Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
分からないのが実態である。

草原の減少がETの増加をもたらすという仮説を検証する上で、以下の作業が不可欠である。

（1）阿蘇を構成する植生の実態の理解と、これまでの草原の森林化の経緯を解明する、

（2）阿蘇を構成する主要植生、そして社会的な関心の高い植生について、実態に即したETの推定を実施する、その推定に必要な諸過程について理解し、必要な計測を実施する、

（3）ETに植生間の違いが見られた場合には、その生物および物理学的な理由を解明する、

（4）草原の森林化シナリオを想定し、その場合のETの変化を2で得られたETの推定法を用いて評価する。

(1)について、そもそも阿蘇には様々な森林植生が存在し、それらが戦後に大きく増えたことは分かっているが(阿蘇草原再生協議会，2014)、いつどの植生が増えたのか、また現在はどの森林植生が増えて問題となっているのかは報告されていない。

(2)を実施する必要がある背景には、既存データを適用することで得られたETは本研究の課題遂行にはそぐわないことがある。これまで草原および森林について、様々な場所および様々な種についてETおよびETに関連する研究が実施されてきた。しかしどの数値を選ぶか明確な基準がなく、また選んだ数値によって結果は大きく変わることが予想される。選んだ数値について、その選定基準を科学的に説明することが出来なければ、行政の推薦課題でもある本課題の遂行に対して、結果ありきでその結果を導くような解析を実施したのではないか、との批判を受ける可能性すらある。またETの推定について、FAOにある推定法が多く用いられるが、そもそも作物の適切な灌溉量の推定を目的の一つとして発達した推定法は、乾燥地の植物を対象とした計算法を多く用いているため、年間を通して湿润な阿蘇の気象条件に適応馴化した樹木および草本植物のETの推定には向かないと思われる。

(3)について、草原と森林のET比較について、既存研究の結果が大きく分かれている以上、その根拠を示さずに得られた結果の違いを強調したところで、ある年のある地点での一事例としての評価を免れないだろう。またプロット $ (20\times20\sim100\times100\ \mathrm{m}^{2}) $ スケールの数値を元に阿蘇全域に広がる各植生のETを推定するには、その推定法が生物学および物理学的に妥当であること、特に植生間の差を詳細に描き出すことに成功している、という根拠が必要である。

上記の(1)-(4)に加えて、草原の保全が阿蘇のET増加の抑制に効果がある、という結果が得られた場合であっても、その経済性の評価が必要とされる。既に日本では様々な水資源および地下水涵養の取り組みが知られており(冬季の水田の湛水化や森林間伐)、草原は阿蘇の水資源涵養の選択肢の一つであり、唯一実現性のある手段ではない。またその経済性も他の選択肢と比べて優れているとは限らないからである。公的資金を用いた草原保全の経済性を評価するには、草原の保全活動に必要とされる公的資金と、草原の減少に伴うETの増加を代替手段である人工林の間伐でまかなう場合に、間伐に必要とされる資金との比較が有効だと考えられる。

## 2 ．研究開発目的

本サブテーマは、草原よりも森林でETが高いという本課題の仮説検証において、ETの要素である蒸散速度(E)を、対象とする森林4植生について計測し、計測結果を用いたEの広域推定法を確立することにある。また森林ごとにEに違いが見られた場合には、Eに寄与する諸過程について、どの過程が違いを生み出していたのか、それぞれの過程により生み出された植生間の差は地点ごとの環境、植生の状態、そして気象条件の年々変動があった場合でも見られるのか、検証を実施
する。

またサブテーマ(1)-(3)の統括活動として、得られた成果を基に、阿蘇全域の各植生のETの推定法を確立し、実際に阿蘇カルデラ内全域において各植生のETを推定する。推定に必要な諸情報の収集（植生の分布、面積、そして気象条件）を推定すると共に、複数年度についてETの推定を実施し、得られたETの推定値および植生間の違いの年々変動の大きさを推定値の不確実性として評価することを目的とする。

また仮説の通り、ETが草原で小さいという結果が得られた場合には、これまで、そして今後の草原減少に伴う阿蘇カルデラ全域のETの増加を推定する。そのための草原減少のこれまで、そして今後のシナリオを、かつての草原から置き換わった現在の森林植生の面積および空間分布を基に作成する。最後に、草原の今後の減少シナリオについて、予想されるETの増大を森林間伐により相殺する場合に必要とされる間伐費用を推定し、これまでの草原保全活動で必要とされる公的支援と比較することで、草原保全の水源涵養の保全機能の経済性を評価する。

## 3 ．研究開発方法

### 3.1 蒸散速度の計測とその広域推定法の確立

##### 3.1.1. 計測対象の森林植生

本研究では3.3.で紹介するように、阿蘇を構成する主要な4つの森林植生のうち、3つの森林植生(阿蘇でもっとも面積の大きいスギヒノキからなる針葉樹人工林；森林政策により植栽が推進されているクヌギ人工林；放棄された草原に侵入定着し、分布を拡大するヤシヤブシ灌木林)を樹液流計測の対象植生とする。ヤシヤブシ灌木林と同様、放棄草原で分布を拡大するウツギ灌木林については、幹が空洞であり樹液流計測による長期間の計測が困難である。そこで、3.2.で紹介する多層群落型の熱ガス交換モデルを用いた推定を実施した。

試験地は、仙酔峡試験地(熊本県阿蘇市蔵原付近、32°54′02″,131°06′05″)、標高905m)および南阿蘇VC試験地(同高森町高森3219、32°50′35″,131°08′46″)、標高660m)に設置された。それぞれの気象条件は、表(3)-1の通りである。

表(3)-1 各試験地の気象条件。

標高(m)	日平均気温(°C)	年降水量(mm)	日射量(MJ m^{-2}d^{-1})	主要植生
仙酔峡試験地	905	12.3	2598	11.8	ヤシヤブシ
南阿蘇VC試験地	660	13.1	2294	12.2	スギ、ヒノキ、クヌギ

