between the Forest Department Sarawak and the Japan Research Consortium for Tropical Forests in Sarawak, (2015) “Effect of through-fall exclusion in leaf water use in Malaysian rain forest canopy tree species of Dryobalanops armatica Gaertn. F.”

11) TANAKA-ODA, T. KENZO, Y. INOUE, M. YANO, K. KOBA, T. ICHIE: Frontier in Tropical Forest Research: Progress in Joint Projects between the Forest Department Sarawak and the Japan Research Consortium for Tropical Forests in Sarawak, (2015) “Leaf $ \delta^{15} $ N values in diverse tree species in a Bornean lowland mixed dipterocarp forest”

12) T. KENZO, Y. INOUE, M. YOSHIMURA, M. YAMASHITA, A. TANAKA-ODA, T. ICHIE: 52nd Annual Meeting of the Association for Tropical Biology and Conservation, (2015) “Changes in leaf morphological and physiological traits with tree height in diverse tropical rain forest trees in Malaysia”

13) T. ICHIE, R. YOSHIHAEA, S. IGARASHI, T. KENZO, K. NIIYAMA, AR. KASSIM, C. FLETCHER, I. TAYASU: 52nd Annual Meeting of the Association for Tropical Biology and Conservation, (2015) “Analysis of the past 50 years' tree growth by using 14C dating in an asseasonal tropical rain forest”

14）五十嵐秀一，吉田昌平，田中憲蔵，正木隆，永益英敏，兵藤不二夫，陀安一郎，市栄智
明：第5回 同位体環境学シンポジウム(2015)「温帯と熱帯における樹木の結実周期と樹体内貯蔵炭水化物の関係」

15) T. ICHIE: International Symposium, Frontier in Tropical Forest Research: Progress in Joint Projects between the Forest Department Sarawak and the Japan Research Consortium for Tropical Forests in Sarawak. Kuching, (2015) "Perspectives of tree ecophysiological research in and around Lambir National Park"

16）市栄智明：第25回日本熱帯生態学会年次大会．公開シンポジウム 熱帯の人と自然の変遷と行方－熱帯研究の歩みと重ねて－．京都．（2015）「サラワク熱帯雨林における長期生態研究の歩みとこれから」

17) P. KACHINA, H. KUROKAWA, M. AIBA, L. ASANOK, D. MAROD, and T. NAKASHIZUKA: The 63rd Annual Meeting of The Ecological Society of Japan, (2016) "Changes in functionsl composition along forest degradation in different types of tropical forests in Thailand"

18）T. ICHIE：第63回日本生態学会．仙台．（2016）"Mechanisms of reproduction of dipterocarp trees in tropical rain forest in Southeast Asia."

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

1) 中静 透. 2011 森林の管理と生物多様性. 水資源機構環境学習会, (2011.6.9 さいたま市)

2) 黒川紘子 2012 「森林の生態系機能を予測する－種多様性と機能形質の観測から」環境省 環境研究総合推進費 新規戦略型課題S-9 「アジア規模での生物多様性観測・評価・予測に関する総合的研究」公開講演会 生物多様性観測・評価・予測研究の最前線 (2012.1.8 東京都)

3) 中静 透 2013 企業活動と生物多様性 三菱UFJリサーチ&コンサルティング

(株) 民間企業による生物多様性の経済価値評価～企業価値の向上に向けて～ （三菱UFJリサーチ&コンサルティング(株)本社セミナー室） （2013.2.18 東京都）

4) 中静 透 2013 生物多様性の国際動向 三井住友海上火災(株) 企業が語るいきものがたりPart6 生物多様性保全に向けて、企業が果たすべき役割・行動－COP11の成果、課題等を踏まえて、また、ビジネスチャンスとして－（2013.2.19 東京都）

