Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
課題名 S-9-3 アジア地域における生物多様性劣化が生態系の機能・サービスに及ぼす影響の定量的解明

課題代表者名 中靜 透（東北大学大學院生命科學研究科 植物生態學研究室 教授）

研究实施期间 平成23～27年度

累計予算額 303,935千円（うち平成27年度：55,527千円）

予算額は、間接経費を含む。

本研究のキーワード 生態系機能、生態系サービス、生物多様性、森林、気候変動、土地利用変化

研究体制

(1) 植物の機能形質データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明（東北大学）

(2) 森林の動態データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明（北海道大学）

(3)森林減少・劣化による花粉媒介・生物制御サービスの広域変動予測手法の開発(国立研究開発法人森林総合研究所)

(4) リモートセンシング技術を用いたアジアにおける生物多様性・生態系機能マッピングとその時空間変動の推定（国立研究開発法人海洋研究開発機構）

## 研究概要

### 1. はじめに（研究背景等）

生物多様性条約（CBD）の第10回会議（COP10）では「生物多様性概況第3版（GBO3）」の分析をうけて，2010年以降の戦略目標（愛知目標）が採択された。この議論の中では，さまざまなステークホルダーによる具体的な行動を促すため、測定可能で実現可能な目標であることや、生態系サービスの評価などが強調され、数値目標も増えている。また、「生物多様性と生態系サービスの経済学（TEEB）」の最終報告書が提出されたことにより、革新的資金メカニズムなどの議論も進んでおり，そのため生態系サービスの定量化を進める必要がある。とくに、森林生態系に関しては、温暖化緩和策とのコベネフィットを期待した、「森林の減少・劣化を防止することによる森林からの温室効果ガスの排出削減（REDDおよびREDD+）」が、有望なメカニズムとして注目されており、その導入に欠かせない評価やモニタリング手法が望まれている。さらに、「生物多様性と生態系サービスに関する政府間科学政策プラットフォーム」（IPBES）の設置が決まり、生物多様性や生態系サービスの現状と予測や評価に関する科学的知見がCBDの中で果たす役割が重要視されている。一方、広範な地球環境問題のモニタリングのため、政府間地球観測作業部会（GEO）による全球地球観測システム（GEOSS）のなかで，生物多様性観測に関する地球規模のネットワーク（GEO BON）がスタートしており、生物多様性条約などが求める情報の供給体制の整備を進めている。2009年には、日本国内の観測ネットワークとしてJBON、アジア太平洋地域にAP BONが設立されたが、申請者らは、日本国内のGEOSSに関係する議論に当初から関わっているほか、JBONおよびAPBONの設立にも主導的な役割を果たしてきた。こうした国際的なネットワークを効率的に利用して、喫緊の課題の解決に貢献することが求められている。

## 2 ．研究開発目的

生物多様性と生態系の機能とサービスの関係については、1990年代から構成種の多様性と生産力や安定性などに関する解析が進んだが、森林生態系に関しては十分ではない。生態系の機能やサービスを広域に把握・評価するためには、樹木の多様な機能形質特性、森林生態系を構成する生物種、森林タイプの分布（人為的影響を含む）などに関する情報を統合することが有効である。これらのデータは、JBONおよびAPBONなどの母体となるグループによってかなり蓄積されているものの、それをデータベース化し、広域に把握・評価するためのアルゴリズムを完成する必要がある。また、樹木の特性のうち、とくに葉の窒素濃度は光合成能力、フェノール類は分解速度と密接な関係があるため、こうした機能形質と樹木組成に関するデータベースが生態系の分布や変化データと結合できれば、炭素蓄積量やその増減などに関する広域把握が可能となる。また、生物多様性が重要な関わりをもつ、送粉・生物的制御などの調節的生態系サービスについては、近年急速に研究が進みつつあり、生態系分布あるいは土地被覆データなどから送粉生物や天敵生物などの多様性や豊富さが推定できる可能性
が高まっている。こうした手法を確立することにより、REDD+における炭素および生物多様性、さらには生態系サービスの評価やモニタリングが広域で可能となる。

### 3. 研究開発の方法

## （１）植物の機能形質データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明

国内においては、23か所の森林調査区において、全出現樹種を対象に樹木の機能形質調査を行った。最長15mのカーボン製伸縮竿に鎌を取り付け、成木の樹冠上部から可能な限り明るい環境の葉を数十〜数千枚採取した。また、同じ個体の地上1.1m付近から、直径5.15mm、長さ約5cmの材サンプルを成長錐を用いて採取した。葉および材のサンプルは宿舎に持ち帰り、個葉面積、葉重/葉面積比(LMA)、葉の強度、葉の厚さ、乾物含有量(LDMC)、各種化学成分(葉の窒素含量、リグニン含量、フェノール含量、タンニン含量)および材密度の測定に用いた。測定に際して、食害や病变の著しい葉は除外した。葉サンプルの一部(A4スキャナで1度にスキャン可能な枚数。個葉サイズにより1-数100枚)をスキャンし、生重量を測定後、60℃で重量変化がなくなるまで乾燥し、乾重量を測定した。こうして得られたスキャン画像、生重量、乾重量から、個葉面積、LMA、LDMCを算出した。これらの計測は、葉柄や複葉の葉軸を含む全葉を対象に行なった。また、別のサブサンプル(2枚)について、葉の強度と厚さを測定した。葉の強度はプッシュプルゲージに取り付けた直径2mmの金属円柱で貫通試験を行い測定した。葉の厚さの測定にはシックネスゲージを用いた。どちらの計測においても、葉脈を可能な限り避け、2回の測定の平均を計測値とした。材サンプルは、両端を垂直に切り揃えて長さを測定したのち、60℃で重量変化がなくなるまで乾燥し、乾燥後の重量を乾燥前の体積で割ることにより算出した。また、別のサブサンプル(数10g)を化学成分分析用にとりわけ、シリカゲル乾燥した。国外においては、タイとマレシアの計10か所において、同様のサンプリングを行った。国外における調査地点は東南アジアの主要な9つの森林タイプを網羅するように選択した。国外においては、森林の種組成データが利用できない場合も多く、その場合には簡易的なプロットを設置し毎木調査も行った。さらに、最大樹高や種子重量など直接測定の困難な形質については、過去の文献に記載されたデータのデジタル化を行った。