仙酔峡試験地のヤシャブシ林では、2012年から2013年にかけて、アジア航測株式会社により雨水配分の観測が実施されており(アジア航測,2013 $ ^{7} $ )、本試験ではその試験地を引き続き使用することになった。このヤシャブシ灌木林は長さ約120m、幅約50mであり、道路からのアクセスのよいヤシャブシ灌木林としては阿蘇の同植生の中でも大きい群落である。群落を構成する樹木個体のサイズ、樹高、そして葉量の指数である葉面積指数（LAI）についてはサブグループ（2）で紹介されている。ヤシャブシの開葉は4月下旬から5月はじめであり、落葉は11月中旬にはほぼ完了する。ヤシャブシ林は周囲を草原に囲まれており、林道沿いなどには様々な草本植物も見られるものの、林内には他にノリウツギが共存している以外には下層植生も共存樹種もない。
阿蘇中岳(1506 m)と高岳(1592 m)の中腹に位置する仙酔峡試験地は、中岳方面から伸びる尾根とそれを囲む浅い谷にまたがるように分布している。活動の活発な阿蘇の中岳火口から2kmと近いこともあり、土壌は火山性土壌で、透水性が高い。試験地では12月から頻繁に降雪があり、2月は深い雪に閉ざされる。この地域では霧の発生が多く見られ、降雨以外の降水要因となっている。透水性の高い土壌ではあるものの、頻繁に降雨が観察されることもあり、計測で現場を訪れた際には常に土壌の表層は湿った状態であった。降水が比較的少なかった2013年の8月に土壌を掘ってみたところ、表層30cmまでは湿っており、この試験地の樹木でも草本植物でも、土壌水分含量の低下による乾燥が成長、生存そして蒸散を抑制することはなかったと考えられる。

##### 3.3.2. 樹液流計測とその解析

本研究では熱消散方式(Heat dissipation method)のGranier式樹液流センサーを使用した(Granier, 1987 $ ^{8} $ )。樹木の幹の横断面のうち、通道部分（辺材）にセンサーを設置することで、Granierセンサーはある期間(通常10-30分間)にセンサー周辺を流れた樹液流速( $ F_{d} $ , $ gH_{2}O\ m^{-2}sapwood\ s^{-1} $ ，日積算量の場合は $ m^{3}\ m^{-2}\ day^{-1} $ )の平均値を計測することが可能である。設置に際して、通道機能を持たない樹皮の除去と、センサー設置のための穴をドりで開ける必要があるが(直径2 mm、深さはセンサーによって1 cmまたは2 cm)、こうした損傷の影響は限定的であり、その後は非破壊的かつ安定的に樹液流速度を計測することが出来る。近年、センサーを設置し続けることでセンサー周辺の幹の熱伝導特性や樹液流速度が変化し、計測される樹液流速度の数値が低下することが報告されている(Wullschleger et al. 2014 $ ^{9} $ )。本研究では、そうした影響は今回計測を実施した1年半(落葉樹については1年未満)では限定的だと思われる。またセンサーは計測途中にしばしば故障するが、その場合にはセンサーが付け替えられるために、Wullschlegerらが報告するような自体が発生した可能性は低いと考えられる。

簡単にGranier式センサーの計測の仕組みおよび内在する計測誤差の危険性について説明をする。Granier式センサーは、内部に温度を測る熱電対を内包する二つのプローブ(針型部品、直径2.2mm、長さは2cm)からなる。一つのプローブは内部のヒーターにより0.2Wで一定の熱量を常に放出する(Heater sensor, HS)一方、もう一つのセンサー(Reference sensor, RS)は温度のみを計測する。幹の胸高（地上高1.3m）で約1×1cm²の範囲の樹皮を剥ぎ、剥皮した部位にドリルで穴を開け、HSを設置した。その約15cm下でも同様に剥皮して穴を開け、RSを設置した。HSとRSの熱電対から伸びる導線を延長ケーブル(4本の導線からなる)につなぎ、その導線を電圧の記録媒体であるデータロガー（CR1000, Campbell Scientific, Logan, UT)につなぐことで、HSとRSの温度差を計測した。センサーの数がCR1000で記録できる数を上回っていたため、計測数を増やすための外付け機器であるMultiplexer (AM16/32, Campbell Sci.)をCR1000につなぎ、AM16/32経由で全てのセンサーのHSとRSの温度差の計測を行った。温度差の記録は30秒間隔で行い、そのデータの10分間の平均値を記録した。

本研究で使用したGranier式センサーは、針葉樹人工林およびヤシャブシ林についてはGranier et al. (1987)にあるのと同じ2 cmのプローブを使用している。Granier et al. (1987) $ ^{8)} $ では、切り倒した枝の切り口を水に浸し、その吸い上げ量から推定された $ F_{d} $ と、枝に設置したセンサーで計測された $ F_{d} $ とを比較し、計算式を用いて精度良く $ F_{d} $ を計算できることを報告している。

$$ \mathrm{F_{d}=1.19\left[(\Delta T_{max}-\Delta T)/\Delta T\right]^{1.231}} $$
ここで、ΔTは二つのセンサー間の温度差（℃）、ΔT_{max}は一日に観測されるΔTの最大値である。同様に、様々な微孔性素材をチューブに詰め、その流量とチューブに設置したセンサーでのF_{d}の計測値とを比較し、様々な微孔性素材(または材質)についても式(3-1)が適用可能であることを報告している。本研究で使用する材はGranier(1987) $ ^{8)} $ または他の同様の検証研究で使用された樹種および材質とは異なるが、上記の理由から式(3-1)およびそこにある諸係数をF_{d}の計算に使用することにする。

計測される$\mathrm{F_{d}}$は材の内部で一様ではなく、センサーの設置の仕方によっては特定の場所の$\mathrm{F_{d}}$ばかりが反映された偏った蒸散速度を得る危険性が大きくなる。これまでの研究で、$\mathrm{F_{d}}$の異質性を生み出す要素が、周囲変動(Schafer et al., 2000⁹)、材の深さ方向(Phillips et al., 1996¹⁹)、そして個体間(Ford et al., 2007¹¹)であることが知られている。そこで、センサーを各個体2方向に設置すると共に、設置方向を個体ごとにずらすことで、特定の方向の$\mathrm{F_{d}}$ばかりの計測を避けた。また各植生について、4-6個体では、幹の表面から深さ0-2 cmに加え、2-4 cmにもセンサーを設置した。これより深い部位には辺材がない、すなわち樹液流速はないことは、採取した材のサンプルから心材の存在を確認しているため、センサーを設置していない。個体間の$\mathrm{F_{d}}$の変動を考慮した計測個体の繰り返しについても、人工林および広葉樹林で計測された研究を基に(Ford et al. 2007¹¹); Kume et al. 2011¹²)、各サイトで12-14個体を対象に$\mathrm{F_{d}}$の計測を行った。

