Silviase/jgov_v1.4_full_ann huggingface dataset:
## 2 ）自動撮影装置による植生フェノロジーの把握手法の検討

定点カメラ画像から植生変化を表す指標としてNDVI（Normalized Difference Vegetation Index）と紅葉時期を示すとされるGRVI（Green and Red ratio Vegetation Index）を算出した結果、季節変化を捉えることができた。また、これらの値は植生ごとに異なっていた。したがって植生の変化や季節／経年変化をとらえるモニタリング方法として有効といえる。さらに各波長帯の分光輝度値と地下水位の相関を調べた結果、緩やかな関係性が認められ、カメラを用いた乾燥ストレスの検知可能性が示唆された。

## 3 ）ササ前線の変動要因の解析と動態モニタリング手法の検討

現地コドラートにおけるササ密度調査の結果、継続的に密度が増加していることが示された。UAV（ラジコンヘリ）撮影画像、空中写真及び衛星画像によるササ前線抽出結果は必ずしも一致しなかった。これはササ密度の違いに起因すると考えられることから、これらを統合的に解釈することで、ササの分布動態の予測に貢献すると考えられた。またササ前線の移動量と、地形・植生・水文・土壌に関する因子を重回帰分析にて評価した結果、湿地溝までの距離、標高、傾斜、表層土壌の炭素含有量との強い関係（重相関係数0.78、寄与率約60%）が示され、地形とそれに伴う水の動きがササ拡大に寄与していることを明らかにした。

## 4 ）高分解能衛星画像を用いた環境変動の推定手法の検討

高分解能衛星WorldView-2画像に対する判別分析を用いた植生分類により、ササ前線の位置及び前線付近の植生分布が明瞭に抽出できることが明らかになったとともに、地下水位との関係分析から水ストレスと関係すると考えられる輝度値の動態が見出され、今後の生物多様性保全に向けた衛星リモートセンシングによる環境モニタリングへの有用性を示すことができた。

## 5 ）空中写真を用いた湖沼水位の経年変化の推測と変化要因の検討

1947年から2009年までの4年代の空中写真から得られた、稚咲内湖沼群における湖沼の開放水面面積データと、地形測量結果と合わせて、過去約60年間の水位変動を推測した結果、水位変化のない湖沼と水位低下が顕著な湖沼が認められた。水位低下が顕著な湖沼の多くは、P/A値（湖沼開放水面の周囲長を面積で除した値）を指標とした周囲からの影響の受け易さが大きく、かつ1967年から2009年にかけての人工物への土地利用変化率が大きなエリアの近くにあることが明らかになった。

### 5. 本研究により得られた主な成果

## （1） 科学的意義

稚咲内砂丘帯や湖沼群の形成過程が明らかになったことで、現在認められる生態系の数十年スケールの変化を長期的変遷（数千年スケール）の中に位置づけることが可能となった。これは気候変動による生態系への影響評価等に貢献する。

・生態系の基盤情報として、稚咲内砂丘間湿地・湖沼群の植生や底生動物群集が記載された。

これまでサロベツ湿原におけるササの拡大要因は水位低下であると考えられていたことに対し、広域的・面的なデータを用いて解析した結果、湿原内での地下水流動なども植生に大きな影響を与えていることを示した。

水循環系の中での湿原や湖沼の位置づけを、降水、河川水、地下水、湖水に対する環境同位体等の水文化学指標や流量・水位・水温観測結果をもとに明らかにした点、およびその研究アプローチを提示した点は意義が大きい。特に、これまでまったく不明であった稚咲内砂丘林間湿地・湖沼群の水循環において、流路からの流出率は小さく、湖沼群は地下水流入がないか極微量の涵養型閉鎖性湖沼であり、湖水は泥炭層を受け皿のようにして保持されていること、および湖水は時期によらず蒸発の影響を受けており、湖水への流入に対する蒸発の割合は湖沼の水深と開放水面面積との関係から概ね説明が可能である等、新しい知見が得られた学術的意義は大きい。

砂丘列帯内の地下水流動は砂丘列帯を横断する方向へ卓越し、その動水勾配が湖水の下方浸透に影響することから、下流に位置する沿岸農地側の地下水管理が湖沼群の水文環境保全に重要であることが示唆された。

湖沼水温の垂直分布を高い精度で再現する数値シミュレーションが開発された。ここで算出される蒸発熱を用いることで、複雑な気象観測等を行わずとも、より簡便な水温測定によって、湖沼からの蒸発散量の推定が可能となった。

・ 湿原水位の経年的な変化傾向を評価する手法が考案された。この手法によって、長期観測が特に必
要な事象（気候変動が湿原生態系に及ぼす影響など）の評価が可能となった。

市販のデジタルカメラ画像から植生の季節変化を監視する方法が構築された。また、グランドベースから衛星に至る空間階層的な植生モニタリング手法が提示された。

目撃情報を集積し分析することで、簡易にエゾシカの分布及び湿原利用の全体的な傾向を把握する手法が示された。

## （２）環境政策への貢献

砂丘林や湖沼群の形成の歴史を解明することは、現在の特異な地形や景観が形成されるに至った様々な歴史上の要因とその時間スケールを理解し、現在目にすることができる環境が内包している価値を評価する上で不可欠の情報である。

稚咲内砂丘帯の植生や底生動物群集の現状記載は、管理計画の策定やモニタリング結果を評価する際の基盤情報となる。

サロベツ湿原域および稚咲内砂丘林帯湖沼群の水循環に関する基礎情報を上サロベツ自然再生協議会に提供した。

観測孔での地下水位観測や酸素・水素安定同位体やラドンを用いたマルチトレーサー分析による水文特性調査の手法を提示し、沿岸湖沼群の水文環境変化のモニタリングに有効であることを示した。

• 蒸発量の定量的推定法と推定値は、湖沼管理等の際の基盤情報となる。

環境省の自然再生事業に対して、モニタリング手法を提示することができた。また、本研究によって開発された評価及びモニタリング手法は、汎用的技術として、サロベツ湿原のみならず、今後自然再生への取り組みが見込まれる他の湿原生態系の保全と修復に対しても、効果的な知見を提供することが期待される。

稚咲内砂丘林の湖沼群について、重点的に監視すべき湖沼を示すことができた。今後、行政等で当該地域の空中写真を撮影した場合、変化量を推測する基礎となりえる。

### 6. 研究成果の主な発表状況

## （１）主な誌上発表

## く査読付き論文>

1）岡田操、井上京：湿地研究，1，3-16（2010）.

