Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
系サービス」「シナリオ分析」等のキーワードを入力して既存の関連論文を抽出し、そのトレンドを解析した。

## 4 ．結果及び考察

1）本モデルサイトの送粉昆虫の中ではミツバチの送粉サービスが大きいことが示唆された。ニホンミツバチ個体数はソバ畑周囲3km以内の森林面積と有意に相関し、森林等自然植生の面積と結実量にも有意な相関が認められたことから、ニホンミツバチ個体数と森林面積（二次林または人工林）及びニホンミツバチ個体数との関係について、競合する可能性のあるセイヨウミツバチ個体数との関係について解析した。その結果、ニホンミツバチ個体数は二次林面積と有意な相関があることがわかった（図(3)-4）。

説明変数（標準化）	傾き（中央値）	95%信用区間
天然林面積	1.109	0.60 – 1.71
人工林面積	0.179	-0.15 – 0.53
セイヨウミツバチ	-0.178	-0.37 – 0.01

図(3)-4 二木ンミツバチに影響を与える環境要因. 右図は調査地点の景観を表す.

同モデルサイトにおける害虫であるワタアブラムシの発生は、天敵昆虫のテントウムシやクサカゲロウの在・不在、あるいは周囲の自然、半自然景観には影響を受けなかった。一方クサカゲロウには当てはまらなかったものの、天敵のテントウムシの個体数には自然植生の面積が有意に影響していた（図(3)-5）。このことから周辺植生は農地の天敵の増加に影響する可能性があるものの、小型昆虫においてはその距離によっては影響が顕在化しにくいことが示唆された。またチャバネアオカメムシの個体群変動には、季節性、個体群密度、年次変動のほか周囲の景観が影響していることがわかった。特に半径2km内の針薬樹人工林率と個体数の間に正の相関が認められた（図(3)-6）。さらにカメムシの天敵ヤドリバエの個体群変動はカメムシの個体群変動にも影響を受けていたことから、森林害虫の天敵は直接的のみならず間接的に周囲の森林植生の影響を受けていることが示唆された。
ソバ畑周辺500m圏内の林野面積(ha)

ソバ畑周辺1500m圏内の林野面積(ha)

図(3)-5 森林景観と天敵(テントウムシ)との関係

周囲の針葉樹林面積 $ m^{2} $

図(3)-6 森林景観と害虫(カメムシ)との関係
図(3)-7 北茨城の森林で記録されたサルノコシカケ類の種密度（種数／0.1ha）.

茨城県北部の森林地帯の調査結果から、森林タイプ間でサルノコシカケ類の種数と種構成が異なることが明らかとなった（図(3)-7）。特に天然林二次林では、林齢とともに多孔菌類の種数が増加することが明らかになったことから、温帯では、種数と種構成は分解における有用な指標となることが示唆された。そこで分解サービスの指標として分解速度を利用し、木材分解菌の多様性と分解速度との関係を解析した。その結果、枯死木の樹種によって異なる傾向が見られたものの、ブナ枯死木の材密度と枯死後の年数との間に負の相関が認められた（図(3)-8A）。さらに単木レベルでは材内の真菌類の多様性が分解の進行の程度を示す指標と正の相関を示していたことから、真菌類の多様性が分解の進行の指標となる可能性が示唆された（図(3)-8B）。分解サービスの一般的な指標はこれまで科学的に検討されてこなかったが、分解過程においてその速度は定量化しやすい（山下ら 2013）。しかし分解速度が速いことは炭素の蓄積期間の短さとも考えられることから、速度の速さそのものを分解サービスにおける望ましいの状態と捉えることは、必ずしも正しくない。分解サービスを評価するためには、今後、分解速度の変化に対する参照レベルの設定などのアプローチが必要である。

A

B

図(3)-8 ブナ枯死木の分解速度. A: ブナ枯死材中の材密度(g/cm³)と枯死した年(推定値)との関係. B: ブナ枯死材中の真菌類のOTU数(種多様性の指標)と分解の進行段階の指標との関係.
マレーシア、クチンの天然林とアカシア林では、カリバチ類は96個体が得られ、外部形態によりドロバチ科、アナバチ科、クモバチ科、コツチバチ科、ツチバチ科、スズメバチ科の58種に分けられた。森林タイプによる種数や種組成の違いは明瞭ではなく、境界からの距離にも大きな差異は認められなかった（図(3)-9）。これらのカリバチの餌メニューを見ると、全体的にはカリバチが食植性昆虫の天敵として機能している可能性が示唆された（図(3)-10）。また森林タイプごとに寄生蜂個体数を定量化した結果、境界から30m付近と100m付近では個体数が有意に低かった。つまり、境界のアカシア林側で個体数が減少した（図(3)-11）。したがって生物制御サービスは天然林とアカシア林の境界付近からアカシア林内に入るに従って、減少するものと考えられる。

図(3)-9 各トラップにおけるカリバチ類の個体数と種数（平均値＋SD） $ (n=3) $ . 中央の縦線が原生林とアカシア林の境界を示し、横軸は境界からトラップまでの距離を示す.
図(3)-10 マレーズトラップによって採集されたカリバチ類の餌メニュー. クモは捕食者であり、様々は餌が一様でないことを示し、また麟翅目、鞘翅目、直翅目幼虫には植食性害虫を多く含む.