針葉樹林の材が仮導管、そしてヤシャブシが放射孔材という解剖学的特性を持つのに対し、クヌギは環孔材と呼ばれる解剖学的な性質を持つ。環孔材では辺材が極めて小さいことが知られており(Phillips et al., 1996 $ ^{10} $ ); Umebayashi et al., 2010 $ ^{13} $ )、Granier et al. (1987) $ ^{8} $ で使用した2 cmのセンサーを設置すると、センサーの一部が通道機能を持たない材：心材、に接することになる。こうした条件で計測を行うと、得られた数値が本来の樹液流速度を大幅に過小評価することが知られている(Sun et al., 2012 $ ^{14} $ )。こうした場合の補正式は存在するが(Clearwater et al., 1999 $ ^{15} $ )、この式ではセンサーの接する部分(長さ)に占める心材の割合の正確な数値が入力情報として必要となる。クヌギでこの数値を得るには、木を一旦伐倒し、切り口から色素の入った水を吸い上げさせることで心材と辺材の境界を明確にする、といった破壊的な計測が必要となるが、本試験地では伐倒は許可されておらず、また当サブグループにも大木で伐倒試験をするだけの余裕がなかった。そこで、センサーが心材に到達しないように設置できるように、より短い長さ1 cmのセンサー(James et al., 2002 $ ^{16} $ )を独自に作成し、1 cmセンサーを用いてクヌギのFdの計測を実施した。ただ作成した1 cmセンサーはJames et al. (2002)とは作成法が異なる上、このセンサーでは正確に樹液流速度を計測できるという裏付けが取られていないという問題も指摘されている(久米朋德 国立台湾大准教授、私信)。こうした計測データの定量的な補正については、後述する。

得られた$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$および材のサンプリングにより求められた辺材の面積を用いて、各樹種(i)について森林全体の蒸散速度の推定を行った(Kumagai et al., 2007$^{[17]}$)。

$$ J_{_{sj}}=\frac{\displaystyle\sum_{i=1}^{7}A_{si,j}\cdot F_{_{dj,i}}}{\displaystyle\sum_{i=1}^{7}A_{sj,i}} $$
ここで $ J_{si} $ は種iの辺材面積を考慮して重み付けした樹液流速度、 $ A_{si,j} $ は種iの個体jの辺材面積( $ m^{-2} $ )、そして $ F_{dj,i} $ は種i個体jで計算された平均的な $ F_{d} $ である。群落スケールの蒸散速度E( $ mm day^{-1} $ )は $ J_{si} $ (ただし日あたり、 $ 10^{3}m^{3}m^{-2}day^{-1} $ )と、単位地上面積あたりの総辺材面積 $ A_{s}(m^{2}m^{-2}) $ の積である。

樹液流計測で直接計測されたEおよびJ_{s}に加え、個菓スケールでの計測結果との比較で用いる(3.2.2.)、また阿蘇カルデラ全域でのETの推定の際に用いる指標である気孔コンダクタンス（G_{s}、mol m^{-2}s^{-1}）の算出を行った。蒸散速度とG_{s}の関係を表現したPenman-Monteith式(Monteith, 1995 $ ^{18} $ )を用いて、Eとその他気象条件を元に逆算することで、G_{s}の算出を行った。なお菓からのEと蒸散速度J_{s}およびJ_{s}から推定されるEの数値には、幹の貯留水の問題からタイムラグがある(Goldstein et al., 1998 $ ^{19} $ )。そのため、G_{s}は特に昼には本来の数値よりも過大評価となり、午前には過小評価されるという問題がある。しかし貯留水の変動に起因するタイムラグは、一日あたりのE(mm day^{-1})ではなくなることが分かっている(Phillips and Oren, 1998 $ ^{20} $ )。そこで本研究ではG_{s}の計算を一日あたりのEを用いて行った。

#### 3.2. 個葉スケールの生理特性の収集

根から吸水された水は、幹を通った後に葉を通って蒸散により大気に戻っていく。この葉でのEの推定を樹液流計測とは独立して実施することで、樹液流計測およびサブグループ1で実施された渦相関法で得られた計測値を比較・補正することが出来る。また計測法の違いに起因する計測値のbiasを統一した計測数値を用いて補正することで、計測法の異なる計測値の比較が可能となる。このことは、様々な計測法をETの推定で用いる、またその数値を用いて広域でのET推定を実施する本研究においては、計測法ごとに特有のET誤差の影響を抑制する上でも有効な手段だと言える(Wilson et al., 2001 $ ^{22} $ ); Wullschleger et al., 1998 $ ^{23} $ )。また、個葉スケールでの蒸散および関連諸現象を、連続観測の可能な気象データや、可塑性が比較的乏しい形質については定期的な計測によって、特定の数値および数式に制約をかける(それよりもかけ離れた数値および各過程について異なる数式を採らないようにする：constraint)することが出来れば、上記計測が出来ない生態系であるウツギ林についても蒸散速度を精度よく推定することが可能だと考えられる(Baldocchi and Harley, 1995 $ ^{24} $ ); Kumagai et al., 2006 $ ^{25} $ ); Miyazawa et al., 2014 $ ^{26} $ )。

本研究では、樹液流計測の対象とした3森林植生について、群落スケールの蒸散速度の再現に必要とされる個葉スケールの生理特性の計測を行うとともに、樹液流計測が困難なウツギ林について個葉スケールの生理特性を用いたEの推定を実施した。なお渦相関法を用いた草原については、既に多くの研究で渦相関法と個葉スケールの生理特性(正確には群落多層モデルでの蒸散速度の推定値)との合致が報告されているため、本研究での個葉スケールでの計測は行わなかった(Williams et al., 2001 $ ^{27} $ ); Baldocchi and Meyers, 1998 $ ^{28} $ ); Kumagai et al., 2013 $ ^{29} $ )。

##### 3.2.1. 個葉の生理特性の計測

個葉スケールの生理特性のうち、本研究で対象とした項目はガス交換速度：純光合成速度(A, $ \mu $ mol m $ ^{-2} $ s $ ^{-1} $ )、気孔コンダクタンス(個葉スケールで得られた数値は小文字で表記、g $ _{s} $ , mol m $ ^{-2} $ s $ ^{-1} $ )および暗呼吸速度(R $ _{d} $ , $ \mu $ mol m $ ^{-2} $ s $ ^{-1} $ )、である。計測にはLi-6400光合成蒸散計測装置(Li-cor, Lincoln, NE)を使用した。各調査地において、手に届く高さにある林外に面した枝を対象とした。高さによる違いはあるが、こうした葉は林冠上部の葉のガス交換速度を代表していると仮定した。また他の葉によって被陰されている枝を林内から選び、林冠下部の葉の代表として計測を行った。各植生について、個体あたり4枚、2-3個体についてガス交換速度の計測を行った。
まず葉を計測用のチャンバーに挟んだのち、強光条件 $ (\mathrm{PAR}=1500\ \mu\mathrm{mol}\ \mathrm{m}^{-2}\ \mathrm{s}^{-1}) $ で数値が安定するまで待ち、その後にガス交換速度の各数値を記録した。次に、チャンバー内のCO₂濃度を400 μmol mol⁻¹以下で6段階で変化させ、ガス交換速度が安定し次第計測した。こうして得られた、光合成速度と葉内CO₂濃度(μmol mol⁻¹)関係(A-C₁関係)を基にして、計測時の気象条件の影響が排除された葉の特性である光合成能力の代替値であるRuBP carboxylation rateの最大値V_{cmax25}(μmol m⁻² s⁻¹)25℃の数値に標準化)を計算した。計測後、葉をアルミニウムを表面に張った厚紙で挟んで暗黒条件に20分おいた後、CO₂濃度を外気と同じ400 μmol mol⁻¹にしたチャンバーでガス交換速度を計測し、暗呼吸速度を計測した。