「泥炭の水理特性を反映した地下水流動モデル」

2）岡田操：湿地研究，1，55-66（2010）

「サロベツ湿原の瞳沼とその形成過程」

3) Y. Fujimura, H. Fujita, M. Takada and T. Inoue: Landscape and Ecological Engineering, DOI 10.1007/s11355-011-0159-y (2011)

“Relationship between hydrology and vegetation change from Sphagnum lawns to vascular plant Sasa communities”

4）土原健雄、吉本周平、石田聪、今泉真之：農業農村工学会論文集，79（5），339-348（2011）.

「環境同位体からみた沿岸湖沼群の閉鎖性の検討とその水文特性」

5) M. Takada, T. Inoue, Y. Mishima, H. Fujita, T. Hirano, and Y. Fujimura: Journal of Landscape Ecology, (2012)

“Geographical assessment of factors for Sasa expansion in the Sarobetsu Mire, Japan” (in press)

6) Y. Fujimura, M. Takada, H. Fujita and T. Inoue: Landscape and Ecological Engineering, (2012) "Change in distribution of the vascular plant Sasa palmata in Sarobetsu Mire between 1977 and 2003" (in press)

## （２）主な口頭発表（学会等）

1）鈴木透、高田雅之：日本景観生態学会第21回大会（2011）

「湿原の景観構造が鳥類へ与える影響」

2）高田雅之、井上京：水文·水资源学会2011年度研究発表会（2011）

「高層湿原における地下水位低下の評価方法」

3）高田雅之、小熊宏之、井手玲子、丹羽忍：第3回日本湿地学会大会（2011）

「デジタルカメラによる湿原環境のモニタリング」

4）武地遼平、井上京、高田雅之：第3回日本湿地学会大会（2011）
「サロベツ湿原における流路を通じた流出について」

6）高田雅之、齋藤健一、三島啓雄、井上京：日本写真測量学会平成23年度秋季学術講演会（2011）「多バンド高分解能衛星画像World View-2の湿原環境評価への適用可能性」

7）紀藤典夫、阿部直美子、川上洋次郎：第22回ユスリカ研究集会（2011）

「北海道北部，長沼湖沼群における過去約3000年間のユスリカ群集の変遷」

8）中畑研哉、紀藤典夫：日本第四紀学会2011年大会（2011）

「サロベツ原野稚咲内海岸砂丘列の植生形成史」

9) Y. Fujimura and H. Fujita: Joint Meeting of the 59^{th} Annual Meeting of ESJ and the 5^{th} EAFES International Congress (2012)

“Effects of water level fluctuation pattern on vegetation in sand dune mire complex”

10）紀藤典夫、中畑研哉：日本生態学会第59回大会（2012）

「堆積物・花粉分析からみた砂丘林と湿原・湖沼群の形成史」

11）吉本周平、土原健雄、石田聡、今泉真之：日本生態学会第59回大会（2012）

「環境同位体分析による閉鎖性湖沼群の地表水・地下水交流特性の解明」

12）高田雅之、立木靖之：日本生態学会第59回大会（2012）

「湿原・湖沼生態系のマルチスケールモニタリング方法」

### 7. 研究者略壓

## 課題代表者：富士田裕子

1957年生まれ、東北大学大学院理学研究科博士後期課程修了、理学博士現在、北海道大学北方生物圏フィールド科学センター准教授

## 研究参画者

（1）: 紀藤 典夫

1958年生まれ、北海道大学大学院理学研究科単位取得退学、理学博士現在、北海道教育大学函館校教授

（2）1）：富士田 裕子 （同上）

2）：岩熊 敏夫

1947年生まれ、東京大学工学部・信州大学農学部卒、理学博士

現在、函館工業高等専門学校校長、北海道大学名誉教授

## （3） 1）：井上京

1960年生まれ、北海道大学大学院農学研究科修士課程修了、博士（農学）現在、北海道大学大学院農学研究院准教授

2）：土原 健雄（平成21－22年度）

1975年生まれ、京都大学大学院農学研究科修士課程修了、博士（農学）

現在、独立行政法人農業・食品産業技術総合研究機構農村工学研究所主任研究員

3）：吉本周平（平成23年度）

1981年生まれ、京都大学大学院農学研究科修士課程修了、博士（農学）

現在、独立行政法人農業・食品産業技術総合研究機構農村工学研究所研究員

## 4 ）: 岡田操

1949年生まれ、北海道大学工学部卒、博士（農学）

現在、株式会社水エリサーチ取締役

## （4） 1）：高田雅之

1958年生まれ、北海道大学大学院農学研究科博士課程修了、博士（農学）

現在、地方独立行政法人北海道立総合研究機構環境・地質研究本部環境科学研究センター研究主幹

## 2 ）: 立木 靖之

1975年生まれ、北海道大学大学院農学研究科博士課程修了、博士（農学）

現在、NPO法人 EnVision環境保全事務所研究員
D-0908 サロベツ湿原と稚咲内湖沼群をモデルにした湿原・湖沼生態系総合監視システムの構築

## (1) 稚咲内湖沼群の形成と環境・気候変動の影響解明

北海道教育大学函館校

紀藤 典夫

平成21～23年度累計予算額：4,230千円

（うち、平成23年度予算額：1,430千円）

予算額は、間接経費を含む。

[要旨] 稚咲内海岸砂丘列の形成期を明らかにするために砂丘堆積物中に挟在する古土壌の年代を測定し、また、植生変遷史、古環境を推定するために花粉分析とユスリカ分析を行った。その結果、砂丘の形成は約6000cal yr BPに始まり、その後間欠的に休止期・形成期をはさんで現在に至ることが明らかとなった。湖沼群の形成は、3600cal yr BPから始まるが、内陸側から順次進行したわけではない。花粉分析の結果、砂丘上の森林植生は、最も内陸側の地域（Site C）では、3300cal yr BPに森林形成が始まり、順次海側へと前進した。トドマツ林の形成は1200cal yr BPに始まり、より海側の地点（Site B）においてもあまり年代差がないことから、この地域の広域的な寒冷化と関係があると推論した。また、ユスリカ組成は、湖沼ごとに独自の組成変化を示すことから、個々の湖沼の独自の変化が影響していると推論した。

[キーワード] 花粉分析、コスリカ化石、完新世、植生変遷、地形形成過程

### 1. はじめに

稚咲内湖沼群は、サロベツ湿原の西側に形成された砂丘帯とその砂丘間低地に形成された多数の湖沼群・湿原からなる。この地形は、水域と森林が美しいコントラストをなし、優れた景観を提供しているが、その成因については部分的にしか明らかにされていない。現在の湖沼群では、水位低下や植生の変化が指摘されているが、その原因が人為的要因によるものか、自然の経過の一断面を見ているのかについては明らかなっていない。本サブテーマでは、この湖沼群や植生の形成過程を明らかにし、自然史的な視点からの基礎データを提供するとともに現在の湖沼群の歴史的な位置を明らかにしようとするものである。