5) 中静 透 2013 講義「私たちのくらしと生物多様性」 青森県生物多様性地域戦略（仮称）の策定に係る「県民ワークショップ」（2013.2.28 八戸市）

6) 中静 透 2013 私たちのくらしと生物多様性 青森県生物多様性地域戦略 （仮称）の策定に係る「県民ワークショップ」（2013.3.3 青森市）

7) 中静 透 2013 生態系サービスと生物多様性地域戦略 シンポジウム 生物多様性を活かした地域づくりの今 身近な自然から地域の未来に向けて (2013.3.10 横浜市)

8) 中静 透 2013 人々の暮らしと生物多様性・生態系サービス 国連大学高等研究所いしかわ・かなざわオペレーティング・ユニット「里山・里海」研究プロジェクト公開シンポジウム「里山・里海と私たちの暮らし：新たなコモンズによる地域資源の活用と地
域活性化」（2013\.3\.21 金沢市）

9) 中静 透 2013 第1部：自然科学者からの提案：生態系サービスの持続的利用を可能にする条件について 公開シンポジウム「自然共生社会を拓くプロジェクトデザイン：文理協働による統域科学のキックオフ」（東京大学農学部キャンパス中島記念ホール） (2013.4.23 東京都)

10) 中静 透 2013 環境講演 「つながる 生命」～日常から生物多様性を考える 〜 第7回金ケ崎町環境推進大会「子どもと大人のシンポジウム」（2013.10.2 金ケ崎町6）

11）中静透 2014 森林保全と生物多様性のあり方 こまつ水郷2020ネット講演会 (2014.1.25 小松市)

12）中静 透 2014 生き物を生かした豊かな地域を作るためのアイディア 第2回いのちにぎわう里づくりフリーディスカッション（2014.5.18 登米市）

13）中静透 2014 生物多様性の評価と指標 一般社団法人いきもの共生事業推進協議会総会（2014.5.19 東京都）

14）中静 透 2014 生き物を生かした豊かな地域を作るための取り組み 第3回いのちにぎわう里づくりフリーディスカッション（2014.7.13 登米市）

15）中静 透 2014 生き物を活かした豊かな地域を作るためのアイデア 第6回 人と野生動物の共生を考えるつどい（2014.10.18 登米市）

16）中静 透 2014 私たちのくらしから見た生物多様性 宮城県生物多様性タウンミーティング（仙台会場） 自然の恵みと私たちのくらし～里山を通じて生物多様性を学ぶ～（2014.10.30 仙台市）

17) 中静 透 2014 地球規模生物多様性概況と愛知ターゲット「COP12・地球規模生物多様性概況・愛知ターゲットとSDGs/ポスト2015開発アジェンダ～SDGsの在り方・生物多様性に関する各セクターの取組みを考える～」グリーンエコノミーフォーラム公開研究会 (2014.11.28 東京都)

18）中静 透 2015 「私たちの生活は生きものたちに支えられている －生物多様性とはどのような問題なのか？－」平成27年度宮城県生物多様性シンポジウム.(2015.2.3 仙台市)

19）中静 透 2015 「森林・林業から考える生物多様性」平成27年度みやぎ森林保全推進活動研修会.(2015.2.6 宮城県大衡村)

20）中静透2015「私たちの生活をささえる生物多様性」あいち環境塾（2015.8.26 名古屋市）

21）中静透2015「森林生態系の変化と生物多様性」川崎市民アカデミー（2015.10.22 川崎市）

22）中静透2015「生物多様性の保全と持続的利用のためにできること」NACS-J市民カレッジシリーズ29、生物多様性の活かし方、自然保護協会（2015.12.9 仙台市）

23) 黒川紘子 2015 「森林の生態系機能を可視化する:樹木の属性を用いたアプローチ」環境省 環境研究総合推進費 新規戦略型課題S-9 「アジア規模での生物多様性観測・評価・予測に関する総合的研究」公開講演会 生物多様性観測・評価・予測研究の最前線 5～アジアの生物多様性はどこまでわかったか～ （2016.3.25 仙台市）
（２）森林の動態データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明