## （２）森林の動態データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明

既存のネットワークの情報、文献検索などを通じて、900地点を超える樹木センサスに関するメタデータを収集した。メタデータを元に、種組成や動態データを収集し、データの電子化と規格の統一を進め、200地点の組成・動態データベースを作った。また、既存研究から約2000個体、130種以上の樹木の個体重とサイズのデータを集めた現存量データベースを完成させた。

これらのデータをもとに、環境変化に対する種多様性の変化を予測するため、日本国内の樹木の種組成の地理パターンとそれに影響をあたえる要因を解析した。さらに森林の攪乱や環境条件が種多様性に与える影響を明らかにするため、森林の攪乱履歴、環境条件のデータを収集し動態パラメータとの関係を明らかにした。

樹木の多様性や生態系サービスに関わる機能形質を分光リモートセンシングで評価する際の基礎研究として、冷温帯から熱帯までの18林分で421種の樹木葉の連続分光反射率、分光透過率および7種類の葉形質（LMA，窒素、炭素、タンニン、フェノール、リグニン、セルロース）の測定を行いデータベースを完成させ、アジア広域の予測を行う際の有効性を検証するため、これらのサンプルを用いて部分最小二乗法（PLS）を用いた形質予測モデルを開発した。

写真共有サービスFlickrの位置情報付き写真を用いて、景観サービスの可視化手法を開発した。

## （３）森林減少・劣化による花粉媒介・生物制御サービスの広域変動予測手法の開発

森林生態系においては、送粉サービスや生物制御サービスが森林劣化による生物多様性の変化の影響を強く受けることが懸念されている。また分解サービスは物質循環、炭素排出、リサイクルなどにおいて重要視されてきており、生物多様性の影響を受けることが推測されているものの定量的な評価が困難であった。そこでこれらのサービスについて森林劣化の観点からローカルスケールで定量化を試みた。全国的な生態系サービス予測マップを作成するために、生態系サービスを供給する主要な生物や生物群のサービス供給能力（例：送粉効率）、移動性等を考慮し、送粉サービスではニホンミツバチの遺伝的多様性、生物制御サービスでは捕食性天敵の種多様性を指標とし、これらと景観および気象等の非生物的要因との関係を解析した。これらに基づき、既存の植生図（土地利用図）を用いて、ローカルスケールおよび国スケールの生態系サービス分布予測マップを作成した。

アジア地域の生態系サービス評価に関しては、マレーシア・ボルネオ島において生物制御サービスおよび分解サービスについて森林劣化との関係を解析し、ローカルな予測マップを作成した。

これらの定量化から生態系サービス予測手法について整理した。またREDD+の特にセーフガードについて貢献
するために、森林劣化の定義を整理した。またモニタリングの手法の整理、指標の提案、生態系サービスに配慮した森林管理手法について、既存の文献をレビューし、また本研究成果を加えて分析した。

## （４）リモートセンシング技術を用いたアジアにおける生物多様性・生態系機能マッピングとその時間変動の推定

「温帯林における菌類の分解機能の航空機リモートセンシングによる評価」

空中写真により落葉広葉樹林の倒木の空間分布を検出するため、小川試験地（北緯36°56′10″、東経140°35′18″）を対象に、無人ラジコンヘリコプター（RMAX-G1、ヤマハ）に搭載したデジタルカメラによる空撮を2011年11月29日におこなった。地表面の特徴を地図化するため、ヘリコプターに搭載したレーザースキャナ（SkEyesBox, SkEyes）により対象森林の樹体も含む地表面の凹凸を計測し、1m×1m解像度のDEM（Digital Elevation Model）を作成した。航空機リモートセンシングに対する地上真値を得るため、9箇所のサブプロット（東西南北10m×10mの大きさを持つ）内に認められた直径10cm以上の倒木の本数と長さの計測調査を2012年5月31日におこなった。これらの地上調査によって取得した倒木の分布情報と、空撮画像から目視によって検出した倒木の分布情報との対応関係を検証した。

## 「国内における季節林の衛星データから推定された着葉期間に基づく形質の評価」

衛星データの解析により日本の機能的な着葉期間（潜在的な光合成期間）の時空間分布の変動を検出するため、TerraとAqua衛星に搭載されたMODISセンサーで毎日観測された幾何・大気補正済みの500mの空間分解能をもつ分光反射率データを2001年から2015年まで解析した。Green-Red Vegetation Index（GRVI）が春に0を初めて超えた日を機能的な着葉期間の開始の期日、秋に0を初めて下回った日を機能的な着葉期間の終了の期日とそれぞれ定義し、機能的な着葉期間をピクセルごと求めた。モニタリング1000サイトにおいて収集された葉の形質データ（生葉窒素濃度・個葉面積・強度・厚さ）と衛星観測データの解析により検出した機能的な着葉期間の対応関係を調査した。その結果得た対応関係と衛星データの解析により検出した機能的な着葉期間を用いて葉の形質の空間分布を広域的に推定した。

「ボルネオの熱帯林における植生フェノロジーの定点カメラ画像による検出」

熱帯多雨林の植生フェノロジーを観測するため、ランビルヒルズ国立公園内（北緯4°11′43.71″、東経114°2′22.55″）に位置するクレーン観測タワーの上部において定点撮影を毎日おこなった。群落全体や各個体の関心領域を対象に、フェノロジー画像から赤・緑・青のデジタルナンバー（R・G・B）の平均値を抽出し、デジタルナンバーのそれぞれの割合（%R= $ \frac{R}{(R+G+B)}\cdot\%G=\frac{G}{(R+G+B)}\cdot\%B=\frac{B}{(R+G+B)} $ ）、Green Excess Index（GEI= $ \frac{G-R}{(G-B)} $ ）およびHSLカラーモデルにおける色相・彩度・明度をそれぞれ計算した。

## 「東南アジアにおける森林伐採の経年変化の広域観測衛星データによる評価」

島嶼東南アジアにおいて森林伐採がおこなわれた地域の時空間分布の変動を検出するため、前述の衛星により毎日観測された分光反射率データを2001年から2014年まで解析した。雲被覆や大気のノイズなどによる影響が無いベストクオリティなGRVI（以後GRVI_bestと表記する）をピクセルごとに計算し、1年間のGRVI_bestの取得日に対するGRVI_best<0の取得日の割合をピクセルごとに算出した。1年間のGRVI_bestの取得日に対するGRVI_best<0の取得日の割合が高いピクセルは、森林伐採が生じたと仮定した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）植物の機能形質データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明