## 2 ．研究開発目的

本サブテーマの目的は、稚咲内湖沼群および同地域の砂丘林の形成過程を解明することである。特に、これらの形成と完新世の気候の変化との関連を解明することに焦点を当てた。具体的には、本調査地域の特徴として挙げられる、発達した複数の砂丘列と、砂丘列間に形成された湖沼群、それら砂丘列・海岸に平行して成立している帯状の植生がどのような歴史を経て形成されたかを解明することを目的とした。
図(1)-1 稚咲内の砂丘帯区分、露頭の位置、および年代測定結果。国土地理院発行25,000分の1地形図を使用。
### 3. 研究開発方法

砂丘形成過程の解明については、野外調査により砂丘堆積物の断面を観察し、砂丘休止期に形成された腐植土層に着目して地層の堆積状況および地形を調査し、腐植土層を採取して、放射性炭素によるAMS(加速器質量分析法)年代測定を業者に委託して行った（図(1)-1）。植生および湖沼の形成史解明のため、稚咲内湖沼群の北部の3湖沼を選定し、業者に委託してボーリングコアを採取した（図(1)-2）。採取されたボーリングコアは、放射性炭素によるAMS年代測定を行い、花粉分析および予察的にユスリカ分析を実施して植生および湖沼の形成過程を考察した。過去の植生を解釈するための資料として、現在の植生と花粉組成の関係を検討するため、地表堆積物の試料も合わせて採取した。花粉分析は通常のKOH-アセトリシス法により処理し、高木花粉の合計が500以上になるまでカウントして、全花粉胞子数を基数として百分率で示した。ユスリカ分析は、Hofmann(1986)の方法 $ ^{1)} $ に準じ、50個体を超えるまで拾い上げた。放射性炭素の年代測定数は、全部で39件である（表(1)-1）。年代の較正はIntCal09データベース $ ^{2)} $ を用い、0xCalv4.1 較正プログラム $ ^{3)} $ を使用した。また、測定年代の記述は本文中では便宜上、1σの中央値で示した（年代の較正範囲は、表(1)-1を参照）。

図(1)-2 試料採取地点および砂丘列区分。等高線（2m間隔）はレーザープロファイラーデータに基づく（岡田操氏作成）
表(1)-1 AMS¹⁴C年代测定结果
测定コード	採取場所	試料番号	深度
(cm)	Libby Age
(yr BP)	σ¹³C(⁰/₀₀)	較正年代範囲
(1σ,cal yr BP)	較正年代中央值
(cal yr BP)
IAAA-91874	Site A	①-38	37-38	760±30	-28.45±0.41	711-672	690
IAAA-91875	Site A	②-26	75-76	1340±30	-29.57±0.46	1299-1261	1280
IAAA-91876	Site A	③-15	114-115	1690±30	-26.66±0.69	1617-1548	1590
IAAA-91877	Site A	④-4	153-154	1850±30	-29.10±0.61	1821-1735	1780
IAAA-91878	Site A	④-43	192-193	2100±30	-24.67±0.49	2121-2040	2080
IAAA-91879	Site A	⑤-14	213-214	2450±30	-23.73±0.75	2503-2436	2470
IAAA-111525	Site B	①-18	17-18	550±20	-30.89±0.33	621-530	580
IAAA-91880	Site B	①-34	33-34	1180±30	-28.97±0.37	1144-1060	1100
IAAA-91881	Site B	②-19	68-69	1560±30	-30.02±0.54	1515-1457	1490
IAAA-91882	Site B	③-4	103-104	1880±30	-30.50±0.49	1874-1810	1840
IAAA-111526	Site B	③-30	129-130	2880±30	-30.36±0.82	3063-2958	3010
IAAA-91883	Site B	③-39	138-139	3380±30	-28.23±0.42	3644-3582	3610
IAAA-91884	Site C	①-42	41-42	1060±30	-29.70±0.41	977-931	960
IAAA-91885	Site C	②-33	82-83	1580±30	-32.18±0.48	1468-1416	1450
IAAA-91886	Site C	③-25	124-125	1990±30	-26.80±0.46	1954-1920	1940
IAAA-91887	Site C	④-17	166-167	2240±30	-28.65±0.57	2274-2154	2210
IAAA-91888	Site C	⑤-8	207-208	2590±30	-30.18±0.43	2755-2724	2740
IAAA-91889	Site C	⑤-49	248-249	3100±30	-28.95±0.69	3372-3321	3350
IAAA-91890	Site 1	②-13	61-62	1120±30	-30.33±0.47	1038-979	1010
IAAA-91891	Site 2	③-55	144-145	1870±30	-30.29±0.61	1835-1775	1810
IAAA-91892	Site 3	⑦-52	346-347	1710±30	-29.83±0.53	1627-1566	1600
IAAA-91893	Site 4-2	⑥-45	293-294	2060±30	-30.51±0.66	2061-1991	2030
IAAA-91894	Site 5	②-5	55-56	910±30	-30.97±0.47	905-855	890
IAAA-91895	Site 8	③-51	151-152	1700±30	-29.71±0.59	1622-1554	1590
IAAA-102807	ジュンサイ小沼	⑧-5	379-380	3070±30	-29.66±0.39	3346-3263	3300
IAAA-102800	夕来①	10110901	120-123	Modern	-26.63±0.43	-	-
IAAA-102801	夕来①	10110902	298-302	2200±30	-25.34±0.47	2307-2154	2230
IAAA-102802	夕来①	10110903	327-357	1200±30	-30.24±0.61	1171-1081	1130
IAAA-102803	夕来①	10110904	492-497	3740±30	-26.20±0.41	4149-4001	4080
IAAA-102798	夕来②	10062704	10-25	Modern	-26.47±0.56	-	-
IAAA-102799	夕来②	10062705	45-55	Modern	-29.04±0.37	-	-
IAAA-111519	清明	11062402	70-85	Modern	-26.84±0.43	-	-
IAAA-111520	清明	11062403	100-105	Modern	-27.04±0.44	-	-
IAAA-102796	豊徳	10062701	38-50	4960±30	-27.33±0.42	5721-5656	5690
IAAA-102797	豊徳	10062703	22-23	2460±30	-27.16±0.49	2698-2368	2530
IAAA-111522	稚咲内	11062501	294-295	130±20	-26.43±0.70	268-13	140
IAAA-102804	浜里	10111001	75-80	Modern	-26.58±0.52	-	-
IAAA-102805	浜里	10111002	145-165	1070±30	-27.66±0.60	1045-934	990
IAAA-102806	川口	10111003	80-95	2610±30	-25.01±0.43	2757-2737	2750