こうして計測した薬のうち、7枚について、環境条件を外気と同じ条件に保ったチャンバー内でのガス交換速度を9時、12時、14時に計測した。計測には外光を利用し、林内に設置した温湿度計(UX100 Temp/RH 3.5% Data Logger - UX100-003)を用いて気温および湿度を調整した。こうして得られたガス交換速度を基に、気孔コンダクタンスの推定に用いる下記数式の係数(mとb)を算出した(Ball et al., 1987 $ ^{30} $ )。

$$ \mathbf{g}_{\mathrm{s}}=\mathrm{m}\mathrm{~A}\mathrm{~r}\mathrm{h}\mathrm{~C}_{\mathrm{s}}^{-1}+\mathrm{b} $$

このうちmは、生理学で用いられる植物のintrinsic leaf water use efficiency (iWUE = $ C_{a}/1.56(1-C_{i}/C_{a}) $ , $ \mu mol\ mol^{-1} $ 。 $ C_{a} $ は外気 $ CO_{2} $ 濃度)と関係があることが知られており、iWUEが高い薬ほどmが小さく、また他の生理特性が同じであるならばmが小さい薬でEおよび $ g_{s} $ は小さい(Collatz et al., 1991 $ ^{31} $ )。この計測を、各植生について2-6回実施することで、様々な環境条件での $ g_{s} $ の数値を収集した。

##### 3.2.2. 群落多層モデルを用いた、生理特性の個葉から群落へのスケールアップ

3.2.1 で得られた数値はいずれも個葉スケールであり、群落スケールのEの推定や、その補正をするには限界がある。また計測値は限られた気象条件で得られた数値であり、様々な環境条件で得られた樹液流計測の計測数値との比較は困難である。

そこで本研究では、これらの知見の群落スケールへのスケールアップを目的に、モデル解析を実施した。本研究で使用するモデルはLeuning et al., (1995 $ ^{32} $ )を基にした多層群落型の熱・ガス交換モデルである。群落を5つの薬群層に分割し、各層の生理特性および気象条件、そして全薬面積指数LAIを基に層ごとにガス交換速度(単位地上面積あたり)を計算する。各層の薬群の生理特性について、最上層の薬群および最下層の薬群の $ V_{cmax25} $ および $ R_{d} $ にそれぞれ林冠外部および内部の $ V_{cmax25}(R_{d}) $ の数値を用いて、他の層の $ V_{cmax25} $ を既存の関数を用いて推定した。各層のmは同じと仮定した。光-光合成関係については、針薬樹については近傍のスギで得られたデータを(Kumagai et al., 2014 $ ^{33} $ )、また広葉樹については他の広葉樹のデータ(Miyazawa et al., 2004 $ ^{34} $ )を用いた。なお光-光合成関係を既存研究の範囲内で変化させたところ(Singsaas et al., 2001 $ ^{35} $ )、群落全体のEおよび $ G_{s} $ のモデル推定値には大きな変化は見られなかったため、それぞれの $ V_{cmax25} $ で引用した研究の数値を使用した。

ウツギについて、近傍の気象データを基に(阿蘇山頂気象台)、群落多層モデルを用いてEを計算した。個葉スケールのガス交換速度を実施した時期以外については、前後の計測数値を直線的に変化したと仮定して、その間の数値を内挿した。

また他の植生については、群落多層モデルを用いたEの推定値を、樹液流計測を基に計算され
たEの実測値を用いて回帰して、回帰式を基にEの実測値の数値を補正した。補正に使用したEの推定値は、個葉スケールのガス交換速度の計測日の前後10日間の推定値を用いて、同日時に樹液流速の計測で得られたEの実測値を用いて回帰式を計算した。回帰式の構築において、Eの推定値の切片が0を通るように計算した。回帰式が、(Eの推定値)= $ \alpha\times(E $ の実測値 $ ) $ 、の場合、(補正後 $ \mathrm{E}=(\mathrm{E} $ の実測値) $ \times\alpha $ 、とした。

#### 3.3. 阿蘇全域でのETの推定と草原と森林とのETの比較

阿蘇各地の植生について、環境省植生図(http://www.vegetation.biodic.go.jp/)を基に各植生の面積を算出した。本職製図では、約10 km四方に区切られた地域の植生の面積および緯度経度を得ることが可能である。各地の気象データが、約1 km四方について得られているため(後述)、対応するグリッドごとに各植生の面積および種構成を算出した。解析にはArcGIS10.1(ESRI, Redlands, CA)を使用した。国土地理院の地図情報と組み合わせることで(道路情報(国土地理院、

http://fgd.gsi.go.jp/download/)、各地点の緯度経度、標高および間近の道路からの距離を算出し、以下の解析に用いた。

## 各植生の分布するグリッドの気象デー

夕の解析には、農業環境情報センター 農業環境研究所の

website(http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etr

n/)を利用した。本websiteで使用したデータは、

利用可能なデータのうち、最近の10年間

(1999-2009年)および比較対象で解析を実施

した1982年のデータで、日平均および日最低

気温(℃)、日降水量(mm day⁻¹)、日射量(MJ m⁻²

day⁻¹)である。ETの推定に必要な飽差D(飽和

水蒸気圧と水蒸気圧の日平均値の差)については、飽和水蒸気圧は日平均気温での数値、

水蒸気圧は日最低気温での数値(夜明け前に

湿度が100%で、その後は水蒸気の移流出入も

ないし、結露もなかった)として算出した。

この計算は、降雨後の水蒸気圧の上昇および

結露時の水蒸気圧の増加を考慮しておらず、

全体的にVPDを過大評価している(図(3)-1)。

そのため、この方法で全てのグリッドの期間

中のVPDを計算し、図(3)-1で得られた回帰式

を用いて補正されたVPDを広域推定に使用

日平均Dの実測値(kPa)

図(3)-1 阿蘇カルデラの白川流域の各グリッドの飽差Dの推定で使用した方法でのDのに日平均値の推定値(縦軸)と、実測値(横軸)。破線は推定値-実測値関係の回帰直線、実線は1:1の直線。データには仙酔峡および南阿蘇VC試験地の観測地を使用している。右上の数式は、切片=0として計算された回帰式。