まず国内の主要320樹種および東南アジア地域の主要な森林タイプを代表する約1000樹種の葉と材の形質を中心とした機能形質データベースを整備した。次に国内においては、形質データベースと林野庁による全国を4kmメッシュで網羅した森林調査結果を組み合わせて、高精度・高解像度で日本全域を網羅する形質組成の地図を作成した。東南アジア地域においては同様に、形質データベースと衛星観測による植生図を組み合わせて同様の地図を作成した。これらの地図により、両地域の形質組成の空間的分布が初めて解明された。さらに、これらの形質値のいくつかと最大光合成速度・落葉分解速度係数の間の関係式を活用して、国内・東南アジアの両地域において、最大光合成速度・落葉分解速度係数の地図を作成した。最後に、気候や植生タイプなどの環境条件と最大光合成速度・落葉分解速度係数の関係を統計学的にモデル化し、異なる気候変動・土地利用シナリオの下で予測される環境条件をあてはめた。この解析により、異なる気候変動・土地利用シナリオが生態系機能・サービスに異なる影響を与えることを実証した。これらの成果は、気候変動や土地利用変化が森林の生態系機能・サービスに与える影響を考慮した森林の管理や活用、リスク評価への活用が期待される。また、本研究で構築した機能形質データベースや形質組成、生態系機能・サービスの地図はいずれも今後、この地域における生態系機能・サービスに関する研究を推進する上で不可欠な基盤となるものである。
（２）森林の動態データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明

## 1 ）動態パラメータと機能形質・環境条件の関係

日本各地の95地点の樹木データを解析した結果、二次林のほうが成熟林よりも面積あたりの樹木種数は多いが、個体数あたりの種数では差が見られなかった。一方、成熟林の方が二次林に比べ森林間の種組成の違い（β多様性）が大きく、攪乱によって種組成が均質化することが示唆された。

日本各地 37 地点の森林のうち、いくつかの森林では、機能形質と動態パラメータの相関が見られた。一方、新規加入率と死亡率、個体群増加率は年平均気温に沿って変化していた。常緑広葉樹および落葉広葉樹は、それぞれの分布域の北限に近い年平均気温の低い森林で新規加入率が高かった。地球温暖化によって樹木種の分布域が北方にシフトすると予測されているが、その予測と今回の結果は一致する結果であった。以上の結果から、動態パラメータの環境・攪乱依存性や個体サイズ依存性を考慮することで、動態パラメータを形質から精度高く推定できることが示された。

## 2 ）生態系機能・サービスの広域推定モデルへのデータ提供

現存量データベースを用いて、日本の森林の地上部現存量の地図を作成した。また地上観測に基づく純一次生産量の年変動は、多くの地点で落葉量の年変動ではなく、樹木の成長量の年変動と対応していた。したがって、推定が難しい純一次生産量の変動を捉えるための指標として、情報が得やすい樹木の成長量が有効であることがわかった。

石狩川流域45市町村の生態系サービス間の関係を解析した結果、米・小麦生産と炭素蓄積や水質調整との間に負の関係が見られた。またサービス間の関係は20年間の間に変化していた。これらのことから、サービス間の関係を理解するためには、空間変異とともに時間変異にも着目する必要があることが示された。

## 3 ）連続分光反射率による形質予測モデルの特性

教師と検証の着葉タイプが異なる場合、特に常緑樹で作成したモデルを落葉樹に当てはめたときに精度が悪化すること、混合モデルは中庸の精度を示すことが明らかになった。この結果は、常緑-落葉樹間の形質予測モデルの互換性はさほど高くなく、広域の森林で形質予測を行う際は、着葉タイプごとに予測モデルを選択したほうが理想的であることを示唆する。葉の機能形質は森林の生産性、生物間相互作用（植食性昆虫による被食）、有機物分解に関与することから、これらの結果は東アジアの森林における炭素固定や物質循環に関する分光リモートセンシング技術の向上に寄与し、現在日本で計画されている次世代型ハイパースペクトル観測衛星の性能で予測が可能になることを示唆している。

## 4 ）写真共有サービスFlickrを用いた北海道の景観サービス地図化手法の開発

北海道における景観に対する需要地として最も高いスコアであったのは、北海道中央に位置する、旭川、美瑛・上富良野・中富良野等（一部国立公園）であり、その他、札幌市周辺、釧路湿原（国立公園）、阿寒湖・屈斜湖・摩周湖（国立公園）、知床半島（世界自然遺産）、支笏湖、洞爺湖（国立公園）、ニセコ・要諦山（国定公園）、函館周辺・大沼地域（国定公園）等、観光地として認知されている場所となった。供給ポテンシャルについては、需要の高かった箇所が中心となる分布をしており、山地、農地、湖、都市域の一部等にポテンシャルの高い箇所がみられた。自然公園地域、国立公園および湖を中心とする国定公園は、供給ポテンシャルが高かった。今後これらの環境要因と生物多様性との関係を組み込むことで、より直接的に生物多様性が生態系サービスの文化的サービスの評価につながると期待される。

## （３）森林減少・劣化による花粉媒介・生物制御サービスの広域変動予測手法の開発

森林劣化の観点からローカルスケールで生態系サービスの定量化を試みた結果、日本のローカルな送粉サービスにおいては、送粉昆虫の多様性とソバの結実率との間に正の相関が検出され、また人工林との明確な関連はないが、天然林や自然植生が正の効果を持つことが明らかとなった。一方昆虫による生物制御サービスについては、ローカルなスケールではおそらくミクロな景観および種の多様性により、明瞭な関係は抽出されなかった。分解サービスについては、樹種によって差異はあるもののブナ枯死木において、木材分解菌の多様性が分解サービスの指標となる可能性が示唆された。これらの定量化にもとづき、茨城県北部におけるローカルな送粉、分解サービスの予測マップを作成した。さらに過去の空中写真等から土地利用の変遷を地図化し、これに基づいて森林の成長による20年後の景観予測マップを作成した。この土地利用図に基づいて1960年代～2020年頃のローカルな生態系サービスの変化予測マップを作成した。またこれらのベースとなったデータについてはデータベース化した。