北海道大学 北方生物圏フィールド科学センター 日浦勉

北海道大学 北方生物圏フィールド科学センター 柴田英昭

北海道大学 北方生物圏フィールド科学センター 中路達郎

北海道大学 大学院環境科学院 甲山隆司

<研究協力者>

北海道大学 北方生物圏フィールド科学センター 中村誠宏

平成23～27年度累計予算額：52,525千円（うち平成27年度：9,596千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

我々は東アジア地域の森林において、900プロットのメタデータと200プロットの生データのデータベースを作成した。また2000本、130種の樹木のアロメトリー、および18サイト420樹種の葉の分光特性データベースも作成した。これらのデータベースを用いて、新規加入率、死亡率、成長率が気候条件にどのように応答しているかや機能形質と関係しているかを解析し、温暖化など地球環境変化への森林生態系の応答を詳細に理解するための基礎情報を得た。また生産性や、分解、被食といった生態系機能に関わる植物の葉の機能形質が分光特性とどのような関係があるかを明らかにし、東アジア広域で衛星リモートセンシングによる観測を今後支える科学的基盤を形成した。さらに、全国スケール、北海道スケール、流域スケールといった様々な空間スケールで炭素蓄積や生物起源揮発性物質の放出量などの生態系サービスを地図化した。また自然公園景観の文化的サービスを需要供給の両面から評価する手法を開発した。

[キーワード]

森林動態、現存量、分光情報、景観、生態系サービス
### 1. はじめに

東アジア地域は南北に森林地帯が連続して存在し極めて高い生物多様性を擁している一方、人口過密地域でもある。このことから広域スケールでの生物多様性と生態系サービスとの関係や、人類営力が生態系に及ぼす影響を明らかにするためのモデルケースとして適した地域と言える。特に日本は森林に関する様々な情報が密に蓄積されている希有な地域であり、このようなデータを有効に利用解析すれば、環境勾配や変化に対する生物多様性の変化や森林生態系の応答を詳細に明らかにすることができるだろう。このことによってデータ空白域であるアジアの他地域でも引き起こされるさまざまな環境変化が、この地域全体の生物多様性や生態系サービスに与える影響の評価精度を高めることが可能となるだろう。本研究は流域、地方、全国、地域といった様々なスケールでの森林の生態系サービス評価に資するものである。

## 2 ．研究開発目的

本サブグループでは東アジアの森林生態系を対象に、主に森林の動態データに基づいて樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響を解明することを目的とする。そのために各地に散在する森林プロットデータ、樹木個体のアロメトリーデータをデータベース化するとともに、広域での生態系機能観測技術を確立するために樹木の機能形質と分光情報の関係をデータベース化する。これらのデータを用いて、環境変化に対する森林における種多様性の変化や生態系サービスの変化を明らかにすることを目的とする。

森林生態系の機能はいくつかの要素に分解して捉えることが出来る。例えば生産性の場合、[（薬の）バイオマス]x[（薬の）単位バイオマス当たりの機能（光合成）量]x[時間]と表すことが出来る。単位バイオマス当たりの機能量は植物の機能形質、バイオマスは樹木個体のサイズとその頻度分布、時間は薬のフェノロジーの関数としてそれぞれ解析することが出来る。本サブグループではこのうち主にバイオマスとその変動に関わる分野を扱う。それに相当するのが森林プロットデータと樹木個体のアロメトリーデータである。また単位バイオマス当たりの機能量や時間との繋がりを広域で評価するために薬の分光情報が必要となる。さらに生態系機能から生態系サービスへと変換するための関数として人間の価値基準を導入する必要があるが、本サブグループの場合は例としてInVEST(Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradeoffs)モデルとSNSを用いた景観評価をおこなうことで、生態系サービスをいくつかの側面から評価するものである。