## 4 ．結果及び考察

## （1） 結果

## 1 ）砂丘堆積物

野外調査の結果、この地域に形成された砂丘列を内陸側から第I〜IV砂丘帯に区分した。この砂丘帯区分は、第I帯が成瀬ほか（1984） $ ^{4)} $ のI〜IIIに相当し、第II帯は成瀬ほか（1984） $ ^{4)} $ のIV〜VI、第III帯は成瀬ほか（1984） $ ^{4)} $ のVII〜IXに相当する。それぞれの帯は、複数の小規模の砂丘列からなる。ほとんどの露頭において、表層20cm前後の砂を交えた腐植土層とその下位に数10cmあるいは数m以上の下限が不明の砂層が観察され、砂層中には腐食層を挟まない場合が多い。観察した露頭の柱状図および年代測定結果を図（1）-3、4に示した。
砂丘堆積物中に腐植土層を挟在する露頭のうち、豊富町豊徳の最も内陸側に位置する砂丘堆積物の基底は、5688cal yr BP（1σの範囲の中央値；以下同様）で、砂層の直上の腐植土層の年代は2533cal yr BPであった。その他の地点からの年代測定結果から、約4100cal yr BP、2700cal yr BP、1000cal yr BP、および複数の地点からmodernを示す年代が得られた。

ボーリングコアの試料の砂の含有量の分析（図(1)-5）からは、Site Bにおいては約2300cal yr BPに砂の含有量が上昇する以外は、砂はほとんど検出されなかった。また、より海岸に近い地点（Site 8；図(1)-2参照）のコアの分析では、1200～500cal yr BPに間欠的に砂の含有量が多くなることが明らかとなった。

第Ⅱ砂丘列帯の延長に露出する断面（夕来2；図(1)-1参照）から、地表から深度約1mの層準の腐植土層は年代測定の結果、現世となった（図(1)-4）。また、稚咲内漁港の約3.6km北方の海食崖に露出する砂層（稚咲内）に含まれる木材化石の年代は140cal yr BPであった（図(1)-3）。

## 2 ）湖沼および堤間湿地堆積物

調查地域の3つの湖沼、Site A（湖沼#61、通称“メガネ沼”）、Site B（湖沼#59）およびSite C（湖沼#60、通称“コの字沼”）の水深の深い部分から水底堆積物を採取した。いずれの地点も、水深は1.3～2.5mである。採取された堆積物（骸泥=ユッチャ；植物遺骸を主とする有機物）の厚さは、約1.5～2.5mで、最下層の砂の層に達して掘削不能となった。湖沼堆積物は、必ずしも内陸側の湖沼の堆積物の年代が古いとは限らなかった（図(1)-5）。骸泥の最下底の年代は、Site Bが最も古く3630cal yr BP、Site AとCは、それぞれ2530cal yr BP、3320cal yr BPであった。いずれのコアからも樽前aテフラ（肉眼では識別できない）と思われるテフラを検出した（Site A；深度19cm、Site B；8cm、Site C；11cm）。堆積物の平均の堆積速度は、Site Aが0.84mm/yr、Site Bが0.38mm/yr、Site Cが0.75mm/yrでSite Bが他の湖沼に比べて著しく堆積速度が遅い（図(1)-6）。いずれの湖沼も、堆積物の堆積開始期と最近約1000年間に堆積速度が遅い傾向があり、約2000～1000cal yr BPに堆積速度が最大になる。

調查地域の9地点（Site1～9；図(1)-2および5）において堤間湿地堆積物を調査した。堤間湿地堆積物は、海側ほど堆積物が薄くなる傾向があるが、かならずしもその傾向に合わない地点もある。

## 3 ）花粉分析の結果（図1-7～9）

Site Aの花粉分析の結果（図(1)-7）、組成変化に基づいて下位よりⅠ～Ⅳの花粉帯に分帯した。木本花粉の割合は、上位に向かって継続的に増加を続け、最下位では約40%であるが最上位で80%に達する。コナラ属は、700cal yr BPにやや急激増加を示し、モミ属は580cal yr BP以降増加して、300cal yr BP以降ほぼ現在の組成となる。

Site Bにおいては（図(1)-8）、2300cal yr BP以前は非樹木花粉・胞子の割合が70%前後で高い割合を占める。2300～1700cal yr BPはコナラ属花粉の割合が連続的に増加し、樹木花粉の割合が80%に達する。1700～1200cal yr BPはミズナラ林の安定期で、1100cal yr BPから連続的にモミ属花粉が増加して約400cal yr BPには現在の組成に達する。

Site Cにおいては（図(1)-9）、高木花粉組成は6つの花粉帯に分帯した。3300～3200cal yr BPは、花粉全体に占める高木花粉の割合が低く（約30%）、その後、コナラ属が増加して約2500cal yr
BPには、高木花粉が全体の90％となる。モミ属は約1200cal yr BPから増加し始め、約500cal yr BPには現在の組成に達する。
年代 (cal yr BP)

図(1)-6 湖沼堆積物の深度と年代の関係（A）、および堆積速度の変化（B）
図(1)-7 Site A の花粉ダイアグラム
図(1)-8 Site B の花粉ダイアグラム
## 4 ）ユスリカ分析の結果（図(1)-10～12）

ユスリカ分析の結果、いずれの地点からも産出する属は概ね共通するが、優占タクサやその時期が異なる。Site Aにおいては、約600cal yr BPまでヒグユスリカ族が優占し、2000cal yr BPにはユスリカ属が比較的高い割合で産出する。600cal yr BP以降はクロユスリカ属が優占する。

Site Bにおいては、2500cal yr BP以前の堆積物からは、わずかしかユスリカが産出しない。2500～2000cal yr BPはユスリカ属が優占し、その後約700cal yr BPまでヒグユスリカ属が優占する。700cal yr BP以降、再びユスリカ属が増加するが、最上部で急速に減少する。

Site Cにおいては、3400～3000cal yr BPは、ヒゲュスリカ族が最も高い割合を占める。3000～2400cal yr BPに、コスリカ属が優占し、その後クロコスリカ属とヒゲュスリカ属が優占する組成となる。また、最上部ではホソミュスリカ属が特徴的に増加する。

