Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
結果と整合している。また、一般的には、日射量が大きいほど光合成のため気孔が開くため $ g_{s} $ も高くなることが知られており、図(1)-3に示すよう日射量も同様に冬季に小さい季節変化を示すことから、上記の $ g_{s} $ の季節変化には、植物の繁茂状況や生理的活性以上に、次節で述べる $ g_{s} $ の日射や飽差などへの環境応答が反映されているものと考えられる。

図(1)-5 草原における空気力学的コンダクタンス $ (g_{a}) $ と気孔コンダクタンス $ (g_{s}) $ の季節変化

## （３）気孔コンダクタンスの環境応答とモデル化

図(1)-6には、観測期間中の日射量 $ S_{d} $ および飽差VPDと $ g_{s} $ との関係を示した。日射量が大きい日ほど $ g_{s} $ も高い傾向がみられた。一方で、飽差については、一般には乾燥条件で気孔の閉じることが知られているが、0～10hPaの範囲では $ g_{s} $ の明確な低下傾向がみられなかった。ここでは、両要素の観測値から $ g_{s} $ を計算できるようにするため、以下のようにモデル化した。

$$ \mathbf{g}_{\mathrm{s}}=\mathbf{g}_{\mathrm{s}_{\max}}\times\mathbf{f}_{1}(\mathbf{S}_{\mathrm{d}})\times\mathbf{f}_{2}(\mathbf{VPD})=\mathbf{g}_{\mathrm{s}_{\max}}\times\frac{\mathbf{S}_{\mathrm{d}}}{\mathbf{S}_{\mathrm{d}}+\mathbf{S}_{\mathrm{dh}}}\times\left(1-\frac{\mathbf{VPD}}{\mathbf{VPD}_{0}}\right) $$

ここで、 $ g_{smax} $ は気孔コンダクタンスの最大値、 $ S_{dh} $ は $ g_{s} $ が $ g_{smax} $ の半分となるときの日射量、 $ VPD_{0} $ は $ g_{s} $ が0となるときのVPDで、本研究から実験的に得られた値は、 $ g_{smax}=0.025m s^{-1} $ 、 $ S_{dh}=196W m^{-2} $ 、 $ VPD_{0}=51.4hPa $ であった。これらパラメータの値を利用し、最終的に式1、式4、式5を用いることで、気象条件から草原の蒸発散量を推定することができる。以上の方法で気象条件から推定した蒸発散量を観測値と比較した結果を図(1)-7に示す。蒸発散量の観測値に対する推定値の二乗平均平方根誤差は $ RMSE=0.37mm day^{-1} $ と比較的小さく、実用上十分な精度と考えられた。
図(1)-6 草原における気孔コンダクタンス（ $ g_{s} $ ）の日射量（ $ S_{d} $ ）および飽差（VPD）への依存性

図(1)-7 開発されたモデルによって計算された草原の蒸発散量（ET）と実測値との比較

## （４）遮断蒸発のモデル化

降雨日を対象に式3によって推定された遮断蒸発量について、降雨イベントごとに降水量との関係をみたのが図(1)-8である。降雨イベントの区切りは、降雨日・無降雨日の判別と同様に、0.5mm以上の降水量が記録された翌日までを（遮断蒸発が続いている可能性があるため）含めた。すなわち、降雨のあった翌日が降水量ゼロでその翌日が再び降雨があった場合は、これをひとつの降雨イベントとして扱った。一回の降雨イベントに対する遮断蒸発量は最大で5mm程度で、降雨量が多いときほど遮断蒸発量の最大値も大きくなる傾向がみられた。また、図には遮断蒸発量がマイナスの値となっているデータも見られるが、これは遮断蒸発量を計算する式3において、遮断蒸発を除いた蒸発散量ET*の推定誤差に起因するものである。

次に観測期間中の毎月の降水量の分配について、遮断蒸発を含めた水収支成分を比較したのが図(1)-9である。流出量と貯水量変化と合わせた成分Q+dSは、月あるいは年による変動が大きく、マイナスの値（すなわち貯水量が減少）となる月もみられた。一方で、蒸発散量ET*（遮断蒸発は除く）の季節変化は安定しており、最小が1月で25mm程度、最大が4月で70mm程度であった。遮断蒸発量E_{i}の季節変化も同様に安定しており、月あたり0～20mmの範囲でET*の大きいときほど多
くなる傾向がみられた。図(1)-10には各年の水収支成分をまとめたが、生育期間中の総降水量に対する遮断蒸発量の割合 $ E_{i}/P $ は、2010年産が7.3%、2011年産が8.8%、2012年産が3.3%であった。この結果から、草原の平均的な $ E_{i}/P $ を6%とし、降水量から遮断蒸発量を推定するモデルを作成した。

$$ E_{i}=0.06\times P $$

ここで、Pは対象期間中における降水量の合計値（mm）である。森林における $ E_{i}/P $ は通常20～40%程度であり、この結果からは草原の遮断蒸発量が森林と比べて少ないことが分かる。

以上により、本研究課題全体（特にサブテーマ3）において、気候変動による草原の蒸発散量の変化と空間的分布の評価、ならびに森林の蒸発散量との比較解析を行うため、任意の気象条件から草原の蒸発散量（遮断蒸発を除く）を推定するモデル（式1、式4、式5）および遮断蒸発量を推定するモデル（式6）を開発することができた。

図(1)-8 草原における降雨イベントごとの降水量と遮断量の関係

図(1)-9 草原における月ごとの水収支成分の比較

$ (Q+dS $ ：流出量＋貯水量变化、 $ E_{i} $ ：遮断蒸発量、 $ ET^{*} $ ：遮断蒸発を除いた蒸発散量）
図(1)-10 草原における年ごとの水収支成分の比較