した。なお飽和水蒸気圧(kPa)の計算にはTitensの式(Campbell and Norman, 1998 $ ^{36} $ )を使用した。

## 4 ．結果及び考察

#### 4.1. 蒸散速度の植生間の比較
##### 4.1.1. 樹液流計測の結果とEの広域推定に向けた環境応答の数式化

どの植生でも、 $ J_{s} $ は春に増加した後、安定し、秋に低下することが明らかとなった（図

(3)-2）。計測では、夏の雷雨時の落雷によると思われる電力の中断、そして計器の故障などによりいくつも欠測が発生したが、Eおよび$\mathbf{G}_{\mathrm{s}}$ の環境応答の解明をする上で必要とされる、様々な気象環境での計測データを得ることが出来た。落葉樹であるヤシャブシとクヌギについては、開葉直後から$\mathbf{J}_{\mathrm{s}}$ は高い数値をとり、また落葉の直前まで高い数値を維持していたことが明らかとなった。針葉樹林や、光合成計測から推定されたウツギ林と比べ、ヤシャブシ灌木林ではEの秋の低下が急速に進行していることが示されているが、これは落葉直前の葉の生理的な活性(光合成能力)の低下が急速に進行したためと考えられる。光合成能力の落葉直前の低下はその時期および年間Eの低下をもたらすと考えられるが、ヤシャブシ灌木林についてはそうした急速な低下が観察されたのは落葉の約15日前であり、年間Eおよびその数値を用いた計算の結果に及ぼす影響は限定的だと考えられる。同様の低下はクヌギ林でも観察されたが、元々$\mathbf{J}_{\mathrm{s}}$ の数値が低いためヤシャブシ林で見られるほど明確な傾向は観察されなかった。

これまでの研究でも観察されたように、樹幹内の$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$には明確な傾向が見られ、樹幹内部では同じ個体であっても$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$は低かった(図(3)-3)。樹幹の内部で$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$が低いことの原因には、解剖学的特性の違い(Tateishi et al., 2010$^{[37]}$)や、内部の辺材は暗く蒸散の低い葉、または枯死した枝に水を供給する(Dye, 1996$^{[38]}$); Jimenez et al., 2000$^{[39]}$)ことが挙げられている。樹幹内の深さに起因する$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$の違いを考慮しない場合、DBHの大きい針葉樹については$\mathrm{J}_{\mathrm{s}}$およびEの推定を10-20%過大評価する(季節により変動)ことも明らかとなった。一方ヤシヤブシについては各個体のDBHが小さいこと、ま

図(3)-2各森林植生で計測された樹液流速度、または推定された（ウツギ林）蒸散速度。青色は2013年、赤色は2014年の数値を示す。

図(3)-3 深さ方向の$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$の変化。グラフの$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$は6-9月の日中(10-14時)の強光環境(PAR
た大きい個体について4-6cmのセンサーで計測された$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$がきわめて小さかったこともあり、$\mathrm{F}_{\mathrm{d}}$の樹幹深度に伴う変動がEの推定に及ぼす影響はきわめて小さかった。

計測された $ J_{s} $ は式(3-1)で挙げた気象要因であるVPDおよび $ R_{s} $ (あるいはPAR)と明確な傾向を持っていた(図(3)-4)。季節により勾配に違いは見られたものの、同時期であってもばらつきが大きいため、その勾配には月間で有意な差が検出されなかった(ANCOCA, p > 0.05)。ヤシヤブシではPARおよびDに対して $ J_{s} $ の飽和は明確には観察されなかった。このことは、気象条件の変動によってEがさらに増加しうることを示している。個葉スケールでは、ヤシヤブシでは光合成能力が高く、水利用効率も高いことが示されている(後述)。個葉スケールでは高いPARで光合成が飽和せず、また高いVPDでも $ G_{s} $ を維持していたためだと考えられる。

図(3)-4 樹液流速度の飽差(D)と日射（PAR)への応答。データは6-10月の無降雨期間。

蒸散速度の環境応答を規定する気孔コンダクタンス $ (G_{s}) $ はVPDと共に低下することが明らかとなった(図(3)-5)。グラフからはヤシヤブシ灌木林で $ G_{s} $ の低下が急、すなわち大気が乾燥した状態で気孔を急に閉じることが示されている。この結果は、 $ J_{s} $ がVPDおよびPARに対して飽和しなかった結果とは対照的である。EとDの関係については、以下の式にある $ G_{ref} $ とその勾配mとの関係が重要になる。

$$ \mathbf{G}_{\mathrm{s}}=\mathbf{G}_{\mathrm{sref}}[1-\mathrm{m}_{\mathrm{g}}\ln(\mathrm{VPD})] $$

ここで $ G_{sref} $ は比較的蒸発要求能が低いVPD=1kPaでの数値、 $ m_{g} $ はVPDの対数の増加に伴う $ G_{s} $ の低下を表現する指標である。これまでの研究により、 $ G_{ref} $ が低くて $ m_{g}/G_{ref} $ が大きい種ではE-VPD関係が低いVPDで飽和することが知られている(Oren et al., 1999 $ ^{40} $ )。本研究ではヤシヤブシ林でも針葉樹林でも $ m/G_{ref} $ は約0.6であり、他の環境に生息する多くの樹種とほぼ同じ数値を探った(Oren et al.,
1999 $ ^{40)} $ 。一方、 $ G_{ref} $ はヤシヤブシで高かったことから、同じ環境においても、Eは針葉樹林ではVPDの増加に伴う増加が飽和してもヤシヤブシ灌木林では増加し続けたのだと考えられる。式にある $ m_{g} $ と $ G_{ref} $ については、表(3)-2に示した。参考までに、Maruyama and Kuwagata (2010)で得られた水田での数値( $ G_{ref} $ 、 $ m_{g} $ は0.6 $ G_{ref} $ として推定)および群落多層型の熱ガス交換モデルで推定されたウツギ林のデータを表示してある。

PAR (μmol m⁻² s⁻¹)

図(3)-5 群落スケールの気孔コンダクタンス

$$ \left(G_{s\_{g}o\sqrt{und}} $$

$$ \cdot\mathrm{G}_{\mathrm{s}}) $$

と以上(黑色)ごとに表示した。

表(3)-2 計測に使用した、林分構造の数値（L AI）、樹液流速への補正の数値、1kPaでの個葉面積あたりの気孔コンダクタンスおよびそのVPDへの応答の数値、降雨に占める遮断蒸発の割合。

LAI	補正值	G_{sref}	m_{g}	IE
針葉樹林	4.71	2.341	0.0843	0.044	0.138
クヌギ林	2.88	9.313	0.0366	0.006	0.051
ヤシヤブシ林	2.48	1.548	0.1066	0.0706	0.050
ウツギ林	3.21	1	0.0966	0.0506	0.050
草原	4	1	0.25	0.15	0.080
水田	4.5	1	0.204	0.123	0.080