図(3)-11 マレーゼトラップで採集された寄生蜂の個体数

東南アジアの熱帯林地域ではアカシア人工林と天然林の間でサルノコシカケ類の種数の関係は調査地により異なった。その一方で、属構成は林分間で異なった。また、アカシア林分間での変異性が高かったことから、温帯林と異なり林分ごとの固有性が大きい可能性が示唆された（図(3)-12）。これらのことから、小区画内の種数を指標とした場合、種数は指標性が低いことがわかった。ただし異なる林分あるいは植生間で属構成は大きく異なったので、木材腐朽菌は属レベルでは指標となりうると考える。また二次林では森林の林齢とともにサルノコシカケ類の種数が増加する傾向が認められたことから、同じ遷移系列中の森林であれば、種数は有用な指標になると考えられた。
A

51.1%

図(3)-12 東南アジアにおける森林タイプと多孔菌類の多様性との関係. A: 調査地、B: タイ(T), ベトナム(V), サバ(Sb), サラワク(Sw)に設置したアカシア林／天然林プロット内における多孔菌類の属構成を用いたnMDSによる座標付.

A

B

アカシア林周辺の天然林面積の指標(ピクセル数)

図(3)-13 マレーシア、ボルネオ島ビンツル市における分解機能の定量化. A: アカシア林(15林分)と天然林(5林分)におけるXylopia木片の分解速度、B: アカシア林(15林分)周囲の天然林面積と林内におけるXylopia木片の分解速度との関係

東南アジアの熱帯林地域において森林タイプごとに分解速度を定量化した結果、アカシア林における分解速度は天然林における分解速度よりも低かった。その一方で、アカシア林内の分解速度において周囲の天然林面積と負の相関関係を検出した(図(3)-13)。また、設置した材に対するシロアリの食痕の頻度は周囲の天然林面積と負の相関関係にあった。調査対象とした林分の数が少ないため、今後の検討が必要とされるものの、広大なアカシア林の内部では、シロアリによる食害が増える可能性が示唆される。シロアリ捕食者の分布パターンが寄生蜂と同じ分布パターンを示すのであれば、広大なアカシア林内部では、捕食者の個体数密度が減少しているのかもしれない。

REDD+等森林保全に関連するメカニズムに貢献するために、森林劣化の定義（FAOの定義：期待される=参照レベル、からの生物多様性及び生態系サービスの低下）を科学的に示した。生物多様性および生態系サービスの劣化は熱帯林では主に天然林の改変によって生じるが、天然林を維持しても分断化されたり、温暖化等の影響があったりすることでより劣化が懸念される。また生態
系サービス間（生物多様性の影響を強く受けるサービスと受けないサービス間）のトレードオフを明示した（図(3)-14）。また本研究成果によって、熱帯林では天然林の転換による生物多様性や生態系サービスの変動が著しいことが示唆されたことから、REDD+のセーフガードにおいて生物多様性指標として、土地利用区分と面積、森林および非森林のタイプ別の配置と面積、貴重な生態系、林分構造、人為攪乱、分断化、森林性の種、定量的生態系サービスを提案した（表(3)-1；REDD+のためのセーフガード・ガイドブック 林野庁2016）。

図(3)-14 森林劣化と生物多様性・生態系サービス定量的関係. Chezdon 2008; Thompson et al 2013より改変.

表(3)-1 REDD+セーフガード項目(e)（生物多様性保全等）における指標

項目*	指標	測定項目の例	スケール	モニタリング手法	コスト(支出)	コスト(時間)	科学的専門性
1、2、3	土地利用区分と面積	森林、農地、その他の自然植生	国、準国、プロジェクト	リモートセンシング情報、国別レポート(生物多様性条約等)	低(既存情報有り)～高い(なし)	低	低～中(技術供与が可能)
1、2、3	森林および非森林のタイプ別の配置(地図)と面積	原生林、二次林、人工林の区別(各タイプとも細分化できることが望ましい)	国、準国	リモートセンシング情報(REDD+における森林タイプ別炭素蓄積量を推定する際の情報を利用する)、その他の森林資源調査	低(既存情報有り)～中(なし)	低	低～中(技術供与が可能)
原生林、二次林、細分化された人工林(例:単一樹種または混交林、早生樹等)	プロジェクト	リモートセンシング情報(REDD+における森林タイプ別炭素蓄積量を推定する際の情報を利用する)、植生調査、植林に関する情報收集および現地調査	低(既存情報有り)～高(なし)	中	低～中(技術供与が可能)
1、2、3	貴重な生態系	保護地及び稀少な生態系の面積、位置と状態(劣化の有無や程度)	国、準国	リモートセンシング情報に森林性の種情報(IUCNやCBDの報告書など)を加味して地図化、劣化の現地調査	低(既存情報有り)～高(なし)	中～高	中～高
保護地及び地域的に稀少な生態系の面積、位置と状態(劣化の有無や程度)	プロジェクト	リモートセンシング情報に森林性の種情報(IUCNやCBDの報告書など)を加味して地図化、劣化の現地調査	低(既存情報有り)～高(なし)	中～高	中～高
2	林分構造	林齢(または林冠高)を含む森林タイプ別情報	国、準国	リモートセンシング情報(REDD+における森林タイプ別炭素蓄積量を推定する際の情報を利用する)	低	低	低～中(技術供与が可能)
林齢(または林冠高)、林冠閉鎖度(ギャップ)、バイオマス量、倒木量、樹木の機能群分布	プロジェクト	リモートセンシング情報(樹冠高やギャップ)、プロットを設定した現地調査(REDD+のサンプリング調査で代替するか、調査項目を追加する)	低(既存情報有り)～中(なし)	中	低～中(技術供与が可能)
1、2、3	人為攪乱	伐採法(皆伐、低インパクト伐採など)、土地改変(大面積農	国、準国	森林からおよび森林への土地改変は森林資源調査等を	低	低	低
地化、人工林化、アグロフォレストリーなど)	利用
伐採法(皆伐、低インパクト伐採など)、土地改変(大面積農地化、人工林化、アグロフォレストリーなど)の場所と量の特定およびこれによって影響を受けた生物や生態系サービスの特定	プロジェクト	現地調査(森林利用許可を持つ事業者からの聞き取り、生物多様性やサービスは森林性の種の調査で代替等)	低	低	中～高
2、3	分断化	森林全体／重要な自然植生の面積とその連結性	国、準国	生態系タイプ別の配置の地図化と面積と同時に実施	低(既存情報有り)～中	低	低
生態系タイプごとの面積と同一タイプ間の距離、コリドーの存在	プロジェクト	生態系タイプ別の配置の地図化、重要種の分布調査に基づくコリドーの推定	中	低	中～高
1、2、4	森林性の種	国の希少種、絶滅危惧種、象徴種などの記述と保全手法、分布状況(地図化が望ましい)	国、準国	地域レベルの調査の統合	低(既存情報有り)～中	低	低～中
国の希少種、絶滅危惧種の分布と保全状況、地域的絶滅危惧種や希少種の分布と保全状況、地域的な重要種(林産物を含む)の分布と利用および保全策	プロジェクト	現地調査(自動撮影、プロット調査等の生物調査)、地域住民への聞き取り	中	高	中～高