$ (Q+dS: $ 流出量 + 貯水量变化、 $ E_{i}: $ 遮断蒸発量、 $ ET^{*} $ : 遮断蒸発を除いた蒸発散量 $

## 5 ．本研究により得られた成果

これまでに直接測定することができなかった低木の群落における遮断蒸発量について、渦相関法による潜熱フラックスの観測値から降雨日と無降雨日を分けて解析することで、遮断蒸発量を合理的に見積もることが可能になった。また、この新たな解析手法によって、これまでに観測事例のない草原の遮断蒸発量について、降水量との関係を定量化することが可能となり、森林と比較することのできる総合的な蒸発散モデルを作成することができた。

## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

阿蘇くじゅう国立公園における草原の水資源涵養機能の実態として、遮断蒸発量が森林に比べて少なく、草原の維持は、降雨時には地下貯留もしくは河川流出に寄与することを示唆する結果が示された。一方で、無降雨時と乾燥時には草原の蒸発能が森林よりも高く、水資源涵養の機能は相対的に低くなると考えられた。ただし、草原の形態（寒地型牧草、採草地、放牧地）によって蒸発能が異なることを示唆する結果が得られ、今後の草原維持（あるいは草地改良）に関して牧草種の選択が生態系サービスを変化させる可能性が示された。本研究で得られた草原の蒸発散に対する各種変数（パラメータ）の値は、今後の草原に関わる各種施策において生態系サービスの定量的な評価に活用されることが期待される。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。
### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

## <査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない。

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1) A. Maruyama, T. Kuwagata and K. Ono: 11th AsiaFlux Workshop, Seoul, Korea, August 2013 "Seasonal variation of stomatal conductance at canopy-scale in relation to crop phenology"

2) A. Maruyama, Y. Miyazawa and A. Inoue : AGU Fall meeting, San Francisco, USA, 2014, 23S-05. "Estimation of rainfall interception in grassland using eddy flux measurements"

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

特に記載すべき事項はない。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

## （6） その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) Gash, J.H.C., 1979. An analytical model of rainfall interception by forests. Quart. J. Roy. Met. Soc. 105, 43–55.

2) Komatsu, H., Shinohara, Y., Kume, T., Otsuki, K., 2008. Relationship between annual rainfall and interception ratio for forests across Japan. For. Ecol. Manag. 256, 1189–1197.

3) Wever, L.A., Flanagan, L.B., Carlson, P.J., 2002. Seasonal and interannual variation in evapotranspiration, energy balance and surface conductance in a northern temperate grassland. Agric. For. Meteorol. 112, 31–49.

4) Ono, K, Maruyama A., 2015. Development of an onsite computation scheme of eddy-covariance fluxes. J. Agric. Meteorol. Submitted.

5) Papale, D., M. Reichstein, M. Aubinet, E. Canfora, C. Bernhofer, W. Kutsch, B. Longdoz, S. Rambal, R. Valentini, T. Vesala, D. Yakir. Towards a standardized processing of net ecosystem exchange
measured with eddy covariance technique: algorithms and uncertainty estimation. Biogeosciences 3, 571–583

6) Reichstein M, Falge E, Baldocchi D et al., 2005. On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review and improved algorithm. Glob. Change Biol. 11, 1424–1439.

7) Kosugi, Y., H. Tanaka, S. Takanashi, N. Matsuo, N. Ohte, S. Shibata, M. Tani, 2005. Three years of carbon and energy fluxes from Japanese evergreen broad-leaved forest. Agric. For. Meteorol. 132, 329–343.

8) Maruyama, A., Kuwagata, T., 2010. Coupling land surface and crop growth models to estimate the effects of changes in the growing season on energy balance and water use of rice paddies. Agric. For. Meteorol. 150, 919–930.

9) Ohba, K., 1988. Evapotranspiration from a sweet potato field in the southern part of Kyushu. J. Agric. Meteorol. 44, 91–99.

10) Maruyama, A., Ohba, K., Kurose, Y., Miyamoto, T., 2004. Seasonal variation in evapotranspiration from mat rush grown in paddy field. J. Agric. Meteorol. 60, 1–15.

11) Allen, R.G., Pereira, L.S., Raes, D., Smith, M., 1998. Crop evapotranspiration. Guidelines for computing crop water requirements. FAO Irrig. Drain. Paper No. 56. FAO, Rome, Italy, 300 pp.

12) Ryu, Y., D.D. Baldocchi, S. Ma, T. Hehn, 2008. Interannual variability of evapotranspiration and energy exchange over an annual grassland in California. J. Geophys. Res. 113, 1–16.

13) Maruyama, A., Kuwagata, T., 2008. Diurnal and seasonal variation in bulk stomatal conductance of the rice canopy and its dependence on developmental stage. Agric. For. Meteorol. 148, 1161–1173.
# （２）森林の遮断蒸発および関連する林分構造の解明

環境共生学部 環境資源学科 井上昭夫

平成25～26年度累計予算額：1,467千円（うち、平成26年度予算額：1,153千円）

予算額は、間接経費を含む。

## [要旨]

森林の構造と蒸発散との関係を明らかにすることは、森林の管理方法の違いが水資源に及ぼす影響を評価する上で重要である。本研究では、スギ・ヒノキ人工林を対象として、森林の構造と蒸発散との関係をモデル化した。そして、作成したモデルと既存の林業統計資料をもとに、阿蘇地方のスギ・ヒノキ人工林における蒸発散量をシミュレートした。