ニホンミツバチの遺伝的多様性に基づき、国スケールの送粉サービスマップを作成した。さらに県ごとに実際に昆虫等による送粉が必要な作物の作付面積についてもマップ化して比較した。その結果、潜在的に送粉サービスをより多く供給可能な地域とより多くの生態系サービスを利用していると考えられる地域はほぼ一致しており、平野部に集中する傾向があった。これらのことから里山景観におけるこれらのサービス供給生物の生息地保全
が、より重要であることが示唆された。国スケールでの捕食性天敵を指標とした生態系サービス予測では、山地の森林地帯で種多様性に基づく生態系サービスがより高いと評価された。

アジアのローカルな生物制御サービスの定量化を試みた結果、捕食性天敵(カリバチ)では明瞭な結果が得られなかったが、寄生性天敵では森林劣化によって個体数が減少し生物制御サービスが低下することが示唆された。分解サービスでは森林劣化と周囲の景観との相関が明らかになった。これらの結果に基づき東南アジアにおけるローカルなサービス予測マップを作成した。

これらの定量化から生態系サービス予測手法について、1. 東アジアの温帯雨林地域で生物相が類似する地域では類似の手法を適用可能である、2. 気候帯と生物相が大きく異なる地域では、主要なサービス提供生物を明らかにし、定量化する必要がある、3. 基盤情報として植生図(土地利用図)を整備する必要がある、4. 将来予測においては適切なシナリオの開発が必要であることを整理した。

森林林劣化は国際的に認識されているものの定義が不明確であったことから、国連食料農業機構(FAO)の定義に基づき、生態系サービスの観点から森林劣化について分析し整理した。この定義に基づいて、途上国の森林減少・劣化の防止による温室効果ガスの排出削減等を目的とするREDD+において、望ましい森林管理手法を提案した。また東南アジアの生態系サービスの定量化結果と既存の文献等のレビューに基づき、REDD+セーフガードにおける生物多様性の指標として、人為かく乱や森林タイプなどを含めた8つの定量的指標を提案した。それぞれについてモニタリング手法を整理し、時間的、金銭的コストについても分析・整理した。

## （４）リモートセンシング技術を用いたアジアにおける生物多様性・生態系機能マッピングとその時間変動の推定

## 1 ) 温帯林における菌類の分解機能の航空機リモートセンシングによる評価

UAVを用いて空撮された画像から倒木を目視検出できた。しかし、実地調査と比較すると、直径30cm以上または長さ10m以上の倒木の検出率は90−80%であったが、直径や長さがそれ未満の倒木の検出率は30−0%であった。この理由として、直径や長さが短い倒木は、画像上では立木や枝・林床植生により隠れやすいためと考えられる。空撮の時間間隔を短くし複数の角度から地表面を撮影することにより、検出率の改善が期待される。

## 2 )国内における季節林の衛星データから推定された着葉期間に基づく形質の評価

衛星と地上観測データの統合的な解析により、機能的な着葉期間に関して北方および高標高域は、南方および低標高域よりも短い、常緑林は落葉林と比べて生葉窒素濃度が低く・個葉面積は小さく・強度は強い、北方および高標高域は南方および低標高域と比べて生葉窒素濃度が高く・個葉面積は大きく・強度は弱いという空間分布の特徴が地図化された。しかしながら、衛星データの解析により検出した機能的な着葉期間は、衛星データの空間分解能に相当する500～1,000m×500～1,000mの範囲に位置する様々な樹種の平均値をとらえている。光合成機能を高精度に推定するためには、高空間分解能をもつ葉の形質の分布情報だけではなく、群落レベルにおける気候変動に対する植生フェノロジーの感度の特徴を説明可能とする景観植生図など他の生態系情報を併せて利用することの重要性が示唆された。

## 3 )ボルネオの熱帯林における植生フェノロジーの定点カメラ画像による検出

定点カメラ画像の解析により、樹種や個体ごとに異なる開花や葉の更新のフェノロジーを%RGBや彩度の時系列の変化として検出できた。一方、群落全体を対象とした%RGB・GEI・色相・彩度・明度の時系列や、光量子センサーによる観測で得た%RGBと植生指数（NDVI・EVI・GRVI）の時系列は、明瞭な変化を示さなかった。空間分解能が粗い（250～1,000m）衛星に搭載された可視・近赤外分光センサーとは異なり、安価で汎用性のある観測を可能とする定点カメラシステムは、熱帯多雨林の植生フェノロジーと気候変動に対する群落や樹種ごとの植生の応答性と機能変化を評価するために有益であることが示唆された。

## 4 )東南アジアにおける森林伐採の経年変化の広域観測衛星データによる評価

衛星データの解析により、島嶼東南アジアにおいて森林伐採がおこなわれた地域の時空間分布の変動が地図化された。おもにオイルパームのプランテーションへの転換を目的に森林伐採がおこなわれた地域は、マレーシア国のサラワク州やインドネシア国の西・中央カリマンタンやスマトラ東部の低標高域において顕著にみられた。森林伐採がおこなわれた地域は、経年的にみて高標高域へと徐々に拡大していた。近年、オイルパームの生産量の増加が著しいインドネシア国では、今後、森林伐採がおこなわれる地域が高標高域（内陸）へ拡大する可能性が予測される。

## 5 ．本研究により得られた主な成果

## （1） 科学的意義

1）世界的に見て著しく遅れていたアジア地域における機能形質データベースの充実を達成し、国内においては主要樹種のほとんどを網羅して、東南アジア地域においても代表的な森林タイプ毎の特徴を把握するのに十分な規模の機能形質を収集した。この機能形質データベースは、本研究における活用に留まらず、
今後、この地域における様々な生態系機能・サービス研究に不可欠な基盤となるものである。

2）上記の機能形質データベースと森林資源調査や衛星観測の結果を組み合わせることにより、国内・東南アジア両地域における森林の形質組成およびいくつかの重要な生態系機能・サービスの地図化を行った。このような可視化により、地域ごとに異なる生態系機能・サービスの現況を考慮した森林管理が可能になるだろう。

いくつかの重要な生態系機能・サービスと植生タイプや物理環境の関係を統計モデル化し、気候変動・土地利用シナリオを適用することで、これらのシナリオが生態系機能・サービスに異なる影響を与えることを実証した。

3）これまで散逸していた樹木の動態およびアロメトリーデータについてデータベースを構築し、一元的に情報処理を行うことで、広域の生産量などの推定が精度良く行えるようになった。