## (2) 考察

## 1 ）砂丘帯の形成年代

第Ⅰ砂丘帯の年代測定結果（5690cal yr BP）および成瀬ほか（1984） $ ^{4)} $ の年代測定の結果（5760±75yr BP=6483～6654cal yr BP）から、この地域における砂の堆積は概ね6000cal yr BPには始まっていたものと思われる。豊徳台地の西縁は、縄文海進最盛期の海食崖と考えられており、最盛期以降の海退期に砂の運搬が始まったと考えて矛盾はない。

第Ⅱ帯が、第Ⅲ帯より標高が高いことには、約4700cal yr BPの活断層の活動に伴う隆起のイベントが原因している可能性が示唆されている $ ^{5)} $ 。第Ⅱ帯の砂丘列は、縄文海進後の海退期に順次内陸側より浜堤列として形成され、4700cal yr BP以前にはすでに形成されていたことになる。この砂丘帯の形状が、直線上の配列ではなく馬蹄形状に不連続に配列するのは、阪口（1958） $ ^{6)} $ が指摘するように浜堤列形成後の風の作用による変形の可能性が高い。その年代は、約6000cal yr BPから4700cal yr BPの間となる。

第Ⅱ帯の堤間湿地堆積物（骸泥や泥炭層）および湖沼の堆積物の堆積開始の年代は、第Ⅱ帯で約3610～1010cal yr BPにわたる。このことは、湖沼の堆積や湿地堆積物の堆積開始の年代は、同一の砂丘帯に属していてもほぼ同時に、あるいは内陸側から順次堆積を開始したわけではなく、それぞれの地点において湖沼または湿原の成立に適切な条件が整った（地下水位が上昇し過湿となった）時点を示していると考えられる。今回の調査では、ジュンサイ小沼（#39）付近の湿原の堆積物基底の年代も3300cal yr BPで、湖沼や湿原の形成はこれよりは古い年代に遡らないのではないかと思われる。

第Ⅲ帯の堤間湿地堆積物の堆積開始は、890cal yr BP、第Ⅳ帯は1590cal yr BPの年代が得られている。このことから、第Ⅳ帯の形成は、1590cal yr BP以前であり、4700cal yr BP以降のいずれかの時期ということになる。現在の海岸線近くの露頭から得られた140cal yr BPの年代は、最近の汀線付近の堆積と侵食を示していると考えられ、140cal yr BPまで継続的に砂丘が形成されてきたとは限らない。

また、海岸に近い夕来1（図(1)-1参照）だけではなく、清明や浜里などの第Ⅱ砂丘帯の堆積物からもmodernの年代が得られていることは、砂の運搬堆積が継続しており、砂丘地形状に新期の砂が堆積しているものと思われる。
## 2 ）砂丘植生の形成

砂丘林北部の表層花粉組成と植生の関係を判断の基準とし、ボーリングコアの花粉分析の結果を考察した（図(1)-13）。

3地点の花粉分析の結果を総合すると、大局的には内陸側から順次森林が形成されてきたと考えられる（図(1)-14）。最も内陸側のSite Cにおいては、約3300cal yr BPからコナラ属が増加し始め、約2500cal yr BPにはコナラ属を主とする高木花粉の割合が90%近くに達していることから、2500cal yr BPにはミズナラ林が形成されていたと考えられる。ミズナラ林は、Site Bにおいては2300cal yr BP、Site Aにおいては2000cal yr BPに形成され始めたと考えられる。ミズナラの前線はSite CからSite Aに約1300年かかって前進した。ミズナラの侵入開始から花粉組成が最大に達する（林冠の閉じたミズナラ林）までの時間は、Site Cで約800年、Site Bで約600年、Site Aでは1300年かかっている。より海側のSiteほどミズナラ林成立に時間がかかるのは、森林の成立を阻害する要因がより強く作用していることによると考えられる。

モミ属の増加は、Site Cにおいては約1300cal yr BP、Site Bにおいては1100cal yr BP、Site Aにおいては700cal yr BPに始まる。Site CおよびBにおいて、ミズナラ林の成立に大きな時間差があるにも関わらず、モミ属の増加が100年程度の差しかないことは、トドマツの侵入が植生の遷移の結果としてではなく、より広域的な要因、すなわち気候の寒冷化に起因するのではないかと考えられる。北海道では、この時期、各地の花粉分析でトウヒ属やモミ属の増加が知られており、本地域における現象と調和的である。Site Aにおけるモミ属の増加は約700cal yr BPから始まり、ほかの2地点とは年代が異なる。この地点においては、1300～1100cal yr BPにはミズナラ林の形成途上にあると考えられ、このことがトドマツの侵入を可能にしなかった可能性がある。

花粉分析の非高木花粉の組成変化の大部分は、沼の内部に生育する水生植物と沼周縁部に生育する陸上植物の変化に由来する。下部でミクリ属やカヤツリグサ科が高い割合を占めることは、比較的水深が浅い時期の植生を示していると考えられる。上部においては、ヤチヤナギ属やモチノキ属、ゼンマイ科、ミズゴケ属などが産出するようになり、湖沼周辺の植生に湿原植生の要素が増加したこと、すなわち沼周辺が湿原化し始めたことを示していると考えられる。

## 3 ）ユスリカ組成の変化

ユスリカ組成の分析結果は、花粉分析の結果が一定の系統性を示すのとは対照的に、産出するタクサの共通性は高いが、それぞれの湖沼において優占するタクサや群集組成の変化の時期が異なり、独自の変化を示す特徴がある(図(1)-14)。おおまかな傾向としては、湖沼形成初期にユスリカ属の割合が高い傾向はあるが、一連の変化過程は湖沼形成期からの群集の遷移を示しているようには思われない。約2000～800cal yr BPのユスリカ属の減少は3湖沼で共通しており、この時期は湖沼堆積物の堆積速度が増加した時期とも概ね一致している。何らかの共通の要因が関係している可能性があるが、今のところ不明である。
図(1)-13 表層花粉組成およびそれに基づく古植生の推定
ユスリカ組成の変化

図(1)-14 花粉組成およびユスリカ組成の変化

花粉組成の変化
## 5 ．本研究により得られた成果

## （1） 科学的意義

この地域の砂丘地形の形成が、縄文海進後の地殻変動および海水準変動の相互作用により形成され、湖沼群の形成は、約3600cal yr BPから始まり、砂丘間湿地や湖沼における有機物の堆積は、同一の砂丘帯に位置する地点であっても、同時に開始したものでなく、早い地点から遅い地点まで少なくとも2000年以上の差が有り、それぞれの地点ごとに適切な条件が整ったときに開始されたことが示唆された。最も海側の砂丘帯の形成が少なくとも1590cal yr BPに遡ることが示された。地形の形成と植生の形成過程に関する時間スケールを提示できたと考える。