まず、蒸散量の主要な決定因子である辺材面積合計について、林分の成長と管理にともなう変化をモデル化した。スギとヒノキにおける辺材面積は、樹種や樹齢、地域の違いとは無関係に胸高直径の1.6乗に比例することがわかった（1.6乗則）。また、過密林分の場合、立木本数は平均胸高直径の－1.6乗に比例することが知られている。これら2つの事実より、過密林分における辺材面積合計は、林分密度によらず一定かつ上限となる「辺材面積の保存則」を発見した。

次いで、スギ・ヒノキ人工林における蒸発散量の推定モデルを開発した。このモデルと既存のシステム収穫表ならびに林業統計資料をもとに、阿蘇地方のスギ・ヒノキ人工林における蒸発散量をシミュレートした。シミュレーションの結果より、齢級構成の変化と森林管理の有無が、阿蘇地方のスギ・ヒノキ人工林からの蒸発散量に影響していることを示した。

## [キーワード]

1.6乗則、システム収穫表、蒸発散、スギ・ヒノキ人工林、辺材面積の保存則

### 1. はじめに

森林の構造と蒸発散との関係を明らかにすることは、森林の管理方法の違いが水資源に及ぼす影響を評価する上で重要である。例えば、間伐のような森林管理を実施した場合、立木密度が低下するだけでなく、その後の林分成長にも影響を及ぼすことで、将来の林分構造を変化させる。その結果、林分からの蒸発散量も変化することが予想されるが、その変化を精度良く予測できれば、水資源の保全のための森林管理について議論することが可能となる。

これまで森林管理の違いが林分成長に及ぼす影響については、造林学や森林計画学（森林経理学）の分野において積極的に議論されてきた。一方、水資源に対する森林管理の影響については、森林水文学の分野において研究が行われてきた。このような異なる分野における知見を統合し、森林の構造と蒸発散との関係をモデル化することは、学術的な意義はもちろんのこと、上述のように水資源保全のための森林管理について議論する材料を提供するという実務上の利点も大きい。しかし、現在のところ、このような学際的な試みは少なく、これからの研究が求められている。

本研究において対象とする阿蘇地方では、主に戦後の牧野造林（原野造林）によって造成されたスギ・ヒノキの人工林が多く存在する。これらの人工林の面積は年々拡大し、また、林分が徐々
に成長することで、蒸発散量を増加させ、下流域の熊本市における水資源を減少させている可能性がある。しかし、このような人工林が、①どのくらい蒸発散量を増加させているのか？、②その影響は面積の拡大によるものと、林分の成長によるもののどちらが大きいのか？、③森林の管理による影響はどのくらいなのか？といった疑問に対する定量的な回答は存在しない。これらの疑問に答える上でも、森林の構造と蒸発散との関係を明らかにする意義は大きいと考える。

### 2. 研究開発目的

本研究では、森林の構造と蒸発散との関係を明らかにすること、そして、阿蘇地方におけるスギ・ヒノキ人工林が水資源に及ぼす影響を予想することを目的として、以下の3つの項目について研究を行った。

1. 蒸散量の主要な決定要因である辺材面積合計について、林分の成長と管理による変化を予測するモデルを開発する。

2. 1の結果をもとに、森林の構造から蒸発散量をシミュレートするためのモデルを開発する。

3. 開発したモデルと既存の林業統計資料を組み合わせることにより、阿蘇地方のスギ・ヒノキ人工林からの蒸発散量の推移をシミュレートする。

4. サブグループ(3)によるETの広域推定に必要な遮断蒸発に関連するモデルおよびモデルに必要な計測値を、対象とする森林植生ごとに収集する。

## 3 ．研究開発方法

## （１）辺材面積のモデリング

鶴田ら（2011 $ ^{19} $ ）によって整理されたスギとヒノキにおける胸高直径と辺材面積との関係のデータセットを解析に供した。このデータは、日本各地のスギ6林分、ヒノキ9林分において収集されており、総サンプル数はスギで81本、ヒノキで109本である。サンプルの概要を表(2)-1に示す。

表(2)-1 サンプルの概要

樹種／地域	サンプル数	林齢（年）	胸高直径（cm）*	辺材面積（cm²）*
スギ（n=81）
千葉	6	19	8.1±2.2	36.4±25.4
千葉	6	19	8.6±3.3	51.1±32.8
千葉	6	19	11.6±3.8	74.9±34.8
石川	18	50	48.5±12.7	612.8±259.6
福岡	25	50	30.3±5.6	269.8±98.0
福岡	20	69	35.8±7.5	388.7±144.5
ヒノキ（n=109）
福岡	21	18	13.5±1.3	97.0±19.9
福岡	3	23	10.1±2.2	64.9±25.1
福岡	3	26	18.5±1.3	141.2±20.9
茨城	6	31	18.3±3.6	134.2±39.3
埼玉	11	42	22.6±5.7	149.3±80.9
福岡	20	47	20.2±5.1	143.3±66.1
福岡	17	49	21.2±5.8	129.0±62.9
福岡	17	49	14.9±5.0	99.0±60.5
福岡	11	98	45.4±5.5	482.7±134.2

$ ^{*} $ 平均±標準偏差
スギとヒノキそれぞれのデータについて、RMA回帰を用いて、胸高直径と辺材面積との関係に相対成長式をあてはめた。解析には、統計解析ソフトR（ver. 3.1.1）を使用した。