* 環境セーフガード（カンクン合意のガイダンスにおける(e)）の分類：1．天然林の保全、2．生物多様性の保全（森林にかかわらず）、3．天然林の転換がない、4．天然林保全と（そこからの）生態系サービスの保全への動機付け、5．その他の社会・環境便益の増強。

REDD+セーフガードでは天然林保全、生物多様性および生態系サービスの保全と持続可能な利用、社会・環境便益の増強が求められていることから、これらのうち生態系サービス保全のために、本
研究および既存研究のレビューによって熱帯林に期待される主な生態系サービスとそのメカニズムやプロセス、考慮すべきスケールについて明らかにした（表(3)-2）。

表(3)-2 生態系サービスのメカニズムから見た特徴

生態系サービス	キーファクター/生物学的過程	メカニズム/対処	生態系との関係	種との関係	スケール(面積)	スケール(時間)
生産	要因:種、生態系タイプ、森林面積、生息地、過程:個体あるいは個体群増殖	メカニズム:相補性、促進、相利共生、光合成、種の優占管理:造林、SFM、人工林、森林法、ガバナンス、狩猟規制	調整サービスの影響を受ける(送粉、生物制御、土壌養分)および種子分散や水の供給などのその他の生態系プロセス	しばしば種数と関連(Thompson et al. 2009、Zhang et al. 2012)、機能種と強く関連(Diaz and Cabido 2001)、バイオマスは種の多様性と関連(Cardinale et al. 2011)、植物の遺伝的多様性が生産性と関連(Crutsinger et al. 2006).	林分～ランドスケープ	伐期／成木までの年数
物質循環及び分解	要因:温度、湿度、バイオマス、落葉量過程:窒素固定、生物的分解、植物の吸収による促進(Vitousek and Sanford 1986)	メカニズム:高剛性や窒素固定を含む化学反応、生物間相互作用を介した食物網機械的・有機的分解管理(例:共生菌の供給)	樹冠の存在＞樹冠の消失(Firnet al. 2007)	土壤性生物の多様性は土壌養分、形成、質②関連する(Harris 2009)、しかし常に窒素が必要なわけではない(Diaz and Cabido 2001)、分解生物相はよく物種数と関連する(Zeuginet al. 2010)、微生物の多様性は理論的に重要だが、実験的に証明されない(Hättenschwiler et al. 2005)、窒素は植物生長を促進する(Davies et al. 1999)	林分	植物の多様性と土壤生物相との関係性が確立する程度長い、植物種が変化してから、土壌動物相が代わるまでに4～6年かかる(Eisenhauer et al. 2012)
病害虫制御	要因:種組成、個体数、生息地、気象過程:個体群動態、大発生s	メカニズム:森林害虫の天敵による捕食、寄生、管理:天敵の生息地保全、ホストの供	天敵の生息地が必要(Siemann et al. 1998)	天敵の多様性は生物防除に必須(Hambäck et al. 2000; Gifford et al. 2012)、捕食者の多様性は環境要因に依存tt(Tylianakis et al.	通常はローカルだが、より広い地方レベルも(Tscharnk et al. 2008)、もし天敵がい	ランドスケープレベルの天敵保持状況(Tscharnk et al. 2008)、もし天敵がい
与	al. 2008).	2008).	れば、生物種によるが、短期間で機能を発揮
送粉	要因:種組成、個体数、生息地、気象過程:共進化	メカニズム:動物による花粉の移送(通常昆虫、鳥、ある種の哺乳類)管理:送粉者の生息地保全	送粉者の生息地が必要(e.g. Ricketts 2004)	一般に送粉者の多様性増加で受粉率が高まる(e.g. Kremen et al. 2002; Tylianakis et al. 2008)	送粉者の移動能によるがローカル(Klein et al. 2004)
種子分散	要因:種組成、個体数、生息地、気象過程:共進化	メカニズム:果実食、種子食、通常鳥や哺乳類による管理:巣や採餌種の生息地保全	周辺ランドスケープに生息地があることが必要(Tschartke et al. 2008);熱帯の広いランドスケープでは群集の形成が可能	分散者の多様性は正に働く(Garcia and Martinez 2012);共進化により冗長性は低い、特に大型種子の場合	採餌および種子分散移動が可能な範囲の地域およびランドスケープ(Tschartke et al. 2008);遺伝的分散には林分～ランドスケープレベル
水分量	要因:植物被覆、植物根、降水量、人為的消費過程:植物や土壤による保持	メカニズム:植物や土壤による水分吸收、保持管理:森林生態系の維持	定量的な水分供給には、森林＞植生を改変していない裸地＞改变した土地(Bruijnzeel 2004、Brauman et al. 2007)	成長率によって水分要求量が高まる(Law et al. 2002)しかし早生樹はより多くの水分を要求する(Stape et al. 2004、Binkley 2012).アカシアなど一部の種は水分要求が高く、地域的な水量に影響を及ぼす(van Wilgen et al. 2001).望ましい供給量は天然林＞人工林(Lara et al. 2009)	ローカルから地方
水質	要因：物理的あるいは生物学的フィルター効果過程：汚染から洗浄水への浄化	メカニズム：土壤屋根によるろ過(Neary et al. 2009)および解毒管理：森林面積の維持(天然林＞人工林)(Little et al. 2009)	天然林＞修復した生態系＞大面積農地(Foley et al. 2005)森林＞耕作地＞宅地(Neary et al. 2009)渓畔林が重要(Postel and Thompson 2005)	おそらくない	ローカルから地方	短期～長期(不明瞭)