### 3. 研究開発方法

## （１）日本国内およびアジア地域の樹木の動態データベースの構築

JaLTER(Japan Long-Term Ecological Research network), ILTER(International Long-Term Ecological Research network)やCTFS（Center for Tropical Forest Science）など既存のネットワークの情報、文献データベース（Web of Science, CiNii等）を用いた検索、日本－台湾ワークショップなどを通じて、900地点を超える樹木センサスに関するメタデータ（どこで，どのようなデータが，誰によって取られたかなどの情報）を収集した（図(2)-1）。メタデータを元に，種組成や動態データを収集し，データの電子化と規格の統一を進め、200地点の種組成・動態データベースを作成した。
環境変化に対する種多様性の変化を予測するため、このデータをもとに日本国内の樹木の種組成の地理パターンとそれに影響を与える要因を解析した。さらに森林の攪乱や環境条件が種多様性に与える影響を明らかにするため、森林の攪乱履歴、環境条件のデータを収集し、種多様性との関係を解析した。

図(2)-1 動態データベース メタデータを収集した森林プロットの位置を示す

## （２）動態パラメータと機能形質・環境条件の関係

動態データベースを用いて、動態パラメータ（新規加入率、死亡率）の地理変異を解析した。また動態パラメータと機能形質との関係を解析した。さらに動態パラメータを予測するモデルの開発を行った。環境省モニタリングサイト 1000（www.biodic.go.jp/moni1000/moni1000/）の39のプロットデータを用いて、全国的に分布する主要樹種22種の肥大成長速度を階層ベイズモデルによって解析し、気温、降水量、個体サイズ、周辺5mの個体密度の効果を樹種毎に明らかにした。さらに林分サイズ構造を組み込んだ幹の肥大成長速度の理論モデルを開発した。

## （３）東アジアにおける分光特性-形質データベースの構築と予測モデル

樹木の多様性や生態系サービスに関わる機能形質を分光リモートセンシングで評価する際の基礎研究として、亜寒帯から熱帯までの18林分で421種・1581サンプルの樹木葉の連続分光反射率、分光透過率および7種類の葉形質（薬重/葉面積比(LMA)，窒素、炭素、タンニン、フェノール、リグニン、セルロース）の測定を行いデータベースを完成させた。分光観測は可視～短波長赤外波長（400～2500nm）でデータを取得した。さらに、アジア広域の予測を行う際の有効性を検証す
るため、14 地点・1294 サンプルを用いて部分最小二乘法（PLS）を用いた形質予測モデルを開発し、着葉タイプの影響や季節性による感度の変化といった精度評価を行った（図(2)-2）。また、無人航空機(UAV)や衛星観測における将来的な連続分光計測手法の諸元を検討するために分光分解能を変化させた感度シミュレーションを実施した。

さらに、野外における分光モニタリング法の妥当性を検討するために、北海道苫小牧における落葉広葉樹林でハイパースペクトルカメラによる分光反射画像の連続撮影を行い、葉形質のフェノロジーを予測した。

図(2)-2 分光特性－形質データベースの構築と予測モデル解析に利用した東アジア14サイトおよび分光反射率プロファイル

## （４）生態系機能・サービスの広域推定モデルへのデータ提供

## 1 ）森林の現存量や一次生産、および揮発性有機物（VOC）放出量の推定

炭素蓄積・吸収量の推定には、樹木センサスデータに加え相対成長式（アロメトリー式）を用いる手法が一般的である。しかし用いる相対成長式によって現存量推定値に大きな誤差が生じる。そこで推定精度の向上のため、現存量データベースの構築と相対成長式（アロメトリー式）の開発を行った。文献データベース（Web of Science, CiNii 等）を検索し、既存研究から約2000個体、130種以上の樹木の個体重とサイズのデータを集め、現存量データベースを完成させた。これを用いて、日本各地の天然生林に適用可能な汎用相対成長式を開発しその推定精度を検討した。この相対成長式と日本国内の動態データベースや森林資源モニタリングデータを用いて、日本各地の森林の現存量や純一次生産量を推定した。さらに4つの森林管理シナリオのもと（国際競争、経済協調、地産地消、地域環境）でChatani et al.(2015) $ ^{1)} $ の樹種毎のVOC放出データを元に揮発性物質VOC放出量がどのように変化するかを求めた。