## （２）蒸発散量のモデリング

スギ・ヒノキ人工林における蒸発散量のシミュレーションモデルを開発した。まず、森林からの蒸発散は、蒸散、遮断蒸発および林床面蒸発の3つに大別でき、これらのうち林床面蒸発の占める割合は蒸散と遮断蒸発に比べて一般に低いとされる。そこで、蒸発散の構成要素として、蒸散と遮断蒸発を取り上げ、これらを以下のようにして個別に推定し、推定された値の和をもって蒸発散量とすることにした。

林分スケールでの蒸散量は、辺材面積合計と平均樹液流速との積として求められる場合が多い。辺材面積合計については、平均胸高直径の値から先に求めたアロメトリ式によって平均辺材面積を求め、その値に立木本数を乗じることによって求められる。また、平均樹液流速については、これまでに以下のようなことが明らかにされている。Granier（1987 $ ^{17} $ ）は、ダグラスファーの間伐林分と無間伐林分において林分スケールでの蒸散量を観測し、両林分での蒸散量の比が辺材面積合計の比と同程度であったことを報告している。Alsheimer et al.（1998 $ ^{1} $ ）は立木本数と林齢の異なる6つのトウヒ林分において、樹木サイズと樹液流速との間に相関がみられないことを示した。Zimmermann et al.（2000 $ ^{20} $ ）は、28、67、204および383年生のスコットパイン林分を対象として、林分スケールでの蒸散量と辺材面積合計との間に正の相関がみられたとしている。Delzon and Loustau（2005 $ ^{2} $ ）は、林齢10、54および91年生のフランスカイガンマツ林分において、平均樹液流速に有意な差はみられなかったとしている。Kumagai et al.（2007 $ ^{7} $ ）は、50年生のスギ林分において、斜面傾度によって立木本数と立木サイズは異なるにも関わらず、平均樹液流速は斜面傾度によって変化しないことを示した。同様の結果は、ユーカリなどの広葉樹林でも認められている（例えば、Dunn and Connor, 1993 $ ^{3} $ ）；Roberts et al., 2001 $ ^{4} $ ; Macfarlane et al., 2010 $ ^{5} $ ）。以上のことより、平均樹液流速については、林分の成長や間伐の有無などの要因によって変化しないものと仮定した。なお、ここでは推定される平均胸高直径と立木本数が年単位の時間スケールであることに鑑み、平均樹液流速の時間スケールについても年単位とする。

一方、遮断蒸発については、小松（2007 $ ^{6)} $ ）の求めた針葉樹林における立木本数と遮断率との関係式を用いて推定できる。すなわち、林分の立木本数を小松（2007 $ ^{6)} $ ）の求めた回帰式に代入することで、遮断率を推定し、その遮断率に年間降雨量を乗じることによって、年間の遮断蒸発量を推定することとした。なお、小松（2007 $ ^{6)} $ ）によって求められた回帰式の阿蘇地方のスギ・ヒノキ林への適合性については、永野ら（未発表）によって確認できている。以上のように、何らかの方法によって、平均胸高直径と立木本数が推定できれば、蒸散量と遮断蒸発量が推定でき、これらの和として蒸発散量が求められる。その際に必要となるパラメータは、スギ・ヒノキ人工林の齢級別面積構成のような林業統計情報と平均樹液流速ならびに年間降雨量の値のみである。したがって、このモデルは、様々な地域のスギ・ヒノキ人工林に適用できる実用的なモデルであると言って良い。

## （３）蒸発散量のシミュレーション

## 1 ）対象地の選定
既存の林業統計資料をもとに、シミュレーションの対象を以下のようにして選定した。まず、熊本県林業統計要覧によると、阿蘇郡市における全森林面積に占める民有林の割合は、1970年～2010年にかけて、93.4～95.0％の範囲でわずかに変動しながら推移しており、阿蘇地方において国有林の占める割合は極めて低いものと考えられた。したがって、民有林のみをシミュレーションの対象とした。また、熊本県民有林資源調査書によると、阿蘇郡市における民有林面積に占めるスギ・ヒノキ人工林の割合は、1961年～2010年にかけて、73.2～84.2％の範囲で変動しながら推移していた。したがって、スギ・ヒノキ人工林のみをシミュレーションの対象とした。さらに、阿蘇郡市のうち、外輪山の内側に位置する阿蘇市（旧：一の宮町、阿蘇町、波野村）、高森町および南阿蘇村（旧：白水村、久木野村、長陽村）の3市町村をシミュレーションの対象とした。

## 2 ）シミュレーションの方法

開発したシミュレーションモデルを阿蘇地方のスギ・ヒノキ人工林に対し、以下のようにして適用した。まず、熊本県民有林資源調査書より、対象地域におけるスギ・ヒノキ人工林の齢級別面積を集計した（1齢級＝5年）。これにより、1990年～2010年までの対象地域におけるスギ・ヒノキ人工林の齢級別面積を復元できた。次いで、熊本県スギ・ヒノキ林分施業体系図にしたがい、植栽と間伐を行った場合における林分密度と平均胸高直径をシミュレートした（以下、間伐実施）。また、間伐実施と同じ本数で植栽し、その後、まったく間伐を行わなかった場合における林分密度と平均胸高直径もシミュレートした（以下、無間伐）。なお、シミュレーションには、森林総合研究所によって作成された「収穫表作成システム（LYCS）」を使用し、地位については平均的な値（スギ：3級、ヒノキ：2級）に設定した。そして、シミュレートされた齢級ごとの林分密度と平均胸高直径より、年間蒸発散量を推定した。その際、年間降水量を3,000 mm、年間平均樹液流速を20 mm yr $ ^{-1} $ に設定した。最後に、先に復元したスギ・ヒノキ人工林の齢級別面積に乗じ、得られた値をすべての齢級について合計することにより、阿蘇の外輪山内部におけるスギ・ヒノキ人工林における蒸発散量の推移をシミュレートした。