4）森林の現存量・炭素吸收量の推定精度が従来の方法に比べ向上し、リモートセンシング技術を用いた炭素收支モデルや広域マッピング手法の開発に不可欠な地上検証データを提供できた。さらに地域の生態系サービス評価・将来予測のためのアルゴリズムを確立した。森林の生産性や生態系機能と関係する葉形質の予測モデルの構築に必要な分光データベースを構築することで、冷温帯から熱帯にかけた葉形質を予測する基礎モデルを完成させた。さらに、着葉タイプや観測機材に関する知見を提供した。

5）生態系サービスのうち文化的サービスの評価は他に比べて進んでいないが、ソーシャルメディアの写真を用いて景観サービスの需要と供給を地図化する手法を開発したことにより、様々な空間、時間スケールで、刻々と変化するニーズやポテンシャルを素早く把握する可能性を広げた。送粉サービスの供給者として最も重要な昆虫の一つであるニホンミツバチの遺伝的多様性の地域的変異を明らかにしたことにより、景観に基づく地域的な多様性及び生態系サービス評価の重要性を示すことが可能になった。アジアの一地域において、原生林の改変により天敵サービスが変化することを明らかにし、分解サービスにも定量的な差異が認められることを示唆したことから、森林劣化の定量的評価手法の開発が可能になった。またこれまで経済的評価が先行していた生態系サービスを生物・生態学的に定量化することにより、各生態系サービスにおける経済的価値が異なるアジア地域に標準化可能な指標およびモニタリング手法の開発着手が可能となった。生態系サービス予測のための定量化手法として、土地利用変化によって説明可能な生態系サービス供給者の個体数、種や遺伝的多様性の予測手法を開発した。このことにより土地利用変化シナリオに基づく将来予測が可能となった。またこれらを地図化する手法を開発した。

6）高解像度かつ精密な森林内部の立体構造、及び、立木/倒木の空間分布を同時に取得可能なUAV（無人航空機）観測手法を開発した。本手法を用いることで、林分での炭素蓄積や分解速度の分布評価のための基盤情報を得ることができるため、典型的な森林タイプごとの測定によって生態系機能/サービス分布のリファレンス値の取得が可能となる。

7）衛星データの解析により検出した機能的な着葉期間に基づいて、落葉林における葉の形質の空間分布を広域的に地図化した。その結果、気候変動下における植生の機能（光合成）の時間分布を高精度に評価するための基盤情報を提供することが可能となった。

8）熱帯多雨林を対象に、長期連続的な定点カメラ観測により、植生フェノロジーの様式や期日の特徴を検出する手法を開発した。その結果、超高解像度なデジタルカメラを衛星に搭載することにより、将来、生態系の機能・サービスや生物多様性の評価のための基盤情報となる植生フェノロジーを個体レベルで広域的に観測・評価する可能性を示唆した。

9）島嶼東南アジアにおける森林伐採がおこなわれた地域の年々変動を500mの空間分解能で初めて明らかにした。本手法では森林伐採後の土地被覆を直接的に評価できないにもかかわらず、森林伐採がおこなわれた地域の年々変動の空間分布を明らかにすることは、土地被覆変化に起因した生態系の機能・サービスや生物多様性への影響を高精度に評価するための基盤情報を提供する利点がある。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

1）環境省生物多様性及び生態系サービスの総合評価に関する検討会が2016年3月に公表した、「生物多様性及び生態系サービスの総合評価報告書」において、生態系サービスの定量評価方法について、この研究で開発された定量的推定アルゴリズムが使われた。また、Intergovernmental Science-Policy

Platform for Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES)のアジア太平洋地域アセスメントの森林生態系の生態系サービス評価において、この研究の成果を活かしたアセスメント手法が提案され、採用されている。

2）本研究成果を元にCPF/IUFRO GFEPに参画して生物多様性、住民及び炭素に関する総説を作成し、CBD COP11及びUNFCCC COP18のサイドイベントで報告した(2012年)。
3）農林水産省林野庁事業の評価等のプロジェクトに対して助言を行った(2013–2015年)。

4）本研究成果を元にIPBES Deliverable 3(a): Thematic assessment of pollinators、pollination and food production にLeading Authorとして参加し、花粉媒介と食糧生産について現状や現在までの対策について本プロジェクト成果にもとづき、既存報告を取りまとめた(2013-2015年)。

5）第2回生物多様性総合評価（JBO2）に貢献した（データを提供し、送粉サービスの評価結果がp113に採用された）（2015年）。

6）林野庁事業「森林保全セーフガード確立事業」の REDD+におけるセーフガードの基準指標の作成とガイドブックの作成に貢献した（本研究成果に基づいて、REDD+セーフガードにおけるモニタリングの基準指標に、熱帯森林の生物多様性指標に森林タイプや人為かく乱等を含めた。また生態系サービスについての解説に利用した）（2014-2015年）。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

1）この研究で開発された生態系サービスの定量的推定・評価方法は、現在行われているIPBESのアジア太平洋地域アセスメントの森林生態系の生態系サービス評価において、東南アジア、東アジア地域の生態系サービス評価の手法やデータとして使用される予定である。また、生態系サービスの定量化は、自然資本推定の基礎となる情報であり、今後地方自治体などの地域資源の把握や利用などに利用できる。さらに、シナリオ分析の手法は、さらに発展させ、様々な状況にカスタマイズできるツールとして発展させる必要があるが、地域計画の策定などに利用できる可能性が大きい。

2）IPBES 2b: Regional Assessments for Asia Pacific Region にリードオーサーとして参画している(プロジェクト成果に基づきアジア太平洋地域の生物多様性におけるガバナンスについて、特に森林劣化およびREDD+について生物多様性保全とのリンクに関する本成果を含めた既存の報告を取りまとめ、報告書を作成している)。

3）Flickr を用いた景観の文化サービスの評価手法は、国立・国定公園など自然公園・保護区が提供するサービスの価値を定量化し、適切な利用・保全をすすめる上での活用が期待される。

4）衛星データの解析の結果得られた、島嶼東南アジアを対象とした森林伐採がおこなわれている地域の年々変動の地図は、炭素吸収・排出量の算定や動植物の生息域分布の推定のための基盤情報として活用が期待される。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## （１）主な誌上発表

## く査読付き論文>

1) Thompson, I.D., Okabe, K., Tylianakis, J.M., Kumar, P., Brockerhoff, E.G., Schellhorn, N., Parrotta, J.A., & Nasi, R. (2011). Forest biodiversity and the delivery of ecosystem goods and services: Translating science into policy. BioScience, 61, 972-981.