## 2 ）モデル流域における生態系サービスの連環

石狩川流域 45 市町村の生態系サービスの地図化を行い、生態系サービス間の関係を解析した。
農業生産サービスに関しては政府農業統計データを収集した。水質調整サービスに関しては河川水質データを収集し、小流域属性との回帰モデルから各市町村の水質を推定した。炭素蓄積サービスに関しては生態系サービスの評価ツールである InVEST を用いた。汎用相対成長式、北海道の森林調査データおよび既存研究から、植生・土壌タイプごとの炭素蓄積量を求めた。

## 3 ）写真共有サービス Flickr を用いた北海道の景観サービス地図化手法の開発

写真共有サービス Flickr の位置情報付き写真を用いて、景観サービスの可視化手法を開発した。Flickr の位置情報付き写真の枚数は、観光客数と関係があることが報告されており、観光客からみた景観サービスの地図化手法を開発した。

地図化は、景観に対する需要と供給ポテンシャルの2つの側面から行った。まず、Flickrユーザーによって、景観写真が撮影される可能性が高い場所を景観需要の高い場所と定義して地図化した。2010年以降、スマートフォンが国内で普及が進んでおり、写真する写真の位置精度を考慮し、2010～2014年の5年間に北海道地域でアップロードされた画像で位置情報を持つ写真のメタデータ（座標、写真ID、ユーザーID、撮影日時、閲覧数、位置精度等）を使用した。Flickrでは位置精度の評価情報が付与されており、今回、位置精度12以上（Street level）のみを使用した。また、海域等対象地以外の地点の写真も含まれるため、対象地の沿岸から500m以内に含まれる点のみ使用した。沿岸域から陸域の写真を撮影する場合があるためである。

Flickrにアップロードされた写真には、撮影地点の経緯度が記録されているものは多いが、被写地点がどこであったかは記録されていない。また、撮影方向もほとんど記録されていないため、実際にどこが撮影されたかを特定することは困難である。そこで、それぞれの写真について、撮影地点から可視領域を計算し被写地点を絞り込んだ。可視領域は、ある撮影地点から見えるすべての領域であり被写地点を含んでおり、可視領域の重なる件数をスコアとし景観需要を指標化した（図(2)-3）。ただし、訪問者数による写真の枚数の増加を補正するために、撮影地点周辺の総写真数に対する景観写真数の比を用いて、景観写真が撮影されやすい場所を強調した。

可視領域は、国土地理院刊行の50mメッシュ標高データを用いて、170cmの高さから最大半径20km以内で見える領域とした。景観需要の評価は50m×50mの空間解像度で行い、結果は0～1の値に正規化し5段階で地図化した。正規化の手法は、平均値と標準偏差をもとにしたFuzzy membership関数（ArcGIS ESRI Inc.）を用いた。

供給ポテンシャルは、景観要素に対する人々の選好性等から地図化されることが多い。例えば、対象地を代表する複数の景観写真を用いて、自然度や保護状態、水域の存在、地形等の環境要素と人々の選好性の関係を調べ、それをもとに地図化する等がある。しかし、この手法はアンケートや聞き取りを行う必要があること、また対象地が広域になればなるほど、対象地を代表する景観パターンを整理すること自体が難しくなる。今回、この部分を簡便化しつつ、広域で精緻な評価を可能とするために、景観需要地の環境要因を分析し、類似した環境を持つ箇所を求め供給ポテンシャルとした。供給ポテンシャルの評価には、生物の分布推定等に用いられているMaximum entropy modeling approach（ソフトウェア：Maxent）を用いた。景観に対する環境要因としては一般的に関係するのは、開放性、不均一性、水の存在であると考えられており、今回、これに自然性を加えてデータセットを作成した（表(2)-1）。汎用性を考慮し、政府等により公開され、インターネット等から誰でも入手が簡単な空間情報を環境要因として用いた（表(2)-1）。
Score of viewshed = Number of Landscape photo/Number of All photo