図(3)-4にある$\mathrm{G}_{\mathrm{s}}\mathrm{-D}$関係はこれまでの研究で多く調べられてきたIsohydricな気孔応答をする種とほ
ぼ同じ傾向が見られる(Oren et al., 1999)。Isohydricな種では、大気環境条件、とりわけVPDの時間変化に対して、\mathrm{G}_{\mathrm{s}}を細かく調整することで葉の水分状態の指標である水ポテンシャルを一定の数値以上に保つことが知られている。本研究では、計測されたVPDの範囲が狭いために、\mathrm{G}_{\mathrm{s}}-\mathrm{VPD}関係のばらつきが計算結果に大きく反映されるなど、本解析に最適な条件だったとは言いがたいが、調べた3植生では特段他植生と異なる気孔調節(\mathrm{m}_{\mathrm{g}}および\mathrm{G}_{\mathrm{ref}})を採っていなかったことが明らかとなった。

気象条件の変化により、 $ m_{g} $ および $ G_{ref} $ は季節ごとに違う数値を採ることが知られている。阿蘇の場合は、春先の葉の成熟過程、夏の乾燥と秋の葉の老化が予想されたが、5-10月については月ごとにプロットされた $ G_{s} $ -VPD関係には明確な違いが観察されず、これら数値の変化もないことが示唆された。各樹種は、比較的柔軟性の低い生理特性（幹の通道特性、葉の光合成能力やLAI: $ G_{ref} $ および $ m_{g} $ に関係）を大きく変えることなく、柔軟性の高い生理特性(水利用効率や $ G_{s} $ )のみを変化させることで環境条件に対して応答していたと考えられる。阿蘇の気象条件の地理的変異よりも大きな季節間変異の中でも生理特性の多くが変化しなかったことから、阿蘇の各地で生理特性には大きな違いがなく、各試験地で得られた生理的な数値(式1-5)を阿蘇カルデラ内の白川流域内の全域に適用することの問題は比較的小さいと考えられる。ただし、短期的な環境変化への応答が小さいことは、必ずしも生息地の異なる植物間で生理特性の違いがないことを意味しない。葉の発達期間の温度条件は、短期的な温度変化では変化することのない光合成速度の温度依存性に強く影響することが知られているし(Medlyn et al., 2002 $ ^{42} $ )；Yamori et al., 2005 $ ^{43} $ )、水利用効率など蒸散に関わる特性も生息地の水環境の状態を反映することが知られている(Palmroth et al., 1999 $ ^{44} $ )。少ない試験地で得られた生理学的な数値を広域の植生に当てはめることの危険性は大きく、それが広域のEおよびET推定に及ぼす影響の評価は極めて重要だが、それは今後の研究の課題として、本課題では扱わない。

##### 4.1.2. 個葉スケールでの生理特性の計測結果と樹液流計測の数値の補正

今回対象とした植生間では、光合成および蒸散に関わる特性の数値には大きな違いが見られた。落葉広葉樹の3種で高い数値を示したのに対して、針葉樹の

図(3)-6 気孔コン図クタンスゾDへの応答(m)とD☐Baでの $ G_{s}(G_{\mathrm{ref}}) $ との関係式。数値は樹液流計測から求められたもので、個菓スケールでの計測に基づいた補正はかけていない。

*1 ウツギについては樹液流計測ではなく、個葉の整理特性から群落多層モデルによって推定された数値を使用

*2 水田はMaruyama☐d☐☐Ruaw2gata☐(010)の数値を計算して使用。☐

図(3)-7 葉の光合成能力の指標である、Rubiscoのarboxylation速度の最大値( $ V_{cmax25} $ 、25℃の数値に補正)。バーは標準誤差。
スギヒノキでは低い数値が観察された(図(3)-7)。これまでの研究でも落葉広葉樹では比較的高い光合成能力( $ V_{cmax25} $ )が観察されているが(Medlyn et al., 2002a $ ^{44} $ ); Wilson et al., 2000 $ ^{45} $ ); Kattge et al., 2009 $ ^{46} $ )、本研究で対象とした種はその中でも高い数値を持つことが分かった。

生理学的には $ V_{cmax25} $ は薬の酵素Rubiscoの含量、そしてRubisco含量に寄与する薬の窒素濃度と関係がある。林冠に $ V_{cmax25} $ の高い薬を多量に保有するには、保有する窒素を効率的に利用すること(落葉前に薬から回収するなど)、薬の窒素濃度あたりのRubisco含量を高く維持すること、そして根から窒素を多量に吸収することが重要となる。ヤシャブシとウツギの分布域は火山灰土の地域に多いが、火山灰土の窒素濃度は低いことが知られている(Vitousek, 1982 $ ^{48} $ ); Hughes and Denslow, 2005 $ ^{49} $ )。ヤシャブシは根に根粒菌を共生させることで、窒素を大気中から吸収して固定する能力を持ち、施肥木として知られる。ヤシャブシで $ V_{cmax25} $ が高かった背景にはこうした窒素固定能力があったと考えられ、水利用可能量が生育を制約しない阿蘇で草原に旺盛に進出している生理学的な背景であると考えられる。一方、ウツギがどのようにして高い $ V_{cmax25} $ またそこそこのLAIを維持できているのか、現段階では仕組みは不明である。逆に、阿蘇でウツギが侵入できない地点もその分布域の周辺に多くあるが、その制約もまた不明である。

群落スケールの蒸散速度Eは、 $ V_{cmax25} $ と水利用効率の指標であるm、そしてLAIの関数であるが、mは針葉樹で比較的高いのに対し、広葉樹ではこれまでの研究と比較しても極めて低い数値を採っていることが明らかとなった(図(3)-8)。今回クヌギで観察されたmは暖温帯常緑広葉樹(Miyazawa et al., 2011 $ ^{50} $ )、熱帯常緑広葉樹(Kumagai et al., 2006 $ ^{28} $ ); Miyazawa et al., 2014 $ ^{29} $ )や熱帯落葉広葉樹(Kumagai et al., 2013 $ ^{32} $ )と比べても低く、熱帯季節林の樹種の乾季の数値と同程度かそれよりも低い数値であった。世界的なガス交換を調べたモデルシミュレーション研究では、広葉樹のmは9が用いられている（Sellers et al. 1997 $ ^{61} $ ）。 $ V_{cmax25} $ が高いこともあり、クヌギの個葉スケールの気孔コンダクタンス $ g_{s} $ はこれまでの研究の他樹種と比べて同程度か比較的高い数値を採っていた。ヤシヤブシやウツギではmはさらに低かった。