2）送粉サービスでは、1979、1989年の札幌市内の同一地域のハナバチ採集データが得られたことから、未同定標本の同定を完了し、データベース化した。標本は今後博物館に収められる予定である。またデータベースは北海道大学が公開を検討する予定である(図(3)-15)。また東南アジアでは、土地利用（原生林、二次林、アブラヤシ園、ゴム園など）とローカルな生物多様性の関係に関するデータベースを作成した。このデータベースは生物情報を格納したものであり、メタ解析等の研究上の利用が可能である。現在は徳島大学が所蔵している。

F1301

図(3)-15 札幌市の訪花ハナバチリストの一部.

3）茨城県常陸太田市に17地点のモデルサイトでの結果にもとづき、同地域でローカルな生態系サービス予測マッププロトコルを作成した(図(3)-16)。ローカルなスケールでは、様々な送粉昆虫が様々な種類の送粉を担うことから、送粉昆虫の種の多様性を指標とした定量化が可能である。送粉サービスの予測を行うためには、送粉昆虫の中でも機能が高いハナバチの種多様性を説明可
能な変数を求め、説明変数にもとづき予測を行う。本研究ではソバの結実を例にとると、ソバの結実率とハナバチの多様性の間には正の相関が認められている（Taki et al. 2010） $ ^{1)} $ 。さらにソバの結実にはミツバチの関与が大きく、ほかのハナバチ類の寄与は比較的小さいことが明らかとなっていることから、本研究ではニホンミツバチに着目して、送粉機能の指標となるニホンミツバチの個体数が周囲の植生、人工林率の影響を受けることを明らかにした。これらのことからサービス予測マップ作成に際して、まず対象地域の天然林、人工林、草地、農地、植生のない土地等を示す植生図を作成し(図(3)-16左)、最終結果に基づくハナバチ個体数の分布図(図(3)-16中央)を重ね合わせることで、ハナバチによるポテンシャルな生態系サービス予測マップの作成が可能である(図(3)-16右)。アジア地域でも湿潤な温帯地域では同様の、①ハナバチの多様性に関する説明変数の抽出(生態学的要因、気象的要因など)、②説明変数によって多様性を説明可能な空間スケールの探索、③説明変数の分布予測マップの作成、④①、②にもとづき説明変数にハナバチの多様性を外挿することで、ポテンシャルな送粉サービス予測マップが得られる。日本以外でプロトコルを応用する際に重要な点は、①地域的に重要な送粉生物を明らかにし、これらの生物によるサービスを定量化すること、②該当生物の多様性またはサービス量を説明する要因を明らかにすることである。

写真などを元にした土地利用図

採集地のサンプルを元にした 個体数の分布推定図

土地利用と種の特性を考慮した ハナバチ個体数の分布推定図

図(3)-16 茨城県常陸太田市内のローカルな送粉サービス予測マップ作成プロトコル.

生物制御サービスもローカルマップ作成のために同地域で定量化を試みた。しかし1）で述べたように、ファインスケールでは対象作物、対象害虫、対象天敵種などによって環境に対しての反応が異なるため、プロトコルの作成は行っていない。寄生蜂などの小型天敵は林内に生息する個体数が森林タイプや林齢に応答することが明らかになっているが（Maleque et al. 2010）²)、本研究から農地における天敵として評価した場合は、植生が影響を及ぼす空間スケールを特定することが困難であることがわかった。一方害虫も、周辺植生への応答は種によって異なった。これらが移動性によるものか、生息地や餌種によるのかは明らかになっていない。ファインスケー
ルの生物制御サービスの予測に関しては、特定の作物を対象とするなど、更なる検討が必要である。

分解サービスについても1）で定量化を行った。分解サービスでは生物制御サービス同様空間スケールを明らかにしていないが、森林内の枯死木の分解を対象にしていることから、森林タイプと林齢にもとづき予測マップを作成することが可能である。その作成方法は、①分解速度を指標とする場合は、分解速度と菌類の多様性の相関を確認する、②相関がある場合、菌類の多様性と森林タイプ等の森林景観とその他の説明変数との関係を明らかにする、③①、②にもとづき、森林を中心とする植生図に菌類の多様性を外挿する、である。

ニホンミツバチを指標とし、国スケールの送粉サービス予測マップを作成した。ミツバチは個体数が多いほど機能量が大きくなると推測されるが、個体数を算出することが不可能なため、遺伝的多様性が巣の数の代替指標であり、さらには持続性をも評価できることから、対立遺伝子数とヘテロ接合度をインデックスとして、森林タイプ、気象要因などとの相関を解析した。その結果、人工林との間に負の相関が認められた（図(3)-17）。しかし森林のほかに農地や宅地などの土地利用を加えると、オープンランドと強い正の相関があることが明らかとなった。これらの結果を基に、ニホンミツバチが自然分布しない地域を除く日本全土のポテンシャルな送粉サービス予測マップを作成した(図(3)-18)。ポテンシャルなサービス予測マップは、生態系サービスを供給可能な量を予測したマップである。しかし持続的な生態系サービス利用のためには、実際にどの地域で該当サービスが必要とされているのか、また必要な地域でサービスが十分に供給されているのかを明確にする必要がある。そこで作物統計にもとづき、サービスの利用予測マップを作成した（図(3)-19）。ニホンミツバチの遺伝的多様性が個体数を反映するとすれば、比較的広い平野を有する地域でより高い送粉サービスが期待される(図(3)-18)。また虫媒作物は平地の畑地における作付面積が大きいことから(図(3)-19)、現状では生態系サービスの潜在的な供給量の多くが享受されていることが示唆された。また里山景観におけるこれらのサービス供給生物の生息地保全がより重要であることが示唆された。