図(2)-3 景観需要の評価コンセプト

表(2)-1 景観需要の評価用データセット

Category	Data	Data Source	Description
Naturalness	植生自然度	環境省(植生図)1998	植生タイプに基づいた自然度のランク
地形のタイプ	国土地理院	50mメッシュ標高データから計算
山地からの距離	国土数値情報	地域資源の火山景観、山地(非火山性)景観を使用。
Water influence	河川からの距離	国土数値情報	1級、2級河川区間からの距離
湖沼景観からの距離	国土数値情報	地域資源の湖沼景観を使用。
海岸景観からの距離	国土数値情報	地域資源の海岸景観を使用。
Variety	植生群落の多様度	環境省(植生図)1998	3km四方のユニークな植生群落数
地形の多様度	国土地理院	3km四方のユニークな地形タイプ数
Openness	地上開度	コンサベーションGIS	10m標高データから計算した地上開度(周囲250m)。
## 4 ．結果及び考察

## （１）日本国内およびアジア地域の樹木の動態データベースの構築

日本各地の95地点の樹木データを解析した結果、二次林のほうが成熟林よりも面積あたりの樹木種数は多いが、個体数あたりの種数では差が見られなかった（図(2)-4）。一方、成熟林の方が二次林に比べ森林間の種組成の違い（β多様性）が大きく、攪乱によって種組成が均質化することが示唆された。

α 多様性(種数)

β多様性(森林間の種組成の違い)

図(2)-4 攪乱と種多様性の関係

日本各地の成熟林と二次林でα多様性とβ多様性を比較

## （２）動態パラメータと機能形質・環境条件の関係

日本各地39地点の森林のうち、いくつかの森林では、機能形質と動態パラメータの相関が見られた（図(2)-5）。材密度やLMAが大きいと幹成長率が低く、死亡率も低かった。

気候変動で樹木種や森林バイオーム分布がシフトすると考えられる。このような分布範囲のシフトは樹木種や機能タイプの量の変化の結果である。日本各地の39地点の森林プロットにおける新規加入率と死亡率、個体群増加率は年平均気温に沿って変化していた(図(2)-6)。常緑広葉樹は分布域の北限に近い森林で新規加入率が高く死亡率が低かったので個体群増加率が高かったが、そのような場所で落葉広葉樹の個体群増加率は低下していた。同様に落葉広葉樹は分布域の北限に近い森林で新規加入率が高く死亡率が低かったので個体群増加率が高かったが、そのような場所で北方針葉樹の個体群増加率は低下していた。種ごとの解析でも、多数の種で同様の傾向が見られた。温帯針葉樹ではそのような明瞭な傾向は見られなかった。

一方で成長量には気象条件の明瞭な効果は見られなかった。主要22種のうち、成長量に個体サイズの正の効果が見られたのは8種あったが、気象条件の影響を受けていたのは年降水量に負の影
響を受けていたヤブニッケイのみであった。年平均気温や周辺の個体密度の有意な効果はミズナラ、ツバキをはじめいずれの種からも検出されなかった（図2）-7）。

地球温暖化によって樹木種の分布域が北方にシフトすると予測されているが、その予測と今回の結果は一致する結果であった。ただし、二次林では成熟林よりも常緑広葉樹の個体数増加率が高かかったことから、過去の攪乱の影響も見られた。