多くの研究で、mの低い樹種は乾燥地において観測されており、また同一個体であっても乾燥条件でmを低くすることが知られている(Baldocchi, 1997 $ ^{52} $ ); Sala and Tenhunen, 1996 $ ^{51} $ ); Baldocchi and Meyers, 1998 $ ^{28} $ )。このmと負の相関にある水利用効率、そして葉に含まれる炭素同位体13Cの含量は、生育環境あるいは生育地の水利用条件を強く反映し、乾燥地ほど13Cが高い(mが低い)ことが知られている(Orchard et al., 2010 $ ^{53} $ ); Palmroth et al., 1999 $ ^{44} $ )。またmあるいは水利用効率に関連する指標について、mを低くするような生理特性を持つことが、炭素獲得(純光合成)と水消費(蒸散)の比を改善し、またmを低くして蒸散速度を抑制することが乾燥に伴う

図(3)-8 葉の水利用効率に関係する指標、Ball-Berryのm。バーは標準誤差。

通道器官の損傷を回避することに重要であることが理論的に検証されている(Jones and Sutherland, 1991 $ ^{54} $ ); Katul et al., 2003 $ ^{55} $ ); Katul et al., 2010 $ ^{56} $ )。ではなぜ降水量が高く大気による蒸発も緩やかな
阿蘇において、特に広葉樹が低いmを持っていたのだろうか?

ウツギとヤシャブシでの低いmの原因として、やはり火山灰土が考えられる。火山灰土は透水性が極めて高く(アジア航測株式会社2013 $ ^{7} $ )、また地点によっては土壌深度も浅い。本課題の遂行期間では目立った乾燥期間はなかったが、無降雨期間が特に夏に続いた場合、深層への流出に起因する土壌水分欠乏およびそれに伴う落葉や通道器官の損傷、さらには枯死が発生する可能性がある。その回避のために、湿潤な時期であってもmを低くすることで光合成生産と成長を犠牲にしてもEを抑制し、乾燥の発生時の過度の蒸散および土壌水分の低下を回避しているのだと考えられる。土壌水分の欠乏が発生する環境では、 $ V_{cmax25} $ やLAIを変化させることなくmのみをEの調整弁として変化させる報告も（Miyazawa et al. 2014 $ ^{26} $ ; Sala and Tenhunen 1996 $ ^{51} $ ; Baldocchi 1997 $ ^{52} $ ））、mを変化させずに低い数値で維持する(Miyazawa et al., unpublished, Miyazawa and Du, unpublished)報告もある。いずれの研究も、砂質土壌や年降水量が極めて低い地域での結果であり、阿蘇でmが年中低い葉を持ち続ける種がいたという本研究の結果は、当初予想できなかった。本研究で採用した方法ではなく、個葉スケールの生理情報を用いた広域の蒸散推定モデルを使用する場合(Sellers et al., 1997 $ ^{57} $ )、入力値のmに他の湿润地域で得られた典型的な数値を使用することは、この地域のEを過大評価する恐れがある。

樹液流計測で得られたE(群落あたり)と、それとは独立に計測計算されたEには強い正の相関が見られた(図(3)-9)。この勾配は、いずれの森林植生でも1以下(実測値が推定値よりも低い)であったため、以下の解析では補正されたE(E=勾配×実測値；個菓スケールの実測データを基にしたモデル推定が実際の数値を近似しており、実測値が本来の数値を過小評価している)を使用する。

図(3)-9 （左）ヤシヤブシ林でのEの推定値(●)と実測値(○)。（右）推定値と実測値の関係。丸で囲んだ時期は夏で、他の時期と比べて回帰直線よりも低くなっている。

#### 4.2. 各地の植生変化の実態

阿蘇では異なる要素に駆動されて、二度にわたって森林化が進行したことが分かった。第一の森林化は、戦後に進行した、針葉樹林の拡大造林である。特に南郷谷（カルデラ南部、阿蘇五岳の南の低地）では、昭和29年の白川水害により草原が土石流などに破壊された後に大規模な植林がされた(図3)-10)。ただし、植林されたのは主に昭和30年代までで、その後は針葉樹人工林の
植栽は小規模になる。この傾向は、阿蘇の人工林の林齢分布によっても支持されている(サブグループ2を参照)。一方針葉樹人工林の減少については、材価格の低迷などもあって小さく、その草原への転換は無視できる水準である。このため、現在の草原減少に伴う水資源問題を考える際、人工林増減の影響を考える必要はないと言える。

(緑)針葉樹人工林、(黄色)クヌギ林、(オレンジ)灌木林、(黄緑)草原、(水色)水田、(青色)落葉および常緑天然林

図(3)-10 阿蘇の白川流域を構成する植生図。クヌギについてはナラ系の天然林も含まれる。

図(3)-11 阿蘇の白川流域を構成する植生の、道路からの距離と面積の関係。
同じ人工林でも、クヌギに代表される広葉樹人工林は近傍の大分県などで面積が広いが、阿蘇の白川流域についてはその面積が大きくないことも明らかとなった。

ち放棄された草原への灌木林侵入と拡大である。

草原の分布図で昭和20年代に草原だった阿五岳山頂付近には現在ヤシヤブシおよびウツギ、そしてミヤマキリシマの灌木林が広がっている。この付近は高標高かつアクセスする農林道も多くない地点である。道路から100m、300m、500m離れた植生の面積を調べたところ、灌木林では多くが道路から300m以上離れていることが明らかになった(図(3)-11)。また現状でもこうした道路から離れた草原の面積は全体の半分以上を占めており、今後も草原の灌木林化は進行する可能性がある。

こうした結果を基に、以降は草原の減少に伴う森林の増加について、灌木林(ヤシャブシとウツギ)の増加のみに焦点を絞り、草原とのETの比較は主に灌木林に注目して実施する。

阿蘇の白川流域を区分けする全てのグリッドでは、気象条件が大きく異なることが明らかとなった(図(3)-12)。降水量は中央の阿蘇五岳付近で高いのに対して、気温と湿度の関数で大気の蒸発要求能であるVPDは標高の低い阿蘇谷と南郷谷で高く、阿蘇五岳や外輪山では低いことが分かった。日射については、降水量の違いを反映した空間分布が期待されたが、地点間変異は観察されなかった。標高および気象条件の違いを反映して(図(3)-13)、阿蘇では植生ごとに地理的分布も大きく異なった(図(3)-14)。白川流域で最大の面積を有する針葉樹人工林は、阿蘇谷と南郷谷を取り巻く山岳部で大きいのに対し、水田はそれぞれの谷の低地に広がる。草原はほぼ全域にまんべんなく広がる。分布拡大が懸念される灌木林については、阿蘇五岳およびその東部に広がり、面積も他の植生と比べて小さいことが明らかとなった(図(3)-15)。クヌギ林で面積が大きいのは、落葉広葉樹林のうち、クヌギ、コナラ、ミズナラなど生理生態的な特性の類似