2) Aiba, M., Takafumi, H., & Hiura, T. (2012) Interspecific differences in environmental and spatial controls on plant species distribution and the relationships with functional traits. J. Ecol., 100, 950-957.

3) Garibaldi, L.A., Steffan-Dewenter, I., Winfree, R., Aizen, M.A., Bommarco, R., Cunningham, S.A., Kremen, C., Carvalheiro, L.G., Harder, L.D., Afik, O., Bartomeus, I., Benjamin, F., Boreux, V., Cariveau, D., Chacoff, N.P., Dudenhoffer, J.H., Freitas, B.M., Ghazoul, J., Greenleaf, S., Hipolito, J., Holzschuh, A., Howlett, B., Isaacs, S., Javorek, K., Kennedy, C.M., Krewenka, S., Krishnan, Y., Mandelik, M., Mayfield, M., Motzke, I., Munyuli, T., Nault, B.A., Otieno, M., Petersen, J., Pisanty, G., Potts, S.G., Rader, R., Ricketts, T.H., Rundlof, M., Seymour, C.L., Schuepp, C., Szentgyorgyi, H., Taki, H., Tscharntke, T., Vergara, C.H., Viana, B.F., Wanger, T.C., Westphal, C., Williams, N., & Klein, A.M. (2013). Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance. Science, 339, 1608-1611.

4) Aiba, M., Katabuchi, M., Takafumi, H., Matsuzaki, S.S., Sasaki, T., & Hiura, T. (2013) Robustness of trait distribution metrics as a tool for community assembly studies under uncertainties of assembly processes. Ecology, 94, 2873-2885.

5) T. INOUE, S. NAGAI, S. YAMASHITA, H. FADAEI, R. ISHII, K. OKABE, H. TAKI, Y. HONDA, K. KAJIWARA, and R. SUZUKI: PLOS ONE, 9, 10, e109881 (2014), Unmanned aerial survey of fallen trees in a deciduous broadleaved forest in Eastern Japan.

6) S. NAGAI, R. ISHII, A.B. SUHAILI, H. KOBAYASHI, M. MATSUOKA, T. ICHIE, T. MOTOHKA, J.J.
ワークの現状」

8) 山下聡、服部力、岡部貴美子:第61回日本生態学会大会(2014)「生物群集に対する人為活動と環境要因の影響を相対的に評価する:木材腐朽菌群集を例に」

9) 中路達郎、小熊宏之、日浦勉: 第61回日本生態学会(2014)「連続分光反射率を用いた葉形質の季節変化の評価」

10) M. AIBA: 51st Annual Meeting of the Association for Tropical Biology and Conservation, Cairns, Australia, 2014 "A comparative analysis of trait associations among forest types in Southeast Asia"

11) R. ISHII: 8th European Conference on Ecological Modelling, Université Cadi Ayyad – Marrakech, Morocco, Oct. 2014 “A new ecosystem network model under human activity.”

12) R. ISHII: WG4 Asia-Pacific Biodiversity Observation Network (AP BON), 8th GEOSS Asia-Pacific Symposium, Beijing China (2015) “Progress Report from J BON”《招待講演》

13) R. SUZUKI: International Workshop on Bridging Gap between Environmental Geospatial Information and Environmental Policy, a special event of 2015 Fall Conference of Korean Society of Remote Sensing, Kim-Dae-Jung Convention Center, Kwangju, Korea (2015) “Remote sensing of forest function of carbon flow/stock in the global geochemical cycle and ecosystem service.”《招待講演》

14）長谷川泰洋、岡部貴美子、滝久智：環境アセスメント学会第14回大会（2015）「生物多様性・生態系サービスの将来予測におけるシナリオアプローチのあり方」

15） 饗庭正寛:日本生態学会第62回全国大会(2015)「アジア地域における機能形質データベース」

### 7. 研究者略歷

課題代表者: 中靜透

千葉大学理学部卒業、理学博士、現在、東北大学大学院生命科学研究科教授

## 研究分担者

1）日浦勉

北海道大学農学部卒業、農学博士、現在、北海道大学大学院環境科学院教授

## 2 ）岡部貴美子

千葉大学園芸学部卒業、博士（学術）、現在、森林総合研究所森林昆虫研究領域チーム長

## 3 ）鈴木力英

筑波大学自然学類卒業、筑波大学地球科学系講師、現在、海洋研究開発機構地球表層物質循環研究分野分野長
3．アジア地域における生物多様性劣化が生態系の機能・サービスに及ぼす影響の定量的解明

（１）植物の機能形質データに基づく樹木多様性の損失が森林生態系の機能・サービスに与える影響の解明

生命科学研究科 植物生態学研究室 中靜 透

<研究協力者>

国立研究開発法人森林総合研究所 黒川紘子

平成23～27年度累計予算額：78,371千円（うち平成27年度：14,327千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

植物の機能形質の活用により、いくつかの重要な生態系機能・サービスについて、精度の高い定量的評価が可能であることが示されてきた。しかし、研究開始時点においてアジア地域では利用可能な形質データの蓄積が乏しく、結果として機能形質を活用した生態系機能・サービス評価事例も皆無に近い状況であった。そこで本研究では、まず国内の主要320樹種および東南アジア地域の主要な森林タイプを代表する約1000樹種の葉と材の形質を中心とした機能形質データベースを整備した。次に国内においては、形質データベースと林野庁による全国を4kmメッシュで網羅した森林調査結果を組み合わせて、高精度・高解像度で日本全域を網羅する形質組成の地図を作成した。東南アジア地域においては、形質データベースと衛星観測による植生図を組み合わせて同様の地図を作成した。さらに、これらの形質値のいくつかと最大光合成速度・落葉分解速度係数の間の関係式を活用して、国内・東南アジアの両地域において、最大光合成速度・落葉分解速度係数の地図を作成した。最後に、気候や植生タイプなどの環境条件と最大光合成速度・落葉分解速度係数の関係を統計学的にモデル化し、異なる気候変動・土地利用シナリオの下で予測される環境条件をあてはめた。この解析により、異なる気候変動・土地利用シナリオが生態系機能・サービスに異なる影響を与えることを実証した。これらの成果は、気候変動や土地利用変化が森林の生態系機能・サービスに与える影響を考慮した森林の管理や活用、リスク評価への活用が期待される。また、本研究で構築した機能形質データベースや形質組成、生態系機能・サービスの地図はいずれも今後、この地域における生態系機能・サービスに関する研究を推進する上で不可欠な基盤となるものである。