ニホンミツバチはアジアに生息するアジアミツバチの日本亜種であることから、東アジアのアジアミツバチ分布域では同様の手法で予測を行うことが可能であると考える。日本ではミツバチの遺伝的多様性と気象要因との間にも相関が認められたことから、手法の適用に当たっては、森林劣化のほかに雨量や気温の影響を受ける森林タイプ等についても検討すべきである。
図(3)-17 二木ンミツバチの遺伝的多様性と森林タイプ、気温との関係. ニ木ンミツバチは北海道、南西諸島を除く全国で採取した.

図(3)-18 二ホンミツバチの遺伝的多様性予測による、ポテンシャルな送粉サービス予測.
図(3)-19 送粉者依存別の耕作地面積. 農林水産省の作物統計(県別)による. 各作物の送粉者への依存度は、Essential>Great>Modest>Little>No increaseである. Unknownは依存度が不明な作物.

移動性が高く捕食能力も高い捕食性天敵のスズメバチを指標とし、国スケールの生物制御サービス予測マップを作成した。スズメバチは、コガタスズメバチやキイロスズメバチは食性範囲が広い、モンスズメバチはセミを捕食する、オオスズメバチは大型のガ幼虫を好むなど、種によって餌の選好性が異なることから、種の多様性と生態系機能に正の相関が見られることが示唆される。調査地点からは12種5548個体が得られ、内訳は、Vespa属：キイロスズメバチ、コガタスズメバチ、モンスズメバチ、オオスズメバチ、ヒメスズメバチ、チャイロスズメバチ、Vespula属：クロスズメバチ、シダクロスズメバチ、キオビクロスズメバチ、ツヤクロスズメバチ、Dolichovespula属：キオビホオナガスズメバチ、シロオビホオナガスズメバチであった。この結果をもとにスズメバチの種多様性と景観や気象要因との関係を解析した。その結果、いずれのグループも人工林率と負の相関が認められた(表(3)-3)。景観に対する反応は属ごとに異なり、比較的大型のVespa属は人工林、それ以外の属は人工林、耕作地、年平均気温と有為な負の相関が認められた。これらの解析に基づき種の多様性をマップ上に示したところ、山地の森林地帯で多様性が高い傾向が認められた（図(3)-20）。
表(3)-3 スズメバチ類の種多様性と説明変数

• Vespa属

Estimate	Std. Error	z value	Pr(>|z|)
切片	0.83814	0.04255	19.697	<2e-16 ***
天然林	-0.05736	0.06503	-0.882	0.3777
人工林	-0.1351	0.06301	-2.144	0.0320 *
耕作地	0.05411	0.06002	0.902	0.3673
草地	0.04556	0.04194	1.086	0.2773
年平均氨温	-0.11364	0.05834	-1.948	0.0514 .
年降水量	0.0407	0.05162	0.788	0.4305

• VespulaとDolichovespula属

Estimate	Std. Error	z value	Pr(>|z|)
切片	-1.54169	0.16651	-9.259	< 2e-16 ***
天然林	-0.18849	0.16274	-1.158	0.2468
人工林	-0.38058	0.15424	-2.468	0.0136 *
耕作地	-0.47104	0.19829	-2.376	0.0175 *
草地	-0.06545	0.09568	-0.684	0.4939
年平均氡温	-1.11367	0.17923	-6.214	5.18e-10 ***
年降水量	0.33314	0.13638	2.443	0.0146 *

図(3)-20 スズメバチの種多様性のもとづくポ

テンシャルな生物制御サービス予測マップ

東アジア全域には精度の高い土地利用の情報がないか入手できないため、現時点では網羅的なマップを作成することはできない。しかしながら、ニホンミツバチはアジアミツバチの亜種として類似の生活史をもつことが推測されること、カリバチについても共通種が認められることから、特に温帯湿润地域では本マップ作成手法を応用することで、生態系サービスの潜在的な供給マッ
プの作成と、生態系改変や劣化との関係予測が可能になると考える。しかしながら科学的知見にもとづいて対象とすべき天敵種を選択することが必要で、種によっては日本で通常利用されているトラップ手法が適切でない場合もありうるので留意する必要がある(表(3)-4)。

表(3)-4 アジアにおいて利用可能な生物制御サービス評価手法の整理

生物群	方法	指標	アジア(国レベル)
国レベル	ローカル
カリバチ	マレーゼ	個体数	ローカルで得た情報を植生図に外挿	有効(Sampadiでの調査)
種多様性	技術的に困難	困難(Sampadiでの調査:種同定困難)
竹筒	個体数	-	困難
種多様性	-	困難
寄生蜂	マレーゼ	個体数	ローカルで得た情報を植生図に外挿	有効(Sampadiでの調査)
種多様性	技術的に困難	困難(Sampadiでの調査:種同定困難)