砂丘帯上の植生の形成は、現在の海岸から内陸部にわたって見られる、草原からミズナラ林・トドマツ林への変化とほぼ同様の変化が起こったと推察される。海岸植生の変遷に関する研究は、現生植生を対象とした草原植生の比較的短期間の変遷の研究は少なくないが、長期間にわたる変遷については日本では研究例がなく、具体的な事例として意義があると考える。

## （２）環境政策への貢献

砂丘林や湖沼群の形成の歴史を解明することは、このような特異な地形や景観が形成されるに至った様々な歴史上の要因とその時間スケールを理解し、現在眼にすることができる環境が内包している価値を評価する上で不可欠の情報である。

現在起きている、ないし今後起こりうる生態系の変化が、長期的視野でみた際にどのように位置づけられるか（看過できない重要な変化であるか、ないしは長期的にはしばしば起きていた変化であるかなど）といった、最も基本となる判断を支援する。

## 6 ．国際共同研究等の状況

特に記載すべき事項はない

### 7. 研究成果の発表状況

## （1） 誌上発表

<論文（査読あり）>

特に記載すべき事項はない。

<査読付論文に準ずる成果発表>

特に記載すべき事項はない

くその他誌上発表（査読なし）>

特に記載すべき事項はない。

## （2） 口頭発表（学会等）

1）紀藤典夫、阿部直美子、川上洋次郎：第22回コスリカ研究集会（2011年）

「北海道北部、長沼湖沼群における過去約3000年間のユスリカ群集の変遷」
2）中烟研哉、纪藤典夫：日本第四紀学会2011年大会（2011年）

「サロベツ原野稚咲内海岸砂丘列の植生形成史」

3）紀藤典夫、中畑研哉：日本生態学会第59回大会（2012）

「堆積物・花粉分析からみた砂丘林と湿原・湖沼群の形成史」

## （3） 出願特許

特に記載すべき事項はない。

（４）シンポジウム、セミナーの開催（主催のもの）

特に記載すべき事項はない。

## （５）マスコミ等への公表・報道等

特に記載すべき事項はない

### 8 \. 引用文献

1) Hofmann, W. 1986. Chironomid analysis. Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology. Berglund, B. E. ed., John Wiley, Chichester, 715–727.

2) Reimer P.J., M G L Baillie, E Bard, A Bayliss, J W Beck, P G Blackwell, C Bronk Ramsey, C E Buck, G S Burr, R L Edwards, M Friedrich, P M Grootes, T P Guilderson, I Hajdas, T J Heaton, A G Hogg, K A Hughen, K F Kaiser, B Kromer, F G McCormac, S W Manning, R W Reimer, D A Richards, J R Southon, S Talamo, C S M Turney, J van der Plicht, C E Weyhenmeyer. 2009. IntCal09 and Marine09 radiocarbon age calibration curves, 0–50,000 years cal BP, Radiocarbon 51: 1111–1150.

3) Bronk Ramsey, C. 2009. Bayesian analysis of radiocarbon dates, Radiocarbon 51: 337–360.

4）成瀬敏郎・瀬川秀良・福本紘・中西弘樹・村上良典・林正久．1984．北海道北部海岸における砂丘発達の特性．大矢雅彦編「寒冷地における平野の特性と形成機構に関する研究報告一オホーツク海沿岸を中心として」昭和56～58年度科学研究費補助金研究成果報告書，51-61.

5）独立行政法人産業技術総合研究所．2006．サロベツ断層帯の活動性および活動履歴調査．「基盤的調査観測対象断層帯の追加・補完調査」成果報告書 No.H17-1，48pp.

6）阪口豊．1958．サロベツ原野とその周辺の沖積世の古地理．第四紀研究1：76-91.
(2) 植生・生物群集の特性解明とモニタリング指標生物群の特定

北海道大学北方生物圏フィールド科学センター 富士田 裕子

北海道大学大学院地球環境科学研究院 岩熊 敏夫

平成21～23年度累計予算額：39,952千円

（うち、平成23年度予算額：13,152千円）

予算額は、間接経費を含む。

ササ群落の拡大と高層湿原植生の減少が報じられているサロベツ湿原において、（1）ササ群落の拡大による湿原の光環境への影響を評価した結果、ササ密度が葉面積指数で1.0を超すと地表に到達する光は、ミズゴケ属の光保償点を下回る可能性が認められた。また、（2）稚咲内砂丘間湿地湖沼群の植生として14群落が記載され、それらを規定する要因としては水位が最も重要であると推察された。さらに（3）湖沼水位の低下が植生に及ぼす影響として、常に冠水する立地に生育する種の減少が示唆された。（4）底生動物群集の現状を調査した結果、11湖沼から6綱13目28科35分類群が確認された。湖沼ごとの底生動物群集を見ると、3つのグループが認められた。これらのグループは、湖沼の底質や抽水植物の多寡などの立地環境に対応していた。

[キーワード] ササ群落の拡大、光合成有効放射、湖沼の水位低下、底生動物、底質

### 1. はじめに

湿原や湖沼の植生・生物群集は、水位や水質、その他さまざまな要因によって決定されており、その保全を考える上では、地域の生物相、群落・群集構成、群落・群集の維持・変動要因の解明は不可欠である。また、湿地における生物の分布は、立地環境によって規定されている面が強いことから環境の指標性が高く、有用なモニタリングツールとなりうる。

本課題の対象地域の1つであるサロベツ湿原においては、高層湿原植生へのチマキザサ侵入のモニタリングが重要課題となっている。ササ動態については、これまでの研究で地下水の動きと最も関連が強いことが示唆されており、今後はそれらの情報に基づく動態予測のほか、ササ群落の拡大が環境に及ぼす影響の解明が求められている。

また稚咲内砂丘帯においては、原因は明らかでないが、近年湿原や湖沼の水位が低下しているといわれ、それが植生や生物群集に及ぼす影響について懸念されている。湖沼を生育場所として利用する動物の中でも特に底生動物は、植物遺体の分解に対する影響を通じて、泥炭地の環境形成にも大きな影響力を有している。しかし、河川と異なり、泥炭地の湖沼の底生動物についての知見は非常に限られているのが現状である。

## 2 ．研究開発目的

以上の状況を踏まえ、本サブテーマでは、ササ群落の拡大と高層湿原植生の減少が報じられているサロベツ湿原において、（1）ササ群落の拡大による湿原の光環境への影響を評価すること、また、稚咲内砂丘帯においては、（2）植物群落の記載と群落規定要因の検討、および（3）湖
沼水位の低下が植生に及ぼす影響の解明を行った。さらに（4）湖沼底生動物群集の構造解明とそれに対する環境要因の関係の検討を行った。