## [キーワード]

機能形質、生態系機能、生態系サービス、生物多様性、土地利用変化

### 1. はじめに

生物多様性条約（CBD）の第10回会議（COP10）では「生物多様性概況第3版（GB03）」の分析を
うけて，2010年以降の戦略目標（愛知目標）が採択された。この議論の中では，さまざまなステークホルダーによる具体的な行動を促すため，測定可能で実現可能な目標であることや，生態系サービスの評価などが強調され，数値目標も増えている。また，「生物多様性と生態系サービスの経済学（TEEB）」の最終報告書が提出されたことにより，革新的資金メカニズムなどの議論も進んでおり，そのため生態系サービスの定量化を進める必要がある。とくに，森林生態系に関しては，温暖化緩和策とのコベネフィットを期待した，森林の減少・劣化を防止することによる森林からの温室効果ガスの排出削減（REDDおよびREDD+）が，有望なメカニズムとして注目されており，その導入に欠かせない評価やモニタリング手法が望まれている。さらに，「生物多様性と生態系サービスに関する政府間科学政策プラットフォーム」（IPBES）の設置が決まり，生物多様性や、生態系機能、生態系サービスの現状と予測や評価に関する科学的知見がCBDの中で果たす役割が重要視されている。

生態系機能・サービスを広域に効率的に評価するための様々な手法の検討が進められており、中でも生物の機能形質に基づく手法は最も有力なもののひとつである。この手法を活用するためには対象地域の生態系機能・サービスに重要な生物の形質データベースの存在が不可欠であるが、日本を含むアジア地域ではその構築が遅れている。そのため、本研究では、アジア地域において樹木の形質データベースの構築を進め、そのデータベースに基づく生態系機能・サービスの評価手法を開発し、実際にアジア地域における森林の生態系機能・サービスを地図化し、この地域において生物多様性の劣化が生態系機能・サービスに与える影響の定量的な評価を推進する。

## 2 ．研究開発目的

日本を含むアジア全域で，薬の面積あたり重量(Leaf mass per area，LMA)や窒素濃度，材の比重など，生態系機能に関係する樹木の形質（機能形質）のデータベースを構築し、様々な森林タイプ（二次的森林も含む）において樹木群集構造・動態のデータとの統合を行い，生産・分解のポテンシャルに関する生態系機能の変動を広域に推定するための基礎的情報を提供する。

### 3. 研究開発方法

## （１）樹木の機能形質データベースの構築

国内においては、23か所の森林調査区において、全出現樹種を対象に樹木の機能形質調査を行った。最長15mのカーボン製伸縮竿に鎌を取り付け、成木の樹冠上部から可能な限り明るい環境の葉を数十〜数千枚採取した。また、同じ個体の地上1.1m付近から、直径5.15mm、長さ約5cmの材サンプルを成長錐を用いて採取した。葉および材のサンプルは宿舍に持ち帰り、個葉面積、葉重/葉面積比(LMA)、葉の強度、葉の厚さ、乾物含有量(LDMC)、各種化学成分(葉の窒素含量、リグニン含量、フェノール含量、タンニン含量)および材密度の測定に用いた。測定に際して、食害や病变の著しい葉は除外した。葉サンプルの一部（A4スキャナで1度にスキャン可能な枚数。個葉サイズにより1-数100枚）をスキャンし、生重量を測定後、60℃で重量変化がなくなるまで乾燥し、乾重量を測定した。こうして得られたスキャン画像、生重量、乾重量から、個葉面積、LMA、LDMCを算出した。これらの計測は、葉柄や複葉の葉軸を含む全葉を対象に行なった。また、別のサブサンプル(2枚)について、葉の強度と厚さを測定した。葉の強度はプッシュプルゲージに取り付けた直径2mmの金属円柱で貫通試験を行い測定した。葉の厚さの測定にはシックネスゲージを用いた。
どちらの計測においても、薬脈を可能な限り避け、2回の測定の平均を計測値とした。材サンプルは、両端を垂直に切り揃えて長さを測定したのち、60℃で重量変化がなくなるまで乾燥し、乾燥後の重量を乾燥前の体積で割ることにより算出した。また、別のサブサンプル（数10g）を化学成分分析用にとりわけ、シリカゲル乾燥した。国外においては、タイとマレーシアの計10か所において、同様のサンプリングを行った。国外における調査地点は東南アジアの主要な9つの森林タイプを網羅するように選択した。国外においては、森林の種組成データが利用できない場合も多く、その場合には簡易的なプロットを設置し毎木調査も行った。さらに、最大樹高や種子重量など直接測定の困難な形質については、過去の文献に記載されたデータのデジタル化を行った。

## （２）樹木群集の形質組成および森林生態系の機能・サービスの地図化

次に機能形質データベースを活用して、様々な生態系機能・サービス評価の基盤となる樹木群集の形質組成、およびそこから導かれる生態系機能・サービスの地図化を行った。国内においては、林野庁の森林生態系多様性基礎調査で得られた全国4km格子の森林調査データに各樹種の機能形質データを紐づけることで、最大樹高、LMA、種子重量、材密度、個葉面積の5つの形質についてその群集加重平均値や5つの形質すべてを利用した機能的多様性を算出し、日本地図上に可視化した。また、海外については、人工衛星から作成された植生図に森林タイプごとの形質値を割り当てることで国内同様の生態系機能/サービスの評価の基盤となる機能形質値の地図を作成した。さらに、既存の論文から得られた、機能形質値および物理環境指標値と生態系機能・サービス（気候の調整サービスの基盤となる最大光合成速度および落葉分解速度）の間の関係式に基づき、各森林調査地点の生態系機能・サービス値を算出し、地図化した。国外については同様の解析を森林タイプごとに行い、衛星観測による植生図と組み合わせて地図化した。

（３）異なる気候変動・土地利用シナリオが森林生態系の機能・サービスに与える影響の可視化

異なる気候変動・土地利用シナリオが

異なる気候変動・土地利用シェリオが森林生態系の機能・サービスに与える影響を評価するために、まず、最大光合成速度・落葉分解速度をそれぞれ、植生タイプ、気候をはじめとする各種物理環境、空間座標の関数として、複雑なモデルの構築に適した機械学習法の一種、ランダムフォレスト法によりモデルングした。気候変動シナリオとして、農業環境技術研究所から提供を受けたMIROC5モデルのRCP2.6、RCP4.5、RCP8.5の3つのシナリオを利用した。また、土地利用シナリオとしては、森林総合研