降水量分布 (mm/year)

年平均日飽差(kPa)

年平均日射 $ (MJ/m^{2}/day) $

図(3)-12 阿蘇の各地の気象条件(年平均値または年積算値)の地理的分布。
図(3)-13 阿蘇の白川流域の標高および白川流域で対象とする地域の大まかな位置図。

した種を同じクヌギ林として評価しているからであり、クヌギ林の人工林の面積はより小さい。

#### 4.3. 草原のETは森林よりも低いのか？

この地域の気象データ図(3)-12および表(3)-2を基に、各植生が植栽されていた場合に予想される単位面積あたりのET(mm year $ ^{-1} $ )を全グリッドについてプロットした(図(3)-16)。どの植生についても、標高の低い地域でETは最大値となった。こうした傾向は、標高の低い地域での高いVPDに起因した高いEのためだと考えられる。一方、高標高の阿蘇五岳付近では、Eは高くないものの降水量が高いために、遮断蒸発が高かった。そのため、気温およびVPDの差に見られるほど顕著なETの標高間の差は検出されなかった。植生によってETに関連する諸特性には違いが観察されたが(表(3)-2)、地理的分布の傾向には大きな違いが見られなかった。

同じ地点でETを比較すると、針葉樹人工林で最も高く、水田の順に高かった。草原は灌木林やクヌギ林より中央値および全地点での最高値のいずれでもETが高いことが明らかとなった。実
図(3)-14 阿蘇の白川流域の植生図。枠は図(3)-10の枠に該当。

際のグリッドにおける各植生の面積割合を考慮したET(植生の単位地上面積あたりのET×グリッド内のその植生の総面積／グリッド面積、mm year $ ^{-1} $ )をプロットした(図(3)-17)。

ここで極端な例として、(図(3)-17)の全ての草原が灌木林(ここではウツギ林)に移行したと想定してそのETの変化をプロットしたところ(図(3)-17d)、全てのグリッドでETが減少した。この結果は、当初の仮説とは全く逆で、現在進行している草原の灌木林化は、各グリッドでのETを低下させていることを示している。減少は0.6 mm year $ ^{-1} $ から154 mm year $ ^{-1} $ (移行後の灌木林のETは353 mm year $ ^{-1} $ から199 mm year $ ^{-1} $ )にもおよんだ。

図(3)-15 阿蘇の白川流域の各植生の総面積。
針葉樹人工林

灌木林

図(3)-16 阿蘇の白川流域の気象データを基に、各植生があった場合の単位地上面積あたりのET。青色の数字は全グリッドのETの中央値、赤色は全グリッドでのETの最大値と最大値を採るグリッドの場所。

灌木林よりも草原でETが高いという結果は、推定の際の入力値の誤差あるいは気象条件の違いによって覆りうるものだろうか？それぞれの計測では、計測値が実際の数値を過小評価することが知られているが、本研究ではそうした影響を考慮することで、草原で灌木林よりも高いETという結果を覆すことはないと思われる。ヤシャブシについては過小評価が疑われていたため、その補正がなされた数値を使用して計算が実施された。ウツギについてはむしろ過大評価をする設定で計算を行っており、本来は春に低いはずのLAIについて、年間を通して年最高の夏の数値をとり続ける。草原については、フラックス計測でのエネルギー収支の補正はかけられているため過小評価は考えにくい。このエネルギー収支の数値は他の研究と比べても高いため、その補正が過度にETを押し上げているとは考えにくい。また阿蘇の冷涼な気候では $ G_{s} $ のVPDに伴う低下が不明瞭であったが、広域推定のためにVPDに伴う減少率を $ 0.6G_{ref} $ にするという、ETの過小評価を招きうる
設定で計算を実施している。従って計測法に起因する灌木林のETの過小評価および草原のETの過大評価は考えにくい。

本研究での計測値、およびこれまでの研究での数値から、当初想定していなか

表(3)-4 環境省植生図の分類と、本研究の植生の分類の対応表

本研究の分類	環境省植生図の分類
スギヒノキ針葉樹	スギ・ヒノキ・サワラ植林
クヌギ林	クヌギ植株
ヤシヤブシ林	ヤシヤブシ群落
ウツギ林	ヤマハンノキ群落
草原	ニシキウツギーノリウツギ群落
ヤマヤナギーツクシヤブウツギ群団
ススキ群団（V）
ススキ群団（V I I）
チガヤーススキ群落
ネザサーススキ群集
ミヤマキリシマーススキ群落
水田	牧草地
その他草原	水田雑草群落
ツルヨシ群集
ヨシクラス
畑雑草群落
貧養地小型植物群落
shrub	放棄畑雑草群落
ヒメウワバミソウーケヤキ群集
マイヅルソウーミヤマキリシマ群集
その他森林	アカガシ二次林
アカマツ群落（V）
アカマツ群落（V I I）
アカマツ植林
アカメガシワーカラスザンシヨウ群落
イスノキーウラジロガシ群集
イスノキーウラジロガシ群集
ウリノキーミズキ群落
カシワ群落（V）
カラマツ植林
クヌギーコナラ群集
クロマツ植林
ケクロモジーコナラ群集
コナラ群落（V I I）
シイ・カシ二次林
シキミーモミ群集
シラキーブナ群集
その他植林
タブノキーヤブニッケイ二次林
ツシマママコナーアセビ群集
ニセアカシア群落
ヒカゲツツジーヤマグルマ群落
ヒメウワバミソウーケヤキ群集
ヒメウワバミソウーケヤキ群集
ムサシアブミータブノキ群集
ヤナギ高木群落（V I）
リヨウブーミズナラ群集
外国産樹種植林
竹林
図(3)-17 阿蘇の白川流域の各グリッドについて、各植生の分布面積を考慮してETを算出。ここで使用するETは(単位地上面積あたりのET×グリッド内のその植生の総面積/グリッド面積、mm year $ ^{-1} $ )である。右の尺度の%表示は、全グリッドの降水量の平均値に占める割合を尺度に示している。

った草原での相対的に高いET、特に高いEについていくつかの示唆が得られる。まず個葉スケールについて、灌木林では思ったほどに $ g_{s} $ が高くなかった。この原因は、 $ g_{s} $ を規定する生理特性のうち(Collatz et al., 1991 $ ^{31} $ )、 $ V_{cmax25} $ は高いものの、mが極めて低い数値を採っていたことが関係する。牧草に用いられる草原については、C4光合成経路を持つススキを除き、多くの研究で高い $ V_{cmax25} $ が報告されており(Kattge and Knorr, 2007 $ ^{21} $ )、またmも草本植物については高い数値を採ることが知られている(Sellers et al., 1997 $ ^{57} $ )。この環境に適応馴化した灌木林での低いmがこの地域での短期的かつ突発