## （４）森林による遮断蒸発の計測

本課題で対象とした森林4植生について、遮断蒸発の推定に必要な現場観測を実施した。遮断蒸発：$\mathrm{E}_{\mathrm{i}}$ とは降雨後に枝葉および幹に付着した水のうち、土壌に到達することなくそのまま蒸発した水の量であり、その数値と蒸散$\mathrm{E}$ との和が蒸発散$\mathrm{ET}$ になる。降雨のうち、遮断蒸発されない水は、幹を伝う樹幹流、または葉の間を通過する林内雨として土壌に到達する。本サブグループでは林内雨と樹幹流を実測することで、各試験値の$\mathrm{E}_{\mathrm{i}}$ を計測するとともに、降水量との関係を解明することにより、サブグループ(3)による$\mathrm{E}_{\mathrm{i}}$ および$\mathrm{ET}$ の広域推定のためのモデルデータを提供する。

サブグループ(3)で計測を実施した南阿蘇VC試験地および仙酔峡試験地において林床に雨量計測用バケツを20-25個設置した。バケツのふたには漏斗(直径20cm)を設置することで、バケツが集水する開口部の面積を統一した。バケツに集水された水を定期的に収集して重量を計測することにより、その間の林内雨量を計測した。また樹液流観測の対象外となった草千里試験地(32°53′03.72″N,131°03′21.958″)にも $ E_{i} $ の計測を立ち上げた。

樹幹流については、幹にビニル製のカラーを巻き付け、カラーで補足された樹幹流は設置さ
れたホースを伝って雨量計、あるいはバケツに貯留された。バケツを設置した草千里試験地については、定期的にバケツの雨量を採取計測し、樹幹流量の計測を行った。一方、南阿蘇 VC および仙酔峡試験地では雨量計に入った樹幹流量は自動的に記録された。記録には CR1000 (Campbell Sci.)を用いて、10 秒ごとに計測された樹幹流速度の数値を10 分間隔で記録した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）辺材面積のモデリング

スギとヒノキにおける胸高直径と辺材面積との関係を図(2)-1に示す。RMA回帰の結果、胸高直径と辺材面積とのアロメトリ指数は、スギで1.577、ヒノキで1.506となった（表(2)-2）。いずれの樹種においても、アロメトリ指数の値は1.6と有意に異ならなかった。

Delzon and Loustau（2005²）は，フランスカイガンショウにおける胸高直径と辺材面積とのアロメトリ指数が1.6385であったことを報告している。また，Kumagai et al.（2007）は，斜面傾度の異なるスギ人工林において，同じくアロメトリ指数が1.55であったと述べている。さらに，Long and Dean（1986⁸）は，ロッジポールパイン，ダグラスファー，スコットパインおよびシトカスプルースを対象として，辺材面積合計が平均胸高直径の1.6乗と立木本数との積に比例することを示した。このことは，平均辺材面積が平均胸高直径の1.6乗に比例することとほぼ同義と考えて良い。以上の知見より，胸高直径と辺材面積との関係については，樹種の違いを超えて成り立つ「1.6乗則」が存在する可能性が示唆される。そして，この法則は，単木レベルと林分レベルの両方で成り立っていることも予想できる。

Diameter at breast height (cm)

図(2)-1 スギとヒノキにおける胸高直径と辺材面積との関係

* 図中の実線はRMA回帰によって得られた相対成長式を示す。
表(2)-2 スギとヒノキにおける胸高直径と辺材面積との相対成長関係における係数

スギ (n = 81)	ヒノキ (n = 109)
A	0.113±1.044 (0.026, 0.200)	0.182±0.063 (0.058, 0.306)
B	1.577±0.030 (1.517, 1.638)	1.506±0.049 (1.410, 1.603)

$ ^{*} $ 表中の値は係数±標準誤差を，また，括弧内の値は95%信頼区間をそれぞれ示す。

アメリカの様々な樹種について、Reineke（1933 $ ^{18} $ ）は過密林分における立木本数は断面積平均直径（胸高直径の幾何平均）の－1.6乗に比例して変化することを示した。その後、数多くの研究によって、べき指数（－1.6乗）の普遍性が検証され、樹種や地域の違いとは無関係にべき指数はおおむね－1.6前後の値となることが明らかにされている（例えば、Williams, 1996 $ ^{9} $ ）；Inoue et al., 2004 $ ^{10} $ ；Pretzsch 2005 $ ^{11} $ ；Pretzsch and Biber, 2005 $ ^{12} $ ；Solberg et al., 2009 $ ^{13} $ ；Zeide 2010 $ ^{14} $ ；Nishizono and Tanaka, 2012 $ ^{15} $ ）。いま、断面積直径と平均胸高直径との関係がアイソメトリーであると仮定すると、過密林分における立木本数は、平均胸高直径の－1.6乗に比例すると考えられる。また、先に示したように、林分レベルでみても胸高直径と辺材面積との間には1.6乗則が成り立つ。これら2つの関係式から平均胸高直径を消去すると、平均辺材面積が本数密度の逆数に比例することがわかる。このことは、本数密度によらず、過密林分における辺材面積合計は一定となることを意味する。したがって、この現象を「辺材面積の保存則」と名付ける。