図(1)-1 本研究で想定する4つの土地利用シナリオ

究所から提供を受けた、森林のもつ生態系機能を、1）従来のように木材の供給サービスを最大化する方向か、それ以外のサービスも考えた方向か、2）市場（経済）や環境をローカルに考えるかグローバルに考えるかという2つの軸の組み合わせからなる、国際競争、経済協調、地産地消、地域環境という4つのシナリオを用いた(図(1)-1)。これらのシナリオのもとで予期される気候値・土地利用に上述の統計モデルを当てはめることで、これらのシナリオのもとで予期される生態系機能・サービスの値を計算し、シナリオ間の比較ができる形で可視化した。国外においては、攪乱後の森林の森林タイプを分類できないという衛星観測の弱点を補うために、環境条件を
説明変数としたランダムフォレスト法による森林タイプ予測モデルを構築し、潜在植生を推定した。潜在植生との比較により現在存在する二次林の起源を推定し、潜在植生・現生植生のそれぞれについて生態系機能・サービスを地図化し、両者を比較することでこれまでの人為攪乱が森林の形質組成および生態系機能・サービスに与えてきた影響を評価した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）樹木の機能形質データベースの構築

国内においては全森林の現存量の99%以上に相当する320種の樹木について、生態系機能・サービスの重要な決定要因である葉と材の主要な形質のデータベースを構築することができた。またこれらの種の過半数については、最大樹高、種子重量、花や果実の諸形質、根系の形質などを既存の文献から収集することができた。国外においては東南アジアの主要な森林タイプ(低地熱帯雨林、熱帯山地林、泥炭湿地林、淡水湿地林、熱帯ヒース林、乾燥常緑林、乾燥フタバガキ林、マングローブ林)を網羅する約1000種の葉と材の主要な形質のデータベースを構築することができた。

## （２）樹木群集の形質組成および森林生態系の機能・サービスの地図化

## 1 ）国内の形質組成地図

11の主要な機能形質について、その群集加重平均値の地図を作成した(図(1)-2，(1)-3)。最大樹高は人工林を含めて針葉樹の優占する九州・四国・紀伊半島と東北の日本海側で高く、中国地方や北海道で低かった。LMAは常緑樹の自然林や針葉樹の人工林が広がる南日本で高く、また北日本でも針葉樹の人工林が多い地域では高かった。種子重量は東北で大きく、南日本の太平洋側で小さかった。材密度は瀬戸内や道南で高く、針葉樹の人工林が広がる地域で低かった。葉サイズは北日本で大きく、南日本で小さい傾向が顕著だった。葉の窒素濃度も同様に、北日本で高く、南日本で低かった。葉の貫通強度は北日本で小さく、南日本で大きかった。葉の乾重密度は北日本で低い地点が多く見られたが同時に高い地点もまた北日本に多かった。葉のフェノール含量は東北の日本海側・北陸で高く、南日本では中程度、北海道で低かった。葉のリグニン含量は北海道や東日本の高標高地域で高く、南日本で低かった。葉のタンニン含量は東北から中部地方で高く、北海道や中国地方で低かった。これらの機能形質値はいずれも森林生態系の機能・サービスと密接な関連を持つものである。例えば、最大樹高は潜在的なバイオマス現存量の、LMAや葉の窒素含量は炭素固定能力や落葉の分解速度の、材密度は木材の利用用途の重要な決定要因である。日本の森林におけるこれらの機能形質値の分布を可視化したのは本研究が最初であり、上述のようなパターンの存在はほとんど知られていなかった。これらの形質組成地図は、後述の本研究での解析例に留まらず、今後様々な生態系機能・サービスの広域的な定量評価に広く活用されていくと考えられる。また、日本の森林を形成する群集生態学的メカニズムの解明といった重要な基礎研究や、気候変動や土地利用変化といった攪乱に対する森林の応答に関する研究などにも不可欠な基盤情報である。
図(1)-2 日本の森林における生態系機能に重要な樹木形質の群集加重平均値
図(1)-3 日本の森林における生態系機能に重要な樹木形質の群集加重平均値(続き)

## 2 ）海外の形質組成地図

東南アジアにおいては8の主要な機能形質について、その群集加重平均値の地図を作成した
(図(1)-4,(1)-5,(1)-6,(1)-7)。LMAは低地熱帯雨林や泥炭湿地林、マングローブ林で高く、熱帯山地林で低かった。また、低地熱帯雨林では攪乱後の二次林において、自然林と比較して、LMAが大きく低下していた。材密度は、インドシナ半島に広がる乾燥常緑林、乾燥フタバガキ林で高く、熱帯山地林で低かった。また、低地熱帯雨林では攪乱後の二次林において、材密度が著しく低下していた。薬サイズは熱帯山地林で大きく、泥炭湿地林、マングローブ林で小さかった。低地熱帯雨林では攪乱後の二次林において、薬サイズが増大していた。薬の窒素含量は、インドシナ半島に多い乾燥常緑林、乾燥フタバガキ林、熱帯山地林で高く、泥炭湿地林で低かった。薬の貫通強度は泥炭湿地林で高く、熱帯山地林で低かった。薬のフェノール含量は泥炭湿地林で高く、乾燥常緑林、熱帯山地林で低かった。薬のリグニン含量は低地熱帯雨林で高く、マングローブ林で低かった。薬のタンニン含量は低地熱帯雨林・泥炭湿地林で高く、乾燥常緑林で低かった。本成果は、熱帯地域において、森林タイプ間にこのように顕著な機能形質値の違いが存在することを示した数少ない研究例である。また、衛星観測による植生図との組み合わせにより、地図として可視化した事例も少ない。これらの地図も上述の国内の形質組成地図と同様、この地域の森林の生態系機能・サービスや攪乱応答等の解析を進める上で不可欠な基盤情報である。

図(1)-4 東南アジア地域のLMAの群集加重平均値
図(1)-5 東南アジア地域の材密度の群集加重平均値

図(1)-6 東南アジア地域の葉の窒素濃度の群集加重平均値
図(1)-7 東南アジア地域の葉のリグニン含量の群集加重平均値

図(1)-8 最大光合成速度と分解速度係数の全国地図