図(3)-21 マレーシア、ビンツル市郊外のアカシア林における寄生蜂個体数を指標とした天敵制御サービス予測マップ
アジアのローカルスケール（クチン市周辺）における生物制御サービスの定量化に基づき、サブテーマ4によって作成された現地の植生図を利用して、予測マップを作成した（図(3)-21）。これを作成するに当たっては、ハチ類の効率的な採集が必須であり、適切な方法を選ばなければならない。例えばマレーゼトラップを用いることで効率的な採集を行うことができるが、竹筒トラップでは営巣率が極端に低いか営巣期間が集中しないために、長期間の調査が必要となる。したがって、熱帯雨林地域において、生物制御サービスを供給するカリバチ類の量・種多様度の空間変異を簡便に評価するための手法として、竹筒トラップは不適であり、マレーゼトラップの方が適当と考えられた。方法論の検討に加えて、種同定の困難さを解決する必要もある。寄生蜂、カリバチともに未記載種が多く、同定には困難を要した。広域で生物制御サービスを評価するに当たっては、簡便な調査が必要となるため、個体数のみを指標して森いることも考えられる。

アジアのローカルスケール（ビンツル市周辺）における分解サービスの定量化に基づき、サブテーマ4によって作成された現地の植生図を利用して、予測マップを作成した（図(3)-22）。これを作成するに当たっては、分解速度を定量化するためにある程度の労力が必要となる。しかしながら、菌類の種同定には高い専門性が必要であることや遺伝情報を必ずしも入手できるとは限らないことなどから、試料を設置・回収して分解速度を直接定量化する方法は広域での評価を行う上で有用であろう。ただし、これに当たっては、精度の高い植生図が対象地域にあることが必要である。

図(3)-22 マレーシア、ビンツル市郊外のアカシア林における分解サービス予測マップ. 背景の緑はアカシア林, 赤は天然林。

4）生態系サービスの将来的な変動を予測するために、茨城県北部の森林地帯（約10km四方）で作成された生態系サービス予測マップを利用し、森林の成長シナリオ（ビジネス・アズ・ユージュアル）に基づいて20年後を予測した。既に送粉、生物制御サービスは予測済みであったので、分解サービスについて予測した。既に（国）森林総合研究所が所有する1962年、1999年の土地利用図から、ビジネスアズコーグュアルのシナリオに基づき、20年後（2019年）の土地利用予測図
を作成した。これらの土地利用図に基づき、分解サービス変動予測マップ（分解速度に基づく）を作成した(図(3)-23)。20年間に人工林の成長により伐採が進むと予想されるが、一方該当地域では再造林が促進されず広葉樹林化が進むと予想されるため、分解サービスは促進されることが予測された。

### 図(3)-23 茨城県北部のローカルな生態系サービス変動予測. 最上段: 植生図および二、三段目は地球研プロジェクト(2005)によって作成された

より長期的な変動予測を行うためにはシナリオが必要となることから、最近のシナリオ分析のトレンドについて分析した。検索語別の文献数の変遷は、「温暖化」、「農業」、「森林」、「開発」などは研究が公表され始めた1990年代前半から公表数が多く、「バイオマス」、「都市」、「ローカル」などは、2005年前後から増加の傾向が見られた。シナリオアプローチの事例研究においては、IPCCやMAに見られる4象限に分けた社会経済的なシナリオを用い、予測年数は50年から100年として、土地利用の他に気候変動を主要なドライバーとした研究が多かった（表(3)-5）。また、推計においては、予測の目的や範囲に応じて異なるグリッドスケールを用いていた。ほかに、主要なドライバーごとの影響力の違いやドライバー間の相互関係を考慮した報告や都市拡大の影響を考慮した報告がみられた（図(3)-24）。これらの方法の枠組みは、日本の陸域のBD・ESに対して当該手法を適用する際に示唆に富むと考えられる。
表(3)-5 生物多様性および生態系サービスに関するシナリオ研究の概要（主な5編について）

文献	対象年	範囲	対象	社会経済シナリオ	シナリオ作成過程	シナリオ栄養	環境変動要因(ドライバ一)	主なモテル	評価結果
Sala.OE et al.(2000) Biodiversity - Global biodiversity scenarios for the year 2100	2100	terrestrial	BD	Land use: A1 scenario of MAGE2[主要なドライバ一間の相互関係を考査した分析も実施(No interaction Antagonistic interactions Synergistic interactions)]	business-as-usual	3	Lund use. Climate change. Nitrogen deposition. Biotic exchange. Atmospheric CO2	ClimateHadCM2 vegetationBiome3[0.5 x 0.5 degrees latitude-longitude]	生物多様性のシナリオブローチにとって、重要なドライバーの特定[影響の大きい順:Lund use. Climate change. Nitrogen deposition. Biotic exchange. Atmospheric CO2]
Thuller, W et al.(2005) Climate change threats to plant diversity in Europe	2080	EU	BD	IPCC-SRES[IPCCの既存の4つのシナリオと3つのモデルによる気候変動【HadCM3.CGCM2.CGR02】	気候変動を主要なドライバーとするため	4	Climate change	Climate changeHadCM3.CGCM2.CGR02 species distribution Niche-Based Models【50km×50km grid】	1350 plant species in Europeの内、2080年時点で、50%以上の純滅危惧種が消失と予測
Schroter, D et al.(2005) Ecosystem service supply and vulnerability to global change in Europe	2080	EU	ES	IPCC-SRES	気候変動を主要なドライバーとするため	4	Climate changeLand use	Climate changeHadCM3.NCAR-PCM.CGCM2.CGR02【Biodiversity modelling 50km×50km resolution】	温暖化の影響は、一部に正の影響:森林面積の増大、豊作物の生産量増加を起こすが、多くは負の影響:土地生産力、水资源量の低下、森林火災のリスク増大などを起こす予測
Nelson, Erik et al.(2008) Modeling multiple ecosystem services, biodiversity conservation, commodity production, and tradeoffs at landscape scales	2050	basin【オレゴン州】	BD/ES	保全状況別に3つの土地利用シナリオ[plan trend, development, conservation]	既往の土地利用シナリオに関する報告書:USEPA(2002)に基づく、これは、行政、非政府組織、大学等が参画して作成した。	3	Land use	In-VEST model【30m×30m grid cells】	BDとESのルードオフを提示、水に関する生態系サービスを予測するため、範囲を流域に設定。
Jetz, Walter et al.(2007) Projected impacts of climate and land-use change on the global diversity of birds	2050	terrestrial	BD【bird】	MA[TechnoGarden, Adaptive Mosaic, Global Orchestration, Order from Strength]	気候変動、人口増加、経済成長、気候変動、豊場拡大等が加味されているため	4	Climate changeLand use	MAGE22【species' geographic range size: 0.01" grid cell】	気候変動の影響は、生息域の快い生物に対しては過小評価される可能性がある。対象とした8750種の内、2050年に400種、2100年に900種が消失と予測

図(3)-24 文献レビューによるシナリオのトレンド分析.