上述したように、林分スケールでの蒸散量は、辺材面積合計と平均樹液流速との積によって与えられる。また、平均樹液流速については、林分の成長や密度、間伐の有無などの要因によらずほぼ一定とみなすことができる。したがって、過密林分において辺材面積の保存則が成り立つならば、過密林分における蒸散量は本数密度によらず一定であり、また、最大となっていることが示唆される。そして、過密林分において最大となる蒸散量は、間伐の実施によって減少するものと考えられる。この知見は、造林学や森林計画学の分野において精力的に研究されてきた人工林の自己間引きに関する知見と森林水文学の分野において近年活発な研究が行われている樹液流計測の知見とを結びつけたものであり、森林の構造と蒸発散との関係をモデル化する際にきわめて重要な知見だと言って良い。最近、Inoue and Nishizono（2015 $ ^{16} $ ）は、樹幹表面積についても同様の保存則が成り立つことを明らかにしている。樹幹表面積は林木の呼吸量と関係していることより、単位樹幹表面積あたり呼吸速度を一定と仮定すると、林分スケールでの呼吸量が過密林分において本数密度によらず一定かつ最大となることが示唆される。このように、辺材面積や樹幹表面積の保存則の成立が、林分の蒸散や呼吸のような機能量を規定している、あるいは機能量の制約によって保存則が成り立っているという事実は、きわめて重要かつ興味深い知見だと考える。

## （２）蒸発散量のシミュレーション

対象地におけるスギ・ヒノキ人工林における齢級別面積構成を図(2)-2に示す。1990年から2010年にかけて、スギとヒノキの人工林における齢級構成は、分布形を大きく変化させることなく高齢級へと推移した。このことは、対象地において、この期間、主伐があまり行われなかった結果であろうと予想される。しかし、1990年から2010年の間に、対象地域においてはヒノキ林の造成が行われた結果、若い齢級での面積構成の変動がみられた。
図(2)-2 対象地におけるスギとヒノキの齢級別面積構成

シミュレーションによって得られた林分蒸散量の齢級にともなう変化を図(2)-3に示す。なお、図中の白丸は無間伐林分、黒丸は間伐林分の値を示している。スギとヒノキのいずれにおいても、3齢級までは間伐林分と無間伐林分との間で蒸散量に違いはみられなかった。しかし、齢級が高まるにつれて、無間伐林分における蒸散量が、間伐林分における蒸散量よりも大きい値を示すようになった。この傾向は、ヒノキよりもスギにおいて顕著であった。無間伐林分において蒸散量が大きかった理由としては、間伐が行われないことにより本数密度が高いまま推移することで遮断蒸発量が間伐林分よりも大きくなることに加え、間伐による辺材面積の減少も起こらないことで、蒸散量も間伐林分よりも大きくなることによると考える。

図(2)-3 齢級にともなう林分蒸散量の変化

* 図中の○と●は，無間伐の場合と間伐実施の場合をそれぞれ示す。
対象地全域における年間蒸発散量の推移を図(2)-4に示す。対象地のすべての人工林が施業体系図に示された通りに管理された場合、スギ人工林からの蒸発散量は1990年から2010年にかけて徐々に減少した。このことは、対象地におけるスギ人工林の面積が減ったことよりも、むしろ蒸発散量の小さい高齢級へと齢級構成がシフトしたことによる影響が考えられる。一方、対象地のすべての人工林においてまったく間伐が行われなかった場合、スギ人工林からの蒸発散量は年代の進行にともなって微増した。これは、図(2)-3に示すように、無間伐林分における林分蒸発散量が高齢になるにつれて徐々に頭打ちになることが影響しているものと考える。

ヒノキ人工林についてみると、対象地のすべての人工林が施業体系図に示された通りに管理された場合でも、ヒノキ人工林からの蒸発散量は徐々に増加した。増加の理由としては、図(2)-3に示すように、林分蒸発散量は齢級が高まるにつれて低下しているので、対象地におけるヒノキ人工林の面積増加が影響していると言って良い。また、対象地のすべての人工林においてまったく間伐が行われなかった場合でも、ヒノキ人工林からの蒸発散量は年代の進行にともなって増加した。このことも、ヒノキ人工林の面積増加による影響であろうと考える。

以上のように、阿蘇地域の森林からの年間蒸発散量の推移をシミュレートした結果、ヒノキ人工林の面積の拡大による蒸発散量の増加が認められた。また、スギ人工林についても、間伐を行った場合と行わなかった場合との比較から、間伐を実施しないことがスギ人工林からの蒸発散量の増加をもたらすことが予想された。以上のことより、阿蘇地域における森林からの蒸発散量の増加を抑え、下流域における水資源を保全するためにも、森林の適切な間伐が必要であることが考えられた。

本研究において開発した蒸発散のシミュレーションモデルは汎用性の高いモデルだと考える。まず、蒸散量の推定に用いた辺材面積推定のための相対成長式は、日本全国から収集された試料に基づくものである。また、平均樹液流速を一定とする仮定についても、先行研究によって十分に科学的な裏付けがとられたものである。そして、遮断率を推定するための小松（2007 $ ^{6} $ ）によって示された回帰式も、わが国の様々な地域の針葉樹林において得たデータに基づいており、阿蘇地方以外の地域にも十分に適用できるものと予想される。さらに、林分の成長シミュレーションに使用したシステム収穫表についても、わが国の様々な地域についてパラメータが調整されている。以上のことより、このシミュレーションモデルを他の地域におけるスギとヒノキの人工林に適用することは容易かつ妥当なものと考える。