### 3. 研究開発方法

## （１）ササ群落拡大による光環境への影響

ササの動態についての基礎情報として、湿原に生育するチマキザサについて、地下部を含めたフェノロジーの把握を行った。フェノロジー観察は、ササが密生している地点では、地下茎を損傷せず掘りだすことが困難なため、高層湿原にササが侵入している地点において、2009年5～10月に無作為に選んだ10桿について概ね1カ月ごとに葉数を計測し、地下茎を掘り出し先端部の形態を記録した（図(2)-1）。

ササ群落拡大による光環境への影響については、ササの密度が異なる2地点（密度中地点LAI=1.0および密度粗地点LAI=0.05）で、光合成有効放射計を用いてササ群落キャノピーの直上と地表面で光合成有効放射量を観測した。

図(2)-1 サロベツ湿原調査地点

● 光合成有効放射測定地点. 〇フェノロジー観察地点

## （２）稚咲内砂丘間湿地・湖沼群の群落記載と群落規定要因の検討

対象地域の植物群落を網羅できるように植生調査を行い、得られた植生資料（2009・2010年7～8月実施の現地植生調査による111地点および既存報告資料より70地点）の優占度を用いて、二次元指標種分析（TWINSPAN）による群落分類を行った。その際、湖沼植物群落と湿地生植物群落では構成種が大きく異なっていたため、湖沼植生と湿原植生に分けて解析した。TWINSPANでは、プセウドスピーシスカットレベルを0,2,4、分割回数を5回、最小分割グループ数を10とした。なお、出現頻度が5%以下の種は解析から除外し、優占度＋は0.5とした。次に、除歪対応分析（DCA）を行うことで、群落を規定する要因を検討した。

## （３）湖沼水位の低下が植生に及ぼす影響の解明

2005年と2009年の空中写真より、2005年から2009年にかけての開放水面面積の減少が著しい3湖沼と、開放水面面積の変化が少ない3湖沼を選び、地形測量、湖沼水位の測定（1回／時間）、および合計128地点での植生調査を行った（表(2)-1）。地形測量結果と湖沼水位の測定結果より、各植生調査地点における冠水日数を求め、冠水日数に対する植物種毎の被度の関係を調べた。その際、冠水日数は6つの湖沼全てで水位データが取得できた2010年7月16日－8月20日の36日間について求め、植物種は全128調査区での出現回数が26回以上（20％以上）の10種について検討した。
表(2)-1 調査対象湖沼の面積変化

湖沼の区分	湖沼番号	開放水面面積（m²）
2005年	2009年	減少率*
変化少	#51	117,534	115,947	-1.4
#65	6,387	6,329	-0.9
#124	13,755	14,059	2.2
減少	#110	4,609	192	-95.8
顕著	#112	7,064	3,016	-57.3
#123	625	500	-20.0

$ ^{*} $ 減少率（%）＝（2009年の面積－2005年の面積）

／2005年の面積

## （４）底生動物の群集構造解明と立地環境との関係

## 1 ）調查対象湖沼

表(2)-2に示した11湖沼を対象とした。2005年撮影の空中写真および2003年の航空機レーザープロファイラーによる地表高データをもとに、GIS（ArcGIS 9.3）を用いて求めた湖沼の開放水面面積、湖岸周囲長、湖沼の集水面積を表(2)-2に示す。

## 2 ）底生動物

底生動物分析用の底泥試料は、2011年7月19日～21日に、各湖沼の湖心と湖岸にて以下の方法で定量採集した。

表 $ (2) $ -2 調査対象湖沼の概要

湖沼No	湖沼 面積 (a)	湖岸 周囲長 (m)	湖沼の 集水面積 (m²)
#51	1175.3	3141	3476.8
#59	63.9	642	462.6
#60	137.6	765	543.6
#65	149.9	871	480.4
#106	13.1	199	80.9
#107	7.3	115	332.1
#110	46.1	364	1505.0
#112	70.6	448	500.1
#123	6.3	97	332.2
#124	40.0	288	478.6
#125	957.0	2047	2443.8

各湖沼の湖心と湖岸において、水深が浅

い場合はサーバーネット（口径25cm×25cm×80cm、網目サイズ0.45mm）、水深が深い場合は開口25cm、網の長さが50cm、網目サイズが0.45mmのDフレームネットを用いて、25cm×25cmの範囲を選んで、その中の底質、植物など（深さは5cm以内）をネット内に押し込むか曳いて底質を採集した。採集した底質を現地でバケツにあけて、バケツ内で大型植物や落ち葉などについている底生動物を洗い落とした。最終的にバケツ内で洗い落とす事が不可能な底泥試料（泥、デトリタス）を5%のホルマリンで固定後、室内に持ち帰った。

室内では、サンプルを網目サイズ0.2mmのネットに入れて、水でホルマリンを洗い流した後、白いバットにサンプルを広げ、肉眼で動物を拾い出した。拾い出された動物は実体顕微鏡などを用いて種を同定し、種毎の個体数と湿重量を計測した。

## 3 ）水質

底泥試料の採取を行った際に、各湖沼において、水温（SK-250WP、佐藤計量器製作所）、pHと電気伝導度（EC、WM-22EP、TOA-DKK社製）、酸化還元電位（ORP）（RM-20P、TOA-DKK社製）を測定した。また、同時に湖沼表層の水50 mlを研究室に持ち帰り、イオンクロマトグラフにより主
要無機イオン $ \left(\mathrm{PO}_{4}^{-}, \mathrm{F}^{-}, \mathrm{Cl}^{-}, \mathrm{Br}^{-}, \mathrm{NO}_{3}^{-}, \mathrm{SO}_{4}^{2-}, \mathrm{Na}^{+}, \mathrm{NH}_{4}^{+}, \mathrm{K}^{+}, \mathrm{Ca}^{2+}, \mathrm{Mg}^{2+}\right) $ を測定した。