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

送粉サービスの供給者として最も重要な昆虫の一つであるニホンミツバチの遺伝的多様性の地域的変異を明らかにしたことにより、景観に基づく地域的な多様性及び生態系サービス評価の重要性を示すことが可能になった。

アジアの一地域において、原生林の改変により天敵サービスが変化することを明らかにし、分解サービスにも定量的な差異が認められることを示唆したことから、森林劣化の定量的評価手法の
開発が可能になった。

これまで経済的評価が先行していた生態系サービスを生物・生態学的に定量化することにより、各生態系サービスにおける経済的価値が異なるアジア地域に標準化可能な指標およびモニタリング手法の開発着手が可能となった。またこのことにより、生物多様性と高い相関を示す生態系サービスを評価軸とする生態系の劣化の評価が今後可能になると考える。

生態系サービス予測のための定量化手法として、土地利用変化によって説明可能な生態系サービス供給者の個体数、種や遺伝的多様性の予測手法を開発した。このことにより土地利用変化シナリオに基づく将来予測が可能となった。またこれらを地図化する手法を開発した。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

・本研究成果を元にCPF/IUFRO GFEPに参画して生物多様性、住民及び炭素に関する総説を作成し、CBD COP11及びUNFCCC COP18のサイドイベントで報告した(2012年)。

・農林水産省林野庁事業の評価等のプロジェクトに対して助言を行った(2013-2015年)。

・本研究成果を元にIPBES Deliverable 3(a): Thematic assessment of pollinators、pollination and food production にLeading Authorとして参加し、花粉媒介と食糧生産について現状や現在までの対策について本プロジェクト成果にもとづき、既存報告を取りまとめた(2013-2015年)。

・第2回生物多様性総合評価（JB02）に貢献した（データを提供し、送粉サービスの評価結果がp113に採用された）（2015年）。

・林野庁事業「森林保全セーフガード確立事業」のREDD+におけるセーフガードの基準指標の作成とガイドブックの作成に貢献した（REDD プラスセーフガードにおけるモニタリングの基準指標として、本研究成果に基づき熱帯森林の生物多様性指標に森林タイプや人為かく乱等を含め、また生態系サービスについての解説に利用した）（2014-2015年）。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

• IPBES 2b : Regional Assessments for Asia Pacific Region にリードオーサーとして参画している（プロジェクト成果に基づきアジア太平洋地域の生物多様性におけるガバナンスについて、特に森林劣化および REDD+について生物多様性保全とのリンクに関する本成果を含めた既存の報告を取りまとめ、報告書を作成している）。

## 6 ．国際共同研究等の状況

「寒帯～温帯林における枯死木による炭素蓄積評価(仮称）」；Martin Moroni博士（CSIRO・オーストラリア）；オーストラリア、ドイツ、スロバキア、チェコ共和国、スウェーデン、ノルウェー、ロシア、カナダ、合衆国の研究者と連携；IUFRO（国際森林研究機関連合）第8分科会における生物多様性と生態系機能に関する国際共同研究

「IUFRO Global Forest Expert Panel」; Understanding Relationships between Biodiversity、Carbon、Forests and People: The Key to Achieving REDD+ Objectives; John A. Parrotta 博士（USDA Forest Service）、IUFRO事務局担当者（Christoph Wildburger、Stephanie Mansourian）；UNEP/WCMC、イギリス、カナダ、イタリア、オランダ、オーストリア、スウェ
ーデン、フランス、ドイツ、スコットランド、フィンランド、スイス、カメルーン、インドネシア、タイ、オーストラリア、合衆国、ブラジル；REDD+における生物多様性の寄与に関する分析；IUFROにおける専門家委員会としてREDD+への多面的な提言に関する出版物を作成し、2012年のドーハにおけるCOP18で公表し、シンポジウムを主催

「生物多様性と農業(仮称)」；Nancy Shellhorn博士（CSIRO・オーストラリア）；イタリア、イギリス、ハンガリー、オランダ、ベルギー、スウェーデン、オーストラリア、ニュージーランド、合衆国；OECDの支援により、生物多様性と農業における食の安全性について、文献ベースの分析を行い、論文ベースで報告

- 「Comparison of diversity and abundance of insects functioning as predator, pollinators and decomposers in Acacia mangium plantation and the adjacent natural forest in Bintulu, Sarawak」；As indices of ecosystem services inherent to tropical rainforest; Joseph Jawa Kendawang 博士(SPF・マレーシア)、Paulus Meleng研究員（RDID・マレーシア）；マレーシア・ラワク州内の天然林及び人工林における生物多様性と生態系機能に関する国際共同研究

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) Taki, H., Yamaura, Y., Okabe, K. & Maeto K. (2011). Plantation vs. natural forest: Matrix quality determines pollinator abundance in crop fields. Sci. Rep. 1, 132.