本研究のシミュレーションでは、年間降雨量と平均樹液流速を一定と仮定した。これは気象条件の年変動による影響を除去し、まずは森林の構造と面積の変化による蒸発散への影響をシミュレートしようとしたためである。いま、気象庁のホームページに掲載されている過去の気象条件を参照するものとすると、遮断蒸発量の気象条件（降雨量）に依存した年次変動をシミュレートすることも可能であろう。また、平均樹液流速と気象条件との関係を定式化することができるならば、蒸散量の年次変動も推定できるようになる。このためには、より多くの環境ならびに気象条件での樹液流計測が必要となるが、この関係式に関する簡単な仮定を設け（例えば、気温と降雨量に依存して平均樹液流速が変化するなど）、そのパラメータを変化させながら、蒸散量あるいは蒸発散量が現実に即した値となるようなシミュレーションも可能かもしれない。以上のような気象条件の変動による影響については、今後の課題であるが、このようなシミュレーションが
可能になれば、本研究において提案するモデルの有効性はさらに高まるものと考える。同時に、現時点でこのようなシミュレーションができないことは、決してこのモデルの有効性を否定するものでもない。「森林の構造と蒸発散との関係を解析する」という本サブテーマの目的は、このモデルの開発をもって十分に達成できたはずである。

図(2)-4 対象地全域における齢級にともなう年間蒸発散量の変化 $ ^{*} $ 凡例は図(2)-3と同じ。

遮断蒸発量はクヌギ林、ヤシャブシ林およびウツギ林において負の数値を採る、すなわち樹幹流量と林内雨量が林外の降水量を上回る結果が多く得られた。針葉樹人工林については正の数値を採っていたが、これまでの研究と比べて非常に低い数値を採っていた。計測結果の解釈、およびその広域推定については、サブグループ(3)において議論しているので、そちらを参照されたい。

## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

本サブテーマにおいて得られた成果の科学的意義は、以下の通りである。

まず、胸高直径と辺材面積との間にアロメトリ関係ならびに過密林分における本数密度と平均胸高直径の関係式（Reineke式）より、単位面積あたりの辺材面積合計が過密林分の場合、本数密度によらず一定となる「辺材面積の保存則」を発見した。この保存則は、蒸散量の推定を可能にするだけでなく、森林の構造と機能との関係に関する新たな仮説を生起させる。

また、システム収穫表と林業統計資料を組み合わせ、流域スケールでの蒸発散量をシミュレートする方法を開発した。この方法は、普遍性の高いモデルを用いていることと、地域ごとで整備されている林業統計資料しか必要としないことから、阿蘇地方はもとより、他の地域にも転用できる。したがって、この方法は、森林の管理（コスト）と水資源の保全（ベネフィット）との関係について研究していく上での有効なツールの1つになりうる可能性が高い。
## （２）環境政策への貢献

## ＜行政が既に活用した成果＞

特に記載すべき事項はない。

## ＜行政が活用することが見込まれる成果＞

本研究において提案した蒸発散量のシミュレーション手法は普遍性の高いものである。また、シミュレーションに必要となる資料も地域あるいは樹種ごとに整備されている場合が多いため、わが国の様々な地域におけるスギ・ヒノキ人工林に適用できる。このような特長により、このシミュレーション方法は、間伐のような森林管理が水資源に及ぼす影響を議論する上での材料を提供することが期待できる。例えば、森林環境税のような目的税の投入による森林整備が、水資源保全の観点からみて、どのような効果をどのくらい生み出しているのかを定量的に評価するような行政面での活用が見込まれる。

### 6. 国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない。

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

## <論文（査読あり）>

1) 井上昭夫・永野美穂・三小田憲史・高木正博・大槻恭一：九州森林研究、68、印刷中 (2015) 「阿蘇地方のヒノキ高齢林における遮断率の観測（I）試験地の設定」

## <査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない。

## くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）井上昭夫、鶴田健二、篠原慶規、宮沢良行、高木正博、大槻恭一：第69回九州森林学会大会(2013)

「辺材面積に基づく間伐率の提案」

2）井上昭夫、永野美穂、三小田憲史、高木正博、大槻恭一：第70回九州森林学会大会（2014）「阿蘇地方のヒノキ高齢林における遮断率の観測（I）試験地の設定」

3) 井上昭夫、宮沢良行、丸山篤志：森林計画・計測における統計理論の応用に係わる若手研究集会（2014）

「阿蘇地方の針葉樹人工林における蒸発散のシミュレーション」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。
## （４）「国民との科学・技術対話」の実施

特に記載すべき事項はない。

（５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない。

（6）その他

特に記載すべき事項はない。

### 8 \. 引用文献

1) Alsheimer, M., Kostner, B., Falge, E., Tenhunen, J.D., 1998. Temporal and spatial variation in transpiration of Norway spruce stands within a forested catchment of the Fichtelgebirge, Germany. Ann. For. Sci. 55, 103–123.

2) Delzon, S., Loustau, D., 2005. Age-related decline in stand water use: sap flow and transpiration in a pine forest chronosequence. Agric. For. Meteorol. 129, 105–119.

3) Dunn, G.M., Connor, D.J., 1993. An analysis of sap flow in mountain ash (Eucalyptus regnans) forests of different age. Tree Physiol. 13, 321–336.

4) Roberts, S., Vertessy, R., Grayson, R., 2001. Transpiration from Eucalyptus sieberi (L. Johnson) forests of different age. For. Ecol. Manag. 143, 153–161.

5) Macfarlane, C., Bond, C., White, D.A., Grigg, A.H., Ogden, G.N., Silberstein, R., 2010. Transpiration and hydraulic traits of old and regrowth eucalypt forest in southern Australia. For. Ecol. Manag. 260, 96–105.

6) 小松 光, 2007. 日本の針葉樹人工林における立木密度と遮断率の関係. 日林誌 89, 217–220.

7) Kumagai, T., Aoki, S., Shimizu, T., Otsuki, K., 2007. Sap flow estimates of stand transpiration at two slope positions in a Japanese cedar forest watershed. Tree Physiol. 27, 161–168.