様々なサイズの個体から構成される森林では、林分内のサイズ構造によって個体間の非対称競争が生じ、サイズの大きい個体ほど幹の肥大成長率が大きくなると予測される。そこで幹の成長率モデルに林分内のサイズ構造を組み込むと、サイズ構造を組み込まない従来のモデルに比べ実測値によく当てはまった(図(2)-8)。一部の森林では、サイズ構造を組み込んだモデルで予測した成長率と実測の成長率の差には、葉の厚さなどの機能形質との関係がみられた。

回帰直線の傾きが有意であったサイト（P<0.05）

回帰直線の傾きが有意であったサイト（P<0.1）

有意でなかったサイト

全サイトをまとめて解析した場合、回帰直線の傾きが有意（P<0.05）

$ \log(\text{材密度})(g/\text{cm}^{3}) $

*95パーセンタイルRGRを好適な環境下での成長率の指標として用いた

図(2)-5 機能形質と動態パラメータの関係

日本各地37地点の森林において樹種特有の機能形質と幹の成長率あるいは死亡率との関係を回帰分析した。
図(2)-6 年平均気温と動態パラメータの関係

日本各地の森林において樹種ごとに動態パラメータと年平均気温の関係を分析した。

左：ミズナラ、右：ツバキ

図(2)-7 年平均気温と直径成長量の関係の例。
新たに開発した成長率を予測するモデル Metabolic scaling theory(従来モデル)の予測値 局所重み付け回帰関数を平滑化ライン (実データの傾向を示す)

図(2)-8 幹の成長率と個体サイズ・機能形質(葉の厚さ)の関係

以上の結果から、動態パラメータの環境・攪乱依存性や個体サイズ依存性を考慮することで、動態パラメータを形質から精度高く推定できることが示された。気象要因の影響について更に詳細に検討が必要であるものの、林分のサイズ構造および機能形質を用いたより詳細なモデルを今後開発することが、成長速度の推定精度の向上に重要であると考えられる。

## （３）東アジアにおける分光特性-形質データベースの構築と予測モデル

作成した分光特性-形質データベースをもとにPLS回帰による形質予測モデルを開発した。はじめに、着葉タイプ（落葉樹、常緑樹および落葉・常緑混合）ごとの教師データを使用した予測モデルを作成し、互換性を調査した結果、教師と検証の着葉タイプが異なる場合に予測精度が低下することが明らかになった。特に常緑樹で作成したモデルを落葉樹に当てはめたときに精度が低下し、その一方で、混合モデルは安定した高い予測精度を示すことが明らかになった（図(2)-9）。この結果は、常緑-落葉樹間の形質予測モデルの互換性はさほど高くなく、今後、東アジアの森林でリモートセンシングによる形質予測を行う際は、着葉タイプごとに予測モデルを選択したほう
が理想的であることを意味する。ただし、その一方で、着葉タイプを判別するために必要な空間分解能と樹種判別の精度によってモデルが適切に選択できない場合は、混合モデルが活用できることも示唆された。混合モデルを使用し、冷温帯、温帯、暖温帯および熱帯の森林における形質予測を行ったところ、決定係数 $ R^{2}=0.55\sim0.86 $ の精度が得られた（図(2)-10）。

これらの形質は森林の生産性、生物間相互作用（植食性昆虫による被食）、有機物分解に関与することから、これらの結果は、東アジアの森林における炭素固定や物質循環に関する分光リモートセンシング技術の向上に寄与する。

図(2)-9 分光特性－形質データベースの構築と予測モデル着葉タイプの互換性比較．値は6形質の平均値を示す
図(2)-10 分光特性一形質データベースの構築と予測モデル 混合モデルによる予測. 幅広い気候帯に対応した形質予測が可能となった

図(2)-11 分光特性－形質データベースの構築と予測モデル

可視～短波長赤外波長帯における分光分解能と形質予測モデルの予測精度の関係.†は最高分解能（サンプリング幅1nm）と比べて5％の変動がない最大サンプリング幅を示す.10nm以下の分解能であれば精度が安定することが判明した.
予測モデルの精度を分光分解能ごとに調査した結果、可視～短波長赤外域において10nm以下の波長分解能であれば形質予測モデルの精度が±5％以内に安定することが判明した（図(2)-11）。この結果は、現在、日本で計画されている次世代型ハイパースペクトル観測衛星の性能で予測が可能になることを示唆している。