## 4 ）データ解析

本調査の結果を以下の様に分析した。

a）湖心、湖岸で採集された底生動物種の違いをみるために、それぞれの出現種の個体数と湿重量を科・亜科でまとめ、除歪対応分析（DCA）を行った。

b）各湖沼で採集された底生動物種の違いをみるために、各湖沼で採集された種の個体数と湿重量を目でまとめ、除歪対応分析（DCA）を行った。

c) b)の解析にあたっては、個体数と湿重量を対数変換（ $ Y=\log(X+1) $ ）して解析に供した。またa)の解析では、出現頻度20%（出現回数4回）以下の科・亜科は除外した。

d）各湖沼の立地環境について知るため、主成分分析（PCA）を行った。解析にあたって、まずイオンクロマトグラフによる無機イオンデータのみの主成分分析を行い、得られた主成分を次の解析に用いることにした。次の解析では、EC、pH、湖水透視度、湖底堆積物の有機物分解度、湖沼面積、湖沼面積当たりの集水域面積、湖沼の単位周囲長あたりの沼面積（沼の形の複雑さを示す）、および1回目の解析による水質についての第1主成分、の計8変量を解析に供した。

## 4 ．結果及び考察

## （１）ササ群落拡大による光環境への影響

チマキザサのフェノロジー：観察開始時に確認した越年葉は、少ないシュートで3枚、多いシュートで8枚であった。これらの越年葉は、7月以降落葉を開始し、8月下旬以降に落葉が顕著になり、10月22日の観察時には全て落葉していた。当年葉は、5月末以降に展葉を開始し、8月末には展葉を終了、それ以降多少落葉し、10月22日の時点の葉数は、5月25日の観察開始時の越年葉の枚数と同程度となっていた。なお落葉した当年葉は、途中で生長を停止した葉長2cm以下のものが殆どであった。以上のことから、今回調査を行った地域におけるチマキザサの葉フェノロジーは、5月下旬から8月が展葉期で、葉数は8月に最多となり、8月下旬以降が落葉期といえる。また、越年葉全てが落葉したことから、この地域の葉寿命は満2年に満たないと推測された。1980年のサロベツ湿原におけるチマキザサの地上部フェノロジー観察結果（高桑・伊藤 1986） $ ^{1)} $ と比較すると、1980年は当年葉の展葉が10月まで続いたとあり、その点で今回の結果と異なっていたが、現存量のピークが8月であること、10月には越年葉は殆どなくほぼ当年葉のみとなること、10月時点で、5月の観察開始時程度の葉数となることなどは共通していた。したがって、年ごとの気象条件等によって多少の変動はあると考えられるが、この地域のチマキザサの葉フェノロジーは概ね上述のようであると考えられる。

観察時の地下茎の様子を図(2)-2に示す。5月25日時点では、地下茎の先端は比較的堅く、苞葉につつまれていた。7月上旬には苞葉が開き、そこから伸長を開始しようとしている様子が認められた。それ以後10月22日の観察に至るまで、地下茎の先端は比較的柔らかく、伸長中であると考えられた。ケネザサ（タケ科メダケ属Pleioblastus shibuyanus var. basihirsutus）やチシマザサ（Sasa kurilensis）についての器官別重量や貯蔵澱粉量の季節変化を調べた例では、5-6月に前年の貯蔵物質を用いて新稲や枝の伸長が始まり、それに伴って地下部重量が低下、その後7月より10月頃まで地下茎の伸長によって地下部重量が回復し、翌年に備えることが報告されている（上
田・内村 1958 ; Oshima 1961) $ ^{2)} $ $ ^{3)} $ 。本調査を行ったチマキザサについても、7月上旬には既に幾つかの当年葉が展開していたのに対して、地下茎は7月上旬から伸長を開始していたことから、ケネザサやチシマザサと同様の資源配分様式をもっていると考えられる。

図(2)-2 チマキザサ地下茎の季節変化（乾燥標本写真）

ササ群落拡大による光環境への影響（図(2)-3）：ミズゴケ類の生育が認められるササ密度粗地点（LAI=0.05）では、光合成有効放射（PAR）の透過率は33.7±9.5%前後であったが、ササ密度中地点（LAI=1.0）ではPAR透過率は6.9±4.6%であった。ササ密度中地点の場合、地表に到達するPARがミズゴケの光補償点(Harley et al. 1989) $ ^{4)} $ を下回る恐れがあり、ササの侵入によって湿原植生のさらなる変化を促す可能性が考えられた。

群落直上の光合成有効放射

LAI=1.0地点透過率

LAI=0.05地点透過率

図(2)-3 チマキザサの密度が異なる2地点における光合成有効放射透過率の推移 2011年の測定結果を示す。
## （２）稚咲内砂丘間湿地・湖沼群の群落記載と群落規定要因の検討

TWINSPANによる群落分類の結果、湖沼植生として7群落、湿原植生として7群落を認めた（表(2)-3、表(2)-4）。湖沼植生と湿原植生に対する除歪対応分析の結果、両方とも、第1軸と第2軸によって群落間の差異を表すことができた（図(2)-4、図(2)-5）。このことは、稚咲内砂丘間の湖沼の群落、湿原の群落はそれぞれ2つの要因によって概ね規定されていることを示唆している。

表(2)-3 湖沼植生群落分類結果

群落名	調査 区数	平均出 現種数	優占種・高常在度種
オオカサスゲ群落	3	3.3	オオカサスゲ
クロヌマハリイ・コタヌキモ群落	5	4.8	クロヌマハリイ、コタヌキモ、ドクゼリ、 ウキクサ
ドクゼリ・オニナルコスゲ群落	5	4.4	ドクゼリ、オニナルコスゲ、ヤナギトラノオ
コウホネ・ホソバドジョウツナギ群落	13	5.0	コウホネ、ホソバドジョウツナギ、 オオヌマハリイ
コウホネ・タヌキモ群落	23	4.9	コウホネ、タヌキモ、フトイ
ヒメカイウ・フサモ群落	3	5.3	ヒメカイウ、フサモ
ネムロコウホネ・フトイ群落	9	2.0	ネムロコウホネ、フトイ

表(2)-4 湿原植生群落分類結果

群落名	調査 区数	平均出 現種数	優占種・高常在度種
ヨシ・コウホネ群落	16	4.1	ヨシ、コウホネ、トウヌマゼリ
ヨシ・ツルスゲ群落	14	4.4	ヨシ、ツルスゲ、ドクゼリ
エヅイヌゴマ・クサヨシ群落	14	6.4	エヅイヌゴマ、クサヨシ、エヅシロネ、イワノガリヤス
ヨシ・イワノガリヤス群落	46	6.3	ヨシ、イワノガリヤス、エヅシロネ
ツルコケモモ・ヌマガヤ群落	17	7.7	ツルコケモモ、ヌマガヤ、ヒメシダ
ツルコケモモ・ タチギボウシ群落	7	6.0	ツルコケモモ、タチギボウシ、ホロムイイチゴ
チマキザサ群落	4	4.8	チマキザサ、ヤチヤナギ