8) Long, J.N., Dean, T.J., 1986. Sapwood area of Pinus contorta stands as a function of mean size and density. Oecologia 68, 410–412.

9) Williams, R.A., 1996. Stand density index for loblolly pine plantations in north Louisiana. South J. Appl. For. 20, 110–113.

10) Inoue, A., Miyake, M., Nishizono, T., 2004. Allometric model of the Reineke equation for Japanese cypress (Chamaecyparis obtusa) and red pine (Pinus densiflora) stands. J. For. Res. 9, 319–324.

11) Pretzsch, H., 2005. Stand density and growth of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and European beech (Fagus sylvatica L.): evidence from long-term experimental plots. Eur. J. For. Res. 124, 193–205.

12) Pretzsch, H., Biber, P., 2005. A re-evaluation of Reineke's rule and stand density index. For. Sci. 51, 304–320.

13) Solberg, S., Dobbertin, M., Reinds, G.J., Lange, H., Andreassen, K., Fernandez, P.G., Hildingsson, A., de Vries, W., 2009. Analyses of the impact of changes in atmospheric deposition and climate on forest growth in European monitoring plots: A stand growth approach. For. Ecol. Manag. 258, 1735–1750.

14) Zeide, B., 2010. Comparison of self-thinning models: an exercise in reasoning. Trees 24, 1117–1126.
15) Nishizono, T., Tanaka, K., 2012. Does the relationship between quadratic mean diameter and stem density in old thinned and unthinned Cryptomeria japonica forests deviate from a power function? J. For. Plann. 18, 63–76.

16) Inoue, A., Nishizono, T., 2015. Conservation rule of stem surface area: a hypothesis. Eur. J. For. Res. 134, in press.

17) Granier, A., 1987. Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements. Tree Physiol. 3, 309–320.

18) Reineke, L.H., 1933. Perfecting a stand-density index for even-aged forests. J. Agric. Res. 46, 627–638.

19) 鶴田健二、小松 光、篠原慶規、久米朋宣、市橋隆自、大槻恭一,2011.樹液流計測に基づいたスギとヒノキの林分蒸散量算定のための辺材面積推定式.水水学会誌 24,261–270.

20) Zimmermann, R., Schulze, E.D., Wirth, C., Schulze, E.E., McDonald, K.C., Vygodskaya, N.N., Ziegler, W., 2000. Canopy transpiration in a chronosequence of Central Siberian pine forests. Glob. Change Biol. 6, 25–37.
# （３）森林植生による蒸散の実測と増減を生むメカニズムの解明

九州大学

宮沢 良行

平成25～26年度累計予算額：13,791千円（うち、平成26年度予算額：7,462千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨]

阿蘇では草原がこの100年間減少し続け、代わりに森林が植林または侵入して分布を拡大している。森林植生と草原とでは、構成する植物種の生理特性および植生の物理的特性が大きく異なることから、生態系による降雨の消費：蒸発散(ET)が大きくなることが報告されている。このうちETの要素である蒸散(E)は種ごとに特異的な生理特性を強く反映し、植生間のETの差を生み出す主要因だと考えられるが、地域的な変動も大きく、現場での実測が必要とされる。本課題では、森林植生のETを樹液流計測またはモデルシミュレーションにより計算し、阿蘇を水源とする白川流域のEの広域推定のための基盤構築を実施した。また他サブグループの成果を統括して、白川流域のETの広域推定を行い、草原の減少がETの増加をもたらすか検証した。草原のEは針葉樹人工林より小さいものの、灌木林より高く、また針葉樹人工林を除く植生間でEの環境応答および季節性に明確な違いは見られなかった。

## [キーワード]

針葉樹人工林、灌木林、蒸散、樹液流、スケールアップ、気象条件

### 1. はじめに

阿蘇では戦後の植林に加え、社会構造の変化に伴い、草原の面積が減少している。一方、近年では阿蘇を集水域とする熊本市周辺において、地下水位の減少も報告されている。草原の森林化については、河川流量の消失あるいは減少が多く報告されており(Brown et al., 2005 $ ^{1} $ ); Bosch and Hewlett, 1982 $ ^{2} $ ); Farley et al., 2005 $ ^{3} $ )、これらの現象の関連を示唆する。

しかしこれらの研究の対象地と阿蘇とでは気象条件および構成する植生に大きな違いがあるため、既存研究の結果をそのまま阿蘇に適用することには問題がある。まず阿蘇は本来ならば森林植生になる気象条件において、人為的な活動により草原が維持されている生態系であり、強烈な乾季を種子の状態でやり過ごす草本植物で構成される(逆に、休眠などでやり過ごすことの出来ない樹木が生存できない)季節性気候の生態系とは異なる(Buytaert et al., 2007 $ ^{4} $ )。こうした草本植生だった地域に侵入定着した樹種には、深根性の外来樹種や材生産を目的とした植林向けの樹種であるなど、森林化の諸過程がETを増加させる要素を含んでいることがある（南アフリカにおける植林への規制はこうした事態を想定している、Dye and Versfeld, 2007 $ ^{5} $ ）。こうした草原の森林化は阿蘇で進行する森林化とは大きく異なるものであり、森林化がETに及ぼす影響は質的にも量的にも異なると考えられる。実際に、阿蘇と同様に明確な乾季や土壌乾燥の影響がない環境で実施された研究では、森林と草原とでETに違いが見られていない（Robert and Roiser 2005 $ ^{6} $ ）。阿蘇の草原のETが本当に森林よりも低いのかどうかは、実際に阿蘇で森林と草原のETを比較するまでは