森林の樹冠における形質予測モデルの妥当性を評価するために、落葉広葉樹林において樹冠の連続分光反射率画像をハイパースペクトルカメラで撮影し、個葉で得られた形質予測モデルを当てはめて樹冠（シウリザクラおよびミズナラ）の形質変動の解析を行った。画像撮影と同時期に行った個葉の形質と比較すると、LMA、C、フェノールについては比較的よく一致しており（図(2)-12）、樹種ごと、形質ごとの季節性を可視化することが可能になることが示された。今後、詳細なモデル化によって高精度化することができれば、UAVや航空機などから機能形質の多様性や養分動態、ストレス応答などの評価が可能になると期待される。

図(2)-12 分光特性－形質データベースの構築と予測モデル

落葉広葉樹林におけるハイパースペクトルカメラ画像の解析による形質の季節変化
（４）生態系機能・サービスの広域推定モデルへのデータ提供

1）森林の現存量や一次生産、およびVOC放出量の推定

$$ \ln\left(AGB\right)=-a+bx\ln\left(D\right)+cx\ln\left(H\right)+dx\ln\left(\rho\right) $$

AGB: above ground biomass. D: stem diameter. H: tree height.

ρ: species specific wood density

## 図(2)-13 現存量を推定するための汎用相対成長式の精度

現存量データベースを用いて、日本各地の天然性林に適用可能な汎用相対成長式を開発した。幹直径や樹高に加え樹種固有の材密度を式に入れると、森林の地上部現存量を平均12%の誤差で推定できた（図(2)-13）。また、枠、葉、根などの部位ごとの現存量においても、材密度を入れた式あるいは機能群（常緑広葉樹、落葉広葉樹、常緑針葉樹）ごとの式を用いると、推定誤差が小さくなった。このことから、生態系機能に関係する樹木の形質（機能形質）情報が生態系機能の推定にとって重要であることが示された。さらに、今回開発した汎用相対成長式を用いると、地域固有な式を他地域に適用した場合と比べ、誤差が6%減少した。このことから、多地点で調査されたデータを集めて汎用相対成長式を作るという手法が、亜熱帯から亜寒帯までの天然林においても有効であることがわかった。本データベースに収録したデータは、世界中のデータとともにデータペーパーとして公開した。

この式を用いて、日本の森林の地上部純一次生産量を推定した。また推定した森林の純一次生産量は概ね陸域炭素収支モデル BEAMS (Sasai et al. 2012) $ ^{2)} $ の推定値と一致していた（図(2)-14）が、一部の森林では乖離が見られた。本研究で求めた地上観測による現存量や純一次生産量は、炭素蓄積・吸収量を広域に把握・評価するモデルやリモートセンシングの改良に寄与する。また地上観測に基づく純一次生産量の年変動は、多くの地点で落葉量の年変動ではなく、樹木の成長量の年変動と対応していた（図(2)-14）。したがって、推定が難しい純一次生産量の変動を捉えるための指標として、情報が得やすい樹木の成長量が有効であることがわかった。
図(2)-14 地上観測による純一次生産量と陸域炭素収支モデルによる純一次生産量の比較 日本各地の森林の純一次生産量（2005～2009年）と、陸域炭素収支モデルBEAMSによる推定値（Sasai et al. 2012 $ ^{[2]} $ ）との比較. 地図はBEAMSによる純一次生産量の分布を示す.

揮発性物質 VOC 放出量は樹種によって異なるため、森林の構成種が異なる4つの将来シナリオによって各都道府県の VOC 放出量は大きく異なると予測された(図(2)-15)。このことは多様性の変化が生態系機能やサービス量を左右することを示している。