2) Thompson, I.D., Okabe, K., Tylianakis, J.M., Kumar, P., Brockerhoff, E.G., Schellhorn, N., Parrotta, J.A., & Nasi, R. (2011). Forest biodiversity and the delivery of ecosystem goods and services: Translating science into policy. BioScience, 61, 972-981.

3）滝久智，山浦悠一，田中浩(2011)．森林景観と生態系サービス．In：シリーズ現代の生態学8,森林生態学（正木隆，相場慎一郎編)．共立出版，東京，pp.245-257.

4) Yamaura, Y., Royle, J.A., Shimada, N., Asanuma, S., Sato, T., Taki, H. & MAKINO, S. (2012). Biodiversity of man-made open habitats in an underused country: a class of multispecies abundance models for count data. Biodivers. Conser., 21, 1365-1380.

5) Yamashita, S., Hattori, T. & Tanaka, H. (2012). Changes in community structure of wood-inhabiting aphyllophoraceous fungi after clear-cutting in a cool temperate zone of Japan: Planted conifer forest versus broad-leaved secondary forest. For. Ecol. Manag., 283, 27-34.

6) Thompson, I.D., Ferreira, J., Gardner, T., Guariguata, M., Koh, L.P., Okabe, K., Pan, Y., Schmitt, C.B. & Tylianakis, J. (2012). Forest biodiversity, carbon and other ecosystem services: relationships and impacts of deforestation and forest degradation. In: IUFRO World Series 31, Understanding relationships between biodiversity, carbon, forests and people: the key to achieving REDD+ objectives (eds. Parrotta, J.A., Wildburger, C. & Mansourian, S.). IUFRO, Vienna, pp. 21-50.

7) Kapos, V., Kurz, W. A., Gardner, T., Ferreira, J., Guariguata, M., Koh, L. P., Mansourian, S., Parrotta, J. A., Sasaki, N., Schmitt, C. B., Barlow, J., Kanninen, M., Okabe, L., Pan,
Y., Thompson I.D. & van Vliet N. (2012). Impacts of forest and land management on biodiversity and carbon. In: IUFRO World Series 31, Understanding relationships between biodiversity, carbon, forests and people: the key to achieving REDD+ objectives (eds. Parrotta, J.A., Wildburger, C. & Mansourian S.). IUFRO, Vienna, pp. 53-80.

8) Taki, H., Okochi, I., Okabe, K., Inoue, T., Goto, H., Matsumura, T. & Makino, S. (2013). Succession influences wild bees in a temperate forest landscape: value of early successional stages in natural regenerated and planted forests. PLOS ONE 8, e56678.

9）山下 聡,岡部貴美子,佐藤 保(2013)．森林生態系における生物多様性と炭素蓄積．森林総研研報，12，1-22，

10) Okabe, K. & Taki, H. (2013). Monitoring changes in ecosystem services within a forest ecosystem. In: Integrative observations and assessments (Ecological Research Monographs) (eds. Nakano, S., Yahara, T. & Nakashizuka, T.). Springer, Tokyo, pp. 341-349.

11) Garibaldi, L.A., Steffan-Dewenter, I., Winfree, R., Aizen, M.A., Bommarco, R., Cunningham, S.A., Kremen, C., Carvalheiro, L.G., Harder, L.D., Afik, O., Bartomeus, I., Benjamin, F., Boreux, V., Cariveau, D., Chacoff, N.P., Dudenhoffer, J.H., Freitas, B.M., Ghazoul, J., Greenleaf, S., Hipolito, J., Holzschuh, A., Howlett, B., Isaacs, S., Javorek, K., Kennedy, C.M., Krewenka, S., Krishnan, Y., Mandelik, M., Mayfield, M., Motzke, I., Munyuli, T., Nault, B.A., Otieno, M., Petersen, J., Pisanty, G., Potts, S.G., Rader, R., Ricketts, T.H., Rundlof, M., Seymour, C.L., Schuepp, C., Szentgyorgyi, H., Taki, H., Tscharntke, T., Vergara, C.H., Viana, B.F., Wanger, T.C., Westphal, C., Williams N. & Klein, A.M. (2013). Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance. Science, 339, 1608–1611.

12) M. Hasegawa, K. Okabe, Fukuyama, K., Makino, S., Okochi, I., Tanaka, H., Goto, H., Mizoguchi, T. & Sakata, T. (2013), Community structures of Mesostigmata, Prostigmata and Oribatida in broad-leaved regeneration forests and conifer plantations of various ages. Exp. Appl. Acarol., 59, 391-408

13) Kennedy, C. M., Lonsdorf, E., Neel, M. C., Williams, N. M., Ricketts, T. H., Winfree, R., Bommarco, R., Brittain, C., Burley, A. L., Cariveau, D., Carvalheiro, L. G., Chacoff, N. P., Cunningham, S. A., Danforth, B. N., Dudenhöffer, J-H., Elle, E., Gaines, H. R., Garibaldi, L. A., Gratton, C., Holzschuh, A., Isaacs, R., Javorek, S., Jha, K. S., Klein, A. M., Krewenka, K., Mandelik, Y., Mayfield, M. M., Morandin, L., Neame, L. A., Otieno, M., Park, M., Potts, S. G., Rundlof, M., Saez, A., Steffan-Dewenter, I., Taki, H., Viana, B. F., Westphal, C., Wilson, J. K., Greenleaf, S. S. & Kremen, C. (2013). A global quantitative synthesis of local and landscape effects on wild bee pollinators in agroecosystems. Ecol. Lett., 16, 584–599.

14) Thompson, I.D., Guariguata, M.R., Okabe, K., Bahamondez, C., Nasi, R., Heymell, V. & Sabogal, C. (2013). An operational framework for defining and monitoring forest degradation. Ecol. Soc., 18, 20.

15) Taki, H., Makihara, H., Matsumura, T., Hasegawa, M., Matsuura, T., Tanaka H., Makino,